MARIUS - NICU$OR GRIGORE

INTRODUCERE iN HALOFITOLOGIE
Elemente de anatomie integrativi

MARIUS - NICU$OR GRIGORE

TNTRoDUCERE iN

nnl,orlToI,oclE

Elemente de anatomie integrativl

EDITURA PIM, IA$I, 2008

REFERXNT $TIINIIFIC:
Prof. univ. dr. CONSTANTIN TOMA Membru al Academiei Romdne Universitatea ,,A1. I. Cuza" Iagi, Facultatea de Biologie

Tehnoredactare computerizati: Marius - Nicuqor Grigore Coperta: Marius Mihdgan

naitura pif'll)
Editurd acreditat5 CNCSIS - 6612070 $oseaua $tefan cel Mare gi Sfdnt nr. 4, Iagi Tel.: 0730.086.67 6; Fax: 0332.440.730

700497

www.pimcopy.ro

Descrierea CIP a Bibliotecii Nafionale a RomAniei

GRIGORE, MARIUS-NICU$OR Introducere in halofitologie. Elemente de anatomie integrativi / Marius-Nicupor Grigore. - Iasi : PIM, 2008 rsBN 978-606-520-07 3 -9
519.6

Carte editate cu fonduri din Granrul

P\ II rR:s:::: --:::::

1007

Prefa Halofitologia este o tiin relativ nou, care a luat natere de puin timp n strintate, acolo unde eforturile tuturor celor care studiaz plantele de srtur se articuleaz pentru gsirea unor soluii la problemele globale ale omenirii, n special la cele legate de salinizarea ce amenin agricultura. n literatura de specialitate din Romnia, cu excepia unor lucrri izolate i sporadice, nu a existat pn acum o lucrare sintetic, integratoare, care s reuneasc cunotinele complexe referitoare, n special, la anatomia plantelor de srtur. Mai mult dect att, nici n strintate nu a fost redactat o asemenea lucrare, axat strict pe aspecte de anatomie, dei exist monografii despre biologia halofitelor, ns i acestea, puine la numr. n acest context, suntem ncntai s salutm pozitiv prima ncercare de acest gen, din literatura romneasc de specialitate. Lucrarea are, nainte de toate, meritul de a promova n Romnia conceptul de Halofitologie, dovad a faptului c autorul lucrrii este conectat la tendinele actuale i are intenia de a se alinia preocuprilor mondiale n domeniul anatomiei plantelor. Lucrarea este bine documentat, iar autorul a reuit s treac n revist o vast i diversificat literatur de specialitate, la care a adugat, armonios i logic, rezultatele propriilor cercetri n ceea ce privete anatomia halofitelor. Toate acestea, pentru a rezulta o lucrare n care halofitele sunt tratate integrativ, mrturie n acest sens stnd corelaiile de natur ecologic, funcional, evolutiv, pe care autorul ncearc s le fac n repetate rnduri. Textul, dens, bine scris, abundnd n referine bibliografice, este ilustrat de 141 figuri, microfotografii, scheme, parte dintre acestea fiind originale. Autorul a abordat cteva probleme spinoase n ceea ce privete anatomia halofitelor, cum ar fi: suculena, fenomenul de policambie, formaiunile secretoare de sruri, aranjamente foliare cu implicaii diverse i complexe n istoria halofitelor. Dintre acestea, reine atenia n mod deosebit ipoteza referitoare la semnificaia ecologic-adaptativ a policambiei, printre puinele emise n literatura de specialitate, pus pe hrtie aproximativ n acelai timp cu ali autori, dar independent de acetia; trebuie spus c autorii strini au explicat fenomenul, dar nu n contextul adaptrilor specifice halofitelor. n alt ordine de idei, se ncearc aducerea i adaptarea unui limbaj de specialitate relativ nou n literatura anatomic romneasc, dac ne

referim la cel care pune accent pe tipurile de structuri foliare, mai ales la reprezentani ai familiei Chenopodiaceae. Daca ne gndim la impactul salinitii asupra prezentului i viitorului omenirii, i la interesul uria pe care plantele de srtur l ridic cercettorilor din ntreaga lume, putem s nelegem foarte uor utilitatea, locul i importana unei asemenea lucrri, mai ales n Romnia. Atta vreme ct Halofitologia este o tiin complex i interdisciplinar, nu este greu de intuit gradul de adresabilitate a lucrrii; ea se adreseaz tuturor celor care neleg c rezolvarea unor probleme complexe nu se poate face dect printr-o abordare complex. Anatomia, i nc una neleas de autor ntr-o manier integrativ, reprezint o mic parte, dar totdeauna indispensabil, atunci cnd vrem s aducem contribuii la nelegerea unui ntreg. Prin forma i coninutul ei, lucrarea la care ne referim este o bogat surs de informaii, menit s familiarizeze cel puin pe cei interesai de problematica subiectului abordat i cu unele dintre cele mai interesante adaptri ale halofitelor. Lucrarea reprezint, n egal msur, dovada maturizrii tiinifice a autorului, care nu-i refuz nicidecum dreptul de a propune o viziune asupra halofitelor, n sens integrativ i dincolo de tiparele pur descriptive ale anatomiei clasice. Sperm, n final, s nu greim cnd afirmm c aceast carte, prin intenie, construcie, abordare i viziune, ar putea constitui, de fapt, actul de natere al Halofitologiei n Romnia. Ar fi o mult ateptat i frumoas aliniere la tendinele actuale mondiale.

Prof. univ. dr. CONSTANTIN TOMA Membru al Academiei Romne

Cuprins

Pag. Introducere Definiia halofitelor Halofite i glicofite Clasificarea halofitelor Halofitele i mediul lor de via. Scurte consideraii pedologice Solonceacurile Soloneurile Solodiile Solurile salinizate Solurile alcalizate Solurile srturate Interfaa sol-plante. Aciuni i interaciuni Bibliografie Suculena Bibliografie Fenomenul de policambie Bibliografie Formaiuni secretoare de sruri Bibliografie Tipuri de structuri foliare la halofite, ntre evoluie i adaptare Bibliografie 1 3 4 6 29 31 33 35 35 35 35 41 44 49 87 93 136 140 216 221 236

Introducere Halofitologia este tiina care studiaz plantele din habitatele saline. Definiia pare simpl, dar numai la prima vedere. Complexitatea ei rezult ns din dificultile legate de definirea exact a halofitelor, precum i a habitatelor saline. Dac nu se precizeaz exact din ce punct de vedere se studiaz halofitele, nelegem, firesc, c este vorba de un studiu interdisciplinar, reunind contribuii i abordri din mai multe domenii ale Biologiei Vegetale. Aceast tiin este nou, dei problema salinitii este destul de veche, att ca factor universal, cosmogonic, reflectat n unele civilizaii, ct i ca factor fizic concret, actual, care amenin agricultura zilelor noastre. nfiinarea acestei noi tiine este legat, probabil, i de anxietatea omului modern, care a nceput s neleag faptul c nu poate rmne indiferent n faa dezechilibrului produs de explozia demografic, pe de o parte, i limitarea resurselor de hran, pe de alt parte. ntr-adevr, salinitatea, i n special cea antropogen, rezultat al gestionrii defectuoase a irigaiilor, rmne principalul factor care pune sub semnul ntrebrii viitorul agriculturii. Firete, probleme complexe cer abordri complexe; dei cercettorii studiaz segmente diferite i aparent izolate n ceea ce privete halofitele, realitatea este c rezultatele pe baza crora ar putea s se propun scenarii pentru viitorul agriculturii, trebuie s fie, n final reunite. Acesta este, credem, scopul halofitologiei: s reuneasc, pentru a putea nelege; a nelege, pentru a putea rezolva. Este vorba, deci, de o abordare holistic a halofitelor, ceea ce poate prea paradoxal n biologie, mai ales n zilele noastre. Caracterul introductiv al lucrrii nu are o valoare metaforic, ci una ct se poate de realist. Niciodat nu vom avea n minte pretenii exhaustive, atunci cnd abordm probleme att de delicate, dei aceasta poate constitui o intenie ludabil. Prima parte a titlului lucrrii sugereaz dorina de a introduce pe cei interesai n universul halofitelor i de a delimita cadrul general al lucrrii. Elementele din a doua parte a titlului au scopul de a ntri ceea ce am afirma mai sus. Ne-am propus s abordm doar unele aspecte legate de anatomia halofitelor, dei, trebuie spus, exist mai multe aspecte care ar mai putea reine atenia. Anatomia integrativ, ca mod de abordare propus, este de asemeni, expresia unei tendine de a privi totul ca pe un ntreg, de a corela structuri 1

anatomice cu funcii, implicaii ecologice, funcionale, adaptative, filogenetice. Vrem s fie neleas att n sens etimologic, care caut s integreze, ct i ca intenie de a trece dincolo de tiparele anatomiei pur descriptive. O anatomie integrativ bazat, desigur, pe cea descriptiv, dar dincolo de graniele acesteia. Acest nou tip de abordare i propune s integreze structura cu funcia i caut, prin mijloace diferite, s ofere explicaii (acolo unde i ct este posibil), interpretri ecologice, funcionale sau de alt natur, plecnd de la o structur histologic bine precizat. Putem afirma c anatomia descriptiv are rolul de a evidenia structuri care servesc ca material interpretativ anatomiei integrative; niciodat o structur nu trebuie privit static, ci ca un suport pe baza cruia se desfoar nenumrate i complicate fenomene. Structura trebuie s aib un rol, o funcie, o semnificaie, o valoare i o importan n viaa plantei. Acestea trebuie identificate i discutate. Acesta este rolul anatomiei integrative.

Definiia halofitelor Nu putem vorbi deocamdat de o definiie unic a halofitelor. Acest lucru este sugerat, nainte de toate, de multitudinea interpretrilor fcute de diveri autori asupra termenului. Astfel, Chapman (1960) descrie halofitele ca plante tolerante la sruri, Fernald (1950) le privete ca plante care cresc pe soluri saline. Dansereau (1957) le definete ca fiind plantele care cresc exclusiv pe soluri srate, de exemplu speciile de Salicornia. Printre alte definiii, mai amintim: plante de soluri srate sau alcaline (Corell i Johnston, 1970), plante care pot tolera concentraiile de sruri ce se gsesc n solurile srate (Oosting, 1956), plante care tolereaz diferitele sruri minerale din soluia solului, de obicei clorur de sodiu (Lawrence, 1951). Waisel (1972) definete halofitele ca plante care cresc i i desvresc ntregul ciclu de via n habitate n care coninutul de sruri este ridicat. De obicei, ns, termenul n sine este rezervat doar pentru plantele care apar n srturi n mod constant. Autorul sus-citat introduce un alt termen, cel de pseudohalofite (halofite false) pentru a desemna plantele care ocup doar nie ecologice nesrate n cadrul unor medii saline, sau acelea care apar n astfel de medii doar pentru perioade scurte, de exemplu pe parcursul sezonului ploios. Duncan (in Reimold i Queen, 1974), realiznd o list cu halofitele care vegeteaz pe coastele Atlanticului i n golfurile nordice ale Americii de Nord i ale Mexicului, le consider ca fiind acele plante care pot tolera apa de mare, pur sau diluat. Dincolo de aceast bogie de definiii atribuite halofitelor, de neconcordana dintre ele, trebuie precizat de la nceput c i multitudinea de habitate saline, n general, ridic anumite probleme prin terminologia lor, aa cum vom vedea n alt capitol al lucrrii. Definirea halofitelor, clasificarea i taxonomia lor, precum i adaptrile pe care le-au dobndit trebuie corelate cu aceste habitate saline, cu efectele srurilor asupra lor. ns, determinarea exact a acestor efecte i modul n care acioneaz srurile asupra plantelor nu sunt nc deplin nelese. Asta din cauz faptului c exist diferene ntre concentraia i compoziia srurilor de la un habitat la altul, iar termenul de salinitate pare s se refere mai curnd la concentraie dect la compoziia soluiei solului. La prima vedere, din analiza definiiilor amintite mai sus putem observa c accentul se poate muta de la percepia lor n sensul cel mai larg i pn la considerarea lor ct mai strict, punct de vedere care s-ar putea suprapune peste definiia halofitelor obligatorii. Aceast ultim perspectiv credem c ar putea da natere unei posibile confuzii, n sensul c, lsnd n 3

definiia halofitelor n general pe acelea care corespund celor obligatorii, exist riscul ca celelalte categorii de halofite s rmn n afara definiiei i, prin urmare, logic, ar nsemna c nu sunt halofite. De aceea, credem c o definiie mai larg, care s fie susinut i de datele din teren, care s priveasc aceste plante n sensul cel mai larg al termenului, ar fi poate mai potrivit. Plantele care cresc pe srturi (i folosim acest termen pentru a desemna toate tipurile de soluri srate) trebuie considerate halofite, deoarece atest dependena lor fa de sol, de salinitatea acestuia, chiar dac, firesc, n grade diferite i n mod inegal. Catalogarea a priori a unor specii de plante drept halofite fr considerarea altora, mai puin clasice pentru o percepie general, ar fi poate un risc. Halofitele preferante, suportante, sau accidentale, dei mai puin consacrate, sunt totui ancorate de o perspectiv ecologic, iar apariia lor pe o srtur nu este lipsit de semnificaie adaptativ, fitosociologic chiar. Cauzele apariiei sau dispariiei unei specii sunt n legtur cu mecanisme de adaptare, concuren, eliminare, lupt pentru supravieuire. Trebuie s avem n vedere c salinitatea solului, i ne referim, desigur, la o salinitate excesiv, pe care multe plante, aa-numitele glicofite, nu o pot suporta, reprezint factorul principal care coordoneaz distribuia halofitelor. Numai aa ne putem explica larga repartiie a halofitelor n regiuni ecologice i climatice diferite, precum i diversitatea lor taxonomic. Astfel, anumite genuri, i chiar specii (Atriplex halimus, Salicornia herbacea i Juncus maritimus) apar n srturi din zona temperat pn n zona tropical i subtropical (Waisel, 1972). Este uimitor cum plante att de diferite din punct de vedere sistematic, evolutiv i geografic s-au adaptat unor condiii edafice extreme, exprimate printr-o salinitate semnificativ. Este vorba, credem, de o convergen, modelat de aciunea dominant a unui factor, firete, nsoit de susinerea altor factori, cum ar fi umiditatea i temperatura.
Halofite i glicofite

n limbajul comun se face o distincie clar ntre halofite i glicofite. Lingvistic i grosso modo, aceti doi termeni sunt considerai ca fiind antonime. Etimologic, halofitele, desemneaz plantele iubitoare de sruri (hals- sare; phyton plant; philein a iubi), n timp ce glicofitele sunt plante care prefer substratele dulci. n realitate ns exist un spectru de toleran la sruri foarte larg, de la cele mai sensibile plante, care sunt afectate sever chiar de o concentraie mai mic de 50 mol-3 NaCl 4

(aproximativ a zecea parte din concentraia apei de mare), pn la cele capabile s-i desvreasc ciclul lor de via n condiiile unei concentraii de 500 mol-3 NaCl (concentraia apei de mare) (Sharma i Gupta, 1986). Adesea, n literatura anglo-american se folosete termenul de salt plant, o traducere ad literam a termenului de halofit, folosit ndeosebi pentru plantele care pot crete n prezena unor concentraii ridicate de sruri de sodiu. Jennings (1976) ofer o definiie ecologic a halofitelor: acestea sunt reprezentate de flora nativ a mediilor saline. Uneori, definirea acestor habitate ridic anumite probleme, legate i de faptul c salinitatea variaz spaial i temporal, determinnd, implicit, statutul unor plante i gradul lor de halofilie. O alt definiie cu tent ecologic reduce halofitele doar la acele plante care pot crete satisfctor i pot concura cu alte specii n acelai habitat, definitivndu-i astfel ciclul de via (Waisel, 1972). Scopul suprem i ultim al plantei ar fi, deci, supravieuirea i asigurarea perpeturii speciei, dei, cum vom vedea mai departe, halofitele dein mecanisme adaptative care le permit n anumite situaii s se sustrag aciunii salinitii nocive. Atta timp ct definirea exact i adecvat a mediilor saline nu va constitui o problem major, credem c definirea halofitelor ca specii care apar n aceste medii este cea mai potrivit. De altfel, Frey i Basan (1985) privesc prezena halofitelor ca o parte necesar a definiiei srturilor. Poate c ar fi mai corect, din punct de vedere ecologic i cauzal a considera drept halofite plantele care cresc n aceste habitate i trdeaz n esen strnsa lor dependen cu factorii de mediu locali, dect a enumera specii crora s li se caute ulterior un mediu de via. Aceast accepiune ecologic, mai larg i mai flexibil, pare s fie cea mai recomandat atunci cnd vorbim de acest grup ecologic, heterogen de plante. Din acest punct de vedere, halofitele sunt acele specii pentru care srtura este habitatul principal i, n multe cazuri, singurul; glicofitele din flora srturilor maritime subordoneaz acele specii percepute ca aprnd n habitate nesaline de interior (o astfel de abordare propune o definiie extern, nebiologic a srturilor maritime, contrazicnd uneori sugestia oferit de Frey i Basan, 1985) (cf. Adam, 1990). Adam (1990) sugereaz ca termenul de halofit s fie aplicat speciilor mai mult sau mai puin limitate la srturi maritime sau alte habitate saline; folosirea termenului ar trebui fcut n sensul cel mai larg pentru toate speciile ce ocup medii saline. Termenul de glicofit se folosete n sens tradiional pentru a desemna speciile mai larg rspndite n habitate nesaline dect n cele 5

saline. Asta nu nseamn, firete, c unele glicofite nu sunt tolerante la sruri ntr-o oarecare msur; mai mult, n mod frecvent populaiile de srtur ale speciilor glicofile sunt genetic adaptate habitatelor srate (Adam, 1990). Aproape toate plantele de cultur sunt glicofite. Ele au un avantaj selectiv pe solurile nesaline fa de halofite, deoarece au o rat de cretere mai mare (Sharma i Gupta, 1986). Halofitele (uneori numite n englez salt tolerant plants), incluznd plantele de srturi maritime i cele de mangrove, sunt organisme bine dezvoltate i specializate, avnd trsturi morfologice i fiziologice care le permit s se reproduc pe soluri cu mari concentraii de sruri (Khan i Duke, 2001). Poljakoff- Mayber i Gale (1975) definesc halofitele ca fiind plantele care cresc n mod normal pe srturi maritime, n ap de mare sau pe soluri saline. Din punct de vedere fiziologic, halofitele sunt recunoscute ca fiind plantele care pot supravieui unor concentraii ridicate de electrolii n mediul lor (Flowers, Troke, Yeo, 1977); ceste medii sunt n mod normal dominate de NaCl, dar pot conine diferite alte sruri, cum ar fi: Na2So4, Mg SO4, CaSO4, MgCl2, KCl i Na2CO3. Flowers, Hajibagheri i Clipson (1986) definesc halofitele ca fiind speciile care cresc n medii ce depesc 100 mol m-3. Clasificarea halofitelor Acesta este un capitol complex, divers i nu lipsit de controverse i discuii practic interminabile. De-a lungul vremii au fost propuse mai multe clasificri, ns nici una nu pare s fie pe deplin satisfctoare, pentru c nu exist un criteriu unificator, ci mai multe criterii, n funcie de care halofitele au fost categorisite n consecin. ncercrile de clasificare au inut cont, n principal, de trei criterii majore. Astfel, unii autori au inut seama de coninutul de sruri din solul habitatelor native. Alii au avut tendina s accentueze importana originii srurilor i au catalogat halofitele corespunztor. n fine, unii au pus accent pe rspunsul plantelor la salinitate (Waisel, 1972). Dei pot s par reducioniste i unilaterale, credem c fiecare clasificare propus, aa cum vom vedea mai jos, i are meritul ei. n continuare, vom trece n revist aceste clasificri, ntr-o ordine cronologic. 6

Contejean (1881) (cf. Vilbouchevitch, 1892) se refer la 3 clase mari de halofite: 1. Specii exclusiv sau aproape exclusiv maritime (n numr de aproximativ 60); 2. Specii maritime mai puin exclusiviste, care se propag adesea pe solurile mai puin srate i chiar lipsite complet de sruri (circa 40 specii); 3. Specii maritime aproape indiferente, ntlnindu-se adesea mai mult n zonele continentale, dect n regiunile litorale; dintre acestea, cea mai mare parte par fixate n vecintatea mrii datorit influenei condiiilor climatice i staionale, mai puin din cauza unei necesiti reale de sruri marine (cam 40 specii). Putem vedea, aadar, c la baza acestei clasificri st salinitatea (marin), n funcie de care plantele cele mai ndeprtate de mare (ca rezervor salin) sunt mai puin tolerante fa de sruri, dect cele aflate aproape de rmul marin, unde concentraia srurilor este mai mare. Chermezon (1910), referindu-se la flora litoral (pe care o mparte n xerofil i halofil), mparte halofitele n trei categorii: 1. Flora plajelor, care ocup o zon foarte restrns, n care se gsesc foarte puine specii continentale sau aproape deloc; multe specii pot avansa mai mult sau mai puin n zona dunelor i invers. Cele mai caracteristice specii sunt: Cakile maritima, Eryngium maritimum, Statice bellidifolia1, Polygonum maritimum etc. Multe specii de plaje par s fie puin exigente din punct de vedere al srturrii, care este puin considerabil, cel puin n regiunea mai ndeprtat de mare. Ea este, ns, suficient pentru a elimina speciile continentale. Plantele de plaj stabilesc tranziia ntre psamofite i alte halofite. 2. Flora stncriilor ocup i ea o zon restrns, format de galete i stnci situate n vecintatea mrii i expuse stropilor adui de valuri. Aciunea apei marine este aici mai puternic dect pe plaje i caracterele plantelor sunt net de halofilie. Din aceast zon sunt citate: Crambe maritima, Silene maritima, Plantago macrorhiza, Statice dodartii etc.
Pe parcursul acestul capitol, ca de altfel pe parcursul ntregii lucrri, am pstrat denumirile native ale taxonilor, aa cum apar n lucrrile pe care le-am consultat i pe care le citm; nu este scopul nostru s le sinonimizm sau actualizm. Pentru detalii n acest sens, cel puin pentru genurile romneti, a se vedea lucrarea Halofitotaxonomia. Lista plantelor de srtur din Romnia (Grigore, 2008).
1

Aceste plante, la fel ca i cele din zona precedent, prezint anumite trsturi adaptative, asupra crora nu insistm aici. 3. Flora mlatinilor srate este singura dintre florele halofile, care ocup uneori ntinderi considerabile; ea formeaz pe rmurile joase i n lungul estuarelor o band a crei lrgime variaz cu profilul terenului i prezint un numr mare de specii caracteristice: Frankenia pulverulenta, Spergularia marginata, Aster tripolium, Plantago maritima, Atriplex littoralis, Salsola soda, Triglochin maritimum etc. Este flora cea mai bine individualizat a regiunii litorale i este de asemenea, cea mai halofil. Aici, srturarea este destul de considerabil, ceea ce explic raritatea speciilor continentale. Caracterele plantelor de aici sunt halofile, atingnd n acest sector maximul de expresie. Prodan (1922) sugereaz o clasificare interesant, oarecum pe relaia efect-cauz i nu invers, n sensul c srturile naturale, care, dup gradul umiditii i, n parte, dup plantele caracteristice se mpart n: srturi uscate, mlatini srate i lacuri srate. Deci, el mparte halofitele dup mediile lor de via. Este o clasificare ecologic, ce ine seama de anumii factori de mediu. Rezult, n acest sens, c se disting halofite de srturi uscate, de mlatini srate i de lacuri srate; aceste trei categorii de halofte aa cum vom vedea n alt capitol, prezint trsturi histo-anatomice diferite. Acelai autor mai propune o clasificare a florei de srtur: flora de primvar, care cuprinde plante ce nfloresc n timpul primverii i in pn vara; flor de toamn, cu plante ce nfloresc n timpul verii i in pn toamna trziu. Fiecare din aceste dou categorii de flor este descris i analizat separat. Alte clasificri in cont de un alt criteriu, i anume contactul dintre sruri i esuturile diferitelor organe ale plantei expuse aciunii salinitii. Astfel, n habitatele terestre, contactul apare ntre rdcini i salinitatea solului (halofite terestre). La habitatele marine, sau n srturi maritime, srurile vin n contact fie cu rdcinile plantei (halofite emerse sau higrohalofite), fie cu ntregul corp al plantei (halofite submerse sau hidrohalofite). Plantele de coast sau deertice, cele ale cror organe sunt afectate de particulele de sare sau de stropii srai, se numesc aerohalofite (Waisel, 1972). Totodat, trebuie inut seama i de coninutul total de sruri sau de umiditatea solului. n acest sens, sunt halofite care prefer locuri nedrenate, constant umede (higrohalofite i hidrohalofite), n vreme ce altele rezist doar n medii srate, dar relativ uscate (xerohalofite). Stocker (1928) clasific habitatele saline n: 8

1. Acvatic-haline 2. Terestro-haline: - higrohaline; - mezohaline; - xerohaline; 3. Aero-haline - habitate afectate de pulverizarea cu picturi de ap srat (maritime); - habitate afectate de uscciunea srat (deerturi srate). Dup cum putem vedea, este o clasificare bazat pe originea srurilor i pe organele plantelor care sunt afectate de sare. Plantele sunt clasificate n consecin, n conformitate cu aceste habitate. n toate cazurile, salinitatea este definit ca fiind coninutul de sruri al solului, n jur de 0,5 % NaCl, calculat pe baza greutii uscate a acestuia. Guuleac (1933), studiind vegetaia halofil din Bucovina i viznd colonizarea natural a srturilor cu plante, stabilete 3 grupe de plante: 1. normale, nehalofite, care ocolesc srturile, deoarece concentraia prea mare n sruri stnjenete aprovizionarea lor cu ap; 2. halofite facultative, care suport un grad mai mare sau mai mic de salinitate i care cresc pe locuri srate mai mult din cauza concurenei prea mari care domnete pe locuri nesrate; 3. halofite obligatorii, care au nevoie pentru dezvoltarea lor normal de o cantitate abundent de sare. Cu acest prilej, ne ngduim o parantez. n ceea ce privete anumite clasificri, n special ale unor autori romni de pn la al Doilea Rzboi Mondial, s spunem, nu tim exact considerentele care i-au condus la asemenea sisteme de clasificare. Chiar dac ar fi fost preluate din literatura de specialitate strin a vremii, un lucru trebuie ntrit totui: sunt clasificri rezultate n urma unei ndelungate activiti de teren, i nu a unei activitati rigide, ci uneia aezate, nsoit de numeroase i logice observaii ecologice, integratoare. Valoarea lor, dintr-o asemenea perspectiv, rmne una important, i nu (numai) istoric, trebuie spus clar. Avnd o vast experien ca botaniti, autorii menionai au putut trasa, dei subcontient, i coordonate statistice, n sensul c specii aprnd relativ constant, n habitate relativ constante, au putut fi extrapolate i n alte direcii; ele capt, deci, sens i valoare prin repetabilitate i stabilitate; nu sunt 9

clasificri fiziologice, sau rezultate experimental, i nici nu puteau fi altfel, din motive evidente. Clasificarea lui Iversen (1936) se bazeaz n principal pe coninutul de sruri al habitatului. Autorul a distins un numr de intervale de salinitate i a presupus c acestea se suprapun peste intervalele de toleran a plantelor la sruri. El propus urmtoarea clasificare a habitatelor: 1. oligohaline, coninnd 0,01-0,1 % NaCl; 2. mezohaline, coninnd 0,1-1,0 % NaCl; 3. polihaline, coninnd 1% NaCl i mai mult. Plantele ce populeaz astfel de medii sunt numite n concordan cu aceast terminologie. Mai mult, au fost sugerate diferite combinaii pentru plantele care ocup habitate cu intervale de salinitate largi (de exemplu, oligomezohalofite). Plantele care vieuiesc n toate aceste trei habitate au fost categorisite ca eurihalofite, iar cele specifice habitatelor polihaline au fost numite euhalofite. Cum vom vedea mai departe termenul de eurihalofite s-a ncetenit treptat n terminologia general i exprim halofitele cu un interval larg de salinitate; cel de euhalofite este neles de unii autori ca halofite adevrate, sau halofite obligatorii. O ncercare de a clasifica halofitele n conformitate cu rspunsul lor la coninutul intern (celular) de sruri a fost fcut de Steiner (1935): 1. halofite suculente: plante care pot tolera concentraii ridicate de clor n sucul celular datorit dezvoltrii esutului lor acvifer (Salicornia herbacea); 2. halofite nesuculente: plante care rezist srurilor prin desalinizarea esuturilor lor i prin secreia excesului de sruri prin glandele salifere (Spartina alterniflora); 3. tipul acumulator: plante care nu au mecanisme speciale pentru ndeprtarea srurilor; concentraia srurilor n esuturile unor asemenea plante crete pn ce planta moare (Juncus gerardi, Suaeda fruticosa). Prodan (1939) mparte plantele de srtur n trei categorii dup felul cum pot suporta sarea: 1. Prima categorie cuprinde plante care cresc exclusiv n srturi sau n ape srate i numai excepional n alte locuri: Zostera marina, Ruppia rostellata, Juncus gerardi, Atriplex hastata, Aster tripolium, Artemisia salina etc. 2. A doua categorie cuprinde plante care, n afar de srturi i ape srate, pot tri i n alte locuri (ape, mlatini, nisip etc.): Najas minor, Beckmannia eruciformis, Carex distans, Spergularia marginata etc. 10

3. A treia categorie reunete plante care triesc n alte terenuri i numai rar sau ntmpltor trec i pe terenuri srate; unele trdeaz un nceput de halofilie: Triglochin palustris, Andropogon ischaemum, Polygonum aviculare, Tamarix pallasii (potrivit pentru plantarea locurilor srate). Trebuie spus c i aceasta este o clasificare mai curnd ecologic, ntrit de observaii expediionare. Van Eijk (1939), folosind o clasificare bazat pe distribuia plantelor, ca i pe anumite rspunsuri ale acestora, mparte halofitele n: 1. plante care tolereaz srurile, dar al cror optim de dezvoltare este n habitate nesaline; 2. plante care au un optim de dezvoltare n medii saline. Fiecare din aceste dou categorii a fost submprit n : a. plante care apar doar n habitate saline; b. plante care apar i n habitate nesaline. Chapman (1942) urmrete n general clasificare lui Iversen (1936), dar adopt limita de salinitate de 0,5 % (stabilit de Stocker). Conform lui Chapman, halofitele se mpart n: 1. miohalofite - plante care cresc n habitate cu salinitate redus (sub 0,5 % NaCl); 2. euhalofite, plante care cresc n habitate puternic saline. Acestea au fost mprite n trei subcategorii: a. mezohalofite - plante care cresc n habitate cu un interval de salinitate de 0,5-1%; b. mezoeuhalofite, plante care cresc n habitate cu o salinitate de 0,5 % i mai mult; c. eueuhalofite, plante ce vegeteaz n medii cu cel puin 1% salinitate; Aa cum vom putea vedea mai departe, termenul generic de euhalofite se suprapune oarecum peste cel de halofite obligatorii. O clasificare a halofitelor pe baza capacitii de reglare a presiunii osmotice a fost propus de Henkel i Shakhov (1945): 1. euhalofite plante care acumuleaz cantiti mari de sruri n organele lor, cresc pe soluri cu coninut foarte mare de sruri: Salicornia europaea, Suaeda maritima, Salsola soda; 2. crinohalofite sunt plante care secret sruri, dezvoltndu-se pe solurile puternic pn la slab srturate (Statice gmelinii, Tamarix gallica); secreia srurilor la suprafaa organelor este realizat de glande speciale;

