CLASIFICACIN DE ENFERMEDADES SEGN SU AGENTE CAUSAL

ENFERMEDADES FUNGOSAS Mancha de fruta por Alternaria alternata Leveillula taurica (Lv.) G. Arnaud Antracnosis Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Penz. & Sacc. in Penz. Mancha negra causado por Asperisporium caricae (Speg.) Maubl. Cercospora papayae Hansf. Phomopsis caricae-papayae Petr. & Cif. Mancha de los brotes por Choanephora cucurbitarum (Berk. & Ravenel) Thaxt. Mancha caf o tizn por Corynespora cassicola (Berk. & M. A. Curtis) C. T. Wei (=Cercospora melonis Cooke; = C. vignicola E. Kawamura; =Helminthosporium cassiicola Berk. & M. A. Curtis; =H. vignae Olive in Olive, Bain, & Lefebvre); = H. vignicola (E. Kawamura) Olive Mancha chocolate Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Penz. & Sacc. in Penz. y Glomerella cingulata. Cylindrocladium crotalariae (C. A. Loos) D. K. Bell & Sobers Phytophthora palmivora (E. J. Butler) E. J. Butler Phytophthora nicotianae Breda de Haan var. parasitica (Dastur) G. M. Waterhouse (=Phytopthora parasitica Dastur) Pythium aphanidermatum (Edson) Fitzp. Pythium debaryanum Auct. non R. Hesse Pythium ultimum Trow Pythium sp. Rhizoctonia solani Khn Pudricin seca por Phoma caricae-papayae (Tarr) Punithalingam (=Ascochyta carica Pat. and A. caricaepapayae Tarr) Pudricin del cuello de la raz por Pythium aphanidermatum (Edson) Fitzp., Pythium ultimum Trow Pudricin del fruto por Monilia sp. Mancha del fruto por Cercospora mamaonis Vigas & Chupp
Pudricin del fruto por Fusarium fruit rot Fusarium solani (Mart.) Sacc. Fusarium spp. Guignardia spot Guignardia sp. Greasy spot Corynespora cassiicola. (Berk. & M. A. Curtis) C. T. Wei (=Cercospora melonis Cooke; = C. vignicola E. Kawamura; =Helminthosporium cassiicola Berk. & M. A. Curtis; =H. vignae Olive in Olive, Bain, & Lefebvre); = H. vignicola (E. Kawamura) Olive Internal blight Cladosporium sp. Fusarium sp. Penicillium sp.

Mancha del fruto por Guignardia sp. Mancha grasosa por Corynespora cassiicola. (Berk. & M. A. Curtis) C. T. Wei (=Cercospora melonis Cooke; = C. vignicola E. Kawamura; =Helminthosporium cassiicola Berk. & M. A. Curtis; =H. vignae Olive in Olive, Bain, & Lefebvre); = H. vignicola (E. Kawamura) Olive Tizn interno por Cladosporium sp., Fusarium sp. y Penicillium sp. Pudricin Del fruto por Lasiodiplodia theobromae (Pat.) Griffon & Maubl. (=Botryodiplodia theobromae Pat.; =B. gossypii Ellis. & Barth.; =Diplodia theobromae (Pat.) W. Nowell; =D. gossypina Cooke; =D. natalensis Pole-Evans; =Lasiodiplodia triflorae Higgins) Manchas foliares ocasionadas por:
Alternaria sp. Asperisporium caricae (Speg.) Maubl. Cercospora mamaonis Vigas & Chupp

Cercospora papayae Hansf. Choanephora cucurbitarum (Berk. & Ravenel) Thaxt. Curvularia carica-papayae Srivastava and Bilgrami Gloeosporium sp. Phoma caricae-papayae (Tarr) Punithalingam (teleomorph: Mycosphaerella caricae Syd. & P. Syd.) Phyllosticta sp. Petiole spot Didymella sp. Phytophthora blight Phytophthora palmivora (E. J. Butler) E. J. Butler Phytophthora nicotianae Breda de Haan var. parasitica (Dastur) G. M. Waterhouse (=Phytopthora parasitica Dastur) Powdery mildew Erysiphe cichoracearum De Candolle Erysiphe sp. Oidium caricae F. Noack O. indica Kamat Ovulariopsis papayae van der Bilz Sphaerotheca fuliginea (Schlecht.) Poll. S. humuli (D.C.) Burr.

Pudricin del fruto por Phytophthora

Phytophthora capsici Leonian Phytophthora nicotianae Breda de Haan var. parasitica (Dastur) G. M. Waterhouse (=Phytopthora parasitica Dastur) Phytophthora palmivora (E. J. Butler) E. J. Butler Rhizopus soft rot Rhizopus stolonifer (Ehrenb.:Fr.) Vuill. (=R. nigricans Ehrenb.) Phytophthora palmivora (E. J. Butler) E. J. Butler Pythium aphanidermatum (Edson) Fitzp. Pythium ultimum Trow Pythium spp. Rhizoctonia solani Khn (teleomorph: Thanatephorus cucumeris (A. B. Frank) Donk) Sclerotium blight Sclerotium rolfsii Sacc. (teleomorph: Athelia rolfsii (Curzi) Tu & Kimbrough)

Pudricin de raz

Tizn del vivero Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Penz. & Sacc. in Penz. Stem-end rot Alternaria alternata (Fr.:Fr.) Keissl. Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Penz. & Sacc. in Penz. Fusarium sp.
Lasiodiplodia theobromae (Pat.) Griffon & Maubl. (=Botryodiplodia theobromae Pat. =B. gossypii Ellis. & Barth.; =Diplodia theobromae (Pat.)W. Nowell; =D. gossypina Cooke; =D. natalensis Pole-Evans; =Lasiodiplodia triflorae Higgins)

Phoma caricae-papayae (Tarr) Punithalingam (=Ascochyta carica Pat. and A. caricae-papayae Tarr) (teleomorph: Mycosphaerella caricae Syd. & P. Syd.) Phomopsis sp. Rhizopus stolonifer (Ehrenb.:Fr.) Vuill. (=R. nigricans Ehrenb.) Stemphylium fruit spot Stemphylium lycopersici (Enjoji) W. Yamamoto (=Thyrospora lycopersici Enjoji; =S. floridanum Hannon & G. F. Weber)

Pudricin del tallo

Fusarium solani (Mart.) Sacc. (teleomorph: Nectria haematococca Berk. & Broome) Fusarium sp. Phytophthora palmivora (E. J. Butler) E. J. Butler Pythium aphanidermatum (Edson) Fitzp. Pythium ultimum Trow Target spot Phyllosticta caricae-papayae Allesch. Verticillium wilt Verticillium dahliae Kleb. Wet fruit rot Phomopsis sp.

ENFERMEDADES BACTERIANAS Chancro Erwinia sp. Mancha bacteriana de la hoja Pseudomonas carica-papayae Robbs. Pseudomonas solanacearum E. F. Smith Erwinia cypripedii (Hori) Bergey et al (=Pectobacterium cypripedii (Hori) Brenner et al.) Erwinia sp. Erwinia sp. Internal yellowing Enterobacter cloacae (Jordan) Hormaeche & Edwards Purple stain Erwinia herbicola Lehnis Dye

ENFERMEDADES CAUSADAS POR FITOPLASMAS Muerte regresiva Papaya Bunchy Top Arrugamiento amarillo

ENFERMEDADES CAUSADAS POR VIRUS Y VIROIDES Necrosis Apical de la Aapaya rhabdovirus Hoja de pluma (virus desconocido) Enroscamiento de la hoja (se sospecha del virus del mosaico de la papaya). Virus del Mosaico de la Papaya potexvirus Virus de la Mancha Anular de la Papaya potyvirus

Necrosis y marchitez terminal Virus de la Mancha Anular del Tabaco nepovirus ENFERMEDADES MISCELANEAS Y DESRDENES FISIOLGICOS Mancha foliar de alga Cephaleuros virescens Kunze Chipotes o chichones en la fruta: deficiencia de boro ENFERMEDADES FUNGOSAS DEL PAPAYO INTRODUCCIN En su acepcin ms amplia, enfermedad es toda alteracin en la estructura y las funciones normales de la planta, sin embargo, cuando esta alteracin no produce una disminucin de la cosecha, no se considera una verdadera enfermedad porque no causa perjuicio econmico. Por lo tanto, la enfermedad puede definirse como una alteracin del proceso fisiolgico con suficiente duracin e intensidad para causar perjuicio o cese de la actividad vital de la planta. Debe tomarse en cuenta que la aparicin de una enfermedad depende de la relacin planta parsito en determinadas condiciones ambientales, ya que la variacin ambiental puede favorecer o no el proceso infeccioso y determinar, posteriormente, la manifestacin de los sntomas y la magnitud de la infeccin. La papaya es afectada por numerosas enfermedades fungosas que pueden disminuir la produccin o provocar la muerte de las plantas, pero si se toman las medidas pertinentes son controlables, sin embargo, las enfermedades virosas son las ms importantes, destacando el VMAP que ataca plantaciones completas y de acuerdo a la presencia de vectores, ocasionan que se tenga slo un periodo de cosecha, limitando el desarrollo del cultivo y no se recupere el capital invertido.

1) Mancha de la fruta por Alternaria alternata (Fr.) Keissler, 1912. Antecedentes Este hongo es muy frecuentemente mencionado en literatura fitopatologica como causante de manchas en hojas y frutos o pudricin de frutos. En casi todos los casos, este se comporta como un parsito de heridas. La penetracin directa y estomatal puede ocurrir o invadir un hospedero que est fisiolgicamente o patolgicamente debilitado. Hospederos

Alternaria alternata tiene una amplia gama de hospederos, ocasionando manchas en las hojas y
halos en muchas partes de las plantas. Distribucin La mancha del fruto por Alternaria es una de las ms importantes enfermedades de los frutos de papaya de huertas localizadas en zonas hmedas. Este mismo hongo ha sido reportado sobre papayas en la India. Otra Alternaria spp. Ha sido reportada sobre papayas en Florida, Australia y Brasil. Sntomas La mancha del fruto por Alternaria se caracteriza por depresiones, de ovales a circulares, lesiones que eventualmente llegan a tornarse de color negro como resultado de la esporulacin masiva del patgeno. Las lesiones solo aparecen en la superficie el fruto y no se extienden hacia la parte de la pulpa. Sin embargo, las lesiones de varias zonas infectadas pueden coalescer y extenderse, pera muy rara vez cubrir por completo la superficie del fruto.

A. alternata, produce una mancha en fruto de papaya. Esta enfermedad se caracteriza por
lesiones obscuras, circulares a ovales que comienzan a cubrirse con masas de esporas negras. Las lesiones son usualmente restringidas a la superficie del fruto y no causan pudricin extensiva del tejido del parnquima. La refrigeracin durante cargamentos terrestres o martimos incrementa el desarrollo de la enfermedad, mientras que, en frutos no refrigerados los sntomas raramente desarrollan. Biologa Las colonias usualmente son obscuras u obscuras-verdosas, algunas veces grises. Los conidiforos se originan individualmente o en grupos pequeos, simples o ramificados, rectos curvos, algunas veces geniculados, plido a medio olivceo o caf dorado, lisos, 50 de largo, 3-5 de ancho con una o varias cicatrices conidiales. Conidios alargados, frecuentemente en cadenas ramificadas, obclaviformes, obpiriformes, ovoides o elipsoidales, frecuentemente con un promontorio cnico corto o cilndrico, plido a medio caf dorado, liso o verrucosos, con hasta 8 septas transversales y usualmente varios longitudinales o septos oblicuos, longitud total 20-63 , 9-18 de ancho en la parte amplia. Es en extremo un saprofito comn, se encuentran sobre muchas clases de plantas y otros substratos incluyendo materiales alimenticios, suelo, textiles, cosmopolita. El hongo se encuentra de manera comn colonizando gran variedad de restos vegetales putrefactos o material vegetal hmedo. La mancha del fruto por Alternaria raramente se desarrolla sobre los frutos que son guardados o madurados en cuartos despus de cosechados. Los frutos que son almacenados en bajas temperatura, por ejemplo a 10oC por 14 das, casi siempre resultan infectados por el hongo en ms del 80% de los frutos. Epidemiologa El patgeno infecta pecolos senescentes y forma una gran cantidad de conidias. La superficie del fruto tiene una gran cantidad (13,700 a 36,900 conidias por frutos) a la cosecha. Esta enfermedad parece estar relacionada con ambientes hmedos cuando otras enfermedades del fruto, que aparecen de manera ms comn en reas secas, son mucho menos comunes. Por lo tanto, los pecolos parecen ser la principal fuente de inculo. La humedad libre es esencial para una rpida germinacin. Esta humedad puede ser proporcionada por roco o lluvia; 100% de humedad relativa puede suministrar la humedad adecuada para una rpida germinacin, si una pelcula ligera de agua se condensa sobre las esporas. A 100% de humedad relativa, ms del 30% de esporas germinan entre 3 y 6 horas an a 15 C. A 98.6% de humedad relativa, 10% de esporas germinan en 9 horas a 15 C, por nutrientes hidrosolubles sobre la superficie del fruto. Ms lesiones en fruto desarrollan sobre la superficie superior, cuando no son protegidos por el dosel foliar. La produccin de esporas es favorable por temperaturas entre 22 y 30 C con la ptima a 28 C la produccin de esporas es fuertemente reducida a temperaturas inferiores a 15 C y superiores a 33 C. Las frutas afectadas por Alternaria casi siempre son atacadas cuando se aproximan a la madurez y la infeccin en algunas plantas ocurre a nivel del extremo del tallo, mientras que en otras se produce a nivel del extremo de la inflorescencia o en otros puntos a travs de heridas, grietas dejados por el desarrollo de un rgano. Manejo Control no qumico Un tratamiento postcosecha de inmersin en agua de 20 minutos a 48 oC reduce de manera efectiva la incidencia de mancha del fruto por Alternaria.

Control qumico Las aspersiones de Clorotalonil o Mancozeb alternados cada 2 semanas pueden reducir la mancha del fruto por Alternaria en aproximadamente un 50%. Sin embargo, un programa de aplicacin sobre las huertas no provee un control econmico para el mercado de exportacin de los frutos. El tratamiento fungicida debe de ser reforzado con el tratamiento de inmersin de agua caliente como ayuda. Bibliografa Consultada Alvarez, A.M., J.W. Hylin, and J.N. Ogata. 1977. Postharvest diseases of papaya reduced by biweekly orchard sprays. Plant Dis. Rep. 61:731-735. Alvarez, A.M., and W.T. Nishijima. 1987. Postharvest diseases of papaya. Plant Dis. 71:681-686. Saxena, R.M., and D.D. Sharma. 1981. Deterioration of papaya fruits by fungi. Agric. Sci. Digest 1:140-142.

2.- ANTRACNOSIS (Colletotrichum gloeosporioides Penz & Penz) ANTECEDENTES La antracnosis en el cultivo del papayo es la enfermedad fungosa ms importante, ya que afecta hojas, pecolos, flor y frutas de cualquier edad y comienza a presentarse desde la aparicin de los primeros botones florales y termina hasta la postcosecha. NOMBRES COMUNES Tambin se le conoce con otros nombres como: mancha chocolate, mancha negra, dedazo, pelado de la fruta y pelazn de la fruta, etc. IMPORTANCIA C. gloeosporioides causa enfermedades (usualmente llamados antracnosis) sobre muchos cultivos (sobre frutos, hojas y tallos). La antracnosis en papaya es una de las principales enfermedades que atacan frutos maduros y causan prdidas en postcosecha. En Hawai se ha determinado que aproximadamente 17% de frutos de papaya presentaban afeccin por esta enfermedad en experimentos de transporte simulado. El patgeno adems de atacar frutos maduros se ha demostrado que pueden atacar frutos inmaduros mediante penetracin cuticular directa (frutos verdes de edades entre 4 y 14 semanas despus de la antesis). Las infecciones usualmente son iniciadas en el campo en etapas tempranas de desarrollo del fruto, pero el patgeno permanece quiescente (inactivo) hasta que el fruto llego a la fase climatrica (33). DISTRIBUCIN La distribucin del hongo es Cosmopolita, distribuyndose a nivel mundial en todas las partes donde se cultiva papaya. ORGANISMO CAUSAL C. gloeosporioides causa enfermedades (usualmente llamados antracnosis) sobre muchos cultivos (sobre frutos, hojas y tallos). La antracnosis en papaya es una de las principales enfermedades que atacan frutos maduros y causan prdidas postcosecha. En Hawai se ha determinado que aproximadamente el 17% de frutos de papaya presentaban afeccin por esta enfermedad en experimentos de transporte simulado. El estado perfecto del hongo es Glomerella cingulata. El estado imperfecto del hongo es Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Penz. & Sacc. in Penz., aunque se ha reportado tambin otras especies que atacan los pecolos como C. capsici.

SNTOMAS La enfermedad es observada comnmente en campo sobre frutos maduros o muy maduros y no es de importancia en el caso de los frutos que se destinan a los mercados locales, representando en cambio un serio problema para el caso de los frutos con mercado de exportacin y refrigerados. El hongo penetra por los estomas de las hojas o por heridas en la corteza del fruto; cuando ste comienza a madurar se forman manchas acuosas en forma de anillos concntricos hundidos, de color caf obscuro, de apariencia seca y de tamao variable, desde pequeos puntos oscuros sobre la superficie del fruto hasta de cinco centmetros, causando erosiones en los frutos maduros de la papaya, que cuando alcanzan un estado ms avanzado causan depresiones. Un aumento en el tamao de la lesin afecta a la pulpa, evitando el consumo del fruto. Despus los centros de estas manchas cambian a color negro y luego color rosa cuando el hongo produce esporas. Por debajo de las manchas la pulpa llega a ser blanda y acuosa, las cuales se extienden hacia todo el fruto. El primer sntoma de la antracnosis en papaya son manchas acuosas en forma de anillos, hundidas sobre la epidermis de los frutos maduros. Las lesiones pueden llegar a alcanzar hasta 5 cm de dimetro. reas anaranjadas-rosceas se forman por las masas de conidias que casi siempre se producen y cubren el centro de la lesin (patrones de anillos concntricos). Los sntomas tambin suelen aparecer como manchas irregulares de 1 a 10 mm de dimetro, fuertemente marcadas, ocasionalmente presenta ligeras depresiones de color caf-rojizas. Estas lesiones se conocen como mancha chocolate. A medida que la fruta madura estas manchas crecen de una manera muy rpida (mayores de 20 mm de dimetro), para formar los caractersticos anillos circulares hundidos. Colletotrichum gloeosporioides y C. capsici tambin puede causar antracnosis sobre las hojas del papayo. Los sntomas de la mancha chocolate son lesiones muy pequeas superficiales de coloracin caf rojizo o bronceado son los sntomas iniciales de esta enfermedad. Las lesiones pueden permanecer superficiales o crecer y comenzar a hundirse con mrgenes empapados. Pero tambin, como el caso de la antracnosis, se manifiesta como un problema de postcosecha. DAOS A) EN FLORES Las flores se marchitan totalmente tornndose de color caf claro y posteriormente caf oscuro, para posteriormente desprenderse de la columna floral. Los sntomas son pequeas manchas redondas, hundidas y necrosadas en la zona cercana al pednculo, que causan el secamiento y cada de flores donde se observan unas manchas color caf en los ptalos y flores de tamao de 1-4 mm de longitud y sea ms acentuadas en la base del ovario. Posteriormente la infeccin avanza hacia el ovario y lo infecta de manera sistmica provocando la cada y desprendimiento de una gran cantidad de flores. Esto ocasiona la falta de amarre y carga de frutos en una gran parte de la columna floral: i) En estos casos y en pocas lluviosas se recomienda usar adherentes, dispersantes y penetrantes. ii) Mezclar 2 funguicidas por aplicacin (1 sistmico + 1 contacto) iii) Utilizar un bactericida cada 7 15 das segn las condiciones climticas ptimas para el desarrollo de bacterias asociadas con el hongo. iv) Poda de hojas de la base de tallo hacia arriba (senescentes, enfermas) y dejarlas hasta donde los frutos adquieren un tamao de 15 20 cm. de longitud; esto con el objetivo de mejorar la aireacin dentro de la huerta y disminuir la humedad relativa entre los surcos. v) Saneo de la plantacin eliminando restos de la planta.

B) EN FRUTOS PEQUEOS Estos se infectan con el hongo sobre todo en condiciones de alta humedad relativa y pocas lluviosas, los sntomas son manchas hundidas de color caf negros de 115 mm de dimetro sobre la epidermis de frutos maduros atacando de una manera ms marcada frutos de 3 cm. hasta 12 cm. de longitud. En frutos pequeos presenta una coloracin obscura y rosada. El patgeno adems de atacar frutos maduros se ha demostrado que pueden atacar frutos inmaduros mediante penetracin cuticular directa (frutos verdes de edades entre 4 y 14 semanas despus de la antesis). Las infecciones usualmente son iniciadas en el campo en etapas tempranas de desarrollo del fruto, pero el patgeno permanece quiescente (inactivo) hasta que el fruto lleg a la fase climatrica. C) FRUTOS INMADUROS Es probable que cuando la infeccin ocurre en etapas inmaduras del fruto se produzcan los sntomas que corresponden a la enfermedad denominada mancha chocolate, los cuales son ms superficiales que los de la antracnosis. En stos las infecciones comienzan en el campo en las etapas tempranas del desarrollo del mismo, pero el patgeno permanece inactivo hasta que el fruto comienza a madurar. En frutos grandes presenta manchas amarillas que parten de la base donde se une el fruto al pednculo y avanza hacia el pice del fruto. En algunas ocasiones se presenta tambin un exudado gomoso antes de producirse los hundimientos de la corteza y posteriormente se forman las manchas de color oscuro o rosado ya mencionadas. D) EN LMINA FOLIAR C. gloeosporioides tambin puede ocasionar manchas de color caf en las hojas, sobretodo en los mrgenes, al unirse pueden ocasionar el secado y cada de la hoja, este sntoma se presenta en el sur del estado de Veracruz, Mxico. En las hojas tambin se pueden observar pequeas formas irregulares de manchas acuosas sobre las hojas, estas manchas con el tiempo cambian a color caf. E) EN PECOLOS Los pecolos de las hojas viejas tambin son infectados por el hongo (67) y es ah en donde se produce la fase perfecta de la misma, Glomerella cingulata (Ston) Spauld and Schrenk. Estos pecolos infectados son una fuente de inculo mediante la cual pueden ser infectados frutos. La enfermedad inicia en los pecolos en forma de manchas alargadas y en lneas cada 25 mm del pecolo, para posteriormente al ir creciendo juntarse hasta invadir todo el tejido. En casos severos llega a provocar la defoliacin de las hojas bsales y la senescencia y amarillamiento de hojas asociado con otros hongos como Oidio spp, Corynespora cassicola y Cercospora spp. F) EN FRUTOS PRXIMOS A MADUREZ La antracnosis se puede observar frutos prximos a madurar en la planta en huertas descuidadas sin aspersiones de fungicidas de manera peridica y cclica (por familias qumicas) y/o con aspersiones muy alejadas entre si (cada 20-25 das). En estos casos, las manchas del hongo se ven hundidas de color caf- anaranjado o caf oscuro, acuosas alrededor de los crculos o con exudaciones de agua en forma de gotitas; las manchas miden de 5 mm hasta 4.5 cm. de dimetro y se observan muy cercanas entre si a diferencia de la antracnosis observada en frutos en poscosecha, en la cual por lo general se presenta de manera aislada o en grupos aislados ms alejados entre ellos. G) EN FRUTOS POSTCOSECHA En las porciones maduras de los frutos aparecen pequeas reas acuosas que se agradan a medida que avanza la maduracin y llegan a alcanzar 5 cm. de dimetro. Las lesiones son un tanto hundidas de color caf o negruzco. Ah se producen masas de esporas de color rosado o salmn que en ocasiones aparecen como anillos concntricos. El hongo penetra hacia el interior de la pulpa, oscureciendo su color haciendo ms suave que los tejidos que la rodean impartindole un sabor desagradable. Con el tiempo se forma una separacin entre los tejidos

infectados y los tejidos sanos y la porcin enferma pueden levantarse con facilidad. Debido a la conformacin de una capa de calosa en las clulas del parnquima. Este hongo tambin ocasiona el pelado de la fruta que consiste en el desprendimiento de la cscara de la fruta madura, el dao ms frecuente se presenta en la poca de lluvias. Es la que ocasiona ms daos, las manchas llegan a medir de 1 mm hasta 5 cm. o ms de dimetro; las coloraciones del hongo y del micelio puede variar desde manchas de colores rosceas, caf, caf oscuro, negro, anaranjadas con tonalidades desde brillantes hasta opacas. Al cortar el fruto del rbol con 1 o 2 rayas (ndice de cosecha) y darse el tratamiento postcosecha por inmersin de la fruta en el fungicida, la enfermedad no es visible a simple vista, sin embargo el hongo se mantiene latente hasta que empiezan a aumentar los niveles de etileno en la fruta lo cual coincide con la maduracin y el aumento de los azucares siendo esta etapa la ms susceptible al ataque ya que el hongo utiliza una protena (cutinasas) que desdobla y adelgaza las clulas de la epidermis (cscara) donde penetra y posteriormente se multiplica dando como resultado los anillos concntricos tpicos de la antracnosis en poscosecha. Estos frutos no tienen valor comercial, ocasionndole cuantiosas prdidas al agricultor. BIOLOGA

cutinoltica extracelular es producida por el hongo facilitando su entrada a la fruta verde sin heridas. Cuando los frutos comienzan a madurar la enfermedad latente empieza a manifestarse, formndose manchas acuosas en forma de anillos concntricos hundidos causando depresiones que afectan al fruto. El tejido interno en el rea infectada es duro con una decoloracin blanco pardusca que ms tarde se vuelve de color caf. Los pecolos del papayo mantienen abundante desarrollo de C. gloesporioides y de su estado perfecto Glomerella cingulata. Sin embargo, los pecolos aislados, cuando se usan para inocular el fruto, no causan la antracnosis tpica, ni la mancha chocolate con lesiones deprimidas, adems de no producir las masas de conidias color naranja-rosceos sobre el jugo de agar V-8 caracterstico de los frutos aislados.

C. gloesporioides Penz & Penz es un parsito facultativo del orden Melanconiales. Una enzima

C. gloesporioides forma acervulos irregulares en forma, con o sin setas, estas son cafs con 1 a 4 septos y miden 4-8 X 90-270 micras; esporas son hialinas, unicelulares, ovales a oblongas a cilndricas con mrgenes obtusos o elipsoidales con pice redondeado y una base truncada estrecha, miden 7-20 x 3-6 micras. El estado perfecto de Glomerella cingulata forma peritecios cafs escasos o en grupos embebidos en un estroma negro, ostiolados, sin parafisos y de 125250 micras de dimetro; las ascas son oblongas a claviformes de 55-70x8-10 micras y contienen 8 ascosporas hialinas de una clula de forma de media luna con los mrgenes redondeados y miden 12-22x3-5 .
Produce conidios hialinos de una sola clula, ovoides, cilndricos, con pice redondeado, 3.7 x 14 , en ocasiones encorvados o en formas de pesas en acervulos. Las masas de conidios son de color salmn. Los acervulos son sub-epidrmicos y brotan a travs de la superficie de los tejidos vegetales, tienen forma de disco o cojn y son cerosos, se ubican sobre reas necrticas o lesiones claramente definidos sobre cualquier parte del hospedero, de forma redondeada, alargada o irregular, pueden ser de 500 de dimetro, adems poseen espinas largas y obscuras o hifas estriles en forma de filamento, variables en longitud, raramente mayor de 200 M de largo y 4-8 M de ancho. La forma ms comn de penetracin parece ser a travs de la cutcula de los frutos de papaya mediante la formacin de apresioros y una especie de gancho infectivo, aunque tambin presenta penetracin directa por medio de tubos germinales, adems el establecimiento de infecciones latentes por hifas subcuticulares quiescentes dentro del fruto, explican porque la aplicacin de fungicidas en campo frecuentemente muestran baja efectividad en la reduccin de la enfermedad en postcosecha. Los fungicidas aparentemente protegen al fruto de nuevas infecciones pero no erradican las infecciones quiescentes dentro del fruto.

EPIDEMIOLOGA Y CICLO DE LA ENFERMEDAD El inculo primario es diseminado por la lluvia y el viento. El patgeno inicialmente infecta frutos intactos, heridas y frutos verdes inmaduros en campo. Las esporas germinan, formando el apresorio sobre la superficie del fruto y por medio de enzimas penetra la cutcula. La hifa permanece latente hasta el estado post climatrico del fruto en crecimiento, el hongo entonces reanuda su crecimiento y causa los sntomas. De esta manera, la antracnosis de la papaya tiene un estado latente en su desarrollo, similar al que tienen muchas otras antracnosis de frutos tropicales. Las condiciones del ambiente que favorecen al patgeno son altas temperaturas (la ptima es de 28 0C y alta humedad relativa). La mayora de las esporas liberan agua al germinar; la germinacin es insignificante por debajo del 97% de humedad relativa. Las esporas son liberadas a partir de acervulos solamente cuando existe una abundante humedad y el salpique de la lluvia es un medio comn de propagacin. La enfermedad es muy severa en poca de lluvias. El hongo es inactivo en clima seco, soleado y temperaturas extremas menores de 18 o superiores a 25 0C. El hongo es favorecido por altas temperaturas y el tiempo hmedo. Sus conidios son liberados y se diseminan solo cuando los acervulos se encuentran hmedos, y son generalmente diseminados por la lluvia desplazada por el viento o al entrar en contacto con los insectos, otros animales y herramientas. Los conidios germinan solo en presencia de agua. Despus de haber germinado, producen un apresorio y un gancho de penetracin y se introducen directamente en los tejidos de su hospedero. Al principio, las hifas crecen con gran rapidez tanto intercelular como intracelular, pero producen poca o ninguna decoloracin visible u otros sntomas de alteracin. El hongo adquiere mayor severidad y ocasiona los sntomas de la enfermedad cuando los frutos comienzan a madurar. MANEJO CONTROL QUMICO Este control se basa en la aplicacin de fungicidas que tienen la caracterstica de matar las estructuras reproductivas de los hongos, tales como esporas, conidios, conidioforos, zoosporas, ascosporas, etc. Para tener una excelente aplicacin y control se necesita tomar en cuenta las siguientes recomendaciones. RECOMENDACIONES GENERALES EN APLICACIONES DE FUNGICIDAS a) Rotar fungicidas por familias qumicas en precosecha (campo) para no desarrollar resistencia al hongo. b) Hacer aplicaciones peridicas de fungicidas dirigidas a columna floral rotando fungicidas sistmicos y de contacto cada 5-7 das en pocas lluviosas y cada 8-15 das en pocas secas. c) Utilizar el fungicida benomilo mezclado con otro fungicida de contacto y nunca solo para evitar cepas del hongo resistente al producto preferente en las huertas. d) Utilizar los fungicidas del grupo de las estrubilurinas al final del ciclo y en postcosecha para evitar resistencia. RECOMENDACIONES EN LA ETAPA VEGETATIVA Productos como Oxicloruro de cobre en dosificaciones de 3 a 4 g por litro de agua y azufre en concentrado emulsionable en dosificacin de 2.5 g por litro de agua durante los primeros 2 meses ejercen buen control, evitando realizar las aplicaciones en los meses y pocas calurosas ya que pueden causar fitotoxicidad y quemaduras. RECOMENDACIONES EN LA ETAPA REPRODUCTIVA Aproximadamente a los 2 meses despus del transplante y al aparecer los primeros botones florales y frutos pequeos, se recomiendan las aplicaciones semanales dirigidas a la columna floral rotando un producto sistmico y uno de contacto. Los ingredientes activos recomendados son: Mancozeb en dosificaciones de 3 a 4 g por 1 litro de agua. Clorotalonil en dosificaciones de

4 o 5 g por litro de agua, Benomil en dosificaciones de 2.5 g por litro de agua, Thiabendazol en dosificaciones de 1.5 g/ cc por litro de agua. RECOMENDACIONES EN LA POCA SECA En poca seca se sugiere esta rotacin cada 8-15 das: i) Mancozeb + Corrector de pH + adherente ii) Clorotalonil + Corrector de pH + adherente iii) Carbendazim + Corrector de pH + adherente iv) Azufre (C.E) + Corrector de pH + adherente v) Fosetil Aluminio + Corrector de pH + Adherente vi) Sulfato de Cobre Pentahidratado + Mancozeb + Corrector de pH + Adherente vii) Thiabendazol + Corrector de pH + adherente viii) Metiram + Corrector de pH + adherente ix) Thiofanato Metlico + Corrector de pH + adherente RECOMENDACIONES EN LA EPOCA LLUVIOSA En poca de lluvia se recomienda aplicar la siguiente rotacin cada 7-8 das: i) Metalaxil + Clorotalonil + Corrector de pH + Adherente ii) Thiabendazol + Mancozeb + Corrector de pH + Adherente iii) Sulfato de Cobre Pentahidratado + Carbendazim + Corrector de pH + Adherente iv) Benomilo + Metiram + Corrector de pH + Adherente v) Azoxystrobin + Corrector de pH + Adherente vi) Fosetil Aluminio + Cymoxanil + Mancozeb + Corrector de pH + Adherente Utilizar en sta poca de manera foliar y a al columna floral al aparecer las primeras flores y frutitos un adherente. Adems de la mezcla de un fungicida de contacto y uno sistmico se recomienda aplicar en sta poca y das nublados un antibitico para controlar bacterias que se pueden asociar con el hongo, tanto en la lmina foliar como en las flores, frutos y hojas. RECOMENDACIONES 15 DIAS ANTES DE COSECHA Dos semanas antes de cosecha y en adelante se recomienda mezclar un funguicida sistmico con uno de contacto en cada aplicacin e intercalar con aplicaciones del funguicida Azoxystrobin en dosificaciones de 0.5 g por litro de agua o bien 1 cc por litro de agua. En pocas lluviosas y en condiciones favorables para el desarrollo de la enfermedad se recomienda mezclar tres 3 ingredientes activos y reducir el intervalo entre aplicaciones de 4 a 5 das. En stos casos mezclas como Mancozeb + Fosetil Al + Cymoxanil y el Carbendazim con Estreptomicina + Oxitetraciclina, adems de Clorotalonil + Thiabendazol + Mancozeb han dado excelentes resultados. RECOMENDACIONES EN LA ETAPA DE POSTCOSECHA En Postcosecha se recomienda usar fungicidas no usados en campo para evitar resistencia y tener un buen control, tales como: a. Azoxystrobin + Corrector de pH + adherente b. Procloraz + Corrector de pH + adherente c. Imazalil + Corrector de pH + adherente La inmersin en agua caliente a 48 0C por 20 minutos disminuye la antracnosis, pero no la elimina por completo, sin embargo, la reduccin de la enfermedad es significativa econmicamente. Las aplicaciones de funguicidas postcosecha por inmersin de la fruta en Imazalil, thiabendazol y Azoxystrobin y posteriormente la aplicacin de ceras lquidas de grado alimenticio sobre la epidermis de las frutas ayudan a un mejor control de la enfermedad. CONTROL CULTURAL Las medidas de control incluyen remocin o corte de los frutos as como vayan madurando en la planta, eliminacin de todas las hojas muertas y frutos cados de toda la huerta y de

plantaciones vecinas, as como remocin de los frutos infectados (podridos por antracnosis) desde los rboles. BIBLIOGRAFA CONSULTADA Akamine, E. K., and Arisumi, T. 1953. Control of post harvest storage decay of fruits of papaya (Carica papaya L.) with special reference to the effect of hot water. Proc. Am. Soc. Hort. Sci. 61:270-274. Bolkan, H. A., Cupertino, F. P., Dianese, J. C., and Taketsu, A. 1976. Fungi associated with pre and postharvest fruit rots of papaya and their control in central Brazil. Plant Dis. Rep. 60:605609. Burger, O. F. 1921. Variations in Colletotrichum gloeosporioides. J. Agric. Res. 20:723-735. Dickman, M. B., Patil, S. S., and Kolattukudy, P. E. 1982. Purification, characterization, and role in infection of an extracellular cutinolytic enzyme from Colletotrichum gloeosporioides Penz. on Carica papaya L. Physiol. Plant Pathol. 20:333-347. Dickman, M. B., and Alvarez, A. M. 1983. Latent infection of papaya caused by Colletotrichum gloeosporioides. Plant Dis. 67:748-750. Hunter, J. E., and Buddenhagen, I. W. 1972. Incidence, epidemiology and control of fruit diseases of papaya in Hawaii. Trop. Agric. (Trinidad) 49:61-71. Trujillo, E. E., and Obrero, F. P. 1969. Anthracnose of papaya leaves caused by Colletotrichum gloeosporioides Plant Dis. Rep. 53:323-325. Wastie, R. L. 1972. Secondary leaf fall of Hevea brasiliensis: factors affecting the production, germination, and viability of spores of Colletotrichum gloeosporioides. Ann. Appl. Biol. 72:273282.

3) ASOCIACIN DE HONGOS CAUSANTES DEL AHOGAMIENTO O PUDRICIONES DEL CUELLO DEL COMPLEJO DAMPING OFF NOMBRES COMUNES Secadera de la planta, ahogamiento, marchitez del vivero. AGENTES CAUSALES Son varios los hongos causantes de esta enfermedad, por lo cual se le llama tambin complejo de damping off a esta serie de hongos que atacan solos o asociados entre s ocasionando prudriciones basales, ocasionando ahogamiento, marchitez y muerte de las plantas. Entre stas tenemos: a Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Penz. & Sacc. in Penz., Fusarium sp.,

Phytophthora palmivora (E.J. Butler) E.J. Butler, Phytophthora nicotianae Breda de Haan var. Parasitica (Dastur) G.M., Waterhouse (=Phytopthora parasitica Dastur), Pythium aphanidermatum (Edson) Fitzp., Pytium ultimum Trow., Pytium sp., Rhizoctonia solani Khn (teleomorph: Thanatephorus cucumeris (A.B. Frank Donk) y Sclerotium rolfsii.

SNTOMAS Los hongos se manifiestan en el transplante de las plntulas del vivero o invernadero al lugar definitivo en la zona de plantacin. Los sntomas iniciales es una pudricin acuosa blanda de la parte ms baja del tallo casi pegada al suelo, seguido por su colapso y desintegracin. Las plantas por lo general se marchitan. El micelio es de color blanco con crecimiento algodonoso y

es la nica forma de distinguirlo. Esta es una enfermedad de plantas jvenes. Las lesiones se observan sobre el tallo o justo abajo del nivel del suelo. Los primeros sntomas se presentan con marchitez de las hojas, seguidos por estrangulamiento de los tallos a nivel del suelo y finalmente pudricin de la raz. El tallo se torna acuoso y se encoge o colapsa, seguido por la muerte de la planta. BIOLOGA

Phytophthora palmivora (Butler) presenta micelio blanco, hialino de consistencia algodonosa no septado con esporangios papilados, ovoides, hialinos de 40-60x27-35 micras; las zoosporas miden 7-12 micras y pueden encontrarse de 15 a 30 por esporangio, el hongo tambin produce clamidosporas de pared gruesa.
En condiciones de alta humedad, el micelio de Pythium sp. y Phytophthora sp es blanco grisceo; y el micelio de Sclerotium rolfsii es blanco algodonoso; en este ultimo, unas esferas (esclerocios) redondas y pequeas de color caf se presentan sobre el micelio.

Pythium aphanidermatum (Eds.) fitz., tiene un micelio blanco sin septos, esporangios lobulados o filamentosos, oogonios esfricos, lisos terminales de 21 a 28 micras, anteridios terminales o intercalares (uno o dos oogonios); oosporas aplerticas de pared lisa miden 16.8 micras. Sclerotium rolfsii Sacc., el micelio es blanco algodonoso, los esclerosis se desarrollan superficialmente son esfricos, lisos de 1 a 1.5 milmetros, de color blanco cuando inmaduros y cafs claros y obscuros al madurar.
EPIDEMIOLOGA

es de 25 OC. Ambos hongos requieren de humedad, por lo que son ms frecuentes en poca de lluvia; Sclerotium rolfsii se presenta principalmente cuando hay estrs de humedad asociado con temperaturas altas.

