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Tejido muscular

FUNDACION BARCELO FACULTAD DE MEDICINA CATEDRA DE HISTOLGIA

TEJIDO MUSCULAR

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TEJIDO MUSCULAR Es un tejido en que se ha desarrollado al mximo la propiedad de contractilidad . CLASIFICACIN DEL TEJIDO MUSCULAR a- Segn su localizacin 1 - Visceral : es el que forma la pared de los rganos 2 - Esqueltico : forma los msculos del sistema osteoartculomuscular 3 - Cardaco : forma la pared de las aurculas y los ventrculos b- Segn su inervacin 1 - Msculo voluntario : es el que puede ser contrado a voluntad . 2 - Msculo involuntario : no puede ser contrado a voluntad , estando inervado por el sistema nervioso autnomo . c- Segn sus celulas 1 celulas musculares estriadas multinucleadas : presenta bandas transversales en sus clulas o estriaciones y muchos nucleos . Ejemplo , el musculo esqueletico , el musculo de la lengua , faringe , laringe , el musculo del tercio superior del esofago , porcion terminal del recto y ano , parte terminal de la vagina .Como se ve , no solo el musculo esqueletico tiene este tipo de celulas , por lo cual es un error darlas como sinonimos . 2 celulas musculares estriadas mononucleadas : presenta bandas transversales o estriaciones pero un solo nucleo . Es el caso unico del musculo cardiaco . Son sinonimos musculo cardiaco y estriado mononucleado . 3 - Msculo liso : no presenta dichas estriaciones . Es el caso del musculo de la mayoria de los organos . Sin embargo no todos los organos o visceras tienen este musculo , como la lengua o el esofago , por lo cual tambien es un error indicarlos somo sinonimos al musculo liso con el visceral . Combinando las clasificaciones tenemos los siguientes tipos de tejido muscular

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1- Visceral liso involuntario 2- Visceral estriado voluntario 3- Visceral estriado involuntario 4- Esqueltico estriado voluntario 5- Cardaco estriado involuntario Existe otro tipo de celula muscular completamente distinta a las mencionadas que es la celula mioepitelial , cuyo origen es ectodermico , mientras que los anteriores son mesodermicos . Desde el punto de vista practico se considera que todo se resume en tres tipos de musculo 1. Visceral : liso 2. Esqueltico : estriado voluntario 3. Cardicaco : estriado involuntario

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MSCULO ESQUELTICO Est constitudo por largas clulas denominadas fibras musculares por su aspecto . En el tejido muscular esqueltico son sinonimos clula y fibra , mientras que en el tejido conectivo las fibras forman parte de la sustancia intercelular Cada celula tiene muchos nucleos y el dimetro oscila entre 10 y 100 micrones , con una longitud de medio mm. ms. Los nucleos son perifericos . Cada celula muscular tiene los mismos organoides que cualquier otra celula , pero tambien tiene ciertos elementos especialmente desarrollados para lograr la propiedad de contractilidad . Existen miofibrillas dispuestas longitudinalmente dentro de la clula que son la maquinaria contrctil del msculo . Entre las miofibrillas hay gran cantidad de mitocondrias que suministran el ATP necesario para la contraccin . Tienen estructuras denominadas tridas formadas por dependencias de la membrana plasmtica y del retculo endoplsmico que participan en el mecanismo molecular de la contraccin . El retculo endoplsmico, tambin llamado sarcoplasmtico, configura una retcula alrededor de cada miofibrilla . TEJIDO CONECTIVO DEL MSCULO Todos los msculos esquelticos estn envueltos por tejido conectivo en forma de una faja banda llamada EPIMISIO. De sta se originan tabiques que van a la profundidad constituyendo el PERIMISIO. De sta salen tabiques conectivos que envuelven a cada fibra : es el ENDOMISIO. Haga un dibujo de un faciculo muscular donde se indique el endomisio , perimisio y epimisio

FIBRAS ROJAS , BLANCAS E INTERMEDIAS

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De acuerdo al sarcolema y a los organoides que se encuentran en l, existen tres tipos de clulas musculares estriadas . Estos tres tipos de fibras musculares se pueden diferenciar con tcnicas citoqumicas especiales que permitan detectar enzimas oxidativas ; no se pueden ver estos tres tipos de fibras con la tcnica de rutina Son las fibras rojas , blancas e intermedias . Estos tres tipos de fibras estn ubicadas dentro de un mismo fascculo .