11

3. glicohalofite nepermeabile pentru sruri: Artemisia maritima, Artemisia salina, respectiv plantele mediilor dulci, cu capacitate limitat de adaptare la salinitate; 4. halofite cu acumulri locale de sruri Atriplex tatarica; srurile traverseaz protoplasma i se acumuleaz n aglomerri speciale pe frunze. Genkel i Shakone (1946) (cf. Walsh, 1975) clasific halofitele n: 1. euhalofite (acumuloatore de sruri); 2. crinohalofite (secretoare de sruri); 3. glicohalofite (impermeabile pentru sruri); 4. specii la care srurile sunt localizate n structuri speciale. Keller (cf. Maximov, 1951; cf. Milic, 1982) mparte halofitele n: euhalofite - (Suaeda, Salsola, Salicornia) plante ce se caracterizeaz printr-o foarte mare rezisten la sruri, pe care le acumuleaz n celule fr a fi toxice; sucul celular ajunge la o presiune osmotic de peste 100 atmosfere, asigurnd astfel absorbia unor noi cantiti de ap i sruri minerale, ndeosebi NaCl. Principala caracteristic a acestora este suculena frunzelor i a tulpinilor. crinohalofite - (Statice gmelini, Tamarix gallica i alte specii rspndite n stepe i deerturi) plante ce absorb mari cantiti de sruri din sol, dar le elimin pe frunze datorit prezenei unui mare numr de glande excretoare. Pe vreme secetoas, la suprafaa frunzelor se observ un strat de sruri uscate, suflate de vnt sau splate de ploaie. glicofite - ( Artemisia maritima, Artemisia salina), sunt plante adaptate a tri pe soluri cu un coninut nu prea ridicat de sruri; acumularea acestora n celule este toxic; aprovizionarea cu ap se face cu ajutorul unor substane osmotic active (precum glucidele solubile i acizii organici), nmagazinate n cantiti ridicate n sucul celular. Harmer et al. (1953) mparte speciile agricole glicofile i halofile n patru categorii, n funcie de rspunsul lor la salinitate: 1. plante care nu manifest nici un rspuns fa de sodiu n condiiile unei deficiene de potasiu; 2. plante care rspund pozitiv la sodiu n condiiile unei deficiene de potasiu; 3. plante care arat un rspuns uor pozitiv fa de sodiu atunci cnd potasiul este abundent; 4. plante care arat un rspuns de cretere pozitiv important fa de sodiu atunci cnd potasiul este abundent. Aceast clasificare a avut ca scop s determine mai mult efectele salinitii asupra speciilor nehalofitice dect asupra celor halofitice. 12

opa (1954) mparte plantele de pe terenurile srate mai nti n stenohaline, cu un diapazon ngust de salinitate (Halocnemum strobilaceum, Frankenia pulverulenta) i eurihaline, cu un interval mai larg de salinitate (Limonium gmelinii, Aster tripolium etc.), ulterior le clasific n: 1. halofite obligatorii specii proprii srturilor, care au nevoie pentru dezvoltarea lor de o cantitate considerabil de sruri uor solubile: Camphorosma annua, Halocnemum strobilaceum, Salicornia herbacea, Suaeda maritima etc.; 2. preferante specii care prefer srturile unde-i afl condiii optime de trai: Atriplex tataricum, Lotus tenuifolius, Tamarix ramosissima; 3. suportante suport srurile fr a putea concura cu vegetaia autohton, local: Rumex maritimus, Polygonum aviculare, Atriplex hastata etc; 4. accidentale specii care ajung n mod accidental pe srturi, unde nu se pot menine: Rumex hydrolapathum, Poa annua, Molinia coerulea etc. n 1956, Kovda (cf. Sandu, 1984), n funcie de cerinele lor ecologice, fiziologice i biogeochimice, mparte plantele de pe solurile srturate n: 1. halofite suculente (crnoase), reprezentate de: Salicornia europaea, Halocnemum strobilaceum, Petrosimonia brachiata. Ele se dezvolt pe solurile umede, cu ape freatice puternic mineralizate, situate la mic adncime (0,5 1,2 m solonceacuri); 2. halofite semisuculente, care se dezvolt n zona semipustiurilor i pustiurilor; 3. halofite xerofile, reprezentate de Heleocharis, Copparis herbacea, Salsola dendroides. Acestea favorizeaz procesele de dezalcalizare i desalinizare a solului; 4. plantele din stepele uscate i semipustiuri sunt reprezentate prin pelinuri, graminee, leguminoase i specii efemere. Bucur i colab. (1957) mparte halofitele n urmtoarele grupe: halofite obligate (halofite stricte sau, simplu, halofite); sunt plantele care nu triesc dect pe srturi: Salicornia herbacea, Salsola soda, Atriplex hastata, Plantago schwarzenbergiana, Petrosimonia triandra etc. halofite facultative (halofite adaptabile sau, simplu, plante adaptabile la salinitate), adic specii de plante care se dezvolt att pe srturi, ct i pe soluri normale, ns pe srtur se dezvolt mai 13

pipernicit i se usuc mai repede, cnd vine perioada uscat sau la secete mari: Lepidium ruderale, Poa bulbosa, Matricaria chamomilla; halofobe, plante, la care masa vegetal scade o dat cu creterea gradului de salinitate. Acelai autor, folosind un alt criteriu, i anume acela bioecologic, pentru plantele ntlnite pe soluri cu strate srate n profilul solului, le mparte n: I. Halofite (plante care triesc pe medii salinizate) 1) Euhalofite - halofite strict adaptate la salinitate. Plante halofil stricte (strict obligate la salinitate) sunt exclusiv preferante i nu triesc dect pe medii salinizate cu tot sistemul radicular, sau numai cu o parte din el, att ca plantule, ct i ca plante mature. 2) Neohalofite - plante adaptate la salinitate. Plante n curs de adaptare la mediul srturat. Sunt suportante i preferante facultativ, ce pot tri att pe medii nesalinizate ct i pe medii salinizate, cu o parte sau cu tot sistemul lor radicular. II. Nehalofite (plante care nu triesc pe medii salinizate) Sunt plante neadaptate la medii salinizate, netolerante fa de concentraii mari de sruri. Fa de concentraii ceva peste 30 40 mg s.s.% pot s fie tolerante i preferante. Se ntlnesc pe soluri cu stratul salinizat n profilul solului, situat n adncime, nct sistemul radicular nu atinge stratul salinizat; de aceea pot fi observate, pe unele srturi, alturi de halofite cu rdcin adnc. Euhalofitele pot fi euhalofile: foarte slabe, slabe, potrivite, puternice, foarte puternice; respectiv neohalofitele pot fi neohalofile: foarte slabe, slabe, potrivite, puternice i foarte puternice. innd cont de umiditate ca factor secundar, Bucur i colab. (1957) mparte halofitele n xerohalofite i higrohalofite2 . xerohalofitele sunt strict adaptate la salinitate i la uscciune n perioada de maxim dezvoltare vegetativ; higrohalofitele sunt adaptate la salinitate i la umiditate permanent n sol;
2

prin sol salinizat i uscat se nelege acela pn la apa higroscopic n perioada de

vegetaie; solul salinizat i umed este cel care n timpul perioadei de vegetaie, are apa necesar plantelor.

14

mezohalofitele sunt adaptabile la salinitate i la umiditate intermediar n sol. n clasificarea sa, Bucur ine seama i de ali factori ai mediului, care ne dau o imagine mai ampl asupra halofitelor. Aadar, fa de cldura aerului i cea din sol, euhalofitele, respectiv neohalofitele pot fi: megaterme, mezoterme i de trecere spre microterme. Fa de lumin, majoritatea euhalofitelor sunt heliofile, mai puine sciafile . La rndul lor, fa de acelai factor, neohalofitele sunt n majoritate sunt heliofile i mai puine sciafile sau umbrofile. Fa de reacia chimic a soluiei solului, majoritatea euhalofitelor sunt alcalinofile; foarte puine sunt i neutrofile n primele stadii ale vieii; alcalinofilele sunt: slabe, puternice i foarte puternice, stricte sau facultative. Neohalofitele, la rndul lor sunt alcalino-tolerante: foarte puternice, puternice i slabe; multe sunt neutrofile i alcalinofile. n ceea ce privete ecotipul, euhalofilele se ncadreaz n diferite edafotipuri i anume: cenotipuri de pune, de fnee, pioniere, premergtoare sau de echilibru i relativ puine de lanuri cultivate; iar neohalofilele sunt i ele: cenotipuri de pune, fnee, cu frecven de pioniere, de premergtoare sau de echilibru pedoclimatic, i cteva sunt cenotipuri de lanuri cultivate. Aceast clasificare ni se pare deosebit de interesant i de consistent. Autorul, studiind halofitele din punile i fneele de srtur din depresiunea Jijia-Bahlui, stabilete metode riguroase pentru determinarea gradului de halofilie la aceste plante, metode bazate, printre altele, pe msurarea salinitii n stratul rizosferic al speciilor luate n studiu i pe dezvoltarea masei vegetale. S-au putut face, n cele din urm, corelaii cuantificabile ntre concentraia de sruri din profilul solului i apariia i dezvoltarea unei anumite specii, corelaii exprimate i prin metode grafice. Din clasificarea lui Bucur i colab. (1957) se mai pot desprinde i alte idei, cum ar fi:
- fiecare specie spontan, care vegeteaz pe slouri cu strate salinizate n profilul solului, se dezvolt ntre un minim i un maxim de salinitate, care reprezint intervalul de toleran sau intervalul de preferan al plantei spontane la o anumit salinitate n stratul cu rdcini. - att minimul, ct i maximul de salinitate se pot exprima printr-un interval de salinitate, ceea ce nseamn, de fapt, c fiecare specie spontan care se gsete pe soluri cu straturi salinizate n profilul acestuia, poate s germineze la o salinitate minim, iar spre maturitate planta se adapteaz imediat la o salinitate mai mare; planta gsete

15

salinitatea minim n stratele de la suprafa, care sunt totdeauna mai puin salinizate, n vreme ce salinitatea maxim o gsete la vrful rdcinilor, unde salinitatea este n general mai mare.

Fa de cele prezentate mai sus, ne permitem unele precizri suplimentare. Clasificarea fcut de Bucur i colab. este strns legat de gradul de halofilie al plantelor de srtur, adic al afinitii unei specii (exprimat de regul prin creterea masei vegetale, cuantificat de autori) pentru un interval de salinitate, n limitele cruia ea staioneaz.
Aplicnd metode diferite de stabilire a gradului de halofilie a plantelor se pot detaa cteva concluzii: 1. La unele specii, masa vegetal crete o dat cu creterea salinitii solului n stratul cu rdcini. Aici se pot subscrie dou subgrupe: a. unele, la care creterea masei vegetale are loc la concentraii mari de sruri solubile n stratul cu rdcini (peste 100 mg %); ceast observaie se suprapune peste definiia halofitelor obligatorii. n tabelul 1 redm intervalele de toleran pentru cteva astfel de specii. Nr. Intervalul de Limitele dezvoltrii crt preferan n mg. masei vegetale (n Specia s. s. % % sau indivizi/m2) 1 Salicornia herbacea 0-13 i/m2 810-980 2 Salsola soda 0-3 1460-1680 3 Atriplex hastata 0-95 % 750-1600 4 Plantago tenuiflora 0-85 i/m2 140-520 5 Lepidium latifolium 0-45 230-600 6 Scorzonera austriaca 5-30 % 1850-2150 7 Plantago schwarzenbergiana 0-42 i/m2 400-625 8 Lepidium cartilagineum 5-18 i/m2 680-1045 9 Atriplex littoralis 5-45 % 1230-1900 10 Heleochloa schenoides 0-25 i/m2 142-178 11 Podospermum canum 1-45 % 208-245 12 Crypsis aculeata 1-40 % 410-430 13 Aster tripolium 0-65 % 720-920 14 Petrosimonia triandra 1-70 % 220-870 15 Leuzea salina 1-125 i/m2 130-358 16 Peucedanum latifolium 1-60 93=159 17 Ranunculus sardous 2-65 % 87-127 18 Camphorosma ovata 0-80 % 920-1780 19 Aster cinereus 1-60 % 60-260 20 Artemisia maritima 0-60 % 70-580 21 Petrosimonia triandra 1-35 % 230-3230 22 Puccinellia distans 1-95 % 319-750 23 Kochia prostrata 1-30 % 740-1790 24 Limonium gmelinii 20-60 % 1050-1660 Tabelul 1 (dup Bucur i colab., 1957)

16

b.

altele, a cror mas vegetal crete o dat cu salinitatea solului n stratul cu rdcini, dar la saliniti mici, i n general sub 100 mg %. n tabelul 2, prezentm cteva astfel de specii, cu intervalele de toleran corespunztoare. Intervalul de salinitate corespuntor, mg s.s. % 60-67 46-67 54-62 65-80 60-74 75-110 75-100 88-96 67-105 27-49 82-100 70-90 63-78 73-104

Nr. crt.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Intervalul de variaie a masei vegetale Specia exprimat n procente sau indivizi/m2 Trifolium hybridum 2-30 % Lythrum virgatum 21-70 i/m2 Oenanthe silaifolia 0-50 % Gratiola officinalis 0-90 % Medicago lupulina 5-60 % Festuca pratensis 0-10 % Phalaris arundinacea 1-95% Glyceria aquatica 4-60% Beckmannia erucaeformis 4-90% Plantago lanceolata 1-30% Taraxacum officinale 1-55% Lolium perenne 5-25% Potentilla reptans 1-80% Lathyrus tuberosus 1-45% Tabelul 2 (dup Bucur i colab., 1957)

2. La alte specii, masa vegetal scade o dat cu creterea salinitii n stratul cu rdcini; i aici putem vorbi de dou subgrupe: a. unele, la care se observ scderea masei vegetale o dat cu creterea salinitii n stratul cu rdcini la concentraii mari de sruri; descrierea aceasta corespunde definiiei halofitelor facultative sau adaptabile la salinitate. n tabelul 3 prezentm cteva astfel de specii, cu intervalele de toleran corespunztoare. Nr. crt 1 2 3 4 5 6 7 8 Intervalul de dezvoltare a masei vegetale n % sau indivizi pe m2 5-65% 10-60% 1-120 i/m2 1-50 % 5-65% 1-20 i / m2 1-45% 1-60% Intervalul de suportan sau toleran n mg s.s. % 235-144 235-144 1930- 97 37-604 48-432 1378-720 695-115 1100-150

Specia Matricaria inodora Lepidium ruderale Iris halophila Achillea setacea Achillea collina Rumex crispus Melilotus officinalis Heleocharis palustris

17

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28

Lotus corniculatus 1-40% Inula britannica 1-80% Schoenoplectus lacustris 1-65% Butomus umbellatus 15-60% Atriplex tatarica 1-15% Alopecurus pratensis 1-25% Artemisia austriaca 1-60% Agropyron repens 1-65% Bromus arvensis 1-75% Festuca arundinacea 1-85% Bolboschoenus maritimus 1-755 Poa bulbosa 10-80% Agrostis stolonifera 1-90% Bromus commutatus 1-60% Vicia tetrasperma 1-35% Carex nutans 1-55% Matricaria chamomilla 10-45% Matricaria inodora 19-60% Bromus inermis 5-80% Gypsophila muralis 7-140% Tabelul 3 (dup Bucur i colab., 1957)

1240-96 350-85 1560-680 224-180 100-96 582-92 1680-102 1754-790 410-81 300-185 510-320 1430-130 480-292 900-120 960-240% 660-560 130-120 545-155 180-148 690-225

b. altele, la care scderea masei vegetale are loc la concentraii mici de sruri; acestea sunt suportante, sau tolerante la salinitate. Sunt plante foarte sensibile la sruri i foarte puin adaptate la salinitate. n tabelul 4 prezentm cteva astfel de specii, cu intervalele de toleran aferente. Nr. crt 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Variaia masei vegetale (n % sau indivizi pe m2 ) Intervalul de suportan sau respectiv toleran n mg s.s % 265-56 65-45 690-90 270-91 127-82 55-30 70-52 144-88 77-54

Specia

Erysimum repandum 1-35 i/m2 Festuca pseudovina 1-75% Agropyron cristatum 0-40 % Plantago cornuti 1-20% Trifolium hybridum 0-60% Daucus carota 1-90% Trigonella coerulea 5-85% Agrostis stolonifera 5-60% Festuca pseudovina 5-805 Tabelul 4 (dup Bucur i colab., 1957)

18

O clasificare ce ine cont de preferinele unor specii pentru anumite elemente chimice predominante din sol este cea a lui erbnescu (1965) care, studiind asociaiile de halofite din Cmpia Romn, le clasific n: 1. asociaii de srturi clorurice, n care include asociaiile edificate de specii ca: Bassia hirsuta, Salicornia herbacea, Suaeda maritima, Salsola soda, Halimione pedunculata, H. verrucifera, Aeluropus littoralis, Puccinellia distans, Agropyron elongatum, Taraxacum bessarabicum, Aster tripolium, Cyperus pannonicus, Spergularia marginata, Crypsis aculeata, Petrosimonia triandra, Cerastium anomalum, Juncus gerardii, Beckmaniia erucaeformis, Trifolium angulatum, Iris halophila, Pholiurus pannonicus, Leuzea salina, Atriplex littoralis, Erysimum repandum, Tamarix ramossisima. 2. asociaii de srturi sodice, n care introduce asociaiile edificate de specii precum: Carex divisa, Camphorosma annua, C. monspeliaca, Plantago maritima, Lepidium crassifolium, Hordeum maritimum. 3. asociaii de srturi sulfatice, edificate de: Artemisia maritima, Limonium gmelinii. Greenway (1973, cf. Adam, 1990), Greenway i Munns (1980) au sugerat c, pe baza rspunsului de cretere, este posibil s se disting 4 grupe de plante: 1. non-halofite foarte sensibile la sruri, cu o scdere abrupt a creterii o dat cu mrirea gradului de salinitate; 2. halofite i non-halofite cu o scdere n cretere o dat cu mrirea gradului de salinitate i cu o cretere mic la o concentraie mai mare de 200-300 mol m-3 de clor extern. 3. halofite care nu prezint o stimulare a creterii, dar au o uoar scdere a creterii o dat cu mrirea gradului de salinitate mai mult de 300-500 mol m-3 de clor extern, atunci cnd apare o scdere abrupt a creterii; 4. halofite care trdeaz o stimulare a creterii pn la aproximativ 200 mol m-3, urmat de un declin al creterii la saliniti ridicate. O astfel de clasificare, dei util, este oarecum arbitrar atta vreme ct exist o multitudine de rspunsuri ale plantei. n plus, diferite genotipuri ale aceleiai specii pot s manifeste rspunsuri diferite, iar rspunsurile la mrirea salinitii pot fi mediate de ali factori, cum ar fi: disponibilitatea azotului (Smart i Barko, 1980), umiditatea i intensitatea luminoas (Longstreth i Nobel, 1979), temperatura (Kemp i Cunningham, 1981). Dincolo de toate acestea, se cunoate c este practic imposibil s se reuneasc i s se simuleze experimental factorii naturali 19

de mediu; din aceste motive, asemenea categorii de plante nu se regsesc ca atare n natur, ci anumite comuniti de plante pot conine diferite tipuri, precum i numeroase intermediare ale lor. Atanasiu (1984) mparte plantele n halofite, cele care cresc pe soluri srate (cu un coninut ridicat de NaCl) i glicofite, adic plante care cresc pe soluri normale. Mai mult, plantele care absorb mai cu seam Cl prezint suculena organelor (halosuculena), i se numesc clorohalofite; altele acumuleaz mai mult sulf, prezentnd n consecin adaptri xeromorfe (haloxeromorfe); acestea se numesc sulfato-halofite (Atanasiu, 1984). Acatrinei (1991), referindu-se la diferitele adaptri ale plantelor n raport cu salinitatea, clasific halofitele n: halofite obligatorii: Salicornia herbacea, Salicornia rubra, Suaeda maritima, Halocnemum strobilaceum; ele sunt halofite tipice, cu limb foliar redus, cu tulpini suculente coninnd cantiti mari de sruri; halofite preferante (facultative): Puccinellia distans, Atriplex tatarica, Atriplex littorales, Distichlis stricta. Neamu (1995), folosind drept criteriu rezistena la aciunea NaCl din sol, mparte plantele n: 1. halofite, care cresc pe soluri saline i alcaline, n mlatini srturoase, deerturi srate, pe coastele mrilor i oceanelor, unde coninutul de sruri este mai mare de 0,1% i ajungnd pn la 3 4% n cazul solonceacurilor (Armeria maritima, Plantago maritima, Zannichellia, Avicennia (n mangrove); n deerturile srate se ntlnesc: Atriplex halimus, Atriplex spongiosa, Suaeda fruticosa; 2. glicofite, plante sensibile la aciunea srurilor, n special la NaCl; iar acestea, dup potenialul de toleran la sruri, pot fi: - sensibile: tomate, mazre, fasole, morcov, porumb etc. ; - semirezistente: gru, orz, secar, floarea soarelui, soia; - rezistente: sorg, sfecl de zahr, dovleac. Marschner (2002) clasific plantele, n funcie de diferenele manifestate n procesul de cretere, ca rspuns la salinitatea mediului n: 1. halofite: care au o cretere optim la un nivel relativ ridicat de NaCl; lucru explicabil prin faptul c ele pot utiliza mcar parial elementul Na ca nutrient mineral; 2. specii de cultur (puine la numr), slab stimulate de nivelurile sczute de salinitate;

20

3. nonhalofite (glicofite), care manifest o toleran relativ redus la sruri; 4. specii a cror cretere este puternic inhibat, chiar la niveluri reduse de sruri n substrat. tefan (2005) mparte plantele n funcie de gradul de adaptare a plantelor la salinitate, n: a. halofite obligate ce cresc numai pe terenuri srturate: Salicornia europaea, Suaeda maritima, Aster tripolium, Limonium gmelinii etc. ; b. halofite preferante, care-i au optimul ecologic pe terenuri srturate, ns se pot dezvolta i n afara acestora: Puccinellia distans, Halimione verrucifera, Spergularia marina, Bassia sedoides etc. ; c. halofite facultative (suportante) cu optimul ecologic pe alte categorii de soluri, ns pot tri i pe srturi: Cynodon dactylon, Rumex maritimus, Lepidium ruderale etc. ; d. halofite accidentale, care, n cazul n care ajung ntmpltor pe o srtur, sunt totui capabile s realizeze tot ciclul biologic: Poa annua, Iris pseudacorus, Potentilla argentea, Inula britannica etc.

Pe msur ce s-a dezvoltat o mai bun nelegere a toleranei la sruri, s-a ncercat treptat s se introduc i alte criterii de clasificare a halofitelor, precum i introducerea unor noi concepte tangeniale. Un astfel de concept, pus n relaie cu o posibil clasificare, este cel de fiziotip. Prefigurat de cercetrile lui Albert (1975), Albert i Popp (1977, 1978), care au descris grupe de halofite pe baza compoziiei chimice a frunzelor, termenul a primit o definiie precis odat cu interesul lui Gorham, Hughes, Wyn Jones (1980), care au sugerat i faptul c acest concept implic existena unui spectru bine definit de trsturi fiziologice asociate unui taxon specific n legtur cu tolerana membrilor acelui taxon fa de mediul specific. Storey i Wyn Jones (1977) i Gorham, Hughes i Wyn Jones (1980, 1981) au examinat relaiile dintre distribuia osmoliilor organici citoplasmici i modelele compoziiei ionice la diverse specii de srturi maritime i de coast. Exist diferene ntre rezultatele obinute de Albert (1975) i cele obinute de Storey, Ahmad i Wyn Jones (1977); primul a calificat specia Plantago maritima ca aparinnd fiziotipului acumulator de SO42-, iar cei din urm au gsit Cl- ca anion anorganic major. Astfel de diferene pot indica, ns, diferene ecotipice la specii deprtate geografic, sau pot reflecta variaii n disponibilitatea 21

sulfului n substratele habitatelor de unde s-au fcut recoltrile. Iat de ce o plant poate fi o bun specie indicatoare de soluri numai nsoit de o analiz chimic detaliat, care n fond nu spune altceva dect despre compoziia chimic a solului. Monocotiledonatele corespund, n general, unui fiziotip cu o concentraie ridicat de potasiu, cu un raport K+ / Na+ mai mare dect unitatea (Gorham et al., 1980). n plus, acest fiziotip este asociat cu zaharuri solubile (libere) ca osmolii organici majori (Albert i Popp, 1978; Gorham et al., 1980 ). Oricum, nu toate monocotiledonatele se supun acestui model. La Spartina anglica i Triglochin maritima raportul K+ / Na+ este sub 0,5; Triglochin maritima i Puccinellia maritima acumuleaz prolin, n vreme ce Spartina acumuleaz glicinbetain (Gorham et al., 1980). Se pare, deci, c natura acestor compui (compatible solutes) intervine n adaptarea osmotic la diferite grupe taxonomice (Marschner, 2002) (tabelul 5)
Compus D-Sorbitol D-Pinitol Glicinbetain Prolin 3-dimetilsulfoniopropionat Distribuie Rosaceae, Plantaginaceae Fabaceae, Caryophyllaceae Chenopodiaceae, Poaceae, Solanaceae Asteraceae, Poaceae Asteraceae, Poaceae

Tabelul 5. (dup Marschner, 2002)

Dintre toi aceti compui, glicinbetaina a fost cel mai bine studiat n legtur cu adaptarea plantelor la salinitate. D-pinitolul este, probabil, un compus important la Mesembryanthemum crystallinum, la care este lcalizat de obicei n citosol sau n cloroplaste (Paul i Cockburn, 1989) (cf. Merschner, 2002), n vreme ce la Viscum album poate contribui, de asemeni, la potenialul osmotic n vacuole (Richter i Popp, 1992) (cf. Marschner, 2002). Acumularea prolinei este un rspuns binecunoscut la deficitul hidric i la stresul salin, avnd un rol protectiv asupra germinrii seminelor n medii saline (Bar-Nun i Poljakoff- Mayber, 1977) (cf. Marscher, 2002). S-ar putea, n principiu, realiza un profil biochimic relativ al rspunsului halofitelor la stresul salin. Chenopodiaceele, care sunt poate cele mai reprezentative plante halofile, se caracterizeaz prin acumularea sodiului i a unor niveluri ridicate de glicinbetain (Gorham et al., 1980). n anumite specii se acumuleaz mari cantiti de oxalai de calciu n frunze (Osmond, 1963; Karimi i Ungar, 1986). Aceast acumulare a oxalailor poate fi rezultatul 22

necesitii meninerii pH-ului celular; reducerea azotului n frunze genereaz ioni de hidroxil, care sunt ndeprtai n procesul de sintez a oxalailor (Raven, 1985). Sunt i alte betaine care par s fie caracteristice unor anumite familii (Wyn Jones i Storey, 1981), dar nu sunt asociate n mod necesar cu tolerana la sruri. n cazul speciilor de dicotiledonate, concordana ntre fiziotipurile ionice i taxonomie, pe de o parte, i ntre compoziia ionic i osmoliii organici majori, pe de alt parte, pare s fie mai puin clar (Gorham et al., 1980). Dac fiziotipurile sunt limitate la anumite grupe taxonomice, atunci ele pot releva susinerea unor caractere care au fost fixate i modelate de evoluie. Ele atest deplina concordan cu factorii concrei de mediu i dependena fa de acetia, de-a lungul periplului evolutiv. Chiar dac nu pot fi generalizate, n primul rnd din cauza nemrginitei plasticiti a habitatelor, ele au sens i valoare de expresie. Astfel, fiziotipurile ar putea fi folosite n indicarea nrudirii taxonilor, dar prevd o mic valoare n estimarea adaptrilor la mediu.

Mai facem cteva precizri suplimentare la aceast parte a lucrrii. S-a discutat relativ mult despre caracterul obligatoriu al halofitelor, adic ce specii sunt obligatorii, cnd capt acest caracter i cnd sau dac l pot pierde. De altfel, care este grania dintre caracterul obligatoriu i cel neobligatoriu al unei halofite? Chapman (in. Poljakoff-Mayber i Gale, 1975) ofer o not de subsol, explicnd c halofitele obligatorii sunt acele specii care-i ating creterea optim n condiiile unei saliniti ce depete 0,5 % NaCl. Aceasta pare s fie definiia clasic ce s-a ncetenit n limbajul curent atunci cnd vorbim de halofite n general. Discutnd ns despre tipurile de halofite, frecvent se nelege implicit, i uneori explicit (Waisel, 1972) c anumite specii-cele obligatoriiau nevoie de niveluri ridicate de sruri pentru cretere. Barbour (1970) ( cf. Adam, 1990) sugereaz c o halofit obligatorie ar fi o specie cu un optim de cretere la o salinitate moderat sau ridicat, i incapabil de cretere la o salinitate sczut (salinitate joas nsemnnd n acest caz mai puin de 2 % sare). Dei Chapman (1960) i Waisel (1972) sugereaz c anumite specii (ndeosebi chenopodiaceele suculente) sunt halofite obligatorii, Barbour argumenteaz c nu exist nici o dovad pentru ca vreo specie de srturi maritime sau mangrove s fie conform cu definiia sa pentru halofite 23

obligatorii; ntr-adevr, se cunosc situaii n care att specii de srturi maritime sau mangrove pot s creasc satisfctor n condiii normale. Autorul remarc i faptul c speciile care reclam sodiu ca micronutrient, necesit cantiti aa de mici de sodiu, nct cu greu ar putea fi numite halofite obligate. Barbour mai subliniaz c tolerana la sruri a plantelor este destul de variabil, iar speciile limitate strict la solurile saline sunt destul de rare. Mai mult, chiar tolerana la sruri adesea pare s reflecte condiiile experimentale la fel de bine ca i salinitatea autoimpus. Gale, Naaman i Poljakoff- Mayber (1970) (cf. Caldwell, in Reimold and Queen, 1974) au demonstrat aceasta, pentru Atriplex halimus. n condiii de umiditate sczut, creterea i productia au fost maxime la concentraii joase ale salinitii, de aproximativ -5 atm. Oricum, n condiii ambientale de umiditate ridicat, creterea optim apare n soluia de control nesalin. Aceasta subliniaz, n plus, natura echivoc, alunecoas a definiiilor ce se pot da halofitelor. Din punct de vedere ecologic, ns, ar fi necesar s se demonstreze c aceste specii i pot definitiva ciclul de via cu succes n condiii nesaline. De fapt, tolerana ecologic la sruri ar trebui definit drept abilitatea plantelor de concura i de a se reproduce n medii particulare. Din nefericire, aceasta nu s-a realizat dect pentru unele specii, i ar trebui urmrit comportamentul germinativ al seminelor de halofite n condiii nesaline. Schimper (1903) i Warming (1909) au depit percepia conform creia halofitele ar implica reclamarea obligatorie a srii. Schimper (1903) a recunoscut c cele mai multe halofite pot s creasc destul de bine i n condiii nesaline. n acest context, pare puin probabil ca s apar la angiosperme un necesar obligatoriu de niveluri ridicate de sruri, dei la anumite bacterii extrem halofile s-au atestat concentraii ridicate de sruri, ca o necesitate pentru acestea. Deci, nu ne putem permite puncte de vedere radicale i extreme n nici o direcie. Salinitatea solului sau a apei este doar un factor din constelaia care acioneaz asupra plantei. n disertaia lui A. Gedenberg (C. Linnaeus, Amoenitates academicae, IV, 1574), scris sub conducerea lui C. Linn, acesta exemplific totui importana unui element ambiental n viaa plantei. Nitraria schoberi (prezent i n flora rii noastre, n vulcanii noroioi Buzu) a crescut timp de 20 de ani n condiiile mediului din Upsala (Suedia), fr s nfloreasc, rmnnd steril, dar a nflorit i fructificat pentru prima dat cnd Linn a ngrat-o, ca pe o plant de srturi, cu sare de buctrie (NaCl). Nu sunt excluse nici anumite nuane referitoare la aceast terminologie. Astfel, Weissenbock (1969) consider c noiunile de 24

halofit obligatorie i cea de halofit facultativ ar trebui reconsiderate, propunndu-se folosirea altora, mai precise din punct de vedere fiziologic. Autorul sugereaz c termenul de facultativ ar trebui aplicat plantelor a cror cretere este afcectat favorabil de NaCl, dar la care Na s poat fi nlocuit de K (de exemplu, Aster tripolium, Artemisia maritima, Plantago matritima, Suaeda maritima). Tot n acest sens, halofitele obligatorii ar fi cele care sunt afectate pozitiv de NaCl i de de Cl (de exemplu, Salicornia herbacea i Atriplex vesicaria). Ungar et al.(1969) (cf. Sharma and Gupta, 1986) sugereaz c multe halofite sunt capabile s creasc perfect normal n medii cu o salinitate redus, sau chiar nesaline, i se numesc halofite facultative. Uneori, ns, cnd se folosete termenul de halofit, pur i simplu i se atribuie, implicit nuana de halofit obligatorie. Astfel, Bucur i colab. (1957), lund n discuie halofitele, face urmtoarea remarc: [] spre a le deosebi de acelea care triesc numai pe soluri salinizate i pe care le-am denumit halofite stricte sau halofite obligate, sau simplu halofite (subl. n.). Exist, deci, tendina de a reduce termenul de halofit la caracterul de obligativitate. O clasificare sintetic a plantelor de pe habitatele saline este prezentat de Waisel (1972), preluat i de Sharma i Gupta (1986), pe care o prezentm i noi n tabelul 6. Autorul a ncercat s reuneasc ntr- o singur schem relaiile plant-sruri i s pun mai mult accent pe mecanismele rezistenei la sruri i pe raporturile interne cu sarea, mai degrab dect pe cele externe. Pentru aceast ncercare de clasificare, habitatul salin este definit ca fiind acela n care coninutul minim de NaCl al extractului saturat de sol este de 100 mEq (conductivitate de aproximativ 10 mmhos/cm la 25 C; potenialul osmotic este de -4 bari) la un pH mai mic de 8,5. Aceast definiie este strns apropiat de cea oferit de U.S. Salinity Laboratory, Riverside, California (Richards, 1954). Aceasta se pare c este limita de salinitate la care se raporteaz cel mai bine distribuia i comportamentul celor mai multe halofite native. Trebuie s avem, ns, n vedere caracterul relativ al oricrei clasificri; n multe cazuri, plantele pot s dispun de mai multe mecanisme de rezisten la sruri i astfel s fie dificil de inclus ntr-o singur clas de halofite. n plus, o plant poate fi plasat ntr-un grup anume pe durata unui anumit stadiu al dezvoltrii, i ntr-o alt clas n alt stadiu de dezvoltare. Trebuie, deci, mare pruden i flexibilitate, atunci cnd ncercm s clasificm halofitele. Fiecare clasificare i are, fr ndoial, meritele sale, 25

dar nu trebuie s scpm din vedere i caracterul limitat, unilateral al unei clasificri. n mare parte, speciile plasate n diferite categorii de autori diferii se suprapun. Am ncercat, n tabelul 7, s redm, prin cteva exemple, posibile echivalene ntre aceleai specii, clasificate de diveri autori. Spuneam, n rndurile de mai sus, c i ali factori contribuie la caracterizarea unei halofite, n afar de salinitate, de exemplu i umiditatea (a se vedea n tabel observaiile lui Ciocrlan, care a inventariat halofitele din Delta Dunrii). Lista putea fi mai lung, dar am ales doar cteva specii, cu valoare de exemplu. S-au folosit abrevierile:

as. asociaie mezohigrohal. mezohigrohalofit xeromez. xeromezofit hal. fac. halofit facultativ higrohal. higrohalofit mezohal. mezohalofit xeromezohal. xeromezohalofit

