9 Fisiologia de La Planta de Maiz

Bienvenido al mdulo de fisiologa de la planta de maz.
Este es un tema fundamental para conocer los mecanismos internos y necesidades de la planta, teniendo en cuenta los factores ambientales y nutricionales que influyen en su crecimiento y desarrollo. En este mdulo se abordarn temas correspondientes a las funciones biolgicas internas y su funcionamiento ptimo, as como el papel de los factores externos que influyen en ella tanto directa como indirectamente. Al finalizar usted podr identificar entonces los momentos ms fundamentales del desarrollo de la planta y tendr mejores herramientas para el manejo agronmico del cultivo. Veamos esta nota:
Texto tomado de: http://www.dicyt.com/noticias/leon-capital-nacional-de-la-fisiologia-vegetal
Este curso fue diseado por la Fundacin Manuel Meja Todos los contenidos de este curso son responsabilidad de FENALCE. Todos los derechos reservados FENALCE 2008
Es por eso que es esencial estar al tanto de este tema para, a travs del conocimiento de las atenciones especficas requeridas por la planta, entender tambin la manera en la que se pueden regular sus procesos y obtener mayores rendimientos pues no slo los factores nutricionales y ambientales afectan a la planta de maz. Como todos los vegetales, sta es un conjunto que se interrelaciona e integra completamente con el medio donde crece y factores como su proceso de fotosntesis, la respiracin celular, su reproduccin y el funcionamiento de sus rganos y tejidos vegetales, por ejemplo, deben ser tomados en cuenta.
El conocimiento de los procesos y mecanismos fisiolgicos determinantes del crecimiento y del rendimiento del cultivo, y de cmo stos interactan con el ambiente y el manejo, se constituye en una herramienta til para cerrar la brecha entre el rendimiento logrado y el posible de obtener de manera eficiente y sustentable a travs del manejo agronmico
Tomado de: http://www.bayerconosur.com/noticias/noticias_ver.php?id=105
El mdulo que est a punto de comenzar, est basado en documentos provenientes de la FAO y otros de bibliografa bsica para el tema, entre los que se encuentran: Morfologa del maz tropical y Estreses abiticos que afectan al maz. La referencia completa de los documentos con los que se construy el presente mdulo se encuentran en el apartado de la Bibliografa. Vamos a comenzar entonces con la primera leccin.