SARCOLEMA La fibra muscular est rodeada por una membrana llamada sarcolema . Al MICROSCPIO ELECTRNICO se v que el sarcolema est constitudo por la membrana plasmtica y una cubierta exterior llamada membrana basal , que posee fibras reticulares y colgeno adosado, y que est separada de la membrana plasmtica por un espacio de 150 A. Por lo tanto las celulas musculares tienen membrana basal al igual que las celulas epiteliales SARCOPLASMA Constituye el citoplasma de la clula muscular SARCOSOMAS Son las mitocondrias de la clula muscular . stas tienden a ubicarse entre las miofibrillas en forma longitudinal y con el eje mayor casi siempre paralelo a la fibra muscular. Son la fuente de ATP necesario para la contraccin muscular. RETCULO SARCOPLSMICO Es el retculo endoplsmico de la clula muscular NCLEOS Son perifricos y tienen una longitud de 8 a 10 mic. . Estn dispuestos regularmente a nivel de la clula muscular , pero a nivel de los tendones muestran una disposicin irregular. Son de CROMATINA DENSA y ALARGADOS. Haga un dibujo de una celula muscular estrada multinucleada esqueletica con el MO.

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MIOFIBRILLAS Son los elementos contrctiles de la clula mscular . Se observan al microscpio ptico y presentan estriaciones que estn dadas por la alternancia de zonas oscuras y zonas claras. stas estriaciones pueden vese con el microscpio de contraste de fase y el de polarizacin, sin necesidad de teir a la fibra y son las que dan el nombre de estriadas a las clulas . En la miofibrilla es posible identificar de acuerdo a su coloracin a la lnea Z que es oscura y que marca el lmite entre un sarcmero y el siguiente . A continuacin de la lnea Z se encuentra la hemibanda I que junto con la hemibanda I que se encuentra del otro lado de la lnea Z constituyen la banda I completa . Cada banda I entonces pertenece a dos sarcmeros adyacentes y a su vez cada sarcmero tiene una hemibanda I en cada extremo al lado de la lnea Z A continuacin de la hemibanda I se encuentra la banda A que est formada por dos barras oscuras en el centro de la cual se encuentra una zona clara llamada banda H . Dentro de la banda H se encuentra , casi superpuesta con ella , con un ancho ligeramente menor la banda seudo H que es una zona donde los miofilamentos gruesos no tienen puentes transversales como se ver luego . Puede confundirse con la banda H que es algo ms ancha . Como dijimos , en el centro de la banda H se encuentra la lnea M que es el punto medio de los filamentos gruesos. Haga un dibujo de una miofibrilla con el MO.

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SARCOMERO Es la unidad funcional de la miofibrilla ; se define como el segmento de la miofibrilla que se encuentra marcado entre dos lneas Z En el sarcmero se describen una serie de bandas que se repiten en cada uno de ellos , que se observan como una alternancia de bandas oscuras y claras de distintos grosores y caractersticas , cuya superposicin determina la presencia de las estriaciones que se ven al microscpio ptico .

Haga un dibujo de un sarcomero con el ME. Con todas sus bandas

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Resumiendo 1- Linea "Z" : es una banda delgada , muy densa , ntida , que define el comienzo y el final de un sarcmero . La lnea disco Z es en realidad una lnea en zig zag que tiene una sustancia amorfa denominada matriz de la lnea Z . Ambos componentes de la lnea Z forman la estructura de fijacin del sarcmero esqueleto del sarcmero , ya que se ha demostrado que los miofilamentos finos estn unidos a los ngulos que forma el zig-zag de la lnea Z . 2Banda "I" : es una zona clara que se extiende a ambos lados de la lnea "Z" , que entonces la divide en dos partes que pertenecen a distintos sarcmeros , denominadas hemibanda "I" . Por lo tanto cada sarcmero tiene dos hemibandas "I" , una a cada lado de la lnea "Z" . 3- Banda "A" : es una banda ancha , heterogna , formada por distintas regiones , que se extiende desde una hemibanda "I" hasta la siguiente . En ella se destacan dos regiones oscuras separadas por una banda clara , que es la "H" . En cada una de las regiones oscuras se observan nueve lneas densas formadas por protenas . Las siete primeras estn constitudas por la protena "C" , la octava y la novena por protenas no identificadas todava .

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Banda "H" : es una regin clara que se encuentra en el centro de la banda "A". Banda pseudo "H" : se encuentra en el centro de la banda "H" .