26

PSEUDOHALOFITE Plante care evit sarea

EUHALOFITE Halofite care necesit (reclam) sruri Halofite rezistente la sruri Halofite obligatorii Halofite preferante Halofite care Halofite care Halofite care ocolesc suport srurile excud srurile srurile (se sustrag (tolerante la srii) sruri) Plante care Plante care Plante care depind de sruri Plante a cror Plante care ocolesc suport un acumulraz pentru supravieuire, de ex., cretere i absorbia srii, de sp. de Salicornia, diferite dezvoltare sunt coninut ridicat srurile n peri ex. sp. de bacterii i alge favorizate de sruri ; de ex., speciali; de ex., Rhizophora Suaeda monoica specii de (stimulate) de Plante care ocolesc Atriplex. prezena srii; de transportul srii n ex., specii de Plante care frunze, de ex. sp. de Arthrocnemum, secret srurile Prosopis farcta Nitraria, Salicornia, din tulpinile lor; Suaeda. de ex., specii de Aeluropus, Limonium, Tamarix. Plante care retransport srurile din tulpini n rdcini; de ex., specii de Salicornia

Efemere Plante care exploateaz o ni ngust

Tabelul 6 Clasificarea plantelor din habitatele saline (dup Waisel, 1972)

n original (engl.) salt-evading halophytes n original (engl.) salt- avoiding halophytes

27

Specia Juncus gerardi Petrosimonia triandra Lactuca saligna Aster tripolium Atriplex littoralis Spergularia media Puccinellia distans Atriplex prostrata Halimione verrucifera Salicornia herbacea Camphorosma annua Limonium gmelinii Taraxacum bessarabicum Crypsis aculeata Beckmannia erucaeformis Iris halophila Lepidium cartilagineum ssp.crassifolia Salsola soda Suaeda maritima prima categorie obligatorie prima categorie obligatorie euhalofit euhalofit as. cloruric as. cloruric prima categorie obligatorie a doua categorie obligatorie euhalofit euhalofit as. cloruric as. sodic a doua categorie preferant prima categorie obligatorie euhalofit euhalofit as. cloruric as. cloruric prima categorie obligatorie euhalofit prima categorie obligatorie euhalofit prima categorie obligatorie euhalofit prima categorie obligatorie euhalofit prima categorie obligatorie euhalofit prima categorie suportant euhalofit as. cloruric as. cloruric as. sodic as. sulfatic as. cloruric prima categorie euhalofit as. sulfatic prima categorie obligatorie euhalofit as. cloruric prima categorie preferant euhalofit as. cloruric prima categorie obligatorie euhalofit as. cloruric a doua categorie suportant euhalofit prima categorie obligatorie euhalofit as. cloruric prima categorie preferant euhalofit as. cloruric

Prodan,1939

opa, 1954

Bucur i colab., 1960,1961

erbnescu, 1965

Ciocrlan,1994 mezohigrohal. xeromez, hal.fac mezohigrohal-higrohal. mezohal. mezohigrohal. mez-mezohigrohal. mezohal. mezohal. mezohal. xeromezohal. xeromez-mezohal. mezohigrohal. mez-mezohigrohal mezohigrohal.

mezohigrohal. mezohal. mezohal

Tabelul 7. Clasificarea unor halofite, dup mai muli autori

28

Halofitele i mediul lor de via. Scurte consideraii pedologice. Salinitatea este un fenomen comun i una din trsturile fundamentale din zonele aride i semiaride. Practic, exist o strns corelaie ntre fenomenele de aridizare i cele de salinizare. Regimul evaporaiilor favorizeaz de fapt, n linii mari, concentrarea srurilor mobilizate de pnza freatic n stratul superior al solului. Se tie c salinitatea, factorul de constrngere major al principalelor plante de cultur, limiteaz foarte mult producia (Gorham, 1995; Shannon, 1998; Munns, 2002). n plus, Programul de Mediu al Natiunilor Unite estimeaz c aproximativ 20 % din suprafaa agricol i 50 % din plantele de cultur sunt afectate de stresul salin (Flowers si Yeo, 1995). Dup alte preri, aproximativ 23 % din suprafaa agricol mondial (de circa 1,5 x 10 9 ha) este salin i circa 37 % este sodic (Khan i Duke, 2001). Importana cunoaterii mediilor saline, adic a habitatelor n care vegeteaz plantele de srtur, este important pentru economia acestei lucrri din mai multe puncte de vedere: n primul rnd, o implicaie pur teoretic, dar deosebit de util, deoarece literatura de specialitate din strintate folosete multe cuvinte i expresii care de multe ori sunt dificil de tradus i echivalat n limba romn. Nu mai vorbim de faptul c nu exist o sinonimizare absolut n ceea ce privete sistemele de clasificare a solurilor de la o ar la alta, de la o epoc istoric la alta. Mai mult, i n literatura noastr, mai veche i mai nou, se folosesc uneori expresii vagi sau, din contr prea precise, ceea ce nu face tocmai uoar nelegerea unui text de specialitate. Se poate remarca, la noi, i evoluia istoric a unor termeni de pedologie, consultnd lucrri din diverse etape ale dezvoltrii botanicii romneti. Intenia noastr nu este s facem un review al literaturii pedologice sau s propunem echivalene ntre diferitele sisteme de clasificare, ci s circumscriem doar un cadru teoretic, introductiv, n ceea ce privete terminologia care apare frecvent n literatura taxonomic halofitologic din Romnia. Vom face, totui, n anumite situaii, i corelaii cu expresii din limba englez, n special. Poate c cel mai general termen uzitat n literatura botanic din Romnia, cel mai vag i mai larg, este cel de srtur. Srturile sunt soluri mai mult sau mai puin srate, pe ntreg profilul sau numai pe o parte a acestuia. Aceste soluri sunt dominate de influena - defavorabil sau chiar vtmtoare pentru vegetaie - a srurilor solubile coninute sau a excesului de ioni de sodiu din complexul lor absorbtiv (Chiri, 1955). Se face, totui 29

precizarea c acest termen este oarecum impropriu pentru solurile formate prin procese de salinizare, desalinizare i degradare alcalin, acest termen fiind obinuit n limbajul popular i tiinific, nlesnind i o exprimare generic mai scurt. Sandu (1984) definete srtura ca un sol a crui fertilitate este puternic afectat de coninutul mare de sruri solubile de profil, de prezena natriului schimbabil n complexul coloidal, prezena apelor freatice mineralizate situate la mic adncime. Termenul este pus n legtur cu proprietile agroproductive ale solului, reliefate n principal prin comportarea lui la lucrrile agricole, dar i cu comportarea plantelor agricole, capacitatea lor de producie. Corespondentul cel mai apropiat n limba englez pare s fie cel de salines, termen la fel de larg i de generic. Explicm acum i un alt fenomen intim legat de discuia general. Este vorba de srturarea solului, prin care trebuie s nelegem dezvoltarea sau prezena simultan n sol a proceselor de salinizare i alcalizare. Salinizarea se apreciaz ca fiind procesul de cretere a coninutului de sruri uor solubile n sol, dincolo de coninutul normal din solurile obinuite (adic peste 0,08- 0,1%). Salinizarea se poate produce natural sau antropic. Prin alcalizare (sodizare) se nelege procesul de cretere a coninutului de sodiu schimbabil n sol peste coninutul normal n solurile obinuite (adic peste 5 %) i, eventual, de acumulare de carbonat sau dicarbonat de sodiu (Lupacu, Parichi, Florea, 1998). Intensitatea srturrii se evalueaz dup salinitatea i alcalinizarea diferitelor orizonturi i adncimea de situare a acestora (Lupacu, Parichi, Florea, 1998). Mai sunt i ali termeni apropiai de acesta, care pot s apar n limbajul de specialitate. Astfel, solurile saline i alcalice sunt acelea care prezint (n exces fa de limita de toleran la salinitate a plantelor de cultur) fie numai sruri solubile (solurile saline), fie numai natriu schimbabil n complexul adsorbtiv (solurile alcalice), fie att sruri solubile, ct i natriu schimbabil (solurile saline-alcalice). Termenul de sol alcalic se refer numai la prezena natriului schimbabil n exces, comparativ cu termenul de sol alcalin care corespunde solurilor cu reacie alcalin, cu pH mai mare de 7,2. n conexiune cu aceste referiri se mai folosesc expresiile: salinizare (acumularea srurilor solubile pe profilul solului); alcalizare (soloneizare), ce reprezint nlocuirea cationilor bivaleni (Ca 2+ i Mg2+) din complexul adsorbtiv al solului cu natriu; solodizarea (nlocuirea natriului schimbabil cu hidrogenul). Srturarea cuprinde salinizarea i/sau alcalizarea, ori i una i alta (Sandu 1984). Din cte putem nelege pn aici, termenul de srtur nu este unul neaprat pedologic. El este mai degrab unul de geobotanic, de ecologie, folosit de botaniti, care nu sunt pedologi, i inventat totui din necesitatea stringent de a exprima o realitate 30

din teren, n relaie intim cu un tip specific de vegetaie, cea halofil. Folosirea acestui termen se bazeaz mai degrab pe observaii macroscopice, organoleptice ale botanitilor, nepedologi. Virarea ctre sfera pedologiei se face abia n momentul n care apar ali termeni, mai tehnici i mai precii; s ne oprim, pe scurt, asupra acestora. Sistemul Romn de Clasificare a Solurilor (SRCS 1980) a folosit i ncetenit n principal urmtorii termeni consacrai n lucrrile de botanic: solonceac, solone, solodiu. Nu extindem aria discuiilor cu alte comentarii. n treact fie spus, exist mult literatur de specialitate care dezbate problema clasificrii solurilor srturate, sunt multe coli de pedologie care urmresc aceste clasificri, bazndu-se fie pe criterii genetice, fie pe criterii ameliorative (Chiri 1955; Florea 1963; Sandu 1984). Ne oprim asupra acestui SRCS (1980) datorit faptului c a oferit literaturii botanice termeni foarte des uzitai, dei exist i un Sistem Romn de Taxonomie a Solurilor (2000), la care vom face cteva referiri ceva mai trziu. Solonceacurile (denumite i soluri saline, saline-alcalice, sebkhas, n limba arab) Se caracterizeaz prin acumularea srurilor solubile n orizontul superior (0-20 cm) peste 1g/100 g sol, cu repartiie relativ uniform pe profil, fie prin existena unui orizont salic (Sandu 1984). n compoziia chimic a srurilor predomin clorurile (NaCl, CaCl2), sulfaii (NaSo4, MgSO4), carbonaii (Na2CO3), bicarbonaii (NaHCO3), nitraii (NaHO3, KHO3), borai (Sandu 1984). Coninutul de sruri solubile la suprafaa solonceacurilor depete 1-1,5 g / 100 g sol n funcie de compoziia ionic i nocivitatea srurilor solubile acumulate pe profilul lor. Suprafaa solonceacurilor are eflorescene i sau/cristale de sruri solubile; morfologic, se observ aceasta cnd cantitatea srurilor depete 4-5 g/100 g sol. Florea (1963) le definete ca soluri care conin n orizontul lor superior cantiti mari de sruri solubile, n general peste 1-1,5 %. Prin soluri salinizate (tratate de autor mpreun cu solonceacurile), el nelege solurile (de diferite tipuri genetice) care conin n profilul lor (pn la 1-1,5 m) cantiti apreciabile (peste 0,1-0,2 %) de sruri solubile. Exist o anumit dispoziie a srurilor pe structura vertical a solonceacului: n partea sa superioar, clorurile sau alte sruri solubile, apoi carbonatul de calciu, iar n partea inferioar, gipsul. Dup originea i natura procesului de salinizare, solonceacurile se mpart n urmtoarele tipuri: 31

maritime (care pot fi litorale i lagunare); aluviale (pe forme de relief tinere i de aceea pot fi uor ameliorate); - continentale (care pot fi freatic- umede sau de fnea, lacustre); - reziduale; - semireziduale (fr legtur cu apa freatic). Dup compoziia chimic a srurilor acumulate, solonceacurile pot fi mprite n clorurice, sodice, cloruro-sulfatice, sulfato-clorurice, nitratice i chiar borice. Din punct de vedere morfologic, solonceacurile se mpart astfel: umede (profilul solului saturat permanent cu ap capilar, mineralizat); pufoase (au la suprafa un orizont salin, pufos); cu crust; columnare. Sistemul Romn de Clasificare a Solurilor (1980) deosebete urmtoarele subtipuri de solonceacuri (n parantez sunt date similitudinile): tipic (solonceac rezidual, cu crust, marin); molic (solonceac humifer); vertic; gleic (solonceac de lunc); alcalizat (solonceac soloneizat) (Sandu 1984). Mai putem deosebi solonceacuri primare i secundare. Cele primare s-au format pe materiale parentale salifere, sub influena factorilor naturali (fr intervenia omului), n locuri depresionare cu drenaj slab, cu ape freatice situate la mic adncime, n climat arid. Cele secundare s-au format sub influena activitii omului, prin irigaii neraionale, lacuri i baraje de acumulare, prin desecarea insuficient a unor teritorii cu potenial mare de srturare. Ele se formeaz datorit infiltrrii apei n adncime i mobilizrii intensive a srurilor pe spaii ntinse i grosimi mari (Sandu 1984). Srurile ntlnite n aceste soluri pot avea origini diferite. Ele pot proveni din roca sedimentar pe care s-a format solul, fiind acumulate aici ntr-o perioad (geologic) anterioar, pe fundul mrilor sau lacurilor; acest tip de salinizare se numete rezidual. n alte cazuri, srurile din sol provin din atmosfer (praful sau ploile czute pe sol); aceast origine impulverizaia srurilor (n englez salt spray) are importan numai n jurul mrilor, oceanelor sau al lacurilor srate. Cea mai important surs de sruri este reprezentat de apele freatice mineralizate, dac sunt situate n apropiere de suprafaa solului i iau parte la umezirea acestuia; n apele freatice, srurile provin fie din srurile eliberate la alterarea rocilor primare, fie din srurile existente n depozitele sedimentare prin care se scurg aceste ape. Aceste ultime dou moduri de acumulare a srurilor n solul anterior nesalinizat poart numele de salinizare actual. La toate acestea se poate aduga nc o cale prin care pot ajunge sruri n sol: apa de irigaii, n cazul 32

teritoriilor irigate (Florea 1963). Srurile care ajung n sol, indiferent pe ce cale, sunt supuse unei deplasri pe vertical, n funcie de regimul hidric al solului. n principal, dac regimul hidric este exudativ (adic este caracteristic sectoarelor cu ap freatic la mic adncime, n condiii climatice relativ aride), are loc o intens acumulare a srurilor n sol. Apa freatic urc pe cale capilar pn la suprafaa solului i n perioadele uscate se evapor, depunnd srurile aduse cu ea; de asemenea, plantele extrag ap din sol i favorizeaz acumularea srurilor n orizontul superior. n perioadele umede iau natere i cureni de ap descendeni, ce pot transporta o parte din sruri n adncime; n perioada uscat, ns, noi cantiti de sruri sunt aduse la suprafa, astfel c rezultatul final este acumularea progresiv de sruri n orizontul superior i diferenierea srurilor acumulate n diverse orizonturi. Condiiile care favorizeaz aceast acumulare a srurilor i, implicit, formarea solonceacurilor sunt reprezentate de regiuni fr drenaj sau cu un drenaj slab, cum ar fi marile depresiuni, terasele joase ale rurilor, deltele, litoralul jos al mrilor sau lacurilor. Trebuie spus c o dat cu salinizarea solurilor are loc i mineralizarea apelor freatice (acumularea srurilor n apele freatice), procese care se desfoar simultan. Se nelege, din cele expuse pn acum, c de o importan deosebit este adncimea la care se afl stratul acvifer. Oscilaiile de nivel ale apei freatice, unite cu acelea ale curenilor descendeni i ale curenilor ascendeni ai apei n sol, n perioadele umede-rcoroase i n cele secetoase-clduroase, cauzeaz o dinamic important a srurilor solubile pe profil, variaia coninutului de ap i, astfel, a presiunii osmotice a soluiei i a consistenei solului. Aceste variaii dicteaz pe unele srturi dezvoltarea a dou tipuri de vegetaie: una higrofil i slab halofil de primvar i alta halofil sau haloxerofil de var (Chiri 1955). Solonceacurile au, deci, mari cantiti de sruri solubile i prezint astfel o vegetaie halofil tipic, adaptat acestor condiii de mediu; printre cele mai tipice plante, enumerm: Salicornia europaea, Suaeda maritima, Halocnemum strobilaceum, Salsola soda, Puccinellia distans. Toamna, aceast vegetaie devine oarecum roiatic, iar uneori pot s apar petice mici lipsite de orice vegetaie (chelituri), zone n care practic concentraia de sruri este prea ridicat pentru a mai permite existena unor plante pe suprafaa lor. Soloneurile (solurile alcalice) Sunt soluri cu un coninut relativ ridicat de Na+ schimbabil n complexul coloidal al orizontului iluvial (peste 20 % Na schimbabil din 33

capacitatea de schimb cationic) (Florea, 1963). Solurile soloneizate sunt considerate acelea (aparinnd unor tipuri genetice diferite) care conin sodiu schimbabil ntre 5 i 20 % din capacitatea de schimb cationic. Geneza soloneurilor nu este foarte clar stabilit i este un subiect oarecum controversat: soloneurile s-au format fie prin desalinizarea solonceacurilor, fie prin salinizare i desalinizare alternativ, nsoite de alcalizare (mbogirea complexului coloidal cu natriu adsorbit), la care se adaug uneori i formarea de carbonat de sodiu (n urma reaciilor dintre ionii de sodiu i carbonaii i bicarbonaii de calciu) (Sandu, 1984). n urma desalinizrii solonceacurilor se produce splarea srurilor solubile, micorarea coninutului de electrolii n soluia solului, alcalinizarea mediului, formarea sodei, adsorbia sodiului schimbabil n complexul coloidal, dispersia particulelor fine i distrugerea aluminosilicailor primari i secundari, antrenarea lor n adncime. Unii pedologi atribuie formarea soloneurilor i influenei cationului de magneziu, care dup capacitatea de coagulare este mai apropiat de cationii monovaleni. Formarea soloneurilor se produce n principal n regimul freatic-umed din step, n condiiile legturii profilului de sol cu franja capilar-pelicular, care reprezint principala surs salifer. Pe profilul soloneurilor are loc mbogirea cu elemente uor mobile pe seama silicei, aluminiului, magneziului i n special a calciului i sodiului. Solurile alcalice conin o proporie mare de sodiu schimbabil n complexul coloidal, ori sruri care hidrolizeaz alcalin (Na2CO3, NaHCO3); ele corespund soloneurilor i au o reacie puternic alcalin (pH 8,3) fa de cele nesaline, alcalice. Clasificarea soloneurilor se face dup urmtoarele criterii: regim hidric, gradul de alcalizare i salinizare, dup grosimea diferitelor orizonturi. Dup regimul hidric, soloneurile pot fi automorfe (de step), semihidromorfe, hidromorfe. Dup gradul, intensitatea i adncimea la care apare salinizarea, soloneurile se mpart n: slab, moderat, puternic salinizate i soloneuri-solonceacuri. Dup gradul de alcalizare a solului, pot fi moderat i puternic alcalizate. SRCS (1980) deosebete pentru soloneuri urmtoarele subtipuri i similitudini: tipic (solone), luvic, albic, glosic (soloneuri parial solodizate), cambic (solone rezidual, aluvial), molic salinizat (solone-solonceac, solone-solonceacoid), gleic. Soloneurile sunt populate de o serie de halofite, cum ar fi: Artemisia maritima, Limonium gmelini, Camphorosma annua, C. monspeliaca.

34

Solodiile (planosolurile alcalizate) Dei apar mai rar ca terminologie n literatura de specialitate, vom face doar cteva precizri i la aceste tipuri de sol. Ele reprezint solurile corespunztoare fazei celei mai naintate de desalinizare a solurilor salinizate, n care sodiul schimbabil din complexul coloidal a fost nlocuit cu hidrogenul schimbabil. Solurile salinizate Reprezint un subtip de sol care poate aparine la diferite subtipuri, caracterizate prin prezena unui orizont salinizat (sc). Solurile alcalizate (soloneizate) Constituie un subtip de sol care aparine la diferite subtipuri, caracterizate prin prezena unui orizont alcalizat (ac). Solurile srturate Reprezint un subtip care aparine la diferite tipuri, fiind n acelai timp fie salinizat i /sau alcalizat, sau i una i alta; deci, profilul solului este afectat ntr-un grad mai mare sau mai mic de sruri solubile, de sodiu schimbabil n complexul adsorbtiv, precum i de creterea presiunii osmotice a soluiei solului. Dei este o expresie pedologic, putem constata c nu este o noiune foarte precis. Suntem de prere c aceasta ar putea constitui definiia cea mai apropiat de termenul generic de srtur, cu care am nceput discuiile la acest capitol. O clasificare mai veche a srturilor, dar care credem c poate oferi informaii suplimentare, unele chiar cu vagi referiri ecologice, este cea a lui Chiri (1955): - srturi i soluri salinizate prin inundaii; - srturi i soluri salinizate de pant, datorit rocii mame salifere, aflat la mic adncime i ntlnit n mod obinuit acolo unde scurgerea de suprafa este accentuat de eroziunea naintat; - srturi i soluri salinizate de pant din preajma izvoarelor de ap srat sau slcie, unde prin evaporarea apei are loc o cretere a concentraiei n sruri, urmat de depunerea i acumularea acestora n solul umezit; 35

- srturi i sedimente salinizate prin evaporarea apei srate sau slcii pe marginile sau pe tot fundul lacurilor, blilor i altor locuri cu ap stttoare, secate parial sau integral; - srturi i soluri sau sedimente salinizate de vi i lunci joase, formate prin aluvionare cu material adus din regiuni cu roci salifere, prin coluvionare cu material salifer de pe pante sau prin depuneri de scurgeri noroioase de pe pante; - srturi, soluri i roci salinizate de ponoare, numite i complexe salinizate de glimee, formate pe pantele cu fenomene de alunecare nsoite de ieirea la zi a unor orizonturi acvifere, care nmltineaz i salinizeaz n mod foarte variat panta frmntat de alunecri; - srturi de vi, lunci i poale de pant, datorit umezirii acestora prin apele rurilor i praielor, precum i concentrrii n sruri a apei ptrunse i supuse apoi evaporrii; - soluri salinizate prin impulverizaie, adic prin depunerea de pulberi de sruri solubile aduse de vnturi din luncile i lacurile secate cu srturi; termenul de impulverizaie corespunde de fapt englezescului salt spray. Facem aceast precizare deoarece literatura anglo-american uziteaz des acest termen, greu de tradus ad-literam n romnete atunci cnd se fac referiri la srturile marine, de coast mai ales. - srturi marine, formate n vi, depresiuni i funduri de lacuri uscate din lungul litoralului Mrii Negre; - srturi i soluri salinizate prin irigaii defectuoase (irigarea cu ap srat sau slcie ori ridicarea nivelului hidrostatic al apei freatice, ca o consecin hidrogeologic a irigaiei). Aceasta ni se pare o clasificare util; dei mai veche, ea nu este foarte precis i tehnic, i asta poate fi n ajutorul botanitilor, oferind totodat i informaii legate de intervenia posibil a unor factori de mediu locali (umiditate, relief etc.). Important este i compoziia chimic a srturilor. Dup natura srurilor predominante se disting: - srturi cu cloruri (clorurice); - srturi cu sulfai i cloruri (sulfato-clorurice sau cloruro-sulfatice, dup proporiile celor dou feluri de sruri); - srturi cu carbonat de sodiu i sulfai (sodo-sulfatice); - srturi cu carbonat de sodiu sau sodice (cu sod); - srturi cu carbonat de calciu i carbonat de sodiu; - soluri de lunc calcaroase (pe marne de lunc) sau calcaro-gipsoase, formate sub aciunea apelor ncrcate cu CaCo3, cu sau fr CaSo4. 36

Dup Sistemul Romn de Clasificare a Solurilor (SRCS 1980), a fost publicat Sistemul Romn de Taxonomie a Solurilor (SRTS) (Florea i Munteanu, 2000), o form mbuntit a SRCS-ului, care realizeaz o ncadrare mai bun a solurilor n sistem, o aplicare mai consecvent a criteriilor diagnostice (caracterul unitar devenind astfel mai clar), o cretere a gradului de aplicabilitate practic i o uniformizare a terminologiei solurilor. n acest ultim sistem de taxonomie a solurilor, solonceacurile i soloneurile sunt ncadrate n clasa salsodisolurilor, avnd un orizont salic (sa) sau un orizont natric (na) n partea superioar a solului (n primii 50 cm) sau orizont Btna. Din punct de vedere morfogenetic, sunt soluri cu orizont superior A (ocric sau molic) sau A i Bv, la care se asociaz un orizont salic (sa) sau natric (na) n primii 50 cm; sau soluri cu orizont A sau un orizont A i E urmat de un orizont argic-natric (Btna) indiferent de adncime. Solonceacurile (avnd simbolul SC) sunt caracterizate ca fiind soluri cu un orizont A ocric sau A molic (Ao, Am) i un orizont intermediar, la care se asociaz orizont salic (sa) n primii 50 cm. Pot avea orizont calcic, cambic, vertic, natric, hiponatric i proprieti gleice n primii 100 cm. Se pot deosebi urmtoarele subdiviziuni principale: tipic, calcaric, molic, sodic, vertic, gleic, psamic, pelic. Soloneurile (avnd simbolul SN) sunt soluri care au orizont ocric sau molic (Ao, Am) urmat direct sau dup un orizont eluvial E (El, Ea), de un orizont argic-natric (Btna), indiferent de adncime; sau soluri avnd orizont A ocric sau molic (Ao, Am), urmat de un orizont intermediar natric (na) de la suprafa, sau n primii 50 cm ai solului. Pot avea orizont calcic, orizont salic sub 50 cm adncime i proprieti gleice n primii 100 cm. Se pot deosebi urmtoarele subdiviziuni principale: tipic, calcaric, molic, luvic, albic, salinic, stagnic, gleic, solodic, entic. n acelai Sistem (SRTS) sunt prezentate tabele cu gradele de salinizare a solului, definiiile diferitelor subdiviziuni specifice (calificative) ale tipurilor genetice de sol utilizate la stabilirea subtipului de sol, asupra crora nu mai insistm deloc, deoarece ar depi cadrul i intenia lucrrii de fa. Ne propunem acum, s atingem pe scurt, problema terminologiei de limb englez. O expresie des folosit n limbajul strin este cea de salt affected soils, care, ad-literam, ar nsemna soluri afectate de de sruri, ns expresia ca atare las s se neleag, implicit, c este vorba de un coninut ridicat de sruri, fapt sugerat poate i de cuvntul affected. Acestea sunt, ntr-adevr, definite ca fiind acele soluri care conin cantiti excesive de sruri solubile i/sau de sodiu schimbabil (Poljakoff-Mayber, Gale, 1975). Terminologia american s-a folosit de clasificarea statuat de 37