En esta primera leccin, veremos las generalidades y caractersticas morfolgicas de la planta, as como una corta descripcin de sus partes. Empecemos con la lectura de esta nota:
Para conocer mejor esta planta, empecemos por ver su clasificacin cientfica y sus caractersticas morfolgicas: Reino: Divisin: Clase: Orden: Familia: Gnero: Especie: Plantae Magnoliophyta Liliopsida Poales Poaceae Zea Zea Mays
TABLA 1. Clasificacin cientfica del maz
Caractersticas Morfolgicas del Maz Hbito: Multiplicacin: Sistema radicular: Sistema Caulinar: Hojas: Inflorescencia lateral: Inflorescencia Terminal: Espiguillas femeninas: espiguillas masculinas: Mazorca: Fruto: Reproduccin: Semilla: Anual Por semillas Estacional Tallo principal, pocas macollas Anchas Femenina Masculina, grande y dominante Apareadas Apareadas Muchas filas, cubiertas Desnudo, no deshiscente Sexual Sin latencia
TABLA 2. Caractersticas morfolgicas de maz. Tomado de Paliwal, R.L. Morfologa del maz tropical. El maz en el trpico. FAO.
Generalidades de la planta
La raz: La raz es el primero de los componentes del embrin que brota cuando la semilla germina. El
sistema radicular es fasciculado, bastante extenso y representa un importante componente funcional y estructural de la planta. En la planta madura, las races pueden profundizar hasta 1.8 m y explorar una superficie de un crculo de 2 m. de dimetro. El sistema radical de la planta de maz presenta tres tipos de races: Raz seminal o principal: Es la que van a suministrar el anclaje y los nutrientes a la plntula. Se origina en la radcula luego de la germinacin y tiene una duracin de 2 a 3 semanas. Se reconoce inicialmente por mostrar un grupo de 1 a 4 races. Races adventicias: Estas se originan despus de las races principales de los nudos que se encuentran debajo de la superficie del suelo y pueden alcanzar hasta 2m. de profundidad. Races de sostn o soporte: Se originan en los nudos, cerca de la superficie del suelo. Son las que proporcionan una mayor estabilidad a la planta y disminuyen problemas como el acame. Estas races tienen la capacidad de realizar fotosntesis y de absorber fcilmente el fsforo.
El tallo: El maz tropical tiene un solo tallo principal formado por entrenudos separados por nudos ms
o menos distantes. Cerca del suelo, los entrenudos son cortos y su grosor disminuye de abajo hacia arriba. Su seccin es circular, pero desde la base hasta la insercin de la mazorca presenta una depresin que se hace ms profunda conforme se aleja del suelo. El tallo est compuesto a su vez por tres capas: una epidermis exterior protectora, impermeable y transparente, una pared de haces vasculares por donde circulan las sustancias alimenticias y una mdula de tejido esponjoso y blanco donde almacena reservas alimenticias, en especial azcares.
El tallo alcanza su mximo desarrollo cuando la panoja ha emergido completamente y se ha iniciado la produccin del polen.
Las hojas: La planta de maz posee entre 15 y 30 hojas, de 4 a 10 cms. de ancho por 35 a 50 cms. de longitud. Su borde es spero, finamente ciliado y algo ondulado. Las hojas son largas, anchas, planas y de gran tamao; lanceoladas, alternas y paralelinervias. Crecen en la parte superior de los nudos, abrazando al tallo mediante estructuras llamadas vainas. La cara superior de la hoja es pilosa, adaptada para la absorcin de energa solar, mientras que la cara inferior, glabra, tiene numerosos estomas que permiten el proceso respiratorio.
Las hojas toman una forma alargada e ntimamente enrollada al tallo, de all nacen las espigas (inflorescencia masculina o panoja) que producen abundantes granos de polen y las mazorcas (inflorescencia femenina).
Las hojas son mantenidas en ngulos aproximadamente rectos con respecto al tallo mediante una fuerte nervadura central. En la superficie foliar, justo en la unin del limbo con la vaina, existe una proyeccin delgada y semitransparente que envuelve el tallo llamada lgula, su funcin es restringir la entrada de agua y reducir las prdidas por evaporacin.
La mazorca: La mazorca es la inflorescencia femenina y est constituida por un tronco u olote cubierto por filas de granos (cada fila cuenta con 30 a 60 granos), que puede variar entre ocho y treinta filas por mazorca. Es en esta parte de la planta donde se almacenan las reservas nutritivas. Las mazorcas nacen de las axilas de las hojas, del tercio medio de la planta. Esta inflorescencia femenina est formada por el raquis (tusa) en el cual van un par de glumas externas, dos yemas, dos paleas y dos flores, una estril y otra frtil por lo que el nmero de hileras de mazorcas es par. Las espiguillas femeninas se agrupan en una ramificacin lateral gruesa de forma cilndrica y sus estilos sobresalen de las brcteas y alcanzan una longitud de 15 a 20 cms. formando una cabellera caracterstica y conocida vulgarmente como pelos o barbas. Cada flor femenina, si es fecundada, dar lugar a un fruto en forma de grano, ms o menos duro, lustroso, de color amarillo, prpura o blanco. Los frutos forman hileras alrededor de un eje grueso que contienen unos 400 a 1.000 granos por mazorca, alineados en 8 a 20 hileras de unos 50 granos cada una. Toda la inflorescencia femenina est protegida por las brcteas (amero o capacho) que tienen como funcin la proteccin del grano. Cada planta puede tener entre 1 a 3 mazorcas dependiendo de la variedad, la poblacin y las condiciones climticas.
La espiga: Las espigas son las inflorescencias masculinas de la planta, estn formadas por glumelas (un par), estambres (3 frtiles) y un pistilo rudimentario. Se ubican en la terminacin del tallo principal y estn formadas por una espiga central y varias ramas laterales, organizadas en una pancula laxa, donde se asientan las flores agrupadas en espiguillas pareadas, una de las cuales es pedicelada y la otra es ssil. Cada espiguilla posee dos florecillas funcionales y cada una de estas posee tres anteras productoras de polen. Cuando las condiciones fisiolgicas y ambientales lo permiten, las anteras liberan el polen y se produce la polinizacin, que ocurre casi siempre dos a tres das antes de la aparicin de los estigmas o cabellos de la mazorca. El grano de maz: El grano de maz es el fruto de la planta, compuesto por una caripside que consta de tres partes principales: la pared, el endosperma triploide y el embrin diploide. La cubierta o capa de la semilla, que es la pared del ovario, se llama pericarpio, es dura y debajo de ella se encuentra la capa de aleurona, que le da el color al grano (blanco, amarillo, morado) y que contiene las protenas.
Interiormente est el endosperma, con el 85 a 90% del peso del grano, que al ser una estructura muy variable, le da a ste distintas apariencias. El embrin est formado por la radcula y la plmula, ubicndose en el escutelo, localizado en la parte inferior del grano, donde va adherido a la tusa o raquis. Caractersticas ecolgicas del maz. De acuerdo a lo anterior, para proveer a un cultivo de las condiciones ideales para su crecimiento cercano al ptimo, es preciso que se conozcan y comprendan claramente el conjunto de factores que intervienen en su crecimiento y desarrollo. Estos factores estn relacionados con los componentes del sistema, esto es, con la planta misma, el clima, el suelo y su manejo. La planta posee un conjunto de genes que son los que determinan su potencial de produccin, en funcin de su interaccin con los factores de crecimiento. El alto rendimiento slo se expresara si existiesen condiciones ideales, sin embargo, stas no siempre se presentan simultneamente en la naturaleza en un mismo lugar.
A ese rendimiento que se produce cuando los factores controlables se han llevado a un nivel cercano al ptimo y operan las restricciones normales del agroecosistema, se denomina rendimiento mximo probable, y es el que se debe estimar para cada agroecosistema particular.
Tomado de http://www.ceniap.gov.ve/pbd/Monografias/zoni%20maiz/exigencias%20agrecol.htm
Algunas especies crecen adecuadamente dentro de lmites amplios de uno o varios factores climticos, por lo cual se dice que tienen una amplia adaptacin. Esta situacin se presenta en el maz como consecuencia de la extensa variabilidad gentica que le permite desarrollar genotipos especficos para determinadas condiciones ambientales. Veamos uno a uno los requerimientos bsicos para que se produzca un buen cultivo de maz. Suelos El cultivo de maz necesita suelos profundos frtiles, con textura franca, permeables, de buena capacidad de retencin de agua, libre de inundaciones y encharcamientos, de estructura granular, alto contenido de materia orgnica y un pH entre 5.0 y 7.5. Su topografa, en lo posible, debe poseer una pendiente no mayor al 10% para permitir su mecanizacin sin erosin; excepto si se aplican prcticas de manejo y conservacin del suelo especiales como barreras vivas o cultivos en franjas.
El suelo, tambin, interacta con los genes de la planta de maz y restringe el potencial gentico que sta posee para el desarrollo radical. Por ejemplo, suelos con pie de arado, poco profundos, con escaso espacio poroso o con ambientes qumicos indeseables (como exceso de carbonato de calcio, exceso de acidez, exceso o dficit de algunos nutrimentos esenciales), limitarn el crecimiento de las races y su capacidad de exploracin.