Pythium sp y Phytophthora palmvora pueden desarrollarse en temperaturas de 14 a 34 oC.; sin embargo, la temperatura ptima para la produccin de esporas por parte de Phytophthora sp.,

MANEJO CONTROL CULTURAL Los tallos de las plantas no deben de taparse por arriba del cuello, aporcar o arrimar tierra en exceso, ya que esto aunado con la humedad ocasiona un aumento en las probabilidades de que la enfermedad se presente. Se debe hacer uso de suelos y sustratos bien drenados y evitar excesos de agua. Hacer drenes, regaderas y canales para el desage y drenaje en pocas de lluvias, as como levantar bordos desde el tercer mes del transplante en campo e ir arrimando tierra cada 2-3 meses hasta alcanzar una altura de 30-60 cm, segn la cantidad de precipitacin de cada zona. El uso de la tcnica del suelo virgen ha dado buenos resultados. Esta tcnica consiste en hacer cepas de diferentes tamaos, de preferencia que tengan un dimetro mayor de 20 cm y rellenarla con suelo donde nunca antes se ha sembrado papayo, para que en lo que se desarrollan y las races crecen hasta llegar a la etapa reproductiva, la planta pasa la etapa crtica que es del transplante hasta los primeros 2-3 meses. De esta manera se tiene un gran porcentaje de plantas vivas despus del transplante y se disminuye la resiembra o replante, lo cual ocasiona muchas prdidas e irregularidad en el tamao de las plantas y por consecuencia la cosecha muy irregular. CONTROL QUMICO En los viveros se puede desinfectar el sustrato y prevenir stas enfermedades con la aplicacin de fungicidas como el Azoxistrobin, Metalaxil+Clorotalonil, Carbendazim, Propamocarb Clorhidrato y Benomilo. Como medidas de control se recomienda que el suelo a emplear en los almcigos se fumigue con Metam sodio; de este, se mezcla medio litro en 20 litros de agua, con lo cual se mojan perfectamente 10 metros cuadrados de suelo y se cubre con plstico por 48 horas. Tambin

puede usarse Formol (Formalina 40 %) a razn de 1.5 litros, disueltos en 50 litros de agua, para 10 metros cuadrados de suelo; el producto se roca y se cubre con un plstico, se mantiene as por cinco das, despus de los cuales se rastrilla para eliminar vapores y se siembra al siguiente da. Otra opcin es usar Dazomet, en dosis de 35 gramos del producto por metro cuadrado del suelo, revolviendo bien y aplicando despus un riego con el fin de formar una costra que impida el escape de los vapores o mantenerlo cubierto con un plstico durante ocho a 10 das. Cuando se presenten plantas afectadas se pueden aplicar, juntos o separados, cualquiera de los siguientes agroqumicos: Fosetil-Al y Captan en dosis de 1.250 gramos de ingrediente activo por hectrea de cada uno de los productos. BIBLIOGRAFA CONSULTADA INIFAP. 2000. Manual de Produccin de Papaya en el Estado de Veracruz. Fundacin Produce. Centro de Investigaciones Regionales Golfo Centro Campo Experimental Cotaxtla. Folleto Tcnico No. 17. 1. Reedicin. Divisin Agrcola. Mendoza Z. C.1997. Simposio Plagas de Cultivo Tropicales, Depto. De Parasitologa Agrcola; Universidad Autnoma de Chapingo; Chapingo, Mx.

4.- Rhizoctonia solani (anamorph) Khn (teleomorph: Thanatephorus cucumeris (A.B. Frank) Donk) ANTECEDENTES

Rhizoctonia solani se encuentra frecuentemente observado creciendo como micelio sobre las

plantas en medios de cultivo. Las esporas son asexuales y no se reproducen, y ste hongo fue clasificado en un solo grupo taxonmico que se caracteriza por poseer micelio estril (micelio del hongo). De una manera poco frecuente, las esporas sexuales se observan sobre las enfermedades de las plantas. Es muy caracterstico que stas esporas y las estructuras con las cuales se producen crezcan junto a Thanatephorus cucumeris, un basidiomyceto. HOSPEDEROS

Muchas plantas de la familia del frijol comn (Phaseolus vulgaris) son atacadas por este patgeno. Entre stas se encuentra la alfalfa, soya, cacahuate, frijol lima, calabacita, papaya, maz y muchas ms. Farr et al. enumer ms de 500 especies de plantas hospederas solo de ste hongo en los EE.UU. DISTRIBUCION Se encuentra distribuda a nivel mundial en todas las zonas en donde se producen las especies vegetales mencionadas anteriormente y en el caso especial de papayo, en todas las regiones productoras a nivel mundial. En los EE.UU. se encuentra en todas las islas de Hawaii. SINTOMAS Uno de los sntomas es un repentino debilitamiento del pecolo que causa que las hojas se doblen hacia abajo cercanas al tallo. La base de los tallos o races de cada planta frecuentemente muestran una pudricin acuosa de la raz color caf y las plantas

eventualmente mueren. La causa no ha sido determinada, pero los hongos Rhizoctonia y Fusarium han sido aislados a partir de las races. En la etapa de germinacin del frijol, las plntulas son atacadas por ste patgeno. Los sntomas son manchas rosceas, las cuales pueden ser hundidas, y que se comienzan a multiplicar para finalmente matar a las plantas. Sobre las pudriciones comnmente se caracteriza un collar de color caf-rojizo a caf sobre plantas jvenes. Estas pudriciones inhiben el crecimiento normal y causan la detencin del crecimiento o bien dan como resultado de la invasin de ste patgeno a plantas con bajo vigor. Tambin se observa la formacin de un callo y se marca un collar en el rea afectada. La pudricin de la raz se da en cualquier poca del ao. Las pudriciones radiculares por Rhizoctonia tienden a disminuir el vigor y rendimiento de las plantas. Las pudriciones son de color caf a caf-verdosas, en su mayor parte circulares y hundidas. En zonas con altas temperaturas, se da una destruccin rpida de tejido sano, tambin se desarrolla sobre partes de la planta cercanas al suelo, durante periodos de alta humedad. Las hojas y tejidos se cubren con micelio del hongo conocido como tejido podrido. Estos tejidos daados son menos comunes en Hawaii. BIOLOGA

Rhizoctonia solani produce un crecimiento en forma de hilos o fibras llamado hifa (plural, hifas); A las largas masas de hifas se le conoce como micelio. Las hifas de Rhizoctonia solani tienen las siguientes caractersticas: 1) algunas tienen tonos de color caf; 2) un tipo especial de paredes cruzadas junto con las hifas, llamadas pared septada; 3) cada clula es multinucleada (tienen muchos ncleos) en vez de binucleadas; 4) ramificaciones que son producidas en ngulos rectos; 5) esporas no sexuales son formadas por el micelio.
En general, el crecimiento promedio de Rhizoctonia solani es muy rpido y un aislamiento tpico puede crecer ms de 90 mm en cajas de petri en tres das. Se producen clulas pequeas y ovaladas en canales ramificados o en grupos. Estos son llamadas clulas monilioides y tienen una pared celular ligeramente gruesa, que el micelio. A la gran cantidad de agregados de estas clulas son llamadas esclerocios las cuales son de negras a cafs y miden de 3-5 mm de largo. Las hifas de Rhizoctonia solani tienen muchos ncleos (comnmente de 4 a 8) por clula. Esto la distingue de los dems hongos que solo tienen 2 ncleos por clulas. Estos hongos con hifas caractersticas similares a Rhizoctonia solani, pero con solo 2 ncleos por clula, son llamadas tipos binucleadas y por lo general son no patognicas. Estas Rhizoctonia solani-similares al hongo son saprofitas y no causan enfermedad, y crecen sobre material orgnica en descomposicin. Siguiendo la invasin por los hospederos de Rhizoctonia solani, las esporas sexuales se forman sobre estructuras especializadas llamadas basidios. Cuatro esporas se producen sobre cada basidio. El basidio se forma cuando el ambiente es hmedo y ptimo para que el desarrollo del hongo ocurra. Las basidiosporas son dispersadas por el viento, y germinan con la humedad. Cada basidiospora tiene un ncleo simple. Las hifas se producen por la germinacin de esporas (anastomosis), formando nuevas hifas con una mezcla de diferentes tipos de ncleos. Las observaciones de las basidiosporas sobre tejidos enfermos de los cultivos hospederos no son comunes. Se han desarrollado muchos mtodos para producir basidiosporas en cultivos puros pero han sido muy difciles de mantener. En aos recientes, el reconocimiento de diferentes grupos de anastomosis han ayudado a comprender la complejidad de este gran grupo de hongos. Teniendo esporas no asexuales y solo las pocas caractersticas morfolgicas para definir a los aislamientos de Rhizoctonia solani", muchos hongos fueron colocados dentro de stas especies. Sin embargo, esto es

actualmente reconocida como Rhizoctonia solani que tiene clulas multinucleadas y otros hongos relacionados (con dos ncleos por clulas), las binucleadas, que no se encuentran en stas especies. Sin embargo, cuando los aislamientos se han juntado, solo se relacionan la pared del micelio que se funde y estos grupos de anastomosis se han definido por poner una prueba aislada. EPIDEMIOLOGA Este patgeno sobrevive en el suelo junto con las enfermedades hospederos del material de esclerosios. Y puede persistir en el suelo por aos, especialmente desde la gran cantidad de plantas hospederas. Cuando las semillas de frijol se siembran en suelos infestados, los hongos atacan la radcula joven o el hipoctilo de la plntula germinada. En ambientes hmedos, las plntulas se pudren y mueren, mientras que las plntulas que sobreviven tienen una raz o pudriciones basales. Las pudriciones circulares son causadas por este patgeno. La esclerocia formada en el tejido hospedero permanece viable en el suelo. El patgeno se transporta en suelos infestados o a travs de movimientos de plntulas infestadas o semillas enfermas. Potencialmente la contaminacin por el inculo desde la semilla tambin existe. Tambin las basidiosporas son transportadas por el viento, su papel en el inicio de la enfermedad no se ha considerado importante, excepto para enfermedades foliares en alta humedad. MANEJO La obtencin de alta calidad de semillas y evitar que stas se puedan contaminar con el patgeno. En el campo se tiene conocido que Rhizoctonia solani, se debe de preparar las reas sembradas para incrementar el drenaje y prevenir la acumulacin de agua. Las plantas colocadas con un adecuado espacio para evitar una alta densidad y la formacin de una alta humedad relativa en el follaje. Aunado a esto, las compostas y fertilizantes orgnicos pueden disminuir los niveles de la enfermedad. Los fungicidas tales como el metil tiofanato, el PCNB (pentacloronitrobenzeno) y el clorotalonil son tambin efectivos. Es importante seguir las recomendaciones indicadas de cada producto para su aplicacin. La remocin de los restos del cultivo despus de la cosecha puede disminuir la cantidad de inculo en el suelo. En algunos casos, la rotacin de un cultivo no susceptible a la enfermedad puede reducir tambin el nivel de inculo en el suelo. BIBLIOGRAFA CONSULTADA 1. Farr, D. F., G. F. Bills, G. P. Chamuris, and A. Y. Rossman. 1989. Fungi on Plants and Plant Products in the United States. APS Press. St. Paul, Minnesota. 1252 pp. 2. Hawksworth, D. L., P. M. Kirk, B. C. Sutton, and D. N. Pegler. 1995. Ainsworth and Bisbys Dictionary of the Fungi. CAB International. University Press, Cambridge, Oxon, U. K. 3. Walker, J. C. 1952. Diseases of Vegetable Crops. McGraw-Hill Book Company, Inc. New York. 529 pp.

5.- Pudricin o podredumbre del pednculo del fruto por Mycosphaerella sp.

Antecedentes Este patgeno est involucrado en la pudricin superficial y pudricin basal del fruto de papaya y tambin produce una mancha foliar. El estado imperfecto (picnidial) de Mycosphaerella sp. fue previamente designada a Ascochyta caricae Pat. (45,47), luego a A. caricae-papayae (Tarr) (23), pero el hongo despus fue transferido a Phoma caricae-papayae (Tarr) Punith (66).

Phoma carica-papayae (Tarr.) Punith (antes referido como Ascochyta carica Pat. y A. caricaepapayae Tarr.), es el estado imperfecto de este patgeno.
Hospederos El gnero Mycosphaerella, tiene un amplio rango de hospederos. En este escrito se habla las que afectan a la papaya. Distribucin La pudricin del pednculo del fruto de la papaya es una enfermedad comn en cualquier lugar en donde se cultiven papayas de manera comercial. Sntomas Cuando Mycosphaerella sp. causa una pudricin basal, es inicialmente caracterizado por una zona translcida alrededor del pednculo. En etapas tempranas, solo un ligero enpardecimiento del pednculo es aparente debido a la invasin del tejido vascular por hifas del hongo. Como la infeccin progresa, el margen de la lesin permanece translucido, mientras el tejido infectado sobrante se torna obscuro, arrugado y seco. Micelio blanco se forma en el extremo basal del fruto debido a un estado avanzado de infeccin. En la India y Brasil, las lesiones en la superficie del fruto son ms comunes, en Hawai esta es la causa ms comn de prdidas en postcosecha, la pudricin del pednculo del fruto. Tambin ha sido reportada que causa manchas sobre las hojas, flores y frutos jvenes. La superficie del fruto presenta lesiones que son ligeramente llorosas, circulares, negras y mayores de 4 cm de dimetro. Los mrgenes de las lesiones son ligeramente cafs y translcidos. La superficie de la lesin muerta con el tiempo cambia a negra y llega a cubrirse con hifas y picnidias que son el estado imperfecto. La infeccin del tejido es hmeda, firme e inicialmente de menor color y eventualmente cambia a negro.

asociado con daos mecnicos. Cuando causa lesiones superficiales en frutos produce una pudricin seca, los primeros sntomas son arrugas en la superficie del fruto y despus desarrollan lesiones cafs, con mrgenes translucidos. Una capa de tejido duro puede formarse justo debajo del sitio de infeccin, separando el tejido del parnquima ennegrecido de la porcin epidermal del fruto de papaya. Biologa Produce peritecios caf obscuros, en forma de botella o ligeramente oval, con las siguientes dimensiones: 100-180 X 70-127 m (media, 129 X127 m); Ascas 28.5-52.8 X 6.6 m (media, 36.1 X 9.4 m); ascosporas hialinas, septadas, constreidas en el centro, rectas o ligeramente encorvadas, ampliamente redondeado en la punta de la clula grande, y escasamente redondeado en la punta de la clula pequea. El tamao de la ascospora vari de 7.5-15.0 X 3.3- 5.0 m (medio 11.6 X 4.8 m). Estas mediciones son parecidas fuertemente a los reportados para Mycosphaerella caricae Syd., que fue reportado solo como mancha foliar (84). En Hawaii la fase de mancha foliar no fue observada, pero los frutos fueron fcilmente

Mycosphaerella sp. es incapaz de penetrar la cutcula enzimticamente y por lo tanto es

infectados. En Mxico solo se ha reportado como mancha foliar con una incidencia en campo de 40-100%. Las conidias son ovales con una a dos clulas de tamaos de 9-15 x 3-5 m y se producen en picnidios. Ascosporas y conidios son capaces de infectar superficies de frutos heridos. En algunas reas de los trpicos, principalmente en la India y Brasil, las lesiones superficiales en frutos son comunes; en Hawaii el patgeno usualmente causa una pudricin basal. Epidemiologa Varias consideraciones son pertinentes para el papel potencial de Mycosphaerella sp. En la pudricin basal (23). a) Las ascosporas son aerotransportadas y estn presentes en grandes cantidades en huertos. b) Las ascosporas germinan rpidamente a 100% de humedad relativa y los tubos germinales se elongan rpidamente en las siguientes 9 horas. c) La lluvia no es requerida para la liberacin, germinacin o infeccin de ascosporas, pero lluvias espordicas incrementan los niveles de esporas en la huerta. d) Las ascosporas desarrollan y esporulan en ltex de papaya. El arribo de ascosporas sobre las superficies de frutos, particularmente sobre pednculos rotos que exudan ltex pegajoso, y pueden invadir el tejido vascular del fruto de papaya dentro de pocas horas. La no evidencia de infeccin podra ser visible para 3-4 das despus de que los frutos son empacados y exportados.Las manchas humedecidas pequeas, circulares, crecen lentamente y pueden llegar a 7-8 cm de dimetro. Varias lesiones pueden afectar casi el total del fruto y se desarrolla ms pudricin a 25 y 30 C.

Las ascosporas son descargadas dentro de 1 hora despus de que la humedad relativa alcanza el 100% o despus de iniciar la lluvia. Las ascosporas son capaces de germinar dentro del tiempo de una hora sobre agua de agar y frecuentemente alcanzar el 100% de la germinacin en 5 horas. El ltex de la papaya es un medio para la germinacin de la ascospora, el crecimiento micelial y picnidial y la produccin peritecial por el patgeno. El hongo coloniza las hojas y pecolos senescentes y produce abundantes estructuras fructferas sobre las hojas y pecolos muertos lo que sirve como el inoculo primario en el campo. La conidia y las ascosporas se depositan sobre la superficie del fruto durante periodos lluviosos. Durante la cosecha y postcosecha son rpidamente colonizados durante el almacenamiento si las condiciones para la germinacin de la espora y el crecimiento de la hifa existe. Las papayas son susceptibles al dao por fro a temperaturas por debajo de 7 oC, la temperatura normal de almacenamiento y maduracin son favorables para la germinacin dela espora y el desarrollo de la enfermedad. En Hawai, la tpica incidencia de pudricin del pednculo del fruto en postcosecha causada por Mycosphaerella sp. En huertos sin aspersiones es aproximadamente de un 30-40% si los frutos no son tratados con agua caliente. Manejo Control no qumico El tratamiento de inmersin en agua caliente a 48 oC por 20 minutos es un mtodo efectivo para prevenir la pudricin del pednculo del fruto. Los frutos tratados dentro de las 40 horas despus de la inoculacin no mostraron signos de la infeccin. El simple tratamiento con agua caliente reduce la pudricin del pednculo del fruto causado por Mycosphaerella sp. a un poco

menos del 4 %. El doble tratamiento por inmersin en agua caliente y vapor caliente son tratamientos cuarentenarios que tambin son efectivos en el control de esta enfermedad. Control qumico Las huertas asperjadas han mostrado una disminucin de los niveles de inculo en el campo. Esto es efectivo en la reduccin de la pudricin por Mycosphaerella sp., de un a 24 a un 43% cuando se realizan las aplicaciones 2 veces por semana en el periodo de 50 semanas. Bibliografa Consultada Chau, K.F., and Alvarez, A.M. 1979. Role of Mycosphaerella ascospores in stem-end rot of papaya fruit. Phytopathology 69:500-503. Chowdhury, S. 1950. A fruit rot of papaya (Carica papaya L.) caused by Ascochyta caricae Pat. Trans. Br. Mycol. Soc. 33:317-322. Hunter, J.E., and Buddenhagen, I.W. 1972. Incidence, epidemiology and control of fruit diseases of papaya in Hawaii. Trop. Agric. (Trinidad) 49:61-71. Punithalingam, E. 1980. A combination in Phoma for Ascochyta caricae-papayae. Trans. Br. Mycol. Soc. 75:340. Ullasa, B.A., Sohi, H.S., and Ganapathy K.M. 1974. Ascochyta leaf spot of papaya and its perfect state. Indian J. Mycol. Plant Pathol. 4:218-219.

6.- Pudricin del pednculo de frutos tiernos (Phoma caricae-papayae); teleomorph: Mycosphaerella caricae Syd. & P. Syd.). Agente causal El agente causal de la enfermedad es Phoma caricae-papayae (Tarr) Punithalingam (=Ascochyta carica Pat. y A. Caricae-papayae Tarr) (teleomorph: Mycosphaerella caricae Syd. & P. Syd.). hongo Phoma caricae-papayae = Ascochyta caricae Daos Afecta a los frutos tiernos destruyendo su pednculo y causando la cada de los mismos. Tambin provoca manchas negras en los frutos maduros. Reproduccin Este hongo se reproduce por conidios. Control Aplicar preventivamente y alternadamente productos a base de Maneb, Clorotalonil (Daconil a razn de 400 g-ml/200 litros de agua) y Mancozeb (Manzate 400 g/200 litros de agua cada 15 das), una vez que se acerque la madurez de los frutos alternar con productos sistmicos como Thiabendazol (Tecto 60 a razn de 300 g/200 litros de agua cada 15 das), Benomilo (Benlate), Azoxistrobin (Amstar, Bankit), Thiofanato Metlico (Cercobin).

7.- Pudricin del pie (Pythium aphanidermatum (Edson) Fitzp.

Antecedentes Se han aislado varias especies de Pythium, pero la ms comn ha sido P. aphanidermatum. Sntomas La enfermedad comienza con el humedecimiento y reblandecimiento de la zona del tallo a nivel del suelo; esta lesin avanza con rapidez hacia arriba y hacia abajo, pero tambin puede formar un cinturn en la planta y producir su cada. En fases avanzadas brota un lquido ftido a travs de la corteza. La enfermedad prospera con rapidez en periodos de lluvia y se detiene durante la sequa. Las plantas de vivero afectadas se extraen fcilmente y las races se observan totalmente podridas. Esta afectacin es frecuente en suelos con mucha materia orgnica, mal drenados y aireados, cuando el riego es excesivo, en altas densidades de plantacin o cuando se mantienen las condiciones de humedad y temperaturas altas. Biologa Los anteridios son usualmente monoclinos, pero algunas veces intercalares, oogonios con pared lisa, de 16 a 30 micras de dimetro. Las oosporas miden en promedio 17.5 micras de dimetro y zoosporas que salen de esporangios lobulados de 9 micras (Cook, 1975). Epidemiologa La incidencia de las enfermedades de raz depende en gran parte de la predisposicin de las condiciones ambientales, las cuales incluyen excesiva humedad del suelo y una temperatura ambiental entre 20-30 0C (Cook, 1975). Manejo Control cultural Entre las medidas preventivas para esta enfermedad estn: Rotacin de cultivos o seleccin de terrenos que no hayan sido previamente plantados con papayo. Establecer los viveros en lugares aireados y en suelo suelto y desinfectado. Establecer las plantaciones en suelos porosos y bien drenados evitando el encharcamiento. Desinfeccin del suelo para viveros. Regar adecuadamente. Control qumico Aplicacin de caldo bordels al cuello del tallo afectado. Utilizar los mismos fungicidas recomendados para el control de P. palmvora. Bibliografa Consultada Cook, A.A. 1975. Diseases of tropical and subtropical fruits and nuts. Hafner Press. N.Y. p. 263-269. 8.-Pudricin del fruto por Fusarium Solani (Mart.) Sacc. Zinder y Hansen, 1941 Distribucin En Mxico Fusarium solani se ha encontrado asociada con Phytophthora sp., Pythium sp. y Volutilla sp. produciendo un ahogamiento en plantas de papaya bajo invernadero. La distribucin de estos patgenos estuvo restringido a un solo sitio y su incidencia vari del 0.5 al 20%. Sntomas Todas las especies de Fusarium presentan una fase saprofitita. Muchas de ellas son nicamente parsitos facultativos de escaso grado de patogenicidad. Algunas son principalmente

organismos de descomposicin que actan sobre rganos vegetales latentes. Otros son parsitos poco activos de races. Por ultimo, otras especies atacan especficamente los tejidos corticales, provocando la descomposicin de las plntulas antes de su emergencia, podredumbres en corona y tumoraciones en los tallos. La pudricin por Fusarium en frutos de papaya causan pequeas lesiones secas, estas desarrollan sobre la superficie del fruto y son despus cubiertos por una superficie micelial un poco compacta y blanca. El patgeno fue identificado como Fusarium solani Snyd. y Hans. La enfermedad se produce espordicamente sobre frutos despus de la cosecha. Asociacin con otros hongos Cladosporium sp., Penicillium spp. y Fusarium spp. causan infeccin interna en el fruto de papaya, llamado Tizn interno, debido a que la cavidad del fruto es ocupada por una masa de esporas de hongos. La enfermedad ocurre espordicamente cuando termina la floracin y el fruto no es sellado completamente. Estos hongos pasan a travs de un pasaje estrecho que conduce a la cavidad seminal, destruyendo la semilla y tambin los tejidos cercanos. Los frutos afectados usualmente tienen un pequeo hueco al terminar la floracin, frecuentemente con un halo verde claro. Frutas con tales sntomas usualmente maduran irregularmente y son eliminados antes de las operaciones de empaque. Biologa Fusarium spp. Posee micelio, algodonoso con tonalidades de blanco rosado, prpura o amarillo. Conidioforos delgados o robustos irregularmente ramificados, simples o formado un esporodoquio. Conidios hialinos de dos tipos en ocasiones acumulados en gotas; Macroconidios multicelulares ligeramente curvados y truncados con terminaciones tpicamente en forma de canoa; Microconidios unicelulares, ovoides u oblongos originados uno por uno o en cadena. Algunos conidios son intermedios con 2 o 3 clulas oblongas o ligeramente curvadas. Crece moderadamente rpido, en 4-6 das, con un micelio un poco denso, flucuoso, blanco grisceo. Tpicamente un decoloramiento azulado a caf azulado se desarrolla en el agar. Microconidios se forman abundantemente en el micelio areo de fialides laterales prolongados; hialinos, cilndricos, en forma de cua o alantoides, 9-16 X 2-4 y puede formarse una septa. Macroconidios desarrollan en 4-7 das de conidioforos ramificados y muy desarrollados; cilndricos a falcados, con frecuencia ligeramente ensanchado hacia el pice con una clula final muy marcada, 40-100 X 5 -7.5 . Clamidosporas globosas a ovales, pared lisa a spera, 10-11 X 8-9 , intercalados o terminales; formados ms frecuentemente en obscuridad que en luz. Temperatura ptima para el crecimiento y formacin de conidios 28 C (Holliday, 1984). Infecciones de Fusarium solani en frutos de aguacate causa una acelerada maduracin y reblandecimiento (Holliday, 1984). Fusarium produce tambin la pudricin parda de las naranjas y limones que se mantienen almacenados durante mucho tiempo. Epidemiologa Con respecto a la mayora de las hortalizas, la contaminacin por Fusarium se produce en el campo antes o durante la cosecha, an cuando la infeccin pueda desarrollarse durante el almacenamiento de ellos. Las perdidas son particularmente considerables en el caso de cultivos tales como el de la papa, que son almacenados durante largos periodos. Los tejidos afectados aparecen totalmente hmedos y muestran un color caf claro y se secan un poco. Conforme se extienden las reas putrefactas, a menudo se hunden, la cscara del fruto se arruga y aparece sobre ella un pequeo ramillete de moho de color blanquizco, rosa o amarillo. La infeccin de los tejidos ms blandos tales como los de los tomates y las cucurbitceas se desarrollan con mayor rapidez y se caracterizan por la formacin de un micelio y tejidos putrefactos de color rosa.

Bibliografa Consultada

Montes, B.R. 1992. Identificacin de hongos fitopatogenos. CIIDIR, Oaxaca. Instituto Politcnico Nacional. Mxico, D.F. 149 p. Hine, R. B., Holtzmann, O. V., and Raabe, R. D. 1965. Diseases of papayas (Carica papaya L.) in Hawaii. Hawaii Agric. Expt. Stn. Bull. 136, Univ. of Hawaii, 26 pp. Holliday, P. 1984. Fungus diseases of tropical crops. 607 p.

9.- Mancha del fruto por Guignardia sp. Viala y Ravaz 1982. Descripcin y sntomas Afecta fundamentalmente a las hojas, donde aparecen manchas circulares o irregulares de color pardo claro que al unirse dan un aspecto de tejido quemado. Pueden afectar tambin a los pecolos donde aparecen manchas similares. Los sntomas se acentan al aumentar la humedad en el medio. Biologa Estroma prosenquimatoso o plectoquimatoso frecuentemente reducido a ausente. Pseudotecios negros globosos o timpaniforme, rara vez papilado, con cuello corto en la madurez. Ascas bitunicadas claviformes con un engrosamiento apical. Ascosporas unicelulares o bicelulares (con una clula ms grande que la otra), hialinas, elpticas o romboidales, generalmente < 20 (raramente > 25 ) de longitud. Parafisos y pseudoparafisos ausente. La fase conidial esta representada por Phoma o Phyllosticta (52). En esta fase se producen picnidios globosos, cafs obscuros; conidioforos cortos, simples, conidios globosos o avales, hialinos, unicelulares de 8 a 11 X 6 a 8 (Romero, 1980). Epidemiologa En el cultivo de la vid. La liberacin de las ascosporas y conidios, se efecta solo cuando los peritecios y picnidios se humedecen por completo, pero en tanto las ascosporas son expulsadas con fuerza y son llevadas por el viento, los conidios son exudados en una masa viscosa a partir de la cual son desprendidos o salpicados por la lluvia. El hongo puede diseminar continuamente sus ascosporas durante la primavera y el verano, aunque la mayora de ellos los libera durante la primavera (Agrios, 1989)). Las infecciones primarias, ya sea mediante ascosporas o conidios, se producen en hojas jvenes de rpido crecimiento y en pedicelos de frutos. En las manchas resultantes, el hongo forma picnidios con gran rapidez y dichos cuerpos fructferos proporcionan los conidios para que el hongo produzca infecciones secundarias en frutos, tallos y otros rganos (Agrios, 1989). Lesiones negras verdosas, hundidas ocasionalmente observadas sobre la superficie de frutos de papaya, son asociados con Guignardia sp. (Hine et al., 1965). Poco se conoce de este hongo sobre papaya. En Hawai, sta enfermedad fue frecuentemente vista cuando las papayas fueron precalentadas en agua caliente (42 C) por 40 minutos durante la desinfectacin de mosca de la fruta en postcosecha, pero la incidencia descendi despus de que el tiempo de precalentamiento fue reducido a 30 minutos (Alvarez y Nishijima, 1987). Control qumico La enfermedad puede combatirse con fungicidas carbmicos o cpricos.

Bibliografa Consultada Agrios, G.N. 1989. Fitopatologa- Ed. Limusa. Mxico, D.F. 803 p. Alvarez, A.M., W.T. Nishijima. 1987. Postharvest disease of papaya. Plant Dis. 71:681686.

Hine, R. B., Holtzmann, O. V., and Raabe, R. D. 1965. Diseases of papayas (Carica papaya L.) in Hawaii. Hawaii Agric. Expt. Stn. Bull. 136, Univ. of Hawaii, 26 pp. Romero, C.S. 1980. Hongos Fitopatgenos. Universidad Autnoma Chapingo. Chapingo, Estado de Mxico, Mxico. 347 p.

10.- Pudricin del fruto por Botryodiplodia theobromae (Pat.) Griff y Maubl. 1909 Antecedentes

B. theobromace es un parsito omnvoro, patgeno secundario y de heridas, y tambin un saprofito, el cual es comn a temperaturas relativamente altas. En trabajos de aislamiento de tejidos enfermos sobre el suelo en el trpico se ha llegado a la conclusin que Botryodiplodia es un componente muy frecuente de la flora fungal de lugares tropicales (Holliday, 1984).
Biologa Las colonias sobre agar-avena son de color sepia grisceo a gris o negras, vellosas con abundante micelio areo. Picnidios simples o compuestos, frecuentemente agregado, formados a partir de un estroma, con ostiolo frecuentemente setoso, hasta 5 mm de ancho. Conidioforos hialinos, simples, a veces septados raramente ramificados, cilndricos, originndose de capas internas de clulas forrando la cavidad picnidial, conidios inicialmente aceptados, hialinos, granulares, subovoides o elipsoides oblongos, conidios maduros 1 septa, de color canela, frecuentemente con estras longitudinales, pueden presentar Parafisos cilndricos y septados. Picnidios formadas en hojas, tallos o frutos, primero inmersos, despus errumpentes (Holliday, 1984; Montes, 1992). En papaya, las infecciones causadas por B. theobromae Pat tienen un margen amplio de tejido humedecido y superficie spera causado por un patrn irregular de picnidios errumpentes. Huecos desprovistos de tejido parenquimal formados en el rea infectada, despus comienza a llenarse de micelio (Hunter y Buddenhagen, 1972). En corte longitudinal, el tejido vascular infectado tiene una coloracin obscura azulada, parecindose a infecciones por Mycosphaerella (Alvarez y Nishijima, 1987). Epidemiologa B. theobromae produce pudricin en frutos, tubrculos y es invasor secundario en muertes regresivas de muchas plantas en zonas tropicales (Montes, 1992). En Mxico Botrydiplodia sp., posiblemente B. theobromae ha sido observada en frutos de mango, chirimoya y papaya (procedente de Michoacn), a los que pudre totalmente (Romero, 1980). Bibliografa Consultada

Alvarez, A.M., W.T. Nishijima. 1987. Postharvest disease of papaya. Plant Dis. 71:681686. Hine, R. B., Holtzmann, O. V., and Raabe, R. D. 1965. Diseases of papayas (Carica papaya L.) in Hawaii. Hawaii Agric. Expt. Stn. Bull. 136, Univ. of Hawaii, 26 pp. Holliday, P. 1984. Fungus diseases of tropical crops. 607 p. Hunter, J.E., I.W. Buddenhagen. 1972. Incidence, epidemiology and control of fruit diseases of papaya in Hawaii. Trop. Agric. (Trinidad). 49: 61-72. Montes, B.R. 1992. Identificacin de hongos fitopatogenos. CIIDIR, Oaxaca. Instituto Politcnico Nacional. Mxico, D.F. 149 p.

Romero, C.S. 1980. Hongos fitopatogenos. Universidad Autnoma Chapingo. Chapingo, Estado de Mxico, Mxico. 347 p.

11.- Mancha Negra de la hoja por Variola (Asperisporium caricae (Speg.) Maubl. Nombres comunes Variola, Varicela o Mancha Prieta Sntomas Los primeros sntomas aparecen como manchas hmedas en el haz de las hojas, luego se hacen visibles las manchas en el envs. Despus pequeas manchas negras se hacen visibles sobre el envs de la hoja. Las manchas negras tambin se pueden encontrar en la base del fruto. El tejido debajo de stas llega a ponerse corchoso, pero el fruto no llega a podrirse, ni la pulpa de la fruta no es daada (Weber, 1973). La enfermedad es muy comn en los meses ms calurosos y hmedos del ao. Es un hongo, que ataca las hojas de las plantas principalmente las ms verdes, ponindolas manchadas, amarillentas y stas entran de manera acelerada a la senescencia. Se ubica en la parte inferior del limbo (envz de la hoja), formando lesiones ms o menos circulares de color obscuro con un halo amarillo alrededor. En el fruto, forma manchas superficiales de coloracin naranja oscuro. Las lesiones reducen el valor del fruto (Hine et al., 1965). Biologa El micelio en el tejido infectado produce picnidios negros primero sumergidos y luego errupentes. Estos son globosos y de 80-120 micras de dimetro. Las esporas son hialinas, rectas a curvadas y de 4-6 x 1-2 micras. (Weber, 1973). Manejo Control qumico Si existe una alta incidencia de la infeccin sobre hojas jvenes, se puede utilizar un fungicida. El control se efecta alternando cada 15 das cuando las condiciones climticas son favorables para que se presente la enfermedad (Hine et al., 1965). Algunos productos a base de tiofanato metlico, clorotalonil (intervalos de aplicacin 14 das), sulfato bsico de cobre, hidrxido de cobre, oxicloruro de cobre (Cupravit, Cupravit Mix), mancozeb(con un intervalo de aplicaciones cada 14-21 das), maneb y maneb + zinc (con un intervalo de aplicaciones de 14 a21 das), tienen un buen control sobre la enfermedad. Bibliografa Consultada Hine, R. B., Holtzmann, O. V., and Raabe, R. D. 1965. Diseases of papayas (Carica

Weber, G. F. 1973. Bacterial and fungal diseases of plants in the tropics. University of Florida Press Gainesville. Florida, USA. P. 388-395.

papaya L.) in Hawaii. Hawaii Agric. Expt. Stn. Bull. 136, Univ. of Hawaii, 26 pp.

12.- Mancha Negra por Cercospora (Cercospora papayae) Hansford 1943. Antecedentes e importancia Esta enfermedad fue reportada primeramente en Uganda y despus fue detectada en Hawai (Murakishi et al., 1954).

En los ltimos aos algunos productores de papaya del estado de Veracruz han mencionado a esta enfermedad como un problema serio y desde 1983 atac con inusitada virulencia (Mosqueda, 1983).

Distribucin La mancha negra por Cercospora se encuentra distribuda a nivel mundial en todas las zonas en donde se cultive de manera comercial las papayas. Esta enfermedad ataca a hojas y frutos y es ms comn que se manifieste en reas en donde se usan pocos fungicidas y con poco nivel de tecnologa (Murakishi et al., 1954). Sntomas Esta enfermedad ataca a las hojas y frutos, pero su dao es de mayor consideracin cuando ataca a las hojas porque ocasiona severas defoliaciones de la planta y por lo tanto una reduccin significativa del rendimiento. La mancha del fruto por Cercospora comienza con pequeas manchas tenues de color negro que eventualmente pueden crecer aproximadamente 3 mm de dimetro (Hine et al., 1965). En el envs de las hojas se presentan pequeas manchas (1.5 a 6 mm) de forma circular y color negro. Por el haz su forma es irregular y presentan un color blanco grisceo y estn rodeadas por un halo clortico. Al avanzar el ataque las hojas toman un color amarillento que posteriormente se torna caf claro y se quedan adheridas al tallos durante algn tiempo para despus caer (Medina, 1980). Descripcin del patgeno Causa manchas negra, produce entre 3 y 30 conidioforos ramificados, multiseptados de color pardo, los cuales miden 4 a 5 X 80 a 130 m y poseen conidios hialinos, filiformes y multiseptados que miden 4 a 4.5 X 180 m. Los conidios se desprenden con gran facilidad y a menudo son llevados a grandes distancias por el viento. El hongo es favorecido por las altas temperaturas, de ah que sea ms destructivo en los meses clidos y en climas tropicales y subtropicales. An cuando las esporas Cercospora necesitan de agua para germinar y penetrar en sus hospederos, el roco abundante al aparecer es suficiente para que produzca numerosas infecciones. El hongo sobrevive en las semillas y en las hojas afectadas ya maduras en forma de diminutos estromas negros. Algunos autores (4, 28,45) consideran a Cercospora papayae Hansford como el agente casual, mientras que en Brasil se indica que la causa Mycosphaerella carica Maubl., cuya fase perfecta corresponde a Asperisporium caricae Maubl. 1913 (= Cercospora caricae Spegazzini= Pucciniopsis caricae Earle 1902). Los sntomas de la enfermedad coinciden en general con las descritas por una enfermedad llamada en ingls Leaf spot o Black spot, en portugus Mancha prieta, Variola o pinta prieta y en espaol Roya negra. La enfermedad ataca hojas y frutas, pero su dao es de mayor consideracin cuando ataca a las hojas, porque ocasiona severas desolaciones de la planta y por lo tanto una reduccin significativa del rendimiento. En el envs de las hojas se presentan pequeas manchas (1.5 a 6 mm) de forma circular y color negro. Por el haz su forma es irregular y presenta un color blanco grisceo y estn rodeados por un halo clortico. Al avanzar el ataque las hojas toman un color amarillento que posteriormente se torna caf claro y se quedan adheridos al tallo durante algn tiempo, para despus caer.

En el estado de Tabasco, Mxico, se observ a Asperisporium caricae en frutos verdes y maduros en una localidad, con un porcentaje de incidencia del 30%. Los frutos afectados por A. caricae ya no son comerciables. Epidemiologa La inoculacin primaria se da en hojas de papaya que estn cerca la una de la otra. En Hawai la mancha se presenta cuando los huertos no son asperjados regularmente o cuando los fungicidas protectores no son aplicados en el desarrollo inicial del fruto (Cook, 1975). En un huerto que no ha sido tratado previamente, la enfermedad continua reproducindose en los frutos por 19 semanas (Hine et al., 1965). Manejo Control Qumico Para el control qumico de esta enfermedad se recomiendan Ditiocarbamatos de zinc o manganato, as como Captn (Cook, 1975). En Brasil se menciona la aspersin de productos a base de cobre, como el Cupravit (Medina, 1980). La aplicacin de fungicidas protectantes asperjados cada 14-28 das, dependiendo de la intensidad lluviosa, ha mostrado ser un control efectivo en el control de la enfermedad (Chup, 1953).

