Sunteți pe pagina 1din 18

Fiziologia aparatului neuro-muscular

La efectuarea micrilor musculare particip mai multe sisteme. Lanul final al acestor sisteme este aparatul locomotor, n componena cruia intr celulele nervoase motoneuronii, muchii scheletali, oasele scheletului, articulaiile i ligamentele. Motoneuronii, axonii lor i muchii scheletali formeaz aparatul neuro-muscular. Aparatul neuro-muscular const dintr-un numr mare de aa numite uniti motrice. El prezint partea activ a aparatului locomotor, care i efectueaz micarea prghiilor osoase. I. Unitile motrice, varietile i funciile lor Muchiul se contract numai la apariia n el a excitaiei. Muchiul se excit la aciunea impulsurilor transmise din sistemul nervos central prin nervii efereni sau centrifugi pe cale reflectorie. La organizarea aciunilor de micare particip diferite poriuni ale sistemului nervos central. ns, nemijlocit cu muchii scheletali sunt n legtur mai ales prile inferioare ale sistemului nervos central. n coarnele anterioare ale mduvei spinrii sunt situai moto-neuronii, axonii cruia se ndreapt spre muchi i se termin n ei cu ramificaiile sale. Fiecare dintre aceste terminaiuni se unete prin intermediul sinapsei cu fibrele musculare. Astfel, un motoneuron aprovizioneaz cu terminaiunile axonului su, o grup ntreag de fibre musculare (des.42 p 83). La excitaia motoneuronului impulsurile de la el se transmit la toate fibrele musculare, pe care le inerveaz, i toat grupa aceasta de muchi funcioneaz ca un tot unitar. n legtur cu aceasta Motoneuronul i grupa de fibre musculare inervate de el a primit denumirea de unitate motric. Fiecare muchi const dintr-o mulime de uniti motrice. Unitile motrice se deosebesc i dup: 1) proprietile funcionale: excitabilitate, viteza procesului de excitare i frecvena impulsurilor legate de ea, la care sunt capabili motoneuronii lor. Excitabilitatea motoneuronilor mici este mai nalt dect a celor mari, adic excitaia n ei apare la o putere de aciune mai mic, dect n motoneuronii mari. ns viteza acestor procese n motoneuronii mici este mai sczut; unda de excitaie trece prin ei relativ mai ncet, i frecvena impulsurilor, produs de ei, nu este nalt (nu mai nalt de 20-25 s); ns motoneuronii mari sunt capabili de a trimite fibrelor musculare inervate pn la 50 de impulsuri n 1s, iar la eforturi de intensitate mare a muchilor i mai mult. Dup viteza de contracie a fibrelor musculare unitile motrice se mpart n lente (timpul contraciei unice este de aproximativ 120 msec) i rapide (aproximativ 60 msec). Ele se deosebesc i dup tipul metabolismului bazal.

n unitile motrice lente, care conin o cantitate mare de mioglobin i rezerve de oxigen, decurg n special, procesele de oxidare (aerobe); iar n cele rapide procesele anaerobe (fr oxigen). De raportul cantitativ n muchi a unitilor motrice lente i rapide depind proprietile de vitez a lor. Mioglobina asigur muchilor, formai, n special, din fibre lente, culoare roie. Deaceea, ei sunt numii muchi roii spre deosebire de muchii albi, care conin n special fibre rapide. Majoritatea muchilor la om conin att fibre lente, ct i rapide adic sunt amestecai. II. Mecanismul contraciei musculare Celulele musculare, sau fibrele, din care este format esutul muscular scheletal au o structur complex (des. 43 p.84). Fiecare fibr este nconjurat de o membran sarcolem, sub care sunt situai nucleii. Spre deosebire de celule, din care sunt alctuite alte esturi, fibra muscular conine nu unul, dar o mulime de nucleie. n afar de protoplasm sarcoplasm i a unui numr mare de incluziuni, care ocup fibra muscular, n ea se mai conin i firioare miofibrile, care trec de-a lungul fibrei, de la un capt pn la cellalt. Ele prezint aparatul de contracie a fibrei. Miofibrilele sunt nite formaiuni cu o structur complex. S-a constatat, c fiecare din miofibrilele fibrei musculare cu un diametru de circa 1 micron e alctuit n medie din 2500 protofibrile, care reprezint molecule polimerizate alungite ale proteinelor de miozin i actin. Protofibrilele de miozin, numite de obicei filamente, sunt de dou ori mai groase dect cele de actin. n stare de repaus a fibrei musculare filamentele sunt repartizate n miofibril n aa fel, nct filamentele lungi i subiri de actin, ptrund cu capetele lor n spaiile dintre filamente mai scurte i mai groase de miozin. Datorit acestui fapt se formeaz nite discuri deschise la culoare formate numai din actin i din discuri nchise formate din miozin. Un component important al miofibrilelor sunt de asemenea numeroasele puni transversale, care unesc filamentele de miozin cu cele de actin (anume din aceast cauz muchii scheletali se mai numesc striai). Structura muchiului scheletal poate fi prezentat n felul urmtor: muchiul const din sute i mii de fibre musculare; fiecare fibr conine pn la o mie de miofibrile; miofibrila e format din discuri de protofibrile sau filamente de diferite grosimi, alctuite din proteine contractile.