6- Lnea "M" : es una lnea muy delgada en el centro de la banda "H" . Segn algunos autores, la lnea M refleja la extensin en el plano transversal de una serie de proyecciones de las porciones centrales de los filamentos gruesos , produciendo un engrosamiento de 600-750 A. Se han hallado en la lnea M los llamados filamentos M (que se ubican paralelos a los gruesos a ese nivel). Los filamentos M se unen a los gruesos por medio de puentes transversales llamados puentes M con un dimetro de 40 A. Por lo tanto, la funcin de la lnea M sera la cohesin entre filamentos gruesos. Se ha hallado una protena especfica de ese sector denominada Protena M o miomesina .

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Haga un dibujo de un sarcomero ubicando los filamentos finos y gruesos

ULTRAESTRUCTURA DE LAS MIOFIBRILLAS La miofibrilla esta formada por unidades menores llamadas miofilamentos. Los filamentos se ubican en forma longitudinal y con su eje mayor paralelo a la fibra muscular. Localizacin de los filamentos en el sarcmero EN LA BANDA A HAY: Finos y gruesos. EN LA BANDA I HAY : Finos . EN LA BANDA H HAY : Gruesos.

DESCRIPCIN DE LOS MIOFILAMENTOS

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FILAMENTOS GRUESOS Los miofilamentos gruesos estn formados por molculas de miosina . Se extienden a lo largo de la banda A .Tienen puentes que les dan un aspecto de "espigas" , salvo en la zona central , que corresponde a la banda seudo H .Los filamentos gruesos tienen 100 A de dimetro y una longitud de 1,5 u . Estn separados entre s por unos 450 A Haga un esquema de un filamento grueso en corte longitudinal y transversal

Cada filamento de miosina tiene alrededor de 30 cabezas y cada cabeza hace un ciclo 5 veces por segundo durante la contraccion muscular deslizando el filamento grueso y el fino a una velocidad de 15 micrones por segundo . MIOSINA La miosina es el 35% de las protenas musculares . Variedades de miosina La miosina de las clulas musculares es de la variedad miosina 2 que se caracteriza por tener dos cabezas a su largo . Cada cabeza tiene actividad motora y actividad ATPasa . Las clulas no musculares contienen otro tipo de miosina llamada miosina 1 que es ms primitiva y parece haber sido formada anteriormente .

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Meromiosinas Utilizando un metodo de digestion con tripsina y papaina se separa la molecula de miosina en varios componentes , formados por las cadenas mencionadas anteriormente . Meromiosina liviana (MML) La meromiosina liviana son dos cadenas paralelas que forman el cuerpo de la molcula de miosina llamadas meromiosina liviana 1 y meromiosina liviana 2. Meromiosina pesada (MMP) La meromiosina pesada forma una estructura llamada cabeza de la miosina , que est unida a la meromiosina liviana por el cuello , que forma un ngulo con el eje de la molcula de miosina que vara por el mecanismo de contraccin del msculo . La meromiosina pesada que forma la cabeza se llama subunidad 1 S1 y la que forma el cuello meromiosina pesada subunidad 2 S2 . Polimerizacin de las molculas de miosina Cada molcula de miosina se dispone para formar el filamento grueso adyacente a otra molcula de miosina pero desplazada longitudinalmente por 60 a 70 A . Adems el cuello y la cabeza tienen una rotacion de 60 con respecto al cuello y la cabeza de la molcula anterior ; por lo tanto cada 6 molculas de miosina forman 6 puentes transversales que se unirn a los filamentos finos , que describen un ngulo de 360 sea un crculo completo y que abarca una distancia de alrededor entre 360 y 420 A en sentido longitudinal . Esto determina que , a lo largo , cada filamento grueso est rodeado por 6 filamentos finos formando un hexgono y unidos al filamento grueso por los 6 puentes transversales de meromiosina pesada . Banda pseudoH La regin del filamento grueso que no tiene cabezas se llama banda seudo H FILAMENTOS FINOS