En cultivos de ciclo corto como el maz, el abastecimiento de agua depende de la capacidad de almacenamiento del suelo y de la precipitacin que pueda ocurrir un poco antes de la siembra y durante el ciclo de crecimiento de la planta.
La capacidad de almacenamiento de agua depende a su vez de la profundidad, de la proporcin de macro y microporos de la estructura, de la densidad aparente de los contenidos de materia orgnica y arcilla, etc. Como es sabido, la planta obtiene sus nutrientes de la solucin de suelo, que se aloja en el espacio poroso y que es alimentada por reacciones que tienen su asiento en la fase slida, en la mineralizacin y en la disolucin de los fertilizantes agregados al suelo.
Otros aspectos relacionados con el suelo que pueden reducir la expresin del potencial productivo son:
La falta de cobertura, la pendiente, las condiciones qumicas (salinidad, etc.) y fsicas (capas endurecidas, infiltracin, escorrenta, etc.). La mayora de las caractersticas del suelo no son controlables por el hombre, al menos en trminos econmicos. Slo dos factores generalmente se manejan: el abastecimiento de nutrientes mediante la fertilizacin y el suministro de agua, ya sea mediante habilitacin de sistemas de riego y prcticas de conservacin de la humedad
Temperatura Junto con la luminosidad, la temperatura influye directamente sobre el periodo vegetativo del maz. Esta especie se desarrolla bien a temperaturas que oscilan entre 20 y 29C, pero la ideal est comprendida entre 24 y 26C, que se da en nuestro caso a alturas de 600 a 1.400 msnm. En general, son convenientes las noches frescas, los das soleados y las temperaturas moderadas para lograr altos rendimientos por unidad de superficie, pero veamos la siguiente tabla dnde se relaciona la variabilidad de la temperatura con sus efectos en el cultivo: Temperatura menores de 13C mayores de 29C mayores de 38C menor de 10C mayores de 15C La variabilidad de respuestas de los genotipos de maz a la temperatura es amplia y por esta razn existen genotipos que permiten cultivar las especies desde el nivel del mar a altitudes superiores a 3.000 metros. Resultado Crecimiento lento. Se dificulta la absorcin de agua. Es difcil mantener la humedad adecuada en el suelo. La semilla no germina. La germinacin es rpida y las plntulas emergen entre los 5 y 10 das despus de la siembra
Los genotipos que se cultivan en climas clidos crecen ms rpidamente que los que se cultivan en climas fros, en forma tal que la duracin del ciclo de vida del maz es de alrededor de 120 das al nivel del mar y de 300 das a 2.600 msnm.
Estas diferencias influyen en los rendimientos los cuales son mayores en los climas ms fros por que las plantas disponen de ms tiempo para fotosintetizar y acumular materia seca. Aunque la fotosntesis y el desarrollo del maz se realiza aproximadamente a 30C, las fotosntesis solo es afectada por las temperaturas diurnas, mientras que el desarrollo y por lo tanto el rendimiento es afectado tambin por las temperaturas nocturnas. De esta manera cuando las noches son fras el desarrollo es lento, las tasas de respiracin son bajas y por lo tanto la acumulacin diaria de materia seca es mayor. Las temperaturas nocturnas bajas son especialmente influyentes sobre el rendimiento al prolongar el periodo de llenado del grano, el cual es de 38 das al nivel del mar y de 109 das en altitudes de 2.600 metros. Un maz tropical por lo general rinde menos que su homlogo de la zona templada porque las temperaturas en los trpicos son ms altas y completa su ciclo en menos tiempo. Por la misma razn, los cultivares precoces rinden menos que los tardos.
Luminosidad El maz requiere de mucha luminosidad (luz incidente) para obtener altas producciones de grano. Por ejemplo: a hay mayor intensidad de luz en pocas de llenado de grano, mayor acumulacin de materia seca, por lo tanto habrn altos rendimientos. En el caso de los trpicos, la luz es un factor bastante limitante por lo que se deben usar prcticas como la orientacin de los surcos y la densidad de siembra para ayudar a maximizar su intercepcin, haciendo ms eficiente el proceso fotosinttico de las plantas del cultivo.
El maz es sensible al fotoperiodo cuando los das pasan de 9 horas de luz, as que la luminosidad ideal est comprendida entre 6 a 7 horas de luz da.
La radiacin y la temperatura interactan sobre el rendimiento del maz: la tasa de crecimiento es mayor mientras ms alta sea la cantidad de radiacin visible interceptada y menor la temperaturas, por esta razn es posible obtener altos rendimientos biolgicos y econmicos en zonas y pocas en que la radiacin es elevada y las temperaturas son moderadas. La cantidad de radiacin interceptada por el cultivo en los 10 das siguientes a la antesis est relacionada en forma lineal con nmero final de granos por planta, aunque la curva de esta relacin vara de acuerdo con los genotipos.
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Precipitacin El agua es el componente celular ms abundante. Constituye entre el 80% y 95% de los tejidos en crecimiento. Muchas de las actividades vegetales estn determinadas por el agua y las sustancias contenidas en ella as que el agua sirve de solvente, medio de transporte, generadora de turgencia y reguladora de la temperatura por la transpiracin.
El cultivo de maz se da en regiones con precipitaciones de 1.000 y 2.000 mm por ao, pero normalmente la planta de maz necesita entre 550 a 650 mm. durante su ciclo vegetativo, bien repartidos. Las necesidades de agua para el maz varan de acuerdo a los diferentes ciclos de desarrollo del cultivo, sin embargo, el mayor consumo lo realiza en la etapa de la floracin, en donde un dficit de agua por uno a dos das puede reducir los rendimientos en un 22% y en 50% cuando la sequa es de 6 a 8 das durante este periodo.
Investigaciones realizadas por CORPOICA en el C.I. Turipan, muestran que el maz requiere 750 litros de agua por kilogramo de grano producido, encontrndose que 400 a 450 milmetros son los requerimientos totales de agua para alcanzar rendimientos superiores a los 4 ton/ha con las variedades de maces comerciales ICA V-156 e ICA V-109 y rendimientos superiores a 6 ton/ha con hbridos.
La FAO reporta que un cultivo de maz bien irrigado transpira cerca de 350 gramos de agua por cada gramo de materia seca producida. En el campo hay prdidas adicionales de agua por la evaporacin del suelo y slo una fraccin de la materia seca producida forma el grano, lo cual significa que un cultivo con buena disponibilidad de agua usa alrededor de 800 a 1.000 gramos de agua por cada gramo de grano producido En resumen, los mayores requerimientos de agua se presentan durante la germinacin, la floracin y el llenado de granos con valores medios que van de 4,8 a 5,4 mm/da. Sin embargo, es muy importante que haya suficiente disponibilidad de agua en el suelo durante todo el ciclo de vida del cultivo, para que se cumplan a cabalidad los procesos fisiolgicos. Adems el maz no tolera encharcamientos prolongados pues el estrs hdrico disminuye la longitud de las etapas reproductivas y por lo tanto, el rendimiento.
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Altitud, vientos y heladas El maz se desarrolla desde 0 a 4.000 msnm, pero a alturas mayores de 2.000 msnm se incrementa significativamente el ciclo o periodo vegetativo. Cuando se presentan vientos fuertes en pocas de polinizacin y llenado se presentan bajos rendimientos debido al desecamiento del polen y el volcamiento de las plantas. En el caso de las heladas, si se presentan en pocas tempranas pueden ocasionar la muerte de las plantas y cuando ocurren en la poca de floracin causan secamiento del polen y quemaduras de la planta. Para concluir, las relaciones ecolgicas que rigen el crecimiento y desarrollo del cultivo de maz pueden ser las bases fisiolgicas que determinan la respuesta de este cultivo a la densidad de plantas. En el maz y en lo que hace al rendimiento de grano, se encuentra un punto ptimo bastante estrecho. La cada del rendimiento por encima de una densidad ptima est asociada, con una disminucin de la prolificidad (menos de una mazorca por planta) an cuando haya un ndice foliar ptimo para el rendimiento. En el caso del maz hay grandes diferencias entre los cultivares en lo que respecta a la alta densidad y los hbridos ms modernos para zonas templadas, que se caracterizan por su capacidad para producir mazorcas a muy altas densidades. Las diferencias en la tolerancia a la densidad se relacionan con la altura de la planta, la madurez y tambin con la resistencia general al estrs.
Hemos terminado esta leccin, continu con la actividad.
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Actividad 1.
Conteste correctamente cada pregunta
1. Son races que se originan en los nudos, cerca de la superficie del suelo. Adems tienen la capacidad de
realizar la fotosntesis y absorber fsforo fcilmente. a. Races seminales. b. Races de sostn. c. Races adventicias.
2. En la superficie foliar de las hojas de la planta de maz, existe una prolongacin denominada lgula. Su
funcin es: a. b. c. adaptar la absorcin de energa solar y permitir el proceso respiratorio de la planta. Restringir la entrada de agua y reducir las prdidas por evaporacin. Disminuir los problemas del acame y proteger los haces vasculares de la planta.
3. Es en esta parte de la planta donde se almacenan las reservas nutritivas.