Bibliografa Consultada Hine, R. B., Holtzmann, O. V., and Raabe, R. D. 1965. Diseases of papayas (Carica papaya L.) in Hawaii. Hawaii Agric. Expt. Stn. Bull. 136, Univ. of Hawaii, 26 pp. Cook, A.A. 1975. Diseases of tropical and subtropical fruits and nuts. Hafner. Press. N.Y. 317 p. Murakishi, H., M. Aragaki and H. Kamasaki. 1954. Etiology and control of black spot of papaya in Hawaii. Phytopathology. 44:499. Mosqueda, V.R. 1983.Algunas enfermedades del cultivo del papayo en Mxico. X Simposio Nacional de Parasitologa Agrcola. Memoria Ingenieros Agrnomos Parasitlogos. Jalapa, Veracruz, Mxico. p. 79-85. Chupp, C. 1953. A monograph of the genus Cercospora. Published by the author: Ithaca, N.Y.

13.- Phytophthora palmivora Butter Phytopthora palmivora (E.J. Butler) E.J. Butler Phytopthora nicotianae Breda de Haan var. parasitica (Dastur) G.M. Waterhouse(=Phytopthora parasitica Dastur) Antecedentes Esta especie, aislada inicialmente de la palmera Borasus flabellifer en la India, fue descrito por Butter en 1907, bajo el nombre de Pythium palmivora. En 1904, el mismo autor la reclasific como Phytophthora palmovira, nombre con el que se le conoce hasta la fecha. Entre sus hospedantes de mayor importancia econmica se encuentra el cacao, la palma de coco, la papaya, el higo y algunos ctricos. Los daos se observaron en raz, fruto y pocas veces en otros rganos (como el cogollo de la palmera de coco). Este hongo esta ampliamente distribuido en las regiones tropicales.

Hospederos En la Isla de Hawai se ha encontrado que los esporangios de P. palmivora son liberados y esparcidos efectivamente por salpicamiento de lluvias y gotas de agua movidos por viento. Se han registrados 139 especies de plantas como hospedantes de P. palmivora, la mayora de ellas cultivadas en regiones tropicales. Descripcin del patgeno Este patgeno posee micelio cenoctico, medianamente ramificado, pero toluroso, de 2.5 a 12.0 de dimetro; esporagioforos simples o ramificados irregularmente; esporangios irregularmente; esporagios ovales a oval-oblongo, con papila conspicua; clamidosporas abundantes en medios slidos, esfricos a subesfricos, generalmente terminales, aproximadamente 28.5 de dimetro; ogonios globosos, terminales, lisos, 20 a 42 (promedio 30 ); anteridios esfricos a ovales de 15 X 14 ; los esporas casi llenan el ogonio. Se ha encontrado que residuos de papaya enterrados en el suelo son colonizados por este patgeno en un termino de 48 horas y que la temperatura ptima del suelo para su desarrollo fue de 30 C (Trujillo y Hine, 1965). El hongo sobrevive en el suelo como clamidosporas, zoosporangios en letargo y micelio. De esta manera puede sobrevivir por ms de 6 meses en el suelo sin hospedante a temperaturas que varan entre 16 y 34 C (Mosqueda, 1985). Este hongo produce abundantes esporangios, los cuales son usualmente producidos en simposios racimosos. Los esporangios son papiloides y ovoides, son estrechos en la base y se van ampliando en el extremo superior (Hunter y Kunimoto, 1974). El tamao promedio de los esporangios es de 50 a 33 m, stos germinan directamente en medios nutritivos produciendo tubos germinativos y/o indirectamente en agua produciendo zoosporas. Las zoosporas a 16 oC forman distintos patrones de agregacin (Hunter y Buddenhagen, 1972). Las clamidosporas producidas en frutas de papayas infectadas y en los jugos de la papaya son de una pared densa. Sin embargo, las clamidosporas producidas en jugo de papaya diluda o en otra clase de jugos de fruta son en su mayor parte de una pared delgada (Alvarez, 1982). En presencia de nutrientes las clamidosporas germinan produciendo tubos germinativos que continan su desarrollo y forman masas de micelio (Trujillo y Hine, 1965). Est patgeno tiene mayor importancia en campo como causante de la pudricin de raz el papayo y formacin de canceres en el tronco, que afectando frutos (pudriciones) en postcosecha. Lesiones humedecidas caf obscuras de 5-10 cm de longitud son causadas sobre frutos y tallos jvenes. Los frutos comienzan a momificarse (disecarse) y a caerse. Importancia y distribucin Esta enfermedad causa severos daos, tales como el decaimiento y muerte de los rboles, sobre todo en lugares donde el papayo es un monocultivo y en reas con suelos pesados de pobre aireacin y mal drenaje (Alvarez, 1980). Este hongo ha sido reportado en las Filipinas, en Ceiln, Malasia, Hawai, Australia, Brasil, Espaa y Mxico y en todas las regiones en donde se cultive papaya. Sintomatologa Las plantas atacadas presentan un crecimiento lento, las hojas adquieren un color verde plido o amarillento, las cuales se caen prematuramente, el pice del tallo deja de crecer y las pocas races que permanecen vivas se decoloran y se pudren parcialmente. Las plantas atacadas usualmente se mueren.

En reas pobremente drenadas, P. palmivora ataca inicialmente las races laterales de la papaya. Despus la enfermedad se extiende a la raz principal y el sistema radical llega a ponerse completamente caf y adems de consistencia blanda, y a la raz le salen como rizomorfos. En los frutos usualmente se observan lesiones hmedas con exudacin lechosa. Frecuentemente la enfermedad contina su desarrollo en la fruta, la cual se momifica y se reduce de tamao antes de carsela suelo. A) Sntoma en flores: Las flores y frutos pequeos se infectan por medio de las esporas del hongo dispersadas por las lluvias con vientos. El inicio de la infeccin se manifiesta en la flor como pequeos puntos de colores negros y alargados de manera longitudinal al ovario y ptalos de la flor, presentndose en flores an sin abrir. Posteriormente infecta la epidermis de los ovarios inmaduros y stos comienzan a deshidratarse para entrar en un proceso de momificacin donde el tejido se absorbe, quedando los ovarios y botones florales de una consistencia coricea y posteriormente de textura rasposa, coricea y muy dura, similar al de una piedra. La coloracin de los ovarios infectados vara de un color caf-obscuro a negro-morado. Existen dos formas prcticas para diferenciar la cada de flor por Phytopthora spp. de otros hongos como Colletotrichum spp., la primera es que en stas, las flores infectadas quedan adheridas a la columna floral por el pednculo sin existir abscisin, aborto o cada como sucede en C. gloeporioides, o muy rara vez sucede. Y la segunda es que la consistencia de los ovarios infectados de las flores es muy coricea y slida, considerndose como una pudricin dura. B) Sntoma en frutos pequeos: P. palmivora ataca frutos pequeos de 2.5-16 cm de longitud, sobre todo en pocas de alta humedad relativa, lluvias frecuentes acompaadas con vientos que se encargan de propagar las esporas hasta la epidermis de los frutos. El sntoma tpico en estos frutos es una coloracin negra-muy obscura en la epidermis de los mismos, con una textura spera y corrugada, momificando los frutos inmaduros y necrosando la parte del interior del fruto y la pulpa, donde se encuentra la masa de esporas listas para ser propagadas por la lluvia y el viento. Es responsable de la pudricin del fruto, caracterizada por una momificacin de ste y a diferencia de la antracnosis, sta es una pudricin dura, dejando la pulpa del fruto muy dura y a la vez absorbida, de color negro y por lo general con lo ptalos todava adheridos. C) Sntoma en plntulas y viveros Ataca las races causando la destruccin, marchitez y muerte de las plantas. Se desarrolla en suelos mal drenados. D) Sntoma en el transplante: En el tallo y raz ataca cuando existen encharcamientos en el suelo o mucha precipitacin pluvial, siendo favorecida por las texturas del suelo muy arcillosas. E) Sntoma en plantas adultas: La apariencia general de los rboles enfermos es una evidente falta de vigor, con la prdida progresiva de las hojas ms viejas primero; en caso de poseer frutos en desarrollo, stos permanecen en el rbol, los periodos en los que se presentan con ms frecuencia en plantas adultas es de los 8-10 meses despus del transplante, sobre todo en suelos muy arcillosos y en las pocas lluviosas. El cancro en el tallo causa que muchas hojas y frutos jvenes caigan prematuramente, esto debilita a los rboles los cuales son ms susceptibles al dao del viento. Las plantas no alcanzan un desarrollo pleno y, en el tallo se da un ahorcamiento por lo que se vuelve muy flexible y nicamente quedan hojas pequeas y muy pocas en el pice del rbol.

F) Sntoma en el cuello de la raz y base del tallo Cuando la enfermedad se encuentra en sus estados iniciales se manifiesta como una pudricin seca, color caf oscuro en el pice de las races ms jvenes. En estados avanzados se observa ausencia total de races secundarias y una pudricin ascendente del pivote central de la raz, que pierde su consistencia sufriendo adems desintegracin de los tejidos; su coloracin normalmente es caf oscuro y presenta olor desagradable. Esta pudricin generalmente asciende hasta el nivel del suelo y con frecuencia la cavidad central del tallo se amplia, hasta que se queda solo la corteza. En muy pocos casos la pudricin alcanza alturas superiores a la del nivel del suelo (Mora y Morales, 1980). Epidemiologa Aunque los esporangios y las zoosporas pueden sobrevivir en el suelo por periodos cortos, P. palmvora tiene estructuras que permanecen sobreviviendo en la naturaleza que son las clamidosporas. Las oosporas son capaces de sobrevivir por largos periodos, pero no juegan un papel muy importante en el ciclo de la enfermedad ya que estas estructuras raramente se presentan a la vez en la naturaleza. El viento y la lluvia son esenciales para que inicie la infeccin primaria y se desarrolle una epidemia en los huertos. Se ha encontrado que residuos de papaya enterrados en el suelo son colonizados por este patgeno en un trmino de 48 horas y que la temperatura ptima del suelo para su desarrollo fue de 30 oC. La pudricin de raz de papaya por este hongo en las plntulas es mucho ms serio en periodos lluviosos. Bajo Condiciones de humedad el hongo ataca las races de la papaya que tienen ms de 3 meses de edad. La enfermedad puede ocurrir en cualquier etapa del cultivo y en reas pobremente drenadas. Esta enfermedad tiene una atraccin por atacar las races de la papaya por la cantidad de agua que contienen. MANEJO DE LA ENFERMEDAD Control qumico Se recomienda las aplicaciones de fungicidas en viveros, al transplante y resiembrasl La aplicacin de 50-100 g de cal agrcola de la base del tallo de las plantas, caldo bordels aplicado a los primeros 40 cm del tallo. Previcur + Derosal, Ridomil (Metalaxil+clorotalonil) y Alliete (Fosetil Al). De modo general, alternando productos a base de Benomil (Benlate, Promyl 300 g/200 litros de agua), Bavistn (carbendazim 300 g/200 l de agua), Clorotalonil (Daconil 400 g-ml/200 litros de agua), Thiofanato Metlico (Cercobin 500 a razn de 300 ml/200 litros de agua) y Oxicloruro de cobre (Fungisn 350 a razn de 1.4 Kg/200 litros de agua, Cupravit 1 Kg/200 l de agua) en pocas crticas o en que se den las condiciones para que aparezca la enfermedad. Control cultural Se recomienda evitar plantaciones en lugares de fcil encharcamiento, prcticas culturales como levantamiento de bordos y camas de siembra. Control Gentico La mejor solucin a largo plazo es la obtencin de variedades resistentes a la enfermedad, y se ha determinado que la resistencia a la pudricin de la raz del papayo tiene alta heredabilidad y se recomiendan por lo tanto mtodos de seleccin para mejorar poblaciones para dicho carcter (Mosqueda y Nakasone, 1982). Bibliografa Consultada Alvarez, A.M. 1980. Doencas fungicas do mameiro no Havai. P. 171-178. In: Ruggiero, C. (Ed.). 1980. Cultura de mamoeiro, Livroceres. Piracicaba, Brasil. 315 p. Alvarez, A.M. 1982. Control of Phytophthora palmivora in papaya orchards with weekly sprays of chlorotalonil. Plant. Dis. 66:37-39.

Hunter, J.E. ; I.W. Buddenhagen. 1972. Incidence, epidemiology and control of fruit diseases of papaya in Hawai. Trop. Agric. (Trinidad) 49:61-72. Hunter, J.E. y R.K. Kunimoto.1974. Dispersal of Phytophthora palmvora sporangio by wind blown rain. Phytopathology. 64: 202-206. Mora, A.D., Morales, B.F. 1980. Etiologa de la pudricin radical de la papaya en Costa Rica. Agronom. Costarr. 4(2): 191-193. Mosqueda, V.R. 1985. Enfermedades del papayo (Carica papaya L.). Taller de Fitopatologa Tropical. CEIDADES. Colegio de Postgraduados, Chapingo, Mxico. 319344 pp. Mosqueda, V. R. and Nakasone, H.Y. 1982. Diallel analisis of root rot resistance in papaya. Hort Science. 17: 384-385. Trujillo, E.E.; R.B. Hine. 1965. The role of papaya residues in papaya root rot caused by Pythium aphanidermatum and Phytophthora parasitica. Phytopathology. 55: 1293-1298.

14.- Cenicilla o Mildiu Polvoriento (Oidium caricae Noak) Historia del patgeno La cenicilla de la papaya fue descrita por primera vez en 1898 en Brasil. Desde entonces ha sido reconocida en muchas reas tropicales y subtropicales del mundo. Hospederos Las papayas son los nicos hospederos conocidos de estos hongos. Descripcin del patgeno El micelio es hialino y septado, desarrolla haustorios en las clulas epidermales de los hospederos. Los conidios son hialinos y granulares. No se conoce forma sexual del hongo. La enfermedad afecta a las hojas y a los frutos, en plantas pequeas pueden invadir todos los rganos. Comienza con manchas amarillas en la cara superior o inferior de las hojas cubiertas por un polvo blanquecino. Las hojas se tornan de color amarillo plido, comienzan a secarse y posteriormente caen. La infeccin, generalmente, comienza con condiciones de alta humedad en el ambiente. Distribucin Este patgeno ha sido reconocido en muchas reas tropicales y subtropicales a nivel mundial incluyendo Hawai, Australia, Bermuda, Florida, Taiwn. India y Nueva Zelanda y se ha reportado en todas las reas en donde se cultiva el papayo. Importancia y daos Esta enfermedad causa un dao severo a las plantas jvenes en ambientes con temperaturas y lluvias moderadas. Es una enfermedad bastante seria, ya que cuando se acenta ocasiona una fuerte defoliacin con una considerable reduccin de la cosecha en cantidad de frutos por planta y peso de los mismos. Sntomas Se observan comnmente capas difusas de micelio blanco en la parte inferior de las hojas, especialmente en las reas adyacentes a las yemas de las hojas, y ocasionalmente en la superficie superior de las hojas. Inicialmente las reas infectadas llegan a ponerse de unos colores verde claro y clorticos, las lesiones pueden estar rodeadas o tener mrgenes verde oscuras. Los conidios en la capa micelial dan una apariencia polvosa distintiva. Puede afectar tallos, pedicelos florales, frutos y hojas. Aunque se considera que las hojas son susceptibles en todas

sus etapas, la infeccin se confina mayormente en las hojas viejas cercanas a la senescencia. Las plntulas tambin son muy susceptibles a este ataque y pueden ser seriamente afectadas. Las lesiones en los tallos y plantas jvenes pueden conducir a la defoliacin y por consiguiente a disminuir la produccin. Esta enfermedad causa por lo general pocos daos en las plantas y muy rara vez disminuye los rendimientos al defoliar, amarillear y estimular la senescencia de hojas en la planta. Sin embargo, el Mildiu Polvoriento del papayo puede causar serios daos en plantas jvenes en ambientes con lluvias regulares y altas temperaturas. Un polvillo difuso se puede llegar a observar con el micelio, por lo comn de color blanco que se desarrolla bajo la superficie de la hoja, especialmente en reas adyacentes a las nervaduras de las hojas (venas foliares), pero pueden llegar a presentarse incluso sobre el haz de las hojas del papayo. Al inicio, las reas afectadas llegan a ser de un color verde ligero y clortico, y las lesiones pueden estar rodeadas por un margen verde obscuro. Las conidias sobre el micelio dan una apariencia distinta al polvillo. Los tallos, el pednculo de flores y frutos muestran los sntomas muy similares al de las hojas cuando llegan a ser infectados. Sin embargo, las hojas de todas las edades se consideran susceptibles, la infeccin es muy marcada hacia las hojas ms viejas y senescentes de las plantas del papayo. Las plntulas del papayo en viveros son mucho ms susceptibles al ataque y pueden ser fuertemente afectadas. La defoliacin y las lesiones de tallos y frutos de plantas jvenes pueden traer como consecuencia bajos rendimientos. Biologa

Oidium caricae no es un hongo saprofito y debidos a esto puede solo, crecer y reproducirse solamente sobre plantas vivas de papaya. Las plntulas que crecen en invernaderos son de una manera especial muy susceptibles, casi siempre al tener un ataque medio a severo las partes apicales del follaje llegan a morir. La enfermedad se desarrolla y est relacionada aparentemente con una baja intensidad de luminosidad, altas humedades relativas, temperaturas moderadas de (de 18 a 32oC), y lluvias moderadas (de 1500 a 2500 mm por ao).
El micelio de O. caricae es hialina y septada. El haustorio se desarrolla en las clulas epidermales para obtener alimento para el patgeno. Los conidios son hialinos, granulares, miden de 14-19 x 28-30 m y nacen en canales de tres a cinco o ms. El estado conidial es solo la nica forma presente en Hawaii y en otras reas tropicales. El estado sexual nunca ha sido observado.

Epidemiologa Los nicos hospedantes que se conocen de O. caricae son los papayos. Este hongo no tiene capa saproftica y por eso se desarrolla y reproduce nicamente en plantas de papayo vivas. Las plntulas que se cultivan en invernaderos son especialmente susceptibles y las partes apicales de las plantas llegan a morirse. La enfermedad se desarrolla cuando los niveles de luz son bajos, altas humedades relativas, temperaturas moderadas de 18-32 oC y lluvias moderadas de 1550-2500 mm por ao. Los conidios son dispersados por el viento. Manejo Control qumico

Esta enfermedad generalmente se controla con aplicaciones de azufre humectable. Sin embargo, este producto puede ser txico a las plantas durante las pocas calurosas y no es muy efectivo durante los perodos en que la enfermedad es ms severa. Otros fungicidas que controlan a la cenicilla son el Benomyl, Bupirimato, Carbendazim, Mancozeb, el Tiofanato Metlico y el Triadimefn. Se recomiendan las aplicaciones de azufre como un medio eficaz en la lucha contra la enfermedad. Bibliografa Consultada Anonymous. 1958. Diseases of the pawpaw. Agr. Gaz. New South Wales 69:534-538. Chiddawar, P. P. 1955. A powdery mildew on Carica papaya L. Current Sci. 24:239-240. Chien, H. S., and Wang, H. L. 1984. Seasonal incidence and chemical control of powdery mildew of papaya in Taiwan. J. Agric. Res. of China 33:320-324. Hine, R. B., Holtzmann, O. V., and Raabe, R. D. 1965. Diseases of papaya (Carica papaya L.) in Hawaii. Hawaii Agric. Exp. Stn. Bull. 136, Univ. of Hawaii, 26 pp. Obrero, F. P., and Trujillo, E. E. 1968. Control of powdery mildew of papaya. Plant Dis. Rep. 52:814-816. Raabe, R. D. 1966. Susceptibility of senescent leaves of fruiting papaya plants to powdery mildew. Plant Dis. Rep. 50:519. Rawal, R. D. 1986. Control of papaya powdery mildew through fungicidal spray. Indian J. Hort. 43:295-298. Rawal, R. D. 1987. Influences of some weather factors on the development of powdery mildew in papaya. Plant Dis. Res. 2:97-99. Simmonds, J. H. 1937. Diseases of the papaw. Queensland Agr. J. 48:544-552.

15.- Rhizopus stolonifer (Ehrenb ex Fr.) Lind, 1413 (=R. nigricans) Ehrenb, 1820. Antecedentes Tambin es conocido como pudricin suave hmeda, esta enfermedad se presenta comnmente en postcosecha y ha sido reportada en Pakistn y la India, aunque tambin existe en Mxico. La manera y tiempo de infeccin son similares a la pudricin seca del fruto (Alvarez y Nishijima, 1987). Hospederos

Rhizopus stolonifer tiene una amplio rango de hospederos. Muchas frutas y vegetales son susceptibles a este patgeno. Algunas gneros susceptibles a este hongo son: Allium, Ananas, Brassica, Cucumis, Cucurbita, Fragaria, Lycopersicon, Phaseolus, Pisum, Solanum, y muchos
ms.

Importancia Esta enfermedad es un problema serio en almacenamiento y transporte, debido a que una sola fruta enferma puede infectar a una gran cantidad en poco tiempo. Los frutos comienzan con una lesin bastante hmeda que en la medida en que crece permite ver un crecimiento blanquecino que corresponde a los esporangiforos, los cuales luego se tornan de color oscuro (Holliday, 1980). Es muy importante durante el transporte y el almacenamiento de la fruta y raramente se observa en los campos, los daos que provoca son agujeros causados por la misma humedad,

dejando un hueco del tamao de 3-5 cms de dimetro, dando un aspecto muy desagradable a la fruta (Alvarez y Nishijima, 1987). Distribucin Este hongo est ampliamente distribuido en todas las zonas tropicales y subtropicales donde se cultiva el papayo. Sintomatologa Este hongo comnmente se encuentra en el suelo, en compostas y en otros materiales de plantas podridas. Las esporas de Rhizopus son transportadas por el aire y se encuentran en todas partes de los huertos, y en todos los empaques de papaya (Nishijima et al., 1990). El patgeno penetra por heridas que ocurren durante la cosecha, transporte o durante el manejo postcosecha, todos estos casos juegan un papel muy importante en el desarrollo de la enfermedad (Alvarez y Nishijima, 1987). La incidencia de la pudricin suave por Rhizopus se incrementa en los tiempos lluviosos, en parte por los altos niveles de inculo, altas humedades, y por el incremento en nmero de lesiones en la fruta causada por otros hongos. Las altas humedades y temperaturas alrededor de 25 oC durante el transporte y el almacenamiento son condiciones ptimas para el desarrollo de la pudricin suave por Rhizopus (Brodick et al., 1972).

R. stolonifer es comnmente saprofito y patgeno de heridas, este causa pudriciones blandas

de frutos y hortalizas. El hongo puede atacar plantas en el campo pero ms frecuentemente, este aparece como patgeno despus de la cosecha, particularmente en almacn, adems sobrevive en los desechos de otros cultivos (Holiday, 1984).

R. stolonifer, causa la pudricin blanda del camote, el goteo de la fresa, y la pudricin de gran numero de hortalizas, como alcachofa, frijol, zanahoria, col, coliflor, pepino, chile, tomate, nabo, sandia, etc. Casi todas las pudriciones blandas son ocasionados por este patgeno.
Para que ocurra infeccin por R. stolonifer, se requiere de herida fresca y de que las esporas germinen antes de que se forme la lmina corchosa que restaura las heridas. Si esto se logra, la pudricin del substrato es muy rpido (de 4 a 6 das). Las cigosporas sirven como esporas de reposo aunque los esporangioforos, pueden sobrevivir varios meses. La temperatura ptima de crecimiento es de 23 C.

R. stolonifer en frutos de papaya produce una comn y severa enfermedad de postcosecha,

este patgeno por temporadas es el ms destructivo de los patgenos de postcosecha. El hongo invade a travs de heridas y rpidamente pudre frutos completos, quedando intacta solo la cutcula. Cuando el hongo rompe la cutcula, las frutas infectadas comienzan a cubrirse por una masa de spero micelio gris con esporangios macroscopicos negros. En contraste a otros patgenos, R. stolonifer es capaz de diseminarse rpidamente a otros frutos en un contenedor y cajas completas de frutos, pueden podrirse dentro de pocos das.

Biologa Tiene micelio cenoctico originando ramas llamadas estolones en los puntos de contacto con el sustrato, en donde a la vez se forman pequeas ramificaciones llamadas rizoides (Denis, 1983). Los esporangiforos se originan de los estolones en el lado opuesto al punto de origen de los rizoides, generalmente son simples y fasciculados. Esporangios terminales globosos y multiesporados con columella prominente hemisfrica. Esporangiosporas globosas y ovales, lisas o con ornamentaciones. Zigosporas globosas originadas a partir de los estolones o rizoidea (Montes, 1992). Tiene micelio cenoctico areo forma estolones arqueados, los cuales, en el punto de contacto con el substrato, produce rizoides y, exactamente en el lado opuesto, esporangiforos delgados, erectos o algo encorvados y por lo general, en fascculos, 34 dimetro, y 1-3.5 mm

de longitud. Los esporangiforos, al terminar su crecimiento, dan origen a esporangios globosos, de paredes delgadas, de 100-350 de dimetro, columela de 63-224 X 70-140 , prominente y color blanco cuando jvenes y negro al madurar debido a el color negro de las esporangios maduros. Las esparangiosporas de (5) 8-20(26) , son globosas a ovales o angulares, lisas o con estras longitudinales, raramente equinulados. Las cigosporas 103180(220) , formadas heteroticamente, tienen forma oval a elptica poseen paredes gruesas y superficie notablemente equinulada. La incidencia pudriciones por Rhizopus se incrementa durante la poca de lluvias, debido en parte a la gran cantidad del inculo, alta humedad relative y un incremento en el nmero de lesiones de la fruta causadas por otros hongos. La alta humedad y temperaturas cercanas a 25 o C durante el almacenamiento o el transporte son ptimas para el desarrollo y pudricin de los frutos por Rhizopus. Epidemiologa Las esporas de Rhizopus se transportan por el aire y pueden llegar a las huertas y empaques de papayas. Debido a que el hongo es incapaz de penetrara travs de la epidermis, si no que solamente puede penetrar a travs de heridas que pueden afectar el fruto durante la cosecha, durante el transporte y en el empaque de los frutos en postcosecha. Manejo de la enfermedad Control Cultural La medida de control ms importante es la sanidad tanto en el campo como en las plantas empacadoras. Las frutas podridas existentes en las plantas empacadoras de papayas deben ser eliminadas y destrudas (Nishijima et al., 1990). Los tanques y depsito de agua debern ser clorados para prevenir en forma paulatina a este y otros patgenos, todo el equipo de trabajo o instrumentos que tocan las frutas deben de estar limpios o desinfectados (Alvarez y Nishijima, 1987). Los tratamientos de agua caliente usados con propsitos cuarentenarios es efectivo en matar el micelio de Rhizopus pero no mata todas las esporas. Control qumico Se recomienda usar aspersiones de fungicidas preventivos para el control de Rhizopus y as reducir los niveles de inculo en el campo. Las aspersiones de stos fungicidas tambin reducen la incidencia de otras lesiones en la fruta a travs del cual R. stolonifer entra en la fruta (Nishijima et al., 1990).

Bbliografa Consultada Alvarez, A. M., and Nishijima, W. T. 1987. Postharvest diseases of papaya. Plant Dis. 71:681-6. Brodrick, H. T., Jacobs, C. J., Swartz, H. D., and Mulder, N. J. 1972. The control of storage diseases of papaws in South Africa. The Citrus Grower and Sub-Trop. Fruit J., 467:5-21. Dennis, C. 1983. Post harvest pathology of fruist and vegetables. New York Academic. 264 p. Holiday, Paul. 1984. Fungus diseases of tropical crops. 607 p. Montes, B.R. 1992. Identificacin de hongos fitopatogenos. CIIDIR, Oaxaca. Instituto Politcnico Nacional. Mxico, D.F. 149 p.

Nishijima, W. T., Fernandez, J.A., and Ebersole, S. 1990. Factors influencing development of postharvest incidence of Rhizopus soft rot of papayas. Pages 495-502 in R.E. Paull, Ed. Symposium on Tropical Fruit in International Trade, Honolulu, Hawaii, Acta Horticulturae 269.

16.- Pudricin del pednculo por Phomosis carica-papayae Petrak y Cif Soctadi. Agente causal

(Dhinga, 1971). Hospederos

Phomopsis carica-papayae Petrak y Cif Soctadi, origina la pudricin del fruto del papayo

Phomosis sp. infecta una gran variedad de hospederos, incluyendo los frutos del papayo
(Dinga, 1971). Distribucin El hongo se reporta en Hawai sobre papaya, pero otras Phomopsis spp. Se pueden encontrar alrededor de todo el mundo. Biologa Este patgeno produce micelio inmerso en los tejidos del hospedero, esta ramificado y septado, hialino o caf claro. Picnidios obscuros ostiolados, inmersos errumpentes, globosos. Conidioforos ramificados aceptados en su base, cortos o largos o con uno o dos septas, filiformes, hialinos y multiseptados. Conidios de dos tipos (con otros tipos intermedios en algunas especies): un tipo con conidios hialinos, fusiformes, rectos con una gtula en cada extremo y aceptados, y el otro tipo son conidios hialinos, filiformes, rectos o curvos aceptados. Epidemiologa En cultivo in vitro, la germinacin y el crecimiento de tubos germinales tuvo una temperatura ptima cercana a 24 C, una mayor infeccin ocurre a 24-28 C y con un mnimo de 7 horas a 100% de humedad relativa requerida, a 82 a 91% de humedad relativa no hay infeccin. Temperaturas debajo de 24 C tienden a reducir la tasa de desarrollo de la lesin. Sntomas

Phomopsis sp. causa una pudricin hmeda en frutos, ocurre frecuentemente causando dao

extensivo. El rea infectada completa es blanda y translcida, y picnidios obscuros pueden formarse en la porcin central de la lesin. La pudricin hmeda avanza rpidamente de la superficie hacia el interior de la cavidad del fruto, y el tejido infectado puede ser levantado libre del resto del fruto.

Este hongo tambin es frecuentemente asociado a pudriciones bsales del papayo, aqu el tejido infectado por Phomopsis sp. primero se arruga, despus se torna translucido de verde claro a amarillo. Una banda de tejido humedecido avanza ms rpidamente del sitio de infeccin hacia la cavidad del fruto, y la porcin afectada frecuentemente puede ser levantada libre del resto del fruto. Los picnidios usualmente se forman sobre la superficie de frutos en infecciones avanzadas. Manejo Control qumico Las aspersiones con fungicidas protectantes en pocas lluviosas disminuye el nivel del inculo en campo.

Bibliografa Consultada Alvarez, A.M., and Nishijima, W.T. 1987. Postharvest diseases of papaya. Plant Dis. 71:681-686. Dhinga, O.D., and Khare, M.N. 1971. A new fruit rot of papaya. Current Science, 40:612-613. Hunter, J.E., and Buddenhagen, I.W. 1972. Incidence, epidemiology and control of fruit diseases of papaya in Hawaii. Trop. Agric. (Trinidad) 49:61-71. Punithalingam, E. 1985. Phomopsis caricae-papayae. Descriptions of Pathogenic Fungi and Bacteria, No. 827. Commonwealth Mycol. Inst., Kew, Surrey, England, 2 pp.

17.- Stemphylium lycopersici Yamamoto. Antecedentes

S. lycopersici, fue observado en 1978, causando lesiones cafs obscuras sobre frutos de papaya, almacenados por tres semanas a 10 C en estudios de calidad realizados en las Islas de Hawai. Sntomas similares se observaron espordicamente sobre frutos refrigerados durante aos subsecuentes (Chau y Alvarez, 1983).
Hospederos Este hongo es conocido tambin que infecta una variedad de hospederos incluyendo los gneros: Antirrhinum, Callistephus, Capsicum, Chrysanthemum, Dianthus, Juncus, Lycopersicon, Salvia, Solanum y Stokesia. (Glazener y Cohuey, 1984; Chau y Alvarez, 1983).

Distribucin La mancha del fruto del papayo por Stemphylium fue observada por primera vez en 1978 en Hawaii y actualmente de encuentra distribuda en los trpicos (Glazener y Cohuey, 1984; Chau y Alvarez, 1983). Sntomas El tamao de las lesiones causadas por S. lycopersici sobre frutos de papayo es afectada por el tipo de heridas, duracin del tratamiento hidrotrmico de postcosecha y la duracin del perodo de conservacin en cmara frigorfica (de los 7 a los 21 das aparecen los sntomas) (Glazener and Couey, 1984).

Los sntomas iniciales del Stemphylium son manchas pequeas en los frutos, redondas y lesiones caf negruzcas. Las lesiones llegan a ser hundidas y se desarrollan caf-rojizas a prpura en los mrgenes as como a lo largo de las mismas. Se forman masas de esporas negras verduscas en el centro de la lesin, creciendo un micelio de color blanco a gris sobre la lesin al avanzar la infeccin. Internamente, el tejido infectado es descolorido de un caf rojizo a un color caf negruzco, apareciendo manchas humedecidas (Alvarez y Nishijima, 1987). El patgeno Stemphylium lycopersici Yamamoto (=S.floridanum Hannon y Weber) es principalmente un patgeno de heridas y usualmente se presenta sobre frutos daados por calor y refrigeracin (Glazener y Cohuey, 1984; Chau y Alvarez, 1983).

Adems, las infecciones causadas por S. lycopersici se caracterizan por una decoracin caf rojiza del tejido perenquimal y mrgenes de tejido sano y enfermo son rojo brillante a prpura (Alvarez y Nishijima, 1987). Biologa Este patgeno posee micelio gris, caf o negro algodonoso a aterciopelado, inmerso o superficial formando un estroma en algunos especies, conidioforos aislados en un grupo, no ramificados u ocasionalmente ramificados, rectos o flexibles, generalmente con hinchamientos, conidio solitarios, cafs claros, la septa transversal media es ms prominente, el tamao de los conidios es de 72.5-45 X 27.5-15 m (Chau y Alvarez, 1983; Montes, 1992).

S. lycopersici (syn.: S. floridanum) crece sobre jugo de agar V-8 (VJA) en cultivo con una temperature optima para el crecimiento micelial de 26 oC. La esporulacin ocurre en cultivos bajo luz continua fluorescente ligera de 10 a 14 oC. Sin embargo, a 18-26 oC los cultivos producen conidioforos pero requieren de 8-10 horas adicionales para formar masas de esporas oscuras. La detencin de la esporulacin ocurre alrededor de los 30 oC (Glazener y Cohuey, 1984; Chau y Alvarez, 1983).
Los daos o estrs tales como daos mecnicos, tratamientos de agua caliente, y almacenamiento en fro se conocen como factores que incrementan la susceptibilidad de los frutos a la enfermedad. Los frutos maduros son ms susceptibles a la infeccin que los frutos menos maduros (Glazener y Cohuey, 1984; Chau y Alvarez, 1983). Epidemiologa La baja incidencia de la enfermedad sobre fruto de papaya no daada indica que S. lycopersici es principalmente un patgeno de heridas sobre papaya. Conidios y fragmentos de micelio probablemente se alojan sobre ltex que se exuda libremente de la superficie de frutos de papaya como resultado de heridas menores. Los conidios pueden germinar el ltex y causar lesiones bajo condiciones favorables (Glazener y Cohuey, 1984; Chau y Alvarez, 1983). La pudricin por Stemphylium es rara sobre frutos almacenados en cmaras trmicas y maduradas dentro de 5-7 das despus de la cosecha. Sin embargo, embarques de frutas de papayo de Hawai al continente o mercados extranjeros requiere de 7-18 das de almacenamiento, a 10-15 C (temperaturas normales de almacenamiento), tales condiciones provocaron el desarrollo de la enfermedad sobre frutos de papaya. A pesar de que temperaturas inferiores podran reducir la incidencia de la enfermedad, frutos de papaya almacenados a 6 C o menos son sensibles o daos por fro y no maduran normalmente (Chau y Alvarez, 1983). La susceptibilidad o la infeccin se incrementa al momento de aumentar la madurez del fruto (Glazener y Cohuey, 1984; Chau y Alvarez, 1983). Manejo Control no qumico La enfermedad no es usual sobre frutos cosechados y mantenidos en cuartos fros. Varios tratamientos de agua caliente y de enfriamiento en que las papayas son tratadas por medio de tratamientos cuarentenarios y a lo largo de su almacenamiento en cuartos de maduracin, son los responsables de hacer susceptible los frutos del papayo a la infeccin por S. lycopersici (Glazener y Cohuey, 1984; Chau y Alvarez, 1983). El mtodo convencional de inmersin de los frutos en agua caliente es efectivo en el control de la enfermedad. A 48 oC durante 20 minutos exponiendo los frutos llega a matar a ms del 98% de los conidios (Glazener y Cohuey, 1984; Chau y Alvarez, 1983).

Control qumico Las aspersiones regulares con fungicidas protectantes o de contacto (mancozeb, clorotalonil, oxicloruro de cobre pentahidratado), ayudan a mantener el inculo a bajos niveles en campo. En ataques severos se recomienda el uso de fungicidas del grupo de los triazoles y estrobilurinas. Bibliografa consultada Alvarez, A.M., W.T. Nishijima. 1987. Postharvest disease of papaya. Plant Dis. 71: 681686. Chau, K.F.; A.M. Alvarez. 1983. Postharvest fruit rot of papaya caused by Stemphylium lycopersici. Plant Dis. 67: 1279-1281. Glazener, J.A., and Couey, M. H. 1984. Effect of postharvest treatments on Stemphylium rot of papaya. Plant Dis. 68:986-988. Montes, B.R. 1992. Identificacin de hongos fitopatogenos. CIIDIR, Oaxaca. Instituto Politcnico Nacional. Mxico, D.F. 149 p.

18.- Cladosporium sp. Linn ex Fr.; Link, 1815. Antecedentes En un hongo Cosmopolita sobre muchas clases de subtratos y puede comportarse como invasor secundario. Esta muy difundido en los trpicos sobre partes de hojas muertas y tallos de herbceas y plantas leosas (Holiday, 1984). Biologa Posee micelio aterciopelado de color verde, caf o prpura. Posee conidioforos largos, obscuros, ramificados o no cerca del pice, agrupados o solitarios, rectos o flexibles, estrechos en la base y ensanchndose hacia el pice, con mdulos unilaterales a manera de ramas cortas de color caf claro o caf olivceo. Los conidios (blatosporas) son obscuras con 1 o 3 septas en forma y tamao variable, ovoides, cilndricos o irregulares (Montes, 1992). Algunos son tpicamente en forma de limn, se consideran como parsitos de plantas superiores o saprofitos. Epidemiologa Los conidios son fcilmente diseminados por las corrientes de aire, agua de lluvia, implementos de labranza, etc. y, en ambiente hmedo, germinan rpidamente y pueden penetrar por los estomas, en donde inicia el proceso de infeccin. El hongo no se reproduce sexualmente, sobrevive como micelio y esclerosios, dentro o en la superficie de la semilla, y en residuos de plantas enfermas que se quedan en el campo (Romero, 1980). La humedad y la temperatura ejercen marcada influencia sobre la vida del hongo. Los conidios germinan y desarrollan micelio slo cuando la humedad relativa es de 95% y la temperatura flucta entre los 4 a 32 C (ptimo de 19 a 21 C) (Romero, 1989). Manejo Control qumico Los fungicidas que han dado buenos resultados son: Thiabendazol, Metalaxil, Clorotalonil y Axozistrobin. Bibligrafa Consultada

Holiday, Paul. 1984. Fungus diseases of tropical crops. 607 p. Montes, B.R. 1992. Identificacin de hongos fitopatogenos, CIIDIR, Oaxaca. Instituto Politcnico Nacional. 149 p. Romero, C.S 1980. Hongos Fitopatogenos. Universidad Autnoma Chapingo. Mxico, D.F. 347 p.