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Se extienden desde la lnea Z hasta el comienzo de la banda A . Cada filamento fino se v compartido por 3 filamentos gruesos. Estan formados por actina y otras protenas asociadas a ella . ACTINA En ausencia de sales es globular (G), pero en presencia de cloruro de potasio y ATP se polimeriza formando largas fibras (actina F). La actina "F" , que se encuentra en los filamentos finos es entonces una molcula formada por la polimerizacin de unidades globulares llamada actina G .Todas las clulas contienen actina . sta protena forma parte del citoesqueleto y es la protena ms abundante en muchas clulas . Cada molecula de actina es un polipptido de 375 aminoacidos . Los filamentos de actina pueden formar estructuras estables o labiles en la clula . Estructuras estables pueden ser por ejemplo el ncleo de las microvellosidades y el aparato de contraccion muscular . Sin embargo muchos movimientos celulares dependen de estructuras labiles formadas por actina que son menos conocidas . Los filamentos de actina consisten en una hlice de moleculas de actina globular . El filamento de actina tiene un extremo denominado positivo y un extremo negativo . Tipos de actina Hay 6 tipos de actina que se dividen en 3 categorias de acuerdo a su punto isoelectrico 1- alfa actina que se encuentra en el msculo . 2- beta actina que se encuentra en clulas no musculares . 3- gama actina que se encuentra tambien en clulas no musculares La actina tiene sitios de unin con la cabeza de la miosina en cada una de sus unidades globulares. Los filamentos finos tienen un extremo positivo y uno negativo ( o cabeza y cola ) . Cada filamento de actina se une por la cola a la linea Z por medio de la alfa actinina . Haga un esquema de un filamento fino con ME. Ubicando la actina , la troponina y la tropomiosina

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La actina es aproximadamente el 15% del total de las protenas de la clula muscular . Est constituda por 375 aminocidos con un peso molecular de 41.7 kiloDalton . Tiene un aminocido modificado poco frecuente que es la 3 metil histidina que se encuentra tambin en la miosina y puede ser importante para el mecanismo de contraccin . Esto conforma la molcula de actina G la cual en presencia de ATP cloruro de potasio y magnesio se polimeriza formando largas cadenas de actina F filamentosa . La actina F tiene una estructura rgida helicoidal formada por dos cadenas de actina G . La actina ha sido identificada como una de las protenas ms ampliamente distribudas en las clulas eucariticas y una protena implicada en una gran cantidad de funciones biolgicas importantes . Otra caracterstica de la actina es la invariabilidad de su peso molecular y de su estructura primaria en las distintas clulas de distintos organismos . Por lo tanto la actina es una protena universal invariable ; la miosina en cambio se encuentra en muy pocas clulas y es sumamente variable entre ellas

TROPOMIOSINA sta en los filamentos finos . Es una protena fibrosa de 40 nm de largo por 2 de dimetro . Es el 8% de las protenas de la clula muscular . Est compuesto por dos cadenas enrolladas en alfa hlice La tropomiosina se une a la actina ocupando los sitios activos de sus moleculas , no permitiendo que estas se unan a la miosina . La molcula de tropomiosina calza exactamente en el

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espacio que se encuentra entre las dos molculas enrrolladas de actina F y est en contacto con 6 molculas de actina G . Esta unida a la troponina . TROPONINA Est compuesta por tres cadenas polipeptdicas . Hay 1 troponina cada 6-7 actina G. Por lo tanto, hay una molcula de Troponina cada 400 A aproximadamente.
SUBUNIDAD fijadora de Calcio inhibidora fijadora de tropomiosina DENOMINACI N TNC TNI TNT FUNCIN Enlaza Calcio y cambia de forma arrastrando a las otras dos subunnidades . Es parecida a la calmodulina (ver musculo liso) Bloquea los sitios activos de la actina se une a la TROPOMIOSINA

Cuando el calcio se une a la TNC esta cambia de forma y arrastra en su cambio a las otras dos subunidades . Al cambiar la conformacion de la TNI , esta deja libre el sitio activo de la actina el cual es ocupado por la cabeza de la miosina , iniciando el mecanismo de la contraccion ( ver luego) . La transmision del cambio conformacional a la TNT hace que la tropomiosina a la cual esta unida esta subunidad deje libres los sitios de accion de las moleculas de actina adyacentes , permitiendo la union de las cabezas de la miosina .

PROTENAS ESTRUCTURALES DE LA MIOFIBRILLA . Hay ms de una docena de protenas estructurales , o sea que no intervienen en forma directa en el mecanismo motor de la miofibrilla . El orden en la cual estan ensambladas stas protenas y el control de este proceso est siendo investigado . Mencionaremos algunas DESMINA

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DISTROFINA MESOMESINA ALFA ACTININA PROTENA C TITINA NEBULINA FILAMINA AMORFINA PROTEINA Z

MECANISMO MOLECULAR DE LA CONTRACCIN Si el contenido de calcio en la matriz sarcoplasmtica aumenta , se inicia la contraccin. Con el MICROSCPIO ELECTRNICO se observa que durante la contraccin las bandas A mantienen su longitud , siendo las bandas I las que se modifican hasta que desaparecen y entonces las lneas Z contactan con la banda A.

