UNIVERSALIA Vol. 07(2):91-1078, 2002.

ISSN 1810-1100

Parientes silvestres de Lycopersicon esculentum Miller "tomate", en el norte peruano

Manuel Charcape Ravelo
1,2

& Jos Mostacero Len

3,4

1. Departamento de Ciencias Biolgicas. Universidad Nacional de Piura Per 2. Ecologa, Desarrollo Humano y Conservacin en el Per (EDHUCO PER) 3. Departamento de Ciencias Biolgicas. Universidad Nacional de Trujillo Per 4. Profesor Visitante de la Universidad Nacional de Piura Per.

E-mail: jmosta@unitru.edu.pe ; manuelbot@hotmail.com

RESUMEN
El presente trabajo comprende la Taxonoma, sinonimia vulgar, datos fenolgicos, forma de propagacin, datos eco geogrficos de 5 especies del Gnero Lycopersicon Miller, de las cuales, una, Lycopersicon esculentum Miller es la nica especie cultivada y las otras 4, Lycopersicon hirsutum H. & B., Lycopersicon pennellii (Correll) D'Arcy, Lycopersicon peruvianum (L.) Miller y Lycopersicon pimpinellifolium (Juslenius) Miller, son especies silvestres o espontneas, que constituyen los parientes silvestres de la especie cultivada.

ABSTRACT
This paper deals with Taxonomy, common synonymy, phenological data, propagation ways, ecological and geographical data of 5 species of Lycopersicon Miller genus, of which, one, Lycopersicon esculentum Miller is the only cultivated species and the other 4: Lycopersicon hirsutum H. & B., Lycopersicon pennellii (Correll) D'Arcy, Lycopersicon peruvianum (L.) Miller and Lycopersicon pimpinellifolium (Juslenius) Miller, are wild species or spontaneously growing species, which are wild relatives of the cultivated species.

INTRODUCCIN
Muchas especies de las que fueron seleccionadas las plantas cultivadas continan sobreviviendo en condiciones silvestres, al igual que otras especies ms estrechamente relacionadas con ellas. Este complejo de especies silvestres constituyen los "PARIENTES SILVESTRES" de los cultivos. Los parientes silvestres de las plantas cultivadas son todas las plantas del mismo gnero de los cultivos nativos que se encuentran en el mismo entorno ecolgico y cultural. Son aquellas especies de las que fueron seleccionadas las plantas cultivadas (antecesores) u otras especies relacionadas cercanamente con estos ancestros. Puesto que an estn evolucionando en la naturaleza para sobrevivir, los parientes silvestres viven bajo reglas muy diferentes a las de los cultivos; la supervivencia del ms fuerte. Muchos parientes silvestres han evolucionado para sobrevivir a las sequas, inundaciones, calor y fro extremos, y se han adaptado para enfrentarse a los diferentes peligros de la naturaleza. A menudo han desarrollado resistencias a las plagas y enfermedades que causan tantos daos a los cultivos afines. Esta es una de las razones por las cuales son de tanto valor para la agricultura. (Hoyt, 1992 y Baena & Cols. 2003). Los parientes silvestres producen ms semillas botnicas, presentan dehiscencia en diferentes pocas o tienen semillas con coberturas que les permiten soportar periodos de condiciones adversas en el suelo, no germinan hasta encontrar la poca adecuada, conservan los agroecosistemas de la mano con las manifestaciones culturales de las poblaciones locales. Sin embargo los agricultores los consideran mucho ms que eso, ya que para ellos no existe una divisin tangible entre lo cultivado y lo no cultivado. (Hoyt, 1992; Baena & Cols. 2003). El "tomate" es un alimento importante en casi todos los pases del mundo. Genes de muchas fuentes, que incluyen parientes silvestres han ayudado a los fitomejoradores a adaptar el "tomate" a una gran cantidad de condiciones de crecimiento diferentes: suelos diferentes, temperaturas extremas y diferentes niveles de sequa. As por ejemplo para el "tomate", se tiene un pariente silvestre de las costas de las Islas Galpagos que le ha proporcionado genes que le confieren una alta tolerancia a la sal, de manera que las plantas pueden ser irrigadas con una tercera parte de agua marina. El tomate ha venido despertando en los ltimos aos un gran inters entre la comunidad cientfica por el efecto beneficioso que tiene sobre nuestro organismo, y son cada vez ms los estudios que confirman que este vegetal es una fuente inagotable de propiedades preventivas y curativas. De igual manera, el uso ms comn de las especies silvestres ha sido el