19.- Penicillium sp. Link ex Gray, Nat., 1821. Antecedentes El gnero cuenta con ms de 98 especies, muchas de ellas habitantes del suelo y otros fitopatogenos benignos de plantas hortcolas, frutas y granos almacenados(Romero, 1980). Sntomas Las pudriciones por Penicillium al inicio tienen aspecto de manchas blandas, aguanosas, ligeramente decoloradas y de tamao variable, las cuales aparecen en cualquier parte del fruto, son superficiales al principio, pero se hunden con rapidez y, a la temperatura ambiente, gran parte del fruto completo se descompone en tan solo unos cuantos das. Despus un moho blanco comienza a crecer sobre la superficie de la corteza del fruto, cerca de la parte central de la mancha. Posteriormente, prosigue su desarrollo y produce esporas. El rea esporulante tiene un color azul, verde azuloso o verde olivo y a menudo se encuentra rodeada por una banda estrecha o amplia de micelio blanco, delante de la cual hay un tejido aguanoso. El desarrollo superficial del hongo se produce sobre manchas de cualquier tamao, siempre y cuando la atmsfera sea clida y hmeda. Aire seco y fro impide el desarrollo superficial (Agrios, 1989). Biologa Posee conidioforos largos, septados, lisos o rugosos, individuales o en sinemas, ramificados cerca del pice en uno, dos o ms verticilios, que le dan el aspecto de una escoba; ramas terminadas en fialides o clulas frtiles productoras de conidios, conidios producidos basiptalmente y unidos en cadena, pero fcilmente separables al madurar, globosos o elpticos y lisos o equinulados (Romero, 1980). Daos Las distintas especies de este gnero producen pudriciones por mohos azules y pudriciones por moho verdes, denominados tambin pudriciones por Penicillium son los ms comunes y a veces las ms destructivas de todas las enfermedades de postcosecha, ya que afectan a gran nmero de frutos y hortalizas (Agrios, 1989). Adems de las prdidas directas, este hongo produce varias micotoxinas, tales como la patulina. Las micotoxinas producen lesiones o la degeneracin de rganos internos tales como los intestinos, riones e hgado, pueden afectar el sistema nervioso y algunas de ellas producen tambin tumores cancerosos (Agrios, 1989). Epidemiologa En algunos casos frutas, como ocurre en ctricos, la infeccin se puede producir en campo, pero Penicillium, es en esencia, enfermedad de postcosecha y con frecuencia se le debe ms del 90% de la descomposicin de los rganos durante su transporte, almacenamiento y en el mercado. Penetra a travs de aberturas en la casacaza o corteza e incluso a travs de lentcelas. Sin embargo, puede diseminarse de frutos infectados a los sanos cuando entran en contacto (Agrios, 1989). La ocurrencia de este patgeno es mayor cuando los frutos son recogidos y manipulados durante tiempo hmedo que en tiempo seco y fro; cuando los frutos tardan en almacenarse; cuando son enfriados lentamente durante su almacenamiento; cuando son almacenados slo hasta fines de la estacin o mantenidos a temperaturas clidas despus de haberlas dejado de almacenar. Sin embargo, el factor ms importante que favorece estas pudriciones son los daos mecnicos en la superficie del fruto. A temperaturas cercanas al punto de congelacin, el hongo contina mostrando actividad lentamente. Algunas especies de Penicillium producen etileno, el

cual, incrementa la tasa respiratoria de las frutas, afectan su coloracin, y acelera su maduracin y senescencia, reduciendo as tambin el tiempo de almacenamiento de frutos sanos (Agrios, 1989). Manejo Control Cultural Evitar almacenar por periodos largos la fruta una vez cosechada (ms de 5 das). Tambin se recomienda utilizar guantes al momento de manipular la fruta en postcosecha. El uso de papel peridico o papel china al cortar el fruto disminuye de manera importante este problema postcosecha. Bibliografa Consultada Agrios, G.N. 1989. Fitopatologa. Ed. Limusa. Mxico, D.F. 803 p. Romero, C.S 1980. Hongos Fitopatogenos. Universidad Autnoma Chapingo. Mxico, D.F. 347 p. 20.- Pudricin seca del fruto (Ascochyta caricae Tarr) Historia del patgeno Esta enfermedad fue descrita inicialmente en Queensland, Australia. A. caricae tambin ha sido descrito en la India causando lesiones exteriores negruzcas en la papaya (Simmonds, 1965). Este hongo ocurre nicamente despus de la cosecha, por lo tanto no es un problema en el campo, tambin se report que el hongo causa manchas en hojas, flores y frutos jvenes (Raabe y Holtzman, 1965). Descripcin del patgeno Los peritecios son de 100-180 x 70-200 m, son de color caf oscuro a negro y de forma cilndrica a oval. Las ascas son de 29-53 x 7-13 m (Chowdury, 1950). Las ascosporas son de 8-15 x 3-5 m, rectas a ligeramente curvadas, hialinos, septados y constreidos en su parte media (Ullasa et al., 1974). Los conidios miden de 3.5 -13 m, ovales y tienen de una a dos clulas, se producen dentro de picnidios (Chowdury, 1950). Importancia, distribucin y daos La pudricin seca es una enfermedad muy comn en donde quiera que se cultive papaya comercialmente (Simmonds, 1965). En la India y Brasil, las lesiones en la superficie de la fruta son casi comunes, en Hawai es ms comn que en postcosecha, causa una pudricin seca en el fruto (Hunter y Buddenhagen, 1972). Sintomatologa Las lesiones en la superficie de la fruta son ligeramente hundidas, circulares, negra y de 4 cm de dimetro. Las mrgenes de las lesiones son cafs y translcidas (Punithalingam, 1980). En las primeras etapas, las lesiones son secas y arrugadas, despus al cubrirse de hifas y picnidios del hongo, se tornan de color negro. El tejido infectado se seca, e inicialmente adquiere un color bronceado y posteriormente se torna negro (Ullasa et al., 1974). En flores y frutos jvenes la infeccin inicial es de color caf a moreno y son hundidas; frecuentemente las lesiones se extienden a travs del pednculo a los tejidos suculentos del tallo, los cuales tambin son de un color caf caracterstico y tambin adquieren una apariencia de ser hundidos (Punithalingam, 1980). Epidemiologa

El hongo se coloniza en pecolos y hojas en senescencia y produce abundantes estructuras, fructferas en hojas y pecolos muertos que sirven de inoculacin primaria en los campos (Chau y Alvarez, 1979). Las ascosporas son descargadas alrededor de una hora despus que la humedad relativa alcanza el 100% o despus de comenzar las lluvias. Los conidios y las ascosporas son depositados en la superficie de la fruta durante las lluvias, ah permanecen hasta que se produce una herida en la fruta para que ocurra la infeccin (Hunter y Buddenhagen, 1975). Es conveniente que exista ltex en la papaya el cual es un medio para la germinacin de la ascospora, crecimiento del micelio, picnidios y la produccin de peritecios por el patgeno. Las heridas producidas durante la cosecha y postcosecha, dan lugar a que haya una colonizacin rpida durante el almacenamiento, si existen las condiciones propicias para la germinacin de las esporas y el crecimiento de las hifas (Chowdhury, 1950). Control Las esporas del hongo son sensibles a la temperatura y a los productos qumicos como el Dimethane (Hunter y Buddenhagen, 1975). La pudricin puede prevenirse sumergiendo la fruta en agua caliente a 48 minutos (Chau y Alvarez, 1979 y Hunter y Buddenhaugen, 1975). .
o

C durante 20

Bibliografa Consultada Simmons, J.H. 1965. Papaw diseases. Quessland Agric. Tour. 91 (11):666-671. Raabe, R.D., y Holtzman. O.V. 1965. Studies on the control of papaya (Carica papaya L.). Plants to powdery mildew. Plant Dis. Rep. 50 (7): 519. Chau K.F., Alvarez A.M. 1979. Role of Mycosphaerella ascospores in tem-end rot of papaya fruti. Phytopatology. 69 (5) 500-503. Chowdury, S. 1950 A fruit rot of papaya (Carica papaya L.) caused by Ascochyta caricae. Pat. Trans. Br. Mycol. Soc. 33:317-322. Hunter, J.E. and Buddenhagen, I.W. 1975. Incidence, epidemiology and control of fruits diseases of papaya in Hawaii. Trop. Agric. 49: 61-71. Punithalingam, E. 1980. A combination in Phoma for Ascochyta caricae-papayae. Trans. Br. Mycol. Soc. 75: 340. Ullasa, B.A. , Sohi, H.S., and Ganapathy, K.M. 1974. Ascochyta leaf spot of papaya and its perfect state. Indian. Tour. Mycol. Plant. Pathol. 4:218-219. 21.- Muerte del follaje (Corynespora cassicola (Berk. and Curt.)Wei. Sntomas Las hojas inferiores de las plantas afectadas exhiben lesiones amarillas con centros necrticos de 3 cm de dimetro. Luego estas hojas mueren, pero pueden permanecer colgadas del tronco. El tejido del tallo en que estaba insertado en los pecolos de las hojas que han muerto, se necrosa. El follaje se va reduciendo progresivamente hasta quedar solo algunas hojas amarillentas en la parte superior. Las plantas enfermas caractersticamente desarrollan lesiones de apariencia grasosa en la regin superior del tallo. Muchas, aunque no todas las plantas con sntomas en la parte superior, tambin presentan un alargamiento anormal en algn segmento de la parte inferior del tallo. El fruto presenta lesiones parecidas a las del tallo cerca del pednculo (Cook, 1975). Biologa Del micelio septado, ramificado, ligeramente caf y de 2-6 micras de dimetro se producen conidiforos que son usualmente simples, erectos a un poco flexionados y miden de 4-11 x 110-850 micras. Posee conidios rectos a curvados, subclavados, ligeramente cafes, midiendo de 9-22 x 40-220 micras, con 4-20 pseudoseptas, individuales o en cadenas de 2 a 6 en el poro apical del conidiforo (Cook, 1975).

MANEJO CONTROL QUMICO Se recomiendan los mismos fungicidas para antracnosis para el control de la enfermedad. BIBLIOGRAFA CONSULTADA Cook, A.A. 1975. Diseases of tropical and subtropical fruits and nuts. Hafner. Press. N.Y. 317 p.

MEDIDAS GENERALES PARA EL CONTROL DE ENFERMEDADES POSTCOSECHA EN PAPAYO A) Medidas en campo Reduccin de inculo y aplicacin de fungicidas protectores son los ms efectivos planteamientos, para el control de enfermedades y varios compuestos qumicos han sido probados para este propsito. Para papaya el mejor control es obtenido por aspersiones frecuentes de mancozeb, clorotalonil y benomyl, iniciando con el primer fruto cuajado, aproximadamente 6-8 meses despus de la plantacin. Frutos completos y columnas florales son fumigados una vez cada 7-14 das durante periodos lluviosos y 14-30 das durante condiciones secas. Un surfactante es adicionado a la fumigacin para mayor eficiencia en la cobertura y un adherente es tambin usado, cada vez que lluvias de 25 mm por semana o ms, sean esperadas. Estas fumigaciones controlan infecciones latentes de Colletotrichum e infecciones por otros hongos tales como Phytophthora y Alternara y tambin reducen el nivel de inculo de Mycosphaerella, Botryodiplodia y otros patgenos de heridas (5,47). Estas aspersiones de fungicidas son esenciales para reducir la presin de enfermedad en el tiempo de cosecha, el tratamiento hidrotrmico de postcosecha solo no puede proveer un control satisfactorio de pudricin de frutos. La eliminacin de frutos infectados es esencial para la reduccin del nivel de inculo de patgenos postcosecha. A pesar de que la eliminacin de hojas senescentes del campo no es prctico, deben ser eliminadas del rbol para proveer un camino despejado entre la aspersin y la columna de frutos, adems de que tales hojas sirven como una fuente de inoculo, debido a la proximidad entre los frutos. Las aspersiones de campo reducen substancialmente el nivel de inculo, pero no eliminan infecciones de pudriciones bsales. Un control adecuado el logrado solo cuando las aspersiones en campo con combinadas con tratamientos fungicidas o hidrotermicos en postcosecha. B) Medidas despus de la cosecha El tratamiento hidrotrmico estndar de inmersin (48 C, 20 mm), ha sido usado exitosamente en Hawai por 20 aos para controlar antracnosis pudriciones bsales, e incipientes infecciones de Phytophthora (9). Este tratamiento solo no puede proveer un control satisfactorio de pudricin en frutos (5), tambin reduce el tiempo exposicin a dibromuro de etileno requerido para el control de la mosca de la fruta (37), y retarda ligeramente la maduracin (7). Sin embargo, varios problemas asociados con el tratamiento hidrotrmico han sido reconocidos como: retraso del desarrollo de color de frutos (37), incipientes daos acompaados por un incremento en pudricin por Stemphylium (29,42) y pudricin por Rhizopus (59); puede no dar

un control adecuado de la pudricin de Phytophthora, debido al gran numero de infecciones incipientes en fruto (9) y provoca un secado o arrugado de frutos en almacenamiento, por lo cual, se debe aplicar una cera al fruto despus del tratamiento hidrotrmico (37). 20 minutos para el tratamiento hidrotrmico es mucho tiempo para operaciones de empaquetamiento a gran escala, por lo cual, se debe reducir el tiempo mediante la adicin de fungicidas o incremento de la temperatura del agua (37). Un doble tratamiento de inmersin en agua caliente ( primero 30 min. De inmersin a 42 C, seguido por 20 min. De inmersin a 49 C) provee una desinfectacin de moscas de la fruta ( es usado como substituto de la fumigacin con dibromuro de etileno) y un excelente control de enfermedades de postcosecha de papaya, cuando se asocia con regulares aspersiones de fungicidas en campo (28,29). Este tratamiento solo se aplica a papayas que hayan alcanzado un 25% de su maduracin (43). El tratamiento de pulverizacin o aspersin de agua caliente (54 C,3.0 min) es efectivo en el control de antracnosis y pudriciones bsales (28). Este mtodo seguido de la aspersin de thiabendazole (4-8 g/litro) (en agua o cera) es el mejor mtodo para el control de la pudricin en papayas destinadas para cargamentos que cubren grandes distancias (28,29). Inmersiones o baos de thiabendazole y benomyl (500 mg/litro) a temperaturas ambientales reducen enormemente pudriciones por Colletotrichum, Ascochyta y Gloeosporium que desarrollan sobre papayas durante la maduracin a 22-24 C por 8 das (21). Prochloraz (1000 mg/litro) da un notable control de antracnosis y pudriciones bsales a temperatura ambiente (37). Un excesivo calentamiento o un retrasado postratamiento de enfriamiento puede inhibir el proceso de maduracin normal o escaldar los frutos, permitiendo una rpida colonizacin y serios problemas de enfermedades de postcosecha. La temperatura de almacenamiento y transportacin para papayas debe ser a o cera de 10 C, con una pequea fluctuacin como mximo (7). C) Recomendaciones generales 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. En el control de largo plazo las recomendaciones deben implementarse a lo recomendado para el corto plazo (10). Debe tenerse en consideracin que las regulaciones en cuanto a productos y residuos permisibles de plaguicidas varan de un pas a otro y a veces de ao en ao (10). Saneamiento diario de la lnea de empaque y tanques de agua para minimizar la reinoculacin de frutos tratados con agua caliente (particularmente para reducir infecciones por Rhizopos) (7). La desinfeccin de equipo, contenedores y almacenes puede hacerse con compuestos de amonio cuaternario o hipoclorito de calcio (para evitar acumulacin de esporas) y debe ser peridico (7). Los niveles de cloro en tanques con agua fra; deben ser mantenidos a 70-100 ppm con un pH de 6.0-7.5,para as, asegurar el suficiente cloro que eliminara organismos contaminantes (7). El almacenamiento refrigerado es indispensable para retardar las pudriciones durante la exportacin (10). En lo posible, debe evitarse usar en postcosecha fungicidas del mismo grupo qumico que las que se usan en el campo, para evitar que los hongos adquieran resistencia (10).

Evaluacin y recomendaciones para enfermedades fungosas postcosecha en Mxico Al hacerse una evaluacin de las principales enfermedades fungosas del papayo en la Central de Abastos de la Cd. de Mxico se confirmo lo expresado por comerciantes, al encontrarse el estado inicial y final de Colletotrichum gloeosporioides en muestra de frutos. Se determin una incidencia de 20% en promedio sobre frutos con tratamiento funguicida y un 60% de incidencia en promedio sobre frutos sin tratamiento fungicida (Gutirrez, 1995) A pesar del tratamiento fungicida en un lote de frutos, C. gloeosporioides se present frecuentemente. Esta situacin se puede deber a: a) Establecimiento de infecciones latentes por hifas subcuticulares quiescentes dentro del fruto (24, 31, 33,81). Una prueba de laboratorio confirm la existencia de infecciones latentes de C. gloeosporioides en frutos de papaya, debido a que frutos aparentemente sanos se desinfectaron superficialmente y se colocaron en cmara hmeda, despus de 2 a 3 das presentaron el crecimiento del hongo. b) La infeccin usualmente inicia en el campo en etapas tempranas de desarrollo del fruto, pero el patgeno permanece en u estado latente hasta que el fruto llega a la fase climatrica (33). c) El nivel de inculo en campo determina el nmero de lesiones la probabilidad de infeccin latente en frutos tropicales (65). d) Ausencia o carencia de aspersiones fungicidas en precosecha para prevenir el establecimiento de las infecciones latentes antes de cosecha (37). e) Infecciones bien establecidas en la poca de cosecha son difciles de erradicar con aplicacin postcosecha de fungicidas protectivos (37). f) Los apresrios (hifas subcuticulares) son ms resistentes a qumicos txicos que las hifas y esporas de algunos patgenos. g) La oportunidad para inhibir el desarrollo de infecciones progresivas por un tratamiento fungicida de postcosecha es limitada, debido a que los qumicos aplicados superficialmente, en general no penetran una distancia significante en el hospedero infectado. Parece que el grado de penetracin esta determinado por las caractersticas superficiales del cultivo, su madurez y la lipofilicidad del compuesto aplicado (37). El benomyl que se utiliza en tratamientos postcosecha tiene actividad biolgica contra Ascomycetes y Deutoromycetes, al tratarse con agua es rpidamente hidrolizado en el carbamato de mitil-2-bencimidazol, que es el fung txico activo que inhibe la sntesis de DNA o la divisin nuclear o celular y adems posee propiedades mutagnicas a Asperguillus nidulans y Botrytis cinerea (87). Por lo anterior, su uso debe planificarse, tanto en pre como postcosecha, para evitar el desarrollo de variantes resistentes de C. gloeosporoides, que nulificaran los beneficios de un tratamiento fungicida con el mismo o fungicidas toxicolgicamente. De lo contrario representaran aplicaciones fungicidas con baja o nula actividad en la reduccin de la enfermedad, que se traduce en prdidas del producto y reduccin de ganancias. El estado inactivo (quiescente) de un patgeno sobre o dentro de un hospedero, se explica como la incapacidad de producir una lesin de enfermedad activa, debido a la resistencia propia o inducida del tejido hospedero o algunas barreras morfolgicas (31). El patgeno persiste en esta condicin hasta que la resistencia del hospedero declina con el progreso de la madurez, o hasta que el patgeno es activado por una herida al tejido hospedero o por algunos otros mecanismos que debilitan las defensas del mismo (37). Esto explica porque, la aplicacin de fungicidas en campo frecuentemente muestran baja actividad en la reduccin de la enfermedad en postcosecha (5,60). Los fungicidas aparentemente protegen al fruto de nuevas infecciones quiescentes dentro del fruto. Debido a la importancia de Colletotrichum gloeosporoides, tanto en precosecha como en postcosecha, se constituye como el principal y mayor problema patolgico del fruto de papayo en Mxico.

Con respecto a los patgenos reportados internacionalmente (7, 45, 47), en Mxico, su situacin es la siguiente (Gutirrez, 1995):

Cercospora papayae, su dao es de mayor consideracin sobre hojas que sobre frutos (45). En Mxico ha sido reportado en Tabasco atacando frutos verdes y maduros, en una localidad, con una incidencia del 30% (72). En la zona evaluada no se encontr. Phytophthora palmivora tiene mayor importancia en campo como causante de la pudricin de
raz del papayo y formacin de cnceres en el tronco, que afectando frutos (pudriciones) en postcosecha (54). No obstante, en Mxico no se ha reportado.

Mycosphaerella sp. En Mxico solo se ha reportado como mancha foliar (72). Sin embargo,

puede causar lesiones superficiales y pudriciones bsales en fruto, como se reporta en Brasil, India y Hawai (7), en Mxico se ha presentado ocasionalmente.

Phomopsis sp. En Mxico no se ha reportado. En Hawai, causa pudriciones superficiales y bsales (7, 47). Alternara alternata en Mxico no se ha reportado. La refrigeracin durante el transporte
incrementa el desarrollo de la enfermedad, mientras que, en frutos no refrigerados los sntomas raramente desarrollan (7).

Stemphylium lycopersici patgeno invasor de heridas con baja incidencia sobre frutos de papaya (25). La pudricin sobre frutos almacenados (5-7 das) es rara; sin embargo, en periodos de almacenamiento de 7-21 das, provoca el desarrollo de la enfermedad, adems la duracin del tratamiento hidrotrmico de postcosecha influye tambin en el desarrollo de la enfermedad (42). En Mxico no se presenta debido a que las condiciones de manejo postcosecha son distintas. Fusarium solani, se presenta en productos que son almacenados por largos periodos (naranja,
limones, papas) (1). En frutos de papaya se produce espordicamente despus de la cosecha (7). En Mxico se ha encontrado asociado con Phytophthora sp. y Volutilla sp. Produciendo ahogamiento en las plantas de papaya bajo invernadero (72).

Guignardia sp, causa dao ocasional sobre la superficie de frutos de papayo en Hawai, por lo

cual, se conoce poco de este hongo sobre papaya (45). En Hawai, se observ en tratamientos hidrotermicos para la desinfeccin de la mosca de la fruta (42 C, 40 min.), pero la incidencia descendi despus de que el tratamiento fue reducido a 30 minutos (7). chirimoya y papaya (procedente de Michoacn) (71), pero no se ha confirmado.

Botryodiplodia theobromae en Mxico posiblemente ha sido observado en frutos de mango, Rhizopus stolonifer en Mxico se presenta como patgeno comn sobre frutos muy daados
(podridos) y contaminante sobre lesiones de Colletotrichum gloeosporioides., adems se encuentra tambin en huertas en poca lluviosas.

Cladosporium sp., Penicillium sp., Fusarium sp., se reportan como espordicos causando infeccin interna en frutos de papayo (7). En Mxico no se ha reportado que produzcan tal dao.
Existen gran nmero de enfermedades que atacan a este cultivo; sin embargo, son de menor importancia econmica en Mxico, debido a que tienen mayor importancia al atacar otros rganos de la planta (hojas, raz y tronco), otros no se ha reportado su dao y en algunos su ataque es influenciado por condiciones de manejo de postcosecha (refrigeracin, largos periodos de almacenamiento y tratamientos hidrotermicos) distintas a nuestro pas.

CONCLUSIONES En precosecha, se encontr una incidencia que vari del 5.6 al 47.7%. El sntoma de antracnosis presento una incidencia del 16.8% en promedio, mancha chocolate 7.2% y la pudricin basal 1.1%. La variacin amplia de incidencia de Colletotrichum gloeosporioides en precosecha, se debe al manejo agronmico y fitosanitario diverso de cada plantacin. El manejo postcosecha de frutos de papayo, se realiza por conocimientos empricos, que provoca prdidas postcosecha, debido a la falta de tecnologa postcosecha; infraestructura de manejo postcosecha inadecuada; y falta de conocimiento sobre los principios bsicos y requerimientos de manejo postcosecha del papayo, por parte de las personas que intervienen en el manejo del fruto. En postcosecha Colletotrichum gloeosporoides tuvo una incidencia de 20% en promedio sobre frutos con tratamiento fungicida y un 60% sobre frutos sin tratamiento fungicida. Se confirm la existencia de infecciones latentes de Colletotrichum gloeosporoides en frutos de papayo, esto explica la actividad limitada de aplicaciones fungicidas en postcosecha.

Colletotrichum gloeosporoides, se constituye como el principal y mayor problema patolgico del fruto de papayo en Mxico, tanto en pre como postcosecha.

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que Igual que Colletotrichum.

Roya negra

Cercospora papayae

Manchas pequeas Tambin se puede aplicar Captan, Igual que circulares y negras Cupravit en el Colletotrichum programa de aspersiones. Lesiones humedecidas Clorotalonil(3.4 kg caf obscuras de 5-10 i.a./ha) mancozeb Igual que cm de longitud (1.8 kg/ha) Colletotrichum

Pudricin del fruto

Phytophthora polmivora

Pudricin seca

que Mycosphaerella Lesin superficial Mancozeb,clerotolonil Igual sp. arrugada que despus o benomyl Colletotrichum y desarrolla en una lesin evitar daos al caf con margenes fruto. translucidos

Pudricin basal

Mycosphaerella Zona translucida sp. alrededor del pednculo con un ligero enpardecimiento, despus se torna obscuro, arrugado y seco, con micelio blanco en el extremo basal del fruto. Phomopsis sp.

Reoleccin y manipulacin cuidadosa para evitar hacer heridas, que serian la puerta de entrada a este patgeno.

Igual que Colletotrichum y evitar daos al fruto

Pudricin hmeda

Lesin blanda Igual translucida, con Colletotrichum picnidios obscuros en la parte central, que avanza hacie el interior del fruto.

que Igual que Colletotrichum

Continuacin: Enfermedad Patgeno

Sintomas

Control Largo Plazo Exportacin y Igual que Colletotrichum

Pudricin basal

Phomopsis sp.

Corto Plazo Mercado Local Primeo es una lesin Recoleccin arrugada, luego se toma manipulacin translucida, de color verde cuidadosa claro a amarillo con picnidios negros en la parte afectada (cuando ya esta avanzada) Lesiones obscuras, Igual circulares a ovales con Colletotrichum masas de esporas negras, restringidas a la superficie.

Mancha en Alternaria Fruto alternata

que Igual que Colletotrichum Evitar daos al fruto (manejo adecuado) Iprodiano. Los tratamientos de inmersin en agua caliente no son recomendados porque incrementan el dao por Stemphylium, el cual no es controlado con thiabendazole, mientras que la pulverizacin o aspersin de agua caliente

Mancha en Stemphylium Inicia con lesiones fruto lycopersici pequeas, redondas, caf obscuras, despus se extienden y desarrollan mrgenes caf rojizos a purpuras, con masas de esporas densas de color verde obscuro que cubren la lesin y un micelio blanco a gris en el centro de la lesin.

Clorotalonil (2kg/ha) mancozeb (2kg/ha) antes de la aparicin de la enfermedad. Recoleccin y manipulacin cuidadosa.

produce menos lesiones. Evitar daos al fruto (manejo adecuado)

Pudricin en fruto

Fusarium solani

Lesiones secas y pequeas Igual que despus son cubiertas Colletotrichum por una superficie micelial un poco compacta y blanca

que Igual que Colletotrichum Evitar daos al fruto (manejo adecuado)

Mancha en Guidnandia Fruto sp.

Lesiones negras verdosas, Aspersiones No prolongar hundidas preventivas de la duracin del Captan, adems de las tratamiento mismas para hidrotrmico Colletotrichum (inmersion) ms de 30 min.

Enfermedad

Patgeno

Sntomas

Control Corto Plazo Mercado Local Igual que Colletotrichum Recoleccin y manipulacin cuidadosa. Largo Plazo Exportacin Igual que Colletotrichum Evitar daos al fruto (manejo adecuado)

Pudricin Basal

Botrydiplodia Lesin humedecida de theobromae superficie aspera debido a un patrn irregular de picnidios errumpentes. En corte longitudinal el tejido vascular tiene una coloracin obscura azulada Rhizopus stolonifer Pudricin acuosa, cubiertas de masas de sporera micelio gris con esporangios macroscopicos negros.

Pudricin Blanda

Dichloran captan, adems de los mismos para Colletotrichum

La inmersin en agua caliente incrementa la pudricin. Iprodiona en postcosecha. Refrigeracin.

Tizon interno

Penicillium sp. Cladosporium sp. Fusarium sp.

Destruccin de la semilla y tejidos cercanos por Igual masas de esporas de Colletotrichum. hongos ocupando la cavidad del fruto. Los frutos infectados tienen un hueco pequeo con un halo verda claro.

Igual que que Colletotrichum Eliminacin de frutos con maduracin irregular.

Moho Verde Moho azul Penicillium sp.

Inmersin en Thiabendazole Podredumbre suave, olor Manejo cuidadoso. o Imazalil. a fermentado, micelio gris Evitar daos al fruto. Limpieza en verdoso a azulado. Limpieza en empacadora y almacenacen, empaque vehculos de transporte, etc.

ENFERMEDADES BACTERIANAS DEL PAPAYO Las bacterias son organismos microscpicos procariticos, unicelulares o multicelulares y los sntomas que causan al infectar plantas son: agallas, proliferacin de races, pudriciones, marchitamientos, manchas foliares y en frutos, fasciaciones, tizones, cnceres y roas. En el papayo se menciona el cncer bacteriano de la papaya (Erwinia papayae), la mancha bacteriana de la hoja (Pseudomonas carica-papayae), el Bunchy Top o cogollo arrepollado (PBT) Y Enterobcter cloacae, que se consideran un fuerte problema en las zonas en donde se presentan. 1.- Cncer o Necrosis bacteriana de la papaya (Erwinia papayae (Rant) Antecedentes Esta enfermedad se report por primera vez en Java. Los sntomas descritos son los siguientes: las hojas de las plantas jvenes comienzan a marillarse y a decaer, la infeccin luego se transmite y mata a toda la porcin superior de la planta. Sntomas En plantas viejas se desarrollan lesiones secas en la lmina foliar, particularmente a todo lo largo de las nervaduras, en los pecolos y tallos aparecen lesiones hmedas que crecen rpidamente. Biologa La bacteria causante de la enfermedad es Gram-negativa, caracterizada por varillas cortas mviles e inmviles de 1 a 3 micras de longitud y extremos redondeados. La bacteria es aerbica, no forma esporas y produce cido pero no gas en glucosa, levulosa, sacarosa, manitol y dulcitol. El crecimiento in vitro se obtiene a 10-45 oC. Control qumico Se recomiendan las aspersiones de bactericidas o antibiticos para el control de la enfermedad de manera foliar, a frutos, flores y tallos. Los antibiticos recomendados para el Bunchy Top o cogollo arrepollado se recomiendan tambin para esta bacteria. Bibliografa Consultada Cook, A. A. 1975. Diseases of tropical and subtropcal fruti and nuts . Hafner press. New Cork . p. 263-279.

2.- Mancha bacteriana de la hoja (Pseudomonas carica-papayae Robbs.) Antecedentes Esta enfermedad se encontr primeramente en Brasil en 1955, pero ya ha aparecido en otras zonas papayeras como Australia y Hawai, sin embargo, hasta el momento no ha cobrado mucha importancia econmica. Sntomas Primero aparecen pequeas manchas angulares de apariencia hmeda. Estas lesiones ms tarde toman una coloracin ligeramente caf, la lesin se hace translcida y crece de 3 a 6mm de dimetro, al coalescer forman reas necrticas irregulares que pueden abarcar porciones considerables de las hojas afectadas. Biologa La bacteria causal es Gram-negativa, de 0.9-1.1 x 1.3-3.0 micras, con 3 a 6 flagelos polares, no produce esporas ni cpsulas. Las colonias en agar nutritivo son circulares, planas, color gris claro y fluorescentes en solucin de clara. No produce amonio, indol, ni sulfuro de hidrgeno y no reduce nitratos. La temperatura ptima para el crecimiento in vitro es de 23-29 oC. Control qumico Se recomiendan las aspersiones de bactericidas o antibiticos para el control de la enfermedad de manera foliar, a frutos, flores y tallos. Los antibiticos recomendados para el Bunchy Top o cogollo arrepollado se recomiendan tambin para esta bacteria. Bibliografa Consultada Cook, A. A. 1975. Diseases of tropical and subtropcal fruti and nuts . Hafner press. New Cork . p. 263-279.

3) Bunchy Top o Cogollo Arrepollado del Papayo (PBT) Antecedentes Fue descubierto por Cook en el ao 1931 en Puerto Rico. Aqu mismo se hicieron los primeros estudios experimentales, de transmisin mecnica y por injerto sin xito alguno, aunque si se logr la transmisin con cicadlidos del gnero Empoasca spp. Posteriormente se confirm que el cogollo arrepollado es transmitido por Empoasca papayae Omn y E. stevensi Young. El cogollo arrepollado o bunchy top del papayo, por sus siglas en ingls (PBT), ha sido observado en varias regiones del Caribe, desde el sur de Cuba hasta Trinidad, el primer reporte de esta enfermedad fue en Puerto Rico en 1931. Aunque la aparicin de la enfermedad parece ser restringida a las Islas del Caribe, recientes observaciones indican que est presente en Centroamrica y en la parte norte de Sudamrica. La enfermedad no ha sido reportada en Hawai. Hospederos

El cogollo arrepollado es una enfermedad devastadora y puede ser una fuerte limitante en la produccin comercial del cultivo. Hasta la fecha el nico hospedero que se conoce es Carica papaya L, y se cree que sobrevive en huertas viejas o abandonadas, adems de plantas de papayo silvestres.

Descripcin del patgeno Se logra la transmisin por injertos de papayos y en secciones ultradelgadas de tejido floema se revelaron, mediante el microscopio electrnico, cuerpos elipsoides de tamao y configuracin uniformes, de 700 a 800 Mm10 de dimetro. Dichos cuerpos poseen una membrana de doscapas en vez de una pared celular, y generalmente estn llenos de grnulos parecidos a ribosomas que rodean pequeos espacios vacuolados. Estas estructuras se encuentran principalmente en el citoplasma y las vacuolas de los tubos cribosos y de vez en cuando en las clulas parenquimatosas del floema. Por el contrario no se encontraron cuerpos similares en el tejido floema sano. La eficacia terapetica de tetraciclinas y la presencia de cuerpos especficos en el floema infectado apoyan fuertemente los estudios recientes que sugieren el envolvimiento de organismos semejantes a micoplasma como agentes causales de ciertas fitoenfermedades (Sory et al., 1968). Sntomas a) En la parte apical: El primer sntoma del PBT es un ligero moteado de las hojas superiores, stas muestran una ligera apariencia rugosa en las ltimas tres hojas recientemente formadas del pice de la planta. La lmina de las hojas infectadas se van tornando poco a poco ms clorticas, especialmente en las reas intervenales. En los casos ms agudos se presenta la clorosis de las hojas ms tiernas (esta clorosis afecta toda la lmina con igual intensidad) y el achaparrado de la planta, lo que permite muchas veces diagnosticar la enfermedad desde gran distancia. Cuando el dao es avanzado o si a las plantas no son tratadas con antibiticos para revertir sntomas stas pueden presentar necrosis marginal (casos muy avanzados). El crecimiento apical finalmente cesa, el cual con el acortamiento de entrenudos, da un apariencia de cogollo arrepollado en las plantas afectadas. Con la detencin del crecimiento apical y la disminucin del vigor de la planta, las hojas ms viejas se van cayendo poco a poco, quedando cada vez menos hojas formadas en el pice. Muy rara vez las plantas mueren, sin embargo, pueden aparecer nuevos brotes de las partes bajas de los tallos, en donde todava la planta no est infectada. Como el vigor de la planta disminuye y las hojas viejas continan su abscisin, es menor el desarrollo de las hojas que permanecen en la parte superior. Las plantas afectadas pueden llegar a morir, pero los nuevos retoos pueden llegar a brotar desde ms abajo de las partes no afectadas de los tallos. b) Hojas y pecolos: El desarrollo de las hojas y los pecolos es reducido y stos se vuelven rgidos. Los ndulos internos son cortos, y los pecolos adquieren una posicin ms horizontal. Las hojas y los pecolos muestran una reduccin en su crecimiento y se llegan a poner rgidas. Los entrenudos se van acortando poco a poco, para finalmente arquearse hacia abajo semejando una sombrilla o paraguas. En los pecolos de las hojas se presentan unos listados o lneas longitudinales que sobresalen de stos de colores obscuros y claros, contrastando con el resto del tejido. c) Sntomas en tallos: Tambin se presentan puntitos aceitosos que por lo general se localizan en las partes superiores de tallos y pecolos. En las zonas vecinas a las manchas es tambin posible observar formaciones de apariencia cancerosa, denominadas piel de rana. Frecuentemente aparecen manchas aceitosas en la parte superior de los tallos y peciolos. d) Sntomas en la flor y frutos pequeos: La mayor parte de las flores abortan antes de abrir. Cuando logra llegar a la antesis, dan frutos pequeos, deformes y que pueden ser cortados sobre el mismo rbol sin dar una gota de ltex.

e) Sntomas en frutos cercanos a la madurez: Los frutos cortados de las plantas enfermas son de mala calidad, ya que su dulzura y consistencia disminuyen (son ms blandos o ms duros de lo normal), maduran precoz o tardamente y de manera desuniforme, adems su sabor puede incluso llegar a ser amargo o agrio. Tambin aparecen en la superficie de la epidermis de los frutos, manchas de color verdeclaro de 1-5 cms. de dimetro, denominadas piel de rana. Cuando la planta se deshoja debido a un fuerte avance de la enfermedad, los frutos quedan sin proteccin contra los rayos del sol y se provocan quemaduras en los frutos, tambin llamados golpes de sol, disminuyendo la calidad. En los frutos se desarrollan zonas de color verde plido en contraste con la zona de coloracin normal. En algunos casos la totalidad del fruto aparece sin ltex, siendo uno de los sntomas ms confiables para el diagnstico Biologa Aunque el cogollo arrepollado o PBT, se crea inicialmente que era causado por un virus, la enfermedad es ms probablemente causada por un organismo parecido a un micoplasma (MLO). Los micoplasmas han sido observados en el floema de las plantas infectadas usando microscopia electrnica, y se ha observado que las plantas enfermas tratadas a base de antibiticos como tetraciclina muestran una remisin de sntomas. Prueba de la emisin de ltex Aunque la ausencia en la emisin del ltex a partir de una picadura o herida mecnica reciente en hojas, pecolos, tallos y frutas se consideraba una sintomatologa correcta para diagnosticar el PBT, un estudio reciente indica que esta tcnica ya no es confiable, debido a que por medio del microscopio electrnico se observaron Organismos Tipo Micoplasmas tanto en plantas con sntomas en las hojas de PBT y plantas aparentemente sanas en las cuales el ltex flua de manera normal.

Epidemiologa Dos chicharritas, Empoasca papayae Oman y E. Stevensi Young, son los vectores transmisores del PBT y la presencia de la enfermedad coincide en gran parte con stos vectores. E. papayae ha sido asociado ms frecuentemente con la enfermedad, pero en Trinidad, donde E. papayae no est establecida, se encontr que E. stevensi fue el vector. Empoasca papayae raramente ha sido encontrada en otras especies vegetales y es la nica especie de chicharrita conocida que se reproduce sobre el cultivo. Empoasca stevensi fue descrita originalmente de especimenes colectados de papayos en Florida en 1940, pero se conoce poco de la ecologa y distribucin de stas especies. De manera interesante tanto el bunchy top como E. papayae no se encuentran en Florida. Estos insectos de ambas especies son vectores y pueden transmitir el bunchy top MLO. El PBT tambin puede ser transmitido por injerto. Los sntomas empiezan a aparecer generalmente de los 30-45 das despus de la inoculacin. Algunos cultivares de papaya son ms tolerantes a la enfermedad que otros, pero no se conocen materiales resistentes. La disminucin de la tolerancia afecta el rango y la severidad en la expresin de los sntomas. Sin embargo, no se conoce que el vector tenga cierta preferencia o aumente su capacidad para transmitir el bunchy top MLO hacia determinados cultivares. Manejo de la enfermedad Control Gentico Actualmente, el uso de cultivares tolerantes es la nica medida prctica de control del bunchy top, pero es una limitante para su uso. Donde el bunchy top est presente, los materiales tolerantes pueden crecer solo en plantaciones comerciales con baja presin de la enfermedad.