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Haga los siguientes esquemas SARCOMERO RELAJADO SARCOMERO CONTRAIDO

Esto se ha demostrado que se lleva a cabo por DESLIZAMIENTO DE LOS FILAMENTOS FINOS (actina) ENTRE LOS FILAMENTOS GRUESOS (miosina). La contraccin se produce por la asociacin Actina-Miosina en contacto con el ATP. La unin y desfosforilacin del ATP se hara en los puentes transversales que hay entre los filamentos finos y gruesos. El proceso se lleva a cabo por un mecanismo de traccin-desacoplamientoreacoplamiento producindose el deslizamiento del filamento fino hacia el centro del sarcmero. La energa deriva de ATP hidrolizado por accin de la ATPasa Calcio dependiente localizada en MMPS1. La contraccin muscular no es una contraccin a nivel molecular sino un movimiento de deslizamiento interdigitacin de los filamentos , contrariamente a lo propuesto por teoras antiguas que consideraban la contraccin muscular causada por el acortamiento de las molculas como si fuera un resorte que se estira se acorta El deslizamiento ocurre gracias a los puentes transversales temporarios y mltiples que se establecen entre los filamentos finos y gruesos . Ningn filamento acorta su longitud sino que produce un cambio conformacional

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repetido y cclico que lleva al deslizamiento del filamento fino sobre el grueso , el cual llevar as al acortamiento de la fibra muscular . Mecanismo ntimo de la contraccin Cada molcula de Troponina fija 3 4 iones de calcio en su subunidad TNC . Esto lleva a un cambio de conformacin molecular , el cual ser transmitido por medio de la subunidad TNT a la tropomiosina la cual cambiar su posicin dejando libres los sitios activos de las 7 molculas de actina G vecinas. Esto producir la activacin de la actina pudindose unir con la miosina (unin actomiosina). La interaccin entre la cabeza de la miosina y la actina produce un cambio en el ngulo de la MMPS1 con la MMPS2 que arrastra el filamento fino acercndolo hacia el centro del sarcmero con un movimiento de unos 5 nm , por lo tanto para causar un acortamiento apreciable en el sarcmero ocurren varias interacciones repetitivas entre la actina y la miosina . Por eso en el sarcmero contrado se observa un acortamiento de la banda H y de la banda I quedando reducido el mismo a una banda A , cuando ms contrado est . La distancia transversal entre los miofilamentos finos y gruesos aumenta durante la contraccin muscular debido a este cambio en la configuracin molecular y esto produce un aumento del espesor de la masa muscular cuando se contrae Metabolismo de la contraccin La energa para el cambio conformacional en las molculas de miosina es proporcionada por el ATP el cual tambin es necesario para la relajacin muscular Si no hay ATP los filamentos finos y gruesos permanecen unidos y el msculo no se relaja ; esto es responsable de la rigidez cadavrica . (estadio 1 permanente) Retculo sarcoplasmtico Como hemos visto la contraccin muscular depende del nivel de calcio en contacto con las miofibrillas ; asmismo para la relajacin muscular el calcio debe ser eliminado de la cercana de la miofibrilla Esto es funcin del retculo endoplsmico de la clula muscular llamado retculo sarcoplsmico sarcoplasmtico , que debe suministrar rpidamente molculas de calcio para la contraccin y eliminarlas para la relajacin . El retculo sarcoplasmtico acta en conjunto con la membrana plasmtica sarcolema . La membrana plasmtica sarcolema se invagina introducindose alrededor de las miofibrillas en el sitio correspondiente a la unin entre la banda I y la banda A ; dichas invaginaciones tubulares se denominan tbulo T tbulo transverso .

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A su vez las cisternas del retculo sarcoplsmico forman redes complejas que se ponen en contacto a ambos lados del tubo T formando las llamadas cisternas terminales . El conjunto de un tubo T y dos cisternas terminales contiguas se denomina Trada . Las cisternas terminales se encuentran entonces una sobre la banda A y otra sobre la banda I ya que el tubo T se encuentra superpuesto al lmite entre la banda A y la banda I . Haga un esquema del reticulo sarcoplasmico del musculo esqueletico y la triada

Fisiologa del retculo sarcoplasmtico Por la membrana plasmtica de la clula muscular llega el impulso nervioso que proviene de la placa motora , que es la unin del nervio con el msculo . Ese impulso nervioso se transmite rpidamente por los tubos T y del tubo T hacia las cisternas terminales .Las cisternas terminales al recibir el impulso