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de producir cultivos que puedan ser resistentes a las plagas y enfermedades. El "tomate" simplemente no podra existir como un cultivo comercial sin los genes de sus parientes silvestres, los cuales le han ayudado a resistir a una larga lista de virus, mohos, marchitamientos, nemtodos y otras plagas. (Luckwill, 1943; Rick. & Cols., 1976; Hoyt, 1992 y Juver, 2003). A pesar de haber demostrado el valor y potencia, de los parientes silvestres, stos son generalmente considerados por los fitomejoradores como un til recurso y son muy poco utilizados. Los fitomejoradores en general estn poco familiarizados con el material silvestre y con las tcnicas especiales que se requieren en ocasiones para utilizarlo. Para verificar la importancia de los estudios de los parientes silvestres de las plantas cultivadas, podemos plantearnos las siguientes interrogantes: Cul es el futuro de los parientes silvestres de las plantas cultivadas?, Cul puede ser su futuro en un mundo cuya poblacin, de acuerdo con los clculos de las Naciones Unidas, se duplicar de 5 billones a 10 billones antes de que comience a decrecer?. La tierra ser escasa. Si las selvas hmedas tropicales con su maravillosa diversidad habrn desaparecido casi por completo, Existirn suficientes reservas "in situ" para el "tomate", "cacao", "pepino", "papa", etc.? Las reas protegidas existentes pueden ser erosionadas en sus lmites y habr presin para usar la tierra para cultivar alimentos. Sin embargo, los parientes silvestres conservados en algunas de estas reas pueden ser crticos para la supervivencia de muchas personas. (Bentez, 1974; Maxted & Cols., 1997). La preocupacin hacia los parientes silvestres ha sido incluida en debates internacionales sobre recursos genticos. En respuesta, la FAO lanz una tarea internacional sobre recursos genticos vegetales, en la cual los gobiernos prometen que los recursos genticos vegetales sern explorados, conservados, evaluados y colocados a disposicin para cultivo y para propsitos cientficos. Hasta abril de 1988, 84 gobiernos la haban firmado (Hoyt, 1992; D'Arcy, 1973). Para alcanzar este fin, las decisiones de poltica gubernamental y el apoyo financiero deben producirse tambin. Ms de 100 pases tienen ahora bancos de semillas de cultivos y reciben germoplasma de expediciones de recoleccin. A medida que estas expediciones comiencen a coleccionar ms parientes silvestres y a medida que los estudios taxonmicos y eco geogrficos se completen, debe adquirirse un nuevo compromiso en trminos de tiempo, dinero y capacidad humana para la conservacin de los Parientes Silvestres de las plantas cultivadas. Cul es el futuro de los Parientes silvestres? Hemos adelantado mucho en nuestra comprensin de sus propiedades nicas, de cun tiles son algunos de sus genes, y en intuir de la utilidad que pueden tener otros. ltimamente hemos comenzado a conservarlos, pero tenemos todava un largo camino por recorrer y muy poco tiempo para lograr muchas cosas. Sin embargo, una cosa es clara: Cuidando el futuro de los Parientes Silvestres de Plantas Cultivadas, aseguraremos en parte un futuro para el mundo y para su creciente poblacin humana. Con el nico afn de contribuir en parte a esta noble misin de las ciencias es que en esta oportunidad realizamos el estudio, morfolgico, fenolgico, fitogeogrfico y ecolgico de los Parientes Silvestres de Lycopersicon esculentum Miller "tomate", uno de los cultivos ms importantes y abundantes del mundo moderno.

MATERIAL Y MTODOS
De las especies consideradas en este informe, muchas de ellas, han sido estudiadas en trabajos realizados entre 1940 y el 2003 (Mller, 1940; Luckwill, 1943; Weberbauer, 1945; Ochoa, 1955; Macbride, 1962; Correll, 1967; D'Arcy, 1973; Bentez,1974; Hawkes & Cols. 1979; Soukup, 1987; Adelaide, 1981; Sagstegui & Leiva, 1993; Mostacero & Meja, 1993; Mostacero, Meja, Pelez & Charcape, 1996; Mostacero, Meja & Gamarra, 2002 y Mostacero & Charcape, 2004), los cuales fueron analizados, en lo que concierne a nombres cientficos, nombres vulgares, morfologa y datos ecolgicos. Aquellas especies an no estudiadas o lo suficientemente no estudiadas fueron colectadas a travs de exploraciones programadas a varias localidades del norte del Per, ubicadas en los Departamentos de Tumbes, Piura, Lambayeque, La Libertad, Ancash, Cajamarca y Amazonas. Se

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realizaron cinco excursiones, de 10 das de duracin cada una entre 1997 y el 2003. Paralelamente a la coleccin del material botnico, se hizo el acopio de datos referentes a morfologa, datos fenolgicos, formas de propagacin, datos ecolgicos y distribucin. La informacin concerniente a las sinonimias vulgares se obtuvieron directamente de los pobladores que utilizan estas especies en los lugares visitados. As mismo datos concernientes a los aspectos en estudio tambin fueron obtenidos de las boletas de campo que acompaan a las especies registradas en el Herbarium Truxillense de la Universidad Nacional de Trujillo (HUT), y de las determinaciones realizadas durante la ejecucin del trabajo. Los ejemplares botnicos colectados, fueron sometidos a determinacin taxonmica, comparando sus caractersticas morfolgicas con aquellas registradas en el HUT, o mediante el uso de claves taxonmicas referidas a la Flora Peruana (Macbride, 1962; Ochoa, 1955; Sagstegui & Leiva, 1993; Mostacero & Meja, 1993 y Mostacero, Meja & Gamarra, 2002). Aquellas especies que no tuvieron patrones registrados en el referido Herbario y cuya determinacin no se consider definitiva, fueron enviadas a especialistas del Museo de Historia Natural "Javier Prado" de Lima y de las siguientes instituciones norteamericanas: Missouri Botanical Garden, Field Museum of Natural History y del Smithsonian Institution; para su determinacin definitiva.

RESULTADOS
UBICACIN TAXONMICA DEL GENERO SOLANUM (Segn Engler, 1964) DIVISIN: ......................................................... CLASE: ........................................................ SUB-CLASE: .......................................... ORDEN: ............................................ FAMILIA: ...................................... GENERO: ............................... ANGIOSPERMAE DICOTYLEDONEAE METHACLAMYDEAE o SYMPETALAE TUBIFLORAE SOLANACEAE Solanum