a. Las races. b. Las espigas. c. Las mazorcas.
4. El factor que le permite a la planta de maz crecer adecuadamente dentro de una o varias condiciones
climticas es: a. b. c. Su extensa variabilidad gentica. La tecnologa aplicada a su produccin. Las caractersticas de su tallo.
5. Si bien, la planta de maz es ampliamente adaptable a diferentes condiciones, se desarrolla mucho mejor si la
temperatura de la regin oscila entre: a. b. c. 12 a 16 grados centgrados. 26 a 30 grados centgrados. 24 a 26 grados centgrados.
6. Una de las caractersticas importantes del suelo que debe tenerse en cuenta para la siembra de maz, es su
topografa. Cul es el porcentaje de pendiente aceptado en este caso? a. Mayor del 10%. b. 15%. c. No mayor al 10%.
Muy bien, ahora usted sabe de la importancia que tienen unas buenas bases fisiolgicas para que el resultado final de la cosecha sea ptimo.
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Para el estudio del crecimiento y desarrollo de un cultivo existen varias metodologas que en trminos generales, muestran etapas fenolgicas comunes entre s. Durante los ltimos aos se han considerado dos: la Escala BBCH y el Mtodo de la Hoja Completa, este ltimo se toma como referencia por su claridad, practicidad y uso alrededor del mundo.
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Saba Ud. que
ETAPAS DEL DESARROLLO El desarrollo de la planta de maz se realiza en varias etapas, reunidas en dos momentos principales: el estadio vegetativo y el estadio reproductivo. Si observamos el siguiente esquema, podemos ver como se desarrolla la planta en cada etapa hasta su madurez y las estructuras de que estn compuestas cada una.
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Veamos un poco ms acerca de cada estadio de desarrollo. Comencemos con el vegetativo. Estadio vegetativo (V). Este periodo va desde la emergencia hasta la aparicin de la espiga masculina, donde se desarrollan y diferencian distintos tejidos hasta que aparecen las estructuras florales. Esta fase consta de dos ciclos:
En el primero se forman las hojas y el desarrollo es ascendente, la produccin de materia seca es lenta y finaliza con la diferenciacin tisular de los rganos de reproduccin. En el segundo ciclo se desarrollan las hojas y los rganos de reproduccin y finaliza con la emisin de los estigmas.
Las diferentes etapas fenolgicas de la fase vegetativa son designadas numricamente con sus nombres y cada estado es definido por la hoja superior cuyo cuello es visible. Se resumen de la siguiente manera:
La germinacin tiene lugar a partir de la inhibicin de la semilla por aumento de su contenido en agua, es adems el comienzo de la elongacin radicular, que es la primera manifestacin morfolgica del crecimiento del maz. La emergencia sucede cuando aparece fuera del suelo el epictilo, ordinariamente del coleptilo, debido a la fuerte capacidad del alargamiento del mesoctilo y la subsiguiente aparicin de las hojas. Al final de esta etapa se lleva a acabo la fase hetertrofa, en ella la planta se sustenta de las reservas de la semilla y el almidn del endospermo, pasando despus a una fase de transicin en la que la energa procede tanto de las reservas del endospermo de la semilla, como de la fotosntesis de la joven plntula.
El buen desarrollo de la fase siembra emergencia es esencial para el establecimiento del cultivo pues es un proceso biolgico complejo, donde intervienen la variedad y sus propiedades germinativas y factores ambientales de naturaleza fsica, qumica y biolgica.
Con posterioridad la planta inicia su fase auttrofa donde sus necesidades energticas son satisfechas totalmente por la fotosntesis, siendo suficiente la implantacin del sistema radicular para asegurar la alimentacin hdrica y mineral de las plantas. Como medidas de manejo en VE, se debe considerar la siembra de precisin y la incorporacin de abonos N. P. K. Se deben evitar encharcamientos dado que el punto de crecimiento se encuentra an por debajo del suelo (2.5 a 3.8 cms.) y puede afectar la planta.
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Las plntulas de maz son visibles sobre la superficie cuando tienen tres hojas si bien sus puntos de crecimiento estn an bajo tierra. En esta etapa la planta muestra un crecimiento vigoroso el cual se origina en un slo punto de crecimiento que es el meristemo apical. Todas las partes del tallo del maz, tanto vegetativas como reproductivas, inician su formacin a partir de este meristemo. En esta etapa, las bajas temperaturas pueden aumentar el tiempo entre la aparicin de las hojas, aumentar el nmero total de hojas, atrasar la aparicin de la panoja y reducir la disponibilidad de nutrientes. De todas formas, los daos por heladas en V3 tienen muy poco efecto en el punto de crecimiento y en el rendimiento final pero al anegarse el suelo cuando el punto de crecimiento est bajo la superficie, las plantas de maz pueden morir en pocos das. En V3 el sistema de races nodales est bien distribuido en el suelo y se deben observar posibles sntomas de deficiencia de macro o micronutrientes o sntomas de dao de insectos (por ejemplo, plantas cadas por efecto de gusanos del suelo) y corregirlos. Es en esta etapa dnde se inicia el periodo crtico de competencia de malezas que va hasta V14.
Cuando la planta tiene seis hojas abiertas, el punto de crecimiento y el primordio de la espiga ya han sobrepasado la superficie del suelo. Los entrenudos comienzan a elongarse rpidamente y la planta pasa a travs de un perodo de rpido crecimiento y elongacin. En general, en los trpicos el perodo de crecimiento no est limitado por el rgimen de temperaturas y las plantas de maz tropical por lo tanto, producen un mayor nmero de hojas ms grandes que las plantas en las zonas templadas. La variacin en el nmero total de hojas est ms afectada por el momento de la iniciacin de la espiga que por la variacin en la velocidad de iniciacin de las hojas. El gen para foliosidad (Lfy) prolonga el crecimiento vegetativo del tallo, demora la iniciacin de la espiga y de la mazorca e incrementa el nmero de hojas en forma diferente en los distintos ambientes. En esta etapa se debe complementar la fertilizacin pues es la poca oportuna para la segunda fertilizacin NK y es el periodo crtico de competencia de malezas, por lo que hay que prevenir ataques de insectos y daos al tallo que recin emerge del suelo.
Si se disectara la planta en este punto, se observaran varias mazorcas rudimentarias, a partir de la sptima hoja debajo la inflorescencia masculina (espiga), la cual se est desarrollando rpidamente. Los entrenudos mientras tanto, continan elongndonse de forma rpida, haciendo crecer el tallo. A partir de V10 las hojas empiezan a aparecer cada 2 a 3 das y comienza una rpida acumulacin de biomasa y absorcin de nutrientes y agua que continuar hasta casi el trmino del estado reproductivo. Se forman los primordios de las mazorcas en cada nudo que se encuentra sobre la superficie del suelo (6 - 9), de los que slo uno o dos se convierten en mazorcas.
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Esta es la poca oportuna para la tercera fertilizacin con Nitrgeno. Como hay una gran demanda de agua es muy importante el riego, si el aporte de las lluvias no ha sido suficiente. Es necesario realizar el control de insectos plagas, si se presentan y si el nivel de dao lo justifican.
En este punto se determina el nmero de vulos en cada mazorca y el largo de esta, el nmero de hileras de granos ya se ha establecido con anterioridad. Los granos por hilera se determinarn posteriormente (una semana despus de la emergencia de los estigmas y dependiendo de la polinizacin). Dado que se est formando el tamao de la mazorca y nmero de vulos, el riego y la nutricin son crticos. Los hbridos de corta estacin tienen generalmente mazorcas ms pequeas que los de ms larga duracin, pero se puede lograr alguna compensacin aumentando la densidad de siembra. Como medidas de manejo agronmico es importante que el productor asegure la disponibilidad de agua, pues pueden ocurrir aqu reducciones en el rendimiento.
Es el estado ms crucial para la determinacin del rendimiento. Las hojas aparecen cada uno o dos das y los estigmas estn comenzando a crecer en las mazorcas superiores. Hacia V17 la punta de las mazorcas puede ser visible en la insercin de las vainas con las hojas. En este punto pueden ocurrir reducciones importantes en el rendimiento del grano si se presentan condiciones de dficit hdrico dos semanas antes a dos semanas despus de la polinizacin.
Aparecen los estambres provenientes de los vulos basales y las races areas crecen desde el primero o segundo nudo sobre la superficie del suelo. Los estreses en este perodo atrasan ms el desarrollo de la mazorca y de los vulos que el desarrollo de la panoja, lo que causa un lapso entre la cada del polen y la aparicin de los estigmas (denominado ASI).
Ver la ltima rama de la inflorescencia no equivale a la aparicin de la floracin masculina, que inicia realmente cuando comienza la dispersin del polen o antesis. Es entonces en la etapa VT cuando la planta de maz alcanza su mxima altura. El tiempo entre VT y R1 (primera etapa del desarrollo reproductivo que veremos a continuacin), puede variar considerablemente dependiendo del genotipo y de las condiciones ambientales.
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Resumiendo entonces, en el estadio vegetativo ocurren cambios como
Formacin de las hojas. Desarrollo ascendente de la planta. Produccin lenta de materia seca. Diferenciacin tisular de los rganos de reproduccin. Desarrollo de los rganos de reproduccin. Aparicin de los estigmas.
Continuemos ahora con el siguiente gran momento en el desarrollo de la planta, el estadio reproductivo. Estadio reproductivo (R)
Comienza con la aparicin de los estigmas y finaliza con la madurez fisiolgica. Se caracteriza por el incremento del peso de las hojas, la flor y por el aumento rpido en el peso de los granos. En la floracin masculina la liberacin del polen se inicia a partir de las flores de la base del eje principal, progresando hacia las extremidades y ramificaciones laterales. La duracin de la floracin masculina sobre una pancula puede demorarse de 5 a 10 das, en funcin de la variedad y de las condiciones del medio. La floracin femenina se alcanza cuando los primeros cabellos o estigmas son visibles al exterior de los capachos. Todos los cabellos no aparecen al mismo tiempo (los primeros en hacerlo corresponden a los granos de la base), emergiendo todos en 3 a 4 das. Al cabo de una semana o diez das despus, cuando la fecundacin no se ha producido, el vulo se degenera y los estilos no sern funcionales. En la fase reproductiva se presentan las siguientes etapas:
