Anales del Instituto de Biologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Serie Botnica 72(2): 131-155.

2001

Cultivares tradicionales mixtecos de Stenocereus pruinosus y S. stellatus (Cactaceae)

CSAR DEL C. LUNA-MORALES* J. ROGELIO AGUIRRE RIVERA** CECILIA B. PEA-VALDIVIA***
Resumen. En la Mixteca Baja se reconocieron 40 variantes cultivadas de Stenocereus pruinosus (Otto) Buxb. y S. stellatus (Pfeiff.) Riccob. Con el fin de explorar su clasificacin tradicional, mviles de seleccin y patrones de variacin infraespecfica, se midieron 19 atributos morfolgicos en 230 frutos entre los que de dos a 10 frutos pertenecan a cada variante; adems se evaluaron 44 caractersticas de tallos, flores y frutos en cinco individuos de cada especie y de un posible hbrido entre ellas. La clasificacin infraespecfica tradicional se encontr muy relacionada con las presiones culturales de seleccin. Estas presiones han sido mayores en S. pruinosus, pues se reconocieron 30 variantes (10 de las cuales son las ms comerciales), y se han basado principalmente en color, tamao y forma del fruto, tamao y color de la espina, tamao y cantidad de semillas, dulzura, sabor y poca de maduracin. En S. stellatus slo se evaluaron nueve variantes, las cuales se clasificaron principalmente por color, poca de madurez, tamao, dulzura, cantidad y tamao de semillas. Es probable que una de estas variantes sea un hbrido entre las dos especies de Stenocereus, con morfologa ms parecida a la de S. stellatus. Palabras clave: etnobotnica, Stenocereus, Pachycereeae, recursos fitogenticos. Abstract. A total of 40 cultivated variants of Stenocereus pruinosus (Otto) Buxb. and S. stellatus (Pfeiff.) Riccob. were recognized in the Mixteca Baja region. In order to explore infraspecific folk classification, selective motives and variation patterns of these variants, 19 morphological attributes were measured on 230 fruits (2-10 fruits per variant), and 44 characteristics of stems, flowers and fruits on 5 individuals of each species and of one putative hybrid between them. The folk infraspecific classification is closely related to the human selective pressures. These pressures appear to have been greater in S. pruinosus, since this species
*Departamento de Fitotecnia, Universidad Autnoma Chapingo. Carretera Mxico-Texcoco, Km. 38.5, 56230 Chapingo, Edo. de Mxico. **Instituto de Investigacin de Zonas Desrticas, UASLP. Altair 200, Fracc. del Llano. San Luis Potos, SLP 78377, Mxico. ***Instituto de Recursos Naturales, Colegio de Postgraduados, Carretera Mxico-Texcoco, Km.35.5, 56230 Montecillo, Mxico.

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has more than 30 variants (10 are more commercial) which are recognized by color, size and shape of fruits, size and color of spines, size and number of seeds, sweetness, flavor and production season. In S. stellatus, only nine variants were measured, which are classified mainly by the color, size and sweetness of fruit, production season, and size and number of seeds. It is possible that one of these variants were a hybrid between the two species of Stenocereus, but its morphology seems more similar to that of S. stel!atus. Key words:ethnobotany, Stenocereus, Pachycereeae, plant genetic resources.

Introduccin Mxico es centro de origen y diversidad de cactceas, muchas de las cuales, principalmente especies de Opuntia y Pachycereeae, han sido importantes para el desarrollo de algunas culturas de Meso y Aridoamerica (Smith 1967, 1988; Snchez-Mejorada, 1982; Nabham, 1990; Felger y Moser, 1991). En estas regiones, adems del aprovechamiento de poblaciones espontneas, se han cultivado por lo menos 40 especies de cactceas; 20 son columnares y se han domesticado alrededor de 17, de las que slo tres son columnares (Zeven y de Wet, 1982; Snchez-Mejorada, 1984; Hemndez X., 1993; Casas et al., 1998 y 1999c; Luna-M., 1999; Luna-Morales y Aguirre, 2001ac). De las 22 a 24 especies del gnero Stenocereus, entre 17 y 20 se encuentran en Mxico, y ocho de stas son cultivadas en el centro-sur del pas (Gibson y Horak, 1978; Snchez-Mejorada, 1984). Para la Mixteca Baja se han consignado S. pruinosus (Otto) Buxbaum, S. stellatus (Pfeiffer) Riccobono, S. dumortieri (Scheidweiler) Buxbaum y S. griseus (Haworth) Buxbaum (Bravo-Hollis, 1978), aunque no se ha confirmado la presencia de esta ltima, pues al parecer se le ha confundido con la primera especie. Existen evidencias de cultivo o auspicio de S. dumortieri en algunos centros ceremoniales prehispnicos, terrenos de cultivo y solares mixtecos, pero su variacin morfolgica y usos actuales son reducidos. En contraste, S. pruinosus y S. stellatus, especies nativas del sur de Mxico (Gibson y Horak, 1978), muestran amplia variacin morfolgica y tienen usos mltiples (principalmente consumo de fruto y semilla, adems del aprovechamiento de los tallos para cercas vivas, control de erosin y como combustible); asimismo, se han documentado factores que representan presiones humanas de seleccin e indicios del proceso de domesticacin (Casas et al., 1997; Casas et al., 1999a; Luna-Morales y Aguirre, 2001 a-c ). En el Valle de Tehuacn y seguramente tambin en la Mixteca Baja adyacente, se han aprovechado frutos, semillas y ta1los de cactceas columnares (entre ellas S. aff. pruinosus y S. stellatus) desde hace unos 8000 aos, y pudieron haberse cultivado algunos cactos desde la fase Palo Blanco (200-700 d.C.) (Callep, 1967; Smith, 1967; Gonzlez Q., 1972; Winter et al., 1984). En efecto, actualmente es posible observar antiguas plantaciones de S. pruinosus y S. stellatus, asociadas a ruinas prehispnicas y