La contractarea fibrelor musculare i respectiv a ntregului muchi, filamentele nu se scurteaz, dar ncep s alunece unul spre altul: filamentele de actin ptrund n spaiile dintre filamentele de miozin, din care cauz lungimea discurilor formate din actin se micoreaz, iar discurile din miozin nu-i schimb mrimea. Se presupune c alunecarea filamentelor n timpul contraciei are loc din cauza interaciunii chimice dintre actin i miozin n prezena acidului ATP (des. 45 p.85). La o contractare considerabil discurile de actin devin invizibile. III. Particularitile fiziologice ale nervului i muchiului Excitaia. esutul nervos i muscular posed excitabilitate, adic au capacitatea de a se excita, ca rspuns la aciunea excitanilor. Excitaia este o particularitate fiziologic de baz a acestor esuturi, care asigur activitatea lor. Nivelul de excitaie prezint un indice important al strii funcionale a esutului dat. El difer nu numai la diferite esuturi, dar chiar la unul i acelai: aciunea moderat asupra esutului mrete excitabilitatea ei, iar cele enorme dup putere sau durat o micoreaz. Astfel, n timpul nviorrii excitaia sistemului nervos central i a aparatului neuro-muscular se mrete, iar la un lucru obositor se micoreaz. Excitaia esutului se modific n timpul trecerii prin el a undei de excitaie. La nceputul excitaiei, cnd apare potenialul de aciune, esutul devine neexcitabil i nu este capabil s rspund la un nou excitant. Treptat excitabilitatea se restabilete, iar apoi peste un anumit timp, chiar depete nivelul iniial. Excitabilitatea poate fi msurat. Cu ct excitaia esutului e mai nalt cu att mai uor ea se produce. Nivelul excitabilitii esutului se caracterizeaz prin valoarea puterii minimale a excitantului, care poate s produc excitaia. O astfel de putere a excitantului se numete putere pragal. Cu ct excitabilitatea este mai nalt, cu att e mai mic puterea pragal. Mobilitatea funcional (labilitate) O particularitate important a esutului excitabil este labilitatea viteza de propagare a undei de excitaie. n unele esuturi unda de excitaie apare i dispare repede, n alte cu mult mai ncet. De viteza excitaiei depinde frecvena impulsurilor. Cea mai nalt labilitate o au fibrele nervoase, mult mai mic fibrele musculare, celulele nervoase i mai ales sinapsele. Labilitatea esutului, ca i excitabilitatea nu sunt constante. O aciune moderat mrete viteza de propagare a undei de excitaie, iar cele excesive o micoreaz. La nviorare, de exemplu labilitatea centrelor nervoase i a aparatului neuro-muscular se mrete, iar la oboseal se micoreaz.

Despre nivelul labilitii se poate judeca dup diferii indici. Labilitatea se msoar dup numrul maximal a undelor de excitaie, care pot s apar n esut ntro unitate de timp (n 1s). Fibrele musculare, care posed o labilitate relativ nalt, se contract mai repede, dect cele care au o labilitate mai joas. Nivelul labilitii ca i a excitabilitii servete drept indice importani a strii funcionale a esutului. Procesul de excitaie n aparatul neuro-muscular Muchiul se contract numai atunci cnd n el apare excitaia. Impulsurile, care produc acest process, vin din sistemul nervos central, de la motoneuroni prin fibrele nervoase. Aceste impulsuri se transmit fibrelor musculare prin sinapsele neuro-musculare. IV. Fenomenele electrice n celulele nervoase i musculare n stare de repaus n stare de repaus celula posed o anumit sarcin electric. Membrana ei - stratul superficial al protoplasmei - este polarizat: adic partea intern a ei este ncrcat cu sarcin negativ fa de cea extern. Aceasta depinde de particularitile specifice ale membranei, datorit crora mediul intern al celulei dup coninutul de cationi (ioni ncrcai pozitiv) de natriu ( Na+) i caliu (K+) difer esenial de lichidul intercellular, care o nconjoar. Membrana este permiabil pentru aceti ioni. Din aceast cauz i a diferenei de concentraie a ionilor o cantitate anumit de cationi de caliu trec uor din celul n lichidul intercelular, iar cationii de Na aproape c nu ptrund n celul. Diferena de poteniale dintre partea extern i intern a membranei se numete potenial de repaus sau potenial de membran, egal cu 60-90 milivoli. n legtur cu aceasta afluxul de caliu creeaz un deficit de sarcin pozitiv pe suprafaa extern a celulei. Potenialul de repaus poate fi msurat precis numai cu ajutorul microelectrozilor, destinai pentru derivaie intracelular. Pe des. 46 schematic este indicat stratuk dublu electric al membranei fibrilei musculare (A). Captul subire al microelectrocardului (M) este introdus n interiorul fibrei, al doilea electrod (U) se afl n exterior. n momentul nepturii fibrei cu microelectrodul (indicat prin sgeat) pe ecranul occilografului se observ o diferen de potenial, care indic, c partea intern a membranei este electronegativ fa de cea extern. Modifacarea strii electrice a celulei la excitaie. La excitarea celulei are loc modificarea potenialului de repaus. Sectorul excitat al membranei externe are sarcin negativ n raport cu suprafaa intern care capt o sarcin pozitiv. Cu alte cuvinte, are loc un schimb de sarcin. Acest proces este cauzat de modificarea permiabilitii membranei la aciunea excitanilor. Membrana devine semipermiabil pentru ionii de natriu. Aceti