U.S. Salinity Laboratory Staff (1954), care a mprit solurile afectate de salinitate n urmtoarele tipuri: - Soluri saline (saline soils) sunt acelea care conin sruri solubile n cantiti suficiente pentru a interfera cu creterea celor mai multe plante de cultur, dar nu conin suficient sodiu pentru a altera considerabil caracteristicile solului (Poljakoff-Mayber, Gale, 1975). Aceste soluri, conform Laboratorului sus amintit, au o conductivitate electric a extractului saturat de sol mai mare de 4 milihoms/cm (echivalent cu aproximativ 40 meq/l) i un procentaj de sodiu schimbabil (ESP) mai mic de 15%; - Soluri alcalice non-saline (soluri sodice) (non-saline alkali soils; sodic solis): reprezint solurile care conin sodiu schimbabil ntr-o cantitate suficient pentru a interfera cu creterea majoritii plantelor de cultur i care nu conin cantiti apreciabile de sruri solubile. Mai tehnic spus, un sol sodic este acela al crui ESP este mai mare de 15% i care are o conductivitate a extractului saturat de sol mai mic de 4 milihoms/cm. - Soluri saline-alkalice (saline alkali solis). Sunt cele a cror conductivitate a extractului saturat de sol este mai mare de 4 milihoms/cm i al cror ESP este mai mare de 15%. Ph-ul acestor soluri este de obicei mai mic de 8,5. Am preferat aceste repere pedologice, i, datorit faptului c literatura anglo-american a folosit aceste expresii n limbajul curent. n treact fie spus, ca i la noi, i n alte coli naionale de pedologie exist multe discuii, controverse i puncte de vedere diferite asupra unor termeni, clasificri, etc. dar acestea ne depesc att ca preocupri, ct i ca sfer de interes pentru lucrarea de fa. Mai amintim doar a noua ediie american din Keys to Soil Taxonomy (2003), care include categoriile de soluri la care ne referim n clasa salidelor (Salids). Acestea fac parte din marea grup a Aridisolurilor (Aridisols) i sunt definite ca alte aridisoluri care au un orizont salic, cu o limit superioar de aproximativ 100 cm din profilul solului. Salidele au urmtoarele subdiviziuni: - acvisalide (aquisalids; oferim i nativul american, pentru o mai bun nelegere a noiunilor), care sunt soluri saturate cu ap ntr-unul sau n mai multe straturi, n limitele a 100 cm din suprafaa mineral a solului, pe durata unei luni, sau mai mult, dintr-un an; - alte salide - haplosalide (haplosalids); La rndul lor, acvisalidele pot fi: - acvisalide gipsice (Gypsic Aquisalids), care au un orizont gipsic sau petrogipsic, cu o limit 38

superioar de aproximativ 100 cm din suprafaa solului; - acvisalide calcice (Calcic Aquisalids), cuprinznd pe cele care au un orizont calcic sau petrocalcic, cu o limit superioar de aproximativ 100 cm din suprafaa solului; - alte acvisalide (acvisalide tipice). La rndul lor, haplosalidele pot fi: - haplosalide durice (Duric Haplosalids) cele care au un orizont duripan (orig.), cu limita superioar de aproximativ 100 cm din suprafaa solului (orizontul duripan ar fi cel mai apropiat de orizontul duric., n.n .); - haplosalide petrogipsice (Petrogypsic Haplosalids), care au un orizont petrogipsic, cu o limit superioar de aproximativ 100 cm din profilul solului; - haplosalide gipsice (Gypsic Haplosalids), care au un orizont gipsic, cu o limit superioar de circa 100 cm la suprafaa solului; - haplosalide calcice (Calcic Haplosalids), care au un orizont calcic cu o limit superioar de circa 100 cm la suprafaa solului; - haplosalide tipice (Typic Haplosalids), incluznd alte haplosalide. Nu este ntmpltor faptul c aceste tipuri de soluri sunt incluse ntr-o categorie mai mare, care, prin denumire, atest legtura cu procesele de aridizare (Aridisoluri). n acord cu ali autori, precizam nc de la nceput c exist o strns legtur ntre fenomenele de aridizare i cele de salinizare. O dovad n plus este c n Lecture notes on the major solis of the world (Driessen, Deckers, Spaargaren, 2001), editat sub egida Organizaiei pentru Hran i Agricultur a Naiunilor Unite, solonceacurile, soloneurile, solurile gipsice, durisolurile i calcisolurile sunt legate de regiuni aride i semiaride, fiind incluse n grupa solurilor minerale, condiionate de climatul arid i semiarid. Asupra altor detalii nu ne mai oprim ns. Ct privete suprafaa total a srturilor din Romnia, este mai greu s se ofere o cifr ct de ct exact. Dup aprecierile lui Florea (1972) (cf. Sandu, 1984), suprafeele ocupate de solurile saline, alcalice i afectate de srturare n ara noastr ocupau circa 509.000 ha, distribuite neuniform pe 39

teritoriul rii: cele mai ntinse suprafee n Cmpia Romn (cam 200.000 ha) i n Cmpia de Vest (cca 165.000 ha), apoi n Dobrogea (cca 96.000 ha), mai ales n Delt i Moldova (aproximativ 35.000 ha); suprafee mai restrnse apar i n Transilvania (6.500 ha) i n regiunea Subcarpailor (5.500 ha). Florea (1972) (cf. Sandu, 1984) a delimitat ase provincii de salinizare pe teritoriul Romniei. Acestea sunt caracterizate prin predominarea unui anumit tip i unei anumite intensiti de salinizare a solurilor, de mineralizare a apelor freatice i printr-o anumit direcie de dezvoltare a proceselor de acumulare a srurilor. Aceste provincii sunt: predominant cloruric, predominant cloruro-sulfatic, predominant sulfatocloruric, predominant sulfato-sodic i sodo-sulfatic i predominant sodic. Spuneam, ns, c nu exist o cifr unitar n ceea ce privete suprafaa acestor srturi. Iat, de pild, c romnul Oprea (1965), citat de Poljakoff-Mayber i Gale (1975) (sic!), aprecia cam la 300.000 ha, cu tendina de reducere a suprafeelor. Putem avea astfel o scurt radiografie a evoluiei istorice a acestor terenuri srturate, cu o apreciere mai generoas fcut de Florea n 1972. E tiut faptul c, fr ameliorare, tendina srturilor este s se extind. n plus, trebuie luat n calcul i salinizarea secundar (antropogen) a solurilor, care poate surveni ca rezultat al unor lucrri agricole incorecte, al unui regim de irigaii defectuos. n contextul anilor 2000, este cu att mai greu s se ofere cifre estimative asupra acestor soluri, att de problematice, prin faptul c sunt inutilizabile din punct de vedere agricol. Spunem asta, gndindu-ne la urmtoarele considerente: nainte de 1989 s-au fcut eforturi relativ mari n ncercarea de a se ameliora aceste srturi, n vederea redrii lor circuitului agricol al rii, a crei politic punea un accent considerabil pe agricultur, care cuta s ctige permanent noi suprafee exploatabile; pe de alt parte ns, s nu uitm i faptul c exista un sistem de irigaii, relativ bine extins n multe regiuni ale rii. Nu putem ti dac, pe lng avantajele reale pentru producia agricol, nu cumva acestea ar fi putut, prin folosirea neraional, i eventual i cu o ap mineralizat, s contribuie la salinizarea secundar a solurilor. Este un scenariu simplist care ncearc totui s aduc n lumin i partea nevzut a icebergului, adic elemente utile, n anumite condiii, dar care, n situaii speciale, ar putea s aib i efecte negative, mai greu de decelat. Nu mai spunem aici dect c, dup 1989, nu s-a reuit meninerea acestui sistem de irigaii, dar nici nu s-au mai fcut eforturi pentru amendarea srturilor, aa nct este foarte greu, din acest punct de vedere, s se fac previziuni despre trecut i viitor. Dac ar fi s facem un 40

scenariu speculativ i futurologic, am fi tentai s credem c suprafaa acestor terenuri este actualmente mai ridicat, ceea ce corespunde de fapt i cu aprecierile mondiale n acest sens. Sau am putea s reflectm la urmtoarea apreciere: n mod cert, multe dintre modificrile climatice previzibile vor afecta productivitatea agricol: seceta va reduce recoltele, numrul infeciilor va crete, regiunile arabile de pe coaste vor fi inundate, pmntul va fi mai salin (subl.n.), deertificarea i proporia terenurilor acide vor crete, va crete i eroziunea solului, iar cantiti mari de radiaii ultraviolete, ca i poluanii, vor interfera fotosinteza. Prbuirea rezervelor alimentare va produce foamete, malnutriie, ndeosebi n regiunile srace datorit efectului ultravioletelor asupra fitoplanctonului i nclzirii apei oceanelor, producia alimentar a oceanelor se va reduce(Alexander Leaf, 1989, cf. Maximilian, 1993). Interfaa sol plante. Aciuni i interaciuni Salinitatea este un concept generic, folosit n vorbirea curent pentru a desemna principalul factor de constrngere sau, uneori, de stimulare asupra plantelor; ea este factorul ecologic determinant ce permite legarea, aproape involuntar, a halofitelor de mediul lor de via. Dincolo de toate acestea, ns, se ascund realiti foarte complexe, unele chiar nedeplin nelese, n special la nivel ionic, molecular. ntreg ansamblul sol plant este o succesiune de evenimente biologice care nu pot fi tratate dect pe componentele implicate n acest proces de comunicare. n linii mari, plantele care cresc pe substrate saline, sunt susceptibile de a fi supuse urmtoarelor trei mari constrngeri: 1. un deficit hidric (un stres de deshidratare), care rezult dintr-un potenial hidric sczut (mai negativ) al mediului rizosferic; 2. o toxicitate ionic, determinat n special de absorbia ionilor de Cl i Na; 3. un dezechilibru nutriional, indus de scderea n absorbie i/sau transport, ca i de distribuia intern defectuoas a elementelor minerale, n special a calciului (Marschner, 2002). Dup cum anticipam, adesea este foarte dificil s se deceleze contribuia fiecrui factor n parte ca element de constrngere n inhibarea creterii plantelor de pild, pe substrate nalt salinizate. Aciunea acestor factori trebuie privit conjugat. 41

Abordnd aceste aspecte din perspectiva conceptului de stres, putem face unele precizri. Se tie c ionii de Na i Cl sunt privii ca fiind din punct de vedere biologic, osmolii agresivi, pe baza diametrelor lor ionice mici i a tendinelor lor puternice de a atrage apa (capacitate de hdratare mare) (Schulze, Beck, Mller-Hohenstein, 2005). Concentraiile ridicate ale acestor ioni n apoplast conduc la dezechilibre n relaiile hidrice i ionice. Din aceste motive, stresul cauzat de salinitate este totodat un stres de deshidratre i un stres ionic. Cel ionic conduce la distrugerea biomembranelor, deoarece dezechilibrul ionic rezult nu numai din modificarea concentraiilor, ci i din modificri ale potenialului membranar. Salinitatea ridicat cauzeaz, deci, i un deficit hidric intern, iar plantele care sunt afectate de un stres salin pot s dezvolte uneori structuri xeromorfice. Pe aceste considerente de baz, Schimper (1903) i-a fundamentat celebra teorie a secetei fiziologice . ntr-adevr, el a sesizat apariia unor caracteristici comune, att la plantele deertice, ct i la halofite, cum ar fi: suculen, reducerea suprafeei foliare, psl de peri. A opinat c reducerea absorbiei apei conduce, de fapt, la aceste modificri n anatomia plantelor. Dincolo de multe controverse i discuii, este clar c exist multe puncte n comun n ceea ce privete rspunsul plantelor la stresul salin i la cel hidric (Munns, 2002). Salinitatea reduce abilitatea plantelor de a absorbi apa, i asta conduce la o reducere n rata de cretere, n paralel cu multe modificri metabolice identice cu cele cauzate de deficitul hidric. Mai mult dect att, rspunsurile plantei fa de stresul salin i cel hidric sunt, n principiu, identice; rspunsurile hormonale sunt similare. Astfel, se produce un dezechilibru hidric n condiii de salinitate crescut, ca s nu mai vorbim de efectul toxic al ionilor n concentraii ridicate (Bernstein, Hayward, 1958). n paralel, se consider c, de fapt, concentraii echivalente ale diferitelor sruri ar avea, n principiu, acelai efect asupra creterii plantelor. Aceast ipotez a rezistat mult timp, dei s-a demonstrat relativ de timpuriu c apa de mare diluat (n fond, un amestec de sruri solubile) este mai puin vtmtoare pentru creterea plantelor dect concentraiile echivalente ale srurilor luate fiecare n parte (Osterhaut, 1906, cf. Poljakoff-Mayber i Gale, 1975). La concluzia c amestecurile de sruri sunt de fapt mai puin toxice au ajuns i Lagerwerff i Eagle (1961). Fr ndoial, aceast teorie a secetei fiziologice implic multe discuii i controverse. n primul rnd, s-a observat adesea c potenialul osmotic al sevei, considerat la nivelul frunzelor plantelor crescute n condiii saline, se modific n sensul meninerii unui gradient constant al potenialului hidric ntre frunze i sol (Eaton, 1927, 1942; Black, 42

1960; Slatyer, 1961, cit. de Poljakoff- Mayber i Gale, 1975). Cu toate acestea, aceast observaie nu contrazicea n toate situaiile aceast teorie, de vreme ce un asemenea reglaj nu a fost evideniat n rdcini. Mai trziu, ns, dup ce a nceput s prind contur conceptul de free space, s-a putut demonstra reglarea potenialului osmotic i n rdcini (Bernstein, 1963). Sa conchis atunci c dezechilibrul hidric nu poate fi implicat n rspunsul fa de salinitate, ns leziunile (pipernicirea plantelor, producii sczute, arderea sau cloroza frunzelor) se datoreaz mai degrab naturii reglrii potenialului osmotic. Aceast reglare este un proces foarte complex i reprezint un mecanism principal n existena plantelor, puse fa n fa cu salinitatea crescut. Despre asta vom vorbi mai pe larg n alt parte a lucrrii. Spuneam c a doua mare constrngere a plantelor care cresc pe soluri saline este reprezentat de toxicitatea ionilor, n special a celor de Na i Cl. Ionii pot cauza toxicitate pe diferite ci, aa cum a artat Bowen (1966) (cf. Waisel, 1972): - acionnd ca antimetabolii; - legnd sau precipitnd diferii metabolii; - cataliznd descompunerea rapid a elementelor eseniale; - prin combinarea cu membranele celulare i afectndu-le astfel permeabilitatea; - nlocuind elementele eseniale, fr a putea ns s le suplineasc i funciile; Cu toate acestea, clasificarea sodiului sau a clorului n conformitate cu o asemenea schem este dificil de realizat i, de regul, aceti ioni nu pot fi clasificai ca substane toxice la halofite. Oricum, cert este c ionii de clor i de sodiu sunt dominani n substratele saline. n ciuda faptului c ionul de clor este esenial ca microelement pentru toate plantele superioare, i c sodiul este un element mineral pentru multe halofite i pentru unele specii C4, concentraiile acestor ioni n substratele saline depesc cu mult cerinele pentru ei i conduc la toxicitate la plantele sensibile la sruri (Marschner, 2002).

43

Bibliografie 1. ACATRINEI GH., 1991 Reglarea proceselor ecofizologice la plante. Ed. Junimea, Iai : 209-218 2. ADAM P., 1990 Saltmarsh ecology. Cambridge University Press, Cambridge, New York, Port Chester, Melbourne, Sydney 3. ALBERT R., 1975 Salt regulation in halophytes. Oecologia (Berlin), 21: 57-71 4. ALBERT R., POPP M., 1977 Chemical composition of halophytes from the Neusiedler lake region in Austria. Oecologia (Berlin), 27: 157-170 5. ATANASIU L., 1984 Ecofiziologia plantelor. Ed. t. i Enciclop., Bucureti : 204-216 6. BERNSTEIN L., HAYWARD H.E., 1958 Physiology of salt tolerance. Ann. Rev. Plant. Physiol., 9: 25- 46 7. BERNSTEIN L., 1963 - Osmotic adjustment of plants to saline media. II. Dynamic Phase. Am. J. Bot., 50: 360-370 8. BUCUR N., DOBRESCU C., TURCU GH., LIXANDRU GH., TEU C., DUMBRAV I., AFUSOAIE, 1957 Contribuii la studiul halofiliei plantelor din puni i fnee de srtur din Depresiunea Jijia-Bahlui (partea a I-a). Stud. i Cerc. (Biol. i t. Agric.), Acad.R.P.R.,filiala Iai, an. VIII, fasc. 2 : 277-317 9. CHAPMAN V.J., 1960 Salt marshes and salt deserts of the world. Plant Science Monographs. Interscience Publishers, Inc., New York 10. CHAPMAN V.J., 1942 The new perspective in the halophytes. Quart. Rev. Biol. 17, 291-311 11. CHERMEZON H., 1910 Recherches anatomiques sur les plantes littorales. Ann. Sci. Nat., sr.6, Bot., 20 : 117-129, 270-274, 299-307 12. CHIRI C., 1955 Pedologie general. Ed. Agro-Silvic de Stat, Bucureti : 590-628 13. CORRELL D.S., and JOHNSTON M.C., 1970 Manual of the vascular plants of Texas. Texas Research Foundation, Renner, Tex. 14. DANSEREAU P., 1957 Biogeography, an ecological perspective. Ronald Press, New York 15. DRIESSEN P., DECKERS J., SPAARGAREN O., 2001 Lecture notes on the major soils of the world. Food and Agriculture Organization of the United Nations 44

16. DUNCAN W.H., 1974 Vascular halophytes of the Atlantic and Gulf coasts of North America north of Mexico, 23- 49. In. Ecology of halophytes, ed. Reimold R.J., Queen W.H., Academic Press, Inc., New York and London 17. FLOREA N., 1963 Curs de geografia solurilor cu noiuni de pedologie. Ed. Did. i Ped., Bucureti : 251-263 18. FLOREA N., MUNTEANU I., 2000 Sistemul Romn de Taxonomie a Solurilor. Ed. Univ. Al.I. Cuza Iai 19. FLOWERS T. J., TROKE P.F., YEO A.R., 1977 The mechanism of salt tolerance in halophytes. Ann. Rev. Plant. Physiol., 28: 89-121 20. FLOWERS T.J., HAJIBAGHERI M.A., CLIPSON N.J.W., 1986 Halophytes. Quarterly Rev. Biol., 61: 313-337 21. FLOWERS T.J., YEO A.R., 1995 Breeding for salinity resistance in crop plants: where next? Aust. J. Plant Physiol., 22: 875-884 22. FREY R.W., BASAN P.B., 1985 Coastal salt marshes. In Coastal Sedimentary Environments, (2nd ed.), ed. R. A. Davis. New York, Springer- Verlag 23. FERNALD M. L., 1950 Grays manual of botany (8 th ed.) American Book Company, New York 24. GORHAM J., HUGHES LL., WYN JONES R.G., 1980 Chemical composition of salt-marsh plants from Ynys Mn (Anglesey): the concept of physiotypes. Plant. Cell and Environment, 3: 309-318 25. GORHAM J., HUGHES LL., WYN JONES R.G., 1981 Lowmolecular - weight varbohydrates in some salt-stressed plants. Physiol. Plant, 53: 27-33 26. GORHAM J., 1995 Mechanism of salt tolerance of halophytes. In: CHOUKR-ALLAH, R., MALCOLM, C.V., HAMDY, A. (eds.): Halophytes and biosaline agriculture, Marcel Dekker, New York, 207-223 27. GREENWAY H., MUNNS R., 1980 Mechanisms of salt tolerance in nonhalophytes. Ann. Rev. Plant. Physiol., 31, 149-190 28. GRIGORE M.-N., 2008 Halofitotaxonomia. Lista plantelor de srtur din Romnia. Ed. PIM, Iai 29. GUULEAC M., 1933 Urme de vegetaie halofil n Bucovina. Bul. Fac. t. Cernui, 7, 1-2 : 329-339

45

30. HARMER P. M., BENNE E. J., LAUGHLIN W. M., and KEY C., 1953 Factors affecting crop response to sodium applied as common salt on Michigan muck soil. Soil. Sci., 76: 1-17 31. HENKEL P.A., and SHAKHOV A. A., 1945 The ecological significance of the water regime of certain halophytes. J. Bot. USSR, 30: 154-166 32. IVERSEN J., 1936 - Biologische Pflanzentypen als Hilfsmittel in der Vegetationsforschung. Dissertation. Medd. fra Skalling Laboratoriet, Copenhagen 33. JENNINGS D.H., 1976 The effect of sodium chloride on higher plants. Biol. Rev., 51: 453-486 34. KARIMI S.H., UNGAR I.A., 1986 Oxalate and inorganic ion concentrations in Atriplex triangularis Willd. organs in response to salinity, light level, and aeration. Bot. Gazz., 147: 65-70 35. KEMP P. R., CUNNINGHAM G.L., 1981 Light, temperature and salinity effects of growth, leaf anatomy and photosynthesis of Distichlis spicata (L.) Greene. Am. J. Bot, 68: 507-516 36. KHAN M. A., DUKE N.C., 2001 Halophytes a resource for the future. Wet. Ecol. Management, 6: 455-456 37. LAGERWERFF J.V., EAGLE H. E., 1961 Osmotic and specific effects of excess salts on beans. Plant. Physiol., 36: 472-477 38. LAWRENCE G.H.M., 1951 Taxonomy of vascular plants. MacMilian Co., New York 39. LONGSTRETH D.J., NOBEL P. S., 1979 Salinity effects on leaf anatomy: consequences for photosynyhesis. Plant Physiol., 63: 700703 40. LUPACU GH., PARICHI M., FLOREA N., 1998 tiina i ecologia solului. Ed. Univ. Al. I Cuza Iai 41. MARSCHNER H., 2002 Mineral nutrition of higher plants, fifth printing, Academic Press, London 42. MAXIMILIAN C., 1994 - Fascinaia imposibilului. Bioetica, Ed. Tineretului, Bucureti 43. MAXIMOV N.A., 1951 Fiziologia plantelor (traducere de I. Brbat). Ed. de Stat pentru literatur tiinific : 403-406 44. MILIC C., 1982 Fiziologie vegetal. Ed. Did. i Ped., Bucureti: 351-356 45. MUNNS R., 2002 Comparative physiology of salt and water stress. Plant, Cell and Environ., 25: 239-250 46

46. NEAMU G., CMPEANU GH., SOCACIU C., 1995 Biochimie vegetal. Ed. Did. i Ped., Bucureti 47. OOSTING H.J., 1956 The study of plant communities. W.H. Freeman and Co., San Francisco 48. OSMOND C. B., 1963 - Oxalates and ionic equilibrium in Australian saltbushes (Atriplex). Nature (London), 198: 503-504 49. POLJAKOFF- MAYBER A., GALE J., 1975 Plants in saline environments. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York 50. PRODAN I., 1922 Oecologia plantelor halofile din Romnia, comparate cu cele din Ungaria i esul Tisei din regatul SHS. Bul. Inf. Grd. Bot. i Muz. Bot. din Cluj, II, 3: 37-52, 69.84, 101-112 51. PRODAN I., 1939 Flora pentru detrminarea i descrierea plantelor ce cresc n Romnia, II, (ediia a II-a). Ed. Cartea Romneasc, Cluj-Napoca : 253-305 52. RAVEN J.A., 1985 Regulation of pH generation of osmolarity in vascular plants: a cost-benefit analysis in relation to efficiency of use of energy, nitrogen and water. New Phytol., 101: 25-77 53. RICHARDS L. A., 1954 Diagnosis and improvement of saline and alkali soils. U.S. Dept. Agr. Handb. n 60 54. SANDU GH., 1984 Solurile saline i alcalice din R.S.R. Ameliorarea lor. Ed. Ceres, Bucureti 55. SCHIMPER A. F. W., 1903 Plant Geography upon a Physiological Basis. Clarendon Press, Oxford 56. SCHULZE E.-D., BECK E., MLLER-HOHENSTEIN K., 2005 Plant Ecology. Springer Berlin- Heidelberg 57. SHANNON M.C., 1998 Adaptation of plants to salinity. Adv. Agron., 60 : 75-119 58. SHARMA S.K., GUPTA I.C., 1986 Saline environment and plant growth. Agro Botanical Publishers (India) 59. SMART R.M., BARKO J. W., 1980 Nitrogen nutrition and salinity tolerance of Distichlis spicata and Spartina alterniflora. Ecology, 61, 630-638 60. STEINER M., 1935 Zur ekologie der Salzmarschen der nordstlichen Vereinigten Staaten von Nordamerika. Jahrb. f. wiss. Bot., 81, 94-202 61. STOCKER O., 1928 Das Halophytenproblem. Ergeb. Biol., 3, 265-353 47

62. STOREY R., WYN JONES R.G., 1977 Quaternary ammonium compounds in plants in relation to salt resistance. Phytochemistry, 16: 447-453 63. STOREY R., AHMAD N., WYN LONES R.G., 1977 Taxonomic and ecological aspects of the distribution of glycinebetaine and related compounds in plants. Oecologia (Berlin), 27: 319-332 64. TEFAN N., 2005 Fitocenologia i vegetaia Romniei. Ed. Univ. Al.I.Cuza, Iai 65. OPA E., 1954 Vegetaia terenurilor srate din R.P.R., Natura, VI, 1: 57-76 66. Van EIJK M., 1939 Analyse der Wirkung des NaCl auf die Entwicklung Sukkulenze und Transpiration bei Salicornia herbacea, sowie Untersuchungen ber den Einfluss der Salzaufnahme auf die Wurzelatmung bei Aster tripolium. Rec. Trav. Bot. Neerl., 36: 559657 67. VILBOUCHEVITCH J., 1892 Ltude go-botanique des terrains salants. Bull. Sci. Soc. Bot. de France, 14: 28-36 68. WAISEL Y., 1972 Biology of halophytes. Academic Press, New York, London 69. WALSH G. E., 1974 Mangroves: a review. In Ecology of halophytes, ed. by Reimold R.J., Queen W.M., Academic Press, New York, London. 70. WARMING E., 1909 Ecology of Plants. An Introduction to the Study of Plant Communities. (English edition prepared by P. Groom, I.B. Balfour). Clarendon Press, Oxford 71. WEISSENBOCK G., 1969 Einfluss des Bodensalzgehaltes auf Morphologie und Ionenspeicherung von Halophyten. Flora (Jena), 158: 369-389 72. WYN JONES R.G., STOREY R., 1978 - Salt stress and comparative physiology in the Gramineae. IV. Comparison of salt stress in Spartina x townsendii and three barley cultivars. Austral. J. Plant. Physiol, 5: 839-850 73. *** 2003 - Keys to soil taxonomy. (9th edition). United States Department of Agriculture. Natural Resources Conservation Service

48

Suculena Se tie, de mult vreme, c suculena este considerat una din trsturile principale implicate n tolerana la sruri. Se pare c este prima mare adaptare a halofitelor, luat n discuie nc destul de timpuriu. Legtura logic dintre coninutul de NaCl din mediu i gradul de suculen a fost sesizat de Batalin (1886) (cf. Chapman, 1942), Lesage (1890), Holtermann (1907) (cf. Chapman, 1942), Chermezon (1910), Keller (1925), Schratz (1934). Suculena se refer, de fapt, la mrirea coninutului de ap n corpul plantelor i caracterizeaz mai degrab halofitele dicotiledonate, precum i multe glicofite expuse condiiilor de salinitate (Poljakoff- Mayber, 1975). A fost definit ca raport coninut total de ap/suprafa superficial (Chapman, 1942), ca o mrire a coninutului de ap/unitate de suprafa a frunzei (Jennings, 1976; Longstreth i Nobel, 1979) sau ca o mrire a procentajului de ap din frunze (Handley i Jennings, 1977). Alturi de alte trsturi adaptative, cum ar fi reducerea suprafeei foliare, frunze groase, o mare plasticitate a pereilor celulari, numr mic de stomate pe unitatea de suprafa, suculena constituie una din trsturile definitorii ale halofitelor (Schimper, 1903; Stocker, 1933; PoljakoffMayber, 1975; Toma i Ivnescu, 2008). De altfel, prezena suculenei, reducerea suprafeei foliare, perii protectori, att la plantele din deert, ct i la halofite, l-au determinat pe Schimper s-i fundamenteze teoria secetei fiziologice. ntr-adevr, ncepnd chiar cu sfritul secolului al XIX-lea, s-a observat c, n condiii saline, creterea plantelor era redus. Aceasta a fost pus pe seama lipsei de ap din corpul plantei, chiar dac planta cretea pe soluri umede, ns saline, sau n soluii de culturi mbogite cu sruri. Potenialul osmotic sczut al soluiei solului, rezultat din concentraia ridicat a srurilor solubile, mpiedica astfel absorbia apei de ctre plante. n acest fel, dereglarea bilanului hidric la halofite era privit ca fiind principalul factor n ceea ce privete efectul nociv al srurilor asupra plantelor; mai mult, se presupunea i implicarea unui efect toxic al acestora. Paralel cu aceast ipotez, se presupunea c soluii ale diferitelor sruri, cu aceleai concentraii, ar avea, n principiu, acelai efect asupra creterii plantelor. Aceast ipotez a persistat mult timp, dei nc din 1906 Osterhaut a artat c apa de mare diluat era mult mai puin nociv pentru creterea plantelor dect concentraiile echivalente ale fiecrei sruri luate n parte. La asemenea concluzii, referitoare la toxicitatea mai mic a srurilor mixte, 49

aveau s ajung mai trziu i Lagerwerff i Eagle (1961). Trebuie spus c adesea s-a observat faptul c potenialul osmotic al sevei frunzelor care cresc n medii saline se modific n sensul meninerii unui gradient constant al potenialului hidric ntre frunz i sol, ceea ce prea s contrazic, cel puin n parte, ipoteza secetei fiziologice. Cu toate acestea, ns, un asemenea mecanism reglator nu fusese pus n eviden la nivelul rdcinilor. Ceva mai trziu, dup ce ncepuse s fie luat n considerare conceptul de free space, Bernstein (1961; 1963) a demonstrat reglarea potenialului osmotic i la rdcini. n aceste circumstane, s-a ajuns la concluzia c dezechilibrul hidric nu poate fi implicat n rspunsul plantei la salinitate, ci c efectele nocive ale srurilor se datoreaz mai degrab naturii reglrii osmotice. Aceast concluzie putea fi corelat i cu observaia c plantele cultivate pe substrate saline sunt adesea mai suculente i nu neaprat mai puin turgescente dect plantele martor. n consecin, reglarea potenialului osmotic poate fi realizat prin absorbia srurilor, care pot fi sau nu toxice, prin eliberarea ionilor de K n celule, sau prin hidroliza polizaharidelor n molecule mici. Suculena are un efect de diluie asupra srurilor acumulate n corpul plantelor, asupra ionilor toxici din celule, permind astfel plantei s fac fa unor mari cantiti de sruri (Waisel, 1972). Dar, trebuie spus, suculena se poate dovedi i un dezavantaj pentru plant, deoarece n acelai timp se poate reduce i concentraia ionilor de calciu i potasiu n esuturile afectate de sruri, ceea ce poate spori efectul de toxicitate al altor ioni n celule. Se cunoate faptul c ionii de Na i Cl sunt considerai osmolii agresivi pentru celulele plantelor, din cauza diametrului lor ionic mic i a capacitii lor ridicate de hidratare (Schulze, Beck, Muller-Hohenstein, 2005), iar rezistena la sruri este, cel puin parial, dependent de capacitatea plantei de a mobiliza energie pentru eliminarea sodiului din celule i pentru acumularea de potasiu (Norkrans i Kylin, 1969) (cf. Waisel, 1972). Putem astfel, s nelegem mai bine ambele faete ale suculenei. Cu toate acestea, rmne totui un semn de ntrebare dac suculena este un rspuns direct al NaCl sau este un rspuns secundar, determinat de o schimbare n echilibrul ionilor sau al acizilor organici. Se pare c suculena este este un fenomen comun la glicofite, xerofite i halofite, ceea ce poate sugera c mrirea suculenei produs de o intensitate luminoas puternic, ariditate i ioni de sodiu, are la baz, n linii mari, acelai mecanism. Jennings (1968) este de prere c suculena este cauzat de o modificare n metabolismul ATP, indus de transportul ionilor de sodiu. Nu putem ti cu 50

certitudine dac ATP- ul are rol efectiv n mrirea suculenei, dar acesta poate fi implicat n sinteza de material celular nou, sau n mrirea extensibilitii celulare. Un asemenea rol ar explica, probabil, i rolul fosfatului n inducerea suculenei n esuturile plantei. Conform aceluiai autor, capacitatea sodiului de a mri suculena are o dubl semnificaie: pe de o parte, creterea suculenei are un efect de diluie asupra coninutului ionic al celulelor, care poate sau nu s ating un nivel toxic; pe de alt parte, sodiul poate stimula creterea, ceea ce tinde s reduc presiunea de turgescen a potenialului osmotic al celulei. Valoarea acestui rspuns de cretere ar fi s mreasc potenialul hidric al celulelor foliare, fr ca planta s fie nevoit s absoarb mai muli ioni. Astfel, aciunea sodiului poate fi privit ca un rspuns homeostatic al plantei fa de ionii toxici, astfel nct acest efect tinde s fie anulat. Rmne, ns, deschis ntrebarea referitoare la localizarea exact a sodiului n celulele plantelor. Autorul sus - citat tinde s cread c sodiul se localizeaz n vacuole din dou considerente: n primul rnd, vacuolele turgescente ale halofitelor par s atrag srurile datorit capacitii lor de a le dilua; n al doilea rnd, pe baza unor consideraii legate de metabolismul ATP, s-a presupus c cea mai mare parte a sodiului acumulat n celulele halofitelor este pompat n interiorul vacuolei. Acest fapt s-ar datora unei pompe metabolice, localizate la nivelul tonoplastului. O astfel de pomp ar servi i ca mecanism pentru a diminua efectele coninutului ridicat de sruri intracitoplasmatice. Toate aceste elemnte l-au determinat pe Jennings (1968) s presupun c un coninut ridicat de sodiu trebuie s fie localizat n citolpasma halofitelor suculente. Arnold (1955) (cf. Wasiel, 1972) a sugerat c suculena depinde mai degrab de raportul dintre ionii absorbii i cei liberi din celulele plantei, dect de cantitile absolute de sodiu, clor sau sulf prezente. Suculena pare s fie indus abia dup ce acumularea ionilor liberi ntr-un organ crete peste un nivel critic. Manifestarea suculenei este, deci, o consecin a unei ci metabolice i poate fi indus, de asemeni, de unii factori, cum ar fi: radiaii, lipsa azotului i intensitatea luminoas puternic. Uneori, o mrire a concentraiei ionilor anorganici n frunzele mature este corelat, de asemeni, cu o suculen ridicat (Repp, 1939; Biebl i Kinzel, 1965) (cf. Waisel, 1972). Este clar, ns, c suculena este o strategie major a halofitelor, n negocierea lor continu cu salinitatea crescut a solului. Halofitele acumuleaz mari cantiti de sruri n esuturile lor, manifestnd suculena ntr-un grad ridicat. Deloc ntmpltor, halofitele care secret srurile (crinohalofite), deci care dispun de o alt strategie major, menin un 51

coninut sczut de sruri n esuturile lor i, n general, nu prezint suculen. Suculena a fost privit n egal msura ca un efect al aciunii formative a srurilor. Salinitatea i, mai ales, tipul ei, adic srurile care o compun, induce i modeleaz intensitatea suculenei. Lucrrile axate pe aceast problem au pus n discuie posibilitatea mririi suculenei foliare ca urmare a aciunii a trei factori: 1. pulverizarea de aerosoli salini; 2. creterea concentraiei de sruri la nivelul rdcinilor; 3. expunerea plantelor la soluii saline diferite n mediile de cultur, n timpul creterii. Se tie c principalul beneficiu al unei suculene ridicate pentru halofite este faptul c se produce, prin coninutul ridicat de ap ce decurge din acest fenomen, un efect de diluie asupra ionilor din celulele plantelor. n principiu, halofitele manifest o preferin mai mare pentru absorbia sodiului dect pentru cea a potasiului, ns afinitatea halofitelor, n special a celor suculente pentru clor este mai ridicat dect pentru oricare alt anion. S-a demonstrat c pn i n solurile bogate n sulf din deertul Namibiei (Walter, 1937) suculentele acumuleaz mai mult clor dect sulf. De-a lungul timpului, plantele au fost expuse unor tipuri diferite de salinitate, pentru a se putea observa efectele produse de aceasta asupra structurii plantelor. Strogonov (1962) l citeaz pe Batalin (1875) ca fiind primul cercettor care a evideniat inducerea suculenei la Salicornia herbacea cultivat n medii salinizate cu NaCl. Fenomenul nu aprea dac plantele erau cultivate n medii nesalinizate, sau n substrate adiionate doar cu MgSO4, ci a fost specific numai pentru NaCl. Suculena s-a datorat dezvoltrii celulelor mari n parenchimul asimilator i prezenei unui esut palisadic pluristratificat, absent de altfel n frunzele plantelor cultivate pe substrat nesalin. Van Eijk (1939) a demonstrat, experimental, c NaCl joac rolul major n formarea suculenei la Salicornia europaea. Acesta a lucrat cu sruri de NaCl, CaCl2, MgCl2, NaNO3 i NaSO4, sau cu amestecuri de sruri, i a observat efectul acestora asupra suculenei. NaCl a fost sarea care a jucat rolul cel mai important n inducerea suculenei. Aceast observaie fusese anticipat de Stocker (1928)(cf. Chapman, 1942), care era de prere c dezvoltarea suculenei s-ar datora mai degrab aciunii ionilor specifici, dect modificrii presiunii osmotice. Se pare c mai degrab clorul dect sodiul joac un rol considerabil n acest mecanism, concluzie la care au ajuns i Keller (1925), Walter i Steiner (1936), Williams (1960). 52