La presin de la enfermedad vara segn la localizacin geogrfica, presumiblemente debido a la ecologa del insecto vector. CONTROL CULTURAL a) Monitoreo diario y desplante de plantas enfermas: En Mxico, una tcnica que ha dado buenos resultados es la erradicacin de plantas enfermas (disminuyendo las fuentes del inculo) mediante la observacin diaria, observando planta por planta y al encontrar los primeros sntomas en la parte apical del cogollo y en los pecolos de stas hojas se usa la tcnica del desplante, la cual consiste en marcar la planta en una hoja de la parte media del follaje con cintas plsticas de nylon color fluorescente, aplicacin de insecticida del grupo de los piretroides, cortar la planta desde la base del tallo, picar ste para evitar rebrotes nuevos y aplicar cal agrcola, rebanar completamente la planta, sacar los restos fuera de la plantacin y enterrarlos. Se recomienda que al aplicar insecticidas especficos para chicharritas sobre el cultivo, se aplique el mismo insecticida mezclado con herbicida glyfosato dirigiendo esta mezcla hacia las malezas de las calles y entrecalles y en la periferia de las plantaciones del cultivo, para disminuir las poblaciones. b) Descope: Debido a que la bacteria tiene un lento movimiento hacia la parte basal de la planta, se puede hacer la actividad llamada descope que consiste en cortar o eliminar la parte enferma, cortando a la planta por debajo del punto donde comienza a fluir el ltex y el resto dar ramas que de no reinfectarse, pueden lograr frutos. c) Eliminacin de restos enfermos: Es importante extraer y eliminar fuera de la plantacin los restos de las plantas externas, as como la aplicacin de insecticidas y cal agrcola. Tambin se recomiendan las aplicaciones de insecticidas en la lucha contra el vector. d) Barreras vivas de gramneas: Se recomiendan especies de gramneas forrajeras, con el objetivo de que la altura de la barrera viva sea de al menos 3 m, donde los principales chupadores (incluyendo las Empoascas) no la rebasen. e) No hacer siembras escalonadas: No se recomiendan hacer siembras escalonadas de papaya, cuando sea necesario sembrar en lugares cercanos o aledaos a plantaciones primeramente establecidas, se deber transplantar en menos de un mes entre una y otra plantacin. f) Distancia entre plantaciones Debido a que la capacidad de vuelo del vector es muy alta, se recomienda como mnimo 5000 metros entre una y otra plantacin y reforzar con todas la medidas antes citadas para un mejor control. Control Fsico a) Barreras plsticas de color azul: Se ha comprobado que las chicharritas tienen una marcada preferencia del color azul cielo o un poco ms fuerte, sin llegar al azul-marino, lo que permite muestrear diariamente la cantidad de chicharritas que estn llegando a la huerta al cubrir las trampas con aceites agrcolas, grasas rebajadas, diferentes pegamentos industriales derivados de la industria del resistol, adoqun, Spidertac, etc. Control Qumico a) Control del vector: La aplicacin de insecticidas para el control del vector ha dado buenos resultados siempre y cuando se complemente con un Manejo Integrado de Plagas en donde se haga uso de otras alternativas en conjunto con los agroqumicos. Algunas molculas recomendadas que han dado buenos resultados son: Carbaril, Fenpropatrin, Bifentrina, Pimetrozyne, Thiamethoxm, repelentes a base de ajo (Allium cepa), Azadirachtina y Limonoides.

b) Control de la bacteria: El Bunchy Top puede ser manejado previamente, mediante el control del vector y la remocin del origen del inculo. El control por medio de antibiticos ha mostradoexcelentes resultados. Para tener mejores resultados se recomienda la aplicacin de antibiticos en el sistema de riego de las plantas infectadas con clortetraciclina o tetraciclina hidroclorada y los tratamientos de inmersin de raz de manera combinada dan un mejor xito (Webb y Davis, 1987). La aplicacin de antibiticos como la Oxitetracilina, Tetraciclinas, Estreptomicina, Sulfato de Gentamicina y Kasugamicina han dado buenos resultados en la remisin de sntomas de la enfermedad, la aplicacin puede ser de manera foliar, o por inmersin del cepelln y la raz antes del transplante con un antibitico sistmico, sobre todo en lugares donde se conozca una alta presin de seleccin de la enfermedad. La eficacia de aplicaciones foliares da excelentes resultados al revertir los sntomas de la enfermedad, disminuyendo su desarrollo al actuar como bacteriosttico y mejorando la actividad fotosinttica de las plantas. Una vez detectando las primeras plantas con sntomas de PBT en las huertas, se recomienda iniciar con las aplicaciones foliares semanales durante 4 semanas consecutivas y suspender el tratamiento de 1-1.5 meses, para posteriormente iniciar la rotacin de antibiticos de la siguiente manera: a) oxitetraciclina b) oxitetraciclina+estreptomicina c) Kasugamicina y por ltimo c) oxitetraciclina+estreptomicina+sulfato tribsico de cobre Los mejores resultados se han obtenido al acompaar las aplicaciones de antibiticos con fertilizantes foliares a base de nitrgeno, quelatos de fierro, magnesio y aminocidos. Las inyecciones al tallo en las etapas de produccin mediante el sistema de riego tienen un efecto positivo. Por ltimo se recomienda establecer un programa de Manejo Integrado de Plagas (MIP) adaptado a cada regin para obtener resultados satisfactorios en el control de Empoasca papayae.

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4) Amarillamiento interno (Enterobcter cloacae Hormaeche y Edwards) Organismo causal: Enterobacter cloacae (Jordan) Hormaeche & Edwards

Historia del patgeno Este patgeno fue observado por primera vez en 1972 en tratamientos de inmersin en agua caliente desarrollado para desinfectar frutos de papaya de huevecillos y larvas de moscas (Couey, 1989). Descripcin del patgeno Esta bacteria pertenece o es miembro de las Enterobacteriaceae. Tiene las caractersticas de ser una bacteria gran-negativa y mide de 0.3-0.6 x 0.8-2.0 m, tiene flagelos pertricos y es oxidasa negativa, catalasa positiva y es facultativamente anaerbica (Nishijima et al., 1987).

E. cloacae se desarroll bien en modelos de medios bacteriolgicos, sobre el cual produce un pigmento amarillo y no produce manchas purpreas. Las colonias son de un color cremoso bronceado sobre extracto de levadura-dextrosa calcio carbonato agar y rosa oscuro; con mrgenes translcidos sobre tetrazolio de cloro agar.
Hospederos El amarillamiento interno es una enfermedad bacteriana que se presenta en casi todas las variedades y lugares en donde se cultive el papayo (Carica papaya L.). Importancia, distribucin y daos Esta enfermedad fue observada por vez primera en las reas cultivadas de papayas en Hawai en 1984 en frutos de dos edades diferentes que fueron sumergidos en agua caliente, el cual es un mtodo desarrollado para desinfectar las papayas de huevos y larvas de la mosca de la fruta. El amarillamiento interno es una enfermedad bacteriana que est ampliamente distribuda en Hawai y afecta la parte interna de los frutos. De las bacterias que atacan al papayo es la que ms prevalece en Hawai y es la ms daina. Epidemiologa

moscas de la fruta pueden estar posiblemente envueltas en la transmisin de la bacteria a la papaya. Esto supone que despus de que E. cloacae se transmiti a las flores de papaya por las moscas de las frutas y otros insectos, el patgeno permanece latente durante el desarrollo del fruto hasta expresar los sntomas cuando el fruto se acerca a su madurez o est totalmente maduro. Sin embargo, E. cloacae fue encontrada en frutos tratados con agua caliente, creyendo que gracias a esto no existi una mayor fuente de infeccin en papaya procesada debido a una incidencia relativamente rara de sntomas de amarillamiento interno en el tejido vascular cercano al pednculo del fruto. Un estudio de E. cloacae aislada a partir de semillas de papaya homogneas en 1972 sugieren que este organismo pudo haber estado presente en una forma no patognica por muchos aos. Otros estudios hechos en varios empaques en Hawai, indican que la incidencia de amarillamiento interno es muy raro y puede estar afectado por factores ambientales.

Enterobacter cloacae ha sido aislada de flores y semillas de papaya homogneas, y en el cultivo del intestino medio de la mosca oriental de la fruta (Dacus dorsalis Hendel), y estudios recientes afirman una aparente atraccin de D. dorsalis hacia E. cloacae, sugiriendo que las

Otros reportes sobre E. cloacae, aislado de semillas de papaya homognea indican que este organismo puede estar presente en forma no patognica por muchos aos (Jang y Nishijima, 1990). Sintomatologa En frutos de papaya maduros, el amarillamiento interno causa una decoloracin amarilla en la parte interna, las reas afectadas son suaves y tienen mrgenes difusos extensos y un olor a podrido muy penetrante o repulsivo (Jang y Nishijima, 1990). La infeccin de tejidos ocurre en reas o alrededor de la cavidad de las semillas, usualmente muy cercanos al cliz. El amarillamiento interno afecta el interior de la pulpa cuando el fruto se acerca a su estado de madurez comercial sin mostrar ningn sntoma externo. La enfermedad se caracteriza por manchas, con reas difusas amarillentas y descoloridas en la parte cercana a la cavidad seminal, separndose de la pulpa sana por una lnea muy marcada en la tonalidad de la misma, un mal olor muy penetrante y ftido se llega a apreciar en frutos cercanos a la madurez. El tejido infectado, el cual solo se observa cuando se parte el fruto por la mitad, se encuentra en reas marcadas redondeadas e incluyendo porciones de la cavidad seminal, por lo general cerca de la base del pednculo y la seccin media el fruto. Raramente, el tejido vascular cercano al pednculo llega a ser infectado, apareciendo un color Amarillo o amarillento. La maduracin del fruto es un factor necesario en la incidencia del amarillamiento interno, con la madurez y senescencia del fruto, teniendo en esta etapa un alta incidencia de infeccin. La expresin de los sntomas tambin vara con la etapa de maduracin del fruto, en frutos maduros pero no de manera completa, el tejido infectado aparece como paquetes de pulpa amarillenta-decolorada, y en frutos totalmente maduros las reas infectadas no tienen un rea fuertemente marcada apareciendo esta muy tenue o difusa. La enfermedad se presenta en tratamiento de agua caliente por lo general arriba de un 9.7 %, y recientes estudios indican que estos niveles dependen de la poca del ao en que se haga la cosecha y el empaque. MANEJO DE LA ENFERMEDAD CONTROL FISICO a) Tratamientos cuarentenarios en Postcosecha: El control de E. cloacae est limitado a tratamientos cuarentenarios postcosecha de agua caliente los cuales reducen efectivamente la incidencia de amarillamiento interno en la fruta. Sin este tratamiento, la incidencia de la enfermedad puede llegar hasta del 43%, segn los tipos de empaque y la poca el ao. Los tratamientos de agua caliente pueden inducir la resistencia del fruto a la bacteria patgena, pero no se conocen los mecanismos bioqumicos y fisiolgicos involucrados (Tang et al., 1972). CONTROL QUIMICO b) Control de la bacteria: Las aplicaciones de antibiticos como oxitetraciclina, estreptomicina, kasugamicina y sulfato de gentamicina dirigidos a la columna floral durante el desarrollo de stos y cada 15 das en pocas lluviosas, disminuyen de manera eficaz la incidencia de sta bacteria sobre los frutos en pre y postcosecha. b) Control de los vectores:

En zonas donde se reporte la incidencia de diferentes gneros y especies de moscas de la fruta, se recomienda la aplicacin de insecticidas dirigidos a la columna floral y el follaje para controlar al vector, cebos envenenados con atrayentes (p.e. Trampas tipo Mac Phails) y monitoreo mensual de la incidencia de stos insectos sobre los huertos.

BIBLIOGRAFIA CONSULTADA Alvarez, A. M., and Nishijima, W. T. 1987. Postharvest diseases of papaya. Plant Dis. 71:681686. Couey, H. M. 1989. Heat treatment for control of postharvest diseases and insect pests of fruits. HortScience 24:198-202. Jang, E. E., and Nishijima, K. A. 1990. Identification and attractancy of bacteria associated with

Dacus dorsalis (Diptera:Tephritidae). Environ. Entomol. 19(6):1726-1731.

Nelson, M. N., and Alvarez, A. M. 1980. Purple stain of Carica papaya. Plant Dis. 64:93-95. Nishijima, K. A., Couey, H. M., and Alvarez, A. M. 1987. Internal yellowing, a bacterial disease of papaya fruits caused by Enterobacter cloacae. Plant Dis. 71:1029-1034. Rohrbach, K. G. 1989. Unusual tropical fruit diseases with extended latent periods. Plant Dis. 73:607-609. Tang, C. S., Bhothipaksa, K., and Frank, H. A. 1972. Bacterial degradation of benzyl isothiocyanate. Appl. Microbiol. 23(6):1145-1148.

ENFERMEDADES OCASIONADAS POR VIRUS Y VIROIDES INTRODUCCIN Entre los problemas de plagas y enfermedades que son los principales factores limitantes del cultivo del papayo a nivel mundial se encuentran principalmente los caros y algunos fitopatgenos que pueden afectar su productividad como, bacterias, hongos, fitoplasmas, nemtodos y virus. (Hine et al., 1965; Purcifull & Hiebert, 1971; Lima & Gomes, 1975; Ponte, 1996; Rezende & Fancelli, 1997; Souza Jr., 1999). Las virosis constituyen el principal grupo de enfermedades del papayo (Carica papaya), ocasionando grandes prdidas en la produccin de fruta, pudiendo llegar a afectar desde un 3 % hasta el 100 % de las plantaciones y de la produccin. Actualmente a nivel mundial se han descubierto ms de diez virus infectando de manera natural el cultivo del papayo. El Virus de la Mancha Anular del Papayo es sin duda el problema fitosanitario ms importante del cultivo. Para el caso del VMAP-p a nivel mundial se necesita un control, lo cual no es nada fcil, esto debido a por su rpida y eficiente forma de diseminacin por diversas especies de fidos en ausencia de resistencia gentica en C. papaya. Los intentos para controlar el VMAP-w y las medidas fitosanitarias examinadas no han dado hasta el momento ninguna estrategia eficiente o duradera para su control.

Muchas enfermedades ocasionadas por virus causan serios prejuicios para el cultivo del papayo (Hine et al., 1965; Purcifull & Hiebert, 1971; Lima & Gomes, 1975; Barbosa & Paguio, 1982; Rezende & Fancelli, 1997). Los virus ms importantes que infectan de manera natural el papayo, en diferentes partes del mundo pertenecen a las siguientes familias o gneros: 1. Virus de la Mancha Anular del Papayo-p (Papaya ringspot virus, PRSV) (Purcifull et al., 1984a); famlia Potyviridae, gnero Potyvirus 2. Virus de la Necrosis Apical del Papayo (Papaya apical necrosis virus, PANV) (Lastra & Quintero, 1981); Famlia Rhabdoviridae. 3. Virus de la Marchitez Necrtica del Papayo (Papaya Droopy Necrosis Virus); Familia: 4. Virus del Amarillamiento Letal del Papayo (Papaya lethal yellowing virus, PLYV) (Loreto et al., 1983), Gnero actual clasificado: Carmovirus. Estudios moleculares recientes indican la posibilidad de que el PLYV pertenezca a la familia Sobemoviridae, gnero Sobemovirus (Silva et al., 2000); 5. Virus de la Melaza o Virus de la Meleira, la cual se encuentra en fase de estudis para obtener su correcta clasificacin taxonmica (Zambolim et al., 2000). 6. Virus del Mosaico del Tomate (VMT, Tospovirus, Virus esfrico)

Rhabdoviridae

7. Virus de la Mancha Anular del Tabaco (VMAT) 8. Virus del Mosaico del Papayo (Papaya mosaic virus, PMV) (Cook & Zettler, 1970); Gnero Potexvirus 9. Virus del Mosaico de la Distorsin Foliar del Papayo (Papaya leaf distortion mosaic virus, PLDMV) (Conover, 1976; Kawano & Yonaha, 1992); posible familia:Tombusviridae, 10. Virus Gira Cabeza o Virus de Vira cabeza del Tomate (Tomato spotted wilt virus, TSWV) (Gonsalves & Trujillo, 1986); famlia Bunyaviridae, gnero Tospovirus 11. Virus del Amarillamiento Leve de las Hojas del Papayo (Papaya mild yellow leaf virus, PMYLV) (Marys et al., 1995); gnero Tenuivirus El descubrimiento de plantas transgnicas de papayo expresando un gene de capa proteica (cp) para el VMAP-p, resistente al mismo, abren una nueva posibilidad para solucionar el problema. Debido a la gran importancia de stas enfermedades en esta investigacin se describirn las principales enfermedades virales que afectan especficamente al cultivo del papayo (Carica papaya L.) y su lucha para retrasar su entrada a los huertos de cultivo, su manejo y prcticas culturales, control fsico, qumico y manejo integrado para lograr llegar a cosecha con las mermas mnimas posibles.

1) EL VIRUS DE LA MANCHA ANULAR DEL PAPAYO (VMAP) (Papaya ringspot virus, PRSV). NOMBRE CIENTFICO El virus de la Mancha Anular del Papayo se conoce a nivel mundial como PRSV potyvirus por sus siglas en ingls Papaya ringspot virus (PRSV). Pertenece a la familia Potyiviridae y al gnero Potyvirus. NOMBRES COMUNES La Mancha, El Chino, Chino Amarillo y mano de chango. IMPORTANCIA

El principal problema del cultivo a nivel mundial, es la enfermedad denominada Virus de la mancha anular del papayo (VMAP), llamado anteriormente virus de la distorsin foliar y mancha anular. Este virus puede ocasionar perdidas de un 5 a 100 %, de acuerdo al pas de donde se le ha reportado. Los productores de Veracruz la llaman mancha o mancha amarilla . El Virus es diseminado por varias especies de fidos o pulgones de alguna manera no persistente, esto quiere decir que el insecto puede adquirir y transmitir el virus en segundos sin necesidad de un periodo de incubacin y/o reproduccin en su cuerpo. El virus provoca diversos sntomas sobre las plantas, por ello se piensa que pueden existir varias razas del mismo o presentarse otros virus en el cultivo al mismo tiempo que el VMAP. ANTECEDENTES El PRSV ha sido llamado de diversas formas, causando algunas confusiones en la literatura (Lima & Gomes, 1975; Rezende & Costa, 1993a; 1993b; Rezende & Fancelli, 1997; Lima & Camaro, 1997). El PRSV est classificado en dos bitipos distinguibles por sus caractersticas biolgicas. El bitipo W ("Watermelon") (PRSV-W), antiguamente denominado el vrus-1 del mosaico de la sanda (Watermelon mosaic virus 1", WMV-1), no presenta una relacin serolgica con el virus-2 del mosaico de la sandia (Watermelon mosaic virus 2, WMV-2) (Purcifull & Hiebert, 1979; Purcifull et al., 1984b) e infecta solamente especies de la familia Cucurbitcea, constituyendo un factor de importancia econmica para stos cultivos en Brasil (Oliveira et al., 2000). Por otro lado, el bitipo P ("Papaya") (PRSV-P) es capaz de infectar especies de las familias Caricaceae y Cucurbitaceae, causando un fuerte impacto en la produccin de papayo de varios pases, principalmente en el Sureste de sia (Bateson et al., 1994) y en Brasil (Lima & Camaro, 1997). El Virus de la Mancha Anular del Papayo o Mosaico (Purcifull & Gonsalves (1984), causada por el PRSV no debe ser confundida con el Mosaico ocasionado por el Virus del Mosaico del Papayo (Papaya mosaic virus, PMV) que pertence al gnero Potexvirus (Purcifull & Hiebert, 1971). Los dos virus pueden ser rpidamente diferenciados por la ausencia de sntomas de manchas o anillos anulares en los frutos de plantas infectadas por el PMV, la morfologa de las partculas virales, tipo de inclusiones inducidas en las clulas hospederas y la serologa (Purcifull & Gonsalves, 1984). No existen evidencias de transmisin de PRSV-P por semillas de papayo o de cucurbitceas, sin embargo, la transmisin mecnica se da con facilidad (Barbosa & Paguio, 1982; Purcifull et al., 1984a). Sin embargo, Bayot et al. (1990), demostr que dos de 1355 semillas provenientes de frutos cosechasdos a partir de plantas enfermas presentaron la presencia del virus. El PRSV-P fue transmitido en ms de 20 diferentes especies de fidos de forma no persistente (Purcifull et al., 1984a).

SINTOMAS La enfermedad inicia en el papayo, inicialmente en forma de sntomas de mosaicos, y una distorsin foliar y posteriormente, anillos aceitosos en los frutos y manchas grasosas o aceitosas que es la principal caracterstica sintomatolgica de la enfermedad (Purcifull et al., 1984a; Lima & Camaro, 1997). Las plantas infectadas presentan una clorosis de las nervaduras y y de las hojas ms jvenes deformadas o dobladas hacia abajo a la semana o dos semanas despus de la inoculacin . Despus de algunas semanas las hojas se tornan distorsionadas y con mosaiocos, con los lbulos bastantes reducidos en su tamao. Una plantacin puede presentar el 100% de las plantas infectadas en un perodo de cuatro a siete meses despus del transplante, en el caso en que no se le da ningn tipo de manejo en el control de la enfermedad (Ishii, 1972; Barbosa & Paguio, 1982). En diferentes regiones de Brasil, la mancha anular puede reducir el peso promedio de los frutos por planta en 22 al 60%

(Lima & Gomes, 1975; Almeida & Carvalho, 1978; Barbosa & Paguio, 1982; Rezende & Fancelli, 1997; Lima & Camaro, 1997). En estudios de interaccin sinrgica entre PRSV y PLYV, se comprob que las plantas de papayo solamente con PRSV presentan sntomas de mosaico con deformaciones foliares. Plantas inoculadas solo con PLYV presentan una clorosis sistmica sin la deformacin foliar. Mientras tanto plantas que fueron inoculadas con los dos virus presentan sntomas bastante severos, que consiste en clorosis, amarillamientos, reducccin en el crecimiento, necrosis sistmica y muerte del 50% de las plantas, indicando as una fuerte interaccin sinrgica entre PRSV y PLYV (Lima et al., 1993). Las plantas con infecciones mixtas de PRSV y PLYV, exibiendo los sntomas severos fueron tambin observadas en condiciones de campo (Lima et al., 1993; Lima et al., 2001). Los sntomas iniciales se caracterizan por manchas clorticas de forma irregular, distribuidas sobre el haz y envs de las hojas del tercio medio de la planta. Al desarrollarse ms el virus, se forma un moteado (manchas clorticas ms abundantes y grandes) seguido por un mosaico (reas amarillas rodeadas de zonas verdes) y manchas aceitosas de forma variable en el envs de las hojas. Estas manchas son alargadas en pecolos y tallos; o en forma de anillo o manchas de media luna en frutos y flores. Conforme la infeccin avanza, hay menor cantidad de hojas formadas; stas son ms cortas que las normales y adquieren una coloracin verde-amarillenta. Hay menor nmero de frutos cuajados y sin desarrollar normalmente, quedando de tamao pequeo. Se presenta cada de hojas y al quedar expuestos los frutos inmaduros, se manchan por quemadura de sol, no se pueden comercializar y bajan los rendimientos. Cuando las lesiones aceitosas se hacen viejas se tornan de color gris y plateado y causa deterioro en el aspecto de la fruta. Otro sntoma frecuente es el de hoja bandera amarilla, el cual consiste en que una hoja de la parte media de la corona de follaje se torna amarilla y el resto continan verdes; posteriormente sta se seca y las que estn por encima s amarilla, se secan y caen muriendo la planta de las dos o tres semanas. En otras ocasiones, la infeccin se presenta con deformacin de las hojas, causando ahilamiento de los lbulos de la misma, con una consistencia coricia, por lo que los productores la denominan mano de chango. Algunas veces en la epidermis de los frutos sobresalen manchas aceitosas levantadas. VECTORES Y AGENTE CAUSAL En Brasil, fue demostrado de manera experimental que las especies de pulgones como M. persicae, A. gossipii, A. fabae Scopoli, A. coreopsidis Thomas e Toxoptera citricidus Kink. Son eficientes vectores del virus (Rezende & Fancelli, 1997). Los pulgones u fidos no colonizan plantas de papayo de manera normal, los procesos de adquisicin e inoculacin del virus ocurren por las picaduras de pueba ocasionales para reconocimiento de sus hospederos, durante las visitas de plantas infectadas a plantas sanas. Por tal razn la transmisin se da con ms eficiencia debidoa a los constantes movimientos de los vectores dentro de la huerta. El virus pertenece al grupo de los Potyvirus, la forma de las partculas del virus es la de filamentos flexuosos de 12 nanmetros en dimetro y 760-800 nanmetros de largo, tiene cido de sencilla cadena, se transmite por medio de afidos de varios gneros y especies, entre los cuales los principales estn Myzus persicae, Aphis gossypii, A.nerii y Macrosiphum euphorbiae, el tipo de transmisin es no persistente con periodos de adquisicin de 10 a 60 segundos no se trasmite a travs de semilla; se trasmite por transmisin mecnica, pero su rango de hospederos es estrecho (15 especies de dicotiledneas en las familias

Caricaceae,Chenopodiaceae y Cucurbitaceae), induce lesiones locales necrticas en Chenopodium amaranticolor y C. Quinoa, sin embargo la raza mexicana del virus no lo hace; la

infectividad de la savia se pierde a las ocho horas a temperatura ambiente, el punto letal trmico es de 10 minutos a 54-56 OC y el punto final de dilucin es de 103. El virus produce dos tipos de inclusiones citoplasmticas, cilndricas y amorfas (Becerra, 1997).

Figura 1.1.- Microfotografas de transmisin electrnica de inclusiones virales de Papaya Ringspot Virus (PRSV). A) Partculas e PRSV contrastadas negativamente; B) Secciones ultrafinas de hojas infectadas con PRSV, presentando inclusiones en cata-vento tpico de los virus del gnero Potyvirus. EPIDEMIOLOGIA Y CONDICIONES AMBIENTALES El VMAP se transmite mecnicamente y mediante fidos de varias especies de manera no persistente. No requiere de un periodo de incubacin para ser transmitido y se adquiere en 10 a 60 segundos. La infectividad de la savia se pierde a las 8 horas a temperatura ambiente, el punto letal trmico es de 10 minutos a 54-56C y el punto final de dilucin es de 103. El virus produce dos tipos de inclusiones citoplasmticas, cilndricas y amorfas. Una vez adquirido por el insecto puede ser inoculado inmediatamente. Las especies de fidos ms importantes son Los vectores del virus de la mancha anular del papayo son los siguientes: pulgn verde de los ctricos o Aphis spiraecola Patch.; Aphis gossypii G.; Mizus persicae (Sulz; A. Medicaginis Koch;

A. Rumicis Linn, A. Citricola Van Der Goot (Patch, A. Neri F.; Carolinaia ciperie Ainslie; Dactynotus ambrosiae (Thomas); Toxoptera citricidus; Macrosiphum euphorbiae (Thomas); y Rhopalosiphum maidis Fitch. Mizus persicae adquiere el virus al alimentarse en 2 minutos en plantas enfermas e infecta

plantas sanas en un periodo de alimentacin de 5 minutos, siendo este el vector ms importante del virus de la mancha anular del papayo. Estos vectores son atrados por la exuberancia del follaje y al picar para probar, realizan la transmisin. El papayo no es hospedante de los fidos, por lo que nunca lo colonizan. El fido prueba sin distincin, pero abandona la planta de papayo para buscar mejores hospedantes. Sin embargo, al probar adquiere o inocula instantneamente el virus. Otros hospedantes alternos del virus son las Cucurbitceas y algunas Chenopodiaceas.

A pesar que las cucurbitceas son susceptibles a VMAP-p, esto no las hace un hospedero alternativo importante, ya que la cepa dominante en cucurbitceas es VMAP-w. Sin embargo, la distribucin del virus WMAP-p, entre huertos y dentro de stos inicia primeramente de papaya a papaya. Esto no es una evidencia de que el VMAP pueda ser transmitido a travs de semillas de papayas o cucurbitceas infectadas. El desarrollo de la enfermedad en una huerta sigue el patrn general de los virus que se transmiten por fidos de manera no persistente. La cantidad de plantas enfermas (infeccin primaria) en una huerta se incrementa a medida que la distancia entre rboles infectados disminuye. La infeccin secundaria se transmite rpidamente y una huerta puede llegar a infectarse totalmente en tres a cuatro meses. Esta situacin ocurre en huertas jvenes localizadas cerca de plantas infectadas y en periodos cuando las poblaciones de fidos alados son altas. Al inocular mecnicamente plantas de papayo con virus y colocarlas a diferentes temperaturas y humedades se encontr que no hubo diferencias en la manifestacin de sntomas en temperaturas de 19.4 oC. Con 67.67 % de Humedad Relativa (HR) y 24 oC y 90 % de HR, pero s a 40 grados C, con 95 por ciento de HR; en esta ultima temperatura las plantas no manifestaron los sntomas, lo que sugiere que el desarrollo del virus (reproduccin) es afectado por temperaturas altas, quedando enmascarados los sntomas, los cuales son ms pronunciados durante el invierno son ms pronunciados y menos evidentes en el verano (Becerra, 1997). Tambin se observ que en condiciones normales (temperaturas entre 20 a 22 oC) plantas de papaya inoculadas con mutantes benignos del VMAP, crecen bien y no desarrollan sntomas conspicuos, pero cuando la temperatura es menor de 20 o C. Y despus de llover, aparecen manchas clorticas sobre las hojas y manchas de anillo sobre los frutos (Becerra, 1997). De diez especies de fidos probados como vectores del virus, cinco dieron prueba positiva

dos picos importantes de poblacin de estos insectos durante el ao; el primero en los meses de agosto y septiembre y correlaciona con la presencia de malas hierbas donde se reproducen estos insectos; el segundo se correlaciona con temperaturas menores de 25 oC, que se presentan durante los meses de enero y febrero en el caso de Veracruz (Becerra, 1997). Por otro lado otro autor (Martorelli y Adsuar, 1952) afirma que la enfermedad era transmisible por injerto y por el fido Aphis spiraecola. Tambin se logr la transmisin con los siguientes fidos: Carolinaia cypery Ainulios; Myzus persicae Sulz y Toxoptera auranti Fonscolom. El desarrollo de la enfermedad en los huertos sigue el mismo patrn de los virus diseminados por fidos de forma no persistente.la infeccin secundaria en los huertos puede ser demasiado rpida y stos pueden ser infectados totalmente en 3-4 meses. Esta situacin ocurre en plantas infectadas de huertos jvenes y cuando las poblaciones de los fidos alados es alta (Purcifull et al., 1984). Para fines epidemiolgicos, los fidos vectores se monitorean y cuantifican comnmente, ya que las poblaciones varan en funcin de la especie y el tiempo (Raccah et al., 1987).

Myzus persicae, Aphis nerii, A.citricola, A. Gosypii y Macrosiphum euphorbiae. Se determinaron

HOSPEDEROS El rango de hospederos del Virus de la Mancha Anular del Papayo (VMAP) es limitado a plantas de la familia Caricaceae, Cucurbitaceae y Chenopodiaceae.

DISTRIBUCION

Se encuentra distribuido en todas las regiones en donde la papaya se cultiva a nivel mundial e incluso ya se encuentre en el continente africano. Puede causar prdidas en la produccin entre un 3-100%, dependiendo de la edad en que la planta es infectada El virus es muy agresivo en pases como Tailandia, Taiwn, las Filipinas y las regiones del sureste de la repblica de China. La enfermedad tambin se encuentra en las islas del caribe y Sudamrica, adems de las reas de Estados Unidos de Norteamrica incluyendo Florida, Hawai y Texas. En Mxico se encuentra en todas las reas tropicales y subtropicales en donde se cultiva papaya.

SNTOMAS a) Sntomas generales Los sntomas generales iniciales son la presencia de manchas aceitosas longitudinales de color verde-oscuro en pecolos y tallos y en el tercio superior del follaje aparece un mosaico tenue que despus se vuelve bien definido, posteriormente las hojas se tornan clorticas, la lmina foliar se reduce y se observa el sntoma de mano de chango. En los frutos se forman manchas aceitosas en media luna o circulares. El amarillamiento total de algunas hojas es otro sntoma avanzado de la enfermedad. Los sntomas encontrados por diferentes aislamientos de VMAP-p pueden variar en intensidad, pero casi siempre se observan manchas en forma de anillos o de medias lunas de color verde oscuro. Despus de las manchas aceitosas en peciolos y tallos, generalmente le sigue laprdida de clorofila de las venas foliares, hasta que tas se ponen translcidas o difanas, o tambin por el mosaico del follaje jove. Si la infeccin se pone crnica, uno o varios lbulos de las hojas pueden mostrarse anormalmente angostos y torcidos, resultando en estructuras filiformes. Tambin se da un aclaracin de nervaduras de las hojas jvenes yligero amarillamiento del pice. Posteriormente se da un moteado amarillento, la lminade las hojas se dobla hacia arriba por la nervadura central, la superficiese arruga y los mrgenes se erizan. En peciolos y tallos aparecen manchas grasientas en forma de rayas y en los frutos se observan rayas en forma de anillo o C con apariencia grasosa. Cuando se inoculan plantas jvenes de papayo con el VMAP-p, los primeros sntomas se observan dos semanas despus; hasta varias semanas ms tarde las hojas comienzan a deformarse. Las hojas enfermas usualmente se caen, mantenindose solamente un pequeo nmero de ellas en el pice de las plantas. Con la cada de las hojas se produce las quemaduras y cadas en los frutos, reducinose la cosecha quese limita a los frutos formados con anterioridad a la infeccin. b) Sntomas en pecolos y tallos Los sntomas iniciales de del VMAP en plantas jvenes generalmente se manifiestan como rayas ymanchasoleosas en el tallo principal. En stos rganos se observan manchas aceitosas alargadas que se encuentran distribuidos longitudinalmente en pecolos y tallos. Este mismo sntoma se observa de manera muy difusa y apenas distinguible para el ojo humano en los pecolos de la parte apical de la planta. En el tallo se observan manchas verde obscuras y vetas alargadas de apariencia aceitosa, ms comunes de la mitad o dos terceras partes del tallo hacia arriba. En los pecolos de las hojas se

observa el aparecimiento de manchas verdes obscuras, alargadas de aspecto aceitoso. En casos severos las manchas se incrementan rpidamente en nmero y se definen durante los primeros das; cuando las manchas se incrementan, coalecen formando extensas reas, que se manifiestan como vetas alargadas o cubren totalmente el tallo en plantas pequeas. En pocas plantas se observan manchas veteadas simultneamente con la aparicin de los primeros sntomas. El tiempo requerido para el desarrollo de las manchas verde obscuras y vetas sobre el tallo vara, dependiendo de las condiciones de crecimiento de las plantas. En invernadero, el tiempo ms corto para producir los sntomas por transmisin de Myzus persicae fue de 13-19 das y se presentan despus de aparecer los del follaje. En el pecolo, los sntomas se observan solamente como vetas alargadas e apariencia aceitosa.

c) Sntomas en hojas apicales La tcnica del desplante de plantas enfermas con el VMAP, ha dado excelentes resultados en plantaciones comerciales, ya que se elimina la fuente del inculo y se llega a la cosecha con una plantacin libre de virosis. Se recomienda eliminar plantas hasta inicio del primer corte. Para realizar esta prctica, se recomienda tener alta densidad de plantacin (de 2600-3200 plantas/ hectrea). Un indicador para seguir erradicando plantas con virus es no rebasar el 510% de la densidad por hectrea o bien llegar a cosecha con ms de 1800- 2000 plantas por hectrea. La observacin se realiza diariamente recorriendo toda la plantacin por personas especializadas en identificacin de signos y sntomas de la enfermedad, existe una metodologa desarrollada a partir de este revisin o chequeo diario, que consiste en observar el cogollo de la planta, dirigiendo especial atencin a las ltimas tres hojas recientemente formadas de la parte apical, la descripcin de las fases segn la evolucin de la enfermedad se indica a continuacin: Etapa 1: Se observa un ligero cambio en el color de las tres ltimas hojas recientemente formadas del pice dando un aspecto de color verde opaco (sin reflejar luz), tornndose de un color verde ms oscuro con respecto a una planta sana, para posteriormente revertirse a un color verde ms tenue. En las hojas opacas se aprecia unas rugosidades apenas distinguibles a simple vista en el haz de la hoja y unas manchas oleosas en las nervaduras distinguibles con la ayuda de una lupa. Etapa 2: A este estado se le conoce como clorosis de las nervaduras y se caracteriza por una alteracin de las nervaduras de las hojas, observndose stas de una manera ms marcada semejante a una red. Las nervaduras secundarias y terciarias se ven ms hinchadas y de color marfil para posteriormente cambiar a color amarillo. Etapa 3: A este estado se le conoce como punto de virus y se observan manchas clorticas de forma irregular, distribuidas sobre el haz y envs de las hojas de la parte apical (tres ltimas hojas recientemente formadas). Este sntoma de divide en dos fases: inicialmente aparecen puntos clorticos de 0.3-1 mm de dimetro apenas distinguibles, posteriormente manchas clorticas de 2-5 mm de dimetro, en las primeras 3 hojas verdaderas. Etapa 4: Posteriormente aparece un moteado (manchas clorticas ms abundantes y grandes). En esta fase las nervaduras se vuelven ms amarillas y las reas que quedan entre ellas cambian de un color verde mas fuerte, contrastando con las nervaduras alteradas que las delimitan.

Etapa 5: Se forma un mosaico (reas amarillas rodeadas de zonas verdes).