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coloniales, cuya estructura contrasta con las comunidades espontneas o aparentemente silvestres (Luna-Morales y Aguirre, 2001b); adems de que su aprovechamiento se basa en un conocimiento tradicional y una tecnologa mesoamericana (LunaMorales y Aguirre, 2001a). A pesar de la investigacin arqueolgica escasa en la Mixteca Baja, es posible hablar de la existencia de una lengua propia y centros urbanos desde 500 a.C. en esta regin (Hopkins, 1984; Winter, 1996). Como herencia de esta cultura, actualmente se designa a las cactceas columnares como too dichi o tnu dichi, las cuales complementan la subsistencia y el ingreso monetario en 45 localidades, ubicadas en ambientes semiridos, con laderas pedregosas y suelos someros, donde crecen matorrales espinosos, bosques tropicales caducifolios y palmares muy perturbados (Luna-M., 1999). De las diferentes especies de cactceas columnares que se han seleccionado y cultivado, destacan S. pruinosus y S. stellatus, que reciben el nombre genrico mixteco de dichi y el antillano pitaya, as como el nhuatl xoconochtli slo para S. stellatus. La importancia actual y pasada de estas dos especies en la Mixteca Baja, se evidencia tambin por la presencia bajo cultivo de ms de 40 variantes infraespecficas, una de las cuales parece ser un hbrido interespecfico. La Mixteca Baja se encuentra dentro de uno de los centros mundiales de origen de la agricultura, con un poblamiento y civilizacin milenarios; as, es conveniente que el estudio de los recursos biolgicos y culturales parta del conocimiento tradicional que los propios mixtecos poseen, y se integre al conocimiento cientfico, tarea de mediano y largo plazo, pues el conocimiento acumulado en milenios tarda en recuperarse (Hernndez X., 1985a-b). En el presente estudio, que puede considerarse exploratorio, se hace un anlisis inicial de la clasificacin infraespecfica y de los mviles de seleccin tradicionales de S. pruinosus y S. stellatus; tambin se establece una caracterizacin morfolgica preliminar de algunas de sus variantes y de un posible hbrido entre ellas. Materiales y mtodos Durante 1995-1997 se identificaron las principales localidades productoras de S. pruinosus y S. stellatus en la Mixteca Baja, mediante recorridos regionales y entrevistas abiertas en mercados y centros de poblacin (Luna M., 1999). Con la informacin, se seleccionaron ocho localidades por su mayor riqueza en variantes infraespecficas. En 16 huertos de estas localidades, en tres centros comunitarios de empaque de fruto y con 20 informantes nativos, se obtuvieron entre dos y l0 frutos de cada una de las variantes reconocidas por los informantes; la seleccin se bas en la identificacin independiente al menos de tres informantes. De esta forma se colectaron en total 230 frutos, a los cuales se les midieron 19 atributos morfolgicos que incluyen dimensiones, peso y color del fruto entero y de sus regiones anatmicas separadas (cscara, semillas, pulpa y espinas), as como slidos solubles de la pulpa (grados Brix). Adems, con el fin de documentar la presencia de un posible hbrido

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entre S. pruinosus y S. stellatus, en uno de los huertos se seleccionaron cinco plantas de cada uno de los tres taxa involucrados. De cada planta se seleccionaron dos tallos, flores y frutos en los que se evaluaron 44 atributos. Los atributos de los frutos correspondieron a los citados arriba; los atributos del tallo (12) incluyeron dimensiones y nmero de costillas, espinas y arolas; entre los atributos de las flores (14) estn las dimensiones del tubo floral, de un tejido blanco (o pico) superior e inferior, de los filamentos, anteras, estilo, estigma, cmara nectrea y ovario, estructuras citadas por Bravo-Hollis (1978) y Gibson (1991). Los frutos se evaluaron en la madurez de consumo. Para las evaluaciones de dimensin y peso se utiliz un vernier y una balanza analtica. El color se determin en una escala de intervalo con la cascada de colores Munsell (Munsell, s/f) y el contenido de slidos totales de la pulpa (azcar) se midi en grados Brix, con un refractmetro manual. Las semillas se separaron despus de fermentar la pulpa, frotarlas y limpiarlas. Se contaron y midieron las dimensiones de 30 semillas por fruto, para esto ltimo se utiliz un microscopio de diseccin. Los atributos del tallo se midieron en su seccin media, cuidando que las espinas y arolas mensuradas tuvieran un estado tpico; se cuantific tambin el grado de ramificacin. Con los datos obtenidos se efectu un anlisis de varianza de una va y comparacin mltiple de medias con el mtodo de Duncan, para lo cual se utiliz el paquete estadstico SAS 6.03 para computadora personal (SAS, 1988). Tambin se efectu un anlisis multivariable mediante una ordenacin y clasificacin de las variantes y los taxa, para lo que se utiliz el paquete NTSYS 1.7 (Rohlf, 1992). La ordenacin se hizo mediante un anlisis de componentes principales a partir de la matriz de correlaciones, dada la heterogeneidad de varianzas de las variables originales. Una clasificacin aceptable (correlacin cofentica mayor a 0.75) se logr mediante los procedimientos ms comunes: estandarizacin de variables con media cero y varianza uno; clculo de la matriz de similitud con la distancia taxonmica media; agrupamiento secuencial, aglomerativo, jerrquico y anidado, mediante la media aritmtica no ponderada para pares de grupos. Resultados Clasificacin tradicional. En el cuadro 1 se presentan los principales criterios y el significado de algunos trminos que los productores mixtecos utilizan para clasificar y denominar las variantes infraespecficas de S. pruinosus (dichi kua) y S. stellatus (dichi kaya o dichl key). Estos criterios son en su mayora nominales, pero algunos (poca o mucha semilla o espina; temprano, intermedio, tardo) son ordinales. La mayora de los trminos designan caractersticas del fruto (forma, tamao, color de pulpa y espina, dulzura, dehiscencia, cantidad de espinas y semilla) y algunos a la poca de maduracin o al lugar de origen de la planta. Es importante destacar que en la denominacin se incluyen trminos mixtecos (dichi, iu=espina, kua=amarillo, etc.), antillanos (pitaya=fruta escamosa), nahuas (xoconochtli=tuna cida) y castellanos (reina,

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blanco, etc.), pero los trminos mixtecos rara vez se juntan con los de otro origen, y se utiliza el trmino genrico y especfico mixteco. De esta forma, puede decirse que la clasificacin tradicional mixteca de S. pruinosus y S. stellatus considera tres categoras, una (too/tnu dichi) considera a todos los cactos columnares y las otras dos (key/ kaya kushi, i u ya a, etc.) incluyen alguna caracterstica ms especfica que denomina u ordena el color, el tamao o la forma del fruto, la cantidad de semillas y la densidad y tamao de espinas del fruto. La clasificacin infraespecfica mixteca de S. pruinosus es ms detallada, pues se identificaron 13 criterios y 31 variantes (Cuadro 1). De los criterios, tres se refieren a la forma, tamao y dehiscencia del fruto; tres al color, densidad y tamao de las espinas; tres al sabor, dulzura y color de la pulpa; uno a la cantidad de semillas, uno a la poca de maduracin, uno al grosor de la cscara y uno al lugar de origen de la planta. La clasificacin tradicional de las variantes de S. stellatus se basa principalmente en el color, tamao y sabor del fruto (Cuadro 1). Segn los propios informantes mixtecos, el color est relacionado con la poca de maduracin, pues primero maduran los xoconochtlis rojos y amarillos, luego los blancos y finalmente los morados; sta es una tendencia general, ya que es posible encontrar algunas variantes tardas o tempranas de los diferentes colores. En cuanto al tamao y sabor, destacaron los xoconochtlis San Pedro y dichi n doko (fruto parecido externamente al zapote negro, Diospyros digyna), que son de los ms grandes y agradables, segn los informantes. Variantes de S. pruinosus. De los 19 atributos evaluados en los frutos, el grosor de la cscara, el nmero de arolas, el grosor y la anchura de las semillas y el ndice peso de pulpa/peso de cscara fueron significativamente semejantes entre las 31 variantes (Cuadro 2, 2a y 2b). La comparacin entre las variantes no fue objetivo del presente estudio, por lo que en sustitucin de la comparacin mltiple de medias se presenta la diferencia mnima significativa (DMS) y la media de cada atributo evaluado en los frutos y se sealan los valores extremos, ms altos ( + ) o menores (), de esa comparacin de medias. En general, las variantes blanca, burra, cntaro, intsiia, iutun, negra, reina, sinsidi, y sitee se consideran las de mayor valor comercial y de primera calidad, por su peso alto y tamao grande. En contraste, las variantes abrilea, coqui, hormiga, morada, iukushi, roja y San Gabriel son pequeas, pero poseen alguna caracterstica de inters para los productores: cscara delgada, pocas semillas y/o color atractivo (Cuadro 2a y 2b). Especficamente, la variante abrilea es de produccin temprana, la hormiga tiene un sabor caracterstico que los productores describieron como especial, la variante San Gabriel es de produccin alta y es la nica que tiene dos temporadas marcadas de produccin, una en mayo y otra en agosto. Las 15 variantes restantes incluidas en este estudio son de tamao y peso intermedio y tienen algn carcter apreciado, como elevada dulzura (licui), colores variados (meln:0.5 YR, sanda:5.6RP, solferina:5.5R) o fructificacin tarda (acateca), que hace posible la disponibilidad de fruto fuera de la temporada en la que hay mayor oferta.