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nervioso liberan calcio , el cual actuar de la forma ya mencionada produciendo la contraccin muscular . Luego las cisternas terminales reabsorvern el calcio permitiendo la relajacin por medio de una bomba de Ca , lo cual se logra en 30 milisegundos . Origen de la celula muscular esqueletica Las clulas musculares se originan a partir de los mioblastos que provienen de las somitas , que son las clulas precursoras . En ellas se produce la activacin de los genes miogenicos que contienen las protenas reguladoras que hacen que la clula se transforme en muscular y no en ninguna otra cosa . Los mioblastos se unen entre si para formar la celula muscular . Algunos mioblastos quedan en el adulto para permitir el crecimiento del musculo , denominandose celulas satelites . CRECIMIENTO DEL MSCULO . El msculo esqueltico crece por agrandamiento de sus clulas ya que no hay division de ellas luego del nacimiento . El crecimiento en largo depende del agregado de ms mioblastos a la masa multinucleada ya existente fundamentalmente agregandolos a sus extremos . El crecimiento en ancho como sucede en los fisicoculturistas depende del aumento del tamao de miofibrillas que tiene cada clula muscular y del numero de las mismas . Para permitir el crecimiento a largo siguen existiendo a lo largo de toda la vida clulas satelites musculares y que pueden proliferar y agregarse a los extremos de la clula muscular ya formada . CLULAS SATELITE Son clulas de pequeo tamao cuyos ncleos se observan pegados a la clula muscular y parecen pertenecer a las clulas musculares , pero en realidad corresponden a otro tipo de celular que est interpuesto entre el sarcolema y la membrana basal de la clula muscular . Las clulas satlites constituyen clulas progenitoras con capacidad para originar clulas musculares , lo cual hacen ante determinados estmulos como por ejemplo destruccin de las clulas musculares . Si la lesin de la clula muscular destruye tambin a la membrana basal , el msculo se repara con la formacin de una cicatriz , la cual est formada por tejido conectivo y se pierde la funcin contrctil ; sin embargo si la lesin muscular no toca la membrana basal las clulas satlites

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originan nuevas fibras musculares y el msculo queda reparado conservando su funcin contrctil sea sin cicatriz residual . UNION NEUROMUSCULAR O UNION MIONEURAL O PLACA MOTORA La union neuromuscular permite la transmision del impulso nervioso del axon a la celula muscular .El axon pierde su vaina de mielina antes de llegar a la placa y queda solo rodeado por celulas de Schwann . Luego se ramifica y cada una de las ramificaciones se aloja en un surco producido por una invaginacion del sarcolema en la celula muscular , equivalente a la hendidura sinaptica . UNION MIOTENDINOSA Los haces de fibras colagenas del tendon penetran en las extremidades de cada celula muscular esqueletica en invaginaciones del sarcolema . HUSO NEUROMUSCULAR Son organos sensoriales que se encuentran en todos los musculos , constituidos por celulas musculares estriadas especializadas y fibras nerviosas . Su funcion es actuar en el mantenimiento del tono muscular . Las celulas musculares son de dos tipos 1. En saco nuclear Tienen los nucleos en el centro de la celula formando una bolsa o saco . 2. En cadena nuclear

Tienen los nucleos uno a continuacion del otro , formando una cadena .

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MSCULO CARDIACO El corazn se contrae aproximadamente 3 billones de veces durante la vida . Sus clulas estn especializadas para hacerlo con eficiencia y coordinnacin , ya que el corazn funciona como una bomba que requiere que la contraccin comience en un sector del msculo y avance segn una secuencia especfica . Estructura microscpica del tejido muscular cardaco Presenta estriaciones transversales ; posee NCLEOS CENTRALES. Posee los mismos elementos del msculo esqueltico pero las fibras miocrdicas parecen ramificarse formando una especie de sincicio aunque en realidad no lo hacen . El ncleo est rodeado por las miofibrillas, tambin se observan gran cantidad de mitocondrias dispuestas en forma longitudinal y con gran cantidad de crestas debido a la gran actividad enzimtica que tiene el miocardio ; las mitocondrias que se caracterizan por ser muy grandes , a veces de la misma longitud que un sarcmero entero . Las estriaciones son similares a las del estriado voluntario . Algunas clulas musculares cardacas pueden tener dos ncleos . Alrededor del ncleo se encuentra un espacio libre de miofilamentos donde hay una gran cantidad de mitocondrias , el aparato de Golgi , grnulos de pigmento como lipofucsina y glucgeno . Haga un esquema de una celula muscular cardiaca con el MO.