Etapa 6: Inicio de distorsiones en hojas apicales y maduras. Posteriormente ocurre una distorsin muy avanzada de la lmina foliar o ahilamiento de los lbulos de las hojas dando una apariencia de mano de chango. Conforme la infeccin avanza hay menor cantidad de hojas formadas, ms cortas que las normales, adquiriendo una coloracin verde-amarillenta. Se presenta cada de hojas y al quedar expuestos los frutos an no maduros, se manchan por quemadura de sol. d) Sntomas en las hojas maduras: Las plantas infectadas reducen su tamao y la lmina foliar, por ende, la funcin fotosinttica. Otros sntomas clave son un mosaico amarillo sobre la lmina foliar y numerosas manchas aceitosas sobre los pecolos de las hojas. A medida que la enfermedad avanza la lmina foliar tiene un desarrollo menor y ocurre una detencin en el crecimiento de la planta. Las hojas casi siempre desarrollan una apariencia de mano de chango, causada por una reduccin muy fuerte de la lmina foliar similar al causado por un ataque muy avanzado de caro blanco (Polyphagotarsonemus latus), un dao de fitotoxicidad por herbicidas a base de 2,4-D o bien el ataque de nemtodos (Meloidogyne incgnita) e) Sntomas en los frutos: El nmero de anillos sobre los frutos puede ser variable, y los anillos llegan a ser menos distinguibles conforme los frutos van cambiando de color al madurar. Los frutos casi siempre muestran ligeros abultamientos, especialmente aquellos se desarrollan despus de que la planta es infectada. Las manchas en forma de anillo en frutos hace que pierdan calidad por el aspecto exterior que presentan; adems debido a la reduccin del rea foliar, el fruto recibe quemaduras al quedar expuesto a los rayos del sol. Las prdidas en produccin van desde parciales hasta totales, segn la etapa fenolgica en que se infecte la planta, siendo las infecciones tempranas las ms restrictivas. Existe una marcada disminucin en el rendimiento y en los niveles de grados brix de los frutos dependiendo del vigor de la planta y su reaccin ante la enfermedad, lo cual est relacionado directamente con la edad a la que sta es infectada. Los sntomas de hojas y frutos son ms marcados durante las estaciones de bajas temperaturas. Los rboles de papaya de todas las edades son susceptibles y generalmente muestran los sntomas dos o tres semanas despus de la inoculacin. Los rboles infectados a una corta edad nunca producen frutos pero muy raramente muere a causa de la enfermedad. Existen, sin embargo, algunos aislamientos en Taiwn los cuales causan un deterioro grave y algunas veces la muerte de plantas jvenes. En los frutos se observan manchas en forma de anillos o anillos concntricos en los primeros estados de desarrollo y cuando se aproximan a la madurez. El sabor y la textura de los frutos infectados se alteran, disminuyendo la dulzura y la cantidad de ltex. f) Sntomas en frutos pequeos: Frutos pequeos de 7.5 cm de largo presentan pequeos anillos verdes. En frutos jvenes, los anillos son pocos, sin embargo, cuando los frutos completan su desarrollo presentan tpicos anillos amarillos con centro verde, dispersos en la superficie.

g) Sntoma en frutos maduros: En frutos maduros, la cantidad de anillos puede ser de 150 por fruto, siendo el sntoma ms confiable de la enfermedad. Las plantas enfermas disminuyen su produccin BIOLOGIA El virus de la mancha anular de la papaya se agrupa en dos tipos: VMAP-p y VMAP-w. El primer tipo infecta tanto a papayas como a cucurbitceas y el segundo tipo infecta solamente a cucurbitceas pero no a papayas. De hecho, VMAP-w causa mayor dao a cucurbitceas y fue referido previamente como virus del mosaico de la sanda I. Ambos tipos causan lesiones locales sobre Chenopodium quinoa y C. amaranticolor. El virus pertenece al grupo de los Potyvirus, la forma de las partculas del virus es la de filamentos flexuosos de 12 nanmetros en dimetro y 760-800 nanmetros de largo, tiene Acido Ribonucleico (ARN) de cadena sencilla, se transmite por medio de fidos de varios gneros y especies. MANEJO Y CONTROL Dado que la enfermedad no se transmite por semilla, las medidas de control deben de ser preventivas y tender hacia un manejo integral. Como hasta la fecha no se cuenta con productos viricidas, se recomienda efectuar las siguientes prcticas: Para el control del VMAP se ha incluido materiales tolerantes a esta enfermedad, prcticas culturales y proteccin cruzada. Ninguno de estos mtodos de manera individual provee un control satisfactorio de la enfermedad. En la mayora de los casos el mejor control se obtiene usando una combinacin de stos. Las prcticas culturales simples son muy importantes en el manejo de esta enfermedad y se usan para disminuir el dao en los cultivos. La ms importante es establecer huertas nuevas con plntulas que no estn infectadas con VMAP-p. Como segundo punto, para disminuir el dao del cultivo que las nuevas plantaciones sean establecidas lo ms lejanas posibles de huertas infectadas. Las huertas no deben ser establecidas con plntulas provenientes de viveros cercanos a plantaciones infectadas con VMAP-p o sin mallas antifidos y con un buen control fitosanitario. La incidencia de la enfermedad tambin puede ser reducida por la siembra de barreras vivas de cultivos no hospederos de virus, tales como maz o sorgo forrajero y en general gramneas alrededor de las huertas y entre los surcos. La base de esto es que los fidos alados que llegan exteriormente y los que vuelan de una planta infectada a otra podran primeramente posarse y alimentarse sobre las barreras de gramneas y de esta manera perder su habilidad para transmitir el virus hacia la prxima planta de papayo debido a su modo de transmisin no persistente. Las variedades de papaya que son tolerantes a VMAP-p se han desarrollado a partir de programas en Florida y Taiwn. Estas variedades tolerantes son susceptibles a VMAP-p pero los sntomas en hojas y frutos son mnimos y los rboles infectados producen una aceptable cantidad de frutos. Las variedades comerciales de papaya tolerantes como las Hawaianas tipo solo no han tenido un buen desarrollo. A) PROTECCIN CRUZADA La proteccin cruzada se define como el uso de una cepa menos agresiva para proteger plantas de un dao econmico fuerte causado por la infeccin con una cepa ms fuerte del mismo virus. El procedimiento bsico incluye la inoculacin de plntulas con una cepa atenuada previamente a la plantacin definitiva de stas en el campo. El nivel de proteccin es variable dependiendo de la regin geogrfica en donde sta sea usada. (Yeh et al., 1988).

Esta medida ha demostrado xito en parte y limitada para el control de la mancha anular del papayo, dando un control duradero, econmico y seguro a travs de su uso (Rezende & Costa, 1987; 1993a; Rezende & Mller, 1995). A pesar de las pruebas hechas en Brasil, Taiwan y en los Estados Unidos, se busca cepas dbiles y estables para vacunar las plantas del PRSV-P, los resultados prcticos no han sido constantes (Rezende et al., 1981; 1982a; 1982b; Rezende, 1985; Rezende & Mller, 1995). Algunas cepas dbiles consideradas prometedoras en experimentos de cada vegetacin en campo, permanecieron estables un corto periodo de tiempo despus de inoculadas en huertas comerciales (Lin et al., 1989; Rezende et al., 1981. 1982a; 1982b; Rezende, 1985; Rezende & Mller, 1995). Considerando la proteccin cruzadas en otros casos (Rezende & Muller, 1995), la inestabilidad de las cepas dbiles o atenuadas del PRSV-P brasileas se puede explicar por la impureza de las mismas durante el proceso de seleccin. Las cepas atenuadas obtenidas a partir de frutos verdes o inmaduros pasan por un proceso de purificacin biolgica a travs de hospederas de lesiones locales, estaran asociadas a una pequea cantidad de cepas severas que a lo largo del tiempo son ms competitivas y desplazan a las cepas atenuadas (Rezende & Mller, 1995). Por ejemplo, la proteccin cruzada es altamente viable en Hawaii, moderadamente viable en Taiwn y no viable para Tailandia. En Taiwn, la prctica de la proteccin cruzada ha sido hecha a miles de rboles desde el ao 1984. La proteccin cruzada es ms efectiva cuando las huertas inoculadas son aisladas de rboles infectados con cepas ms agresivas. Las cepas atenuadas HA 5-1 y HA 6-1 del PRSV-P, obtenidas por mutacin (Yeh & Gonsalves, 1984), fueron utilizadas en Taiwan y Hawai, presentando ambas un gran potencial y alta eficiencia para el control de la mancha anular de papayo por preinmunizacin (Yeh et al., 1988; Tennant et al., 1994; Yeh & Gonsalves, 1994). Durante el periodo de 1984 a 1991, la proteccin cruzada de ms de tres millones de plantas de papayo contribuyeron para un incremento considerable en la produccin de fruta en Taiwn. (Yeh et al., 1988; Yeh & Gonsalves, 1994). Sin embargo, las cepas atenuadas provenientes de aislamientos hawaianos, cambiaron en pocos aos, permitiendo romper la resistencia en plantas preinmunizadas presentando un comportamiento, variando desde el retraso del surgimiento de los sntomas hasta la reversin de los sntomas y de la severidad de la enfermedad (Yeh & Gonsalves, 1994). En base a esa tecnologa que ha sido descrita desdes hace ms de 50 aos, los mecanismos de proteccin no son de manera clara comprendidos (Rezende & Mller, 1995; Vilarinhos et al., 1996). Debido a que no existen viricidas, es necesario tomar una serie de medidas preventivas que nos permitan el control de vectores y por lo tanto el control en la diseminacin de la enfermedad. B) CONTROL CULTURAL Se sugieren las siguientes prcticas culturales para disminuir la entrada a huertos: 1.- Incrementar la densidad de poblacin de 2500-3200 plantas por hectrea.- Implementando esta medida prctica se podr ir eliminando las plantas con sntomas iniciales (manchas clorticas) y retrasar la infeccin dentro de la plantacin, sin reducir la produccin.(Becerra, 1997). Se debe de establecer altas densidades que pueden ir de 2600 a 3300 plantas por hectrea, acortando las distancias entre plantas e hileras, o transplantando en camas de 2 a varias hileras de papayo para optimizar el suelo y los insumos. Al aumentar la densidad de poblacin, se asegura la eliminacin de todas las plantas enfermas conforme vayan apareciendo en la plantacin hasta la cosecha de los primeros frutos, asegurando una alta calidad de la fruta y excelentes rendimientos. 2.- Eliminacin peridica de especies hospederas del virus y de pulgones transmisores.- Tanto dentro de la plantacin como a unos 10 m alrededor de la misma, para reducir las poblaciones de insectos vectores, ya que los fidos no colonizan el papayo. (Becerra, 1997). Eliminar

plantas silvestres o aisladas de papaya que se encuentren en los alrededores en un radio de 1.5 a 2 Kms. 3.- Establecimiento de barreras vivas.- Establecer una barrera de cuatro o cinco surcos de maz, jamaica o cualquier otro cultivo que le sirva de proteccin alrededor de la plantacin de papayo y mantenerse durante los picos de poblacin de los vectores, as los insectos se alimentan de ella pierden el virus, y cuando llega a las plantas de papayo no logran infectarlas (Becerra, 1997). 4.- Uso de plantas certificadas.- El uso de de plantas infectadas han contribudo para una amplia dispersin de la mancha anular dentro de una misma regin o estado, introduciendo fuentes primarias de virus en las plantaciones jvenes. A partir de fuentes de inculo primario, lo fidos promueven la diseminacin secundaria del virus. Por lo tanto, la produccin de plantas en mallas antifidos para evitar la infeccin primaria de los campor de produccin enfermos a los viveros es una medida importante para complementar el control de virus en una regin.especialmente cuando las huertas se ubican en zonas con reportes de incidencias virales. La plantas producidas en mallas de polipropileno deben de ser analizadas serolgicamente para PRSV-P y PLYV, recibiendo certificacin de los lotes que se mostraron libres del virus. 5.- Eliminacin desde el vivero las plantas clorticas: Antes del transplante se recomienda seleccionar solo las plantas vigorosas y eliminar todas las plantas fuera de tipo, amarillas, clorticas, intoxicadas, con problemas de nemtodos y hongos que ocasionan el damping-off. Las plantas con hojas amarillas son preferidas una vez transplantadas en campo abierto por los fidos transmisores de la enfermedad. 6) Distancia entre plantaciones: La infeccin primaria de la huerta disminuye a medida que la distancia de una huerta infectada aumenta. Se recomienda sembrar a ms de 2 kilmetros de distancia de una plantacin a otra. (Becerra, 1997) 7.- Distancia entre otros cultivos: No se recomienda sembrar cerca de hortalizas, principalmente Cucurbitceas y Chenopodiceas. 8.- Proteccin de almcigos o viveros contra insectos vectores: Con malla antifidos para evitar infecciones tempranas y asegurar la sanidad de la plntula hasta el momento del trasplante. 9.- Realizar el transplante durante la poca de menor incidencia de fidos: Conocer los picos de poblacin de los insectos vectores, con el fin de programar el almcigo y el transplante en la poca donde la fluctuacin poblacional sea baja, disminuyendo con esto la virulencia de la enfermedad. 10.- Evitar las siembras escalonadas: Para disminuir la alta probabilidad de infestacin temprana de la enfermedad. No iniciar siembras nuevas junto a huertas en produccin. 11.- Barreras vivas o cultivos trampa: Principalmente gramneas como maz y sorgo forrajero. Estas barreras son atractivas a los vectores, los cuales al alimentarse limpian su estilete de partculas virales, disminuyendo la posibilidad de infectar a una nueva planta sana dentro de la plantacin. Se recomienda aplicar

un insecticida sistmico dirigido a la raz de stas y de manera foliar segn grupos toxicolgicos. Sembrar de 6 a 10 dos hileras de gramneas como sorgo forrajero o maz alrededor de la plantacin y entre hileras de papayo. Es recomendable que las barreras se establezcan de un mes a 15 das antes de plantar el papayo. 12.- Observacin diaria de sntomas de virosis: Eliminar plantas con sntomas iniciales de virosis desde el trasplante hasta el inicio de cosecha (6-7 meses despus del transplante). La eliminacin de las plantas enfermas desde la base del tallo y su erradicacin se le conoce como desplante y consiste en marcar primeramente con cintas plsticas de color fluorescente las plantas infectadas recorriendo diariamente los surcos dentro de la plantacin y personas especializadas observan planta por planta los sntomas en las tres primeras hojas recientemente formadas. Al encontrarla se recomienda aplicar insecticida de rpido efecto sobre los insectos chupadores que estn sobre la planta infectada, cortar desde la base del tallo, picar el tronco con cortes longitudinales y aplicar herbicida glyfosato sobre este. Sacar la planta infectada fuera de la plantacin y de preferencia enterrarla, o aplicarle cal agrcola encima. 13.- Mantener la huerta libre de malezas: Ya que stas son hospederas de insectos dainos para el cultivo. Si se llega a poblar de malezas el cultivo se recomienda aplicar herbicida glyfosato mezclado con un insecticida de rpido efecto sobre insectos chupadores. 14.- Eliminacin de los focos de infeccin: Destruir las plantaciones enfermas e improductivas por ser focos de infeccin para las plantaciones nuevas. 15.- Intensificar la produccin: Manejando la plantacin con todos los cuidados agrotcnicos a fin de cosechar lo mximo posible en menor tiempo. Se recomienda hacer anlisis de suelos antes de el transplante, anlisis del agua de riego y anlisis foliares cada mes o en su defecto cada 3 meses para ir ajustando las deficiencias de micro o macronutrientes y corregir de manera eficaz los elementos. Por otro lado el agua de riego nunca debe de faltar en el cultivo, y no debe de contener exceso de Fierro, sales minerales, aluminio o azufre, ya que esto va puede disminuir la produccin de manera drstica. 16.- Rotacin de cultivos: No sembrar papayo consecutivamente en un mismo terreno, sino alternar con otros cultivos, de preferencia gramneas (como maz, sorgo para grano o forrajero) o leguminosas (frijoles de diferentes variedades), adems de poderlas sembrar como cultivos de cobertera para que fije nitrgeno en el suelo y en la etapa de vaina se incorpora y posteriormente se transplanta el papayo. 17.- Plantaciones en reas libres de virus: Esta estrategia del control es recomendada para todos los virus que atacan al papayo. Todos los estados en las regiones productoras deben de ser geogrficamente identificadas por la presencia e incidencia de los virus que atacan al papayo, indicando su virulencia y las zonas libres de virosis, as como los tipos de suelos aptos para el mismo, a fin de tener la posibilidad de seleccionar las reas libres de virus para el establecimiento de las huertas. Por ejemplo en zonas de plantaciones comerciales cercanos a reas con grados elevados de incidencia de PRSV dan como resultado un fracaso en el cultivo en un perodo de dos aos (Lima & Bezerra, 1988). 18.- Evitar asociacin con cucurbitceas: Considerando que el PRSV-P es capaz de infectar varias especies de cucurbitceas se debe evitar la plantacin dentro de la huerta o cercanas de

las huertas, a fin de evitar posibles fuentes de virus para los fidos, en razn de la preferencia de los fidos por las cucurbitceas. Las recomendaciones tambin incluyen mantener las plantaciones de papayo limpias, especialmente libres de especies nativas de cucurbitceas, para evitar la formacin de colonias de fidos o de posibles fuentes de virus (Rezende & Fancelli, 1997; Lima & Camaro, 1997). 19.- Programas de erradicacin: Un programa eficiente de erradicacin debe de comprender la eliminacin de todas las fuentes de virus dentro de las proximidades cercanas a las huertas deben de ser establecidas. La eliminacin de las fuentes de virus en el campo debe de estar orientada y acompaada por tcnicos debidamente entrenados para reconocer las plantas infectadas. Los casos de muestreos indican que las muestras de las plantas deben de ser encaminadas al anlisis serolgico. Los programas de erradicacin deben contar con el apoyo de las asociaciones de productores o de los rganos gubernamentales, todas las plantas de papayo con sntomas de esta u otras virosis deben de ser eliminadas, as mismo que aquellas que constituyen plantaciones comerciales. Las huertas ya sembradas dependen del grado de incidencia y de la prctica del Desplante o la eliminacin deplantas enfermas como medida prctica para complementar el control.

C) CONTROL FISICO 1) Establecimiento de trampas amarillas fluorescentes: Hojas de plstico de 1.0 x 0.5 m, baados con una ligera capa de grasa, aceite, pegamento agrcola, adequn o Biotac, por ambos lados. El color amarillo es muy atractivo para los insectos, quedando atrapados en ellas. 2) Uso de bandejas o charolas de color amarillo o blanco con agua mezclada con jabn lquido: El jabn rompe la tensin superficial del agua y provoca que cuando el fido alado se pose sobre el agua, ste se hunde y muere, lo cual sirve para llevar un control de la cantidad de fidos que estn llegando diaria, semanal y mensualmente a la plantacin. 3) Uso de pintura blanca o encalado a los tallos de las plantas: Esta prctica se hace para que el color blanco sirva como repelente para los pulgones y chupadores de cuerpo blando como mosquitas blancas y chicharritas (Empoasca spp.). 4) Uso de mallas de polipropileno en viveros, invernaderos y en las primeras etapas de desarrollo del cultivo (primeros 3 meses despus del transplante): Las mallas de polipropileno usadas en los viveros impiden la entrada de vectores transmisores de virus y fitoplasmas, lo cual nos asegura llevar posturas sanas al transplanta y nos asegura comenzar a erradicar plantas enfermas por virus, viroides y fitoplasmas, disminuyendo el tiempo de oportunidad para la infeccin. Estas mallas al servir como una barrera fsica (Agribn MR) tambin se usa en las primeras etapas de desarrollo (1-3 meses despus del transplante), en donde se busca proteger las plantas colocadas en cada cepa (1-3) a manera de un microtnel, con lo que se ha reportado un retraso en la aparicin del VMAP-p, VNAP y VMNP y Bunchy Top del papayo, retrasando la aparicin de las primeras plantas enfermas hasta 1-3 meses despus del transplante (el mismo tiempo en que permanecen protegidas y cubiertas). Una explicacin para lo anterior es que los fidos, chicharritas (Empoascas spp.) y moscas blancas (Trialeurodes vaporariorum y Bemicia tabaci), antes de alimentarse de las hojas, primero huelen y reconocen con el tacto su alimento, pero al sentir la diferencia de la textura de la malla es muy difcil que inserten su estilete

evitando de esta forma la infeccin por stas enfermedades, an cuando las hojas u rganos estn a su alcance para posarse o alimentarse. Otra ventaja que se tiene con estas mallas, es que son permeables a oxgeno, agua y luz, con lo cual no se afecta el desarrollo y crecimiento fisiolgico normal de la planta durante los primeros 3 meses, dando lugar a las aplicaciones de fungicidas, reguladores del crecimiento, fertilizantes foliares e insecticidas.

D) COMBATE QUIMICO 1) Uso de insecticidas especficos para fidos: a) En el vivero, transplante y primeros tres meses: Hacer las aplicaciones a la base del tallo a la tercera hoja verdadera de la plntula en el vivero y por inmersin del cepelln un da antes de su extraccin o antes del transplante. Posteriormente se recomienda hacer otras 3 aplicaciones en el sistema de riego o en drench cada 15-30 das despus del transplante de cualquier insecticida del grupo de los neonicotinoides (Thiametoxham, Imidachloprid, Thiocloprid). b) En el desarrollo de la plantacin: Se recomienda rotar insecticidas especficos a fidos del grupo de las Triazinonas asimtricas como el Pimetrozyne, de forma Foliar y hacer una segunda aplicacin consecutiva a la primera a los 7-8 das. El uso de un insecticida y dos repelentes a base de ajo, azadirachtina y limonoides, mejoran los resultados. 2) Realizar aplicaciones de aceites vegetales y minerales.Se recomienda la citrolina o aceites vegetales al 1-2 %, junto con un surfactante. Los aceites actan asfixiando las formas vivas de huevos, ninfas y larvas de insectos. 3) Aplicacin de jabones agrcolas. Existen en el mercado diferentes marcas y tipos de jabones agrcolas que matan a los insectos de cuerpos blandos como chicharritas, pulgones y mosquitas blancas por medio del lavado de la quitina o piel de los insectos, ya sea solos mezclados con insecticidas aficidas, en este caso, la ventaja de la mezcla es para que el insecticida penetre ms rpido al cuerpo del insecto y este muera. Aplicndolo solo mata al insecto por deshidratacin y queda expuesto a los cambios de temperatura del ambiente sin defensa. 4) Control biolgico de fidos con bacterias. 5) Aplicacin de insecticidas afiidas dirigido a las barreras vivas de manera foliar o area: Esto es para bajar la presin de seleccin y la entrada de fidos y chupadores al interior de las huertas 6) Aplicacin de insecticidas-nematicidas sistmicos a las barreras vivas: Algunos insecticidas nemticidas sistmicos se pueden aplicar al voleo, enterrados o en el sistemos de riego de las barreras vivas y al momento queel vector hace contacto o inserta su

estilete para succionar la savia, en ese momento queda intoxicado, muere y se evita la infestacin de otras plantas sanas dentro de la huerta.

E) CONTROL FISIOLGICO MANEJO NUTRIMENTAL E HIDRICO 1) Disminucin de estrs.Suministrar el agua necesaria al cultivo para evitar tensin hdrica y una adecuada nutricin por etapas fenolgicas. La sintomatologa es ms visible y el virus es ms agresivo en plantas sometidas a este tipo de estrs. F) CONTROL GENTICO 1) Uso de variedades resistentes por mejoramiento gentico convencional: Una posibilidad de obtener variedades resistentes envueltas en programas de mejoramiento gentico convencional, utilizando como fuente de resistencia de las especies silvestres como Carica cauliflora L., C. pubescens L. e C. quercifolia L. han sido investigadas para el control del PRSV-P (Magdalita et al., 1997). Entretanto, la viabilidad de esta medida tiene como barreras los problemas de incompatibilidad gentica con otras epecies de Caricaceae, la produccin de plantas frtiles para tener disponibilidad de fuentes de resistencia (Magdalita et al., 1997; Souza Jr., 1999; Zerbini & Zambolim, 1999; 2000).

2) Uso de materiales transgnicos: No hay variedades resistentes que se hayan obtenido por lo mtodos tradicionales de mejoramiento gentico. El uso de variedades transgnicas es un recurso que se est usando exitosamente en Hawaii. Las vars. Rainbow y Sunup son variedades transgnicas de uso comercial, resistentes al VMAP y cuyas cosechas ya se comercializan en E.U. Sunup es un transformado homocigtico derivado de Sunset. Rainbow es un hbrido de Sunup x Kapoho (no transgnica) x 63-1 linea transgnica derivada segregante de sunset. La resistencia proviene de la insercin del gene codificador de protena de un aislamiento atenuado del virus. Es interesante el enfoque de usar, con buen resultado, un hbrido F1 con resistencia hemicigtica. Este material no es tan resistente en estado de plntula, por lo que hay que protegerlo (Ferreira, et al. 2002, Gonsalves 1998, Gonsalves and Garnsey 1989, Tennant et al. 1997) La primera planta transgnica de papayo resistente al PRSV-P, llamada Lnea 55-1, fue obtenida al inicio de la dcada de los 90s (Fitch et al., 1992), expresando el gen cp de un aislamiento hawaiano mutante (PRSV.HA 5-1) (Yeh & Gonsalves, 1984), resistente a este e outros isolados havaianos de PRSV-P (Fitch et al., 1992; Tennant, 1996). Esta estrategia de control abre una nueva posibilidad para la solucin del problema de la mancha anular, de forma ms eficiente o posiblementems duradera (Fitch et al., 1992; Tennant, 1996; Cai et al., 1999; Souza Jr., 1999). A pesar de esto, queda el reto de los aislamientos de otras regiones geogrficas, incluyendo Brasil, las plantas de la Lnea 55-1 presentaron susceptibilidad de infeccin de PRSVP (Tennant et al., 1994). Las variedades Rainbow y SunUp, derivadas de la Lnea 55-1, fueron los primeros papayos transgnicos liberados para su comercializacin a nivel mundial (Gonsalves, 1998). Entre los genes de los virus estudiados para la produccin de plantas transgnicas, el gene cp ha sido el ms estudiado y manipulado. La proteccin mediante el gene cp, ampliamente estudiada, se ha visto bastante eficiente en la obtencin de plantas transgnicas resistentes a virus (Yie & Tien, 1998), previniendo y disminuyendo la infeccin de virus homlogos y

altamente relacionados (Kaniewski & Lawson, 1998). La resistencia de plantas transgnicas, mediante el gen de capa protica ("Resistencia Mediante el Gen de la Capa Proteca"CPGMR) para el control de virus que atacan a plantas, constitudo por la resistencia derivada al patgeno ("Resistencia Derivada del Patgeno" PDR) (Kaniewski & Lawson, 1998; Souza Jr. & Gonsalves, 1999; Souza Jr., 2000). La resistencia observada en papayos transgnicos expresando el gen cp ha sido bastante especfica a los aislamientos de PRSV-P (Tennant et al., 1994). Los estudios demostraron que esta resistencia era mediada por ARN y operaba a travs del mecanismo de silenciamiento del gene posterior a la transcripcin ("Pos-Transcriptional Gene Silencing"-PTGS), siendo altamente dependiente del grado de homolga transgnica cp o del gene cp de aislamientos de PRSV-P usados (Tennant, 1996; Souza Jr. & Gonsalves, 1999; Souza Jr., 1999). BIBLIOGRAFA CONSULTADA AKIBA, F. 1989. Bactrias pleomrficas, Gram negativas, e de crescimento lento em meio de cultura, isoladas do sistema vascular de diversas espcies de plantas apresentando sintomas de declnio. Fitopatologia Brasileira 14:110-111. AKIBA, F., CARVALHO, A.D., RIBEIRO, R.L.D., KITAJIMA, E.W., PIMENTEL, J.P. & KIMURA, O. 1988. Bactrias do tipo Bartonella isoladas de diversas espcies de plantas apresentando sintomas variveis. Brasileira de Fitopatologia 13:100. 1988. ALMEIDA, A.M.R. & CARVALHO, S.L.C. 1978. Ocorrncia do vrus do mosaico do mamoeiro no estado do Paran. Fitopatologia Brasileira 3:220-225. BARBOSA, C.J., PATROCNIO, E., HABIBE, T.C., NASCIMENTO, A.S. & MATRANGO, W.J.R. 2000. Deteco de formas replicativas de vrus em plantas de mamoeiro inoculadas com ltex de plantas afetadas pela meleira. Biotemas 13:47-53. BARBOSA, F.R. & PAGUIO, D.R. 1982. Vrus da Mancha Anelar do Mamoeiro: Incidncia e Efeito na produo do mamoeiro. Fitopatologia Brasileira 7:365-373. BATESON, M.F., HENDERSON, J., CHALEEPROM, W., GIBBS, A.J. & DALE, J.L. 1994. Papaya ringspot potyvirus: isolate variability and the origin of PRSV type P (Australia). Journal of General Virology 75:3547-5553. BAYOT, R.C., VILLEGAS, V.N., MAGDALITA, P.M., JOVELLANA, M.D. & ESPINO, T.M. 1990. Seed transmissibility of papaya ringspot virus. Journal of Crop Science 15:107-111. CAI, W., GONSALVES, C., TENNANT, P., FERMIN, G., SOUZA JR., M.T., SARINDU, N., JAN, F.J., ZHU, H.Y. & GONSALVES, D. 1999. A protocol for efficient transformation and regeneration of Carica papaya L. In Vitro Cellular & Development Biology - Plant 35:61-69. CAMARCO, R.F.E.A. 1997. Transmisso e sobrevivncia do vrus do amarelo letal do mamoeiro,

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2) El Virus de la Necrosis Apical del Papayo (VNAP) HOSPEDEROS El virus es especfico al cultivo del papayo.

DISTRIBUCIN El virus de la necrosis apical del papayo (VNAP) por sus siglas en ingls papaya apical necrosis virus (PANV), se present en Venezuela. Puede causar necrosis apical y muerte de la planta. Fue descrito hasta 1981. El Virus de la Necrosis Apical (VNAP) fue detectado primeramente en el estado de Zulia, Venezuela, en 1979 y se disemin de una manera muy rpida, llegando a eliminar todas las plantaciones cercanas del cultivo. En Veracruz, Mxico, aunque se haban presentado plantas con sintomatologa parecida a este virus, no se le haba dado importancia, ya que su incidencia era muy ocasional y no presentaba en el follaje la necrosis apical. Durante 1995 se present en el Campo Experimental Cotaxtla, afectando papayas del Cultivar Maradol Roja, con una incidencia de 14.4 %. Por recorridos que se efectuaron por diferentes municipios de dicho estado, se observ en Paso de Ovejas y Jamapa sobre la variedad Maradol Roja y en Medelln de Bravo sobre Maradol Roja y Cera (INIFAP, 2000). En el ao 2003 se encontr en la zona de Costa Chica Oaxaca, Mxico enana incidencia sobre huertas en produccin del 5-25 %, de VMNP (3-15%) y del Bunchy top (10-40 %).

SNTOMAS Sntomas iniciales: Las plantas afectadas comienzan con una reduccin de la distancia y grosor de los entrenudos del tallo, el cual semeja puntas de lpices (INIFAP, 2000). Los primeros sntomas del VNAP se observan al tornarse el cogollo de las plantas afectadas de un color verde tierno amarillento y las primeras tres hojas recientemente formadas son muy rugosas en su superficie, observndose en stas un aspecto de levantamientos en forma de pequeas depresiones de 1-3 mm de dimetro. Seguido esto por una rpida prdida de vigor y el deterioro de las hojas jvenes prximas a la regin apical. Las partes apicales de la planta llegan a necrosarse de manera muy rpida, desde en unas 12 horas hasta 5 das, segn las temperaturas. Finalmente con el tiempo la planta muere. Prueba de ltex El ltex fluye con facilidad poco despus de una herida en las plantas afectadas, en contraste con las plantas afectadas con el fitoplasma del bunchy top de la papaya. Al realizar una incisin en las manchas aceitosas, la savia fluye libremente, lo que descarta la presencia del Cogollo arrepollado Bunchy Top ocasionado por organismos tipo Fitoplasmas. incluso algunas plantas comenzaron a recuperarse del dao; sin embargo aquellas que ya presentan frutos, stos no crecen y quedan de tamao pequeo, disminuyendo la produccin. (INIFAP, 2000)

Sntomas en hojas Las hojas se tornan gruesas, progresivamente aparecen lneas paralelas verdosas y forman un listado en los pecolos. Las hojas producidas durante el invierno con el tiempo se llegan a caer (exceptuando de una a tres muy dbiles que quedan solitarias cerca el pice). Poco despus el cogollo se torna necrtico, ya que en algunos casos tambin parte del tejido de la hoja se necrosa, adquiere una consistencia tiesa y se desprende, quedando solo las nervaduras ms grandes de las hojas. Sntomas en pecolos Los pecolos se arquean en la punta y pueden observarse unos listados a lo largo de los mismos, como costillas de un color gris-rojizo (INIFAP, 2000). Este sntoma es muy similar al del Bunchy Top con la nica diferencia que cuando se corta el pecolo o se lastima la planta enferma de VNAP o VMNP con una navaja, en sta si ecurre el ltex por unos 7-10 segundos, mientras que en Bunchy Top del Papayo, el ltex queda sin escurrir, cuajando o solidificndose casi inmediatamente al corte o incisin. Sntoma en la parte apical El cogollo adquiere una apariencia de arrepollamiento por la disminucin del tamao de las hojas y el acortamiento de entrenudos (INIFAP, 2000). Otros sntomas iniciales son la inclinacin o curvatura de la zona apical del tallo. En el follaje ms tierno se presenta necrosis de los mrgenes de las hojas, con una coloracin amarilla clara casi transparente, mientras que en el follaje ms viejo se observa una coloracin amarillenta difusa cerca de las nervaduras.(INIFAP, 2000). Las hojas jvenes del cogollo son de color amarillo plido, no se desarrollan normalmente y se inclinan por el arqueado de los peciolos que se cortan y endurecen. Las hojas del pice se

tornan de un color amarillo plido y no se extienden de manera normal, quedndose de forma semejante a una col semiextendida o arrepollada. Los pecolos son ms cortos y rgidos de lo normal. La corona es esfrica y tiene una apariencia de repollo con los entrenudos muy cortos. Cuando la enfermedad progresa la curvatura del cogollo se hace ms pronunciada. Sntomas en flores y frutos pequeos: Las flores de plantas postiladas (femeninas) abortan y cesa el amarre de frutos. Las inflorescencias masculinas se acortan y endurecen. Los frutos pequeos (menores de 10 cm de largo) muestran un acostillado muy pronunciado de manera longitudinal en los frutos que raramente llegan a amarrar. Sin embargo, si la planta tiene flores o frutos cuajados, adquieren una posicin vertical en vez de horizontal como es lo comn. Las flores pueden presentar tambin necrosis, lo que ocasiona bajo prendimiento de nuevos frutos. Generalmente los frutos muestran manchas amarillas difusas sin forma definida.(INIFAP, 2000) Sntomas en frutos prximos a cosecha Los frutos ya formados prximos a la madurez muestran una prdida de la calidad, principalmente grados brix, color y aroma, siendo su textura corchosa, las semillas son de menor tamao y peso. Los frutos no maduran de manera regular y suelen hacerlo por lo general solo del lado exterior donde no tocan el tallo. Defoliacin de la planta En las condiciones del Campo Experimental Cotaxtla se present defoliacin de la planta, aunque nunca hubo muerte de punto de crecimiento como en Venezuela y Florida (INIFAP, 2000). Muerte del punto de crecimiento En Venezuela, Florida (EE.UU.) y en Oaxaca (Mxico) se ha observado que en etapas avanzadas ocurre la muerte del punto de crecimiento, sin embargo en otra regin de Mxico (Estado de Veracruz), no se observ la muerte del pice y muchas plantas despus de que pas el invierno y con tratamientos a base de cido giberlico siguieron su crecimiento normal, sin embargo, los frutos perdieron su calidad comercial. BIOLOGA Ambas partculas virales tienen forma de bala, se les encuentra principalmente en el ncleo y ocasionalmente en el citoplasma de las clulas del parnquima del floema. Los agregados de las partculas virales del VMNA fueron detectados en el ncleo del parnquima de las clulas en los tejidos vasculares. Ambos pertenece: pertenecen al grupo de los Rhabdovirus. Los tamaos de las partculas de los rabdovirus son para VMNP Y VNAP (87-98 x 180-254 nm y 80-84 x 210230 nm, respectivamente. EPIDEMIOLOGIA Ninguno de estos virus se transmiten de manera mecnica. El nico vector conocido del VMNP es la chicharrita Empoasca papayae Omn. Las primeras plantas infectadas por lo general se presentan en la periferia de las plantaciones y muy raramente en medio de stas. CONDICIONES AMBIENTALES En Venezuela y Estados Unidos la enfermedad se presenta en verano pero es ms agresiva durante los meses de invierno, tal como sucede en Veracruz. Aunque no se mencionan las temperaturas en los otros pases, en Veracruz se present con temperaturas mximas de 35 OC, medias de 28.4 grados C. Y mnimas de 20 grados C. Sin

embargo, en el Estado de Oaxaca, Mxico, se presenta de manera ms frecuente en la poca seca (finales de octubre a abril), coincidiendo en parte con el Invierno. Este virus no se transmite macnicamente y ni en Veracruz ni en Florida se ha identificado su vector, pero en Venezuela el vector, pero en Venezuela el vector del VNAP es la chicharrita Empoasca papayae. En Veracruz las plantas enfermas estn en grupos o cercanas entre si, lo cual puede indicar que el vector no posee mucha capacidad de vuelo (INIFAP, 2000). MANEJO DE LA ENFERMEDAD CONTROL CULTURAL La frecuencia de ambos virus se ha observado que diminuye de manera considerable tomando las siguientes medidas: 1) Evitar las siembras escalonadas del cultivo. 2) No sembrar ms de un ciclo de cultivo en el mismo terreno (rotacin de cultivos). 3) Eliminacin peridica y diaria de plantas enfermas de hasta un 12% de la poblacin total inicial o hasta llegar a cosecha. 4) Usar barreras vivas de gramneas y especies de hoja ancha que son preferidas por las Empoascas, tales como maz (Zea mays L.), sorgo forrajero, girasol (Elianthus annus L.), caa de azcar y pastos. 5) Realizar la observacin diaria de signos y sntomas de la enfermedad en la parte apical, cambios de color en el pice semejante a deficiencia de nitrgeno, ataque de chicharritas y quemaduras o necrosis de hojas apicales. En cuanto se detecten cualquiera de los sntomas antes citados, se recomienda eliminar las plantas afectadas o enfermas, para de esta manera disminuir las fuentes del inculo. 6) Se recomienda el control de las malezas hospederas de los vectores (Empoascas) para evitar la diseminacin de la enfermedad una vez detectada en las plantaciones. CONTROL FISICO Las Empoascas tienen cierta preferencia al color azul desde tonalidad clara hasta fuerte sin llegar al azul marino, por lo que se recomienda utilizar trampas de nylon de color azul a una altura de 1.5 a 2.0 m con pegamento o adherente para disminuir la cantidad de chicharritas que entran en la huerta y en la misma proporcin se va a observar una disminucin en la cantidad de plantas enfermas. CONTROL QUMICO Las aplicaciones con insecticidas-nematicidas en banda en la base del tallo de las barreras vivas de gramneas como el carbofuran y oxamil disminuyen la cantidad de chicharritas que entran a la plantacin como vectores de la enfermedad. Insecticidas sistmicos como Imidachoprid, Acetamiprid, Pimetrozine, Thiocloprid y Thiametoxn, rotando a los 5 das con insecticidas piretroides como la cipermetrina, lambda cyalotrina, decametrina y bifentrina, ejercen un excelente control sobre las chicharritas. Los extractos vegetales a base de neem (A. Indica), jabones agrcolas y aceites vegetales o minerales como citrolina, Saf-T-Side, Acemin todos al 1 %, mezclados con insecticidas especficos a chupadores ya sea sistmicos o de contacto, ayuda en gran medida a disminuir las poblaciones. Las reglas para las aplicaciones en el control qumico son: a) Una vez detectadas las poblaciones de chicharritas en el huerto se debe de partir de aplicaciones qumicas a los 0, 5 y 9 das, para romper el ciclo del insecto. b) Si se detectan adultos volando sobre las plantas ya sea parte apical u hojas, quiere decir que ya existen tambin estados inmaduros como huevos y ninfas en diferentes estados. Por lo cual se recomienda la mezcla de un insecticida sistmico, ms uno de contacto que en este caso sera del grupo de los piretroides.

c) En caso de existir solo de 1-3 adultos por planta y todava no hay posturas, se puede aplicar un insecticida piretroide para el control de los adultos, la eleccin del piretroide es recomendable por su rpido efecto nock out. d) Se debe de evitar que las poblaciones se traslapen una sobre la otra, ya que los daos en amarillamientos de hojas, enchinamientos y abortos, son muy fuertes y muchas veces no hay reversin de sntomas en las plantas. e) Una vez controlada la poblacin insectil, se recomienda aplicar insecticidas contra Empoascas cada 15 das a las barreras y a la huerta mezclado con un repelente, con el fin de evitar una nueva infestacin. f) Los insecticidas sistmicos se pueden mezclar con aceites minerales y jabones agrcolas al 12% para tener un mejor efecto sobre huevecillos y estados inmaduros de Empoascas. BIBLIOGRAFA CONSULTADA INIFAP. 2000. Manual para la produccin de papaya Maradol en el estado de Veracruz. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrcolas y Pecuarias. Campo Experimental Cotaxtla. Gobierno del Estado de Veracruz, Mxico. 121 p. Lastra, R., and Quintero, E. 1981. Papaya apical necrosis, a new disease associated with a rhabdovirus. Plant Dis. 65:439-440. Wan, S. H., and Conover, R. A. 1981. A rhabdovirus associated with a new disease of Florida papayas. Proc. Fla. State Hort. Soc. 94:318-321. Wan, S. H., and Conover, R. A. 1983. Incidence and distribution of papaya viruses in southern Florida. Plant Dis. 67:353-356.