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Cuadro 1. Clasificacin infraespecfica mixteca de Stenocereus pruinosus y S. stellatus* Criterio denominacin S. pruinosus Forma y espinacin Jarra, cntaro, runchi Sitee Indooyo Dini indooyo Color de pulpa Kua Kuaa Sanda, meln, mamey Morada,solferina, roja Color de espinas Ifiu tun Ifiu kushi Ifiu kua Ifiu yaa Tamao y cscara Burra Negra Contenido de semilla Chinefiu Chicala poca de maduracin Abrilea Acateca Roja venturera Pitayo-xoconochtli Sabor y dulzura Reina, gota de miel Sinsidi Hormiga Intsiia Dehiscencia Sillusa, sindandun Origen Monte o cerro x Stenocereus x sp. Pitaya San Gabriel S. stellatus Color y fenologa Dichi key/kaya kua Caractersticas del fruto Pitaya amarilla Forma de cntaro Forma de escarabajo, pocas espinas cortas Forma esfrica, espinas tupidas Forma de cabeza esfrica, pulpa roja Naranja, amarilla Roja Color parecido a la fruta referida Del color referido Espinas negras Espinas blancas o cenizas Espinas rojas Espinas naranjas o amarillas Fruto grande, cscara y espinas gruesas Fruto grande, cscara y pulpa guinda Con pocas semillas Con muchas semillas Produce pronto, desde abril Tarda Producen en mayo y poco en diciembre Dos pocas de produccin, mayo y agosto Muy dulce y grande La ms dulce, pero cscara muy delgada Muy dulce pero pequea Agridulce, tallo desgajable Dehiscentes Lugar donde se obtuvo para propagarla Probable hbrido interespecfico con fructificacin bimodal (mayo y agosto)

Amarillo

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Cuadro 1, continuacin Criterio denominacin Dichi key/kaya kuaa Dichi key/kaya kushi Morado, solferino rosa Tamao, color y dulzura Dichi ndoko San Pedro Cuyera Lundita Caractersticas del fruto Rojo, madura primero Blanco, maduracin,intermedia Morado, madura al ltimo Rojo, grande y dulce; como zapote negro El ms grande de los xoconochtlis Roja, pequea Roja, pequea, precoz

*Datos de ocho localidades y 20 informantes, 1995-97

Los colores de los frutos (Cuadro 2a) incluyen las tonalidades que distinguen algunos productores (siete tonalidades de rojo y ocho de amarillo, desde 29.6=0.5Y hasta 42.15= 2.4R). Este aspecto demostr que los campesinos mixtecos han desarrollado cierta capacidad para distinguir una amplitud de colores de los frutos. Este conocimiento se refleja en las 10 denominaciones que refieren al color de la pulpa (Cuadro 1 ), adems de las asociadas con el color de la espina o la cscara de los frutos de S. pruinosus. El anlisis multivariable de componentes principales (CP) mostr que los primeros: tres CP resumen el 60% de la variacin morfolgica de los frutos de S. pruinosus. El primer CP, con 35% de la variacin, mostr correlaciones mayores con el tamao y peso del fruto, longitud, grosor, peso y nmero de semillas, y longitud de las espinas. En el segundo CP, con 14% de la variacin, los frutos se ordenan por los colores de la cscara y la pulpa; y en el tercer CP, con 11% de la variacin, los frutos se ordenaron por su redondez y nmero de arolas (Cuadro 3). As, en la representacin grfica de los dos primeros CP (Fig. lA), las variantes de fruto grande y espinosos, como burra, negra, iutun, site e, intsi ia, se dispusieron en extremos opuestos a las variantes de fruto pequeo, como abrilea, hormiga y San Gabriel; tambin se form un gradiente de variacin, basado en el color de la pulpa, desde los tonos amarillo claro (licui, iukushi) hasta los rojos obscuros y morados (hormiga, lilamora) (Fig. lA). El CP3 confirm que la forma del fruto, incluida en el cuadro 1, tambin ha interesado a los pitayeros mixtecos, pues los frutos redondos (coqui, sinsidi, tsindudo, abrilea) o alargados y con ms arolas (cntaro, si;e e, etc.) se ubicaron en extremos opuestos (Fig. lB). Variantes de S. stellatus. El cuadro 4 evidencia la clasificacin regional ms comn de las variantes de S. stellatus basada en el tamao, dulzura y color (asociado a la poca de maduracin) de los frutos. Nueve de los 19 atributos del fruto (peso y grosor de cscara, proporcin de peso comestible, nmero y dimensiones de la semilla, longitud de espina y nmero de arolas) evaluados en las variantes S. stellatus fueron