Dada

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El retculo sarcoplasmtico no est tan bien estructurado en forma de tradas como el msculo esqueltico ; el tubo T tiene un dimetro mayor que en el msculo esqueltico y se encuentra a la altura de la lnea Z en lugar de la unin de la banda A con la banda I como ocurre en el msculo estriado voluntario . Se lo suele denominar dada en lugar de trada . La membrana basal se mantiene unida al sarcolema en el tubo T mientras que se interrumpe en la invaginacin correspondiente al mismo en la fibra esqueltica . En las clulas musculares de los ventrculos se encuentran con frecuencia los tubos T pero en las de las aurculas no se encuentran . Haga un esquema de la diada con el ME.

DISCOS INTERCALARES (Bandas escaleriformes) Son estructuras tpicas del msculo cardaco. Se ven como bandas oscuras dispuestas transvesalmente en la fibra miocrdica y en forma escalonada .

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Constan de una porcin transversal , perpendicular a las miofibrillas , localizada a nivel de la lnea Z y una porcin longitudinal , paralela a las miofibrillas , que une las porciones transversales . La porcin transversal est formada por 1- desmosomas o mcula adhaerens 2- diferenciaciones similares a las uniones intermedias , llamadas fascia adhaerens La porcin longitudinal est formada por nexus . La funcin de sta porcin es establecer reas de baja resistencia elctrica entre las clulas para permitir la rpida conduccin del impulso entre las mismas , permitiendo la contraccin sincrnica del miocardio . Funcin de los discos intercalares . 1 - unir una clula con la siguiente por medio de sus desmosomas . 2 - conectar los filamentos de actina de las miofibrillas de las clulas adyacentes cumpliendo una funcin similar a los discos z que se encuentran dentro de la miofibrilla . 3 - contienen uniones de espacio o nexus que permiten que el potencial de accin se disemine rpidamente de una clula a la siguiente sincronizando la contraccion de las clulas musculares del corazn

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MSCULO LISO La mayora del msculo liso se origina en el mesnquima. No tiene estriaciones en sus clulas , de ah su nombre . Sus clulas son de aspecto FUSIFORME con un NCLEO EN LA PARTE CENTRAL MS ANCHA. La longitud de las clulas es menor pero puede llegar a medir hasta 0,5 mm. en el tero grvido. Haga un esquema de una celula muscular lisa con el MO.

CITOPLASMA Aparece constitudo por miofibrillas anisotropas en sentido longitudinal ; stas carecen de bandas oscuras y claras y seran agregados de miofilamentos. El sarcoplasma es escaso y se observa en los polos nucleares; posee mitocondrias escasas y glucgeno cercano al ncleo.

NCLEO

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Est situado casi centralmente: posee varios nucleolos, su eje mayor es paralelo al eje de la clula. Al efectuarse la contraccin los ncleos se hacen ms cortos y anchos a veces plegndose sobre s mismo. MICROSCPIO ELECTRNICO. Hay ausencia de lnea Z y falta de periodicidad. Presenta unas invaginaciones a nivel de la membrana plasmtica que se relacionaran a procesos de intercambio. Posee una sustancia extracelular que no difiere de la membrana basal. Hay zonas donde no existe est cubierta y las clulas se hallan en contacto ntimo. El retculo endoplsmico no est bien desarrollado ni en ntima relacin con los elementos de la contraccin como sucede con el esqueltico. Aparato contrctil del msculo liso Aunque en el aparato contrctil del msculo liso no se contrae rpidamente como el msculo estriado tienen la ventaja de permitir una contraccion mucho ms amplia o sea un acortamiento mayor con lo cual se producen grandes movimientos . Las fibras contrctiles conteniendo actina y miosina se encuentran unidas por un punto a la membrana plasmtica y por otro punto a una red de filamentos intermedios que forman un sistema de soporte . La unin de los filamentos contrctiles y los filamentos intermedios se realiza a traves de los cuerpos densos . Los haces de filamentos contrctiles estan orientados en forma oblicua al eje de la clula . El punto de unin de los filamentos contrctiles y la membrana plasmtica tiene unas zonas densas .