Bickenbach (1932) a evideniat creterea grosimii esutului palisadic la Aster tripolium, dar a evideniat, n plus, i creterea grosimii scoarei parenchimatice. Nici un rezultat nu trebuie ns generalizat. Uneori pot fi rezultate contradictorii chiar i pentru aceeai specie. De exemplu, Shennan i Macrobbie (1987), investignd pe Aster tripolium, nu au evideniat nici o mrire a suculenei la saliniti ridicate, afirmnd c, de fapt, raportul greutate proaspt/greutate uscat a frunzelor a sczut chiar. Asemenea rezultate diferite credem c trebuie puse pe seama factorilor naturali diferii n care vegeteaz speciile, a metodelor de lucru folosite i, nu n ultimul rnd, a nelegerii diferite a unui concept, aa cum este chiar i cel de suculen. Este drept c nelegerea celuiai fenomen n moduri diferite poate crea confuzie i, implicit, o interpretare diferit a rezultatelor. Aceast relativ confuzie este incriminat i de autorii sus-amintii. Acetia l citeaz pe Jennings (1976), care definea suculena n felul urmtor: prin suculen se nelege, n general, c frunzele plantelor tratate sunt mai groase dect cele ale plantelor martor; se obinuiete s se accepte o cretere, fa de martor, a coninutului de ap/unitate uscat. Autorul sugereaz, deci, folosirea fie a coninutului de ap, fie a greutii proaspete/unitate de suprafa ca o unitate de msura a suculenei. Conform definiiei lui Jennings (1976), ar nsemna ca o scdere n greutatea uscat s se traduc printr-o mrire a suculenei, cnd de fapt autorii nu au observat nici o modificare n grosimea frunzei sau a coninutului de ap pe unitate de suprafa. Orice cretere n grosime a frunzei ar trebui s se datoreze mai curnd mririi coninutului de material structural uscat, cum ar fi perei celulari mai groi, dect mririi coninutului de ap, de vreme ce la saliniti ridicate raportul greutate proaspt/greutate uscat a frunzei descrete, n vreme ce greutatea uscat a frunzei pe unitate de suprafa crete, iar greutatea proaspt pe unitate de suprafa rmne constant. Rezultate pentru o alt specie din familia Asteraceae (Jaumea carnosa), au artat, de asemeni, c n condiii de salinitate crescut nu se nregistreaz o cretere a suculenei (St. Omer i Schlesinger, 1980), suculena fiind definit n acest caz ca procentaj de ap coninut, precum i ca alungire a celulelor palisadice din mezofil. Nu s-a nregistrat o coresponden ntre mrirea suculenei foliare i mrirea salinitii cu NaCl n zona rdcinii. Nici administrarea de sruri pulverizate nu a produs o cretere semnificativ a suculenei. Aceasta s-a mrit atunci cnd plantele au fost mutate din soluiile cu NaCl n soluia nutritiv iniial, nesalinizat. Srogonov (1962) a experimentat i el pe Salicornia, ajungnd la concluzia c, n absena NaCl, tulpinile erau mai subiri, cu scoara i 53

mduva mai puin dezvoltate, la fel ca i esuturile conductoare; n prezena srii, dezvoltarea era normal, cu toate esuturile bine dezvoltate, tulpinile fiind mai groase, suculente. Strogonov i-a condus experimentele folosind amestecuri de NaCl Na2SO4 n mediile de cultur, prefernd acest amestec deoarece l considera mai aproape de condiiile naturale. Alturi de Salicornia, a mai testat rspunsul plantelor de bumbac, tomate, floarea soarelui, orz i fasole. A ajuns la concluzia c prezena NaCl n substrat produce suculen la tomate, bumbac i Salicornia. Excesul de Na2SO4 cauzeaz haloxeromorfism la bumbac i doar o slab suculen la Salicornia. Efecte xerice marcate s-au nregistrat la plantele de Salicornia cultivate n soluii nonsaline. La orz, ionii de clor au indus caractere xeromorfice. Hayward i Long (1941) au studiat efectul salinitii asupra plantelor de tomate. n condiii normale, limbul foliar conine o palisad unistratificat i 4-5 straturi de esut lacunos. Autorii au supus aceste plante la trei tipuri de salinitate: mrirea proporional a tuturor constituenilor din mediul nutritiv de baz; adugarea de NaCl la mediul de baz; salinizare cu Na2SO4. S-a observat c, o dat cu mrirea concentraiilor echivalente n mediul nutritiv iniial, grosimea limbului a sczut, n vreme ce sub aciunea NaCl i a Na2SO4 frunzele au devenit mai groase, n msur mai mult sau mai puin egal. Dac stresul salin era indus de mediul de baz, grosimea esutului lacunos a sczut, o dat cu creterea salinitii, n vreme ce grosimea esutului palisadic a sczut vizibil o dat cu mrirea salinitii (de la 0,5 atm la 1,5 atm.), apoi a rmas constant (la concentraii mai ridicate de -6 atm). Sub aciunea NaCl i a Na2SO4, grosimea ambelor esuturi a crescut, o dat cu creterea salinitii, ns Na2SO4 a influenat mai mult esutul lacunos, iar NaCl, mai mult esutul palisadic. Cu toate acestea, trebuie spus c, n conformitate cu aceste rezultate, creterea grosimii frunzelor cauzat de concentraiile ridicate ale NaCl i Na2SO4 nu a depit nregistrat nregistrat la nivelul plantelor martor. Toate aceste rezultate i observaii trebuie privite ns, cu mult pruden, deoarece exist n mod cert o mare variabilitate n rspunsul plantelor la diferite tipuri de saliniti, dup cum nici complexitatea acestui rspuns, nici dependena de factorii de mediu nu ar trebui neglijate. n plus, condiiile experimentale de laborator nu pot simula niciodat total pe cele naturale; n natur, salinitatea nu este, practic, niciodat la un nivel constant, ci tinde s creasc ntre irigaii, de exemplu, sau n perioade de secet; din 54

contr, n perioadele ploioase, sau n cele cu irigaii, salinitatea poate s scad considerabil. Ca o dovad a acestei complexiti a rspunsului la salinitate, menionm faptul c Strogonov (1962) a adus date care au demonstrat dublarea grosimii frunzei, inclusivna esutului palisadic, datorit salinitii clorurate. De multe ori, salinitatea afecteaz n mod diferit esuturile din organele plantelor. De exemplu, Boyce (1951) este de prere c suculena la Iva imbricata rezult n principal din creterea diametrului celulelor neasimilatoare ale mezofilului. Este foarte dificil de spus dac exist rspunsuri speciale la salinitate ale halofitelor sau glicofitelor, proprii unei categorii sau alteia. Pokrovskaya (1954, 1957) (cf. Waisel, 1972) a ajuns la concluzia c, la Statice gmelini i Atriplex tatarica, diviziunea celulelor este inhibat de salinitate, dar creterea celulelor este stimulat, implicit suculena frunzelor. La glicofite expuse salinitii n mediul de cretere, att diviziunea, ct i creterea celular au fost inhibate; s-a putut, astfel, oferi o explicaie pentru dezvoltarea suculenei la aceste plante. Alte explicaii au fost oferite de Stocker (1928), care era de prere c srurile de clor cauzeaz umflarea protoplasmei la halofite, contribuind astfel la suculena acestora. Tullin (1954) a sugerat c n primul rnd clorul afecteaz pereii celulari, provocnd distrugerea legturilor din cadrul anumitor complexe, permind astfel extensibilitatea pereilor i astfel se ajunge la mrirea diametrului celulelor. Meiri i PoljakoffMayber (1967) au demonstrat, la frunzele plantelor de fasole expuse salinitii, c att creterea n suprafa (care depinde, ntr-o oarecare msur de diviziunea celular), ct i creterea n grosime au fost afectate. Creterea n suprafa a frunzelor tinere a sczut rapid, cu mai mult de 50 % dup expunerea la salinitate, continund s descreasc n timp. Creterea zilnic n grosime era oprit imediat dup expunerea la salinitate, dar revenirea la valoarea iniial avea loc dup 24 de ore, meninndu-se o valoare mai ridicat pe parcursul experimentului, dect la frunzele plantelor martor. Creterea total n grosime a fost de aproximativ 25 %. Din aceast grosime, aproximativ dou treimi s-au datorat creterii n mrime a celulelor din esutul lacunos, i o treime a fost pus pe seama mririi celulelor palisadice. i mrimea celulelor epidermice s-a modificat vizibil. Numrul celulelor pe unitate de suprafa a fost mai ridicat n ambele epiderme la frunzele plantelor expuse la salinitate. Asta poate sugera faptul c mrirea celulelor epidermice a fost afectat mai mult de salinitate dect de diviziunea lor. 55

O alt ntrebare care merit atenie este dac plantele monocotiledonate i dicotiledonate rspund diferit la aciunea srurilor. De exemplu, Udovenko et al. (1970) (cf. Poljakoff-Mayber, 1975) nu au nregistrat nici o mrire a suculenei ca rspuns la salinitate, lucrnd cu frunze de gru, folosind o varietate relativ tolerant la sruri Federation, ntrind practic rezultatele lui Strogonov (1962) pentru orz. Mai mult dect att, n unele cazuri a observat chiar o scdere n grosimea frunzei. Putem, deci, s considerm suculena ca un rspuns al plantei fa de coninutul ridicat de sruri, n special de NaCl. Se tie, c de regul, creterea halofitelor este stimulat de adugarea de sruri anorganice n mediul de cultur. De pild, Atriplex spongiosa i Suaeda monoica au rspuns unor saliniti coborte (Storey i Wyn Lones, 1979); ultima specie i-a mrit coninutul de substan proaspt cu 300 %, la o expunere a salinitii de 500 mol m-3 NaCl, dei se pare c acest nivel de salinitate depete cu mult limita optim pentru stimularea creterii, stabilit ca fiind de aproximativ 150 mol m-3 NaCl (Waisel, 1972; Flowers, Trobe, Yeo, 1977). Aceast mrire considerabil a greutii proaspete s-a datorat n principal creterii coninutului de ap la nivelul esuturilor, cu modificarea raportului greutate proaspt/greutate uscat. Dup cum spuneam, acest raport este considerat un bun indicator al suculenei esuturilor. n cazul acestor dou specii s-a stabilit, deci, o corelaie ntre creterea maxim i o suculen ridicat, aceasta din urm fiind un bun indicator al creterii maxime a celulelor, datorit lrgirii vacuolelor. Daca ar fi s caracterizm succint plantele suculente, atunci ar trebui s amintim c frunzele groase, se datoresc mririi diametrului celulelor mezofilului (cu cloroplaste mai puine dect la frunzele plantelor nesuculente), spaii intercelulare mici. Dup cum am amintit anterior, nu toate celulele mezofilului rspund la fel sub aciunea srurilor. Din cele dou pturi de esuturi asimilatoare (clorenchim extern i intern) de la Suaeda monoica, doar cel intern se dezvolt, n urma tratamentului salin, cel subepidermic (extern) rmne la aproximativ aceeai grosime (Waisel, 1972) (Fig. 1). De regul, mrirea suculenei este nsoit de o micorare a suprafeei frunzei, pe unitate de volum. Stomatele frunzelor suculente se afl adesea sub nivelul epidermei, iar numrul lor este sczut de obicei. Redm, n tabelul 8, datele prezentate de Repp (1939) la unele specii de halofite din regiunea Neusiedler (Austria) i de Shmueli (1948), la unele specii de pe litoralul Mrii Moarte, Israel, citate de Waisel (1972). 56

Fig. 1. Seciune transversal prin limbul de Suaeda monoica: indivizi cultivai n condiii nesaline (a) i saline (b) (dup Waisel, 1972)

media Plantago maritima Lepidium crassifolium Camphorosma ovata 120 120 Triglochin maritima 77 103 Aster pannonicus 47 67 Suaeda maritima 38 50 Alhagi maurorum 107 136 Prosopis farcta 58 70 Nitraria retusa 64 Arthrocnemum 57 glaucum Suaeda monoica 48-75 Suaeda fruticosa 11-23 Tabelul nr. 8. Numrul stomatelor la frunzele ctorva specii de halofite (dup Waisel, 1972)

Specia

Numrul de stomate/mm2 Epiderma superioar Epiderma inferioar 117 212 150 165

57

Dispoziia stomatelor sub nivelul celulelor epidermice este privit ca o xeromorfoz la halofite, caracter pus n eviden i de Chermezon (1910) la multe specii, ca de exemplu la Arthrocnemum macrostachyum (Fig. 2). Cu toate acestea, aceast trstur nu trebuie generalizat, i nici privit ca un caracter absolut la halofite.

Fig. 2. Stomate (st.) localizate sub nivelul epidermei la Arthrocnemum macrostachyum (dup Chermezon, 1910)

Dup cum spuneam, plantele cultivate ntr-un mediu mbogit cu NaCl au frunze cu suprafa mai mic, dar cu celule mai mari (Fig. 3), iar plantele afectate de Na2SO4 au celule foliare mici, dar frunze cu suprafa mai mare (Fig. 4) (Waisel, 1972). Se pare c sulfatul de sodiu influeneaz mai mult diviziunea celular dect mrirea celulelor, iar clorurile afecteaz mai mult mrirea celulelor, dect diviziunea lor. Suculena este unul din mecanismele propuse de Jennings (1968), pe care plantele l folosesc pentru a putea face fa concentraiilor toxice ale ionilor. Acest mecanism a fost pus n discuie i la plantele de mangrove, la care concentraiile ridicate ale srurilor n frunze pot fi evitate datorit efectului de diluie produs prin mrirea coninutului de ap din celule. Bowman (1921) (cf. Walsh, 1974) a pus n eviden o suculen mai ridicat la Rhizophora mangle din apa de mare dect la aceeai specie din apa dulce. Reinders-Gouwentak (1953) (cf. Walsh, 1974) a subliniat c frunzele de la Sonneratia erau frecvent suculente, iar suculena se datora prezenei unui strat hipodermic acvifer distinct. n plus, frunzele imersate n apa ce intr n contact cu acest arbore, erau de 3-5 ori mai groase fa de frunzele de la nivelurile cele mai ridicate ale aceluiai arbore. Acelai autor precizeaz c stratul hipodermic acvifer era aproape absent la copacii 58

cultivai n ap dulce n grdinile botanice. Autorul este de prere c suculena la Sonneratia este determinat de coninutul de clor din ap.

Fig. 3. Efectele salinitii asupra celulelor epidermice de la Arthrocnemum glaucum (a), Salicornia herbacea (b) i Suaeda monoica (c) (dup Waisel, 1972)

59

Fig. 4. Efectele Na2SO4 i NaCl asupra dimensiunilor frunzei i a celulelor lor la bumbac. a, martor; b, tratate cu sulfat; c, tratate cu clorur. 1. epiderm superioar vzut de fa; 2. seciune transversal prin limb; 3. suprafaa frunzei (cm2) (dup Strogonov, 1964).

De multe ori ns, se pot stabili anumite corelaii ntre suculen i alte structuri ori fenomene. De exemplu, Longstreth i Nobel (1979) au corelat efectele salinitii asupra anatomiei foliare cu implicaiile asupra fotosintezei la fasole, bumbac i Atriplex patula. Suculena indus de salinitate ar putea micora rezistena pentru CO2 absorbit i, astfel, s-ar mri rata fotosintetic prin mrirea suprafeei interne a frunzei, pe unitate de suprafa, n cadrul crora schimburile gazoase pot s survin pe unitate de suprafa. n unele cazuri, concentraiile ridicate ale substratelor n NaCl n general reduc rata fotosintetic, iar uneori aceasta poate s fie, practic, neafectat de salinitatea aridicat, la unele specii din habitatele saline. Pentru a stabili asemenea corelaii este necesar s facem urmtoarele precizri: la o iluminare optim, fotosinteza este n general limitat de rata difuziei CO2 n frunz. Cele mai importante componente ce controleaz 60

aceast difuzie sunt reprezentate de rezistena stomatic i rezistena mezofilului. Folosind raportul dintre suprafaa mezofilului i suprafaa frunzei, rezistena mezofilului poate fi mprit n: efecte ale structurii foliare i rezistena inerent la difuzia CO2 a celulelor mezofilului. n urma experimentelor, autorii menionai au ajuns la urmtoarele concluzii: suculena foliar a crescut o dat cu mrirea concentraiei de NaCl, la toate cele trei specii luate n studiu. Grosimea mezofilului s-a mrit, de asemeni, o dat cu salinitatea, datorit creterii dimensiunilor celulelor palisadice i mririi numrului de celule ale esutului lacunos. Diametrul celulelor palisadice de la fasole i bumbac a rmas aproximativ constant sub aciunea tratamentelor saline. Diametrul celulelor esutului lacunos tinde s creasc o dat cu salinitatea, la toate cele trei specii. Creterea n lungime a celulelor palisadice i numrul crescut de straturi n esutul lacunos se traduc printr-un raport ridicat ntre suprafaa celulelor mezofilului/unitatea de suprafa a frunzei, n cazul fasolei i bumbacului, n vreme ce la A. patula, acelai raport a variat puin cu salinitatea, din cauz c celulele palisadice cresc att n diametru, ct i n lungime. Acesta este doar un singur exemplu care subliniaz importantele consecine ale suculenei i asupra altor fenomene ce pot avea loc n corpul plantei. Modificrile n ceea ce privete suculena antreneaz un ir ntreg de caracteristici anatomice i ultrasrtucturale, aa cum putem vedea n tabelul 9. Suculena este un fenomen larg rspndit i n cazul speciilor din mangrove, care trebuie s fac fa unor concentraii i adesea, unor variaii ridicate de salinitate. Schimper (1891, 1898) (cf. Walsh, 1974) a artat c frunzele celor mai multe specii de mangrove conin esuturi acvifere, fie sub forma unei hipoderme la Rhizophora i Avicennia, fie sub forma unui strat central, la Sonneratia. Stace (1966), punnd n discuie posibilitatea folosirii caracterelor epidermice n unele probleme de filogenie, face un studiu detaliat n ceea ce privete anatomia foliar la unele specii de mangrove din familiile Combretaceae, Rhizophoraceae, i Avicenniaceae, oferind informaii referitoare i la caracteristicile epidermice la Bruguiera i Avicennia. El ajunge la concluzia c aceste caractere anatomice sunt asemntoare multor xerofite. Toate speciile aveau multe caractere comune, n special o cuticul groas, perei drepi ai celulelor epidermice, esut acvifer, hidatode. 61

Trstura histoanatomic sau ultrastructural Grosimea frunzei (suculena)

Efectul salinitii mrete

Speciile Atriplex nummularis A. hastata A. hortensis A. patula A. spongiosa Suaeda monoica Vigna unguiculata

Referine Greenway, 1968; Black, 1958; Mendoza, 1971 ( cf. Caldwell, 1974); Handley i Jennings, 1977; Longstreth i Nobel, 1979; Sorey i Wyn Jones, 1979; Lacerda et. al., 2006 St. Omer i Schlessinger, 1980b Yeo i Flowers, 1980 Black, 1958; Clipson (1984) (cf. Flowers et al., 1986); Gale i Poljakoff-Mayber, 1970 St. Omer i Schlessinger, 1980b Ahmad i Wainwright, 1976 Hajibagheri et. al. 1983 Rao et. al., 1981 Hajibagheri et.1983 Strogonov, 1964 Siadat- Pour (1978) (cf. Flowers et al., 1986) St. Omer i Schlessinger, 1980b Qiu, Lin, Guo, 2007

Numrul frunzelor per plant Suprafaa frunzelor per plant

scade

Jaumea carnosa Suaeda maritima

mrete

Atriplex hastata Suaeda maritima Atriplex halimus Jaumea carnosa

Cear epicuticular

mrete

Agrostis stolonifera Suaeda maritima Arachis hypogaea

Cuticula foliar Numrul de stomate pe unitate de suprafa

mrete scade

Suaeda maritima Salicornia hortensis Suaeda maritima Jaumea carnosa Kandelia candel

Mrimea celulelor foliare

mrete

Suaeda maritima Yeo i Flowers, 1980 Jaumea carnosa St. Omer i Schlessinger, 1980a Atriplex hastata Mendoza (1971) (cf. Caldwell, 1974)

Tabelul nr. 9. Influena salinitii asupra unor trsturi structurale ale plantelor.

62

Aproape toate speciile aveau stomate sub nivelul epidermei, sau stomate nconjurate de peri dei. Toi taxonii, cu excepia lui Avicennia i Conocarpus, erau lipsii de fascicule conductoare laterale, sau acestea erau n numr mic, o trstur asociat, n general, cu dezvoltarea esutului acvifer. Prezentm, n tabelul 10, cele mai importante caractere anatomice la speciile investigate de Stace (1966), care pot fi puse corelate cu suculena. Familia Combretaceae Caracterul anatomic stomatele mezofilul esutul acvifer afundate sau nu, dou straturi de aprox. 6-12 neprotejate de celule palisadice straturi de celule, peri, mai sub fiecare dispuse central frecvente pe epiderm; izodiametrice, epiderma esutul lacunos lipsite de superioar absent cloroplaste puin afundate, Dou straturi de aprox. 6-12 neprotejate de celule palisadice straturi de celule peri, de obicei sub epiderma izodiametrice, mai numeroase superioar i 1-2 dispuse central, n epiderma straturi de esut rar coninnd superioar, lacunos, cloroplaste lipsesc doar de palisadic (sau pe margini combinat) sub epiderma inferioar neafundate, 1-3 straturi de aprox. 4-6 straturi protejate sau nu celule palisadice de celule alungite de peri dei, de sub epiderma vertical, dispuse obicei uor mai superioar i 1 central, rar abundente pe strat de celule coninnd epiderma palisadice sub cloroplaste. inferioar, epiderma lipsesc de pe inferioar; margini esutul lacunos absent

Specia Lumnitzera

Laguncularia

Conocarpus

Tabelul nr. 10. Caracteristicile unor trsturi anatomice la unele specii de mangrove (dup Stace, 1966)

63

Familia Rhizophoraceae Caracterul anatomic Specia stomatele hipoderma mezofilul 1-3 straturi de Rhizophora afundate Cea superioar 3- celule 5 stratificat, palisadice i cu rare cca. 8-10 cloroplaste; straturi de cea inferioar esut lacunos de regul sub sub absent hipoderma superioar afundate Cea De regul, 1 Ceriops superioar strat palisadic bistratificat, i cca. 8-10 cu rare straturi de clorolpaste; esut lacunos cea inferioar sub de regul hipoderma absent superioar Bruguiera i afundate Att cea De obicei, 1 superioar, strat palisadic Kandelia ct i cea i cca. 8-10 inferioar straturi de unistratificate esut lacunos sub hipoderma superioar

esutul acvifer Hipoderma superioar?

Hipoderma superioar?

Absent sau (?) uneori, n esutul lacunos

Tabelul nr. 10 (continuare). Caracteristicile unor trsturi anatomice la unele specii de mangrove (dup Stace, 1966)

esut acvifer bine dezvoltat, precum i o hipoderm avnd celule asemntoare cu cele ale esutului acvifer, au fost observate i de Baylis (1940-1941), care a investigat histo-anatomic specia Avicennia officinalis (Fig. 5). Cea mai mare parte a seciunii este ocupat de esutul acvifer, care 64

ocup aproape jumtate din volumul frunzei. Funcia acvifer a hipodermei din dreptul epidermei inferioare este presupus, dei se sugereaz c aceasta este format din straturi de celule asemntoare cu cele ale esutului acvifer. De altfel, conform aceluiai autor, esuturi acvifere subepidermice (hipodermice, n.n.), par s fie trsturi comune frunzelor speciilor de mangrove. Acestea sunt prezente, de exemplu, la apte din cele opt specii de mangrove indiene, investigate de Mullan (1931) (cf. Baylis, 1940-1941). Interesant este faptul c hipoderm i esut acvifer prezint i o specie de deerturi, care poate s vegeteze i pe terenuri saline, Anabasis aphylla, investigat de Leisle (1949) (Fig. 6). Credem c este un exemplu care poate susine ideea unei convergene adaptative, n sensul c acelai factor modelator (salinitatea ridicat) impune prezena acelorai trsturi anatomice, la grupe de plante diferite.

Fig. 5. Seciune transversal prin limbul frunzei de la Avicennia officinalis. a. ansamblu; b. detaliu de la nivelul epidermei inferioare; ep. sup. epiderm superioar; ep. inf. epiderm inferioar; hp. hipoderm; es. acv. esut acvifer; es. psd. esut palisadic; es. lac. esut lacunos; tr. - traheide; st. stomate; peri secr. peri secretori (dup Baylis, 1940-1941)

65

Fig. 6. Seciune transversal prin limbul de Anabasis aphylla (ep. epiderm; hp.hipoderm; cl. int. clorenchim intern; es. psd. esut palisadic; es. acv. esut acvifer; st. stomat; es. lac. esut lacunos; tr. traheide) (dup Leisle, 1949)

Suculena a fost mai bine exprimat i la o alt specie de mangrove, Rhizophora mangle, ca urmare a tratamentelor saline cu NaCl (Werner i Stelzer, 1990). De altfel, mrirea suculenei a fost unul din cele mai evidente efecte la aciunea NaCl; frunzele hipostomatice i-au redus numrul de stomate, iar media suprafeei ostiolelor a crescut, n vreme ce media ratei transpiraiei nu a variat semnificativ, ca urmare a tratamentelor saline. Frunzele plantelor supuse salinitii erau mai groase dect cele ale plantelor martor, datorit esutului acvifer hipodermic i celulelor mezofilului, care preau uor mai mari i mult mai turgescente. Prin comparaie, n frunzele plantelor martor, celulele esutului lacunos i, mai ales, cele ale esutului palisadic sunt mai compacte, spaiile intercelulare fiind mai mici. n plus, n ceea ce privete localizarea ionilor n diferitele esuturi, autorii au gsit concentraiile cele mai ridicate de Na+ i Cl- n vacuolele ambelor hipoderme. Reducerea numrului de stomate pe unitatea de suprafa este considerat o caracteristic pentru suculena indus de salinitate i pare s fie compensat printr-o deschidere mai mare a stomatelor. O rat mrit a asimilrii CO2 la plantele tratate cu soluie salin corespunde cu o cretere mai bun a plantelor, i ar putea fi determinat de o combinaie de factori: rezistena stomatic sczut, care mrete disponibilitatea CO2, mrirea 66

coninutului de clorofil i un raport mai mare clorofila a/b n frunzele plantelor tratate cu sruri. Inducerea suculenei de ctre NaCl la Rhizophora, n asociaie cu o ridicat eficien n utilizarea apei, precum i experimentele pe Aegiceras majus, o alt specie de mangrove, la care s-a observat c NaCl induce mrirea activitii PEP- carboxilazei (Joshi et. al., 1974), sugereaz faptul c Rhizophora ar fi o plant C3- CAM. Aceste detalii colaterale ne servesc pentru a sublinia o dat n plus implicaiile profunde ale suculenei n complexul plant salinitate. Un studiu efectuat pe dou specii de mangrove, Avicennia germinans i Conocarpus erectus din nordul Venezuelei (Smith et. al., 1989), a subliniat de asemeni caracteristici histo-anatomice n legtur cu factorii de mediu locali (sezoane ploioase i uscate) i cu o anumit funcionalitate a acestor adaptri, ntre care suculena ocup un loc important. Astfel, frunzele de A. germinans nu au manifestat diferene semnificative n ceea ce privete suculena foliar, la frunzele tinere sau mature, ori n cele dou sezoane, ploios i uscat. n schimb, la C. erectus, suculena a fost n general mai ridicat la frunzele mature dect la cele tinere, fapt reflectat n raportul mai mic greutate uscat/greutate proaspt la frunzele mai n vrst. Suculena a fost uor mai ridicat n sezonul uscat comparativ cu cel umed, dar n mod evident cele mai suculente frunze au fost cele de pe ramurile indivizilor expui interfeei ap srat rm. Diferenele n suculen la aceste frunze izolaterale au fost atribuite mai degrab lungimii celulelor perpendiculare pe planul frunzei dect modificrilor n numrul celulelor. Relaia dintre grosimea total a frunzei i lungimea celulelor din cele patru straturi de celule ale mezofilului cuprins ntre epiderma abaxial i fasciculele vasculare arat c straturile interne de celule sunt responsabile de diferenele n ceea ce privete suculena foliar. De altfel, n afar de Conocarpus, structura izolateral a frunzei, cu suculena rezultat din dezvoltarea puternic a mezofilului n centrul frunzei, este caracteristic i altor genuri de mangrove, cum ar fi Laguncularia, Lumnitzera i Sonneratia (Walter i Steiner, 1936; Biebl i Kinzel, 1965; Stace, 1966). Acest tip anatomic este diferit de un al doilea mare tip anatomic, care se refer la frunze dorsiventrale (heterofaciale), ca la: Aegialitis, Avicennia, Rhizophora, la care suculena rezult din dezvoltarea unei hipoderme groase (Walter i Steiner, 1936; Stace, 1966). Se tie c suculena a fost asociat att cu naintarea frunzelor n vrst (Walter i Steiner, 1936; Biebl i Kinzel, 1965), ct i cu salinitatea solului 67

(Camilleri i Ribi, 1983) i pare s fie mai probabil rezultatul creterii dimensiunii celulelor, dect diviziunii celulare. Prezena glandelor salifere la Avicennia ar putea explica de ce la aceast specie suculena nu este la fel de bine reprezentat ca la Conocarpus, deoarece se cunoate eficiena acestor structuri n a controla i regla coninutul de sruri n corpul plantei. Sunt, deci, dou mecanisme distincte, iar suculena variaz mai puin la crinohalofite dect la speciile care nu excret sruri. Dintre speciile de halofite investigate de noi, la cteva am evideniat structuri acvifere, n special la nivelul limbului foliar, ceea ce confer un anumit grad de suculen organului respectiv. Astfel, la Petrosimonia triandra, limbul prezint n seciune transversal, n masa sa principal, celule mari, ce constituie un esut acvifer care nglobeaz n centrul su un fascicul conductor bine conturat (Grigore i Toma, 2008), aa cum se poate vedea n figurile 7 i 8. Structura este foarte asemntoare cu cea ntlnit la cea de-a doua specie de Petrosimonia din flora Romniei, i anume, P. oppositifolia (Grigore i Toma, 2008), cum se poate observa din figurile 9 i 10. Precizm c plantele au fost recoltate de pe ochiuri de srturi uscate, ceea ce ar putea justifica considerarea acestor esuturi acvifere ca o xeromorfoz, dar i n contextul funciilor i implicaiilor pe care fenomenul de suculen le are i pe care le-am discutat pe parcursul acestui capitol.