cationi, care n afara celulei sunt cu mult mai muli dect n interior, se ndreapt n interiorul celulei i neutralizeaz sarcina negativ a prii interne a membranei, i o rencarc. La msurarea diferenei de potenial s-a constatat c sarcina n interior este de +30-40 mv n loc de 90 mv n stare de repaus. Astfel, apare aa numitul potenial de aciune, care servete ca un semnal electric al procesului de excitare. Spre deosebire de potenialul de repaus, care se caracterizeaz printr-o constan relativ, potenialul de aciune prezint un proces care decurge foarte repede. El const din 2 faze: faza de depolarizare, care duce la rencrcarea membranei i faza de repolarizare de refacere a strii electrice iniiale a celulei adic, a potenialului de repaus (des. 47 p.87). Aceast faz ncepe n acel moment, cnd potenialul de aciune atinge nivelul culminant, adic 120-130 mv. Permiabilitatea membranei pentru ionii de Na+ n acest moment brusc scade (trecerea lor ulterioar n interiorul celulei aproape c se ntrerupe), iar pentru ionii de K+ rmne nalt. n legtur cu diferena de concentraie a caliului n interiorul i exteriorul celulei aceti cationi ncep intens s o prseasc. La acest proces se mai adaug i ieirea ionilor de Na+, care au ptruns n celul. Toate acestea duc la restabilirea strii iniiale a celulei: adic partea extern a membranei devine pozitiv, iar cea intern negativ. Faza de depolarizare a potenialului de aciune dureaz circa 1 msec (n unele celule 0,5 msec), faza repolarizrii (faza descendent) e de o durat ceva mai lung ca faza depolarizrii. Transmiterea exitaiei prin fibra nervoas i muscular Cu potenialul de aciune este n legtur transmiterea excitaiei prin fibra nervoas i muscular. La apariia potenialului de aciune ntre sectorul excitat i cel vecin neexcitat, care se afl n stare de repaus apare o diferen de potenial. Suprafaa extern a formaiunei excitate devine ncrcat negativ, dar a celei vecine pozitiv. Din cauza diferenei de potenial ntre aceste formaiuni apare curentul electric aa numitul curent local de aciune, care devine un excitant al formaiunii aflat pn la aceast stare n repaus. La aciunea excitantului n acest sector apare potenialul de aciune. Apoi se excit urmtorul sector vecin i a. m. d. Astfel, propagarea impulsului const n excitarea consecutiv a sectorului de fibr.

V. Transmiterea exitaiei de la fibra nervoas la cea muscular


Terminaiunele fibrei nervoase eferente se unesc cu fibrele musculare cu ajutorul sinapselor, care constau din: 1) membrana terminaiunii nervoase (presinaptic), 2) membrana fibrei musculare, (postsinaptic) i 3) interstiiul sinaptic.

n sinapsele neuro-musculare ca i n sinapsele sistemului nervos central exitaia se transmite prin cale chimic. Mediatorul terminaiunii motoneuronului n fibra muscular este acetilcolina. El se conine n terminaiunele nervoase, n bulele sinaptice. La exitarea motoneuronului impulsul propagat prin fibra lui (potenialul de aciune) ajunge pn la ramurile terminale i la membrana presinaptic. Permiabilitatea ei se mrete, bulele se distrug i mediatorul trece n interstiiul sinaptic i acioneaz asupra membranei postsinaptice, care posed o sensibilitate nalt fa de acetilcolin. La aciunea acetilcolinei se mrete permiabilitatea pentru ioni i apare potenialul postsinaptic sau placa terminal, care provoac excitaia sectoarelor vecine a fibrei musculare. Aceasta are loc din cauza formrii diferenei de potenial ntre sectoarele excitate i neexcitate. Curentul local de aciune, care apare n acest timp, ca i n fibrele nervoase i musculare exit sectoarele care se afl n stare de repaus; n ele apare potenialul de aciune muscular, care se propag de la sinapsa neuro-muscular de-a lungul fibrei musculare. VI. Fenomenele biochimice n muchi la excitaie Potenialele de aciune, care apar pe membrana fibrei musculare duc la un ir de procese chimice, care se termin cu o reacie mecanic a fibrei. Legtura ntre procesele electrice, ce au loc pe membran i reacia mecanic a miofibrilei este asigurat de ioni de calciu (Ca++). n stare de repaus ei se afl n interiorul canaliculelor i a cavitilor, care ptrund n fibra muscular, iar la excitare, n legtur cu mrirea permiabilitii membranei acestor canalicule (ionii de Ca++), iese din ele i se apropie de miofibril. Ei (ionii de Ca+
+

) acioneaz asupra proteinei de miozin, care este nu numai protein contractil, dar posed i

particularitii de ferment. Cnd fibrele se afl n stare de repaus, miozina ca ferment este inactiv. La aciunea ionilor de Ca++ proprietile ei fermentative se activeaz i ea ncepe s disocieze o substan bogat n energie acidul adenozintrifosfat (ATP). Pe contul energiei chimice eliberate are loc contractarea miofibrilelor, adic alunecarea protofibrilelor actine n spaiile dintre miozine. Relaxarea fibrei musculare este n legtur cu nlturarea Ca++ din miofibrile. ATP servete drept surs de energie pentru contraciile musculare. ns rezervele acestei substane sunt limitate. Posibilitatea efecturii unui efort pe un termen mai mult sau mai puin ndelungat este n legtur cu procesele nentrerupte de restabilire a cantitii de ATP n muchi. Resinteza insuficient (restabilirea) a ATP duce i la micorarea plasticitii miofibrilelor ceea ce mpiedic relaxarea lor.