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significativamente semejantes entre las nueve variantes incluidas en el estudio (Cuadro 4). En general, los frutos de S. stellatus son de menor tamao, ms redondos y menos dulces respecto a los de S. pruinosus (Cuadro 2a, 2b y 4). El anlisis de CP mostr que los primeros tres CP explican 80% de la variacin morfolgica de los frutos de S. stellatus. Sobre el primer CP (con 36% de la variacin) se ordenaron positivamente los frutos de las nueve variantes de acuerdo con su anchura, peso, redondez y grosor de cscara, y negativamente segn el nmero de arolas y el grosor de semilla. El segundo CP (con 25% de la variacin), se correlacion positivamente con la longitud del fruto y el tamao y peso relativo de las semillas. Sobre el tercer CP (con 19% de la variacin) se ordenan los frutos segn su color, de rojo obscuro a amarillo claro, y la longitud de espinas (Cuadro 3). As, la representacin grfica de los dos primeros CP (Fig. 2A) separ las variantes ms redondas, anchas y con menos arolas (dichi n doko), las alargadas y con ms arolas (San Gabriel) y las de semilla pequea (morada). Por otro lado, la representacin grfica del CP uno y tres (Fig. 2b) mostr que la variante dichi n doko destaca por su mayor peso y redondez, con espinas cortas y color de pulpa rojo obscuro, y contrasta con la lundita, que posee caractersticas opuestas, y con San Gabriel que posee frutos alargados y con cscara delgada. Posible hbrido entre S. pruinosus y S. stellatus. Entre las 40 variantes de Stenocereus spp. evaluadas en el presente trabajo, nicamente la San Gabriel mostr dos fechas marcadas de fructificacin al ao que coinciden con las de las dos especies en estudio; los informantes enfatizaron su sabor parecido a S. stellatus en la poca de produccin de S. pruinosus y viceversa. Adems, la comparacin directa de los frutos de todas las variantes evidenci que la variante San Gabriel comparta algunas caractersticas con las de S. stellatus y S. pruinosus. Por lo anterior, se realiz una comparacin formal de 44 caracteres morfolgicos de tallos, flores y frutos de la variante San Gabriel con los de otras variantes de S. stellatus y S. pruinosus. Se observ que de los 44 atributos evaluados (Cuadro 5), solamente doce (nmero y longitud de espinas centrales, ancho de arola y dimetro y grado mximo de ramificacin del tallo, dimetro de la cmara nectaria, dimetro y longitud del ovario, longitud de lbulos del estigma y longitud del tejido blanco inferior de la flor, color de cscara y de pulpa del fruto) fueron significativamente semejantes entre la variante San Gabriel y sus posibles progeritores. Adems, la distancia entre arolas del tallo y el dimetro mnimo del tubo floral de la variante San Gabriel fueron significativamente menores a los posibles padres. En los 30 atributos restantes, el posible hbrido tuvo una situacin intermedia; en nueve fue estadsticamente diferente a los posibles progenitores, en 17 atributos (12 del fruto) fue estadsticamente igual a S. stellatus y en cuatro del tallo lo fue a S. pruinosus. De esta forma, puede decirse que en 68% de las variables evaluadas el posible hbrido presenta una situacin estadsticamente intermedia entre los padres putativos y en ms de la mitad de estos atributos fue estadsticamente igual a S. stellatus .

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Fig. 1. Ordenacin de 31 variantes de S. pruinosus basada en las caractersticas de sus frutos, sobre los componentes principales primero y segundo (A) y primero y tercero (B) (tres variantes sobrepuestas, nmeros segn el Cuadro 2 )

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Fig. 2. Ordenacin de nueve variantes de S. stellatus basada en las caractersticas de sus frutos, sobre los componentes principales primero y segundo (A) y primero y tercero (B) (G=San Gabriel, L=Lundita, Ro=Rosa, M=Morada, C=Cuyera, Rj=Roja, A=Amarilla, B=Blanca, D=dichi ndoko).

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Cuadro 2. Atributos del fruto de 31 variantes de Stenocereus pruinosus de la Mixteca Baja

Variante Dimetro Dimetro polar ecuatorial (cm) 12.01+ 11.51+ 10.55+ 10.11 10.32 9.50 9.14 9.14 8.62 8.62 8.59 8.44 8.42 8.39 8.36 8.33 8.08 7.87 7.72 7.64 7.59 7.43 7.34 7.32 7.23 7.20 7.15 6.64 6.49 6.46 6.18 2.16 8.12+ 6.92 7.73+ 6.48 6.99 7.44 7.61+ 5.64 6.68 6.68 6.64 6.56 7.23 6.02 5.58 6.16 7.32 5.97 6.39 5.95 6.64 5.91 6.24 6.10 5.93 5.85 5.45 4.97 5.60 6.16 5.49 2.07 Peso total (g) (cm) 398.51+ 254.20 316.80+ 220.53 258.37 257.83 275.50+ 147.97 199.84 202.43 205.40 179.12 236.61 164.47 147.08 165.67 259.00 148.26 199.93 146.08 188.10 151.38 176.51 145.34 139.21 133.80 110.08 85.91 114.58 130.50 105.60 110.44 Peso de cscara 65.97+ 45.20 69.40+ 45.05 63.59 64.39+ 49.89 31.42 43.58 50.43 38.40 35.90 40.36 34.08 32.82 35.12 44.10 31.09 43.42 32.84 35.40 25.48 36.80 32.53 28.46 16.80 23.49 15.14 18.71 31.00 26.60 20.84 Peso comestible (g) 332.54+ 209.00 247.40+ 175.47 194.78 193.44 225.61+ 116.55 156.26 152.21 167.00 143.22 196.25 130.39 142.26 130.57 214.90 117.17 156.51 113.24 152.70 125.91 139.71 112.82 110.75 117.00 86.59 70.77 95.87 99.50 79.00 100.36 Peso de semilla (g) 6.61+ 6.00+ 5.37 3.40 4.06 4.47 4.92 4.20 5.10 3.72 9.38+ 4.39 5.78 3.68 1.53 3.73 5.22 3.10 5.25 4.70 3.66 3.25 3.12 3.90 3.53 4.35 4.23 1.53 1.96 1.80 3.10 2.55 Redondez (g) 0.68 0.60 0.73 0.64 0.68 0.78 0.83 0.62 0.77 0.77 0.77 0.78 0.86 0.72 0.67 0.75 0.91+ 0.76 0.83 0.78 0.87 0.79 0.85 0.83 0.83 0.81 0.76 0.76 0.86 0.95+ 0.89+ 0.26

1. Burra 2. Sitee 3. Iutun 4. Cntaro 5. Negra 6. Blanca 7. Lilamora 8. Chicala 9. Iuyaa l 0 . Meln 11. Intsiia 12. Licui 13. Reina 14. Sanda 15. Acateca 16. Solferina 17. Sinsidi 18. Amarilla 19. Sineo 20. TripaCo 21. Tsindudo 22. Ceniza 23. China 24. Indooyo 25. Roja 26. Iukushi 27. Morada 28. S. Gabriel 29. Hormiga 30. Coqui 31. Abrilea DMS

+ ,: promedios con los valores ms altos y ms bajos, agrupados por los dos o tres primeros y ltimos rangos de la comparacin de medias.

DMS: diferencia mnima significativa.

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C. DEL C. LUNA-MORALES ET AL.