3) Virus de la Marchitez Necrtica del Papayo (VMNP) HOSPEDEROS Este virus causa al igual que el VNAP una necrosis apical en el cultivo y tambin es especfico al mismo. DISTRIBUCIN El virus de la marchitez necrtica del papayo (VMNP) por sus siglas en ingls papaya droopy necrosis virus (PDNV), se ha reportado solo en Florida, EE.UU. Fue descrito hasta 1981, sin embargo, plantas de papayo en Florida fueronobervados con los sntomas de VMNP desde comienzos de 1947. La incidencia del virus de la marchites necrtica apical (VMNA) en Florida es relativamente baja con respecto al VMAP-p. V. El VMNP se detect en 18 de 43 plantaciones de papaya en Florida en 1981 con una incidencia entre 0.4-22.2 %. Sin embargo, entre 1977 y 1979, la enfermedad elimin todos los campos experimentales de la Universidad de florida, donde se destruyeron tanto plantaciones recientes como antiguas. En Cuba se detecto en las Provincias de Holgun y La Habana en 1987. (INIFAP, 2000). Durante el ao 2003 se present en la zona de Costa Chica, Oaxaca, Mxico sobre huertas de papayos de la variedad Maradol Roja afectando huertas en plena produccin desde un 3-15 %, encontrando tambin el VNAP (5-25%) y el Bunchy top (10-40). SNTOMAS Sntomas iniciales: Las plantas afectadas comienzan con una reduccin de la distancia y grosor de los entrenudos del tallo, el cual semeja puntas de lpices.(INIFAP, 2000).

Los sntomas iniciales del VMNP son: la falta de vigor de la planta y una curvatura muy marcada de las hojas en las partes apicales de la corona. Los sntomas de la enfermedad son mucho ms severos durante los meses de invierno que durante los meses de verano. Prueba de ltex El ltex fluye con facilidad poco despus de una herida en las plantas afectadas, en contraste con las plantas afectadas con el fitoplasma del bunchy top de la papaya. Al realizar una incisin en las manchas aceitosas, la savia fluye libremente, lo que descarta la presencia del Cogollo arrepollado Bunchy Top ocasionado por organismos tipo Fitoplasmas. incluso algunas plantas comenzaron a recuperarse del dao; sin embargo aquellas que ya presentan frutos, stos no crecen y quedan de tamao pequeo, disminuyendo la produccin. (INIFAP, 2000) Sntomas en hojas Las hojas se tornan gruesas, progresivamente aparecen lneas paralelas verdosas y forman un listado en los pecolos. Las hojas producidas durante el invierno con el tiempo se llegan a caer (exceptuando de una a tres muy dbiles que quedan solitarias cerca el pice). Poco despus el cogollo se torna necrtico, ya que en algunos casos tambin parte del tejido de la hoja se necrosa, adquiere una consistencia tiesa y se desprende, quedando solo las nervaduras ms grandes de las hojas. Sntomas en pecolos Los pecolos se arquean en la punta y pueden observarse unos listados a lo largo de los mismos, como costillas de un color gris-rojizo. (INIFAP, 2000). Este sntoma es muy similar al del Bunchy Top con la nica diferencia que cuando se corta el pecolo o se lastima la planta enferma de VNAP o VMNP con una navaja, en sta si ecurre el ltex por unos 7-10 segundos, mientras que en Bunchy Top del Papayo, el ltex queda sin escurrir, cuajando o solidificndose casi inmediatamente al corte o incisin. Sntoma en la parte apical El cogollo adquiere una apariencia de arrepollamiento por la disminucin del tamao de las hojas y el acortamiento de entrenudos.(INIFAP, 2000). Otros sntomas iniciales son la inclinacin o curvatura de la zona apical del tallo. En el follaje ms tierno se presenta necrosis de los mrgenes de las hojas, con una coloracin amarilla clara casi transparente, mientras que en el follaje ms viejo se observa una coloracin amarillenta difusa cerca de las nervaduras (INIFAP, 2000). Las hojas jvenes del cogollo son de color amarillo plido, no se desarrollan normalmente y se inclinan por el arqueado de los peciolos que se cortan y endurecen. Las hojas del pice se tornan de un color amarillo plido y no se extienden de manera normal, quedndose de forma semejante a una col semiextendida o arrepollada. Los pecolos son ms cortos y rgidos de lo normal. La corona es esfrica y tiene una apariencia de repollo con los entrenudos muy cortos. Cuando la enfermedad progresa la curvatura del cogollo se hace ms pronunciada. Sntomas en flores y frutos pequeos Las flores de plantas postiladas (femeninas) abortan y cesa el amarre de frutos. Las inflorescencias masculinas se acortan y endurecen. Frutos pequeos (menores de 10 cm de largo) muestran un acostillado muy pronunciado de manera longitudinal en los frutos que raramente llegan a amarrar. Sin embargo, si la planta tiene flores o frutos cuajados, adquieren una posicin vertical en vez de horizontal como es lo comn. Las flores pueden presentar tambin necrosis, lo que ocasiona bajo prendimiento de nuevos frutos. Generalmente los frutos muestran manchas amarillas difusas sin forma definida.(INIFAP, 2000)

Sntomas en frutos prximos a cosecha Los frutos ya formados prximos a la madurez muestran una prdida de la calidad, principalmente grados brix, color y aroma, siendo su textura corchosa, las semillas son de menor tamao y peso. Los frutos no maduran de manera regular y suelen hacerlo por lo general solo del lado exterior donde no tocan el tallo. Defoliacin de la planta En las condiciones del Campo Experimental Cotaxtla se present defoliacin de la planta, aunque nunca hubo muerte de punto de crecimiento como en Venezuela y Florida (INIFAP, 2000). Muerte del punto de crecimiento En Venezuela, Florida (EE.UU.) y en Oaxaca (Mxico) se ha observado que en etapas avanzadas ocurre la muerte del punto de crecimiento, sin embargo en otra regin de Mxico (Estado de Veracruz), no se observ la muerte del pice y muchas plantas despus de que pas el invierno y con tratamientos a base de cido giberlico siguieron su crecimiento normal, sin embargo, los frutos perdieron su calidad comercial. BIOLOGA Los agregados de las partculas virales del VMNA fueron detectados en el ncleo del parnquima de las clulas en los tejidos vasculares. Pertenece al grupo de los Rhabdovirus. Los tamaos de las partculas de los rabdovirus son para VMNP son (87-98 x 180-254 nm). EPIDEMIOLOGIA No se transmite de manera mecnica. El nico vector conocido del VMNP es la chicharrita Empoasca papayae Omn. Las primeras plantas infectadas por lo general se presentan en la periferia de las plantaciones y muy raramente en medio de stas. CONDICIONES AMBIENTALES En Venezuela y Estados Unidos la enfermedad se presenta en verano pero es ms agresiva durante los meses de invierno, tal como sucede en Veracruz. Aunque no se mencionan las temperaturas en los otros pases, en Veracruz se present con temperaturas mximas de 35 OC, medias de 28.4 grados C. Y mnimas de 20 grados C. Sin embargo, en el Estado de Oaxaca, Mxico, se presenta de manera ms frecuente en la poca seca (finales de octubre a abril), coincidiendo en parte con el Invierno. En Veracruz las plantas enfermas estn en grupos o cercanas entre si, lo cual puede indicar que el vector no posee mucha capacidad de vuelo.(INIFAP, 2000) MANEJO DE LA ENFERMEDAD CONTROL CULTURAL La frecuencia de ambos virus se ha observado que diminuye de manera considerable tomando las siguientes medidas: 2) Evitar las siembras escalonadas del cultivo. 2) No sembrar ms de un ciclo de cultivo en el mismo terreno (rotacin de cultivos). 3) Eliminacin peridica y diaria de plantas enfermas de hasta un 12% de la poblacin total inicial o hasta llegar a cosecha. 4) Usar barreras vivas de gramneas y especies de hoja ancha que son preferidas por las Empoascas, tales como maz (Zea mays L.), sorgo forrajero, girasol (Elianthus annus L.), caa de azcar y pastos. 5) Realizar la observacin diaria de signos y sntomas de la enfermedad en la parte apical, cambios de color en el pice semejante a deficiencia de nitrgeno, ataque de chicharritas y

quemaduras o necrosis de hojas apicales. En cuanto se detecten cualquiera de los sntomas antes citados, se recomienda eliminar las plantas afectadas o enfermas, para de esta manera disminuir las fuentes del inculo. 6) Se recomienda el control de las malezas hospederas de los vectores (Empoascas) para evitar la diseminacin de la enfermedad una vez detectada en las plantaciones. CONTROL FISICO Las Empoascas tienen cierta preferencia al color azul desde tonalidad clara hasta fuerte sin llegar al azul marino, por lo que se recomienda utilizar trampas de nylon de color azul a una altura de 1.5 a 2.0 m con pegamento o adherente para disminuir la cantidad de chicharritas que entran en la huerta y en la misma proporcin se va a observar una disminucin en la cantidad de plantas enfermas. CONTROL QUMICO Las aplicaciones con insecticidas-nematicidas en banda en la base del tallo de las barreras vivas de gramneas como el carbofuran y oxamil disminuyen la cantidad de chicharritas que entran a la plantacin como vectores de la enfermedad. Insecticidas sistmicos como Imidachoprid, Acetamiprid, Pimetrozine, Thiocloprid y Thiametoxn, rotando a los 5 das con insecticidas piretroides como la cipermetrina, lambda cyalotrina, decametrina y bifentrina, ejercen un excelente control sobre las chicharritas. Los extractos vegetales a base de neem (A. Indica), jabones agrcolas y aceites vegetales o minerales como citrolina, Saf-T-Side, Acemin todos al 1 %, mezclados con insecticidas especficos a chupadores ya sea sistmicos o de contacto, ayuda en gran medida a disminuir las poblaciones. Las reglas para las aplicaciones en el control qumico son: g) Una vez detectadas las poblaciones de chicharritas en el huerto se debe de partir de aplicaciones qumicas a los 0, 5 y 9 das, para romper el ciclo del insecto. h) Si se detectan adultos volando sobre las plantas ya sea parte apical u hojas, quiere decir que ya existen tambin estados inmaduros como huevos y ninfas en diferentes estados. Por lo cual se recomienda la mezcla de un insecticida sistmico, ms uno de contacto que en este caso sera del grupo de los piretroides. i) En caso de existir solo de 1-3 adultos por planta y todava no hay posturas, se puede aplicar un insecticida piretroide para el control de los adultos, la eleccin del piretroide es recomendable por su rpido efecto nock out. j) Se debe de evitar que las poblaciones se traslapen una sobre la otra, ya que los daos en amarillamientos de hojas, enchinamientos y abortos, son muy fuertes y muchas veces no hay reversin de sntomas en las plantas. k)Una vez controlada la poblacin insectil, se recomienda aplicar insecticidas contra Empoascas cada 15 das a las barreras y a la huerta mezclado con un repelente, con el fin de evitar una nueva infestacin. l) Los insecticidas sistmicos se pueden mezclar con aceites minerales y jabones agrcolas al 12% para tener un mejor efecto sobre huevecillos y estados inmaduros de Empoascas.

BIBLIOGRAFA CONSULTADA INIFAP. 2000. Manual para la produccin de papaya Maradol en el estado de Veracruz. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrcolas y Pecuarias. Campo Experimental Cotaxtla. Gobierno del Estado de Veracruz, Mxico. 121 p. Lastra, R., and Quintero, E. 1981. Papaya apical necrosis, a new disease associated with a rhabdovirus. Plant Dis. 65:439-440. Wan, S. H., and Conover, R. A. 1981. A rhabdovirus associated with a new disease of Florida papayas. Proc. Fla. State Hort. Soc. 94:318-321. Wan, S. H., and Conover, R. A. 1983. Incidence and distribution of papaya viruses in southern Florida. Plant Dis. 67:353-356.

4) VIRUS DEL AMARILLAMIENTO LETAL DEL PAPAYO (Papaya Letal Yellowing Virus, PLYV) INTRODUCCIN El Amarillamiento Letal del Papayo, causado por el PLYV, fue inicialmente identificado en variedades del grupo Solo en el estado de Pernambuco, Brasil. (Loreto et al., 1983). Inmediatamente la enfermedad fue identificada en Baha (Vega et al., 1988), en Rio Grande del Norte (Oliveira et al., 1989; Kitajima et al., 1992a; 1992b), en Cear (Lima & Santos, 1991) y en el estado da Paraba (Camaro et al., 1996). El origen del PLYV es desconocida, una teora es que se pudo haber originado de plantas nativas de la regin donde se haba estado presentado o bien ser elresultado de una mutacin de otro virus (Loreto et al., 1983). De acuerdocon Lima et al. (1994), la diseminacin del PLYV en la regin del NE se ha ido presentando de orientacin Este-Oeste, y una vez que los virus fueron detectados enlos municipios del estado de Cear y vecinos del Estado de Ro Grande del Norte, no han sido comprobados en el estado de Piau ni en los municipios Cearense prximos a la divisin con el estado. CLASIFICACIN Estudios moleculares recientes indican la posibilidad de que el PLYV pertenezca a la familia Sobemoviridae, gnero Sobemovirus (Silva et al., 2000); El gnero actual en el que se clasifica es un Carmovirus. DAOS En estudios realizados en el estado de Rio Grande del Norte en Brasil, Kitajima et al. (1992a; 1992b) verificaron quela ausencia de medidas de control contribua para elevarlaincidencia de PLYV, alcanzando ndices hasta de 40% de plantas infectadas. SINTOMAS Los sntomas del amarillamiento letal se inician generalmente con un amarillamiento de las hojas hacia el tercio superior de la copa, algunas de las cuales posteriormente se caen. Con la evolucinde la enfermedad, las hojas comienzan a verse ligeramente enroscadas o retorcidas con aspecto clortico (Figura 4.1A Y 4.1C). En los frutos aparecen manchas circulares, inicialmente un verde alimonado y despus con un amarillamiento, tornndose amarillentas (Figura 4.1B y 4.1C). Al mismo tiempo, las hojas se amarillean, senescen, marchitan y mueren, llevando a la planta a la muerte (Figura 1C). Todos estos sntomas fueron observados en plantas infectadas de manera natural, en diferentes campos de produccin de Cear, Brasil. (Lima & Santos, 1991; Lima et al., 1994; Lima et al., 2001), Paraba (Camaro, 1997; Camaro, et al., 1998), Pernambuco (Loreto et al., 1983) e Rio Grande do Norte (Kitajima et al., 1992a; 1992b; Lima et al., 1994; Teixeira, 1997).

Figura 4.1. - Sntomas en hojas de papayo (Carica papaya) infectadas con el Virus del Amarillamiento Letal de Papayo (PYLV): A) Planta infectada; B) Frutos con manchas amarillas causada por el PLYV; C) Planta infectada con PLYV mostrando frutos manchados y sobremaduros. BIOLOGA El PLYV esta formado por partculas isomtricas de aproximadamente 30 nm de dimetro (Figura 4.2A), tiene un genoma de tipo RNA con hlices simples de Ca. 1,6 x 106 Da, teniendo un capsidio formado por una sola protena de Ca. 35 kDa (Kitajima et al., 1992a; 1992b; Camaro, 1997). La presencia de un gran nmero de partculas isomtricas hacia el interior de las vacuolas de las plantas (Figura 4.2B) puede ser detectada a travs de exmenes de microscopio electrnico de secciones ultrafinas de hojas y frutos de plantas que presenten sntomas (Kitajima et al., 1992a; 1992b). Estudios sobre posibles modificaciones producidas por este vrus, a nivel celular, nos indican que no existe ninguna semejanza con lo sntomas conocidos para otros virus de diferentes grupos taxonmicos, sugiriendo que el PLYV puede ser una variante de un virus no conocido. (Vega et al., 1988).

Figura 4.2.- Micrografas de microscopa electrnica de las partculas de Papaya Letal Yellowing Virus (PLYV): A) Preparaciones purificadas contrastadas negativamente: B) Secciones ultrafinas e clulas del parnquima de hojas infectadas por el PLYV, con las partculas virales agrupadas en la vacuola (seta). Cortesa del Profesor Elliot W. Kitajima). O PLYV es posiblemente, miembro de la familia Tombusviridae, del Gnero Carmovirus, sin embargo, estudios moleculares recientes indican la posibilidad de que pertenezcaa la familia Sobemoviridae, gnero Sobemovirus (Silva et al., 2000). Los estudios moleculares para una mejor caracterizacin del PLYV revelaron una homologa similar de un 51% de secuencia nucleoltica de genes de polimerasa como virus de la familia Sobemoviridae, y solamente un 39% con similitud a lafamilia Tombusviridae (Silva et al., 2000). De la misma forma, la secuencia del gene cp presenta una homologa media de 44% entre el PLYV de los Sobemovrus, y apenas un 38 % con los Tombusvrus, indicando una mayor relacin con miembros del gnero Sobemovirus (Silva et al., 2000). Estudios serolgicos (Lima & Santos, 1991) demonstraram que el PLYV no tiene ningn tipo de relacin con los virus de la familia Potyviridae gnero Potyvirus: vrus del endurecimiento del fruto del maracuy (Passion fruit woodines virus, PWV) el virus del mosaico del caup transmitido por pulgones (Cowpea aphi-borne mosaic virus, CABMV); da famlia Bromoviridae gnero Cucumovirus: vrus do mosaico do pepino (Cucumber mosaic virus, CMV) el virus de la familia Comoviridae gnero Comovirus: vrus del mosaico severo del caupi (Cowpea severe mosaic virus, CPSMV) el virus del mosaico de la abbora (Squash mosaic virus, SqMV). El PLYV fue purificado a travs del mtodo utilizado para la purificacin del SqMV (Lima & Amaral, 1985), con una consecuente produccin de anti-suero policlonal (Lima et al., 1994). Debido a su alta virulencia la concentracin de partculas PLYV en tejidos de plantas infectadas, el antisuero especfico para el mismo virus, fue obtenido a travs de infecciones provenientes de infeccinde picaduras de estilete de pulgones, de extractos de hojas de plantas infectadas (Lima et al., 1998). Plntulas infectadas con PLYV infecatadas con Myzus persicae Sulz, de forma persistente circulativa y no persistente con Diabrotica bivitulla Kirk e D. speciosa Kirk arrojaron resultados negativos, indicando que stos insectos vectores de virus no estn relacionados con la transmisin del virus en campo (Silva, 1996). Los experimentos para transmitir el virus mediante Aphis gossypii Glover e M. persicae por el mtodo de transmisin no persistente tambin fueron negativas (Lima & Santos, 1991; Kitajima et al., 1992a; 1992b). Sin embargo, el virus puede ser transmitido de manera eficiente de plantas de plantas enfermas a plantas sanas por el mtodo de transmisin mecnica, mediante la poda de peciolos o nervaduras de las hojas de plantas enfermas hacia las plantas sanas de terrenos contaminados (Lima & Santos, 1991; Camaro, 1997; Camaro et al., 1998). La presencia del PLYV virulento puede ser detectado en suelos infestados de manera natural., agua de riego de plantas infectadas y de la superficie (testa y cubierta) de semillas obtenidas de frutos enfermos (Camaro, 1997; Camaro et al., 1998). Estudios realizados en ms de 30 especies vegetales de varias familias botnicas, indica que la gama de hospederos de PLYV se restringe posiblemente solo al gnero Carica (Lima et al., 1994). El virus no es capaz de infectar de manera experimental ninguna de las especies vegetales analizadas, incluso las indicadoras de virus como Chenopodium amaranticolor Costa & Reyn, C. murale L., C. quinoa Willd, y Nicotina benthamiana L. (Camaro, 1997; Camaro et al., 1998). MANEJO CONTROL CULTURAL Al momento las medidas preventivas ms indicadas para el control de PLYV, siendo las ms importantes:

a) localizacin del vivero para la produccin de plntulas en reas libres del virus, estratgicamente aisladas, lejano a plantaciones viejas de papayo. b) produccin de plntulas en la misma zona de cultivo y hacer pruebas serolgicas de las plntulas. c) La eliminacin de plantas de papayo infectados con sntomas tpicos de la enfermedad, la eliminacin de huertas viejas e improductivas, estn o no infectadas por el virus. d) desinfeccin de las herramientas agrcolas, especialmente cajas y tijeras de poda, con una solucin de 1 litro de hipoclorito de sodio (cloro) por cada 10 litros de agua, al hacer el desbrote, y acarreo de los frutos en la cosecha (Camaro, 1997; Camaro et al., 1998). Considerando la elevada estabilidad del PLYV, en funcin de su capacidad de sobrevivencia por s solo, agua de riego, enla superficie de las semillas obtenidas de frutos enfermos, as como por las herramientas de corte (Camaro et al., 1998), los cuidados y el manejo debe de estar orientados en el sentido de evitar la transmisin del virus dentro de una misma huerta, entre huertas y en la misma regin, a travs de plntulas producidas en suelos no contaminados y libres de la enfermedad. BIBLIGRAFA CONSULTADA KITAJIMA, E.W., OLIVEIRA, F.C., PINHEIRO, C.R.S., SOARES, L.M., PINHEIRO, K., MADEIRA, M.C. & CHAGAS, M. 1992a. Amarelo letal do mamoeiro solo no estado do Rio Grande do Norte. Fitopatologia Brasileira 17:282-285. KITAJIMA, E.W., REZENDE, J.A.M., VEJA, J. & OLIVEIRA, F.C. 1992b. Confirmada identidade do vrus isomtrico encontrado em mamoais do Rio Grande do Norte como sendo o do amarelo letal do mamoeiro solo. Fitopatologia Brasileira 17:336-338. LIMA, J.A.A. & SANTOS, C.D.G. 1991. Isolamento de possvel estirpe do vrus do amarelo letal do mamoeiro no Cear. Fitopatologia Brasileira 26:27. LIMA, J.A.A., LIMA, A.R.T. & MARQUES, M.A.L. 1994. Purificao e caracterizao sorolgica de um isolado do vrus do amarelo letal do mamoeiro 'solo' obtido no Cear. Fitopatologia Brasileira 19:437-441. LORETO, T.J.G., VITAL, A.F. & REZENDE, J.A.M. 1983. Ocorrncia de um amarelo letal do mamoeiro solo no estado de Pernambuco. O Biolgico 49:275-279. OLIVEIRA, C.R.B., RIBEIRO, S.G., & KITAJIMA, E.W. 1989. Purificao e propriedades qumicas do vrus do amarelecimento letal do mamoeiro isolado do Rio Grande do Norte. Fitopatologia Brasileira 14:114. SILVA, A.M.R., KITAJIMA, E.W. & RESENDE, R.O. 2000. Nucleotide and amino acid analysis of the polymerase and the coat protein genes of the papaya lethal yellowing virus. Virus: Review and Research 11: 196. TEIXEIRA, M.G.C. 1997. Levantamento da incidncia de vrus em mamoeiro (Carica papaya L.) em municpios do Rio Grande do Norte. (Tese Mestrado). Mossor. Escola Superior de Agricultura de Mossor. VEGA, J., BEZERRA, J.L. & REZENDE, M.L.V. 1988. Detecco do vrus do amarelo letal do mamoeiro solo no estado da Bahia atravs de microscopia eletrnica. Fitopatologia Brasileira 21:147.

5) VIRUS DE LA MELEIRA (MELAZA) DEL PAPAYO CLASIFICACIN Se encuentra en fase de estudio para obtener su correcta clasificacin taxonmica (Zambolim et al., 2000). ANTECEDENTES La Meleira del papayo fue relatada por vez primera en el estado de Bahia, Brasil (Nakagawa et al., 1987; Correa et al., 1988) posteriormente en Espritu Santo (Rodrigues et al., 1989a; 1989b), en donde ya era conocida por algn tiempo. A partir de 1989, se comenz a diseminar muy rpidamente hasta llegar a un 100% de incidencia en algunas plantaciones, ocasionando grandes daos al cultivo del papayo, volvindose un factor limitante para su produccin en las zonas en donde se encuentra (Rodrigues et al., 1989a; 1989b). SINTOMAS La enfermedad se caracteriza por presentar una exhudacin de ltex en los frutos, la misma que posteriormente se oxida, resultando en un aspecto manchado o Amelazado (Fig. 5.1A Y 5.1B) derivndose de ah el nombre de la enfermedad. Esa sintomatologa se presenta tambin en los pecolos y en los mrgenes de las hojas nuevas, antes de la fructificacin, que posteriormente se vuelven necrticos y posteriormente comienza la exhudacin de ltex. Los frutos presentan malformaciones, con manchas por zonas de color verde claro, frutos que no tienen valor comercial. El ltex de los frutos de las plantas enfermas con el virus de la Meleira presentan una menor viscosidad, con poca o ninguna coagulacin razn por la cual ste fluye muy fcilmente (Figura 5.1B). Los primeros sntomas inician cuando las plantas tienen, aproximadamente, seis meses de edad, en las partes terminales de las hojas nuevas, provocando quemaduras o alteraciones en su forma (Rodrigues et al., 1989a; 1989b). Los frutos afectados presentan en la parte externa de la pulpa manchas claras y oscuras, alterando su sabor y la consistencia de la misma, volvindola imposible de comercializar. (Barbosa et al., 2000).

Foto 5.1.- Sntomas de papayos (Carica papaya) infectados por el Virus de Meleira (Melaza): A) Plantas con frutos exhibiendo los sntomas de Meleira; B) Frutos con escurrimiento de ltex causado por el Virus de la Meleira. Etiologa Al aparecer los primeros informes de la enfermedad llamada Meleira del papayo existan muchas dudas en cuanto a su etiologa. De acuerdo con Nakagawa et al. (1987), esa anomalia podra ser atribuda a un disturbio en la absorcin de calcio o boro asociado a estrs hdrico, mientras que Correa et al. (1988) atribuy la causa de la enfermedad a un desbalance de sales. Akiba et al. (1988) y Akiba (1989), procurando aclarar el agente causal de la enfermedad, aislaron bacterias del tipo Bartonella, de plantas con signos tpicos de la enfermedad, pero su patogenecidad no fue confirmada. Kitajima et al. (1993), a travs de microscopia eletrnica, del ltex de hojas, frutos y pulpa con sntomas visibles de Meleira, observaronla presencia de partculas isomtricas similares de origen viral de 50 nm de dimetro, distribudas en masas amorfas y formando agrgados de diferentes tamaos (Fig. 5.3A). En el mismo estudio, Kitajima et al. (1993) detectaron por electroforesis, la presencia de RNAs en tejidos de plantas con sntomas de Meleira, demostrando que se trataba, posiblemente de una enfermedad de origen viral. Una reproduccin experimental de los sntomas de la enfermedad, a travs de la inyeccin de ltex de frutos con sntomas de la enfermedad sobre frutos de plantas sanas, elimin la teora que relacionaba los factores abiticos con el desarrollo de la enfermedad. La transmisin mecnica convencional del virus de la meleira para papayo y otras especies vegetales no ha sido posible hasta el momento, sin embargo, el virus fue transmitido hacia plntulas sanas de papayo a trves de navajas o agujas embebidas en ltex de plantas infectadas (Barbosa et al., 2000).

Figura 5.2.- Sntomas de exhudacin de ltex y oxidacin del mismo en frutos de papayo infectados por el virus de Meleira (Melaza del papayo).

Figura 5.3.- Micrografas de transmisin electrnicas de partculas de Meleira Papaya Stick Disease Virus (PSDV): A) Suspensin de Ltex de planta con Meleira en constraste negativo. B) Seccin ultrafina de tubos laticferos de papayo (Carica papaya) con Meleira, mostrando las partculas virales en su lumen. Cortesa del Profesor Elliot W. Kitajama). Estudios para saber la gama de hospederos a trves de la inoculacin de ltex de papayos infectados por electroforesis de ARNs de plantas inoculadas indican que el virus es incapaz de infectar varias especies de plantas indicadoras (Barbosa et al., 2000). Habibe et al. (2001) confirmaron la presencia de ARNs en ltex de papayos con Meleira, almacenado a -20 oC por diferente perodos, indicando la importancia de una eficiencia tcnica del gel en agar para un diagnstico rpido de la enfermedad. Zambolim et al. (2000), buscando la confirmacin de la Meleira como uan enfermedad viral, prurific y reprodujo los sntomas de la enfermedad, a travs de micro inyecciones, con una preparacin viral purificada delos pices y frutos, comprobando el postulado de Koch. Una preperacin purificada del virus validada a travs de un anlisis espectofotomtrico, present lecturas con medidas de Amax/Amin de A260/A280 de 1.3 para ambas, confirmando a presencia del virus (Zambolim, 2000). La morfologa en la composicin del virus de Meleira del papayo indica ser totalmente distintas a la de otros virus conocidos que infectan bacterias, hongos, plantas, invertebrados y vertebrados. Hasta el momento el genoma probale del virus denominado el Virus de la Meleira del Papayo ("Papaya stick disease vrus", PSDV) encontrado en la fase inicial de la clonacin o secuenciacin (Zambolim, 2000), para caracterizarla y relacionarla con otros virus ARNs que infectan plantas u otrosorganismo. CONTROL INTEGRADO Actualmente como ya se conoce la forma de diseminacin y sobrevivencia del virus, se debe adoptar un sistema de control integrado donde se incluyen las siguientes medidas: a) La utlizacin de plantas certificadas en la siembra de nuevas plantaciones. b) Hacer inspecciones semanales de las huertas de papayo, eliminando las plantas con sntomas de virus ("desplante"), inmediatamente despus de que los sntomas hayan sido detectados, especialmente en el sntoma de la quemadura de los bordes de las hojas (Ventura et al., 2001)

c) La desinfeccin de herramientas agrcolas, especialmente las navajas y tijeras de podas en una solucin de 1 parte de hipoclorito de sdio (cloro) por 10 partes de agua. Estas herramientas se usan en las prcticas de desbrote, transporte de los frutos y cosecha. d) No abandonar los huertos viejos de papayo y enfermos de este u otros virus. e) Erradicacin total de todods las huertas de papayo con ms del 50% de plantas con el Virus de la Meleira o de otra enfermedad viral que ataque al papayo. .

BIBLIOGRAFIA CONSULTADA: AKIBA, F. 1989. Bactrias pleomrficas, Gram negativas, e de crescimento lento em meio de cultura, isoladas do sistema vascular de diversas espcies de plantas apresentando sintomas de declnio. Fitopatologia Brasileira 14:110-111. AKIBA, F., CARVALHO, A.D., RIBEIRO, R.L.D., KITAJIMA, E.W., PIMENTEL, J.P. & KIMURA, O. 1988. Bactrias do tipo Bartonella isoladas de diversas espcies de plantas apresentando sintomas variveis. Brasileira de Fitopatologia 13:100. 1988. BARBOSA, C.J., PATROCNIO, E., HABIBE, T.C., NASCIMENTO, A.S. & MATRANGO, W.J.R. 2000. Deteco de formas replicativas de vrus em plantas de mamoeiro inoculadas com ltex de plantas afetadas pela meleira. Biotemas 13:47-53. CORREA, F.J.F., FRANCO, B.J.D.C., WATANABE, H.S., SAKAY, M.Y. & YAMASHITA, E.M.A. 1988. Estudo preliminar sobre exsudao do ltex do mamoeiro - Teixeira de Freitas. In: Anais, 2, Simpsio Brasileiro da Cultura do Mamoeiro. pp. 409-428. HABIBE, T.C., HABIBE, R.S.S.C., VIDAL, C.A., BARBOSA, C.J. & NASCIEMNTO, A.S. 2001. Deteco de formas replicativas de vrus (dsRNA) em ltex de mamoeiros afetados pela meleira, armazenados em diferentes perodos. Fitopatologia Brasileira 26:526. KITAJIMA, E.W., RODRIGUES, C., SILVEIRA, J., ALVES, F., VENTURA, J.A., ARAGO, F.J.L. & OLIVEIRA, L.H.R.. 1993. Association of isometric virus-like particles, restricted to laticifers, with "meleira" ("sticky disease") of papaya (Carica papaya). Fitopatologia Brasileira 8:118-122. NAKAGAWA, J., TAKAYAMA, Y. & SUZUKAMA, Y. 1987. Exudao de ltex pelo mamoeiro. Estudo de Ocorrncia em Teixeira de Freitas, BA. In: Anais, 9, Congresso Brasileiro de Fruticultura, Campinas, SP. pp.555-559. RODRIGUES, C.H., ALVES, F.L., MARIN, S.L.D., MAFFIA, L.A., VENTURA, J.A. & GUTIERREZ, A.S.D. 1989a. Meleira do mamoeiro no estado do Esprito Santo: enfoque fitopatolgico. Linhares: EMCAPA, In: Selecta de Trabalhos sobre a meleira do mamoeiro. RODRIGUES, C.H., VENTURA, J.A. & MAFFIA, L.A. 1989b. Distribuio e transmisso da meleira em pomares de mamo no Esprito Santo. Fitopatologia Brasileira 14:118. VENTURA, J.A., COSTA, H. & TATAGIBA, J.S. 2001. Sintomatologia da meleira do mamoeiro e sua importncia para o "roguing". Fitopatologia Brasileira 26:536. ZAMBOLIM, E.M. 2000. Identification and partial characterization of papaya "meleira" virus. Virus: Review & Research 11:198. (Abstract).

ZAMBOLIM, E.M., BARROS, D.R., MATSUOKA, K., KUNEIDA, S., CARVALHO, M.G. & ZERBINI, F.M. 2000. Purification and partial characterization of papaya "meleira" virus. Fitopatologia Brasileira 33:442. (Resumo).

6) Virus del Mosaico del Tomate (Tospovirus, virus esfrico) Agente causal: El agente causal del es el Virus del Mosaico del Tomate Tomato spotted wilt por sus siglas en ingls, y pertenece al grupo de los tospovirus. Descripcin: Recientemente se ha encontrado que existe un virus esfrico envuelto que afecta a las plantas de papaya. Las partculas virales se detectaron al observarse en el microscopio electrnico los extractos purificados a partir de hojas de papaya con sntomas parecidos a los que causa el virus de la mancha anular. La presencia de virus esfricos en plantas de papaya ha sido informada en otros pases como el virus que causa las manchas bronceadas en el tomate (VMBT).

7) VIRUS DE LA MANCHA ANULAR DEL TABACO (VMAT) Este virus se detect en plantaciones de papayo en Veracruz, pero en baja proporcin (0.17 por ciento) hasta la fecha no ha sido posible diferenciar los sntomas, ni estudiarlo por separado. Se menciona que es difcil transmitirlo experimentalmente por medio del fido Myzus persicae, pero es fcil transmitirlo en otros cultivos en forma mecnica y utilizando al nematodo Xiphinema americanum; tambin se transmite por trips y caros, aunque de manera menos eficiente (INIFAP, 2000).

8) VIRUS DEL MOSAICO DEL PAPAYO (Papaya mosaic virus, PMV) (Cook & Zettler, 1970); Gnero Potexvirus ANTECEDENTES El virus del mosaico de la papaya se report por primera vez en Florida en 1964 (Cook, 1975). DISTRIBUCIN Actualmente se ha reconocido en algunos pases productores de papayo entre los que se tiene en Bolivia, Per, Estados Unidos y Venezuela (Brunt et al., 1996). Tambin se encuentra en los estados de Michoacn y Veracruz, Mxico. Pero se cree que reencuentra en la mayora de las zonas papayeras del pas. IMPORTANCIA No se considera de gran importancia, debido a que no es tan agresivo como el Virus de la mancha anula (PRSV-P), por lo que todava no cobra mucha importancia econmica. SINTOMAS

Afecta a las plantas provocando un moteado de las hojas que no vara mucho en severidad en las distintas estaciones del ao. Las plntulas desarrollan una aclaracin de nervaduras, seguido por una rugosidad de la lmina foliar y ms tarde un moteado caracterstico. Despus que la infeccin se ha hecho sistmica en plantas jvenes, el crecimiento se retarda y la lmina de las hojas producidas se reduce progresivamente y se torna filiforme. Usualmente no se producen sntomas en pecolos, tallos ni frutos (Cook, 1975). EPIDEMIOLOGA El virus que causa el mosaico puede transmitirse mecnicamente, pero no por fidos ni por semilla (Brunt et al., 1996). El jugo de las hojas infectadas se mantiene infeccioso durante 180 da in vitro, pero se inactiva por exposicin durante 10 minutos a 73-78 oC y una dilusin mayor de 2 x 10-4. El promedio de la longitud de las partculas virales es de 533 nm. Las especies vegetales que son susceptibles y desarrollan sntomas sistmicos son: Caurica

caullilora, C. goudotiana, C. pubescens, Cyclantera pedata, Melo thria pendula.

La infeccin por Mosaico es letal a Carica monoica y Jacaratia mexicana. En Ghomprena globosa y Cassia occidentales, produce lesiones necrticas localizadas sobre hojas inoculadas. Chenopodium amaranticolor produce lesiones ligeramente clorticas sobre hojas inoculadas (Cook, 1975). MANEJO DE LA ENFERMEDAD Control Cultural 1).- Desinfeccin de herramientas de poda Se recomienda llevar a cabo la desinfeccin de todas las herramientas de trabajo durante la poda, cosecha, transporte y recoleccin de la fruta. Cuando se realice la prctica de desbrote, deschupone, saneo de hojas y frutos deformes, se recomienda desinfectar los guantes, navajas y tijeras de poda en una solucin de 1 litro de Hipoclorito de sodio (Cloro) en 10 litros de agua. La desinfeccin de stos utensilios debe de hacerse al terminar de podar cada planta de papayo, remojar y as iniciar el otro rbol, de esta manera se evita la contaminacin de una planta enferma a una sana por el ltex, y la contaminacin entre hileras, entre surcos y en la misma huerta. 2).- Monitoreo diario de plantas enfermas Se recomienda revisar de manera diaria la plantacin los sntomas de la enfermedad y marcar las plantas con una cinta plstica para posteriormente sacarlas fuera de la plantacin. 3).- Eliminacin de plantas con sntomas de la enfermedad Se recomienda cortar la planta enferma desde la base del tallo, picarla con machetes para sacarla fuera de la plantacin, y la base del tallo picarlo en cuadritos, agregar cal agrcola y taparla con tierra para evitar futuros rebrotes, como fuente del inculo. Bibliografa Consultada

Cook, A.A. 1975. Diseases of tropical and subtropical fruits and nuts. Hafner Press. N.Y. p. 263-269. Brunt, A.A., Cabtree, K., Dalwitz, M.J., Gibbs, A.J., Watson, L. 1996. Virases of Plants. Queensland at the University Press, Cambridge. P. 871-877. ENFERMEDADES MISCELANEAS Y DESRDENES FISIOLGICOS (MISCELLANEOUS DISEASES & PHISIOLOGYCAL DESORDERS) 1) Desorden Fisiolgico: Carpeloida Nombre comn: Deformidad de la flor, cara de gato Nombre en Ingls: Carpelody or Cat Face Autor: Wayne Nishijima, Extension de Fitopatologa, Departamento de Fitopatologa, Universidad de Hawai at Nilo. Hospederos La carpeloida o Cara de gato es especfica al cultivo del papayo. Sntomas La apariencia de frutos carpeldicos puede variar desde aquellos que se presentan en los frutos femeninos que son los ms fuertemente deformados con costillas longitudinales bien marcadas o en caso de frutos hermafroditas que son levemente marcados quedando los carpelos sin cerrar. Los frutos carpeldicos aparecen generalmente durante ciertos periodos y son ms frecuentes en las formas piriformes (redondas). Por su tamao pequeo y formas desagradables a la vista no son comerciales. Biologa Los frutos carpeldicos o con caras de gato aparecen cuando los estambres tienen un desarrollo anormal de las estructuras carpeldicas jvenes. En las plantas de papayo hermafroditas la expresin sexual es variable e influenciada por los factores ambientales. El desarrollo de frutos carpeldicos se ve favorecido por las bajas temperaturas durante las noches en combinacin con alta humedad relativa y niveles altos de nitrgeno. Epidemiologa La carpeloida es una caracterstica tanto hereditaria como ambiental, por lo cual se recomienda hacer uso de semilla certificada para disminuir el problema. Manejo Control no qumico Existen algunas variedades como la Solo, la cual gracias a muchos aos de manejo, tiene baja incidencia de carpeloida, sin embargo, sta se llega a presentar ocasionalmente bajo las condiciones descritas anteriormente. Las plntulas provenientes de semilla certificada debido a su seleccin y alta carga gentica llega a presentar este problema en porcentajes insignificantes, mediante un buen manejo tcnico del cultivo, siendo bsicos el uso de anlisis de suelos y e manejo tecnificado del riego. Referencias Bibliogrficas Arkle, T.D., and Nakasone, H.Y. 1984. Floral differentiation in the hermaphroditic papaya. HortScience 19:832-834.