Astfel, disocierea ATP - este doar prima verig n lanul de reacii chimice, care se petrec n muchi la o activitate a lor. Ulterior, au loc reacii, care asigur resintetizarea ATP. Resinteza ATP const n alipirea la acidul adenozindifosfat (ADP), care s-a format la descompunerea ATP, a moleculei de acid fosforic. Aceast reacie necesit energie. Se tie, c dac reacia ntr-o direcie decurge cu eliminarea energiei, atunci n direcia opus cu asimilarea energiei. n muchi se conin substane ce conin energie. (Ele exist i n alte organe, de unde pot fi aduse n muchi de snge). Din ele fac parte glucidele, lipidele, proteinele. ns, energia inclus n ele este eliminat numai la disocierea lor, care are loc la aciunea fermenilor. Resinteza ATP are loc pe 2 ci: pe contul disocierii substanelor fr participarea oxigenului (proces anaerob) i cu participarea oxigenului (proces aerob). 1) Resinteza ATP pe cale anaerob are loc, n primul rnd pe contul acidului creatinfosforic (KrP), care acionnd cu ADP (acidul adenozindifosforic) i cedeaz acidul fosforic, asigurnd restabilirea ATP. ns, rezervele KrP n muchi la fel sunt limitate. Puin mai trziu se includ reaciile de disociere anaerob a glucidelor, adic a glicogenului, glucozei, care n organism sunt cu mult mai mult, dect KrP. n urma acestor reacii n organism se acumuleaz produse intermediare de descompunere a glucidelor (acidul lactic i altele) care duc la micorarea capacitii de lucru. 2) Resinteza ATP pe cale aerob are loc pe contul descompunerii de oxidare a glucidelor, lipidelor i a altor substane pn la CO2 i ap. n urma acestor procese se elimin o cantitate mare de energie, care asigur un proces destul de efectiv a resintezei ATP. n legtur cu aceasta la un efort fizic apare necesitatea n consumul mrit de O2. Deci, n muchi se petrec procese complexe chimice, multe din care au caracter reversibil. Substanele se descompun i se restabilesc. ATP, fiind sursa principal de energie pentru contraciile musculare, poate n condiii favorabile complet s se restabileasc. n cele din urm, se cheltuie acea cantitate de substane organice, care se descompun pn la CO2 i H2O. VII. Termogeneza n muchi n timpul exitaiei Reacile chimice, care se petrec n muchi n timpul exitaiei sunt legate nemijlocit cu procesele energetice. Aa, descompunerea ATP duce la transformarea energiei chimice poteniale n energie mecanic; resinteza ATP i a altor substane este n legtur cu transportul energiei de pe unele legturi pe altele. Astfel, procesele energetice ntodeauna sunt nsoite de formarea cldurii.

De exemplu n motoarele termice formarea cldurii este o etap obligatorie intermediar de transformare a energiei chimice a substanelor arse n energie mecanic. n muchi, spre deosebire de aceste motoare energia chimic se transform nemijlocit n cea mecanic. O parte din ea prezint o scurgere inevitabil a energiei, format la transformarea energiei chimice n cea mecanic i la resinteza substanelor; o parte de cldur se formeaz n timpul contraciei muchilor (n rezultatul alunecrii fibrelor musculare), o parte la relaxarea muchilor (n rezultatul procesului secundar de transformare a energiei - trecerea energiei mecanice n termic). Astfel, muchiul nu prezint un motor termic, dar chimic. Nectnd la aceasta n el se formeaz cldur. Cldura, care se formeaz n muchi, are o importan mare pentru meninerea temperaturii corporale la un nivel necesar (constant). VIII. Reacia mecanic a muchiului n timpul contraciei Contractarea muchilor se manifest n dezvoltarea ncordrii i n scurtarea lor. Forma i mrimea muchiului contractat depind de un ir de condiii: 1) caracterul rezistenei, opus de muchii antogoniti la scurtarea lor; 2) frecvena impulsurilor, trimii de motoneuroni; 3) de numrul unitilor motrice incluse n lucru. n condiii naturale de activitate, n organism muchiul dezvolt n timpul exitaiei o tensiune mecanic. Procesul ulterior depinde de corelaia mrimii acestei tensiuni i de rezistena, care mpiedic scurtarea muchiului. Dac tensiunea prevaleaz rezistena, atunci muchiul se scurteaz, efectund micare. Dac tensiunea este egal cu rezistena, atunci muchiul i menine lungimea sa iniial, i-i pstreaz poziia corpului sau a greutii. Deci, caracterul reaciei mecanice a muchiului, depinde de condiiile n care se afl el n momentul dat. Se desting 3 regimuri de activitate muscular:
1) izotonic cnd fibrele muchiului se scurteaz uor, dar tensiunea rmne constant;

2) izometric muchiul nu se scurteaz i tensiunea lor crete; 3) mixt cnd se dezvolt ambele tipuri de reacie mecanic a muchiului. Anume n regimul mixt i se desfoar, la general, activitatea muchiului n organism. Nivelul de dezvoltare a tensiunei i scurtarea lui se manifest diferit. Lucrul static este ndeplinit, la general, pe contul dezvoltrii tensiunii, cel dinamic pe contul scurtrii considerabile a muchiului. n condiiile activitii musculare complexe a organismului diferii muchi lucreaz n acelai timp n diferite regimuri: unii, ndeplinind lucrul dinamic la deplasarea corpului n spaiu, se afl n