Cuadro 2a. Atributos del fruto de 31 variantes de Stenocereus pruinosus de la Mixteca Baja
Variante Semillas Longitud (nmero) semilla 2966,0+ 2898.0 2781.0 1746.0 2000.0 2466.0 1995.0 2068.0 2244.7 1731.5 3908.0+ 2809.0 2807.7 2453.0 706.0 1900.5 2197.0 1603.3 3321.5+ 2136.0 1958.0 1724.5 1639.5 2146.7 1407.0 2682.0 2152.0 951.0 891.0 890.0 1721.0 1178.4 2.45 2.36 2.55+ 2.37 2.54+ 2;31 2.61+ 2.39 2.49 2.41 2.58+ 2.l.9 2.45 2.51 2.17 2.27 2.51 2.22 2.19 2.30 2.47 2.38 2.33 2.27 2.40 2.21 2.33 2.19 2.56+ 2.47 2.30 0.35 Color de cscara (mm) 32.60 40.14 42.15+ 28.81 36.89 23.10 39.15 36.14 31.79 22.10 41.60+ 22.60 26.04 23.70 41.13+ 33.14 40.14 26.43 28.13 39.13 31.14 25.00 39.62 36.81 36.94 22.14 41.15+ 39.14 40.10 36.70 22.90 9.37 Color de pulpa (Munse) 39.64 40.14 40.13 36.88 39.64 34.12 40.14 38.14 37.80 35.70 38.14 30.10 34.79 41.70+ 40.14 40.64+ 40.14 34.84 40.14 39.13 34.12 35.13 38.14 39.14 38.74 34.13 42.15+ 39.14 40.13 36.12 33.13 3.52 Grados Brix (Munse) 11.75 12.50 14.50+ 12.84 12.13 13.00 13.25 13.80 11.83 10.75 12.25 17.25+ 13.70 13.00 12.60 11.25 14.00+ 12.39 12.63 13.50 14.00+ 12.88 12.75 12.75+ 13.75 13.50 12.70 10.00 13.20 13.75 12.00 3.88 Longitud de espina (cm) 1.96 1.80 2.60 1.50 2.26 2.50+ 2.12 1.50 1.50 1.81 1.90 1.40 2.27+ 2.12 1.60 2.16 2.40+ 1.53 1.50 0.90 2.00 1.95 1.70 1.70 1.72 2.20 1.60 1.20 1.40 1.80 1.50 1.07

1. Burra 2. Sitee 3. Iutun 4. Cntaro 5. Negra 6. Blanca 7. Lilamora 8. Chicala 9. Iuyaa 10. Meln 11. Intsiia 12. Licui 13. Reina 14. Sanda 15. Acateca 16. Solferin 17. Sinsidi 18. Amarilla 19. Sineo 20. TripaCo 21. Tsindudo 22. Ceniza 23. China 24. Indooyo 25. Roja 26. Iukushi 27. Morada 28. S. Gabriel 29. Hormiga 30. Coqui 31. Abri1ea DMS

DMS: diferencia mnima significativa. + ,: promedios con los valores ms altos y ms bajos, agrupados por los dos o tres primeros y ltimos rangos de la comparacin de medias. Tonos de color aprox.: 2224= 2528=Y, 2933=YR, 3439=R, 4044=RP.

CULTIVARES MIXTECOS DE STENOCEREUS

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Cuadro 2b. Atributos del fruto de 31 variantes de Stenocereus pruinosus de la Mixteca Baja
Variante Grosor de cscara (mm) 0.25 0.19 0.32 0.23 0.27 0.22 0.20+ 0.22 0.23 0.25 0.23 0.20 0.24 0.14 0.23 0.21 0.38 0.23 0.32 0.26 0.29 0.24 0.27 0.24 0.21 0.16 0.25 0.18 0.19 0.23 0.27 0.29 Comestible/ cscara 5.05 4.62 3.56 4.03 3.04 3.00 4.52 3.75 3.67 2.99 4.35 3.99 4.86 3.83 3.48 3.66 4.87 3.99 3.58 3.45 4.31 5.14 3.81 3.47 3.91 6.96+ 3.79 4.88 5.12 3.21 2.97 4.80 Grosor de semilla (mm) 1.10 1.10 1.10 1.09 1.17 1.10 1.30+ 1.10 1.13 1.05 1.12 1.10 1.07 1.00 1.10 1.08 1.15 1.08 1.00 1.15 1.00 1.03 1.08 1.07 1.12 0.90 1.05 1.05 1.05 1.00 1.00 0.21 Ancho de semilla (mm) 1.79 1.72 1.75 1.75 2.21 1.60 2.24 1.72 1.79 1.78 1.92 1.52 1.75 3.34+ 1.74 1.69 1.81 1.65 1.54 1.73 1.67 1.73 1.71 1.65 1.78 1.54 1.71 1.55 1.85 1.68 1.57 0.94 Peso de 100 semillas (gr) 2.23 2.07 1.97 1.95 2.05 1.81 2.47 2.03 2.30 2.14 2.40 1.56 2.06 1.50 2.17 1.97 2.37 2.01 1.57 2.20 1.83 1.90 1.92 1.81 2.53 1.63 1.96 1.62 2.20 2.03 1.77 2.12 Nmero de arolas 49.0 42.0 41.0 53.0 55.5 55.0 69.0+ 51.0 56.0 38.0 52.0 46.0 52.0 55.0 44.0 47.0 49.0 47.0 51.0 46.0 50.0 50.0 51.5 53.3 45.2 46.0 47.0 42.5 55.0 54.0 52.0 41.21

1. Burra 2. Sitee 3. Iutun 4. Cntaro 5. Negra 6. Blanca 7. Lilamora 8. Chicala 9. Iuyaa 10. Meln 11. Intsiia 12. Licui 13. Reina 14. Sanda 15. Acateca 16. Solferin 17. Sinsidi 18. Amarilla 19. Sineo 20. TripaCo 21. Tsindudo 22. Ceniza 23. China 24. Indooyo 25. Roja 26. Iukushi 27. Morada 28. San Gabrie1 29. Hormiga 30. Coqui 31. Abrilea DMS

DMS: diferencia mnima significativa + ,: promedios con los valores ms altos y ms bajos, agrupados por los dos o tres primeros y ltimos rangos de la comparacin de medias.

144

C. DEL C. LUNA-MORALES ET AL.

Cuadro 3. Correlaciones de los tres primeros componentes principales (CP) con 19 atributos morfolgicos de los frutos de 31 variantes de S. pruinosus y nueve de S. stellatus Atributo y unidades S. pruinosus CP1 CP2 (35%) (14%) 0.85 0.93 0.96 0.89 0.94 0.06 0.35 0.58 0.20 0.04 0.70 0.56 0.44 0.16 0.19 0.17 0.15 0.15 0.16 0.05 0.20 0.33 0.26 0.21 0.501 0.63 0.32 0.45 0.52 0.74 0.67 CP3 (11%) 0.42 0.22 0.01 0.03 0.04 0.09 0.48 0.23 0.43 0.46 0.05 0.10 0.15 0.12 0.33 0.05 0.09 0.39 S. stellatus CP1 CP2 (36%) (25%) 0.10 0.89 0.79 0.84 0.74 0.49 0.74 0.19 0.71 0.38 0.30 0.51 0.53 0.59 0.53 0.84 0.03 0.24 0.93 0.42 0.52 0.52 0.30 0.03 0.30 0.11 0.38 0.46 0.59 0.21 0.71 0.69 0.67 0.28 0.55 0.16 CP3 (19%) 0.28 0.12 0.31 0.07 0.33 0.61 0.33 0.79 0.33 0.18 0.59 0.58 0.01 0.18 0.13 0.18 0.76 0.77

Dimetro polar (cm) Dimetro ecuatorial (cm) Peso total (g) Peso de cscara (g) Peso comestible (g) Comestible/cscara Grosor de cscara (cm) Longitud de espina (cm) Nmero de arolas Grados Brix Peso de semilla (g) Nmero de semillas Peso cien semillas (mg)

Anchura de semilla (mm) 0.26 Longitud de semilla (mm) 0.58 Grosor de semilla (mm) Color de cscara Color de pulpa 0.60 0.20 0.27

Entre parntesis se indica el porcentaje de variacin explicado por cada componente principal.