Macbride (1962) considera a los "tomates" dentro del gnero Solanum, es decir, que el gnero Solanum comprende tres sub-gneros; el sub-gnero: Lycopersicon, el sub-gnero Pachystemonum y el sub-gnero Leptostemonum. En el presente trabajo ubicamos caracteres ms que suficientes que justifican elevar el subgnero Lycopersicon a la categora de gnero, con las especies: Lycopersicon hirsutum H. & B., Lycopersicon esculentum Miller, Lycopersicon peruvianum L. y Lycopersicon pimpinellifolium (Juslenius) Miller y de la Seccin Neolycopersicon, la especie Lycopersicon pennellii (Correl) D'Arcy. DESCRIPCION MORFOLGICA DEL GENERO LYCOPERSICON Miller (28 de enero de 1754), Gard. Dict. Abr. ed. IV. 1754: Bentham et Hooker, Gen. Pl. 2(2):888. 1876; Mller, Rev. gen. Lycopersicon. US Dept. Agr. 29 p. 1940. Solanum L. Sp. Plant. p. 184. 1753 (en parte). Lycopersicum Hill. Veg. Syst. 9:32. 1765 [n. v.]. Amatula Medick. Ueber Geschl. Malveniam. 106. 1787 [n. v.]. Cliz 5-partido casi en la base, los lbulos lanceolados, herbceos, a menudo acrescentes en el fruto; corola amarilla, con el tubo corto, los lbulos largos, lanceolados; estambres 5 (raramente ms), los filamentos cortos, las anteras cohesionadas en un tubo angostamente cnico, delgadooblongas, cada una con un apndice delgado terminal, la parte frtil de la antera con dehiscencia introrsa por medio de hendiduras longitudinales laterales, ovario 2-locular (ms en plantas cultivadas), los vulos numerosos, el estilo prolongado, sobrepasado por el tubo de las anteras o exerto. Fruto una baya, roja, anaranjada, amarillo-verdosa o blanquecina, jugosa, generalmente comestible, glabra o pubescente; semillas comprimidas, glabras o pilosas, cada una envuelta en un tejido mucilaginoso; embrin curvado. Hierbas o trepadoras herbceas, algunas veces leosas en la base, aromticas, vscido-

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pubescentes con pelos simples glandulares. Hojas alternas, pinnadamente compuestas, con fololos intersticiales, los fololos lobados, dentados o enteros. Inflorescencias laterales, cimosas o racemosas, generalmente sin ramificaciones; pedicelos articulados cerca de la mitad; flores pentmeras (a menudo con merosidad de 6-9 en plantas cultivadas). El gnero tom el nombre de: Lyco = lobo; Persicon = melocotn, de una supuesta similitud con una planta llamada Lycopersicon, llamada por los antiguos griegos: Galeno, 130-200 A.C. Plantas de ste gnero fueron desconocidas para los antiguos griegos. Hoy en da son comnmente conocidas en ingls como "tomato". En espaol, la planta es el "tomate". Gnero importante de ms o menos ocho especies, nativo del oeste de Sudamrica en la costa del Pacfico, desde el norte de Chile hasta Colombia. El "tomate" (Lycopersicon esculentum var. esculentum) es ampliamente cultivado en regiones clidas y templadas de todo el mundo, incluyendo Per. El gnero es muy cercano a las especies de Solanum relacionadas con la "papa" (Solanum tuberosum L.). CLAVE PROPUESTA PARA DETERMINAR LAS ESPECIES DEL GENERO Lycopersicon DEL NORTE DEL PER. A. Interior del fruto maduro, rojo. B. Dimetro del fruto de 1.5 cm ....................................................... BB. Dimetro del fruto mayor de 1.5 cm .................................... AA. Interior del fruto maduro, verde o verde-blanquecino. C. Hierbas y frutos densamente cubiertos por largos tricomas o. Plantas robustas. Hojas de ms de 20 cm de longitud. ................................................................................. CC. Hierbas y frutos carentes de tricomas multicelulares. Plantas diminutas. Hojas de menos 15 cm de Longitud. D. Pedicelos basalmente articulados; anteras poricidas....................... DD. Pedicelos medianamente articulados; anteras dehiscentes por aberturas laterales...........................................................

L. pimpinellifolium L. esculentum

L. hirsutum

L. pennellii L. peruvianum

Lycopersicon pimpinellifolium (Juslenius) L. Miller Gard. Dict. et 8. 1768. Solanum pimpinellifolium Juslenius in L. Cent. Pl. 1:8. 1755; 15. "tomate cimarrn", "tomatillo", "tomatito", "tomatito cimarrn" tomate de culebra y "tomate de campo". Planta herbcea anual postrada ascendente. Los tallos son ramificados, cilndricos, pubescentes o raramente algo pilosos o glandulosos. Hojas alternas, pinnati-compuestas, ovadas en su contorno total, fololos desiguales, generalmente un par de fololos grandes, asimtricamente cordados, verde plido y pubescentes en el envs, verde oscuro en el haz, a veces los fololos pequeos estn atrofiados. Flores pedunculadas regularmente distribuidas. Cliz lobulado, lbulos lanceolados, glanduloso-pubescentes en ambas caras. Corola amarilla brillante, profundamente 5 partida, lbulos lanceolados. Estambres 5, con anteras subssiles, conniventes formando una columna estaminal puntiaguda. Ovario spero, globoso, bicarpelar, bilocular; estilo largo, glanduloso pubescente en la mitad inferior; baya globosa, de 6 a 10 mm de dimetro, glabra o glabrescente, roja o roja-anaranjada, lustrosa, acompaada de cliz acrescente y con los lbulos ms o menos reflejos. Semillas numerosas, obovadas, glabras. Esta especie vegeta en terrenos llanos o de poca pendiente, muy secos, arcillosos, arcillosossalitrosos, arenosos o arenosos-pedregosos, de bordes de chacra, terreno de aluvin, bordes de caminos y carreteras de zonas comprendidas entre los 5 y 900 m.s.n.m. De ello se deduce que es una especie caracterstica de las comunidades vegetales de la Provincia Costanera del Dominio Andino del Per. Floracin: Febrero, Marzo, Abril, Mayo, Junio, Julio, Agosto, Septiembre. Fructificacin: Febrero, Marzo, Abril, Mayo, Junio, Julio, Agosto, Septiembre. Propagacin: Mediante semillas.