regim mixt, alii, asigurnd n acest timp o poziie anumit a capului i trunchiului n regim, aproape izometric. Condiii, cnd muchiul ar putea liber s se scurteze, fr a nvinge o oarecare rezisten nu exist n organism. Scurtrii lui, ntodeauna, ntr-o msur oarecare, mpiedic greutatea acelei pri a corpului, pe care muchiul trebuie s o aduc n micare. Nu exist n activitatea organismului condiii ideale i pentru regimul izometric. Dezvoltarea tensiunii la eforturi statice sunt nsoite de unele micri cauzate de scurtarea muchiului. Fora muscular. Travaliul muscular i coeficientul de aciune util. Fora muscular se caracterizeaz printr-o mrime de tensiune maximal, pe care ea este capabil s o dezvolte n timpul excitaiei. Pentru determinarea forei musculare trebuie de cunoscut masa greutii pe care muchiul este capabil s o menin la o excitaie maxim, nescurtndu-se i nelungindu-se, adic, aflat n regim izometric. Pentru dezvoltarea tensiunii maximale e necesar, n primul rnd, includerea n lucru a tuturor (sau a numrului posibil maximal) al unitilor motrice musculare, i n al doilea tetanusul ei complet de mrime maximal. Aceste condiii sunt asigurate de capacitatea tuturor motoneuronilor, care inerveaz muchiul, la includerea momental n lucru i de frecvena corespunztoare a impulsurilor trimii de ei. Tensiunea maximal, pe care e capabil s o dezvolte muchiul, depinde de numrul i grosimea fibrelor, care intr n componena lui. Fibrele groase dezvolt o tensiune mai mare, dect cele subiri. n procesul antrenamentului sportiv are loc ngroarea fibrelor hipertrofie funcional. Se distinge: 1) hipertrofie sarcoplasmatic, legat de mrimea volumului sarcoplasmei fibrelor i de coninutul n ea a substanelor energetice (glicogenul i altele) (rezisten, alergri, distane lungi); 2) hipertrofie miofibrilar, legat de mrimea volumului, anume a aparatului contractil a fibrelor musculare a miofibrilelor (distane scurte, srituri, for, vitez). n primul caz se mrete capacitatea spre un lucru ndelungat (asupra forei musculare acest proces acioneaz puin), n al doilea caz se dezvolt considerabil creterea forei musculare. Pentru caracteristica capacitii contractile a diferitor, dup structur i grosime, muchi, o importan mare are determinarea aa numitei fore absolute a muchiului, adic a forei care-i revine 1 cm2 de seciune transversal a fibrei lui.

Pentru determinarea forei absolute, trebuie de mprit mrimea forei dezvoltate de muchi, la mrimea diametrului lui fiziologic (suprafaa diametrului transversal care trece prin toate fibrele ei). La muchii cu fibrele paralele care trec prin toat lungimea lui, diametrul fiziologic coincide cu cel anatomic, iar la muchii penai diametrul fiziologic cu mult prevaleaz asupra celui anatomic (des. 51 p.95). Muchii penai, dup tipul crora sunt formai majoritatea muchilor omului sunt relativ mai puternici, ca cei cu fibrele paralele i oblice. Dezvoltnd n timpul excitaei tensiune i scurtndu-se, muchiul, n afar de lucru efectuat pentru nvingerea rezistenii interne (friciunea n fibrele musculare etc), este capabil s efectueze i un lucru mecanic extern. n cel mai simplu caz la ridicarea unei greuti travaliul muscular, (A) conform legii mecanicii, poate fi determinat prin produsul greutii ridicate (P) la nlimea ridicat (h) i se msoar n kilogramometri sau gramcentimetri. A=Ph-kgm Dac, de exemplu halterofilul ridic tanga cu o greutate de 100kg la nlimea de 2 m, atunci lucrul mecanic efectuat de muchii lui este egal cu 200 kgm. Mrimea lucrului mecanic extern este folosit de fapt ca un indice al activitii musculare, ns ea nu poate da cu exactitate impresia despre cheltuielile comune a rezervelor ei energetice. Nu toat energia chimic cheltuit de muchi n timpul exitaiei se transform n cea mecanic. O parte mare a ei trece n cldur. De aceea, cheltuielile comune de energie cu mult prevaleaz energia lucrului mecanic extern. Cheltuielile energetice comune (E) prezint suma cheltuielilor la un lucru mecanic (W) i formarea cldurii (H). E=W+H. Raportul dintre mrimea lucrului efectuat (n calorii) la cheltuielile energetice comune, caracterizeaz eficacitatea lucrului mecanic, care se numete coeficientul de aciune util a muchiului (CAU). CAU=
W W +H

Coeficientul de aciune util a muchilor la om poate atinge 25%. El depinde de un ir de condiii, n special de mrimea efortului i viteza contraciei musculare.

Dependena de mrimea efortului se observ bine ntr-o experien simpl pe muchiul izolat al broscuei. Muchiul scheletal izolat al broscuei se contract la exitare cu un curent egal dup putere i frecven, ridicnd n acest timp diferite greuti: Greutatea (g) nlimea greutii (mm) Lucrul (gcm) 0 ridicrii 14 0 50 9 450 100 7 700 150 5 750 200 2 400 250 0 0

Cu mrimea greutii tensiunea, dezvoltat de muchi, crete, iar nlimea, la care se ridic greutatea, se micoreaz. Cea mai mare tensiune n aceast experien se dezvolt la greutatea de 250g. Aceast greutate muchiul nu este n stare s o ridice i scurtarea lui este egal cu 0. Lucrul mecanic extern suport modificri mai complexe: pe msura creterii greutii el la nceput crete ajunge mrimea maximal, iar apoi se micoreaz. Muchiul pe msura creterii greutii trece din regim izotonic (cnd greutatea lipsete) la cel izometric (cnd scurtarea devine egal cu zero). i n primul caz, i n cel din urm, lucrul mecanic extern a muchiului este egal cu zero. Printre aceste stri mrginale exist i un ir de cele intermediare, cnd muchiul poate, n acelai timp, s dezvolte i tensiune i s se scurteze, efectund astfel un lucru mecanic. Cel mai mare lucru extern muchiul este capabil s-l efectueze la unele eforturi medii. Acest fenomen a primit denumirea de legea eforturilor medii. Probabil, c i coeficientul de aciune util a muchiului va fi mai nalt la eforturi medii. Coeficientul de aciune util a muchiului n mare msur depinde de viteza contraciei lui. Cel mai mare travaliu extern i cel mai nalt coeficient de aciune util se observ la viteza medie de efort. Ele pot fi diferite n dependen de starea funcional a muchiului i de alte condiii. Mai ales micoreaz coeficientul de aciune util la viteza exagerat de nalt a contraciei musculare. Micorarea productivitii de lucru la creterea vitezei de contractare a muchiului este n legtur cu intensificarea freciei interne. La o contractare foarte lent coeficientul de aciune util se micoreaz n legtur cu aceea, c o parte de energie se cheltuie la meninerea scurtrii muchiului. Legea eforturilor medii i a vitezelor medii de contractare are o nsemntate mare pentru activitatea muncii i a practicii sportive.