CULTIVARES MIXTECOS DE STENOCEREUS

Fig. 3. Ordenacin (CPl y CP2) de 15 individuos de tres poblaciones de Stenocereus spp. basada en 44 atributos de su tallo, flor y fruto, sobre los dos primeros componentes principales (H=probable hbrido, S =S. stellatus, P=S. pruinosus).

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146

C. DEL C. LUNA-MORALES ET AL.

Cuadro 4. Promedios de 19 atributos de fruto en nueve variantes de S. stellatus de la Mixteca Baja

Variable Gabriel Dichi ndoko 6.53+ 6.38+ 149.2+ 31.80 117.4+ 0.25 1.61 3.69 1288 1.25 1.38 1.97 0.80 Cuyera 6.25 5.65 95.81 26.07 69.74 0.26 2.01+ 2.68 1256 1.60+ 1.51 2.23 0.93 Amarilla 6.25 5.85 116.0 27.91 88.07 0.25 2.28+ 3.36 1679+ 1.39 1.45 2.06 0.93 29.31 41.54+ 13.24+ 1.26 28.00 0.94+ Rosa 6.09 5.41 Roja 6.03 5.70 Blanca 5.65 5.45 92.72 21.73 70.99 0.22 Lunadita Morada 5.33 4.80 64.32 13.64 50.68 0.19 1.63 3.72 1164 1.40 1.49 2.01 1.01+ 5.16 5.11 73.71 15.80 57.50 0.22 0.77 3.64 666 1.15 1.32 1.97 0.85 22.12 42.14+ 11.50 1.20 29.00 0.99

Dimetro* 6.64+ polar Dimetro* 4.97 ecuatorial Peso* 85.91 total Peso de 15.14 cscara Peso* 70.77 comestible Grosor de 0.18 cscara Peso de* 1.53 semilla Comestible/ 4.88 cscara Nmero de 951.0 semillas Peso de 100 1.62+ semillas Ancho de 1.55 semilla Longitud de 2.18 semilla Grosor de* 1.05+ semilla Color de* 39.14+ cscara Color de* 39.14 pulpa Grados* 10.00 Brix Longitud de 1.20 espina Nmero de 42.50 arolas Redondez* 0.76

93.51 106.8 16.60 22.54 77.30 83.79 0.18 1.42 4.84 1146 1.24 1.40 2.05 0.93 0.22

1.98+ 2.04+ 3.77 3.56

1616+ 2031+ 1.26 1.43 1.96 0.96 1.02 1.38 1.93 0.89

41.14+ 24.15 42.15+ 35.15 12.20 11.80 0.80 1.70+ 18.00 32.00 0.98+ 0.90

29.31 28.81

24.22 27.14

41.54+ 39.61 23.10 42.14+ 13.24+ 12.29 1.26 28.00 0.90 1.34 30.00 12.56+ 13.40+ 1.50 30.80 1.00 26.00 0.90

0.95+ 0.96+

*Atributos con diferencia estadstica significativa +, : promedios con los valores ms altos y ms bajos, agrupados por los dos primeros y ltimos rangos de la comparacin de medias.

CULTIVARES MIXTECOS DE STENOCEREUS

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Cuadro 5. Promedios de 44 atributos del tallo, flor y fruto en tres poblaciones de Stenocereus spp.
Atributo Tallo Nmero de costillas Altura de costillas Distancia entre costillas Nm. de espinas centrales* Nm. de espinas radiales Long. espinas radiales (cm) Long. espinas centrales(cm)* Dist. entre areolas (cm) Long. de areolas (cm) Ancho de areolas (cm) Dimetro de tallo (cm)* Grado de ramificacin* Flor Longitud de flor (cm) Longitud tubo floral (cm) Dim. mx. tubo floral (cm) Dim. mn. tubo floral (cm) Long. mx. filamentos (cm) Longitud de anteras(cm) Longitud del estilo (cm) Long. lbulos estigma (cm) Long. cmara nectarial(cm) Dim. cmara nectarial (cm)* Dimetro del ovario (cm)* Longitud del ovario (cm) Long. pico superior (cm) Long. pico inferior (cm)* Fruto Dimetro polar (cm) Dimetro ecuatorial (cm) Peso total (g) Peso de cscara (g) Peso comestjble (g) Grosor de cscara (cm) Peso de semilla (g) Relacin comestfble/cscara Nmero de semillas Peso de cien semillas (mg) Ancho de semilla (mm) Longitud de semilla (mm) Grosor de semilla (mm) Color de cscara (Munsell)* Color de pulpa (Munsell)* Grados Brix Longitud de espina (cm) Nmero de arolas S. stellatus 9.40 a 3.00 b 4.74 b 1.80 a 9.00 a 1.32 b 2.30 a 3.12 a 1.00 a 0.52 b 13.06 a 3.00 a 4.09 c 2.69 c 2.01 b 1.56 a 2.48 c 0.17 b 2.66 c 0.88 b 0.84 c 0.76 a 0.60 a 0.52 b 0.21 c 0.28 a 5.88 c 5.34 b 93.64 b 21.22 b 72.42 b 0.23 b 1.49 b 3.44 b 1053.40 b 139.00 b 1.47 b 2.04 b 0.93 b 34.38 a 36.93 a 12.24 ab 0.94 b 22.40 c Posible hbrido 7.00 b 3.31 b 5.73 b 1.00 a 7.00 b 1.22 b 2.16 a 2.34 b 0.57 b 0.64 ab 12.24 a 2.60 a 6.34 b 4.08 b 2.36 b 1.16 b 3.14 b 0.17 b 3.46 b 0.94 ab 1.22 b 0.76 a 0.62 a 1.02 ab 0.70 b 0.53 a 6.74 b 5.20 b 92.95 b 16.99 b 75.95 b 0.19 b 1.54 b 4.59 a 986.20 b 157.00 b 1.55 b 2.20 b 1.07 a 38.93 a 38.94 a 10.80 b 1.19 b 43.00 b S. pruinosus 5.7 b 4.4 a 8.40 a 1.80 a 6.54 b 2.06 a 2.32 a 3.70 a 0.68 b 0.76 ab 14.20 a 2.80 a 9.02 a 6.76 a 3.84 a 1.58 a 4.82 a 0.24 a 5.52 a 1.28 a 1.56 a 0.68 a 0.70 a 1.32 a 1.12 a 0.59 a 8.49 a 7.22 a 248.90 a 42.80 a 206.08 a 0.34 a 6.36 a 4.83 a 2931.60 a 221.00 a 1.81 a 2.47 a 1.11 a 34.82 a 38.53 a 13.00 a 1.96 a 53.00 a