Fig. 7. Seciune transversal prin limbul foliar de la Petrosimonia triandra (original)

68

Fig. 8. Seciune transversal prin limbul foliar de Petrosimonia triandra (ep. epiderm; ct. cuticul; cl. int. clorenchim intern; fasc. fascicul conductor ; es. acv. esut acvifer; es. psd. esut palisadic; ost. ostiol; st. - celul stomatic) (original)

Fig. 9. Seciune transversal prin limbul foliar de P. oppositifolia (original)

Fig. 10. Seciune transversal prin tulpina (n regiunea superioar), de P. oppositifolia (original)

Ca un aspect interesant, celule acvifere am evideniat i n tulpina de la P. oppositifolia, n treimea ei superioar, trstur pe care nu am gsit-o n tulpina de P. triandra. 69

La Suaeda maritima, taxon recoltat de pe o srtur umed, alturi de Salicornia europaea, mezofilul este aproape n ntregime de tip palisadic, format din celule foarte mari, dispuse n 2-3 straturi, dar la mijlocul grosimii mezofilului celulele sunt izodiametrice ori uor alungite tangenial; n esutul lacunos se afl mai multe fascicule conductoare dispuse pe o band, din care cel median este ceva mai mare, iar parenchimul acvifer confer suculena (Grigore i Toma, 2008), cum se poate observa n figurile 11, 12, 13.

Fig. 11.

Fig. 12.

Fig. 13. Fig. 11, 12, 13. Seciuni transversale prin limbul de la Suaeda maritima (original)

70

O structur puin diferit a fost evideniat de Chermezon (1910) pentru o alt specie a genului Suaeda, i anume S. fruticosa (fig. 14).

Fig. 14. Seciune transversal prin limbul frunzei de la Suaeda fruticosa (ep. epiderm; fasc. fascicul; es. acv. esut acvifer) (dup Chermezon, 1910)

Aa cum se poate observa din figura 14, n seciune transversal S. fruticosa prezint: epiderm, cu celule destul de mari, primele 1-3 straturi din mezofil sunt formate din celule clorofiliene, rotunde sau ovale; esutul subiacent este format din celule foarte mari, mult alungite, fr meaturi sau cu meaturi mici, neformnd straturi distincte, dar lipite unele de altele prin extremiti; toate aceste celule (cu foarte puine cloroplaste) constituie esutul acvifer. La o alt specie investigat de noi, Artemisia santonicum, mezofilul laciniei este n totalitate de tip palisadic, iar fasciculul conductor mare, central, precum i fasciculele mai mici, sunt nconjurate de celule acvifere mari (Grigore i Toma, 2006) (Fig. 15, 16, 17, 18). Planta a fost, ntr-adevr, recoltat de pe un ochi de srtur uscat. De altfel, i reducerea suprafeei foliare, n sensul micorrii intensitii transpiraiei, este tot un caracter de xerofitism. 71

Fig. 15.

Fig. 16.

Fig. 17.

Fig. 15-18. Seciuni transversale prin laciniile frunzei de la Artemisia santonicum (original)

Fig. 18.

72

Caracterul de suculen a fost evideniat i la Salicornia europaea, att sub forma unui esut acvifer bine dezvoltat, ct i sub forma unui esut palisadic aflat sub epiderm, pe ntreaga circumferin a organului (Grigore i Toma, 2008.) (Fig. 19, 20).

Fig. 19. Fig. 20. Fig. 19, 20. Seciuni transversale prin limbul foliar de Salicornia europaea (original)

Oarecum legat de suculen, la acest taxon mai exist o problem destul de controversat, chiar i n zilele noastre: care este originea acestor esuturi suculente i, mai ales, formaiunile vegetative supraterane ar trebui considerate tulpin sau frunze? Spunem asta, gndindu-ne n primul rnd la morfologia i anatomia speciei Salicornia europaea, caracterizat uneori ca plant afil, alteori cu frunze mici, extrem de reduse, sau concrescute parial cu tulpina. Halofitele suculente sunt clasificate, n general, n dou categorii: cele cu frunze suculente i cele cu tulpini suculente. Dar iat c cel puin din punct de vedere morfologic, dac nu chiar i anatomic, distincia ntre cele dou organe nu poate fi fcut cu uurin. Unii autori (De Fraine, 1912; Halket, 1928; James i Kyhos, 1961) privesc aceste organe suculente ca fiind frunze dup origine, n vreme ce alii (Fahn i Arzee, 1959; Fahn, 1963) le privesc ca fiind tulpini, scoara lor fiind suculent. Opinia noastr, vorbind din punct de vedere strict histoanatomic, este c natura acestor organe crnoase este foliar, pentru aceasta plednd structura tipic de limb, cu epiderm, esut palisadic bi - sau tristratificat i parenchim acvifer care nconjoar cilindrul central. n plus, prezena a numeroase fascicule conductoare la limita dintre esutul palisadic i cel lacunos ar fi o dovad c ntreag structur aparine unei perechi de frunze opuse, strns lipite la faa extern a tulpinii. 73

Anderson (1975), care studiaz pe Salicornia virginica, se refer la acest esut suculent ca la o frunz, artnd c, de fapt, aa-numita tulpin afil nu este altceva dect o tulpin cu dou frunze aplatizate, care nconjoar fiecare internod. n seciune transversal se poate observa o epiderm oarecum papiloas, format din celule mici, cu peretele extern puternic cutinizat Sub epiderm se afl un esut palisadic, format din dou rnduri de celule (Fig. 21, 22). Restul esutului foliar este un parenchim, cu spaii intercelulare mari. n interiorul acestui esut al frunzei, considerat de unii ca esut al tulpinii, se observ un strat de celule cu pereii extern, radiari i intern ngroai. Nu au fost puse n eviden benzi caspariene la acest nivel, dar esutul acesta pare s aib celelalte caracteristici structurale ale endodermei. Sub endoderm se afl un periciclu, care d natere nu numai rdcinilor adventive, dar i esuturilor meristematice secundare: cambiul i felogenul. Originea foliar a acestor esuturi suculente este susinut i de Duval-Jouve (1868) (cf. Fahn i Arzee, 1959). Pe baza datelor morfo-

Fig. 21. Seciune transversal prin esuturile suculente de Salicornia virginica (es. psd. esut palisadic; tulp. - tulpin) (dup Anderson, 1975)

74

anatomice, acesta era de prere c esutul suculent provine din creterea decurent a frunzelor. Punctul su de vedere s-a bazat i pe fenomenul de ndeprtare (lepdare) a acestui esut. Dangeard (1887) i Monteil (1906) (cf. Fahn i Arzee, 1959), lucrnd cu specii de Salicornia i Arthrocnemum, au presupus c acest esut suculent ar reprezenta tecile unite ale frunzelor opuse. De Fraine (1912), n studiul su asupra genului Salicornia, a ajuns i el la concluzia c acest esut suculent este de origine foliar, provenind din creterea decurent a frunzelor. Punctul su de vedere se bazeaz pe urmtoarele considerente:

Fig. 22. Seciune longitudinal prin organele suculente de la Salicornia virginica (dup Anderson, 1975)

1. asemnarea structurii acestui esut suculent cu aceea a frunzelor; 2. sistemul nervurilor deriv din anastomozarea ramurilor laterale ale marginilor frunzelor; 75

3. cderea acestui esut suculent asimilator, ca rezultat al suberificrii celulelor din stratul intern; 4. asemnarea dezvoltrii cotiledoanelor i hipocotilului cu cea a frunzelor adiacente i a internodurilor. Keller (1951) (cf. Fahn i Arzee, 1959) este de prere c la speciile de Salicornia formaiunea aceasta suculent provine din fuziunea i alipirea frunzelor cu tulpina. Concluziile acestuia s-au bazat pe studierea unor anomalii, cum ar fi plantule cu 3 cotiledoane i noduri unifoliate, aranjament asimetric al esutului suculent internodal la unele plante care au fost cultivate. Leisle (1949), studiind anatomia i ecologia unor halofite i xerofite cu frunze reduse, precizeaz c, la Anabasis aphylla, acest esut deriv din fuziunea frunzelor opuse i argumenteaz astfel: 1. la plantulele de Anabasis, nodurile cele mai joase, adiacente cotiledoanelor, au frunze destul de proeminente, iar la cele mai ndeprtate, frunzele se reduc treptat; 2. de la marginile frunzelor (libere) pn la baza esutului suculent internodal apar att esut palisadic, ct i esut acvifer; 3. lungimea diferit a frunzelor la diferite specii de Anabasis (A. micradena, A. brevifolia, A. salsa), este interpretat de Leisle ca fiind rezultatul fuziunii foliare. Cooke (1911), studiind anatomia speciei Salicornia australis, se refer la aceast formaiune suculent ca reprezentnd de fapt baza frunzelor ce nconjoar tulpina propriu-zis (Fig. 24). Iat cteva dintre motivele pentru care autoarea consider c ar trebui folosit termenul de baza frunzei atunci cnd se vorbete despre aceast scoar (suculent): 1. sistemul vascular n aceast poriune seamn cu cel dintr-o frunz; poziia fasciculelor vasculare este comparabil cu cea din poriunea bazal a unor frunze peltate; 2. exceptnd ramura median, aceast reea nu are nici o legtur cu tulpina; 3. fasciculele conductoare se termin orb n mezofil; 4. nu exist nici o diferen ntre celulele palisadice dintr-o frunz i cele de la baza frunzei; 76

5. esutul acvifer din aceast baz a frunzei este n totalitate asemntor cu cel din mezofilul frunzei; 6. sub baza frunzei, tulpina i pierde esutul palisadic; este vorba de o scurt poriune a fiecrui internod, adic poriunea acoperit de frunzele urmtorului nod. Seciuni transversale fcute la nivelul internodului, nainte de a disprea baza frunzei, evideniaz urmtoarele: 1. epiderm unistratificat, peretele extern al celulelor fiind acoperit de cuticul; 2. esut palisadic i traheide dispersate; 3. esut acvifer limitat la interior de o endoderm; 4. fragmente din fasciculele conductoare fibroase, dispersate n esutul acvifer; 5. cilindru central, cu un periciclu bine dezvoltat; aceasta este, conform autoarei, singura poriune care trebuie numit tulpin, aici fiind mplntate fasciculele conductoare colaterale. Acest ultim punct de vedere, care reduce practic tulpina la cilindrul central, este susinut, cum artam, i de Anderson (1975) (a se vedea i figura 21), i de Chermezon (1910), care a investigat specia Salicornia fruticosa (fig. 23). Mai mult, acesta din urm consider stratul de celule care mrginete esutul acvifer la interior ca fiind format din celule distincte, aplatizate tangenial, ceea ce ar reprezenta de fapt epiderma superioar a frunzei sudate cu tulpina. n fine, revenind la observaiile lui Cooke, mai spunem doar c seciunile fcute sub baza frunzei arat urmtoarele: 1. epiderm cu celule mai mici dect cele din baza frunzei i cu perei subiri; 2. hipoderm bistratificat; 3. scoar format din celule parenchimatice cu perei subiri, amintind de cele ale esutului acvifer, numai c sunt mult mai mici; numrul cloroplastelor este mai mic dect cel din celulele clorenchimului bazei foliare; 4. cilindru central; La acest nivel nu exist cuticul, stomate, esut palisadic, traheide dispersate sau elemente vasculare fibroase; acestea din urm mai vizibile numai n cilindrul central. Stomatele sunt situate sub nivelul epidermei (Fig. 24a), o trstur, dup cum spuneam, caracteristic i pentru alte halofite. 77

Ceea ce surprinde n toat aceast controvers este lipsa unui limbaj uniform i a unei caracterizri constante a unor structuri evideniate la nivelul acestor esuturi crnoase, suculente. Acesta este motivul pentru care nici noi nu preferm folosirea unui termen precis, constant, ci mai degrab apelm la expresia generic esut suculent, formaiune suculent, care poate prea un pic cam vag. De fapt, folosim aceast sintagm pentru a desemna totalitatea esuturilor cuprinse de la epiderm i pn n interior, la nivelul a ceea ce pare i a fost descris ca cilindru central (tulpin propriuzis); dei, punctul nostru de vedere este c aceast formaiune are origine foliar.

Fig. 23. Seciune transversal printr-un articul tnr de la Salicornia fruticosa (ep. epiderm; es. acv. esut acvifer; es. psd esut palisadic; tr. - traheide) (dup Chermezon, 1910)

78

a.

b.
Fig. 24. Salicornia australis: a. stomate cu camer suprastomatic; b. seciune transversal prin baza frunzei (ep. epiderm; tr. traheide; st. stomat; es. acv. esut acvifer; es. psd. esut palisadic) (dup Cooke, 1911)

Uneori, aceeai anatomie topografic este descris fie ca seciune prin limbul foliar, fie prin baza frunzei, fie printr-un articul, fie prin tulpin. Este i situaia lui Cross (1909) care, studiind aceeai specie, Salicornia 79

australis (Fig. 25), caracterizeaz planta ca fiind complet (subl. n.) lipsit de frunze, dei seciunea transversal prin tulpin este destul de asemntoare cu cea prezentat de Cooke (1911).

Fig. 25. Seciune transversal prin tulpina de la Salicornia australis (ep. epiderm; tr. traheide; es. acv. esut acvifer; es. psd. esut palisadic) (dup Cross, 1909)

Dup ce am vzut cteva descrieri ale acestor esuturi suculente, precum i argumentele diferiilor autori folosite spre a pleda pentru caracterizarea acestora ca fiind de origine foliar, s vedem i unele contraargumente. Ne referim la autorii care susin c aceste esuturi localizate la periferia cilindrului central ar reprezenta, de fapt, scoar tulpinal. Amintim c autorii ce susineau natura foliar au pornit de la asemnarea esuturilor asimilatoare cu cele ale frunzei. Aceast dovad este privit de Fahn i Arzee (1959) ca fiind discutabil atta timp ct transferul funciei de la un organ la altul este ceva comun la plante. Conform acestora, esuturile asimilatoare apar n tulpinile multor plante, ale cror frunze sunt reduse, cum ar fi: Genista sphacelata, Retama sp., Spartium sp. Mult mai rar, este posibil i transformarea tulpinilor n filocladii. 80

Pentru De Fraine (1912), lepdarea acestei formaiuni este o dovad a naturii sale foliare. Volkens (1887) descria separarea acestei formaiuni ca fiind cauzat de moartea felogenului situat profund, deoarece se cunoate faptul c atunci cnd un asemenea felogen ia natere n tulpin, esuturile externe sunt separate sub forma unui cilindru complet. Prerea lui Fahn i Arzee (1959) este c acest tip de ndeprtare a esuturilor este caracteristic multor tulpini, i nu poate, deci, fi folosit ca un argument pentru originea foliar. La Chenopodiaceele articulate, scoara i frunzele reduse ale fiecrui internod sunt ndeprtate mpreun, ca o unitate, ns separat de la fiecare internod n parte. Aceast lepdare se datoreaz mai degrab connstriciei la baz a fiecrui internod, unde scoara este destul de ngust. Un alt argument pentru originea foliar a acestor esuturi a fost adus, cum am vzut, de Leisle (1949), referindu-se la micorarea gradat a poriunilor libere ale frunzelor la plantulele de Anabasis aphylla. Aceasta era interpretat de Leisle ca rezultat al fuziunii frunzelor i alipirii lor de tulpin, ns Fahn i Arzee (1959) consider asta pur i simplu ca nite stadii ale reducerii frunzelor. Asta poate fi ntlnit i la plantele tinere de Acacia, unde frunzele compuse, filodiile i structurile intermediare se gsesc pe aceeai plant. Mai mult, dac aceast alipire are loc, ar trebui s fie nregistrat un numr crescut de urme vasculare, ca rezultat al includerii urmelor foliare. Respingnd aceste argumente, autorii conchid c, de fapt, esutul suculent situat la exteriorul cilindrului central al plantei trebuie privit ca pe o scoar veritabil (a tulpinii). Prerea noastr este c asemenea controverse apar ca urmare a faptului c autorii au investigat specii diferite, urmrind criterii diferite i au dat anumite interpretri n concordan cu rezultatele lor. O alt structur foarte interesant am evideniat-o la nivelul esutului palisadic de la Salicornia: este vorba de traheoidioblaste, nalte ct toat grosimea esutului palisadic, saculiforme, cu ngrori particular (Fig. 26) (Grigore i Toma, 2008). Ele au fost evideniate i de Anderson (1974) la S. virginica (Fig. 27), de Chermezon (1910) la S. fruticosa (Fig. 23), de Cooke (1911) la S. australis (Fig. 24) de Keshavarzi i Zare (2006), la S.europaea, de Fahn i Arzee (1959) la Arthrocnemum glaucum. Aceste structuri particulare sunt numite les grandes cellules spirales de ctre Chermezon, care l citeaz i pe Duval-Jouve ca evideniindu-le, i care la atribuie un rol aerifer. Mangin (1882), citat de Chermezon (1910), credea c au un rol de susinere, afirmnd c nu sunt n contact cu stomatele. Warming 81

(1902), citat de acelai autor, le asimila cu traheidele acvifere. Cooke (1911) era de prere c acestea au rol aerifer, iar Keshavarzi i Zare (2006) consider c ele intervin n transportul apei ctre esuturile periferice. Un rol n bilanul hidric le atribuie i Anderson (1974).

Fig. 26. Traheide din limbul foliar de Salicornia europaea (dup Grigore i Toma, 2008)

Conform investigaiilor lui Cooke (1911), alungirea acestor traheide este perpendicular pe epiderm, dar nu sunt n contact direct cu aceasta, ci se termin la o distan mic de ea. Dei sunt destul de numeroase, nu formeaz un strat distinct de celule. Captul opus al traheidelor se termin n esutul acvifer, fr s existe o conexiune cu fasciculele conductoare. Forma acestora este cilindric, iar capetele sunt oblice uneori. Pereii sunt de regul mai groi dect cei ai celulelor nconjurtoare; ngrorile iau forma unor spirale foarte fine. 82

Fig. 27. Traheide n structura limbului de Salicornia virginica (ep. epiderm; tr. traheide) (dup Anderson, 1975)

. Keshavarzi i Zare (2006) descriu aceste formaiuni ca pe nite celule spiralate mari, incolore, care sunt localizate printre celulele palisadice ale organelor foliare, lungimea lor fiind paralel cu celulele palisadice. Grosimea acestora este foarte variabil, ns lungimea lor cuprins ntre 200-350 la Salicornia europaea i de circa 150-250 la Arthrocnemum macrostachyum. Epiderma este rareori n contact cu aceste traheide i nu

83

exist o legtur ntre acestea i sistemul conductor. Forma lor este cilindric, iar capetele sunt uneori oblice. n anumite situaii, aceste traheide au fost interpretate ca fiind glande secretoare de sruri, la specia Salicornia europaea (Bercu, Bavaru, 2005). Anderson (1975) era de prere c acestea nu ar trebui considerate glande, deoarece nu au demonstrat un coninut ridicat de sruri prin teste histochimice. Aa cum artam n alt parte (Grigore i Toma, 2008), n ceea ce ne privete, n acord cu ultimul autor citat, nu credem c aceste elemente structurale ar putea fi glande secretoare de sruri, deoarece S. europaea nu este o crinohalofit, ci dispune de alte mecanisme reglatoare ale srii. n plus, pe preparatele analizate de noi, acestea nu sunt n contact direct cu epiderma, eventual cu stomatele sau cu alte formaiuni implicate n secreie. Ele nu pot constitui glande n sensul strict al termenului, n conformitate cu definiia lui Fahn (1988): glandele salifere sunt celule epidermice specializate sau trichomi specializai, care joac un rol activ n secreia de soluii de sruri minerale.... E drept c, n unele situaii, aceste traheide conecteaz esutul acvifer cu epiderma, ca n cazul speciei Arthrocnemum fruticosum i se presupune c ar avea rol n absorbia picturilor de rou de ctre epiderm (Saadeddin i Doddema, 1986), dar aceasta nu este valabil pentru materialul analizat de noi. n tot cazul, se pare c aceste sclereide, cum le numete Waisel (1972), ating dimensiuni mai mari la plantele expuse unor condiii ridicate de salinitate, cu NaCl ndeosebi (Fig. 28), deci se pare c sunt halosensibile. Saadeddin i Doddema (1986), evideniind aceste structuri anatomice, ofer o succint, dar potrivit, caracterizare a prii supraterane a unei plante suculente, articulat. Astfel, aceasta const dintr-o tulpin cu dou frunze opuse, decusate, la fiecare nod, baza fiecrei perechi, suculent, amplexicaul, prelungit n partea din josul tulpinii i fuzionat cu aceasta, formnd un cilindru suculent discontinuu, n jurul internodurilor. Frunzele sunt formate dintr-un strat asimilator palisadic i un esut acvifer conectat (subl. n.) cu epiderma printr-un numr mare de traheoidioblaste (vessellike tracheoid idioblasts, n original). E tentant s se atribuie o semnificaie ecologic acestui fenomen att de complex, dar i comun, al suculenei. Credem c semnificaia suculenei poate fi corelat i cu factorii de mediu locali. Astfel, Petrosimonia oppositifolia a fost recoltat de pe un ochi de srtur uscat (am putea, deci, apriori, s punem diagnosticul de xero-halofit), putndu-se explica astfel necesitatea prezenei unor esuturi acvifere. 84

Fig. 28. Sclereide la Salicornia europaea: plante cultivate fr adaus de sruri (a) i plante cultivate cu 100 mM NaCl (dup Waisel, 1972)

Salicornia europaea este o higro-halofit, fiind recoltat, ca i Suaeda maritima, de pe o srtur umed, nisipoas, colmatabil uneori, iar prezena suculenei, alturi de efectul dilutiv pe care l-am discutat, intervine i n meninerea turgescenei celulare, adic un alt mijloc responsabil de statura erect a plantei, fiind cunoscut faptul c esuturile mecanice sunt rudimentare, slab dezvoltate la aceast specie. ndat ce turgescena nu mai este asigurat, prin absena apei, planta piere n mod fatal, scrie Prodan (1922), referindu-se la Salicornia. Din acest motiv, specia este legat de medii puternic saline, clorurice, dar umede; este vorba, practic, de un lan microecologic nchis, adic salinitatea cloruric a solului induce suculena, care are i rol att de diluie a ionilor toxici, dar i de meninere a presiunii osmotice, a turgescenei, ceea ce permite plantei absorbia sevei brute pe de o parte, dar i poziia erect a plantei. n lipsa apei din sol, planta poate muri fie din cauza concentrrii srurilor n celule, cu efect letal, fie din cauza pierderii, reversibile sau nu, a portului erect. Iat, deci, c i bilanul hidric, alturi de cel al srurilor, nu trebuie nicidecum neglijat. Aadar, Salicornia europaea este o specie higrofil, de la potrivit la puternic halofil, dezvoltndu-se pe lcoviti salinizate, umede, de lunc n profunzime i mai 85

puine umede de la suprafa (Bucur, 1960), avnd aproximativ aceleai exigene ecologice ca i Suaeda maritima. Ambele sunt specii care formeaz asociaii clorurice (erbnescu, 1965). n plus, vorbind de importana apei pentru Salicornia, trebuie spus c germinarea seminelor se face, n majoritatea cazurilor, sub apa de precipitaie, cnd srurile sunt foarte diluate, conform aceluiai autor.

86

Bibliografie 1.AHMAD I. and WAINWRIGHT S. J., 1976 Ecotype differences in leaf surface properties of Agrostis stolonifera from salt marsh, spray zone and inland habitats. New Phytol., 76: 361-366 2.BAYLIS G. T. S., 1940-1941 Leaf anatomy of the New Zealand Mangroves. Trans. Proc. Royal Soc. New Zeal., 70: 164-170 3.BERCU RODICA, BAVARU ELENA, 2005 - Contribuii la cunoaterea anatomiei speciei Salicornia europaea L. (Chenopodiaceae). Lucr. t. Univ. t. Agr. Med. Vet. Ion Ionescu de la Brad, Iai, ser. Hort., anul XLVII, vol. 1 (48): 625-630 4.BERNSTEIN L., 1961 Osmotic adjustment of plants to saline media. I. Steady State. Am. J. Bot., 48: 908-918 5. BERNSTEIN L., 1963 Osmotic adjustment of plants to saline media. II. Dynamic Phase. Am. J. Bot., 50: 360-370 6. BICKENBACH K.., 1932 - Zur Anatomie und Physiologie einiger Strand und Dnenpflanzen. Beitrage zum Halophytenproblem. Beitr. Biol. Pflanz., vol. 19: 334-370 7.BIEBL R., KINZEL H., 1965 - Blattbau und Salzhaushalt von Laguncularia racemosa (L.) Gaertn. f. und anderer Mangrove- bume auf Puerto Rico. sterr. Bot. Zeit., 112: 56-93 8.BLACK R.F., 1958 Effects on NaCl on the leaf succulence and area of Atriplex hastata L. Aust. J. Bot., 6: 306-321 9.BOYCE S.G., 1951 Salt hypertrophy in succulent dune plants. Science, 114: 544- 545 10. BUCUR N., DOBRESCU C., TURCU GH., LIXANDRU GH., TEU C., 1960 Contribuii la studiul halofiliei plantelor din puni i fnee de srtur din Depresiunea Jijia-Bahlui (partea a II-a). Stud. i Cerc. (Biol. i t. Agricole) Acad. R.P.R., filiala Iai, 11( 2): 333-347 11. CALDWELL M. M., 1974 - Physiology of desert halophytes. In Ecology of halophytes (ed. by Reimold R.J., Queen W.M.) Academic Press, Inc. New York, London: 355-378 12. CAMILLIERI J. C., RIBI G., 1983 Leaf thickness of mangroves (Rhizophora mangle) growing in different salinities. Biotropica, 15: 139141 (abstract). 13. CHAPMAN V.J. , 1942 The new perspective in the halophytes. Quart. Rev. Biol., 17 (4): 291-311 87

14. CHERMEZON H., 1910 Recherches anatomiques sur les plantes littorales. Ann. Sci. Nat., sr.6, Bot., 20 : 117-129, 270-274, 299-307 15. COOKE F. W., 1911 Observations on Salicornia australis. Trans. Proc. New Zeal. Inst., 44: 349-362 16. CROSS B. D., 1909 Observations on some New Zealand halophytes. Trans. Proc. New Zeal. Inst., 42: 545-574 17. FAHN A., 1963 The fleshy cortex of articulated Chenopodiaceae. J. Indian Bot. Soc., 42 A: 39-45 18. FAHN A., 1988 Secretory tissues in vascular plants. New. Phytol., 108: 229-257 19. FAHN A., ARZEE T., 1959 Vascularization of articulated Chenopodiaceae and the nature of their fleshy cortex. Am. Journ. Bot., 46: 330-338 20. de FRAINE E., 1912 The anatomy of the genus Salicornia. Linn. J. Bot., 41: 317-346 21. FLOWERS T. J.M, TROKE P.F., YEO A.R., 1977 The mechanism of salt tolerance in halophytes. Ann. Rev. Plant. Physiol., 28: 89-121 22. FLOWERS T. J., HAJIBAGHERI M. A., CLIPSON N. J. W., 1986 Halophytes. Quart. Rev. Biol., 61 (3): 313-337 23. GALE J., POLJAKOFF-MAYBER, 1970 Interrelationships between growth and photosynthesis of salt bush (Atriplex halimus L.) grown in saline media. Aust. J. Biol. Sci, 23:937-945 24. GREENWAY H., 1968 Growth stimulation by high sodium chloride concentrations in halophytes. Isr. J. Bot., 17: 169-178 (abstract) 25. GRIGORE M. N., TOMA C., 2006 - Ecological anatomy elements related to Asteraceae halophytes species. Stud. Com. Complexul Muzeal t. Nat. Ion Borcea Bacu, 21: 94-98 26. GRIGORE M. N., TOMA C., 2008 - Ecological anatomy of halophyte species from the Chenopodiaceae family. Advanced Topics on Mathematical Biology and Ecology (Proceedings of the 4th WSEAS International Conference on Mathematical Biology and Ecology MABE 08, Acapulco, Mexico, January 25-27, 2008): 62- 67 27. HAJIBAGHERI M. A., HALL J. L., FLOWERS T. J., 1983 - The structure of the cuticle in relation to cuticular transpiration in leaves of the halophyte Suaeda maritima (L.) Dum. New Phytol., 94: 125-131 28. HALKET A.C., 1928 The morphology of Salicornia an abnormal plant. Ann. Bot. (London), 42: 523-530

88

29. HANDLEY J.F., JENNINGS D.H., 1977 The effect of ions on growth and leaf succulence of Atriplex hortensis var. cupreata. Ann. Bot., 41: 11091112 30. HAYWARD H.E., LONG E.M., 1941 - Anatomical and physiological response of the tomato to varying concentrations of sodium chlorides, sodium sulphate and nutrient solution. Bot. Gaz., vol. 102, 1941, pp. 437462 31. JAMES L., KYHOS D.W., 1961- The nature of fleshy shoot of Allenrolfea and allied genera. Am. J. Bot., 48: 101-108 32. JENNINGS D. H., 1968 - Halophytes, succulence and sodium in plants a unified theory. New Phytol., 67: 899 911 33. JENNINGS D. H., 1976 The effects of sodium chloride on higher plants. Biol. Rev., 51: 453-486 34. JOSHI G. V., KAREKAR M. D., GOWDA C. A., BHOSALE L., 1974 Photosynthetic carbon metabolism and carboxylating enzymes in algae and mangrove under saline conditions. Photosynthetica, 8: 51-52 35. KELLER B., 1925 Halophyten und xerophyten studien. J. Ecol., 13: 224-261 36. KESHAVARZI MARYAM, ZARE G., 2006 Anatomical study of Salicornieae Dumort. (Chenopodiaceae Vent.) native to Iran. Int. J. Bot., 2 (3): 278- 285 37. LACERDA C. F. JNIOR J. O. A., FILHO L. C. A. L., de OLIVEIRA T. S., GUIMARES V. A., GOMES FILHO E., PRISCO J. T., BEZERRA M., 2006 Morpho physiological responses of cowpea leaves to salt stress. Braz. J. Plant Physiol., 18 (4): 455- 465 38. LAGERWERFF J.V., EAGLE H.E., 1961 - Osmotic and specific effects of excess salt on beans. Plant. Physiol., 36: 472-477 39. LEISLE F.F., 1949 K ekologhii i anatomii galofitov i kserofitov c reduirovanii listiami (Ecologia i anatomia unor halofite i xerofite cu frunze reduse). Bot. Z. SSSR. , 34 (3): 253- 266 40. LESAGE P. M., 1890 Recherches exprimentales sur les modifications des feuilles chez les plantes maritimes. Rv. Gn. Bot., 2: 55-65,106121,163-173 41. LONGSTRETH D.J., NOBEL P.S., 1979 Salinity effects on leaf anatomy: Consequences for photosynthesis. Plant. Physiol., 63: 700-703 42. MEIRI A., POLJAKOFF- MAYBER A., 1970 Effect of various salinity regimes on growth, leaf expansion and transpiration rate of bean plants. Soil Sci., 104: 26-32 89