Mrimele absolute att pentru eforturile medii, ct i pentru vitezele medii de contractare sunt diferite pentru diferii muchi, care posed o for, vitez i rezisten diferit. n procesul antrenamentului sportiv se mrete fora muscular i corespunztor cresc mrimile absolute a eforturilor optimale: se mrete labilitatea aparatului neuro-muscular i viteza micrii, corespunztor cresc i vitezele optimale de contractare a muchilor. Indicele lucrului mecanic extern, fiind caracteristica activitii dinamice musculare este egal cu zero la eforturi statice, cnd lipsesc micrile. Efectuarea eforturilor statice este n legtur cu lucrul mare intern a muchilor pentru dezvoltarea i meninerea tensiunii. Astfel, se poate vorbi i despre un lucru (efort) static, care caracterizeaz mrimea tensiunii dezvoltate i durata meninerii ei.

Sistemul senzorial Funciile sistemului senzorial


Informaia despre mediul extern i despre starea intern a organismului sistemul nervos central o primete de la organele de recepie, specealizate n perceperea exitaiilor. Multe organe de recepie se numesc organe de sim, deoarece n urma exitrii lor, i n urma sosirii impulsurilor de la ele n emisferele cerebrale apar senzaii , percepii, imagini, adic diverse forme de reflectare senzorial a mediului extern.

Numai datorit informaei, aduse de organele senzoriale, pot fi realizate att reflexele simple, ct i diferite acte de comportare i activitate psihic. Faptul acesta a fost constatat demult i de fiziologul rus U.M.Secenov, care scriea n opera sa clasic Reflexele creierului c actul psihic nu poate s apar n contiin n lipsa exitrii senzoriale externe. schimbri din mediul extern. Impulsuruile venite de la receptori prin fibrele nervoase aferente ptrund n sistemul nervos central. De la primul neuron receptor exitaia e transmis la al doilea, apoi la al treilea i ajunge n scoara cerebral, unde sunt realizate formele superioare ale analizei. Tot ansamblul de neuroni ce particip la perceperea i propagarea exitaiilor, precum i celulele senzoriale ale scoarei cerebrale au fost considerate de I.P.Pavlov drept sistem unic, pe care l-a numit analizator. Receptorii sunt segmentul periferic al analizatorului, iar neuronii afereni i cile de conducere segmentul de conducere al analizatorului. Poriunile scoarei cerebrale, care primesc exitaia de la receptor, constituie segmentul central ale analizatorilor. Exist numeroase aparate receptoare, care se deosebesc dup diferenierea morfologic i specializarea fiziologic. Diferenierea morfologic a receptorilor se manifest prin deosebirile lor structurale i prin faptul c muli receptori se afl n organe pluricelulare specializate (organe de recepie), adaptate pentru transmiterea excitaiilor spre celulele receptoare sau spre terminaiunile nervoase. Specializarea receptorilor const, n primul rnd, n adaptarea lor pentru perceperea unui anumit fel de excitaii luminoas, sonor, chimic, mecanic, termic etc. i n al doilea rnd, n excitabilitatea lor extrem de mare, adic n capacitatea lor de a fi excitai cu o cantitate minim de energie a excitaiei externe. Receptorii se mpart n 2 grupe mari:
1. interiori;

Receptorii sunt terminaiuni

nervoase sau celule nervoase specializate, care primesc excitaiile i reacioneaz la anumite

2. exteriori. Receptorii interiori interoreceptorii trimit impulsuri, ce semnalizeaz despre starea organelor interne (visceroreceptori) i despre poziia, i micarea corpului, i a diferitor pri ale lui n spaiu (vestibulo-receptori i proprioreceptori). Receptorii exteriori exteroreceptorii semnalizeaz despre proprietile obiectelor i fenomenelor din mediul nconjurtor i despre aciunea lor asupra organismului. Receptorii se clasific i dup natura fizic a excitaiilor, la care sunt deosebit de sensibili. Dup aceast clasificare ei se mpart n: fonoreceptori, fotoreceptori, mecanoreceptori, termoreceptori, chemoreceptori, baroreceptori.