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Material examinado: Dpto. LA LIBERTAD, Prov. Trujillo: Terreno muy seco (jardn)-Barrio Chicago-Trujillo, 55 m.s.n.m. C.A. Ridoutt 0474 (HUT); Prov. Trujillo: chacras de terreno arcillosopor Puente del ro Moche, 25 m.s.n.m. Angulo 0475(HUT); Prov. Trujillo: Pozo de cultivo de totora, salitroso-Huanchaco, 5 m.s.n.m. A. Lpez M. & M. Fernndez H. 7973(HUT); Prov. Trujillo: Terreno seco, cerca a la carretera -La Fortuna- Moche l5 m.s.n.m. N. Angulo O375 (HUT); Prov. Trujillo: Huerto-Poroto, 600 m.s.n.m. N. Angulo & C. A. Ridoutt 1519 (HUT); Prov. Trujillo: Chacras arcillo-salitroso-Santa Rosa-Chicago, 20 m.s.n.m. N. Angulo 0757 (HUT). Dpto. LAMBAYEQUE, Prov. Chiclayo: Borde de camino-Cayalt, 70 m.s.n.m. S. Llatas Q. 725 (HUT). Dpto. CAJAMARCA, Prov. Contumaz: Terreno de aluvin-San Antonio-Portachuelo (carretera AscopeSan Benito), 350 m.s.n.m. A. Lpez & A. Sagstegui 7922 (HUT).

Lycopersicon esculentum Miller . Gard. Dict. ed. 8. 1768. Solanum lycopersicon L. Sp. Plant. 1:185. 1753; 10. "tomate", "tomate de castilla". Hierbas extendidas, efmeras, de hasta un metro de longitud; viscoso-pubescentes y fuertemente aromticas. Hojas de hasta 25 cm de largo y 20 cm de ancho; ovaladas, principalmente pinnatisectas; los lbulos con pecilulos de 2-5 cm de longitud, hojas pocas, muchas veces grandes y notables, muchas veces en pares. Inflorescencia lateral, con pocas o muchas flores, pedunculadas; los pednculos de hasta 7 cm de longitud; pedicelos articulados en la mitad de la hoja. Flores (5) 6-9 meras. Flores con cliz acrescente y reflejado en el fruto. Corola amarilla, de 69 mm de longitud. Filamentos aplanados dorsalmente; anteras de 11-14 mm de longitud, coherentes en un tubo fuerte. Ovario con algunos pelos pequeos, erectos y simples. El estigma incluido. El fruto es una baya grande, roja o amarilla, jugosa de hasta varios centmetros de dimetro; la placenta con bastante pulpa y muy ramificada. Semillas de 2-3 mm de dimetro, discoideas, comprimidas y densamente aladas, amarillas; de superficie lisa, pero si es limpiada, entonces es evidentemente pilosa. Esta especie es una planta tradicionalmente cultivada en todas las regiones tropicales y subtropicales del mundo, donde provee una gran variedad de frutos. De manera bsica tenemos dos variedades: A. Plantas robustas. Hojas generalmente algo carnosas. Inflorescencia un racimo corto. Fruto usualmente de 3 cm o ms de dimetro, con dos a varios lculos, deprimido-globosos o piriformes (plantas cultivadas) .....................................................................var. esculentum AA. Plantas dbiles o menos robustas. Hojas nonotoriamente carnosas. Inflorescencia un racimo largo. Fruto menor de 3 cm de dimetro, con lbulos, globoso. ....................................................var. leptophyllum Lycopersicon esculentum Miller var. esculentum (Miller) Vess. in Vilmorin, Blumengartn (ed. 3) 1:721, 1894 var. cerasiforme (Dunal) Fosberg, Phytologia 5:290. 1955. Hierbas, erectas o extendidas, fuertemente aromticas y viscosas, el tallo grueso y algo suculento. Hojas generalmente algo suculentas, ms grandes y robustas que las de la var. leptophyllum. Inflorescencias cortas, produciendo pocos frutos, a menudo solo uno llegando a madurez; flores pentmeras, o frecuentemente con merosidad de 6-9. Fruto rojo, amarillo o raramente verde globoso o piriforme, generalmente 3-12 cm de dimetro, algunas veces con dos lculos, usualmente con un mayor nmero de lculos irregulares. Lycopersicon sculentum Miller var. leptophyllum (Dunal) D'Arcy, Ann. Missouri Bot. Gard. 65:771. 1978. Hierbas, dbiles y extendidas a algo trepadoras, hasta 3 metros de largo, aromticas; tallo piloso con pelos articulados, dbiles, traslcidos, hasta de 3.5 mm de largo y densamente viscido con glndulas diminutas, estipitadas. Hojas de 10-20 cm de largo, con 7-11 fololos principales

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peciolulados; foliolos lanceolados a ovados de 3-6 cm de largo, 1-3 cm de ancho casi glabros en el haz o densamente pulverulentos en los nervios, pulverulentos en el envs y pilosos en los nervios, a menudo canosos, especialmente cuando jvenes, gruesamente dentados y a menudo con un lbulo en la base; fololos intersticiales ovados, pequeos, a menudo enteros, o dentados, ssiles o peciolulados. Inflorescencias laterales, extra-axilares, simples o ramificadas una vez, con pubescencia parecida al tallo; pednculo primario de 1-3.5 cm de largo; pedicelos de 5-15 mm de largo articulados. Floracin: Todo el ao Fructificacin: Todo el ao Propagacin: Mediante semillas.
Material examinado: Dpto. LA LIBERTAD, Prov. Trujillo: en tierra de jardn - Trujillo, 60 m.s.n.m. A. Lpez M. 8098 (HUT). Dpto. LAMBAYEQUE, Prov. Chiclayo: zona salitrosa, cerca a la playa Fundo San Pedro, N. Angulo 1289 (HUT).