43. OSTERHOUT W. J. 1906 - On the importance of physiologically balanced solutions for plants. Bot. Gaz. ,42: 127-134 (abstract) 44. POLJAKOFF- MAYBER A., 1975 Morphological and anatomical changes in plants as a response to salinity stress. In: Plants in saline environments (ed. by Poljakoff Mayber A., Gale J.), Springer Verlag, New York: 97-117 45. PRODAN I., 1922 Oecologia plantelor halofile din Romnia (comparate cu cele din Ungaria i esul Tisei din regatul SHS). Bul. Inf. Grd. Bot. i Muz. Bot. din Cluj, 2( 3): 37-52, 69-84, 101-112 46. RAO G.C., BASHA S. K. M., RAO G. R., 1981 Effect of sodium chloride salinity on amount and composition of epicuticular wax and cuticular transpiration rate in peanut Arachis hypogaea. Indian J. Exp. Biol., 19: 880-881 47. QIU D. L., LIN P., GUO S. Z., 2007 Effects of salinity on leaf characteristics and CO2/H2O exchange of Kandelia candel (L.) Druce seedlings. J. Forest Sci., 53 (1): 13-19 48. SAADEDDIN R., DODDEMA H, 1986 - Anatomy of the Extreme halophyte Arthrocnemum fruticosum (L.) Moq. in relation to its physiology, Ann. Bot., 57: 531-544 (abstract) 49. SCHIMPER A.F.W., 1903 Plant Geography upon a physiological basis. Clarendon Press, Oxford. 50. SCHRATZ E., 1934 Beitrage zur Biologie der Halophyten. Jahrb. F. wiss. Bot., 80: 11 51. SCHULZE E.-D., BECK E., MLLER-HOHENSTEIN KLAUS, 2005 Plant Ecology. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg 52. SHENNAN R., MACROBBIE A.C., 1987 Salt tolerance in Aster tripolium. I. The effect of salinity on growth. Plant, Cell, Environ., 10: 5965 53. SMITH J. A. C. , POPP M., LTTGE U., CRAM W. J., DIAZ M., GRIFFITHS H., LEE H. S. J., MEDINA E., SCHFER C., STIMMEL K.H., THONKE B., 1989 - Ecophysiology of xerophytic and halophytic vegetation of a coastal alluvial plain in northern Venezuela. VI. Water relations and gas exchange of mangroves. New Phytol. , 111: 293- 307 54. St OMER L., SCHLESINGER W.H., 1980a Regulation of NaCl in Jaumea carnosa (Asteraceae), a salt marsh species, and its effect on leaf succulence. Am. J. Bot., 67: 1445-1454 (abstract) 55. St OMER L., SCHLESINGER W.H., 1980b Field and greenhouse investigations of the effect of increasing salt stress on the anatomy of Jaumea carnosa, a salt marsh species. Am. J. Bot., 67: 1455-1465 (abstract) 90

56. STACE C.A., 1966 The use of epidermal characters in phylogenetic considerations. New Phytol. , 65: 304-318 57. STOCKER O., 1928 Das Halophytenproblem. Ergeb. Biol.,3: 265- 353 58. STOCKER O., 1933 Salzpflanzen. Handb. Naturwiss., 8: 699-712 59. STOREY R., WYN JONES R. G., 1979 Response of Atriplex spongiosa and Suaeda monoica to salinity. Plant. Physiol., 63: 156-162 60. STROGONOV B. P., 1962 Fiziologhiceskie osnovy soleustocivosti rastenij (Physiological basis of salt tolerance of plants). Akademia Nauk SSSR, Moskva 61. STROGONOV B. P., - Physiological basis of salt tolerance of plants (as affected by various types of salinity). Akad. Nauk. SSSR. Transalted from Russian, Israel Progr. Sci. Transl., Jerusalem 62. ERBNESCU I., 1965 Asociaiile halofite din Cmpia Romn. Com. Geol. Instit. Geol. St. Tehn. i econ., seria C, Pedologie, nr. 15, Bucureti : 1-148 63. TOMA C., IVNESCU L., 2008 - Ecologie vegetal. Adaptri morfologice, anatomice i fiziologice, Ed. Universitii Al. I. Cuza din Iai 64. TULLIN V., 1954 Response of sugar beet to common salt. Physiol. Plant., 7: 810-834 65. VOLKENS G., 1887 Die Flora der aegyptisch-arabischen Wueste auf Grundlage anatomisch-physiologischer Forschungen. Gebrder. Borntraeger, Berlin 66. WAISEL Y., 1972 Biology of halophytes. Academic Press, New York, London 67. WALSH G. E., 1974 Mangroves: a review. In Ecology of halophytes, (ed. by Reimold R.J., Queen W.M.) Academic Press, Inc. New York, London: 51-174 68. WALTER H., 1937 Die kologishen Verhltnisse in der Namib Nebelwste (Sdwestafrika). Jahrb. f. wiss. Bot., 84: 58-219 69. WALTER H., STEINER M., 1936 Die kologie der Ostafrikanischen Mangroven. Zeitschrift Bot., 30 : 65-193 70. WERNER A., STELZER R., 1990 Physiological responses of the mangrove Rhizophora mangle grown in the absence and presence of NaCl. Plant, Cell, Environ., 13: 243-255 71. WILLIAMS M.C., 1960 Effect of sodium and potassium salts on growth and oxalate content of Halogeton. Plant. Physiol., 35: 500-505

91

72. YEO A.R., FLOWERS T.J., 1980 Salt tolerance in the halophyte Suaeda maritima L. Dum.: Evaluation of the effect of salinity upon growth. J. Exp. Bot., 31: 1171-1183 (abstract)

92

Fenomenul de policambie Punerea n discuie a acestui fenomen ntr-o lucrare de halofitologie este cel puin tangenial cu problema abordat, halofitele. nainte de toate, noi o tratm ca pe o realitate ntlnit la multe specii de plante de srtur pe care le-am investigat, sau pe care le-au investigat ali autori. Mai mult, ncercm acum, ca i cu alt ocazie (Grigore i Toma, 2007), s atribuim o semnificaie ecologic, adaptativ acestui fenomen, care, trebuie menionat, se ntlnete larg i la specii nehalofile. Este un fenomen cunoscut n primul rnd datorit inelelor succesive, concentrice de la Beta vulgaris. Apare ns i n rdcinile i tulpinile altor genuri, cum ar fi: Amaranthus, Atriplex, Bougainvillea, Chenopodium, Cycas, Mirabilis, Phytolacca, Welwitschia, Petrosimonia, Halimione, Camphorosma, Suaeda, Salicornia, toi reprezentanii din familia Chenopodiaceae cuprinznd specii de halofite dintre cele mai reprezentative pentru grupul ecologic pe care l studiem. Fenomenul policambiei (cunoscut i ca fenomenul cambiilor supranumerare, al cambiilor succesive sau adiionale) este considerat de unii autori (Hrail, 1885; Metcalfe i Chalk, 1972; erbnescu-Jitariu i Toma, 1980; Fahn i Zimmermann, 1982) o anomalie de structur. Acesta const, pe scurt, n urmtoarea succesiune de evenimente histologice: structura general tipic este generat de un cambiu normal, care produce n general puine vase de lemn i de liber secundar. Ulterior, pe seama periciclului ia natere un cambiu adiional (supranumerar), care va da un inel de parenchim fundamental, n care sunt dispuse pe un cerc fasciculele libero-lemnoase, cu liberul spre exterior i lemnul spre interior. Fiecare cambiu anormal (succesiv) ia natere apoi din parenchimul liberian produs de cambiul anterior (Esau i Cheadle, 1969; Kishore S. Rajput i Karumachi S. Rao, 1999). Cu toate acestea, nu exist un model uniform care s guverneze formarea cambiilor succesive. Primul cambiu supranumerar poate lua natere n zona parenchimului liberian primar, ntre periciclu i liberul secundar (Hayward, 1967). Formarea inelelor, activarea formrii cambiilor secundare succesive reprezint un proces progresiv, centrifug. n plus, autorul sus-menionat sugereaz faptul c modul n care sunt distribuite elementele vasculare trdeaz faptul c aceste cambii secundare nu apar ca inele complete, ci constau din sectoare discrete, derivate din periciclu. Este evident faptul c acest produciile cambiilor supranumerare apar sub forma unor benzi sau fii de liber i lemn secundar (creteri, sporiri 93

vasculare), care sunt mplntate ntr-un fundal (esut fundamental) de esut parenchimatic sau care conine fibre. Trebuie spus c, din ceea ce cunoatem, literatura anatomic romneasc s-a limitat la punerea n eviden a acestui fenomen i la caracterizarea lui, de cele mai multe ori, mai degrab ntr-o manier didactic, schematic, generalizat. n realitate, problema este mult mai complicat i complex, de vreme ce i literatura strin folosete de multe ori termeni diferii, noi, i dificil de echivalat i adoptat n anatomia vegetal, s-i spunem, de limba romn. De exemplu, se folosete termenul de esut conjunctiv (conjunctive tissue) pentru a desemna acest esut fundamental, parenchimatic sau nu, n care sunt vizibile produciile cambiilor succesive. Este un termen folosit la nceput de Schenck (1893) i Pfeiffer (1926); acesta din urm l folosete exact pentru a-l aplica genurilor la care apare acest fenomen, conform prerii generale despre acesta. Ali autori, ns, se refer la acest fenomen, folosind termeni ca structur secundar anormal, sau floem inclus, dei liberul secundar nu este inclus n totalitate n lemn, aa cum artau Stevenson i Popham (1973). Carlquist (2007) face o bun trecere n revist a fenomenului de policambie, punnd n discuie, printre altele, i problemele ridicate de nelegerea adecvat a acestui fenomen. O prim problem este legat de folosirea unei anumite terminologii, determinat de meninerea unor termeni vagi, ce au putut fi perpetuai de cei implicai n identificarea lemnului (xilotomiti), i care ar fi cutat, aadar, termeni mai simpli. N-ar fi exclus ca dorina de a folosi termeni precum floem inclus s reprezinte tocmai dorina de a considera acest esut de fundal (esutul conjunctiv) ca fiind lemn; dei adesea lemnos ca structur, acesta nu trebuie considerat lemn, n sens restrns. Majoritatea specialitilor care au studiat genuri ce prezint policambie, folosesc termenul de esut conjunctiv pentru a desemna esutul fundamental, fibros sau parenchimatic, n care sunt mplntate aceste producii vasculare (vascular increments). n al doilea rnd, dei autorii au descris histologia speciilor cu destul precizie, nelegerea ontogeniei cambiilor supranumerare este nc departe de a fi neleas. Asta i dintr-un motiv, s-i spunem, mai degrab tehnic: esuturile moi i dure din rdcinile i tulpinile speciilor afectate de policambie sunt de fapt amestecate n topografia organelor, aa c cele moi i stadiile lor de dezvoltare sunt adesea distruse la secionare i devin, practic, neinterpretabile. 94

O a treia cauz a interpretrilor greite este legat de faptul c xilotomitii care au evideniat acest fenomen au studiat de multe ori un singur gen, uneori chiar o singur specie. Dei acceptm, n general, un plan unic care s explice manifestarea acestui fenomen n diferite cazuri, exprimarea acestuia n cazul unor specii extreme (Stayneria, Gnetum africanum, Mendonica) poate genera probleme de interpretare. Acest fenomen este ntlnit la 34 familii de dicotiledonate (Carlquist, 2001) (cf. Carlquist, 2007), n cadrul crora speciile din ordinul Caryophyllales ocup primul loc; ns apare i la Welwitschia, specii de Gnetum (Carlquist, 1996), sau la genuri ca: Cycas (Terrazas, 1991), Encephalartos, Macrozamia (Greguss, 1968) (cf. Carlquist, 2007). Cu toate acestea, numrul speciilor care manifest acest fenomen este doar o mic parte din numrul total de specii, dar ridic totui urmtoarea ntrebare: de ce a fost nevoie ca acest pattern structural s evolueze repetat i, mai ales, care este valoarea lui adaptativ? n fine, mai merit menionat n aceast introducere c fenomenul cambiilor succesive trebuie separat de o alt anomalie structural, i anume de fenomenul floemului interxilemic format dintr-un cambiu singular. Acesta apare la Combretaceae (van Vliet, 1979), Onagraceae (Carlquist, 1975), Strychnos i alte genuri din familia Loganiaceae (Cockrell, 1941). n acest caz, insulele sau benzile de floem interxilemic format din cambiul unic nu formeaz perechi corespondente cu benzile (fiile) de vase sau grupe de vase xilemice; vasele sunt localizate n lemnul secundar. n cazul policambiei, insulele sau benzile de floem secundar apar la exteriorul celor de lemn secundar, fiind deci corespunztoare. Aceste benzi (insule), considerate drept producii (adugiri) vasculare, sunt separate unele de altele de esut conjunctiv. Atta vreme ct acest esut conjunctiv nu este lemn secundar, termenul de interxilemic nu poate fi folosit cu referire la plantele afectate de policambie. Carlquist (2007), discutnd despre ontogenia i consecinele activitii cambiilor succesive, ofer un plan general ipotetic, schematic de funcionare a cambiilor succesive. Aducem cu acest prilej n discuie o realitate care credem c a fost omis sau tratat superficial de ceea ce tim c s-a publicat n literatura romneasc. Este vorba de iniiatorul ntregii succesiuni de evenimente histologice care duc n final la exprimarea policambiei. Autorul sus menionat promoveaz ideea existenei unui cambiu iniiator (inductor) (master cambium, n original), care produce la exterior scoar secundar, raze, esut conjunctiv, cambiu vascular (subl. n.), iar la interior liber i lemn secundar. n fiecare nou produs 95

vascular (vascular increments), liberul i lemnul secundar sunt formate de cambiul vascular. Cambiul vascular funcioneaz nelimitat, aa nct cambiul iniiator i un ir de cambii vasculare (fiecare din complexul vascular nou format) funcioneaz nelimitat. Cambiul iniiator, fie rmne activ atta timp ct organul axial are o cretere activ (dei poate deveni inactiv dup ce s-a iniiat formarea fiecrui complex vascular cu esutul conjunctiv aferent, corespunztor), fie, caz mai puin obinuit, poate fi rennoit din scoara secundar. La anumii taxoni, cum ar fi Gnetum africanum, sau la anumite liane tropicale (Bauhinia, din familia Menispermaceae), cambiul iniiator este absent; cambiul vascular nou apare din una sau din dou diviziuni n parenchimul cortical, urmat de o extindere tangenial rapid a cambiului vascular. De fapt, termenul de master cambium este preferat n locul celui de lateral meristem. Dup cum se tie, primul cambiu vascular la speciile cu policambie produce lemn i liber secundar n acelai mod n care produce i cambiul vascular la plantele care au un singur cambiu vascular, ce asigur structura secundar a rdcinilor i tulpinilor. Aa cum putem observa din schema din figura 29a (A), cambiul iniiator ia natere, n urma unor diviziuni pericline, din celulele corticale n cazul tulpinii, sau din periciclu n cazul rdcinii. Din aceste diviziuni rezult o band ce are o circumferin nelimitat sau un cilindru n jurul axei organului. La tulpini, parenchimul dintre liberul secundar al primului cilindru de esuturi vasculare i cambiul iniiator este parenchimul din scoara primar. Dup cum afirmam deja, esutul conjunctiv (haurat cu negru) se formeaz din cambiul iniiator; acesta nu ia natere din primul cilindru adiacent de esuturi vasculare, ci se formeaz la interiorul fiecrui complex (adugiri) vascular corespunztor (nelegem prin complex vascular, liberul i lemnul secundar, rezultate din activitatea fiecrui cambiu supranumerar - vascular increments). esutul conjunctiv se deosebete de parenchimul cortical prin faptul c celulele sale sunt dispuse n iruri radiare, iar celulele corticale sunt mai mari n diametru. Trebuie reinut faptul c, dup naterea cambiului iniiator, fiecare cambiu vascular continu s formeze liber i lemn secundar, n cadrul complexului vascular pe care l guverneaz. Deci, liberul i lemnul secundar continu s se adauge cilindrului vascular originar; coexist, deci, un cambiu iniiator i un numr, practic nedefinit, de cambii vasculare.

96

Fig. 29a. Originea cambiului iniiator i stadiile ulterioare ale producerii celorlalte tipuri de celule. (c.i. - cambiu iniiator; c.int. - cambiu intrafascicular; c.v. - cambiu vascular; lm. prim. - lemn primar; lm. sec. - lemn secundar; lb. prim. - liber primar; lb. sec. - liber secundar; r. - raz; sc. sec. - scoar secundar; cu negru haurat am figurat esutul conjunctiv- es. cj.) (preluare i adaptare dup Carlquist, 2007) (schem general-ipotetic)

97

Fig. 29b. Originea cambiului iniiator i stadiile ulterioare ale producerii celorlalte tipuri de celule (continuare)

98

Nu exist ns un punct de vedere unanim exprimat asupra acestui concept, de cambiu iniiator. Adesea, aa cum arta i Carlquist (2007), exist un limbaj heterogen, ce conine termeni ce ar putea fi corelai cu cel de master cambium. Astfel, cambiu anormal, mersitem lateral, meristem al structurii primare, al doilea cambiu, cambiu supranumerar sunt cteva din exemplele de termeni folosii pentru a caracteriza acest fenomen. Esau i Cheadle (1969) folosesc termenii de old cambium i new cambium la Bougainvillea; exist nc n acest caz o oarecare inconsecven, deoarece uneori se vorbete despre cambiul vascular, ce produce liber la exterior i lemn la interior, iar ntr-un stadiu mai avansat se vorbete despre faptul c fiecare din cambii produce lemn i esut conjunctiv la interior i liber i esut conjunctiv, la exterior. Expresia cambiu iniiator, dei folosit cu pruden de Carlquist (2007), este considerat de acelai autor ca fiind cea mai potrivit pentru a explica formarea esutului conjunctiv i a cambiului vascular la interior, situaie observat la muli taxoni din ordinul Caryophyllales, dar i n multe alte situaii. n ceea ce ne privete, considerm deosebit de atrgtoare i interesant introducerea acestui termen, de cambiu iniiator, ce corespunde unei realiti histologice. Din literatura pe care am putut s o parcurgem pn acum, putem afirma c autorul Carlquist (2007) este primul care deosebete dou tipuri de cambii (cambiu iniiator i cambiu vascular) i, n consecin, dou tipuri de activiti diferite, specifice, fiecare cu rezultate bine precizate. Majoritatea autorilor au creat cadrul problemei bazndu-se pe un singur tip de cambiu, chiar dac, aa cum am explicat mai sus, de multe ori erau ei nii tributari unor inconsecvene terminologice sau exprimri imprecise, vagi. De altfel, am putut remarca faptul c, nc din 2004, Carlquist schieaz aceast diferen, referindu-se atunci la lateral meristem, ceea ce va deveni mai trziu master cambium (pe care noi lam tradus i folosit pe parcursul acestui capitol drept cambiu iniiator). Studiind din punct de vedere anatomic rdcinile i tulpinile unor specii de Nyctaginaceae, autorul aduce contribuii inedite referitoare la creterea n grosime a acestor reprezentani. El afirm c un meristem lateral produce scoar secundar la exterior i esut conjunctiv (att parenchimatic, ct i fibros), raze veritabile (cu excepia genurilor Bougainvillea i Heimerliodendron) i o succesiune de cambii vasculare. Pe msur ce fiecare cambiu vascular este format, meristemul lateral de la exteriorul cambiului vascular tinde s devin inactiv, revenind la activitate cambiul 99

vascular de la faa lui intern. Este vorba, aadar, de cambiul care mai trziu va fi numit master cambium. Discutm mai n amnunt punctul de vedere al lui Carlquist, deoarece a oferit un plan general bine documentat i expus destul de critic. Vom prezenta, ns, i alte puncte de vedere, care nu aduc n prim plan dou tipuri de cambii. Trebuie spus c acest cambiu iniiator este mult mai uor de deosebit atunci cnd se divide activ. irurile radiare de celule ale esutului conjunctiv dintre cambiul iniiator i complexul vascular precedent permit deosebirea clar a cambiului iniiator; acesta este, practic, unistratificat. La anumite specii, cambiul iniiator nu nceteaz niciodat s funcioneze; la multe specii, cambiul iniiator funcioneaz, n aparen, o perioad ndelungat de timp. Poate s devin inactiv, ns poate s-i recapete activitatea; la multe specii, el nu-i schimb poziia. Ct privete cambiul vascular, acesta ia natere din cambiul iniiator care, pe parcursul procesului, i poate menine identitatea (Fig. 29a - D). n acest caz, modul de formare a cambiului vascular nu este diferit de cel caracteristic majoritii plantelor vasculare: sunt produse celule att la interior, ct i la exterior, iar acestea se transform n celule mature, identificabile. Cambiul iniiator a produs celule iniiale ale esutului conjunctiv nainte de formarea tuburilor ciuruite. n formarea cambiului vascular sunt implicate diviziuni anticline (Fig. 30). Celulele cambiului iniiator, formate prin diviziuni pericline n celulele de parenchim cortical, tind s aib perei tangeniali groi, la fel ca i cei ai celulelor corticale din care s-au iniiat. Celulele de liber i de lemn tind s fie mai nguste dect celulele de parenchim. Este necesar intervenia diviziunilor pericline ale cambiului vascular pentru a produce liber i lemn. De fapt, numrul irurilor de celule cambiale vasculare i ale produciilor derivate din acestea este mai mare dect numrul celulelor cambiale iniiatoare i a derivatelor acestora. De exemplu, la Stegnosperma (familia Stegnospermaceae) (Fig. 31), raportul dintre celulele cambiale vasculare i cele cambiale iniiatoare pe unitate de suprafa este de circa 18:11, iar la Heimerliodendron, de aproximativ 17:11.

100

Fig. 30. Seciune transversal prin tulpina de Heimerliodendron brunoniaum: cambiul iniiator (c.i) i rezultatele activitii sale; formarea unei benzi floemice i diviziuni ce atest formarea cambiului vascular (c.v) - celulele cu un punctule negru n interior; (es. cj. esut conjunctiv; sc. sec. scoar secundar; lb. sec. liber secundar) (dup Carlquist, 2007)

Credem c acest aspect este important, deoarece reprezint un element suplimentar pentru deosebirea celor dou tipuri de cambiu, vascular i iniiator. Din cauza faptului c majoritatea autorilor au luat n 101

considerare un singur tip de cambiu, n literatur nu s-a menionat nimic despre procesul de transformare a derivatelor cambiului iniiator n iniialele cambiale (vasculare).

Fig. 31. Seciune transversal prin tulpina de Stegnosperma halimifolium (c.v. cambiu vascular; c.i. cambiu iniiator; lm. sec. lemn secundar; lb. sec. liber secundar; sc. sec. scoar secundar) (dup Carlquist, 2007)

De reinut, n toat aceast succesiune complex i subtil de evenimente cito-histologice, este i faptul c atunci cnd se formeaz cambiul vascular, iniialele cambiale fusiforme sunt mai lungi i mai numeroase dect celulele cambiului iniiator, celulele esutului conjunctiv sau celulele scoarei secundare. Acestea sunt considerate de Carlquist (2007) drept o corelaie evident cu faptul c esutul conjunctiv i scoara secundar nu sunt produse de cambiul vascular. 102

Scoara secundar, dup cum am mai spus, ia natere din cambiul iniiator. De regul, aceasta este uni- sau bistratificat. n anumite cazuri, unii autori au considerat aceast scoar drept esut conjunctiv (Esau i Cheadle, 1969). Reamintim c, n accepiunea cea mai larg, termenul de esut conjunctiv este rezervat esutului (de fundal) care leag un complex vascular (vascular increment) de urmtorul. Ct privete modul de formare a cambiilor vasculare i iniiatoare, trebuie spus c la unele liane tropicale (Bauhinia), cambiile vasculare se formeaz frecvent, fapt sesizat prin apariia benzilor vasculare, izolate n esutul conjunctiv. Alte specii rennoiesc neregulat cambiul iniiator, adesea o singur dat n viaa organului axial. n aceast direcie se pot aduce anumite argumente: 1. Beta produce numeroase complexe vasculare (inele) ntr-un singur sezon, fiecare complex avnd propriul su cambiu vascular. Asta pare s fie compatibil cu ideea c exist un singur cambiu iniiator, care produce o cantitate mic de scoar secundar. n caz contrar, ar trebui s considerm c numeroasele complexe vasculare sunt produse de dou sau mai multe cambii iniiatoare formate; acest fapt ar trebui considerat ns o modalitate costisitoare de a dobndi structurile derivate; 2. seciunile transversale realizate la multe specii de Chenopodiaceae arat serii radiare intacte de segmente din cambii vasculare, raze etc; dac acest cambiu iniiator ar fi rennoit continuu, ar trebui ca pe aceste seciuni transversale s apar ntreruperi, discontinuiti, ruperi; 3. multe specii din ordinul Caryophyllalles au un cilindru distinct de fibre corticale, ce delimiteaz scoara extern de cea intern. Dac noul cambiu iniiator ar fi produs n mod continuu la exterior, ar fi de ateptat ca unele din aceste fibre s fie ncorporate n esuturile secundare ale tulpinii sau rdcinii, ceea ce nu a fost observat; cambiul iniiator poate fi prezent n stratul de celule de la faa intern a unor asemenea fibre (Fig. 32).

103

Fig. 32. Seciune transversal prin tulpina de Pisonia rotundata: poziionarea c. i. la faa intern a benzii de fibre corticale (c. i. cambiu iniiator;c.v. cambiu vascular; lb. sec. liber secundar; es. cj. esut conjunctiv; vs. lm. vas lemnos; r - raz) (dup Carlquist, 2007)

4. dei exist multe diferene n ceea ce privete schemele cambiilor supranumerare, att la speciile din ordinul n rndul Caryophyllales, ct i ntre acest ordin i altele, nu exist abateri semnificative de la planul de baz, cu toate c la unele specii (Gnetum africanum i unele liane tropicale) cambiul iniiator lipsete; 5. rennoirile repetate ale cambiului iniiator ar ridica probleme n formarea interconexiunilor dintre 104

complexele vasculare; asemenea interconexiuni se ntlnesc ns (Kirchoff i Fahn, 1984). Cum am mai menionat, esutul conjunctiv de la Beta este parenchimatic. Faptul c acest exemplu este cel mai popular, i-a determinat pe unii autori s considere acest esut ca fiind de natur parenchimatic. Realitatea ne arat ns c acestui parenchim i se pot aduga fibre, sclereide, idioblaste. Firete c proporia acestora este variabil de la specie la specie. Mai amintim c din activitatea cambiului vascular rezult liber secundar la exterior i lemn secundar, la interior. La speciile afectate de policambie, liberul secundar se difereniaz naintea lemnului secundar, n oricare din complexele vasculare (Artschwager, 1926; Esau i Cheadle, 1969); liberul poate conine fibre, sau poate fi format n principal din celule de parenchim, ca n rdcinile speciilor de Beta (Artschwager, 1926) sau de Mirabilis (Mikesell i Popham, 1976). Hayward (1967), tratnd structura organelor la Beta vulgaris, se refer la o structur secundar legat de activitatea acestor cambii supranumerare. El era de prere c punctul de origine al acestor cambii variaz cu nivelul axei considerate. Astfel, la nivelul rdcinii i n partea inferioar a hipocotilului, primul cambiu supranumerar ia natere n zona parenchimului liberian primar, ntre periciclu i liberul secundar (Fig. 33). n partea superioar a hipocotilului ce apare din periciclu; n regiunea intermediar, fie din periciclu, fie din parenchimul liberian. Iat cum explic Hayward formarea cambiilor adiionale (supranumerare): cnd cambiul iniial sufer prima diviziune, celula extern a celor dou celule-fiice devine celula-iniial a unui nou cambiu supranumerar, n vreme ce celula-fiic intern se divide mai departe i produce xilem, floem i raze medulare. Acest proces se repet pn ce se formeaz toate cambiile supranumerare. Este oferit i o explicaie alternativ a mecanismului ce produce aa-numita structur secundar, explicaie ce se refer la originea cambiilor secundare ca rezultat al activitii continue a periciclului. Devreme n ontogenez, acesta devine o zon pluristratificat activ (n diviziune), care ine pasul cu lrgirea axei.

105

Fig. 33. Seciune transversal prin cilindrul central al rdcinii de B. vulgaris, evideniindu-se structurile primar i secundar, precum i iniierea celei teriare; c.1.primul cambiu; c. 2 al doilea cambiu; end. endoderm; pcl. - periciclu (dup Hayward, 1967)

106

Pare plauzibil ca aceste cambii secundare s apar ntr-o succesiune foarte rapid n parenchimul periciclic. n acest interval, aceste cambii deja formate funcioneaz activ, producnd esuturi ale inelelor lor respective, pn ce esutul periciclic nu mai prezint diviziuni anticline i pericline. n aceast situaie, periciclul se perpetueaz n zona extern a axei i produce felogen, ce formeaz la rndul lui suber. Indiferent de ipoteza avansat n ceea ce privete originea acestor cambii succesive, exist o concordan n ceea ce privete dezvoltarea corespondent a esuturilor derivate din acestea. n situaia analizat de Hayward (1967) exist 5-6 inele concentrice relativ largi, n afara fiecruia putnd fi cteva nguste; inelele interne nu sunt egale n lrgime (grosime); asta ar putea sugera c, n formarea inelului, activarea formrii cambiilor succesive este progresiv, centrifug i c unele din acestea funcioneaz simultan. Datorit acestui mod de dezvoltare este posibil s se determine ontogenia fiecrui inel ntr-o direcie centripetal: cel mai extern, aezat imediat lng periderm, este n ntregime meristematic, constnd din celule cambiale (derivate din periciclu), parenchim i elemente vasculare nedifereniate. Primele care se difereniaz sunt tuburile ciuruite i celulele anexe. n cele mai multe cazuri, elementele lemnoase sunt aranjate n benzi radiare strmte (nguste) i sunt separate de raze parenchimatice. n general, formarea elementelor liberiene precede diferenierea celulelor lemnoase. Modul n care elementele vasculare sunt distribuite indic faptul c aceste cambii supranumerare nu apar ca inele complete, ci ca sectoare discrete derivate din periciclu. Celulele parenchimatice dintre irurile radiare de elemente vasculare sunt de origine periciclic i ar trebui, conform acestui autor, s fie privite drept raze periciclice. Structurile secundar i teriar, n cazul tulpinii de Beta, au conformaia figurat n figura 34. Cu aceast ocazie facem o scurt parantez. Deoarece s-a vorbit mult de intervenia periciclului n irul de evenimente ce caracterizeaz fenomenul cambiilor succesive, trebuie s menionm faptul c Hrail (1885) discut acest aspect n cadrul anomaliilor periciclului. Deci, relaia strns ntre fenomen i periciclu era stabilit cu mult timp nainte. Din nefericire, ns, limbajul folosit de Hrail, specific epocii, nu este foarte explicit, deoarece nc nu existau anumii termeni, aa cum i cunoatem i i folosim astzi. De exemplu, nu se folosea cuvntul cambiu, dei uneori se poate intui, din context, cnd este vorba despre acesta. Se recunoate, ns, similaritatea fenomenului de la Chenopodiaceae cu ceea ce se petrece n cazul familiei Phytolaccaceae. Se vorbete despre o fragmentare (diferen107

iere?) a periciclului, cu diferenierea noului meristem (subl. n.), care formeaz fascicule libero-lemnoase. ntre acestea se afl esut conjunctiv. Alteori se vorbete despre zone generatoare, echivalate cu meristeme consecutive, alteori cu meristeme succesive; n fine, este amintit i un meristem primitiv, care trece n afara liberului fasciculelor, datorit ngrorii periciclului; ngroare care ncepe totdeauna pe o singur parte i care trece n mersitemul interfascicular. Fenomenul a fost observat la multe genuri aparinnd familiei Amaranthaceae: Achyranthes, Acnida, Aerva, Alternanthera, Amaranthus, Bosea, Celosia, Chamissoa, Deeringia, Froelichia, Gomphrena, Hermbstaedtia, Iresine, Pfaffia, Psilotrichum, Pupalia (Metcalfe i Chalk, 1972). Joshi (cf. Metcalfe i Chalk, 1972) era de prere c acest gen de anomalie structural, la Amaranthaceae i Chenopodiaceae, poate fi prezent n rdcin sau la baza tulpinii, atunci cnd lipsete din restul acesteia. esutul conjunctiv este mai abundent n rdcin dect n tulpin i scade pe msur ce ne ndeprtm de rdcin. De exemplu, la Achyranthes, n rdcin, cambiile succesive formeaz arcuri largi sau inele complete, iar n tulpin activitatea lor se limiteaz la formarea unor arcuri mici. Joshi a tras concluzia c formarea succesiunii de cambii este un caracter ancestral la aceste familii, formele primitive avnd cteva zone de fascicule vasculare mplntate n esutul parenchimatic fundamental, formate ca urmare a activitii unui numr corespunztor de inele cambiale secundare. Evoluia ar fi condus fie la pierderea acestei anomalii din tulpin, fie i din tulpin i din rdcin, sau la reducerea cambiilor succesive la segmente din ce n ce mai mici. Investigaiile noastre proprii au evideniat fenomenul de policambie la multe specii de halofite din familia Chenopodiaceae: Atriplex prostrata, A. littoralis, A. tatarica, Halimione verrucifera, Petrosimonia triandra, P. oppositifolia, Suaeda maritima, Salicornia europaea, Camphorosma annua. Astfel, la Atriplex prostrata, investigat de noi (Grigore i Toma, 2005) fenomenul afecteaz rdcina pe toat lungimea ei. n treimea inferioar (Fig. 35 A), structura primar este mai adesea de tip diarh, iar n primul inel, produs de cambiul supranumerar, vasele au o dispoziie neregulat, sunt de diametru mare, iar pereii sunt moderat ngroai i lignificai; ntre vase, celulele de parenchim lemnos au pereii celulozici, iar libriformul este reprezentat prin fibre cu pereii moderat ngroai i lignificai.