En esta etapa son visibles los estigmas en el 50% de las plantas. El nmero de vulos que ser fertilizado es determinado en este momento, los que no sean fertilizados no producirn ncleos y eventualmente degeneraran. El estrs ambiental en esta etapa causa pobre polinizacin y fijacin de grano, especialmente el estrs de humedad, el cual da como resultado la desecacin de los pelos y los granos de polen.
Esta es la etapa de ampolla, cuando los granos estn llenos de un lquido claro que permite ver el embrin. El almidn se ha empezado a acumular en el endospermo acuoso y los ncleos estn
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comenzando un periodo de rpida y constante acumulacin de materia seca o llenado de grano, desarrollo que continuar hasta cerca de la etapa R6. Aunque el nitrgeno y fsforo de los tejidos vegetativos est acumulndose todava rpidamente, la relocalizacin de estos nutrientes a los tejidos reproductivos ha comenzado. Los ncleos tienen ahora cerca del 85% de humedad, porcentaje que declinar gradualmente hasta la cosecha.
En esta etapa los granos se llenan con un lquido lechoso blanco, mostrndose de color amarillo por fuera, debido a la acumulacin de almidn. La produccin final depende del nmero de granos que se desarrollen y del tamao y peso final de estos. Aunque no tan severamente como en la etapa R1, el estrs puede todava tener un efecto profundo en la produccin, afectando ambos factores, pero a medida que los granos maduran, el potencial de reduccin de la produccin por estrs es menor.
Los granos se llenan con una pasta blanca y el embrin tiene aproximadamente la mitad del ancho del grano, as contina desarrollndose rpidamente. Los granos tienen ahora un 70% de humedad y han acumulado cerca de la mitad de su peso seco maduro.
Al principio de la etapa R5, los granos tienen aproximadamente un 55% de humedad y su parte superior se llena con almidn slido. Cuando el genotipo es dentado, los granos adquieren la forma dentada, en los tipos tanto cristalinos como dentados es visible una lnea de leche cuando se observa el grano desde el costado.
En esta etapa, una capa negra es visible en la base del grano. La humedad est alrededor del 35%, aunque esto puede variar considerablemente entre hbridos y condiciones ambientales. El grano no est listo an para su almacenamiento porque requiere de 13 a 15% de humedad. Entonces, cosechar en la etapa R6 o cerca resultara caro ya que secar el cultivo es costoso.
Ahora que ya conoce y diferencia los dos estadios ms importantes en el que se desarrolla la planta de maz, contine con la actividad prctica de la leccin
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Actividad 2
Relacione las frases con estadio vegetativo -EV- estadio reproductivo -ER- segn corresponda
Es el comienzo de la elongacin radicular, es decir, de la primera manifestacin morfolgica del crecimiento del maz. Una capa negra es visible en la base del grano. La planta muestra un crecimiento vigoroso a partir del meristemo apical. Los granos tienen un 70% de humedad y han acumulado cerca de la mitad de su peso seco maduro. Los entrenudos comienzan a alongarse rpidamente. El almidn se ha empezado a acumular en el endospermo acuoso. Se forman los primordios de las mazorcas en cada nudo que se encuentra sobre la superficie del suelo. En este estadio, se determina el nmero de vulos que ser fertilizado. La punta de las mazorcas puede ser visible en la insercin de las vainas con las hojas. Este estadio se reconoce porque comienza con la aparicin de los estigmas y finaliza con la madurez fisiolgica de la planta
estadio vegetativo -EV-
estadio reproductivo -ER-
Ahora usted sabe que en el proceso de desarrollo de la planta de maz intervienen muchos factores, tanto ambientales, fsicos, qumicos como biolgicos.
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Esta nota acerca de la distribucin de los materiales asimilados, nos invita a recordar la importancia de cada uno de los determinantes fisiolgicos y las caractersticas fsicas del maz que pueden ser manipuladas por medio del manejo del cultivo y por la seleccin de cultivares adaptados. Comencemos por hablar de los ndices de crecimiento y la determinacin de la productividad. ndices de crecimiento. Empecemos por aclarar lo que se refiere a los ndices de crecimiento. En lo relativo al cultivo de maz, este tema se aborda desde varios enfoques denominados anlisis de crecimiento. Por ejemplo, un anlisis puede requerir medidas de biomasa y del rea foliar, otro del anlisis fisiolgico y de los componentes del rendimiento, para evaluar digamos, la productividad y los procesos fisiolgicos de la planta. Existen anlisis de crecimiento clsico, integral, funcional, que si bien comparten una serie de parmetros para describir el crecimiento, difieren en el mtodo de estimacin de los mismos. En el anlisis de crecimiento tradicional los parmetros ms usados son:
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La Tasa de Crecimiento Relativo (TCR) que es la velocidad instantnea de incremento relativo de la masa productiva de la planta. La Tasa de Asimilacin Neta (TAN), que es la velocidad a la cual se incrementa el peso seco por unidad de rea foliar. Es una medida de la diferencia entre la acumulacin de biomasa debida a la fotosntesis y la prdida de biomasa debida a la respiracin y refleja la disponibilidad de recursos (especialmente luz) y despliegue de la hoja. La Relacin de rea Foliar (RAF), que es la relacin de rea de hoja con respecto a la materia seca de la planta en un determinado momento y refleja el tamao de la superficie fotosinttica con respecto a la masa respiratoria
Determinacin de la productividad. Son varios los factores de la planta que interactan con el ambiente para determinar la productividad. Dos de ellos son la distribucin del rea foliar y la radiacin en el dosel. La tasa de produccin de materia seca por las plantas depende de la captura de la radiacin solar incidente por su follaje y de la conversin de esta energa en carbohidratos y el rendimiento de los cultivos depende fundamentalmente del tamao y eficiencia del aparato fotosinttico. Por eso, todas las prcticas de manejo deben buscar maximizar la captacin de luz y la eficiencia de la transformacin en productos tiles. La produccin depende entonces de la intercepcin de la radiacin solar y de su conversin en biomasa. Esta cantidad de radiacin que es interceptada por el cultivo est determinada por tres factores: el rea foliar, la orientacin de la hoja y su duracin. Veamos entonces uno a uno los parmetros principales:
ndice del rea foliar (IAF): Eficiencia de conversin (EC) Tasa de asimilacin neta (TAN) Tasa de crecimiento del cultivo (TCC) ndice de cosecha (IC)
ndice del rea foliar (IAF) Es la relacin entre el rea foliar del cultivo por unidad de rea del suelo. El IAF aumenta durante el crecimiento y desarrollo del cultivo hasta que las plantas alcancen la fase reproductiva. El IAF mximo conseguido bajo condiciones experimentales es de 20 para el maz, sin embargo, con un IAF mayor de 10, los cultivos presentan problemas de volcamiento.
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Es importante conseguir una intercepcin de la radiacin hasta un valor cercano a 4 en el caso del maz, ya que despus de este valor, el rea adicional tiene poco efecto en la intercepcin de la luz, porque se produce un aumento del sombreamiento mutuo de las hojas y la tasa fotosinttica media por unidad de rea foliar disminuye.
Este ndice de rea foliar depende entonces principalmente de la densidad de siembra que junto con la distribucin de las plantas, afecta la eficiencia del rea foliar para interceptar luz. Densidad de siembra y distribucin son determinadas a su vez por las caractersticas de los genotipos, por ejemplo, los que tienen menos rea foliar por planta requerirn ms plantas por hectrea y los de menor altura necesitarn surcos ms prximos para que la interceptacin de la luz sea ms eficiente. SABIA USTED
En Colombia, en un trabajo realizado por Fenalce se encontr que el mayor IAF se alcanz en Chinchin, con la variedad ICA V 156 y con el hbrido P 3041 y por su parte, el hbrido CORPOICA Turipan H 112, lleg a su IAF crtico (3,9) en Palmira, como se observa en la siguiente tabla.
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Tabla 1. ndice de rea Foliar (IAF) para tres cultivares de maz en 3 localidades de Colombia.
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Eficiencia de conversin (EC)
La especie y el ambiente tienen influencia directa sobre la eficiencia con la cual la radiacin absorbida es utilizada, as como el agua y la disponibilidad de nutrientes, lo que convierte a la EC en otro factor determinante. Las tasas mximas de fotosntesis en el maz tropical se encuentran entre 30C y 40C, el efecto de la temperatura sobre la EC en el rango de 20 a 40C es relativamente pequeo, pero las temperaturas fuera del rango de adaptacin del cultivar (por debajo de l5C o por encima de 44C para maz tropical de tierras bajas) tambin pueden reducir la EC. La radiacin diaria de onda corta en los trpicos vara de 10 Mj/m2/da en zonas nubosas a 25 Mj/m2/da en zonas semiridas durante un periodo seco. Como se mencion anteriormente, un maz sin estrs sembrado a altas densidades puede interceptar alrededor de 55% del total de la radiacin recibida en el perodo de cultivo. Se ha informado de eficiencias de conversin para cultivos de maz sin estrs que van de 1,2 a 1,6 gramos de biomasa por encima de la superficie de la tierra por cada Mj de radiacin solar interceptada. Bajo buenas condiciones, en zonas templadas y sin estrs, el maz puede crecer a razn de 500 kg/ha/da durante varias semanas, resultando as en una alta productividad. En reas tropicales con mayores temperaturas y das ms cortos se han obtenido tasas de crecimiento de 250 a 350 kg/ha/da. Veamos algunos factores ambientales que afectan la eficiencia de conversin (EC) en el maz tropical de zonas bajas. Factor Temperatura Irradiacin Contenido especfico de N de la hoja Disponibilidad de agua Rango de incremento linear de EC 20-40C o a completa luz solar 0,5 - 1,5gm-2 Umbral para nivel de declinacin 40-44C Visto a temperaturas<15C >1,5 g m-2
Niveles criticos dependientes de las precondiciones. Ciertos estudios informan que la declinacin inicia a -0,35 MPa
Tasa de asimilacin neta (TAN) Es la medida de la eficiencia fotosinttica promedio de las hojas y determina la ganancia en peso seco en un tiempo determinado y en el rea foliar. En maz, la TAN promedio es de 0.6 mg/cm2/da, que es muy similar a la TAN obtenida por Fenalce en estudios realizados en Colombia. Veamos la tabla nmero 2 que ilustra este ejemplo.