Lycopersicon hirsutum Humbolt & Bonplan. in Dun. Sol. Syn. 4. 1816;21. No Solanum hirsutum Dunal, l.c. 24. Solanum agrimoniaefolium R. & P. in DC. Prodr. 13, pt. 1:24. 1852. "asiac-ccora", "tomate cimarrn", "tomate silvestre", "tomatito", "shambraque", "tomatillo", "papa de huishco". Tpicamente bien diferenciada por la abundante indumentaria de pelos hirsutos; mayormente tricomas de 2.5 - 3.5 mm de longitud o ms pequeos, glandulares o los ms largos adpresoestelados, entremezclados; pseudo estpulas presentes; fololos muy grandes, peciolulados, medianos o pequeos, ssiles; todos subenteros y usualmente ondulado-dentados. Cimas dicotmicas, en todas las ramas, de menos de 10-12 pedicelos; stos con filamentos de 1.5-2.5 cm de longitud, a menudo abruptamente deflexos debajo de las flores despus de la antesis. Cliz con lbulos de 8-9 mm de longitud, acuminado o finamente obtuso y de 1.5 cm de longitud; los lbulos de 3-4 mm de ancho. Corola amarilla, rotcea, de cerca de tres cm de largo y de ancho, acuminada, pices lobados, de 5-6 mm de longitud y de 6-8 mm de ancho. Sacos de las anteras de 7 mm de longitud y con apndices de 4 mm de longitud, algo finamente unidas. Estambres de 3-4 mm de espesor. Estilo ms o menos exerto. Fruto de 1.5-2.5 cm de dimetro, toscamente, con largos pelos hirsutos, blanco-verdosos o purpuras-rayados. Semillas marrn oscuras, glabras, excepto en el pice. Es una especie de amplia distribucin altitudinal, pues e los encuentra formando parte de las Comunidades Lomales de la Provincia Costanera, as como tambin formando parte de los Pisos Inferior, Medio y Superior de las Comunidades de las Vertientes Occidentales y Valles Interandinos del Per, es decir, se distribuye entre los 500-2900 m.s.n.m., donde prefiere los ms variados tipos de suelos, como: arenoso-arcillosos, arcilloso-limosos, arcillosos-rocosos, secos o medianamente hmedos. Floracin: Feb., Mar., Abr., May., Jun., Jul., Ago, Sep., Oct., Nov., Dic. Fructificacin: Feb., Mar., Abr., May., Jun., Jul., Ago., Sep. Propagacin: Mediante semillas.
Material examinado: Dpto. LA LIBERTAD, Prov. Trujillo: ladera rocosa- cerro Campana, 530 m.s.n.m. N. Angulo 0707 (HUT); Prov. Trujillo: suelo arenoso- cerro Campana, 600 m.s.n.m. J. Mostacero 0651 (HUT); Prov. Trujillo: carretera Km 16 N. Trujillo en Pan-American highway, lomas of cerro Campana, 300-700 m.s.n.m. M. O. Dillon, J. Santisteban & B. Len 4665 (HUT); Prov. Trujillo: suelo arcilloso-rocoso- cerro Campana, 700 m.s.n.m. J. Mostacero, S. Leiva, F. Meja, F. Pelez y J. Guevara 0756 (HUT); Prov. Trujillo: en cultivo de Ipomoea batatas "camote" - Barraza, 60 m.s.n.m. A. Sagstegui y A. Lpez 7846 (HUT); Prov. Trujillo: borde de camino - Shiran, 700 m.s.n.m. J. Mostacero, S. Leiva, F. Meja y F. Pelez 0729 (HUT); Prov. Trujillo: suelo arenosorocoso - cerro Campana, 650 m.s.n.m. J. Mostacero, F. Meja, F. Pelez y J. Guevara 0705 (HUT); Prov. Trujillo: ladera cerro Campana, 800 m.s.n.m. J. Mostacero, F. Meja, J. Miller y R. Vsquez 3301 (HUT); Prov. Otuzco: vertiente pedregosa (cerca a ro Moche) Km 70 entre Samne y Otuzco 2,300 m.s.n.m. Ch. Madeira Rick 473 (HUT); Prov. Otuzco: ladera arenosa-Pate (Hda. Collambay), 1815 m.s.n.m. C. Ridoutt, M. Vargas 2247 (HUT). Prov. Otuzco: la cuesta, borde de carretera - ruta a Simbal 1550 m.s.n.m. A. Lpez y A. Sagstegui 8014 (HUT); Prov. Santiago de

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Chuco: en quebrada sobre rocas, colgante-Picomas, Cachicadn, 2650 m.s.n.m. A. Lpez y A. Sagstegui 8426 (HUT). Dpto. LAMBAYEQUE, Prov. Chiclayo: chacras arcillosas al borde carretera Panamericana - Monsef, 20 m.s.n.m. N. Angulo 0755 (HUT); Prov. Chiclayo: zona pedregosa, hmeda- la Beatita Km 25 (Olmos) 44 m.s.n.m. S. Llatas y J. Laos 643 (HUT). Dpto. CAJAMARCA, Prov. Santa Cruz: Carretera Km 3 (por aire) ENE Monteseco 1800 m.s.n.m. J. Santisteban y J. Guevara 0131 (HUT); Prov. Contumaz: borde de camino -Tronache (cruz grande - Contumaz) 2600 m.s.n.m. A. Sagstegui, J. Mostacero, E. Alvites 8898 (HUT); Prov. Contumaz: ladera rocosa - la Montaa (Gusmango - Contumaz) 2500 m.s.n.m. A. Sagstegui A., J. Mostacero y E. Alvites 9314 (HUT). Dpto. PIURA, Prov. Huancabamba: quebrada Coshacoto (Dist. Sondor), 1800 m.s.n.m. A. Lpez y A. Sagstegui A. 8171 (HUT).