Filamentos de la clula muscular lisa

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a- filamentos finos : compuestos por Actina algo diferente del msculo estriado , ya que se trata de una isoforma de la misma . Se insertan en unos corpsculos oscuros llamados cuerpos densos citoplasmticos . Tienen tropomiosina pero no troponina . b- Filamentos gruesos : No se insertan en los cuerpos oscuros. Compuestos por miosina . Los filamentos gruesos se encuentran en una cantidad mucho menor en la clula muscular lisa que en la estriada . La miosina es distinta a la de la celula muscular esqueletica . Solo se une a la actina si la cabeza esta fosforilada c- Filamentos de Anclaje o intermedios Proveen una red estructural para la insercin de los filamentos generadores de fuerza y pueden estar tambin involucrados en el control de los cambios de la forma de la clula . Tiene un dimetro 100 A. Se extiende de una mancha oscura hacia otra haciendo que stas estn bien fijas dentro de la clula. Vemos entonces que tanto los filamentos finos como los intermedios se unen a las placas cuerpos densos Retculo sarcoplasmtico Est cerca de ncleo, en forma de cua junto con el aparato de Golgi y las mitocondrias y tambin en forma longitudinal cerca de la superficie entre los cuerpos oscuros. Caveolas Adems de las cisternas hay vesculas grandes llamadas CAVEOLAS . stas son vesculas de pinocitosis grandes en relacin con la membrana plasmtica y el retculo endoplsmico con funcin de captacin y manejo del calcio equivalente al sistema de Tubos T. Cuerpos densos citoplasmticos Son reas oscuras de forma irregular que se encuentran entre los miofilamentos en la clula muscular lisa y en la superficie interna de la membrana plasmtica . Contienen una protena llamada alfa actinina que tambin se encuentra en la lnea Z del msculo estriado Los filamentos de anclaje intermedios junto con los cuerpos densos tienen una funcin de mantenimiento de la estructura de la clula equivalente a la de la lnea Z del msculo esqueltico .

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Nexus Entre las clulas musculares lisas se encuentran uniones de hendidura nexos que actan en la intercomunicacin de las clulas adyacentes . La clula muscular lisa difiere de la estriada porque la clula lisa es la unidad de la contraccin mientras que en la clula estriada en su interior se encuentran las unidades contrctiles que son los sarcmeros . Canales de calcio En la membrana celular hay canales de calcio que pueden abrirse o cerrarse regulando el pasaje del ion . Pueden estar regulados por hormonas o por voltaje . Desmina Los filamentos intermedios contienen una protena llamada desmina de 50 kiloDalton tambin encontrada en las lneas Z del msculo estriado . Filamina Se ha encontrado otra protena en la clula muscular lisa llamada filamina que es una molcula muy larga compuesta por dos cadenas protecas cada una con una masa de 250 kiloDalton .Se asocia con la actina y se encuentra en una proporcin constante con respecto a la misma Considerando la poca cantidad de miosina que hay en la clula muscular lisa es posible que la filamina tambin participe en los mecanismos generadores de fuerza . Mecanismo de la contraccin en la clula muscular lisa Igual que en el msculo estriado el calcio es el iniciador del proceso de contraccin ; sin embargo el control del calcio lo ejerce la miosina , ya que cuando la concentracin de calcio sube , las molculas de miosina se fosforilan por el ATP en una reaccin catalizada por una protenquinasa . Esto desencadena la contraccin . La fosforilacion tambien cambia la forma de las colas de las moleculas de miosina , extendiendolas de modo que pueden agruparse formando filamentos gruesos . Sin fosforilar las moleculas de miosina tienen las colas con una forma plegada que no les permite agruparse . La relajacin ocurre por la accin de la actividad de una fosfatasa que remueve el fosfato de las cadenas livianas de la meromiosina . La contraccin

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relajacin del msculo liso depende entonces de un balance entre las quinasas y las fosfatasas . Calmodulina Existe una protena ligadora de calcio llamada calmodulina que forma un complejo con la quinasa que cataliza la reaccin de contraccin . sta calmodulina se considera una protena reguladora de la actividad del calcio en las clulas musculares tanto lisas como estriadas . Caldesmona Se ha encontrado otra protena en las clulas musculares lisas llamada caldesmona que tiene participacin en el control de la contraccin basada en la actina . La caldesmona une la actina a la tropomiosina ; tambin se encuentra en las clulas no musculares con contractilidad

Membrana basal de la celula mucular lisa Al igual que la celula epitelial tiene membrana basal Origen de las celulas musculares lisas en el adulto Se originan a partir de celulas que se encuentran en la periferia de los vasos salnguineos o adventicia los pericitos de los capilares sanguineos los fibroblastos se pueden transformar en celulas musculares lisas (miofibroblastos ) las celulas epiteliales se pueden transformar en celulas muculares lisas (celulas mioepiteliales ) CLULAS MIOEPITELIALES Son un tipo de clulas contrctil, asociado con los sectores secretores de ciertas glndulas. Tienen aspecto estrellado; acta de manera casi igual a la del msculo liso y al contraerse produce la expulsin del material de la glndula.