Receptorii pot fi clasificai i dup senzaiile ce apar n urma excitrii lor. Potrivit acestei clasificri deosebim organe ale: vzului; auzului; mirosului; gustului; perceperii cldurii i frigului; poziiei corpului i durerii. Unii receptori pot primi excitaii, care vin de la obiecte, aflate la o distan mare de organism. Asemenea receptori se numesc receptori de distan. Din categoria lor fac parte receptorii vizuali, auditivi, olfactivi. Ali receptori receptorii de contact pot percepe excitaia numai la obiectele aplicate direct asupra lor, adic care vin n atingere cu aparatul receptor. Proprietile fiziologice de baz ale sistemului senzorial. Ca i toate esuturile vii, sistemul senzorial posed excitabilitate i proprietatea de a se adapta la puterea excitantului care acioneaz asupra lor. Despre excitabilitatea receptorilor se poate judeca dup cantitatea minim de energie, adic dup pragul de excitare. Pragul de excitare a receptorilor e foarte mic. De exemplu, fotoreceptorii pot fi excitai doar de cteva cvante de lumin, iar organul lui Korti reacioneaz la aciunea energiei vibraiei sonore, egal cu: 1 10-9 erg/cm2 sec. Sensibilitatea multor organe de recepie poate fi comprat cu sensibilitatea celor mai perfecionate aparate fizice moderne. Receptorii pot fi excitai i la aciunea aa numiilor excitani neadecvai. De exemplu, o lovitur asupra globului ocular provoac o senzaie luminoas, cunoscut sub numele de stele verzi, iar aciunea acelorai excitani asupra urechii provoac senzaia de zgomot (i iue urechea). Totui n cazul aciunii excitanilor neadecvai excitabilitatea receptorilor e mult mai mic, i ca s apar, de exemplu, senzaia luminoas la aciunea loviturii asupra ochiului intensitatea unui asemenea exitant trebuie s fie de miliarde de ori mai mare dect cea a exitantului adecvat. Exitabilitatea receptorilor nu este constant. Ea poate varia n urma modificrilor intervenite n starea receptorilor, precum i la influena impulsurilor venite din sistemul nervos central, care modific nivelul de sensibilitate a aparatelor de recepie. O alt proprietate general aproape a tuturor receptorilor este adaptarea la intensitatea exitantului. Adaptarea se manifest n micorarea sensibilitii fa de exitantul permanent. n mod subectiv adaptarea se manifest n deprinderea cu aciunea exitantului permanent mirosul, zgomotul, presiunea mbrcmintei etc.ntrnd ntr-o odaie, n care s-a fumat, omul simte imediat mirosul de tutun, dar dup ce st aici cteva minute el nu mai simte acest miros. Exact la fel omul nu simte presiunea mbrcmintei asupra pielii, sau vre-un zgomot obinuit. Ieind dintr-o ncpere ntunecoas, omul e orbit de aciunea luminii solare, dar peste puin timp ochiul se adapteaz la aciunea luminii i vederea se restabilete. Capacitatea de adaptare au aproape toi receptorii, n afar de receptorii vestibulari i proprioreceptorii.

O importan mare n activitatea sistemului senzorial au procesele de inducie, n rezultatul crora exitaia unui sistem senzorial duce la inhibiia altui sistem. Se deosebete inducie concomitent, cnd inhibiia unui oarecare sistem senzorial are loc odat cu exitaia altui sistem i inducie consecutiv, cnd inhibiia apare dup exitaie n aceeai centri. Aciunea unor sisteme senzoriale asupra altora se confirm, de pild, prin faptul, c muzica se percepe mai bine n ncperele mai ntunecate. Exitaia sistemelor senzoriale nu se termin dup terminarea aciunii exitantului, dar numai se reine pe un timp oarecare. Acest fenomen, numit postaciune, asigur continuitatea senzaiei la aciunea exitanilor frecveni, intermiteni (ntrerupi). Pe fenomenul de postaciune este bazat percepia filmelor i ascultarea muzicii postaciunea asigur contopirea percepiilor a unor cadre din film sau a unei melodii muzicale. Recepia vizual. Funciile sistemului senzorial vizual. Sistemul senzorial vizual asigur percepia luminii i culorii, a formei i mrimii obiectelor, ndeprtarea lor unul de altul i percepia micrilor. Receptorii sistemului senzorial vizual sunt bastonaele i conurile, care se afl n retin. Primii neuroni vizuali sunt situai aici. De la ei fibrele nervului vizual transmit exitaia n creier. Printr-un ir de neuroni intermediari exitaia este transmis n partea occipital a scoarei cerebrale. Aparatul extern a sistemului senzorial vizual este ochiul, care asigur imaginea obiectelor observate pe retin. Razele de lumin, care intr n ochi, nainte de a nimeri pe retin trec prin cteva suprafee refractoare suprafaa anterioar i posterioar a corneei, cristalin i corpul vitros. Drumul razelor de lumin este o particularitate fizic a ochiului, numit refracie. Proprieti refractere posed corneea i cristalinul. Razele de lumin, nimerind n ochi, se reflect i se focalizeaz pe retin, asigurnd o vedere normal. La unele dereglri a refraciei razele de lumin se focalizeaz sau nainte, sau dup retin. Dereglrile acestea a refraciei se numesc miopie i presbitism, cnd obiectele privite se vd neclare i nedesluite. Vederea la miopie i presbitism se poate corecta prin lentile speciale. La miopie ele trebuie s micoreze proprietile de refracie a ochiului, iar la presbitism, invers, s le mreasc. Acomodarea ochiului. Proprietatea ochiului de a se adapta la vederea clar a obiectelor, aezate la diferite distane se numete acomodare. Acomodarea se realizeaz prin modificarea curburii cristalinului, deci i a capacitii lui de refracie. La vederea obiectelor apropiate cristalinul se face mai convex, datorit crui fapt razele divergente se adun ntr-un singur punct. Raza de curbur a suprafeei anterioare a cristalinului se micoreaz n timpul acomodrii de la 10 pn la 6 mm, iar a suprafeei posterioare de la 6 pn la 5,5 mm.