CLAVE DE LA SECCION NEOLYCOPERSICON Y SECCION TUBERARIUM A. Flores un poco zigomorfas (irregulares); pedicelos subtendidos por brcteas florales....... I. Seccin: NEOLYCOPERSICON AA. Flores actinomorfas (regulares); pedicelos desnudos, no subtendidos por brcteas florales... II. Seccin: TUBERARIUM SECCION: NEOLICOPERSICON Correll Plantas herbceas, con races fibrosas y tallos quebradizos. Hojas raramente pinnadas. Flores amarillo-brillantes, un poco zigomorfas; pedicelos subtendidos por brcteas florales, articulados en la mitad. Anteras poco coherentes, curvadas, con dos grandes poros apicales, sin apndices estriles. Pistilos recurvados sobre la mitad. Frutos globulares. A. Plantas densamente glandular-pubescentes en todas sus partes. Hojas toscamente crenadas o crenadodentadas .................................................... L. pennellii AA. Plantas simplemente pulverulentas o con pequeos pelos esparcidos. Hojas enteras o solo un poco y distintamente crenado-dentadas ...................................L. pennellii var. puberulum Lycopersicon pennellii Correl. Madroo 14:233, 1958; Wrightia 2:23-24, 1959. "tomate cimarrn", "tomate silvestre". Plantas leosas, herbceas, erectas, de 50 cm o ms de alto; glandular-pubescentes en toda la planta (viscosas al tacto); rizomas con races fibrosas, sin tubrculos. Tallos leosos. Hojas raramente pinnadas, de hasta 13 cm de longitud, con pocos fololos intersticiales; fololos 5 o 7; prominentemente peciolulados, suborbiculares, toscamente crenadas o crenado-dentadas; truncadas o cortadas en la base, de hasta 4 cm de dimetro; pecilulos de hasta 1 cm de longitud; hojas seudo estipuladas de forma similar a los foliolos, pero algo reniformes, de 1-2 cm de longitud. Inflorescencia terminal o terminal de las ramas, corimbosa o racimosa, de pocas o muchas flores; pednculos delgados, de 8 cm de longitud, provistas de una o ms brcteas semiorbiculares, que algunas veces continan en la inflorescencia; pedicelos delgados, hasta de 2 cm de longitud, bien articulados en la mitad o cerca de la base. Flores limon-cremas. Cliz de 5-6 mm de longitud, dividido cerca de la base en lbulos, oblongo-elpticos, obtusos. Corola rotadaestelada, de hasta 3.5 cm de dimetro; los lbulos ovoides, agudos o subobtusos. Anteras de dos tamaos; lineal-oblongas en el contorno; las ms largas de hasta 10 mm de longitud y las ms pequeas de hasta 7 mm de longitud, fuertemente recurvadas en la mitad; abiertas por dos poros apicales, que pronto se convierten en una hendidura hacia la base de las anteras; filamentos algo densos, pubescentes, de hasta dos mm de longitud. Estilo de hasta 11 mm de longitud, fuertemente curvado cerca del pice, adornado con grandes pelos sedosos en la mayor parte de su longitud; estigma elongado y prominenete. Frutos subglobosos, comprimidos o oblate, glandular-puberulento (espeso al tacto), de 1,5 - 2 cm de dimetro. Se distribuye en las Vertientes rocosas, abiertas y en suelos arenoso-rocosos, desde cerca del nivel del mar hasta los 1000 metros de altitud.

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Lycopersicon pennellii Correll var. puberulum (Correl) D'Arcy, Wrightia 2:197. 1961. Si el diseo bsico y hbito de la planta y flores no siguieron tan cercanamente a la especie tpica: Lycopersicon pennellii, la variedad puberulum, podra fcilmente ser separada como una especie distinta. Por fuera difiere algo marcadamente del material tpico y en un principio se lo consider ser una especie distinta a la mayora. Como su nombre indica, la planta es puberulosa, en lugar de ser densamente glandular-pubescente. Las hojas tambin tienen mrgenes enteros o subenteros en vez de crenados o toscamente dentados. Esta planta aparentemente representa una condicin extrema a esta especie altamente variable. Esta especie es frecuente encontrarla en suelos arenosos, rocosos, pedregosos, arenosoarcillosos, de cultivos, bordes de carreteras o caminos y de zonas con ligera pendiente o laderas. Igualmente prefiere suelos muy secos a medianamente hmedos. Se distribuye entre los 20 y 900 m.s.n.m. de las Comunidades Vegetales de la Provincia Costanera del Dominio Andino del Per. Floracin: Mar., Abr., May., Jun., Jul., Ago., Sep., Oct., Nov., y Dic. Fructificacin: Jun., Jul., Ago., Sep., Oct., Nov. y Dic. Propagacin: Mediante semillas
Material examinado: Dpto. LA LIBERTAD. Prov. Trujillo: suelo arenoso- cerro Cabezn, 250 m.s.n.m. A. Sagstegui y S. Lpez M. 10990 (HUT); Prov. Trujillo: zona rocosa en carretera Ascope - San Benito, 600 m.s.n.m. A. Lpez M. y A. Sagstegui A. 2539 (HUT); Prov. Trujillo: en cultivos de Ipomoea batatas "camote" - Barraza, 60 m.s.n.m. A. Sagstegui 7873 (HUT). Dpto. LAMBAYEQUE, Prov. Chiclayo: entre rocas -cerro Reque, 400 m.s.n.m. S. Llatas Q. 762 (HUT). Dpto. CAJAMARCA, Prov. Contumaz: borde de carretera, pedregoso-Algarrobal-Ascope, 150 m.s.n.m. A. Sagstegui y J. Mostacero L. 11338 (HUT); Prov. Contumaz: ladera rocosa en carretera cerca a Tambo, 700 m.s.n.m. N. Angulo 1734 (HUT); Prov. Contumaz: rocoso- el Balconcito (Ascope- San Benito), 900 m.s.n.m. A. Sagstegui A., J. Mostacero L. y E. Alvites 9240 (HUT). Dpto. PIURA, Prov. Paita: ladera rocosa- caleta Yacila, 20 m.s.n.m. A. Fernndez, P. Castillo y H. Guevara s/n (HUT).