* atributos estadsticamente semejantes

148

C. DEL C. LUNA-MORALES ET AL.

Cuadro 6. Correlaciones de 44 atributos de tallo, flor y fruto con los tres primeros componentes principales (CP) en tres taxa de Stenocereus sp.
Atributo Tallo Nmero de costillas Altura de costillas Distancia entre costillas Nm. de espinas centrales Nm. de espinas radiales Long. espinas radiales (cm) Long. espinas centrales(cm) Dist. entre arolas (cm) Long. de arolas (cm) Ancho de arolas (cm) Dimetro de tallo (cm) Grado de ramificacin Flor Longitud de flor (cm) Longitud tubo floral (cm) Dim. mx. tubo floral (cm) Dim. mn. tubo floral (cm) Long. mx. filamentos (cm) Longitud de anteras (cm) Longitud del estilo (cm) Long. lbulos estigma (cm) Long. cmara nectarial (cm) Dim. cmaranectarial (cm) Dimetro del ovario (cm) Longitud del ovario (cm) Long. pico superior (cm) Long. pico inferior (cm) Fruto Dimetro polar (cm) Dimetro ecuatorial (cm) Peso total (g) Peso de cscara (g) Peso comestible (g) Grosor de cscara (cm) Peso de semilla (g) Relacin comestible/cscara Nmero de semillas Peso de cien semillas (mg) Ancho de semilla (mm) Longitud de semilla (mm) Grosor de semilla (mm) Color de cscara (Munsell) Color de pulpa (Munsell) Grados Brix Longitud de espina (cm) Nmero de arolas CP1 (51%) 0.80 0.81 0.85 0.13 0.67 0.07 0.71 0.57 0.38 0.62 0.42 0.03 0.95 0.94 0.95 0.29 0.96 0.75 0.95 0.69 0.79 0.15 0.32 0.88 0.43 0.93 0.93 0.85 0.93 0.85 0.94 0.63 0.90 0.58 0.85 0.86 0.88 0.85 0.65 0.18 0.03 0.39 0.83 0.85 CP2(15%) 0.38 0.32 0.18 0.47 0.08 0.40 0.11 0.70 0.82 0.43 0.69 0.32 0.16 0.09 0.06 0.66 0.07 0.05 0.13 0.04 0.26 0.26 0.24 0.15 0.40 0.10 0.10 0.27 0.17 0.37 0.13 0.47 0.16 0.50 0.30 0.16 0.12 0.23 0.50 0.74 0.63 0.80 0.24 0.46 CP3(7%) 0.05 0.03 0.09 0.07 0.44 0.70 0.19 0.12 0.06 0.46 0.21 0.46 0.07 0.04 0.17 0.43 0.08 0.36 0.01 0.11 0.24 0.59 0.71 0.26 0.17 0.11 0.11 0.04 0.04 0.11 0.03 0.13 0.13 0.09 0.23 0.10 0.06 0.14 0.36 0.16 0.14 0.15 0.31 0.09

CULTIVARES MIXTECOS DE STENOCEREUS

Fig. 4. Clasificacin de 15 individuos de tres poblaciones de Stenocereus spp. con base en 44 atributos de tallo, flor y fruto (H=probable hbrido, S =S. stellatus, P=S. pruinosus).

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C. DEL C. LUNA-MORALES ET AL.

El anlisis de CP mostr que los primeros tres CP explican 73% de la variacin morfolgica de tallos, flores y frutos de Stenocereus spp., ubic la variante San Gabriel en una regin intermedia entre S. pruinosus y S. stellatus, y orden las unidades taxonmicas principalmente por ocho (67%) atributos del tallo, 12 (80%) de la flor y 15 (83%) del fruto (Cuadro 6). El primer CP se relacion negativamente con la mayora de los atributos del fruto (tamao y peso, tamao, peso y nmero de semillas, longitud de espina, y nmero de arolas), de la flor (excepto dimetros del ovario y cmara nectrea y mnimo del tubo floral), y con algunas del tallo (altura de costillas y distancia entre ellas y longitud de espinas), ya que el nmero de costillas se le asoci positivamente. El segundo componente se relacion negativamente con el dimetro y tamao de las arolas del tallo, dimetro mnimo del tubo floral y dulzura del fruto, y positivamente con el color de cscara y pulpa. Y el tercer componente se asoci negativamente con el dimetro del ovario. As, en la figura 3, S., pruinosus con flores y frutos ms grandes, con menos costillas, pero ms altas y distantes, se orden hacia la izquierda; S. stellatus, con atributos contrastantes, hacia la derecha, y la variante San Gabriel en una posicin intermedia, pero ms prxima a S. stellatus. De igual forma, el anlisis de conglomerados (Fig. 4) separ claramente a los tres taxa. En el nivel 1.0 de disimilitud se agruparon dos individuos de S. stellatus con los cinco del hbrido, antes que con su propio taxon y todos los individuos de ambos taxa en el nivel de 1.12; esto reafirma el mayor parecido entre s que con S. pruinosus, hecho que ya haba sido notado en la comparacin univariable de medias. Discusin La clasificacin tradicional de S. stellatus result menos compleja que la de S. pruinosus (Cuadro 1 ). Con base en el conocimiento tradicional, puede decirse que se detect una variacin infraespecfica en cultivo menor de S. stellatus respecto a S. pruinosus. En contraste, en las poblaciones silvestres y toleradas no ocurre as (Luna-Morales y Aguirre, 2001c), ya que, al parecer, el centro de diversidad natural de S. pruinosus no est en la Mixteca. Aunque la mayora de los criterios de clasificacin y denominacin en las dos especies de Stenocereus estn relacionados con distintas caractersticas del fruto, es sorprendente la capacidad de algunos informantes para reconocer las variantes, aun cuando las plantas estn sin frutos; pues, especialmente en S. pruinosus, tambin utilizan algunas caractersticas del tallo, como su brillo, el tono de verde y la longitud y densidad de las espinas. Es de esperarse que los grupos humanos que han mantenido una relacin ms intensa con estas cactceas desarrollen una mayor capacidad de percepcin de sus diferencias y un conocimiento ms preciso y detallado. Al respecto, Casas et al. (1997, 1999) sealaron la importancia limitada de los caracteres vegetativos en S. stellatus, lo cual puede comprenderse, ya que parece que la relacin de los mixtecos con S. pruinosus ha sido ms intensa; adems, los citados