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Tabla 2. Tasa de Asimilacin Neta (TAN) g cm-2 da-1, para tres cultivares de maz en 3 localidades de Colombia
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Tasa de crecimiento del cultivo (TCC) Las mximas tasas de crecimiento del cultivo se logran cuando este intercepta prcticamente toda la radiacin incidente (95%, es decir con el IAF crtico). Los valores promedios observados oscilan entre 20 y 32 mg/cm2/da, datos que coinciden con los encontrados por Fenalce en Colombia, tal y como se observa en la tabla nmero 3 que muestra adems la tasa de crecimiento relativo (TCR).
Tabla 3. Tasa de Crecimiento Relativo (TCR) para tres cultivares de maz en 3 localidades de Colombia.
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Andrade, F. et al, indican que la tasa de crecimiento del cultivo (TCC), es el resultado de la radiacin incidente y de las eficiencias con que el cultivo intercepta dicha radiacin y convierte la radiacin interceptada en biomasa. La curva de acumulacin de biomasa total (BT) resulta de integrar (entre emergencia y madurez) la tasa de crecimiento del cultivo (TCC). SABIA USTED QUE
A nivel de cultivo, se puede definir la TCC a travs de la siguiente ecuacin: TCC = RFAinc x ei x ec donde: RFAinc es igual a la Radiacin solar fotosintticamente activa incidente, ei es la Eficiencia de interceptacin y ec la Eficiencia de conversin. Veamos un ejemplo para condiciones de latitudes medias. Si en un da de verano llegan a la superficie de un cultivo 12 MJ.m-2 de radiacin fotosintticamente activa, el cultivo intercepta el 95% de dicha radiacin y la convierte en biomasa, con una eficiencia de 2.8 g.MJ-1. Aplicando la ecuacin, ese da el cultivo creci: TCC = RFAinc x ei x ec TCC = 12 MJ.m-2 x 95% x 2.8 g.MJ-1. TCC = 32 g.m-2.dia-1. Ahora bien, el rendimiento tiene la siguiente ecuacin: (Rend) = TCC x IC
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donde: TCC es la Tasa de Crecimiento del Cultivo e IC es el ndice de Cosecha. Veamos un ejemplo: Rendimiento (Rend) = 32 g.m-2.das-1 x 0.5 Rendimiento (Rend) = 32 g.m-2 x 100 das x 0.5 = 0.32 ton.ha x 100 das x 0.5 = 16 Ton/h.
ndice de cosecha (IC)
Ya sabemos que el rendimiento del maz depende de la cantidad de biomasa que se distribuye al grano. Esto se refleja en el ndice de cosecha (IC) que es la masa de grano como proporcin del total de biomasa que el cultivo tiene sobre la tierra. El IC del maz cultivado en condiciones favorables vara de 0,2 en cultivares locales no mejorados a cerca de 0,3-0,4 en cultivares tropicales mejorados, y a ms de 0,5 en cultivares precoces de zonas templadas. En un trabajo realizado por Fenalce, el IC de los tres materiales evaluados estuvo entre 0,35 y 0,45 como se observa en la tabla nmero 4
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Figura 4. ndice de Cosecha (IC) para tres cultivares de maz en 3 localidades de Colombia.
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El ndice de cosecha de los materiales de zona templada ya era alto en el ao 1930 (cerca de 0,45), por lo que el mejoramiento posterior se ha obtenido sobre todo por el incremento de la biomasa y no del IC. Hay sin embargo posibilidades ciertas de obtener ganancias por el mejoramiento y la estabilizacin del IC en los cultivares tropicales. El principal proceso fisiolgico que explica las diferencias en IC entre los distintos cultivares parece ser la competencia por los materiales asimilados entre los distintos rganos. El ndice de cosecha es tambin altamente sensible a factores ambientales como la temperatura (cuyas razones son desconocidas) y a las condiciones que reducen la cantidad de materiales asimilados por la planta cuando se inicia el proceso reproductivo (alrededor de 10 das antes y despus de la antesis).
En el momento de la floracin, el efecto de tal estrs es determinante, lo que puede resultar en granos vacos o en una seria reduccin del nmero de granos de la mazorca. El efecto del estrs en otros estados del crecimiento tiende a ser proporcional a las reducciones de CE y/o a la intercepcin de la radiacin.
Pasemos ahora a otro tema, veamos cules son los componentes de rendimiento. Los rganos que proporcionan el rendimiento en maz se forman una vez se ha terminado el periodo de crecimiento vegetativo, es decir que entonces, la capacidad de rendimiento del maz est determinada por:
El Nmero de mazorcas por unidad de rea. El Nmero de granos por mazorca y el tamao potencial de los granos.
El nmero de mazorcas por unidad de rea se puede variar ajustando la densidad de siembra, sin embargo, la respuesta positiva llega hasta ciertos lmites, ya que el aumento en el nmero de plantas, no compensa la disminucin del nmero de granos por mazorca. El rendimiento potencial al llegar a la antesis depende del grado de crecimiento de la planta y el rendimiento mximo se obtiene con un balance apropiado entre el rendimiento por planta y el nmero de plantas. El cultivo de maz presenta una situacin particular, tiene poca plasticidad foliar y reproductiva, ya que no posee gran capacidad de compensar un bajo nmero de plantas y adems, cuando los recursos por planta disminuyen al emplearse densidades muy altas, se presenta una cada drstica en el nmero de granos por metro cuadrado, debido a que la mazorca es un destino axial y por lo tanto de prioridad secundaria para la planta. El nmero de granos por unidad de rea sembrada, generalmente aumenta con el incremento de la densidad de siembra siempre que todos los nutrientes, especialmente el nitrgeno, se proporcionen en forma adecuada. Aumentando la densidad de siembra y el nivel de nitrgeno, el IAF aumenta y el nmero de granos por unidad de rea foliar disminuye. Estas apreciaciones demuestran la importancia de estudiar la produccin de materia seca durante el llenado de grano, en relacin al nmero de granos. De lo anterior se desprende que:
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Se puede obtener un alto rendimiento de grano si la produccin de materia seca durante el llenado de este es alta. La produccin de materia seca durante la fase de crecimiento es el producto de la duracin del llenado de grano y la velocidad de crecimiento de la planta. Si la duracin es menor de 55 das, hay una correlacin estrecha entre la duracin y el peso de 1.000 granos, y por lo tanto, del rendimiento en grano. La velocidad de crecimiento del cultivo aumenta con un incremento del IAF siempre que el incremento en el IAF vaya acompaado de un incremento razonable del nmero de granos; sin embargo, El incremento del IAF generalmente ocasiona una disminucin en el nmero de granos por unidad de rea foliar. La disminucin del tamao de la demanda fisiolgica por unidad de rea foliar se traduce en una disminucin de la produccin de materia seca por unidad de rea foliar.
Veamos algunos ejemplos de la determinacin del rendimiento en grano seco segn sus componentes: Ejemplo 1
Nmero de plantas por hectrea: 60.000 plantas Nmero de granos por mazorca: 500 granos. Peso de 1.000 granos: 0.15 Kilogramos Rendimiento de grano: 9.000 Kg/Ha
Ejemplo 2 Desde el punto de vista fisiolgico y teniendo en cuenta la radiacin utilizada por el cultivo, el rendimiento se puede determinar de la siguiente manera:
Produccin = RAD x %RI x DAR x UER x IC Produccin = 20 Mj.m2 x 0.45 x 100 x 2 g.Mj x 0.50 Produccin = 9 ton/ha.
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RAD es la Radiacin Incidente por da (ejemplo: 20 Mj.m2 o 2 x 105 Mj.ha), %RI, es el porcentaje de Radiacin Incidente Interceptada por hojas (ejemplo: 45% del ciclo de vida del cultivo), DAR es la Duracin del Area Fotosintticamente Activa (ejemplo: 100 das), UER es la Eficiencia en el Uso de la Radiacin (ejemplo: 2 g.Mj. o 2x10-5 Ton/ha) e IC es el ndice de Cosecha (ejemplo: 0.50)
Ejemplo 3 Analizando los componentes de rendimiento desde el punto de vista de la eficiencia en la utilizacin del agua, Passioura (1977) propuso la siguiente ecuacin:
Produccin = [W x PTrans x WUE] x IC Produccin = [W x PTrans x WUE] x IC Produccin = [750 x 0.60 x 0.040] x 0.5 Produccin de grano: 9 ton/h.
W es el Agua Usada, PTrans es el Porcentaje de transpiracin, WUE es el Uso Eficiente del Agua e IC es el ndice de Cosecha.
Ejemplo 4 Otra manera de calcular componentes de rendimiento desde el punto de vista nutricional es mediante la determinacin de Nitrgeno disponible. La ecuacin es la siguiente:
Produccin = [NA x Nt Produccin = [300 x 0.50 Produccin = 9 ton/h
x x
EFN] 0.12]
x x
IC 0.5
NA es el Nitrgeno Aplicado, Nt es el Nitrgeno tomado por la planta, EFN es la Eficiencia Fisiolgica del Nitrgeno e IC es el ndice de Cosecha. Muy bien, hemos terminado con el tema de las determinantes fisiolgicas del cultivo de maz y hemos visto y ejemplificado adems, sus componentes de rendimiento. Pasemos ahora a la actividad de esta leccin.
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Actividad 3 Lea atentamente cada uno de los enunciados y encuentre la/s palabra/s que le hacen falta. Fotosinttica Velocidad Intercepcin Productividad Distribucin rea foliar Cosecha Biomasa
Captacin
Eficiencia
1. 2.
La Tasa de Crecimiento Relativo es la _______________instantnea de incremento relativo de la masa productiva de la planta. La Tasa de Asimilacin Neta es la velocidad a la cual se incrementa el peso seco por unidad de__________________. La distribucin del rea foliar y la radiacin en el dosel, son factores de la planta que contribuyen a determinar su________________. Una buena prctica de manejo debe buscar maximizar la ________________de la luz y la eficiencia de la transformacin en productos tiles. La produccin depende de la _________________de la radiacin solar y de su conversin en biomasa. El ndice de rea Foliar depende principalmente de la densidad de siembra y de la ______________de las plantas. La especie y el ambiente tienen influencia directa sobre la ________________de Conversin con la cual la radiacin absorbida es utilizada. La medida de la eficiencia ______________promedio de las hojas se hace a travs de la Tasa de Asimilacin Neta (TAN). El rendimiento en grano del producto es el resultado de multiplicar la _______________total por el ndice de cosecha.
3. 4.
5. 6.
7. 8.
9.
10. La masa de grano como proporcin del total de biomasa que el cultivo tiene sobre la tierra se refleja en el ndice de _______________(IC).
Ahora usted sabe muy bien que el conocimiento de la morfologa y fisiologa del maz explica la necesidad de tener prcticas agronmicas cada vez ms eficientes.