Lycopersicon peruvianum (L.) Miller, Gard, Dict. ed. 8. 1768. Solanum peruvianum L., Sp. Plant. 1:186.1753; 16. "tomate silvestre", "tomate de campo", "tomate cimarrn", "tomate", "tomatillo", "tomatito", "tomatito cimarrn", "tomate jacha". Planta anual, decumbente o ascendente, de 0.40-1 m de longitud. Tallos ramificados densamente, cano-pubescentes, sulcados. Hojas alternas, oblongo-lanceoladas en su contorno total, pecioladas, pinnati-compuestas, con 3-5 pares de fololos, stos elpticos o lobados, canescentes, desigualmente redondeados en la base, agudos u obtusos en el pice, crenado-dentados, en el borde. Estpulas pequeas o atrofiadas. Flores dispuestas en cimas 6-10 flores, sobre pednculos pubescente-hirsutos de 3-10 cm de longitud, cliz, 5-lobado; lbulos lineal-lanceolados de 6-8 mm de largo. Corola amarillo-anaranjada, de 10-12 mm de largo por unos 14 mm de dimetro, 5lobada, lbulos deltoideo-lanceolados. Columna estaminal de unos 8 mm de longitud, punteaguda. Ovario finamente pubescente; estilo ligeramente exerto. Baya globosa pubescente, verde o verdeamarillenta, de 1-2 cm de dimetro. Semillas numerosas, oblanceoladas a reniformes, pequeas, de color marrn-claras, excepto el pice. Se distribuye entre los 130 y 2600 m.s.n.m., es decir, es un biotipo muy frecuente en las Comunidades Vegetales tanto en la Provincia Costanera como de las Vertientes Occidentales (Bajas, Medias y Altas) del Dominio Andino del Per. Prefiere suelos rocosos, pedregosos, arenosos-pedregosos, arenosos-arcillosos o rocosos-arenosos de zonas planas o llanas, laderas, quebradas, terrenos de aluvin y an es posible encontrarlo en el borde de carreteras, caminos y chacras. Floracin: Feb., Mar., Abr., May., Jun., Jul., Ago., Sep., Oct., Nov. y Dic. Fructificacin: Feb., Mar., Abr., May., Jun., Jul., Ago., Sep., Oct., Nov. y Dic. Propagacin: Mediante semillas.

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Material examinado: Dpto. LA LIBERTAD, Prov. Trujillo: quebrada rocosa-cerro Campana, 460 m.s.n.m. N. Angulo 1236 (HUT); Prov. Trujillo: ladera pedregosa-cerro Campana, 600 m.s.n.m. A. Sagstegui y S. Lpez M. 10414 (HUT); Prov. Trujillo: areno-pedregoso, 400 m.s.n.m. A. Sagstegui A. y J. Mostacero L. 11035 (HUT); Prov. Trujillo: ladera rocosa-cerro Prieto, 250 m.s.n.m. N. Angulo 1018 (HUT); Prov. Trujillo: suelos arenosos pedregosos-cerro Cabezn 250 m.s.n.m. S. Llatas 957 (HUT); Prov. Trujillo: terreno arenoso- cerro Cabezn 600 m.s.n.m. A. Sagstegui A. 10441 (HUT); Prov. Trujillo: terreno arenoso-borde de carretera-al rededores de Chicama, 130 m.s.n.m. A. Lpez M., A. Sagstegui A. y H. Guevara M. 7903 (HUT); Prov. Otuzco: en Coina 1500 m.s.n.m. A. Castro s/n (HUT); Prov. Otuzco: suelo llano, arcilloso, Mainar, Hda. Llagun, 1290 m.s.n.m. N. Angulo 953 (HUT); Prov. Otuzco: ladera rocosa-camino a SincicapHierba Buena, 1700 m.s.n.m. C. A. Ridoutt 1886 (HUT). Dpto. CAJAMARCA, Prov. Contumaz: zona rocosa-arenosa-el Portachuelo (Ascope-San Benito), 900 m.s.n.m. A. Sagstegui A., J. Mostacero L. y E. Alvitez 9228 (HUT); Prov. Celendin: ladera de Llanguat, 2500 m.s.n.m. J. Mostacero L., E. Alvitez, F. Meja C. y F. Pelez P. 0967 (HUT); Prov. Contumaz: terreno de aluvin-San Antonio-Portachuelo, 350 m.s.n.m. A. Lpez M. y A. Sagstegui A. 7931 (HUT); Prov. Contumaz: borde de carretera, pedregoso-el Balcn (Algarrobal-San Benito), 750 m.s.n.m. A. Lpez y A. Sagstegui A. 8432 (HUT).