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autores no incluyeron en sus evaluaciones las localidades de la Mixteca Baja donde actualmente la relacin hombre-xoconochtli parece ser ms fuerte (Luna M., 1999). El cuadro 1 evidencia una mayor variacin morfolgica de S. pruinosus bajo cultivo en concordancia con el mayor inters que han tenido los mixtecos en esta especie. En efecto, dada su mayor demanda en el mercado, se ha visto sujeta a una mayor presin selectiva y muchas de sus variantes responden a esta situacin. As y dado que la clasificacin tradicional (Cuadro 1, Fig. 1) refleja los intereses de los productores, puede decirse que los principales mviles de seleccin en S. pruinosus se relacionan con: a) el color, el tamao y la forma del fruto, que atraen la atencin del consumidor; b) el tamao, la densidad y el color de espina, pues las espinas disminuyen el golpeteo entre los frutos y aumentan su duracin postcosecha al facilitar la aireacin entre ellos, duracin que tambin depende del grosor de la cscara; c) la poca de maduracin, que posibilita su consumo en distintas temporadas y por ms tiempo, as como su venta a mejores precios, y d) sabor, dulzura y cantidad de semillas, caracteres ms relacionados propiamente con la calidad del fruto. Lo anterior coincide con los mviles de seleccin del fruto de Stenocereus pruinous sealados por Luna-Morales y Aguirre (2001c). Las caractersticas asociadas a la vida postcosecha del fruto (peso y grosor de la cscara y longitud de las espinas) fueron similares entre las variantes de S. stellatus (Cuadro 2) en contraste con S. pruinosus (Cuadro 3). Esto podra estar relacionado con el hecho de que las variantes de S. stellatus producidas en esta regin son casi exclusivamente para consumo local y ah los consumidores prefieren frutos con cscara delgada y espina corta (Luna-Morales y Aguirre, 2001c). Por otro lado, la variabilidad de colores de la pulpa (Cuadro 4) ha sido una de las caractersticas de mayor inters, por su asociacin con la poca de maduracin de los frutos. Al respecto, Casas et al. (1997, 1999a) y Luna-Morales y Aguirre (2001c) proponen que en S. stellatus se han seleccionado frutos con colores ms diversos, distintos al rojo, de mayor tamao y peso, ms dulces, con cscara delgada y con menor tamao y densidad de espinas. La seleccin por rendimiento de planta no destac como criterio de clasificacin, aunque se identificaron algunas variantes reconocidas por su mayor rendimiento, como San Gabriel y roja china, lo cual sugiere que esta caracterstica tambin ha sido de inters para los productores. Parece que, principalmente en S. pruinosus, el rendimiento por superficie no ha sido una presin selectiva muy importante, pues por un lado, la cantidad de frutos por planta es varias veces menor que en otras especies de Stenocereus (Pimienta-Barrios y Nobel, 1994; Luna M., 1999); y por otro, tanto la tcnica de cultivo (Luna-Morales y Aguirre, 2001a) como los mviles de seleccin de esta especie son bsicamente mesoamericanos, por lo que, igual que en diversos cultivados mesoamericanos, el individuo y la calidad de los frutos son ms importantes que el rendimiento en masa o por superficie (Rojas R., 1985; Luna M., 1993 y 1999). Esta hiptesis, que parcialmente se constata con los datos de componentes del rendimiento que Casas et al. (1997) presentan para S. stellatus, merece

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confrontarse con mayor rigor, controlando lo ms posible la validez externa (representatividad) e interna (comparabilidad) del diseo metodolgico. Los atributos de los frutos de cinco variantes de S. pruinosus evaluadas en el presente estudio son similares a los consignados por Martnez O. (1993) con una muestra mayor en dos localidades de la Mixteca y en cinco variantes coincidentes, lo que sugiere la estabilidad fenotpica de las variantes de S. pruinosus, es decir, que las variantes locales de esta especie parecen tener caractersticas fenotpicas estables y reconocidas por la poblacin. En cambio, las dimensiones, el peso y la dulzura del fruto de las variantes roja, blanca y amarilla de S. stellatus, estudiadas por Cruz H. (1985) en localidades distintas, son relativamente diferentes a los valores aqu consignados, lo cual conduce a pensar en una mayor variacin de esta especie entre localidades y un menor reconocimiento de las variantes por parte de la gente de las diferentes localidades. Los resultados mostraron que la variante San Gabriel es atpica, y que comparte ciertas caractersticas con S. pruinosus y S. stellatus; una de las caractersticas ms sobresalientes de esta variante es su fructificacin marcada en dos perodos anuales, coincidentes con los de S. pruinosus y S. stellatus. Lo anterior puede entenderse, al menos parcialmente, si la variante San Gabriel fuera un hbrido interespecfico. Para asegurarse de que una poblacin es hbrida, adems del posible fenotipo y genotipo intermedio entre los padres putativos, es conveniente mostrar su fertilidad reducida, su segregacin en F2, su distribucin diferencial y su sntesis artificial (Stace, 1984). En el presente trabajo slo se presentan evidencias fenotpicas del estado intermedio del tallo, la flor y el fruto del hbrido probable entre S. pruinosus y S. stellatus; por otro lado, se observ su distribucin diferencial entre ambientes de cultivo y silvestres, y entre algunas localidades de la Mixteca baja (resultados no mostrados). Puede decirse que en el 68% de los caracteres evaluados el hbrido probable present una situacin estadsticamente intermedia entre los padres putativos, aunque en ms de la mitad de esos atributos fue estadsticamente igual a S. stellatus, lo que podra estar ligado al predominio de genes de S. stellatus en el taxon hbrido. Cabe sealar que el cruzamiento entre los padres putativos es probable, pues adems de presentar autoincompatibilidad y algunos polinizadores comunes (murcilagos, abejas, avispas y colibres, entre otros) (Casas et al., 1998; 1999b ), existe traslapo entre los perodos de floracin de las dos especies, durante abril y mayo. Adems, el probable hbrido presenta dos picos de fructificacin: el de mayo, que coincide con el de S. pruinosus, cuando segn los informantes, el sabor del fruto es semejante al del otro probable progenitor, y el pico de fructificacin de agosto-septiembre, que coincide con el de S. stellatus, pero con sabor ms parecido al de S. pruinosus. Esta informacin coincide con la consignada por Casas et al. (1997).

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Conclusiones Hay una relacin entre la clasificacin infraespecfica tradicional de variantes cultivadas de S. pruinosus y S. stellatus y las presiones selectivas culturales, que al ser mayores en S. pruinosus, han dado lugar a ms de 30 cultivares tradicionales (10 de los cuales son los ms comerciales). stos se clasifican y caracterizan principalmente por el color, tamao y forma del fruto, tamao y color de la espina, tamao y cantidad de semilla, dulzura, sabor y poca de maduracin, atributos que en su mayora se confirman estadsticamente. En cambio, la variacin infraespecfica en S. stellatus abarca un poco ms de 10 variantes o cultivares tradicionales que se caracterizan y clasifican principalmente por su color, poca de madurez, tamao y dulzura, y otros menos evidentes, como el tamao y cantidad de semillas. El posible hbrido entre las dos especies de Stenocereus muestra una morfologa claramente intermedia, aunque es ms parecido a S. stellatus Literatura citada
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