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Esta leccin est basada en el artculo de H.R. Lafitte Estreses abiticos que afectan al maz, del libro Maz en los trpicos. Mejoramiento y Produccin, de la FAO.
Tomado de: http://www.eez.csic.es/files/gh_06_05_31_Plantas%20que%20sufren%20estres.pdf
Bajo condiciones naturales, las plantas que se exponen a condiciones de ambientes desfavorables son llevadas a algn grado de estrs. El dficit de agua en el suelo, las temperaturas no ptimas, la salinidad y la aireacin pobre de los suelos pueden causar restricciones durante las etapas de crecimiento, de manera que la produccin de plantas al final del ciclo representa slo una pequea fraccin de su potencial gentico.
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Entonces, factores fsicoqumicos se pueden hacer extremos en algunos hbitats como desiertos y suelos salinos, de modo que slo una vegetacin especialmente adaptada puede completar su ciclo de vida. En ambientes menos extremos, las plantas se pueden adaptar a cambios relacionados con el potencial del agua, temperatura, salinidad y deficiencia de O2 para poder enfrentar mejor estas condiciones. Es claro que algunas especies se adaptan mejor que otras y para esta aclimatacin hay varios atributos anatmicos, estructurales y bioqumicos en la planta como el desarrollo de cutculas gruesas con una modificacin cuali y cuantitativa de ceras epicuticulares, enrollamiento foliar (como se observa en la fotografa 1), estomas hundidos y osmorregulacin, entre otros.
Fotografa 1. Enrollamiento de hojas como efecto de la sequa en maz.
El cambio climtico en los trpicos tambin puede causar grandes fluctuaciones en factores importantes como radiacin solar, temperatura, encharcamiento, sequa, acidez, salinidad y congelacin. En este caso, vamos a referirnos solamente a los estreses abiticos causados por la sequa, la baja fertilidad, la acidez del suelo, la temperatura, el exceso de humedad y la salinidad. Sequa. La sequa afecta la produccin agrcola en cerca del 60% de las tierras de los trpicos, pero para el 80% del rea sembrada en maz, se calcula una reduccin en su rendimiento entre un 10 y un 50% debido al estrs hdrico. Resaltar:
Del total de agua absorbida por la planta, slo una cantidad bien reducida (cerca del 1%) es retenida y el resto es utilizada en el proceso de transpiracin, proceso que los vegetales utilizan para controlar su temperatura.
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El estrs de sequa puede ocurrir en cualquier momento del ciclo vegetativo y ms cuando el maz raramente es cultivado bajo riego. La cantidad de agua consumida por la planta durante su ciclo est alrededor de 600 mm. Dos das de estrs hdrico en la fase de floracin disminuye el rendimiento en ms de un 20% y entre cuatro a ocho das lo disminuyen en ms de un 50%, como se puede observar en la siguiente imagen:
Fotografa 2. Efecto del estrs de sequa en maz, en floracin (periodo crtico).
El efecto de la falta de agua, asociado a la produccin de granos, es particularmente importante en tres etapas de desarrollo de la planta:
Iniciacin floral y desarrollo de la inflorescencia, cuando se determina el nmero potencial de granos. Perodo de fertilizacin, cuando se determina el potencial de produccin. En esta fase, la presencia del agua tambin es importante para evitar la deshidratacin del grano de polen y garantizar el desarrollo y la penetracin del tubo polnico. Llenado de granos, cuando hay aumentos en la deposicin de materia seca. Est ntimamente relacionado a la fotosntesis pues el estrs resultante producir una menor produccin de carbohidratos, lo que implica menor volumen de materia seca en los granos. Como la importancia del agua est relacionada tambin con la fotosntesis, una vez que el dficit hdrico afecte el crecimiento de las plantas, habr menor disponibilidad de CO2 para la fotosntesis y por lo tanto, una limitacin en los procesos de elongacin celular. La sequa restringe entonces la fotosntesis tanto por limitaciones en los estomas como por limitaciones bioqumicas.
Segn la FAO, cuando la sequa ocurre durante el establecimiento del cultivo, las plntulas mueren y su poblacin se reduce. El maz al tener entonces una escasa capacidad para producir macollos productivos tampoco puede ser compensado por el cultivo, an cuando las lluvias sean adecuadas en el resto del ciclo. La resiembra de las plantas perdidas es efectiva slo si se hace en una etapa muy temprana, ya que la alta variabilidad de las plantas resembradas tiene un efecto negativo sobre toda la produccin.
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Las sequas cercanas a la poca de floracin tienen un efecto multiplicador sobre el rendimiento, aparentemente porque reducen la formacin de reservas. El nmero de granos por planta puede reducirse a causa de dificultades en la polinizacin o porque los vulos fertilizados detienen su crecimiento. El crecimiento de los estigmas (cabellos) es muy sensible al contenido de agua de la planta y su emergencia se demora con la sequa, entonces si stos son polinizados bajo estrs hdrico despus de los cuatro das de la emergencia de las espatas, probablemente no permitan el crecimiento del tubo polnico ya que entran en un perodo de senescencia natural (Fotografa 3)
Fotografa 3. Senescencia de Hojas de maz por efecto de la sequa
El bajo contenido de agua del ovario tambin parece afectar la viabilidad de cada grano en desarrollo para actuar como un depsito efectivo, aun si el nmero de granos por mazorca se reduce.
La sequa o las altas temperaturas durante las primeras etapas del crecimiento del grano aumentan la concentracin de cido abscsico en el endospermo y esto puede reducir el nmero de clulas espermticas y de granos de almidn iniciados. Las citoquininas tambin son importantes para establecer el potencial de reservas de los granos y los niveles de esos componentes en los tejidos de las plantas tambin declinan con la sequa.
Si la sequa ocurre durante el llenado del grano, la velocidad y la duracin del perodo de llenado decrecen a causa de una reduccin en la fotosntesis y a una aceleracin de la senescencia foliar, pero dicho estrs es menos daino pues resulta en un llenado parcial del grano, acompaado a menudo por vuelco, porque muchas de las reservas de carbohidratos del tallo se movilizan hacia el grano cuando la tasa fotosinttica es limitada por el estrs de humedad.
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Los mecanismos fisiolgicos que pueden reducir el impacto de las sequas al inicio de la temporada son los el ajustes osmticos de las plntulas y una ms profunda penetracin de las races (que permite la explotacin de un mayor volumen de agua del suelo). Las sequas no letales durante el perodo vegetativo tienden a disminuir el rea foliar, el desarrollo radicular y aceleran la senescencia de la hoja.
La baja fertilidad. En las zonas tropicales se presenta en forma generalizada una deficiencia de nitrgeno, excepto en las tierras nuevas, lo cual significa que las necesidades de este elemento deben ser satisfechas por medio de la adicin de fertilizantes. El maz tiene una fuerte respuesta positiva al abastecimiento de nitrgeno, como se vio en el mdulo de nutricin. Su deficiencia es el ms importante, despus de la del agua en la produccin de maz tropical. An cuando haya nitrgeno disponible en el suelo, la competencia de las malezas puede llevar a una deficiencia nitrogenada en el cultivo. Como el nitrgeno es necesario para la formacin de protenas estructurales y de protenas enzimticas, la falta de nitrgeno lleva inmediatamente a reducir el crecimiento de las hojas, del grano y tambin afecta la conversin a materia seca por la disminucin en la radiacin interceptada (fotografa 4).
Fotografa 4. Deficiencia de nitrgeno en maz
Como ya lo vimos, el primer sntoma visual de la deficiencia de nitrgeno es un menor crecimiento del tallo, seguido por un amarillamiento y una eventual senescencia de las hojas inferiores. Un bajo suministro de nitrgeno en el momento de la floracin limita el establecimiento de la capacidad de reserva del grano y si su suministro es insuficiente durante el llenado, el grano se moviliza de los tejidos del tallo y de las hojas para mantener la tasa de crecimiento.
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Si el suministro total de nitrgeno cae por debajo de ciertos niveles, tambin sern afectados el flujo de carbohidratos, el crecimiento y las concentraciones enzimticas. Su deficiencia est asociada con menores niveles de citoquininas y un aumento del cido abscico en la planta.
Si una deficiencia de cualquiera de los nutrimentos esenciales puede limitar el crecimiento del maz, los dos elementos ms comunes despus del nitrgeno, son el fsforo y el zinc. La deficiencia de fsforo aparece por lo general en suelos cidos y su fijacin en formas poco solubles tambin ocurre en otros suelos tropicales.
Acidez del suelo y alta saturacin de aluminio. Cerca del 43% de los suelos del trpico son cidos y en ms del 80% de estos el crecimiento de las plantas es limitado por la toxicidad de aluminio (saturacin de ms de 60%). A esos niveles de aluminio, se reduce el crecimiento de las races y se perjudica su funcionamiento, por lo que el cultivo sufre no slo del aumento del estrs por agua sino tambin por los efectos txicos directos de los minerales.
En los suelos cidos que no tienen altos niveles de aluminio, el principal efecto de la acidez es hacer que ciertos nutrimentos, en particular el fsforo, sean fijados, por lo que no quedan disponibles para los cultivos.
Cuando la acidez ocurre en la superficie del suelo, el encalado por lo general corrige el problema. Los genotipos tolerantes a la acidez son una promesa para mejorar la produccin en suelos sin encalar o para reducir la cantidad de cal necesaria. Los cultivares tolerantes a la acidez del subsuelo podran extender las races a mayores profundidades, decreciendo de esta manera la incidencia del dficit de agua y permitiendo as obtener cosechas rentables en esas reas. El Aluminio afecta los pices de las races en plantas sensibles y aquellas que presentan resistencia, evitan las formas txicas mediante diferentes mecanismos que interfieren el contacto con las clulas del pice radicular. Otra posibilidad es aumentar el pH en el suelo rizosfrico y el Aluminio se precipitar y no podr as penetrar en la clula. Muchas especies son capaces de aumentar el pH de esta solucin nutritiva al pasar de un pH de 4,3 menos, hasta un pH de 5,5 en un plazo de 24 horas por la exudacin de grupos OH-.
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Se ha observado que en el suelo rizosfrico hay tendencia al descenso del pH. Las races estn baadas de muclagos que las lubrican, estos muclagos tienen cargas negativas y pueden unir cationes, secuestran iones de Aluminio y as evitar su entrada en la raz. Se sabe que las plantas resistentes al Aluminio tienen ms cantidad de muclagos en las races que las plantas sensibles. La presencia de Aluminio alrededor de la raz provoca la exudacin tambin de materia orgnica por la punta de esta: citrato y malato, cosa que no sucede en ausencia de Aluminio. Temperatura.
Entre los factores del estrs por causas climticas se destacan los causados por temperaturas bajas (estrs por fro o por heladas) o elevadas (estrs por golpe de calor). Es por eso que por debajo o por encima de una determinada temperatura (dependiendo del vegetal), las plantas sufren daos severos que limitan su ptimo funcionamiento. Como ya vimos, la temperatura ptima para el desarrollo del maz en las tierras bajas y de media altitud est entre 30C y 34C, y para los maces tropicales de tierras altas est alrededor de 21C; es as como las temperaturas fuera del rango de la adaptacin del cultivar pueden tener efectos negativos sobre la fotosntesis, la translocacin, la fertilidad de las florecillas, el xito de la polinizacin y otros aspectos del metabolismo.