DISCUSIN
No todos los autores conservan al Gnero Lycopersicon, como gnero separado del gnero Solanum (Macbride, 1962). Ninguno de los mongrafos de los gneros (Mller, 1940 y Luckwill, 1943), discuten la separacin genrica en ninguna parte. El nico carcter que separa a Lycopersicon de Solanum es que las anteras se abren por hendiduras dentro del cono formado por las anteras coherentes que han elongado extremidades o puntas estriles. Este carcter distingue a Lycopersicon del gnero Solanum (Mller, 1940), y segn Luckwill (1943) es el carcter bsico de separacin entre stos dos gneros. La mayor parte de las especies del gnero Solanum, tienen cada antera abierta por poros apicales, y las anteras pueden o no, formar un cono. En todos los casos las flores son polinizadas por "abejas", las que zumban bien en el cono de las anteras o en cada antera separadamente. La modificacin del cono de anteras de Lycopersicon, efectivamente proporciona un solo orificio apical. Es cuestionable si esta diferencia en el detalle de la polinizacin es adecuada para separar especies en niveles genricos (D'Arcy, 1973). Otros caracteres como las hojas pinnadapinnatiseptas, pubescencia densamente glandular, pedicelos articulados, flores amarillas y semillas hirsutas pueden ser encontrados en especies de Solanum. Rick & Cols. (1976), arguye persuasivamente para mantener el gnero Lycopersicon, que los vnculos de reproduccin con las especies relacionadas al gnero Solanum, son escasas. Pero si estos criterios solo seran usados para definir un gnero, muchos grandes gneros seran divididos en pequeos gneros de 10-12 especies para crear un enorme nmero de Taxa pobremente separados, lo que sera una dudosa ventaja taxonmica. Lycopersicon, es un gnero pariente cercano del gnero Solanum, sobretodo con el grupo de los Solanum de las "papas", pero a pesar de la afinidad de Lycopersicon y esta parte de Solanum, presentan algunas diferencias importantes, como el color amarillo de las flores, anteras apendiculadas, coherentes que se abren longitudinalmente y el alcaloide qumico, son diferentes en Lycopersicon. El alcaloide Tomatidin de Lycopersicon, es reemplazado por el alcaloide Solanina del gnero Solanum. Tambin hay distincin ecolgica. Las especies del gnero Lycopersicon, son esencialmente plantas de tierras bajas, aunque raramente existen en reas montaosas, donde no hay heladas (hielo); mientras que las especies del gnero Solanum, son plantas de zonas elevadas, que frecuentemente crecen en zonas de nieve prolongada. Parece haber un vaco evolutivo distinto entre las especies ubicadas actualmente en Lycopersicon y aquellas consideradas que pertenecen a Solanum, y este vaco es de magnitud genrica. Cuando estos vacos son identificados y documentados dentro de Solanum, podra ser deseable extraer otros gneros del gran y diverso gnero Solanum. Lycopersicon, es un pequeo gnero, cercanamente relacionado a Solanum. La taxonoma de Lycopersicon, no est sin controversia, pero una clasificacin tentativa de especies puede ser

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dada. El sub-gnero Eulycopersicon C. H. Mller, incluye a las especies Lycopersicon esculentum Mill. y Lycopersicon pimpinellifolium Mill. . El sub-gnero Eriopersicon C. H. Mull. comprende las especies Lycopersicon peruvianum (L.) Mill., Lycopersicon chilense Dun. y Lycopersicon hirsutum H. & B. Adicionalmente hay una especie Lycopersicon minutum, que no puede ser colocada en el sub-gnero y ha sido recientemente reclasificada como dos especies separadas: Lycopersicon chmielewskii y Lycopersicon parviflorum (Rick, Kesicki, Fobes & Holle, 1976). Macbride (1962), considera el gnero Solanum, subdividido en tres sub-gneros: Lycopersicon, Pachystemonum y Leptostemonum, diferenciados unos de otros, porque el sub-gnero Lycopersicon, posee anteras fusiformes, connadas, de sacos polnicos oblongos, estriles y apendiculados en la base y hojas pinnadas o bipinnadas; mientras que el sub-gnero Pachistemonun, con anteras slidas, cilndricas u ovoide-elipsoidales, no o un poco elongadas, o ligeramente atenuadas o no. Poros terminales en la mayora de las especies y el sub-gnero Leptostemonum, con anteras cilndricas, usualmente largas o claramente atenuadas. Poros pequeos o diminutos, terminales. Plantas generalmente aculeadas. En el presente trabajo creemos que los caracteres morfolgicos considerados en los prrafos anteriores, son ms que suficientes para justificar elevar a estos sub-gneros a la Categora de Gnero, sobre todo en lo concerniente al sub-gnero Lycopersicon, claramente considerado ya por muchos autores como Gnero Lycopersicon, por poseer flores amarillas, la dehiscencia por hendiduras de las anteras, las mismas que forman una especie de cono y el alcaloide Tomatidin (Macbride, 1962; Correll, 1967).

CONCLUSIONES
Los caracteres mencionados separan fcilmente a Lycopersicon esculentum, Lycopersicon peruvianum, Lycopersicon hirsutum y Lycopersicon pimpinellifolium de todas las especies del gnero Solanum. En cambio la especie Lycopersicon pennellii, es la ms emparentada al gnero Solanum, pues sus anteras presentan dehiscencia mediante poros apicales, aunque esta dehiscencia finalmente se transforma en hendiduras, pero lo que si es muy claro que presenta flores amarillas. Todas las especies tienen 12 pares de cromosomas y estn cercanamente relacionadas. El gnero muestra no slo una multiplicidad de formas, probablemente como resultado de un alto grado de diferenciacin; sino tambin muestra casi todas las posibles barreras de reproduccin entre sus especies.

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