La copii elasticitatea cristalinului este nalt, de aceea ei vd bine aproape. Punctul de vedere apropiate la elevii claselor primare, care au o refracie normal se afl la 7 cm de la ochi. Cu vrsta (de obicei, dup 40 ani) elasticitatea cristalinului se micoreaz, capacitatea de acomodare diminueaz, iar punctul vederii apropiate se ndeprteaz de ochi. n legtur cu aceasta n timpul citirii, scrisului i examinrii obiectelor mici sunt necesari ochelari, care intensific puterea refraciei ochiului. Sistemul senzorial vestibular. Funciile sistemului senzorial vestibular. Receptorii sistemului vestibular se refer la mecanoreceptori. Acei receptori care se afl n canalele semicirculare, se excit,n special, la rotaia corpului. Cei, care se afl n vestibul (n utricul i sacul) percep, mai ales modificrile vitezei i micrile dreptliniare.Canalele semicirculare, n fiecare ureche sunt situate n trei caviti reciproc perpendiculare, care asigur posibilitatea perceperii diferitor micri. Canalele semicerculare au pereii osoi i membranoi. n interiorul canalului membranos se afl un lichid, endolimfa. Unul din capetele fiecrui canal este dilatat i n el sunt situate celule speciale, cilii crora formeaz ciucuri, care atrn n cavitatea canalului. La rotirea corpului ciucurile se mic i cheam exitaia acestei pri a aparatului vestibular. n vestibul exist i poriuni unde sunt situate celulele speciale. Cilii lor se ntretaie, formnd o plac (membran) n care se afl cristale de var, numite otolite. Deaceea i membrana se numete otolitic. Membrana apas ,cu greutatea ei, asupra celulelor sensibile a aparatului otolic. La ntoarcerea i aplecarea capului, i la accelerri dreptliniare i ncetenite (de pild, la rdicarea i coborrea ascensorului) poziia membranei se modific. Astfel, energia mecanic de elasticitate se transform ntr-un impuls nervos. Dou membrane otolitice sunt situate n diferite planuri (aspecte). Una din ele este curbat (ndoit) i se afl n poziie perpendicular fa de cealalt. n rezultat, ele ca i canalele semicirculare, au posibilitatea de a percepe micrile n toate trei direcii. Primii neuroni afereni sunt situai n nodul vestibular. Impulsurile de la ei se transmit n encefal. Analiza lor superioar are loc n partea temporal a scoarei cerebrale. La exitarea sistemului senzorial vestibular apar diferite reflexe motore i vegetative. Reflexele motore se manifest n modificare tonusului muscular, care asigur meninerea inutei normale a corpului. Rotirea corpului duce la modificarea tonusului muchilor externi a ochiului, care este nsoit de micri speciale a lornistagm.

La exitaii considerabile reflexele vegetative se manifest n paliditate, transpiraie intens, greuri, vom, puls accelerat sau ncetinit. Exitabilitatea i stabilitatea funcional a sistemului senzorial vestibular. Exitabilitatea sistemului senzorial vestibular se determin prin mrimea pragului de exitaie. Noiunea exitabilitate a sistemului vestibular nu trebuie confundat cu noiunea de stabilitatea funcional. Nivelul stabilitii funcionale a sistemului senzorial vestibular se determin prin mrimea reacilor motore i vegetative, aprute la exitaia lui. Cu ct mai puin sunt manifestate aceste reflexe, cu att mai nalt este stabilitatea lor funcional. La o stabilitate joas chiar cteva ntorsturii rapide a corpului n jurul axei verticale (de pild, n timpul dansului) duce la senzaii neplcute, ameeli, pierderea echilibrului, paliditate. Exitaii mai puternice a aparatului vestibular apare la rul de mare sau avion. Activitatea fizic, mai ales, pentru acele exerciii care se caracterizeaz prin poziia corpului fr sprijin i micrile de rotaie (n gimnastic, acrobatic, patinaj artistic etc.), mrete exitabilitatea i stabilitatea funcional a sistemului senzorial vestibular. Mrirea exitabilitii lui asigur o percepie corect a poziiei corpului i a modificrii lui n spaiu. Perfecionarea stabilitii funcionale a sistemului senzorial vestibular se manifest n micorarea reaciilor, aprute la exitarea lui. Sistemul senzorial auditiv Sistemul senzorial auditiv percepe oscilaile sunetelor mediului aerian. Receptorii lui se refer la mecanoreceptori. Ei sunt situai n melcul urechei interne i au o structur complicat. Pentru perceperea i transformarea sunetelor servesc formaiunii speciale urechea extern, medie i intern. Undele sonore, intrnd n conductul auditiv extern, duc la oscilaiile timpanului, care desparte urechea extern de cea medie. Aceste oscilaii se transmit la sistemul osos (ciocnaul, nicovala, i scria) care se afl n cavitatea urechei medii. Scria se altureaz de ferestruica oval, nchis de membran. Membrana percepe oscilaiile oscioarelor i le transmite la endolimf lichidul, care umple ducturile interne a melcului. Receptorul auditiv, numit organul lui Korti, dup numele savantului, care l-a descris pentru prima dat, este situat pe membrana bazal a canalului melcului. El const din celule epiteliale aprovizionate cu cili. Aceti cili la oscilaiile endolimfei se lovesc de membrana tegumentar. n rezultat, energia mecanic se transform n impuls nervos, care se transmite n celulele nervoase a nodului spiralat i mai departe, printr-un ir de neuroni, n poriunea temporal a scoarei cerebrale, unde are loc analiza superioar a sunetelor percepute.

nlimea sunetelor depinde de frecvena oscilaiilor undelor sonore, i se msoar n heri (H). Cu ct e mai nalt frecvena oscilaiilor, cu att e mai nalt sunetul. Omul percepe oscilaiile sonore n limitele de la 16 la 20 000 H. Mecanismul perceperilor sunetelor Percepia sunetelor de diferit nlime are loc n rezultatul oscilaiei endolimfei sub diferite sectoare a membranei bazale; oscilaiile sub sectorul lrgit, situat n vrful melcului, dau senzaia sunetelor joase, oscilaiile sub sectorul ngust, aflate la baza melcului nalte. Spre btrnee se nrutete percepia sunetelor nalte. Puterea sunetului se determin n decibeli i se percepe de om n diapazoane foarte mari de la 1 la 140 Db. La vorbirea n oapt puterea sunetului constituie circa 40Db, iar la un ipt 80 Db. Sunetele puternice, de lung durat, au aciune traumatizant asupra aparatului auditiv i duc la micorarea, iar uneori i la pierderea auzului. La aciunea sunetelor de diferit putere sistemul senzorial auditiv, se adapteaz la ele. Sensibilitatea lui se mrete n condiii linitite i se micoreaz la sunete puternice. Direcia sunetului se determin dup diferena n timp a percepiei lui cu urechea dreapt sau stng.