Altas temperaturas
La primera respuesta de las plantas al impacto del estrs por temperatura alta se traduce en una reduccin en la duracin de todas las etapas de desarrollo, adems de causar reducciones en el tamao de sus rganos y finalmente disminuir el rendimiento.
Una exposicin prolongada a temperaturas extremadamente elevadas daa la clula por inactivacin de enzimas y desnaturalizacin de protenas, induciendo un aumento en la fluidez de las membranas celulares, es decir, la permeabilidad de los solutos a travs de ellas queda alterada. El calor intensifica tambin la respiracin de las plantas con relacin a la fotosntesis, lo que puede provocar una paralizacin del crecimiento. La presencia de temperatura alta durante el desarrollo del maz pueden causar una disminucin significativa en la produccin de grano y de la acumulacin de biomasa en la planta y, en casos extremos, pueden llegar a ser nulos. La causa de estas respuestas es la disminucin de la duracin del aparato fotosinttico de la planta, la tasa de acumulacin de biomasa en el grano y la prdida de viabilidad de polen y estigmas. Con respecto a la polinizacin, el efecto directo de las altas temperaturas se observa en la prdida de la viabilidad del polen y en caso que la produccin de este descienda por debajo del 80%, la polinizacin puede ser una limitante del rendimiento.
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Las altas temperaturas despus de la floracin incrementan la tasa de llenado de los granos y acortan la duracin de ese perodo. En muchos casos, las altas temperaturas en el campo estn asociadas con perodos de poca lluvia y sequa, por lo que los efectos de la temperatura se confunden con los del estrs de agua. Bajas temperaturas
El maz es un cultivo sensible al fro y sufre daos a temperaturas entre 0 y 10C si est expuesto a la luz normal, y a temperaturas entre 10 y 15C cuando est expuesto a la luz intensa.
Una exposicin al fro paraliza actividades enzimticas e induce un descenso en la fluidez de las membranas celulares, con lo que el transporte de agua y nutrientes a travs de las mismas puede verse afectado y la planta deja de producir. Si el descenso de la temperatura es intenso y repentino, la planta corre el riesgo de congelacin, con la consiguiente formacin de cristales de hielo dentro de la clula, que provocarn una fuerte deshidratacin celular. Como se dijo anteriormente, los efectos de las bajas temperaturas se manifiestan tanto sobre las funciones enzimticas como sobre las propiedades de las membranas y se ponen en evidencia por la reduccin de la fotosntesis, del crecimiento, de la extensin de las hojas y de la absorcin de agua y nutrientes. Las temperaturas entre 0 y 10C pueden tambin resultar en un desarrollo radical anormal. Inundacin.
El maz es un cultivo que no tolera exceso de humedad o encharcamiento del suelo durante un periodo prolongado de tiempo. El efecto de este estrs se ve reflejado en la reduccin del crecimiento y la productividad del cultivo. Esto se debe a una limitacin en el contenido de oxgeno, a la reduccin de la conductividad hidrulica de las races, la acumulacin de productos txicos, originados en la respiracin anaerbica, reduccin en la disponibilidad y absorcin de nutrientes, especialmente de nitrgeno, desbalance hormonal y cambios en las actividades bioqumicas.
Los efectos de las inundaciones sobre el crecimiento de las plantas son similares a los efectos del etileno. La inundacin causa la acumulacin de cido abscsico y de auxinas y tambin, reduce los niveles de citoquininas y cido giberlico.
Salinidad.
El efecto ms comn de la salinidad sobre las plantas es la reduccin del desarrollo debido a:
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Una disminucin del potencial osmtico del medio y en consecuencia, del potencial hdrico del suelo. Una toxicidad especfica, normalmente asociada con la absorcin excesiva de Na+ y de Cl-. Un desequilibrio nutricional debido a la interferencia de los iones salinos con los nutrientes esenciales. La combinacin de los efectos antes indicados (como consecuencia de estos efectos primarios, a menudo ocurren otros estreses secundarios, como el dao oxidativo).
El primer sntoma de estrs de salinidad es el marchitamiento porque el cultivo sufre una sequa fisiolgica al no poder el agua moverse del suelo a las races contra el gradiente de potencial osmtico. La salinidad tambin reduce la conductividad hidrulica de las races y un dao duradero puede originarse debido a la acumulacin en la planta de niveles txicos de ciertos iones. Despus de la exposicin inicial al NaCl, el calcio es desplazado de las membranas y las plantas son ms sensibles a la sal cuando los niveles de calcio son bajos. La elongacin de las hojas es inmediatamente inhibida y el cido abscico se acumula en las zonas de crecimiento de las hojas.
El maz es muy sensible a la salinidad, con una prdida de 10% de rendimiento en los suelos en que la conductividad elctrica supera 2,5 dS/cm. El umbral para la reduccin del crecimiento se estima en cerca de 1,7 dS/cm. Se considera que la salinidad afecta un rea reducida (5%) de los maces tropicales cuando se la compara con otros estreses abiticos, y ocurre por lo general en zonas irrigadas.
Para concluir esta leccin, podemos decir que las prcticas culturales llevadas a cabo en los campos de cultivo para optimizar las producciones pueden causar daos en las plantas y su medio si se realizan de forma inadecuada. Por ejemplo, la utilizacin de pesticidas puede provocar en la planta problemas de fitotoxicidad por tratamientos fitosanitarios. La carencia de algn elemento esencial se manifiesta entonces en diferentes sintomatologas fisiolgicas y/o morfolgicas segn el caso. El llamado estrs carencial muchas veces no viene dado por la presencia insuficiente de un determinado elemento en el suelo, sino porque ste se halle en una forma que la planta no lo pueda absorber. Tambin, existen daos fsicos que la planta puede sufrir debido a un inadecuado uso de las herramientas y maquinaria agrcola. La poda, los daos en las races por labores culturales, etc., producen heridas en la planta, su severidad no depende tanto del dao en s, sino del riesgo de padecer una infeccin, ya que la herida puede actuar como va de entrada de organismos patgenos. Hemos terminado la ltima leccin de este mdulo. Vayamos ahora a una corta actividad para recordar lo visto.
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Actividad 4
Lea los enunciados con atencin y responda si son falsos o verdaderos.
Los factores fsico-qumicos intervienen directamente en el hbitat, hacindolo adecuado o no para la vegetacin que generan. Las plantas como el maz no pueden enfrentarse a cambios relacionados con la temperatura o la salinidad, pues son poco adaptables. Si hay dficit hdrico en la planta existe igualmente menor disponibilidad de CO2 para la fotosntesis. El estrs por sequa afortunadamente no influye en el proceso de fotosntesis de la planta, presentndose un normal proceso de elongacin celular. El primer sntoma marchitamiento. de estrs por salinidad es el
Falso
Verdadero
Muy bien, recordemos entonces que la falta de algn elemento esencial para la planta o su presencia en forma no adecuada para ella puede generarle estrs y por lo tanto, un mal desarrollo.
Hemos finalizado las lecciones de este mdulo, para terminar, vamos a ver que nos cuenta el estudio de caso.
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Nos acompaa de nuevo Fernando Prez, un agricultor del Valle del cauca que invitamos anteriormente para que nos contara acerca del manejo agronmico que le daba a su cultivo. Esta vez lo hemos trado para que comparta con nosotros algo de lo que ha aprendido acerca de la fisiologa de esta planta.
Cmo les va! Les voy a contar en este momento cmo logr que mi cultivo tuviera un rendimiento mximo probable. Todos estos aos dedicado a conocer el maz por fin surtieron su efecto!
Tuve que entender primero que las condiciones externas ideales para un buen crecimiento de la planta y por lo tanto, una buena cosecha, no existen. Por el contrario, hay que conocer muy bien el clima, el suelo y sus variaciones para aprovechar al mximo los beneficios que puedan traer y prever los factores que se puedan potenciar en su crecimiento y desarrollo. Si bien esta planta tiene un factor de adaptacin muy amplio, la zona agroecolgica donde crece, por ejemplo, va a hacer que vare considerablemente su comportamiento. Eso si, hay condiciones bsicas requeridas, como una buena luminosidad o temperaturas adecuadas que influyen completamente en los procesos biolgicos de la planta; pero si no se conocen bien las etapas de su desarrollo, su productividad no va a ser la esperada. Ahora se muy bien como manejar factores como el ndice de rea foliar, de cosecha, la eficiencia de conversin, la tasa de asimilacin neta y la de crecimiento y estoy atento a las determinantes del rendimiento con el tcnico que me colabora con el cultivo. Desde la emergencia de la planta estoy atento a los factores que le pueden causar estrs, vigilo los herbicidas y fertilizantes que aplico y observo que la planta pueda absorber todos los nutrientes que necesita en la etapa adecuada. Por eso cada vez mi cultivo es mejor y ms rentable. Ahora hasta mis compaeros agricultores de otras regiones del pas vienen a consultarme y a ver mi cosecha para aprender a cuidar la suya! Ha finalizado el mdulo de Fisiologa. Contine con la evaluacin del mdulo.
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BIBLIOGRAFIA
LIBROS
CLAVIJO P, J.F. Fisiologa del cultivo de maz: Simposio Internacional de Actualizacin de Maz. Montera, 2006. FENALCE SENA SAC. LAFITTE, H.R. Fisiologa del maz tropical. LAFITTE, H.R. Estreses abiticos que afectan al maz. LOPEZ F, YAMEL. Fisiologa del cultivo de maz: Simposio Internacional de Actualizacin de Maz. Villavicencio, 2006. FENALCE SENA SAC. PALIWAL, R.L. Morfologa del maz tropical. RITCHIE, S.W. y HANWAY, J.J. Cmo se desarrolla una planta de maz: Reporte especial No. 48, Universidad de Ciencia y Tecnologa del Estado de Iowa. Servicio Cooperativo de Extensin, Ames, Iowa.
Pginas Web http://www.fao.org
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9 Fisiologia de La Planta de Maiz

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Bienvenido al mdulo de fisiologa de la planta de maz.

Texto tomado de: http://www.dicyt.com/noticias/leon-capital-nacional-de-la-fisiologia-vegetal

Hemos terminado esta leccin, continu con la actividad.

Conteste correctamente cada pregunta

3. Es en esta parte de la planta donde se almacenan las reservas nutritivas.

Saba Ud. que

Resumiendo entonces, en el estadio vegetativo ocurren cambios como

estadio vegetativo -EV-

estadio reproductivo -ER-

Eficiencia de conversin (EC)

ndice de cosecha (IC)

Produccin = [NA x Nt Produccin = [300 x 0.50 Produccin = 9 ton/h

Tomado de: http://www.eez.csic.es/files/gh_06_05_31_Plantas%20que%20sufren%20estres.pdf

Fotografa 1. Enrollamiento de hojas como efecto de la sequa en maz.

Fotografa 2. Efecto del estrs de sequa en maz, en floracin (periodo crtico).

Fotografa 3. Senescencia de Hojas de maz por efecto de la sequa

Fotografa 4. Deficiencia de nitrgeno en maz

Lea los enunciados con atencin y responda si son falsos o verdaderos.

Pginas Web http://www.fao.org

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