Yee, W. et. al. 1970. Papayas in Hawaii. Univ. of Hawaii, Coop. Ext. Serv. Circular 436, 56 pp. 2) Desorden Fisiolgico: Deficiencia de Boro Nombre comn: Abolamiento del fruto, Nombre cientfico: Deficiencia de Boro Nombre en Ingls: Bumpy fruti (Boron deficiency) Autores: Wayne Nishijima, Extension de Fitopatologa, Departamento de Fitopatologa. CTAHR. University of Hawaii at Hilo Antecedentes Las deficiencies nutrimentales pueden afectar cualquier planta cultivada. En este estudio nos enfocaremos sobre la deficiencia de Boro en la fruta del papayo. Frutos deformes El Boro por su parte, influy significativamente en la produccin de uniformes y sanos (97.2%), adems increment la produccin de frutos (47.3 planta-1). El efecto combinado de calcio y boro increment el rendimiento y la produccin de frutos uniformes; sin embargo, el boro con o sin calcio fue el responsable de producir frutos uniformes (Ahmed et al., 1992). Se recomienda establecer las plantaciones de papaya en altitudes inferiores a 150 m y evitar reas superiores a 450 msnm, en que se producen frutos deformes (Marteletto et al., 1997), tambin stos autores sealan que temperaturas medias inferiores a 20 oC, el 15% de los frutos son deformes, ya que se originan de flores carpeloides. Respecto a las deficiencias nutrimentales, se ha establecido que la deficiencia de boro ocasiona la aparicin de frutos mal formados y una exhudacin de ltex en la epidermis de los frutos en desarrollo (Wang y Ko citado por Manica, 1982). Distribucin El abolamiento del fruto en la papaya est asociado con la deficiencia de Boro. Se tienen reportes que se presenta en muchas de las reas cultivadas de papayo en el mundo. Sntomas La deformidad comienza primeramente en los frutos jvenes, pero los sntomas llegan a ser ms severos sobre frutos cercanos a la madurez fisiolgica o de mayor edad. El abolamiento inicia en reas localizadas sobre la epidermis del fruto y se debe a la deficiencia del elemento, deteniendo el crecimiento del fruto. Aunado a esto el tejido afectado contina incrementando su tamao y termina formando una protuberancia o chichn, semejando a una bola. Por lo general los sntomas iniciales ocurren en la formacin de los frutitos, en los cuales se observa una exudacin de ltex sobre la epidermis del fruto y del pednculo de ste, con una deformacin inicial la cual llega a ser evidente muy lentamente. Las semillas que se encuentran en los frutos afectados casi siempre abortan o tienen un desarrollo pobre y el tejido vascular es blando y casi siempre necrosado. En casos de fuerte deficiencia, el peso y crecimiento de los rboles puede verse afectado causando un ligero efecto de arrosetamiento asociado con una detencin del crecimiento en la parte apical. Muchas veces la deficiencia se puede confundir con la enfermedad del Bunchy Top o cogollo arrepollado, por lo cual se sugiere hacer la prueba del pinchamiento del fruto y observar la excrecin de ltex. De los micronutrimentos el boro es el ms importante en el cultivo de la papaya, ya que afecta directamente la calidad y produccin de los frutos, la deficiencia es originada por una excesiva acidez, deficiencia hidrica, bajo contenido de materia orgnica y de boro en el suelo; los

sntomas de deficiencia incluyen una deformacin de los frutos, exudacin de ltex y una baja produccin de frutos (Oliveira et al., 1994). El analisis del suelo no indica si el boro se encuentra en forma disponible para la planta por lo que se deben considerar los sntomas de deficiencia (Atkinson, 1991). El primer sntoma se expresa como una clorosis moderada en las hojas maduras, seguido por una deformacin de las hojas, las cuales son frgiles y se enrollan hacia el envs, exudado de ltex en hojas, tallo y pecolo. La muerte del brote apical permite la brotacin lateral. En plantas en produccin los primeros sntomas son una floracin abundante, una secrecin de ltex durante el desarrollo de los frutos; posteriormente una deformacin de los mismos (Annimos, 1984). En un experimento con boro al 0.1%, manganeso al 0.25% y cobre al 0.25%, tanto solo como en combinacin se encontr que todos los tratamientos con micro nutrimentos mejoraron el crecimiento de las plantas, rendimiento y calidad de los frutos. El mayor rendimiento (38.98 Kg. planta-1), crecimiento de la planta, peso y tamao de frutos, concentracin de slidos solubles totales, azucares, cido ascrbico y caroteno se obtuvo con el tratamiento que inclua manganeso ms cobre (Ghanta et al., 1992)

Biologa Esta deficiencia se presenta de manera ms frecuente en suelos arenosos, rocosos y bajo condiciones secas. Los rboles con frutos tpicamente deformados tienen un nivel de Boro en los pecolos (basado en el peso seco) de aproximadamente 20 ppm y ms bajos. Los niveles de boro normales en pecolos son aproximadamente de 25 ppm o ms. Epidemiologa Debido a que este problema es debido a un agente causal no parastico, no se puede contagiar de una planta a otra. Manejo Control Qumico Aplicaciones foliares de 0.25% de brax (Na2B4O710H2O) y aplicaciones de este elemento de manera granulada con 1-3 Kg/Ha de boro elemental han sido efectivos en los rangos bajos de este elemento, as como para prevenir los sntomas de deficiencia sobre la epidermis de los frutos que se forman como sntoma avanzado. Se recomienda un anlisis de suelo para calcular la cantidad necesaria del elemento por superficie, sin embargo, se puede partir de 1 Kg/Hectrea para suelos arcillosos, 1.5 Kg/Ha para suelos francos y e 2-3 Kg/Hectrea para suelos arenosos cada 2-3 meses (Bautista, 2005). Es importante solo aplicar el elemento de una de las dos formas ya que si se combinan ambas es muy probable llegar a intoxicar la planta. Se recomienda la observacin de los sntomas de deficiencia desde la aparicin de los primeros frutos pequeos o que se liberen de los ptalos. En suelos arenosos y con deficiencia del elemento las etapas crticas y donde se presenta el sntoma en el 95 % de los casos es a los 24 meses despus del transplante (inicio de la etapa reproductiva) y a los 6-9 meses (inicio de la cosecha). Control cultural

Se recomienda eliminar mediante poda a todos los frutos en etapa previa a la madurez fisiolgica y comercial que presenten abolamientos y deficiencia del elemento, ya que no tienen valor comercial debido a su mal aspecto y baja cantidad de grados brix en su pulpa.

Bibliografa Consultada Ahmed, A., M. Biswas and A.K.M.A. Hossain. 1992. Effect of lime and boron on yield and quality of papaya fruit. Acta Hortic. 321:653-658. Anonimo,1984. Boron deficiency. Its prevention and cure. Borax holdings limited. Borax House. Carlisle place London, SWIPIHT. Ghanta, P.K., R.S. Dhua and S.K. Mitra. 1992. Response of papaya to foliar spray of boron, manganese and copper. Hort. J. 5(1): 43-48. Marteleto P-L.A., J.F.M. Maldonado, A. Vieira, S.G. Fernndez, S.M.P. de Carvalho, J.A. Silva da Cruz e,R.A. da Costa, L.A.A. de Oliveira y W.R.M. Sarmento. 1997. A cultura do mamo. Perspectivas, tecnologias e viabilidade. Empresa de Pesquisa Agropecuaria do estado do Rio de Janeiro. Folleto 37. 28 p. Oliveira G.A.M, A.R.N. Farias, H.P.S. Filho, J.R.P. Oliveira, J.L.L. Dantas, L.B. dos Santos, M.A. Oliveira, M.T.S. Junior, M.J. Silva, O.a, de Almeida, O. Nickel, V,M. Medina y Z.J.M. Cordeiro. 1994. Mamao para exportaco: Aspectos tcnicos da producto. Ministerio de Agricultura, do abastecimiento e da Reforma agrarian, SDR. Programa de apoio producto e Exportacao de frutas hortalizas, flores e plantas ornamentaisFrupex. EMBRAPA-SPI. Brasilia D.F. 52p. Manica, I. 1982. Fruticultura Tropical: 3-Mamo So Paulo: Ed. Agronomica Ceres. 276 p. Nishina, M.S. 1991. Bumpy fruit of papaya as related to boron deficiency. Hawaii Inst. of Trop. Agric. and Human Resources, Commodity Fact Sheet PA-4(B), Univ. of Hawaii, 3 pp. Wang, D.N., and Ko, W.H. 1975. Relationship between deformed fruit diseases of papaya and boron deficiency. Phytopathology 65:445-447.

4) Desorden Fisiolgico: Intoxicacin por Boro (B) Sntomas Debido a que el rango entre la concentracin ptima y la concentracin txica o excesiva es muy estrecha, la intoxicacin en este elemento en el cultivo es uno de los principales problemas en cuanto a toxicidad se refiere, esto aunado a la falta de conocimiento en el manejo de las dosis, manejo de un anlisis de suelo, lugar, momento oportuno y cantidad de aplicacin del mismo. Los sntomas son quemaduras y necrosis en los bordes de las hojas, sin embargo a diferencia de otros elementos, en el caso del Boro, las quemaduras son en forma de anillos o manchas redondas en las orillas de la lmina foliar y raramente penetran ms de 2 cm hacia adentro. Las manchas se llegan a juntar para formar largas lneas en toda la hoja, conservando sus formas redondeadas, y necrosndose hasta caer. Otra forma en que se presenta el problema en la hoja son rugosidades y en los bordes de stas se llegan a observar manchas pequeas con tejido necrosado a manera de quemaduras que posteriormente se comienzan a desprender dejando un aspecto similar a ligeras quemaduras por insecticidas en el rea foliar. Control cultural La poda de hojas basales es una prctica recomendada. La poda se puede hacer de dos formas: a) podar la lmina foliar, sin el pecolo, y b) en casos muy fuertes de intoxicacin podar hasta el pecolo y todos los rebrotes de la planta para disminuir la concentracin del elemento dentro de esta. La aplicacin de materia orgnica a la zona radicular disminuyen notablemente los sntomas de intoxicacin y la clorosis en las hojas y nuevos rebrotes (Bautista, 2005).

Control qumico Los riegos frecuentes y la aplicacin de cidos flvicos de manera foliar con calcio, disminuyen satisfactoriamente el problema. El uso de cidos hmicos y microelementos en el sistema de riego atena la clorosis y sntomas tpicos de intoxicacin de este elemento.

5) Desorden Fisiolgico: Daos por herbicida 2,4-D Nombre comn: Arrugamiento o enchinamiento de hojas hacia arriba por intoxicacin Nombre cientfico: Dao Hormonal por 2, 4-D Antecedentes El dao por herbicida a base de ster 2, 4-D, puede afectar a cualquier cultivo agrcola de hoja ancha, en este informe nos enfocaremos al cultivo del papayo. Distribucin El dao por herbicidas hormonales a base de steres 2, 4-D, son muy frecuentes en zonas papayeros sobre todo si colindan con zonas de potreros y donde se cultiva caa de azcar, debido a que se utilizan de manera frecuente para eliminar malezas de hoja ancha, afectando de manera indirecta al cultivo del papayo. Sntomas Se observan enrollamientos de las hoja al usar o aplicar el herbicida hormonal (2,4-D) ya sea el uso cercano a la hierba que crece en la parte basal de los rboles, entre las hileras o calles del huerto, as como hasta 5 Km de lejana y hasta 10 Km en presencia de vientos fuertes. Estos herbicidas pueden ser arrrastrados a la deriva por el viento desde las reas de aplicacin hasta las cercanas de las plantas susceptibles en el huerto. Adems, las formulaciones de hercibicidas a base de Ester 2,4-D pueden ser voltiles (ya que se convierten en vapor en la aplicacin) y se mueven hacia las reas no tratadas. Biologa El sntoma se observa de manera ms fuerte en las plantaciones de papayo con stress hdrico, nutrimental y en suelos arenosos. El viento es un factor determinante para acarrear el ingrediente activo hasta el follaje de las plantas afectadas y segn su velocidad y constancia llegar hasta la parte apical donde causa un mayor dao. Epidemiologa Debido a que el dao es causado por el ster 2,4-D y transportado por el viento hasta las huertas de papayo, las plantas que presentan el sntoma no van a contagiar a sus vecinas. Ya que el dao por herbicida va a ser directamente proporcional a la cercana del lugar de aplicacin, las altas temperaturas que van a provocar la formacin de vapores y el viento. Manejo Control Cultural Se recomienda el uso de barreras vivas y rompevientos como Eucaliptos, caa de azcar, bamb o gramneas; como un mtodo cultural para disminuir la llegada del herbicida por deriva del viento. La poda de hojas y el corte de la copa (decapitado) de los rboles hasta la zona no afectada ayuda a revertir los sntomas de fototoxicidad. Control qumico Evitar en las plantaciones comerciales los herbicidas hormonales a base de 2,4-D dentro y a las orillas de la zona de plantacin. Una forma de revertir los daos por herbicidas es mantener un

excelente programa de fertilizacin y riegos. La aplicacin de cidos hmicos y flvicos complementada a la fertilizacin qumica ayuda a la reversin de los sntomas. Se han observado buenos resultados al aplicar aminocidos de manera foliar junto con un fertilizante a base de micoelementos de la misma forma, ya que stos estimulan el desarrollo y crecimiento de la planta, sacando nuevos brotes y dejando abajo las hojas daadas por el sntoma. 5) Desorden Fisiolgico : dao por herbicidas El control qumico de maleza con los herbicidas glifosato, orizalin, ametrina, diuron y flucloralin es econmico y efectivo. Por lo tanto, los mismos autores concluyen que el mejor control, tanto en trminos de economa como en rendimiento se obtuvo con diuron ms una aplicacin posttransplante de flucloralin combinado con glifosato (Parva y Challa, 1995). Se ha evaluado el efecto del control de malezas sobre la calidad de los frutos de papaya. Al respecto, se indica que el pendimetalin ms atrazina incremento el mesocarpio del fruto mientras que la atrazina aplicado en pre y postemergencia engros la epidermis. La calidad de los frutos fue mejor con todos los tratamientos qumicos sin evidencias de fototoxicidad (Kumar et al., 1990).

5A) Dao por herbicidas glifosatos Sntomas En huertas donde se aplica herbicidas a base de glyfosatos, la deriva o producto que llega a caer en las hojas tiende a causar clorosis de ligeras a fuertes. An cuando solo unas pocas gotas del producto de manera indirecta o accidental hagan contacto con el follaje, tiende a poner clortica toda la hoja y llega a tener movilidad hasta poner de un color amarillo plido el pice de la planta. Los sntomas pueden a llegar a confundirse con plantas enfermas por Virus de la Mancha Anular del Papayo en su fase inicial y se llega a confundir por el color verde plido en el pice muy similar a ste. Si la cantidad de herbicida que llego por deriva a la planta es alto, las plantas pueden llegar a morir despus de cierto periodo de tiempo (aproximadamente 30-45 das) y en otras ocasiones tardan mucho tiempo en llegar a desintoxicarse, abortando flores y disminuyendo su crecimiento, debido a que el cogollo muere y se necrosa, similando el Virus de la Necrosis Apical del Papayo. Las plantas de cualquier edad afectadas por este herbicidas, son ms susceptibles al ataque de pudriciones en la base del tallo o cuello por Phythopthora palmvora y son las primeras que se infectan de Virus Mancha Anular debido en parte a que los pulgones las prefieren por su color amarillo plido que muestran en su follaje durante largo tiempo despus de la intoxicacin. Recomendaciones para disminuir el problema Se recomienda no usar glyfosatos durante los primeros dos meses y medio despus del transplante, auxiliarse con acolchados plsticos, limpieza manual y salvo en casos extremos herbicidas a base de Paracuat. Antes de aplicarlos se recomienda que no existan fuertes vientos, usar campanas en la boquilla, utilizar en las primeras etapas de desarrollo botes, cubos, cubetas o tubos plsticos de PVC que cubran toda la planta al aplicarlos y una poda ligera de hojas basales, rebrotes y chupones. La aplicacin de fertilizantes foliares a base de aminocidos y azcares de diferentes tipos, mejora de manera notable la desintoxicacin de la planta. Se recomienda antes de su aplicacin cubrir la base del tallo de las plantas con encalados o caldos bordels para disminuir o neutralizar el producto en caso de que llegue a ste. Para un uso efectivo de los herbicidas paraquat y glifosato se debe evitar asperjar el follaje y la corteza verde de las plantas de papaya. La tolerancia a herbicida preemergentes depende de la edad, tamao y madurez de la planta, as como al tipo de suelo. Las plantas de papaya despus

del transplante muestran tolerancia nicamente al herbicida orizalin. Los herbicidas con un amplio espectro de control de melezas tales como diuron y oxifluorfen, generalmente daan las plantas jvenes, pero pueden ser utilizados efectivamente si las primeras aplicaciones se realizan hasta que las plantas alcanzan cierto tamao o ndice de madurez (Nishimoto, 1997).

5B) Desorden Fisiolgico: Daos por herbicida Paracuat Sntomas Las plantas afectadas por paracuat presentan quemaduras y manchas cafs redondas o estrelladas en el rea foliar. Las hojas primeramente llegan a ponerse ligeramente clorticas, posteriormente se tornan de un color amarillo tenue y al ltimo existe la muerte del tejido que se necrosa y se observa como una quemadura. Las plantas afectadas raramente llegan a morir pero sufren un atraso en su desarrollo y llegan a abortar las flores y frutos pequeos que ya tienen. Los tallos de las plantas jvenes (3-6 meses de edad) pueden llegar a presentar daos, formndose rajaduras de manera longitudinal al mismo, que ms tarde se pudren y llegan a crecer hasta ahorcar completamente la planta, dando entrada a la pudricin de pie o Phythopthora palmvora. Recomendaciones para disminuir el problema Se recomienda evitar vientos fuertes durante su aplicacin, aplicar solo entre calles y entre surcos, evitar su aplicacin a menos de 1 m de la zona de goteo de la planta y auxiliarse del control de malezas manual y mecnico. Las recomendaciones para disminuir el problema en el caso de Glyfosatos y 2, 4-D son tambin vlidos para disminuir este problema. Desorden Fisiolgico: Deficiencia de Fsforo El fosforo es menos necesario que el nitrogeno y potasio, se requiere para el desarrollo radical, y aumenta el amarre de frutos, los sntomas de deficiencia incluyen un moteado, doblez y necrosamiento en las hojas nuevas. 8) Desorden Fisiolgico: Deficiencia de Potasio (K) Este nutriente es de vital importancia para el rendimiento, color, olor y grados brix, por lo que se le considera como el nutriente del peso y tamaos de los frutos. La deficiencia de este elemento ocasiona disminucin en el % de amarre de flores, y frutos, ocasiona frutos pequeos, de menor tamao, y peso. El sabor simple o con pocos grados Brix en los primeros tres frutos cosechados nos indica una deficiencia de este elemento. El potasio es el elemento mineral ms abundante en papaya combinando con varios cidos orgnicos. La composicin nutrimental en fruto de papaya, en Hawai, fue la siguiente: N, 0.12%; P, 0.01%; K, 0.21%; Ca, 0.03%; Mg, 0.02%, mientras que en dos muestras de papaya, de Guatemala, el anlisis mineral en 100 gramos de peso fresco fue: N, 0.11 y 0.097 g; P, 11.8 y 15.5mg; Ca, 18.3 y 17.5mg; Fe, 0.25 y 0,42mg; cenizas, 0.46 y 0.57mg, respectivamente, de ah la importancia de este elemento (Salunkhe y Desai, 1984). En pruebas con el cultivar Solo, al incrementar los niveles de potasio de 16 g, 47 g a ms de 100 g planta-1, disminuy la absorcin de calcio, nitrgeno, fsforo, azufre (Awada, 1972). El potasio se necesita en mayor cantidad a partir de la etapa de floracin, en plantas con deficiencia de potasio hay una reduccin del rea foliar, produccin de frutos, dimetro de tallo y se presenta una necrosis en los mrgenes de las hojas. 9) Desorden Fisiolgico: Intoxicacin por Potasio (K) La mayora de las intoxicaciones en las plantas se observan por el exceso en la dosis o dosificacin de los ingredientes activos de insecticidas, fungicidas, acaricidas o nematicidas

usados. En el caso del papayo no es la excepcin, por lo que se observan stas intoxicaciones de diferentes maneras. Otros factores que tambin intervienen en fitotoxicidad del papayo son: altas temperaturas al momento de la aplicacin, incompatibilidad entre productos, pH final de la solucin a aplicar, aplicaciones a la zona de races muy cercanas a la base del tallo, falta de humedad en el suelo a la hora de aplicacin o cualquier otro tipo de estrs en la cual se vea sometida la planta. Sntomas El uso de fuentes de Potasio, tales como Nitratos, Sulfatos y Cloruros de manera granulada puede ocasionar quemaduras en los bordes de las hojas del papayo, as como necrosis y colapso del tejido en las nervaduras principales como secundarias en los casos ms severos. El dao se observa de manera ms marcada en suelos con textura arenosa y con bajo contenido de materia orgnica. Las quemaduras e intoxicacin de las plantas se ven favorecidas por falta de humedad en el suelo y por la aplicacin del fertilizante muy cerca de la base de los tallos, esto ocasiona un cambio del pH en la zona de las races activas y quemaduras en los pelos absorbentes, ocasionando la muerte de gran parte del sistema radical. Control Se recomienda el uso del riego para disminuir la concentracin del elemento en la zona radicular, la aplicacin de materia orgnica previamente desinfectada, enraizadores y hacer aplicaciones posteriores de Potasio en base a un anlisis de suelos, tomando en cuenta los indicadores de las propiedades qumicas y la concentracin del elemento en la zona de aplicacin del fertilizante y de las races activas. 10) Desorden Fisiolgico: Toxicidad por fungicidas sistmicos Sntomas Algunos funguicidas sistmicos como el metalaxil ocasiona toxicidad sobre todo en la etapa de plntula. Por lo cual se recomienda aplicarlo al final del ciclo del vivero y despus del transplante, ya que su aplicacin tanto de manera foliar como al suelo puede provocar toxicidad en la planta. Entre los sntomas destacan: clorosis intervenal en las hojas basales (en plantas jvenes de 1-3 meses de edad), arrugamientos y enchinamientos de las hojas hacia arriba (en plantas en floracin y cosecha), amarillamientos en la lmina foliar semejantes a plantas fuera de tipo llamadas quimeras y hasta aborto de flores en dosis muy altas. Recomendaciones para disminuir daos La aplicacin foliar de cidos carboxlicos despus de la intoxicacin ha dado buenos resultados. La aplicacin de fertilizantes foliares a base de aminocidos y miel de abeja al 1 %, azcar y fructosa al 2%, ha mostrado una remisin de sntomas y excelente control. 11) Desorden Fisiolgico: Toxicidad por exceso de insecticidas carbamatos de contacto Algunos insecticidas del grupo de los carbamatos como el carbarilo, en dosis altas pueden provocar rizaduras en los mrgenes de las hojas y foliolos en casos de intoxicacin leves. En otros casos, se ha reportado quemaduras y aborto de las flores y frutos pequeos, falta de polinizacin, quemaduras de la epidermis en frutos prximos a la madurez fisiolgica y necrosis, sobre todo en dosis muy altas.

fuera de la plantacin. Los sntomas son: rizaduras o enchinamientos de las hojas hacia arriba, semejando a un estrs hdrico de la planta. Control qumico En el caso de los carbamatos se recomienda no utilizarlos en la etapa de floracin y cuajado de los frutos, ya que ocasiona problemas de aborto y falta de amarre. En caso de presentarse

parathin metlico, cuando se usa para el control de hormigas arrieras y se aplica dentro o

En el caso de grupos de los organofosforados se ha reportado intoxicacin en el caso del

ataque de gusano del fruto, se recomienda utilizar insecticidas de otro grupo toxicolgico como el B. thuringiensis o piretroides. Para disminuir la toxicidad por parathin metlico se recomienda utilizar otro hormiguicida, que pueden ser cebos envenenados o el uso de sulfuramida aplicado alrededor de los hormigueros y caminos. Se recomienda tapar todas las zonas en donde se haya aplicado el producto dentro de la plantacin. 12) Fitotoxicidad por insecticidas-nematicidas sistmicos del grupo de los carbamatos El uso de stos nematicidas utilizados para la desinfeccin de sustratos en el vivero, llegan a ocasionar daos de ligeros a fuertes por una mala aplicacin o exceso en las dosis usadas. Es el caso del carbofurn y el oxamil. Sntomas En el caso del carbofurn los sntomas se presentan en las plntulas del vivero ocasionando clorosis intervenales, moteados y quemaduras de los bordes de la hojas en casos muy severos. En las plantas de 1-2 meses de edad despus del transplante se observan enroscamientos de las hojas hacia arriba y rizaduras en las hojas tiernas y rebrotes. En algunos casos, stas plantas pueden tardar hasta 2 meses en salir de la intoxicacin, retrasndose la produccin y el crecimiento de los frutos. El oxamil es muy txico en plntulas del vivero, ya que ocasiona al principio clorosis fuerte en hojas y por ltimo necrosis en la parte apical, provocando la muerte de la plntula. En esta etapa es muy difcil conseguir una desintoxicacin y reversin de sntomas, por lo que su uso se recomienda solo para la desinfeccin de sustratos y aplicado a la base del tallo solo en dosis muy bajas y haciendo pruebas previas. En campo abierto hasta despus de los 3 meses despus del transplante aplicado por el sistema de riego o a la zona radicular. No se recomienda aplicarlo de manera foliar salvo fuertes intoxicaciones y aborto de flores y frutos. El metomilo es otro insecticida de este grupo, el cual no se recomienda su uso en ninguna forma, ya que ocasiona la muerte de las plntulas de manera muy agresiva en viveros y en plantas adultas los sntomas de intoxicacin son casi irreversibles.

13) Desorden Fisiolgico: Deficiencia de Nitrgeno Sobre este aspecto, Prez y Reyes (1983) reportan la produccin de frutos uniformes y de gran tamao con incrementos en la dosis de nitrgeno, boro y calcio, en plantas de papaya. El nitrogeno es el segundo nutrimento requerido por la papaya, fomenta el crecimiento vegetativo; los sntomas de deficiencia son un amarillamiento del follaje, un menor desarrollo de las hojas nuevas y presencia de entrenudos cortos. 14) Desorden Fisiolgico: Fitotoxicidad por Fertilizantes Nitrogenados Sntomas Los sntomas en las plantas varan de acuerdo a su edad, cantidad de fertilizante aplicado, niveles de humedad, textura del suelo y lugar de aplicacin. Las plantas jvenes de 1-3 meses de edad tienden a crecer de manera muy rpida y las primeras flores no amarran, existiendo gran cantidad de fruta deformada y sin cerrar de la parte apical y abortos por antracnosis y bacteriosis. Los rebrotes crecen muy rpidos y tienen por lo general un exceso de nuevos rebrotes. En plantas de 4-7 meses de edad los frutos tienden a crecer de manera rpida, sin embargo no amarran uniformemente y cercanos a la madurez fisiolgica tienden a alargarse al corte hasta

un mes ms con respecto a los frutos con una nutricin balanceada. En cuanto al crecimiento del follaje, stas plantas presentan entrenudos largos, pecolos hasta 1.5 ms largos que una planta normal, mayor altura y menor nmero de frutos por planta. El rea foliar tiende a ser ms atacada por enfermedades fungosas como antracnosis y tizones y los frutos por bacteriosis y antracnosis. Cuando se aplican de manera localizada muy cercanos a la base del tallo (10-20cms) cambian el pH y ocasionan quemaduras en los bordes de las hojas y clorosis fuertes. La fertilizacin nitrogenada incremento la produccin de frutos pero con una reduccin en el tamao (Nakasone, 1986). Las fertilizaciones con nitrgeno ocasionan deficiencias de calcio en frutos de manzana (Ferguson y Watkins, 1989). Esto sugiere que el nitrgeno induce deficiencias de calcio en papaya; sin embargo, la fertilizacin nitrogenada retraso el proceso de maduracin en la papaya al disminuir la concentracin de calcio en el mesocarpio del fruto (Qiu et al., 1995).

13)

Fitotoxicidad por exceso de reguladores del crecimiento (Auxinas, giberelinas y citocininas) Sntomas El cliz de las flores (spalos) tienden a crecer de manera desproporcional a su tamao normal, debido al uso de cidos giberlicos, citocininas y auxinas usadas de manera indiscriminada y racional. Los ptalos tienden a rizarse, deformarse, crecer de manera anormal (por lo general muy largos y rizados) y los ovarios de las mismas incluso llegan a dividirse en dos o incluso en tres ovarios por cada flor (partenocarpia), que posteriormente van a dar lugar a frutos sin valor comercial. En ocasiones las hojas tienden a deformarse en pequeos picos en los bordes de las hojas. Las hojas de la planta tienden a rizarse y a crecer ms a lo ancho que a lo largo y los rebrotes o chupones comienzan a producir botones florales de manera muy rpida. Cuando el producto con regulador del crecimiento viene muy alto en citocininas, la planta del papayo responde de manera negativa en la floracin y amarre del fruto, de tal forma que las nuevas flores emitidas van a ser en gran cantidad, es decir donde iba a brotar u botn floral surgen de 3-5 botones que posteriormente se volvern flores, sin embargo, ninguna de ellas va a poseer un ovario funcional, muy similar a flores hermafroditas estriles de verano o trompetillas, y en caso de que si posean y aparentemente sean flores normales, la mayora va a abortar, deformarse o permanecer con un desarrollo muy lento, y en caso de llegar a formar fruto, ste nova a ser comercial.

Recomendaciones para disminuir el problema Las plantas afectadas por el exceso de reguladores del crecimiento muestran buenos resultados al aplicarles cidos carboxlicos de manera foliar y calcio en la nutricin ya sea va el sistema de riego o a la zona de goteo de manera granulada. Se recomienda hacer las aplicaciones de reguladores del crecimiento solo cuando la planta no tenga ningn tipo de estrs hdrico o nutrimental, despus de la aparicin de la tercera flor en la columna floral y lo ms importante aplicar cada 28-32 das despus de la aparicin de la tercera flor amarrada. Se debe evitar tambin que la huerta de papayo quede expuesta a cualquier tipo de herbicida durante al menos 30 das despus de la intoxicacin por stos reguladores. Se recomienda hacer un deshoje de hojas basales, senescentes y amarillas, adems de un desbrote. 16) Desorden Fisiolgico: Deficiencia de Calcio

El calcio participa en el crecimiento radical, una deficiencia de este elemento recaracteriza por una madurez prematura de las hojas y un exudado de ltex. La deficiencia de calcio en un cultivar de Australia, se observ como una reduccin en la longitud y ramificacin de las raices, crecimiento reducido de los brotes vegetativos y de las hojas. La concentracin de calcio en la hoja se incrementa conforme la hoja madura. Los sntomas de deficiencia observados en este estudio, son similares a aquellos reportados por Awada y Suehisa (1984), quienes sealan una concentracin crtica en plantas jvenes de papaya hawaiana, cultivar Waimanalo, del orden de 0.5 a 0.64% de peso seco en pecolos inmaduros y 0.73 a 0.93% de peso seco en los pecolos recin maduros. Se recomienda tomar muestras de material joven en lugar del tejido maduro como indicador de una deficiencia de calcio (Aleemullah y Walsh, 1996). En un estudio se prob el efecto del calcio (0 y 1.0 Kg. planta-1) y Boro (0. 5 y 10 g planta-1) sobre el rendimiento y la calidad de frutos de papaya cv. Lnea Prometedor P1-P011. La aplicacin de un kilogramo de calcio planta-1 tuvo un efecto significativo sobre el nmero (44.1 planta-1) y peso de los frutos (618.5 g fruto-1) . Una deficiencia en las plantas es traducida en el aborto de pequeos frutos que van desde 4-8 cms de longitud, sin aparente sntoma por antracnosis, Fusarium, Phytophthora spp u algn otro patgeno. Estos frutos se observan de un color blanco y no forma necrosis ni color caf en la base de los ovarios.

17) Desorden Fisiolgico: Fitotoxicidad por exceso de Calcio Sntomas En suelos con alto contenido de calcio, el Zinc no est disponible para las plantas, por lo que tambin se observan deficiencias de otros elementos. Las plantas tienden a disminuir su crecimiento apical, las hojas no desarrollan de manera normal y son ms gruesas de lo comn, los frutos prximos a cosecha tardan ms tiempo en pasar a madurez fisiolgica y se retrasa su madurez comercial. En casos de aplicacin al suelo en exceso de calhidra o cal agrcola los frutos llegan a madurar de un solo lado y el otro permanece verde y de textura corchosa, incluso an despus de pasarlos a cuartos con altas temperaturas o aplicar etileno, los frutos no maduran de manera uniforme. En algunas zonas agrcolas si las condiciones climticas son adversas (bajas temperaturas, exceso de lluvias, das nublados, inviernos fros y corrientes fras) los sntomas son ms acentuados. La absorcin de calcio esta influenciado por la temperatura, humedad relativa, niveles de otros minerales en el suelo y edad de la planta, asi como por la presencia de otros cultivos (Clarkson, 1984; Shear, 1975). Al respecto, se seala que los cultivos de papaya establecidos en suelos cidos o alcalinos necesitan un programa especfico de nutricin. La fertilizacin de calcio al suelo no siempre incrementa la concentracin de este elemento en el mesocarpio. Lo anterior se demostr al realizar seis aspersiones con CaCl2 durante el crecimiento y desarrollo de los frutos de papaya Sunstet, en los cuales, el nivel de calcio no incremento significativamente en la pulpa de estos frutos, no as en pecolos de hojas de las plantas asperjadas; donde, la concentracin de calcio incremento significativamente comparado con el tratamiento testigo. Las mayores concentraciones de calcio en la pulpa de frutos cosechados en abril pudo estar relacionado a las elevadas lluvias que se presentaron en enero y febrero, cuando el fruto estaba en desarrollo (Qiu et al., 1995).

Recomendaciones para disminuir daos

En stos casos se recomienda antes del transplante hacer un anlisis de suelo para ver las cantidades del elemento que se encuentra disponible para el cultivo, y en base a esto calcular la cantidad de las fuentes de calcio necesarias. La aplicacin de etephn o ethrel (etileno) disuelto con el fungicida en el bao de inmersin postcosecha mejora la uniformidad de la maduracin. Se recomienda que transportar la fruta en termokings, la temperatura no baje de los 8 grados centgrados, ya que la fruta puede sufrir retrasos en su maduracin correcta y uniforme. Se recomienda aumentar el fsforo en el manejo de la nutricin y ligeramente el nitrgeno para mejorar la uniformidad en los frutos, as como la aplicacin de mancozeb y azufre de manera alternada asperjando directamente la columna floral. 18) Deficiencia de Magnesio En cuanto al magnesio forma parte de la molcula de clorofila y auxilia en la absorcin y translocacin del fosforo, una deficiencia de este elemento se observa en hojas nuevas como reas internervales clorticas con los bordes curvos (Oliveira et al., 1994). 19) Fitotoxicidad por aspersiones de Azufre Sntomas La planta puede sufrir esta intoxicacin al aplicar azufre en polvo o disuelto en agua en concentrados emulsionables para el control de caros. Las hojas tienden a ponerse clorticas, en casos ligeros. Sin embargo en otras ocasiones las hojas presentan quemaduras en las orillas de las hojas donde el producto quedo ms concentrado al secar o donde se almacen en mayor cantidad. El pice tiende a quemarse o a detener su crecimiento y en casos fuertes las flores y botones florales tienden a abortar. En los frutos asperjados por azufre en concentrados emulsionables si estn cercanos o prximos a la cosecha, stos tienden a madurar de una manera ms acelerada, y en casos de utilizar dosis altas, la epidermis se necrosa quedando marcada la fruta en manchas irregulares de 1 mm hasta 5 cm de dimetro. Por su parte, Awada y Long (1978), reportaron que se tiene un incremento significativo en el nmero de frutos, tamao del fruto, frutos comercializadles, y rendimiento por planta, al incrementar la dosis de azufre, boro, zinc y calcio. Recomendaciones para disminuir el problema La intoxicacin disminuye al aumentar los niveles de agua en la planta y si es algn tipo de riego por aspersin, mejor ya que sirve de lavado del producto sobre el follaje. La aplicacin de fertilizantes nitrogenados y potasio ha mostrado excelentes resultados al aplicarlos en el sistema de riego. El Nitrato de potasio (13N-2P-44K) ha demostrado ser el mejor fertilizante hidrosoluble para desintoxicar la planta. 20) Desorden Fisiolgico en Postcosecha: Dao por fro Respecto al efecto del almacenamiento refrigerado, una respuesta anormal de la firmeza se observ en los frutos expuestos tanto a 7 como a 10 C por 17 das en condiciones de maduracin, toda vez que esta resulto significativamente ms elevada en comparacin con los almacenados por nicamente siete das. Este comportamiento sugiere la incidencia de daos por fro de carcter irreversible, tal como ha sido reportado por Arriola et al. (1980) quienes sealan que la incidencia de daos por fro afectan el proceso de ablandamiento de los frutos de papaya, debido a una menor actividad de las enzimas poligalacturonasa, pectinmetilesterasa y galactosidasa involucradas en el ablandamiento de la pulpa. Cabe sealar que los frutos almacenados por siete das a 10 C y posterior maduracin a 20+- o C por seis das presentaron una evolucin normal del proceso de ablandamiento de la pulpa, notndose que la fertilizacin orgnica, mineral y folir proporcionan significativamente (=0.05) un mayor valor de firmeza, en relacin al resto de los tratamientos en el caso de los expuestos a 7 C, si bien se presenta una tendencia similar a los 10 C, los valores de firmeza resultaron ligeramente superiores, lo que sugiere ya la aparicin de daos por fro.

Los frutos almacenados a 10 C por siete das y posterior maduracin a condiciones ambientales no manifestaron sntomas tpicos de la incidencia de daos por fro. Estos resultados concuerdan con lo citado por Campbell (1994) quien indica que los frutos de papaya procedentes de Belice, enviados en contenedores refrigerados a temperaturas de 10 a 12 C no observo daos en los frutos y la calidad fue aceptable. En los frutos expuestos por siete das a 7 C, y a 7 y 10 C por 17 das ms seis das en condiciones ambientales se observaron daos por fro como un lento desarrollo del color rojo en la epidermis y pulpa, una maduracin heterognea, presencia de manchas obscuras, reas verdes y de color caf en la epidermis, desuniformidad en el ablandamiento de la pulpa e incidencia de microorganismos causantes de pudriciones. Abou et al. (1975) mencionan que el almacenamiento de la papaya a temperaturas menores a 10 C, los frutos no maduran satisfactoriamente. Las observaciones en el presente trabajo, concuerdan con diversos autores (Chen y Paull, 1986; Chan, 1988; Ali et al., 1993) quienes mencionan que los sntomas tpicos de daos por fro en papaya incluyen un manchado de la epidermis, decoloracin de la pulpa, desarrollo de reas duras en la pulpa y alrededor de los haces vasculares, tejidos blandos acuosos, incremento en la perdida de electrolitos, proceso anormal de maduracin, produccin de sabores desagradables e incremento en la susceptibilidad de pudriciones. Cabe mencionar que no se observo una reduccin en la sensibilidad al fri en los frutos de papaya con mayores concentraciones de calcio. Los frutos de papaya almacenados a 7 C por siete das, y a 7 y 10 C por 17 das y posteriormente transferidos a condiciones de maduracin presentaron sntomas de daos por fro. No as en aquellos expuestos a 10 C por los mismos periodos, en los cuales no se afecto el proceso normal de maduracin.

Literatura citada

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