108

Fig. 34. Seciune transversal prin tulpina de la Beta vulgaris (col. - colenchim; ct. cuticul; ep. - epiderm; end. - endoderm; lm. sec.- lemn secundar; lb. sec. liber secundar) (dup Hayward, 1967)

109

Treptat, se formeaz un al doilea cambiu supranumerar, care produce un inel relativ compact de lemn spre interior i altul de liber spre exterior. n inelul de lemn predomin libriformul, celulele de parenchim fiind foarte rare, ca i vasele, acestea din urm fiind de diametru diferit i dispersate neregulat. Inelul de liber cuprinde tuburi ciuruite, celule anexe i celule de parenchim liberian. n treimea mijlocie (Fig. 35, B) sunt vizibile patru inele de lemn i tot attea inele de liber, structura general prezentnd o vizibil asimetrie, pe una din feele seciunii fiind vizibile doar dou inele de lemn i tot attea de liber. Toate inelele de lemn sunt intens lignificate, n ele predominnd libriformul, iar vasele sunt dispersate neregulat. Inelele de liber sunt n totalitate celulozice, cuprinznd zone de liber conductor (tuburi ciuruite i celule anexe) separate de zone de parenchim liberian (Fig. 36). Pe alocuri, inelele de lemn sunt strpunse de raze parenchimatic- celulozice, iar n inelele de liber ptrund benzi subiri de elemente cu perei lignificai. Spre baza rdcinii (Fig 35, C) se observ 6-7 inele concentrice de lemn, n totalitate lignificat, separate de tot attea inele de liber, complet celulozice. Inelele de lemn i cele de liber sunt mai sinuoase, de grosime diferit, pe alocuri fragmentate sau n contact unele cu altele. n poriunea central predomin esutul lemnos (Fig. 37), liberul formnd mici insule nconjurate complet de elemente cu pereii ngroai i lignificai; o asemenea situaie poate fi observat i spre exteriorul rdcinii, unde inelele de liber celulozic sunt fragmentate de benzi radiare de esut lignificat . Centrul organului este ocupat de un masiv lemnos compact, intens lignificat, avnd de o parte i de alta, deci n dispoziie opus, 2 fascicule de liber vizibil colenchimatizat. Interesant este faptul c la tulpin, numai partea bazal este afectat de policambie (Fig. 38, 39), situaie, dup cum anticipasem deja, comun i pentru alte specii care manifest acest fenomen. La Atriplex littoralis (Grigore iToma, 2007), n treimea inferioar a rdcinii, cilindrul central prezint un numr de 3-4 inele de esuturi conductoare, rezultate din activitatea cambiilor supranumerare, fiecare din ele avnd la faa intern lemn, mult mai gros i la faa extern liber, mult mai subire.

110

Fig. 35. Scheme ale seciunilor transversale prin rdcina de A. prostrata. A: treime inferioar; B: treime mijlocie; C. treime superioar (fg. - felogen; fd. - feloderm; lm. lemn; lb. - liber; sb. - suber )

111

Fig. 36. Seciune transversal prin rdcin-treime mijlocie de Atriplex prostrata (original)

Fig. 37. Seciune transversal prin rdcin-treime bazal de Atriplex prostrata (original)

112

Fig. 38.

Fig. 39. Fig. 38-39. Seciuni transversale prin tulpina de Atriplex prostrata; Fig. 38 - detaliu; Fig. 39- schem (ep. epiderm; end. endoderm; col. colenchim; lc. med. lacun medular; lb. liber; lm. lemn; par. asim. parenchim asimilator; sc. - scoar) (original)

113

n fiecare inel, lemnul este n totalitate sclerificat i lignificat, cu puine vase dispersate neregulat; fibrele lemnoase, care predomin n structura lemnului, au peretele puternic ngroat i moderat lignificat. Liberul const din tuburi ciuruite, celule anexe i celule de parenchim liberian. Ultimul inel de esuturi conductoare este n curs de formare nc, fiind inegal ca grosime pe circumferina rdcinii n treimea mijlocie (Fig. 40), structura general se menine aceeai, cu acelai numr de inele conductoare concentrice. Vasele de lemn din zona axial au diametrul mai mic, dar cu pereii mai intens lignificai. Libriformul are fibre cu perei extrem de puternic ngroai, dar numai parial lignificai. Ctre treimea superioar (Fig. 41), rdcina este mai groas, n structura sa deosebind 5 (6) inele concentrice de esuturi conductoare, dar liberul nu mai formeaz inele continue, ci discontinue, sub form de insule nconjurate complet de lemn; acesta din urm este puternic sclerificat i lignificat, n el predominnd libriformul. n treimea superioar a tulpinii, structura se menine normal, fapt subliniat i de Metcalfe i Chalk (1972), care semnaleaz faptul c fenomenul afecteaz speciile cu tulpin relativ groas, dar uneori nu a fost observat n prile superioare ale tulpinii i nu s-a observat deloc la speciile cu tulpin subire. La acest nivel, cilindrul central cuprinde un numr mare (14 16) de fascicule conductoare libero-lemnoase, de tip colateral deschis i de mrime diferit; fasciculele cele mai mari proemin adnc n mduv. n treimea mijlocie, n cilindrul central se observ, pe lng fasciculele conductoare de la nivelul precedent, un inel gros de libriform, n care sunt localizate numeroase fascicule (lame) de vase lemnoase i insule de elemente liberiene la exterior. Insulele liberiene au elemente vizibil colenchimatizate, iar la exteriorul lor se observ cordoane (calote) de fibre sclerenchimatice cu pereii ngroai, dar celulozici. Cambiul supranumerar, care a dat natere lemnului i liberului menionate este continuu i pluristratificat. Spre baza organului (Fig. 42, 43), n cilindrul central, n urma activitii cambiilor supranumerare au rezultat 3- 4 inele concentrice de esuturi conductoare, liberul fiind sub form de insule nconjurate complet de esut lemnos. Structura de tip fascicular, observat la nivelurile anterioare, nu mai este att de vizibil. Libriformul este mai intens sclerificat i lignificat, vasele de lemn sunt dispersate mai neregulat, iar fasciculele din structura primar iniial sunt complet nfipte n mduva parenchimatic-celulozic. 114

Fig.40. Seciune transversal prin rdcina de Atriplex littoralis, treime mijlocie (fg. - felogen; fd. - feloderm; lm.lemn; lb. - liber; sb. - suber; es. cj. esut conjunctiv ) (original)

Fig. 41. Seciune transversal prin rdcina de Atriplex littoralis, treime superioar (fg. felogen; fd. feloderm; lm. lemn; lb. liber; sb. suber; es. cj. esut conjunctiv) (original)

115

Fig. 42. Seciune transversal prin tulpina de Atriplex littoralis, treime inferioar (fd. - feloderm; fg. - felogen; lm. - lemn; lb. - liber; mdv. - mduv; par. lm. - parenchim lemnos; sb . - suber ) (original)

Fig. 43. Seciune transversal prin tulpina de Atriplex littoralis, treime inferioar. (original)

116

La Halimione verrucifera am observat, n ceea ce privete structura rdcinii (Fig. 44), c cilindrul central are o structura caracteristic reprezentanilor familiei Chenopodiaceae, structura rezultnd n cea mai mare parte din activitatea cambiilor supranumerare. Axul rdcinii este ocupat de un masiv lemnos complet sclerificat i lignificat, n care se observ 3 lame radiare de vase de lemn primar, dispuse pe un singur ir; dup aceste lame de lemn primar se poate considera c stelul din structura primar este de tip triarh . Acest masiv lemnos central compact este nconjurat de 3 fascicule de liber, care alterneaz cu cele 3 lame radiare de xilem primar i sunt separate de elemente de parenchim celulozic. Urmeaz 2 inele sinuoase de lemn, rezultate n urma activitii cambiilor supranumerare, separate de zone de liber, n totalitate celulozic, rezultate n urma activitii acelorai meristeme. Inelele de lemn sunt puternic sclerificate i lignificate, n ele predominnd libriformul, iar vasele avnd diametru diferit; mai adesea, aceste vase sunt grupate cteva la un loc i n dreptul lor, la periferie, se gsesc insule de liber; aceste insule sunt separate de lame radiare formate din elemente sclerificate i lignificate. Cel de-al 2-lea inel (extern) de lemn este n curs de edificare nc, avnd puine vase, iar la exteriorul su cambiul a produs puine elemente liberiene. Ctre treimea mijlocie, structura general se menine aceeai, cu deosebirea c s-a format i cel de-al 2-lea inel discontinuu (de tip insular) de liber, nconjurat la exterior de lemnul celui de-al 3-lea inel . Ca i la nivelul precedent, partea din centru a stelului are un aspect uor trilobat al lemnului suprapus celor 3 fascicule de liber. La baza organului menionm, n plus, faptul c c s-a format i cel deal 2-lea inel discontinuu (de tip insular) de liber, nconjurat la exterior de lemnul celui de-al 3-lea inel. Ca i la nivelul precedent, partea din centru a stelului are un aspect uor trilobat al lemnului suprapus celor 3 fascicule de liber. n tulpin (Fig. 45), cilindrul central din treimea superioar cuprinde mai multe (8) fascicule conductoare libero-lemnoase, de mrime diferit, cu cea mai mare parte a lemnului i liberului de origine primar; n vecintatea liberului, vasele de lemn sunt separate de puine elemente libriforme. La periferia fasciculelor i ntre ele se afl un esut sclerenchimatic ce formeaz un inel gros, cu celule avnd pereii extrem de ngroai i intens 117

lignificai; n felul acesta, liberul fasciculelor conductoare ne apare sub form de insule nconjurate complet de esut sclerificat i lignificat. La periferia inelului de sclerenchim se observ primul cambiu supranumerar (de origine periciclic), care a format pe alocuri cteva vase de lemn spre interior i mai multe elemente de liber spre exterior; acesta din urm, mpreun cu cambiul, realizeaz un inel aproape continuu. Fa de nivelul anterior analizat, cilindrul central din regiunea mijlocie a tulpinii este mai gros, cuprinznd un inel gros, puternic sclerificat i lignificat de parenchim fundamental i o mduv n care proemin puternic cele 8 fascicule conductoare din structura primar, normal . n inelul sclerificat i lignificat, din loc n loc se observ vase de lemn cu dispoziie neregulat, dar adesea formnd iruri radiare discontinue; fiecare din aceste iruri are la periferie cte o insul de esut liberian. Primul ir de vase lemnoase, mpreun cu insula (calota) liberian corespunztoare formeaz un inel gros de fascicule nfipte n masa fundamental de libriform. Al doilea inel de fascicule este mult mai subire, avnd i el insulele (calotele) liberiene nconjurate de esut sclerenchimatic intens lignificat. Pe alocuri, la faa intern a scoarei primare se observ cteva elemente de sclerenchim, adesea solitare, localizate la periferia ultimului inel (n formare) de cambiu supranumerar i elemente liberiene formate trziu. n fine, cilindrul central este mult mai gros n treimea inferioar dect la celelalte niveluri analizate, cuprinznd un numr de 4 5 inele de insule liberiene, celulozice, care corespund, de fapt, mpreun cu lemnul de la faa intern, tot attor inele de fascicule conductoare de tip colateral, nfipte n masa fundamental de libriform, extrem de puternic sclerificat i lignificat. La alt taxon halofil din familia Chenopodiaceae pe care l-am investigat, Petrosimonia triandra (Grigore i Toma, 2007), n structura general a rdcinii (Fig. 46 A, B), n treimea inferioar se disting 6 7 inele concentrice de esuturi conductoare, rezultate din activitatea tot attor zone cambiale supranumerare. Se observ o mare cantitate de libriform, un numr mai mic de vase lemnoase dispersate neregulat i numeroase benzi tangeniale subiri de esut liberian, care marcheaz locul i numrul fasciculelor conductoare, ce au luat natere din activitatea cambiilor supranumerare.

118

Fig. 44. Halimione verrucifera - Seciune transversal prin rdcin (A. treime inferioar; B. treime mijlocie; C. treime superioar) i tulpin (D. treime superioar; E. treime mijlocie) (col. colenchim; ep. epiderm; fg. felogen; fd. - feloderm; lm. lemn; mdv. mduv; lb. liber; sb. suber; sc. scoar; scl.- sclerenchim; es. cj. esut conjunctiv ) (scheme, original)

119

Fig. 45. Halimione verrucifera: A-C: seciuni transversale prin tulpin, n treimea inferioar (fg. felogen; fd. - feloderm; lm. lemn; mdv. mduv; lb. liber; sb. suber; prd. periderm; rtd. ritidom; es. cj. esut conjunctiv ) (scheme, original)

120

Toate elementele mecanice de sclerenchim (libriform) au peretele extrem de gros i n cea mai mare parte intens lignificat. n partea central a rdcinii, la nivelul mijlociu, se distinge nc structura primar de tip diarh, dup care urmeaz o structur relativ omogen, reprezentat prin mai multe zone concentrice de fascicule liberolemnoase, ntre care se afl raze sclerificate i lignificate. Vasele lemnoase din structura primar au diametrul mic, iar pereii sunt intens lignificai; vasele de lemn din fasciculele rezultate n urma activitii cambiilor supranumerare succesive au diametrul mult mai mare i peretele foarte gros, dar foarte slab lignificat, fiind dispersate neregulat i cu mult libriform ntre ele. Liberul fasciculelor conductoare formeaz benzi tangeniale subiri, ntrerupte din loc n loc de iruri nguste de celule mecanice cu pereii puternic ngroai i moderat lignificai, ca i cei ai fibrelor libriforme din structura lemnului. La nivelul secionat se observ aproximativ 4 inele (cercuri) concentrice de esuturi conductoare, rezultate din activitatea unui numr de 4 cambii supranumerare. n ceea ce privete tulpina (Fig. 46, C, D, E), la nivelul treimii superioare, cilindrul central cuprinde cteva (5 7) fascicule conductoare libero-lemnoase, de mrime diferit, separate de raze medulare parenchimatic-celulozice. Toate fasciculele conductoare prezint liber format din tuburi ciuruite i celule anexe i lemn format din iruri radiare de vase, separate de celule de parenchim celulozic; aadar, structura este tipic primar. La periferia acestor fascicule conductoare i-a fcut apariia deja primul cambiu supranumerar, de origine periciclic, care ncepe s funcioneze bifacial, dnd pe alocuri lemn spre interior i liber spre exterior; procesul de traheogenez este n derulare, unele vase de lemn avnd pereii foarte subiri, celulozici. De subliniat este faptul c acest prim cambiu supranumerar formeaz un inel continuu, pluristratificat, care va produce fascicule libero-lemnoase, iar pe alocuri, raze medulare. La nivelul treimii mijlocii, pe lng structura primara si cea secundar, am putut evidenia i o structur rezultat n urma activitii cambiilor succesive, caracterizat printr-o cantitate foarte mare de libriform, puternic sclerificat, dar puin lignificat, n care sunt dispersate neregulat vase lemnoase; la periferia acestui inel gros de xilem se observ un inel subire de elemente liberiene. Menionm aici faptul c unii autori mai folosesc 121

denumirea de structur teriar pentru a desemna totalitatea produciilor cambiilor supranumerare (Hayward, 1967; erbnescu-Jitariu i Toma, 1980). Ctre treimea inferioar a organului, structura se menine aceeai, cu deosebirea c cilindrul central este mult mai gros, cuprinznd o cantitate mare de libriform, relativ puine vase de lemn, dispersate neregulat sau formnd iruri radiare discontinue i puine insule foarte mici de esut liberian. Alte specii de halofite din familia Chenopodiaceae pe care le-am analizat (Grigore i Toma, 2008) au prezentat de asemeni aceast structur interesant. Astfel, la Petrosimonia oppositifolia, fenomenul este exprimat n rdcin (Fig. 47A), la toate cele trei niveluri analizate, precum i n tulpin (Fig. 47B), mai ales n treimile inferioar i mijlocie ale organului. n rdcin, esuturile conductoare formeaz inele incomplete sau arcuri de floem i de xilem n treimea inferioar a organului, iar n poziie central se observ lemn secundar compact, avnd de o parte i de alta dou insule de floem secundar; n jurul acestei structuri secundare se afl zone de xilem cu vase dispuse neregulat, separate de mult libriform puternic sclerificat i intens lignificat. nspre treimea sa mijlocie, rdcina este mai groas, structura pstrndu-se aceeai, dar exist mai multe (3-4) zone concentrice de xilem i de floem; acesta din urm este mai subire i adesea discontinuu, formnd arcuri larg deschise sau insule. Semnalm i la aceast specie prezena unei cantiti nsemnate de libriform, pe care l-am evideniat n cilindrul central al organelor axiale. Policambia este prezent i n rdcina de Atriplex tatarica (Fig. 47C), acolo unde n treimea inferioar se formeaz i funcioneaz 2 astfel de cambii supranumerare; n treimea mijlocie, de observ 4 astfel de cambii; n toate cazurile, din activitatea lor rezult mai mult lemn la interior i mai puin liber la exterior. Dup acelai model, cambiul formeaz un masiv lemnos central, compact, n ntregime sclerificat i lignificat. La Salicornia europaea, policambia afecteaz att rdcina (Fig. 47D) ct i poriunea nearticulat a tulpinii. n rdcin, cambiile supranumerare dau natere multor vase de lemn, dispersate neregulat, i unor mici insule de liber.

122

Fig. 46. Petrosimonia triandra: Seciuni transversale prin rdcin- treime inferioar (A), treime mijlocie (B) i prin tulpin- treime superioar (C), mijlocie (D), inferioar (E) (col. colenchim; ep. epiderm; end. endoderm; lb. liber; lm. lemn; lc. med. lacun medular; lb. liber; sc. scoar; prd. periderm; rtd. ritidom) (scheme, original)

123

n tulpina nearticulat, structura rezultat n urma activitii cambiilor supranumerare este reprezentat de un inel foarte gros de libriform, n care sunt ncorporate mai multe insule liberiene mici; la faa lor intern se gsesc puine vase de lemn, al cror diametru nu difer prea mult de cel al fibrelor lemnoase; ele se deosebesc ns prin peretele ceva mai subire i mai puin lignificat. La Suaeda maritima, n rdcin (Fig. 47 E), n urma activitii cambiilor supranumerare rezult un numr de 5 inele de esuturi conductoare, fiecare din ele avnd cea mai mare parte ocupat de libriform, cu puine vase dispersate neregulat n el, i numeroase insule de liber, separate de parenchim celulozic sau slab lignificat; aceste insule nu sunt echidistante i nici de aceeai mrime. La o analiz mai atent putem distinge mai multe iruri radiare de vase lemnoase n dreptul insulelor liberiene, separate de o cantitate foarte mare de libriform; fibrele acestuia din urm au pereii extrem de ngroai i moderat lignificai. n treimea superioar a tulpinii, toate fasciculele conductoare au un nceput de structur secundar, vizibil cel puin la nivelul lemnului unde, printre vasele cu pereii extrem de groi, se afl i cteva fibre libriforme. Deosebit de interesant este faptul ca la nici una din speciile de Chenopodiaceae investigate de noi, ca i de ali autori, nu s-au ntlnit vase de lemn ce au pereii ngroai, dar slab lignificai, ca i cei ai fibrelor libriforme. La o alt specie de halofite din aceeai familie, Camphorosma annua (date nepublicate), n structura rdcinii funcioneaz un numr de 2-3 cambii supranumerare, rezultnd un numr corespunztor de inele lemnoase si liberiene, cele de lemn fiind mult mai groase si puternic lignificate (Fig. 48 A). Liberul formeaza arcuri discontinue in zona centrala a organului (Fig. 48 B). n toat grosimea rdcinii, dar mai ales n inelele externe de lemn, fibrele libriforme au pereii extrem de groi i intens lignificai. Structura secundar se recunoate dup numrul mare de vase pe unitatea de suprafa i elementele libriforme dintre ele, cu perei moderat ngroai i slab lignificai. n ceea ce privete structura tulpinii, am evideniat un cambiu supranumerar numai la nivelul bazal al acesteia. Din activitatea lui a rezultat un inel relativ gros de lemn i un altul, mai subire, de liber. n inelul de lemn, vasele sunt rare, iar la periferia inelului de liber se observ mai multe cordoane foarte subiri de fibre sclerenchimatice, cu pereii moderat ingroai i slab lignificai (Fig. 48 C). 124

A.

B.

C.

D.

E. Fig. 47. Seciuni transversale prin rdcina (A) i tulpina (B) de Petrosimonia oppositifolia; rdcina de Atriplex tatarica (C), rdcina de la S. europaea (D) i rdcina de Suaeda maritima (E) (dup Grigore i Toma, 2008)

125

A.

B.

C.
Fig. 48. Seciuni transversale prin rdcina (A, B) i tulpina (C) de Camphorosma annua (original)

Interesant este faptul c la o alt specie pe care am analizat-o, Bassia hirsuta, taxon halofil, structura organelor vegetative este normal, neprezentnd aceast particularitate de structur, fenomenul cambiilor succesive. Aceeai situaie, ca o excepie de la regul, s-i spunem, a mai fost menionat i de Hrail (1885) pentru Camphorosma monspeliaca. Tot ca o abatere de la regul menionm i exemplul oferit de Bonnier i Du Sablon (1905), care se refer la Camphorosma (din nefericire, autorii nu precizeaz exact ce specie), mic arbust din regiunea mediteraneean, la care n primii doi ani cambiul (intuim c este vorba despre acesta, de vreme ce autorii folosesc expresia strat generator libero-lemnos) funcioneaz normal, apoi i nceteaz activitatea; n al treilea an, din periciclu se formeaz un alt strat (cambiu) care difereniaz un nou cerc de fascicule secundare libero-lemnoase. Civa ani mai trziu, se formeaz un al treilea 126

cerc de fascicule secundare, la exteriorul celui de-al doilea, i procesul continu. O alt situaie interesant este cea ntlnit la Salicornia macrostachya (Bonnier i Leclerc Du Sablon, 1905), la care cambiul normal nu funcioneaz niciodat; la rdcina nc tnr, din periciclu se difereniaz un cambiu care va da un esut secundar n care sunt nglobate fasciculele libero-lemnoase (Fig. 49)

Fig. 49. Seciune prin rdcina de la Salicornia macrostachya: c - cambiu; fd. - feloderm; fasc. - fascicul; tes. cj. - tesut conjunctiv; s - suber; lm. prim., lb. prim., lemn/liber primar; s. - suber (modificat dup Bonnier i Leclerc du Sablon, 1905)

Facem o parantez. Autorii sus citai nu folosesc termenul de esut conjunctiv, ci, explicnd schema pe care o prelum i noi, se refer la un parenchim secundar, n care sunt mplntate fasciculele libero-lemnoase. Noi am echivalat cu esutul conjunctiv, n spiritul definiiei i a discuiilor pe care le-am purtat pe marginea acestui concept, ceea ce corespunde i cu esutul figurat de autori, dar numit altfel. La Chenopodium murale, conform acelorai autori, cambiile succesive formeaz cercuri concentrice de fascicule libero-lemnoase (Fig. 50). 127

Fig. 50. Seciune transversal prin rdcina de la Chenopodium murale (lm. prim. lemn primar; lm. sec. - lemn secundar; lb. prim. liber primar; lb. sec. liber secundar; s. suber; fasc. sec. fascicule secundare ) (dup Bonnier i Leclerc du Sablon, 1905)

La Salsola kali (Fig. 51), cambiile supranumerare nu mai au o dispoziie concentric, ci se dispun ntr-o spiral, avnd ca punct de plecare nspre partea central a rdcinii un cambiu normal, care s-a format la faa intern a fiecrui dintre cele dou fascicule libero-lemnoase primare; acest cambiu este spiralat i se prelungete prin extremitatea lui exterioar, mrind astfel numrul fasciculelor secundare i contribuind, implicit, la ngroarea rdcinii. Autorii explic aceast dispoziie spiralat a cambiului anormal prin faptul c vrful radiculei este comprimat n smn ntre cotiledoane; chenopodiaceele a cror radicul nu este comprimat ntre cotiledoane prezint aceast succesiune de formaiuni secundare n sens simetric. Salsola kali este o specie care vegeteaz i n Romnia; ea a fost investigat la noi de Toma, Ni i Zavaleche (1991), care au pus n eviden fenomenul de policambie, n special la nivelul bazal al tulpinii, realitate histologic obinuit i pentru alte specii de Chenopodiaceae, aa cum am artat mai sus.

128

Fig. 51. Seciune transversal prin rdcina de la Salsola kali (lm. prim. lemn primar; lm. sec. - lemn secundar; lb. prim. liber primar; lb. sec. liber secundar; s. suber; 1,2,3,4 formaiuni secundare normale, care se adaug, ca urmare a unei dezvoltri anormale, celor periciclice, anormale 5,6,7,8; cb. - cambiu anormal) (dup Bonnier i Leclerc du Sablon, 1905)

La Chenopodium album, structura anormal este produs de un cambiu care este activ periodic, formnd lemn n direcie centripet i liber n sens centrifug, n regiuni mai limitate (Artschwager, 1920). Pe msur ce se formeaz liberul, cambiul se epuizeaz treptat. Continuitatea inelului cambial este asigurat de formarea unor poriuni noi de cambiu la exteriorul liberului. Liberul zonelor secundare de cretere apare dup ce lemnul s-a format aproape n ntregime. Conform autorului, esutul conjunctiv nu trebuie considerat drept raze medulare n sens morfologic. De altfel, problema razelor la Chenopodiaceae (afectate de policambie) este un subiect controversat; important, ns, deoarece printre altele intervine n posibila lmurirea unor probleme de taxonomie (Carlquist, 2003). La dou specii din familia Molluginaceae, Glinus lotoides i G. oppositifolius, primul inel de cambiu funcioneaz pentru o scurt perioad de timp, fiind urmat de dezvoltarea unui al doilea inel de cambiu, format din parenchimul cortical (Rao i Rajput, 2003). 129

Poate este momentul s subliniem cu acest prilej implicaiile pe care acest fenomen, al cambiilor succesive, le poate avea n sistematic. Pe baza acestuia (i nu numai) s-a ncercat trecerea speciei Simmondsia chinensis (familia Simmondsiaceae) n ordinul Caryophyllales. Aceast specie endemic din zonele aride ale Californiei este singura specie a acestei familii. Analiza anatomic a speciei a relevat faptul c aceasta prezint trsturi considerate primitive la dicotiledonate: traheide, parenchim difuz, raze uniseriate i pluriseriate, dar i cambii succesive, care sunt o apariie rspndit la specii din ordinul Caryophyllales. Toate acestea sunt considerate argumente pentru includerea speciei n acest ordin. Sintetiznd i ncercnd s ne apropiem de posibilele implicaii i semnificaii ale acestui fenomen, putem afirma c am evideniat n cilindrul central al organelor vegetative axiale ale speciilor de halofite investigate de noi o mare cantitate de libriform, cu perei groi, lignificai. Lignificarea masiv prezent n cilindrul central al rdcinilor speciilor afectate de policambie ar putea fi induse de salinitatea excesiv a solului (Bickenbach, 1932). Kozlowski (1997) era de prere c salinitatea mrete coninutul de fibre. Trebuie s ne gndim c n contextul unor adaptri multiple a plantelor la salinitate, fiecare specie rspunde prin anumite modificri metabolice. N-ar fi exclus ca lignina s fie un astfel de rspuns, n sensul mririi rezistenei pereilor celulari la presiunile osmotice ridicate din soluia solului. Chiar i aa, ns, contribuia jucat de lignin n asigurarea rezistenei la sruri la halofite trebuie privit cu pruden, deoarece legtura dintre aceasta i salinitate nu este ntotdeauna relevant. Pe de o parte, la unele soiuri de orez (rezistente, respectiv sensibile la salinitate), o valoare ridicat a salinitii (40 mM NaCl) mrete coninutul de lignin (Seung et al., 2004). n aceeai idee, observaii histochimice la soiuri de gru tolerante la sruri, i la soiuri sensibile la sruri, au confirmat o lignificare mai intens n celulele radiculare ale soiurilor tolerante, comparativ cu cele sensibile (Jbir et. al, 2001). Pe de alt parte, salinitatea ridicat poate reduce coninutul de lignin n internodurile de la Suaeda maritima (Hagge et al., 1988). La Atriplex prostrata, cultivat n soluii cu 0,5 i 1,0 % NaCl, suprafaa lignificat n al treilea i al patrulea internod descrete n comparaie cu plantele cultivate n soluie 0,0 % NaCl (Wang et al., 1997). In plus, corelaii foarte interesante se pot face intre lignin, extensin si condiii de salinitate crescut. S-a observat, n general, c la Atriplex prostrata (Wang et. al, 1997) coninutul de extensin (o glicoprotein ce intr n compoziia peretelui celular) se mrete la plantele cultivate n 130

condiii de salinitate. Astfel, n primul i n al doilea internod, plantele cultivate n soluii de 2,0 % NaC au nregistrat cel mai ridicat nivel de extensin n esutul vascular, scoar, epiderm i mduv. Nivelul de extensin a crescut n esutul vascular pe msur ce salinitatea a crescut n al treilea internod; acesta a mai crescut n esutul vascular i mduva din al patrulea internod. Rezultatele studiului au artat c a existat o cantitate mai mare de extensin solubil n internodurile tinere (primul i al doilea) dect n cele n vrst (al treilea i al patrulea). Acest lucru este explicat prin faptul c moleculele de extensin tind s se lege una de alta sau de ali componeni ai peretelui celular; n plus, extensina este strns corelat cu depunerea ligninei i poate asigura suportul mecanic n celulele supuse unui stress de compresiune sau de torsiune, determinat de creterea vascular sau de transportul fluidelor vasculare (Tir et al., 1994; Li i Showalter, 1996). Deci, att lignina, ct i extensina servesc la sporirea rezistenei peretelui celular. Lignina este, n general, localizat n xilem, iar extensina mai mult n floem (Ye i Varner, 1991; Showalter, 1993). n internodurile tinere, unde esutul vascular nu este intens dezvoltat, coninutul de extensin solubil este mrit de stresul salin, n special n parenchimul medular, care are o cantitate mic de extensin n condiii normale. n internodurile n vrst, unde xilemul i floemul sunt bine dezvoltate, nu se observ o cretere n mduv, ci n esutul vascular. Astfel, suprafaa lignificat (xilemul) este redus, n schimb suprafaa liberului s-a mrit n condiii saline. Asta poate fi corelat cu faptul c anumite substane organice sunt sintetizate pentru a menine potenialul osmotic n condiii saline, aa nct floemul este mai mult dezvoltat pentru a transloca aceste substane organice. n consecin, extensina devine abundent n tulpin, dar coninutul de lignin scade. Aceste rezultate ar putea sugera c extensina poate nlocui lignina pentru a spori rezistena pereilor celulari n condiii de stres salin. Mai mult, se tie c lignina este o component important n peretele celular secundar, iar extensina este o component obinuit n peretele celular primar. Aceste observaii ar putea fi corelate cu faptul c plantele supuse stresului salin pot rmne la stadii juvenile de dezvoltare, din cauza ntrzierii n cretere, i astfel proporia peretelui celular primar este mrit. Ca o observaie general, putem afirma, cel puin ca urmare a analizei speciilor de halofite luate de de noi n studiu, c lignificarea are o proporie mai ridicat la nivelul rdcinii fa de cel al tulpinii, aspect pe care l-am menionat n rndurile de mai sus. n opinia noastr, aceasta nu este un fapt ntmpltor, ci poate fi plasat n contextul poziiei i rolului jucat de rdcin n viaa plantei. Excluznd poate speciile de halofite de 131

coaste maritime, supuse impulverizaiilor saline maritime, putem spune c rdcina este organul cel mai expus la salinitate. n acest sens, este logic s susinem prezena la nivelul rdcinii a unor mecanisme (structuri) generale capabile s controleze i s gestioneze ptrunderea apei srate n corpul plantei i, eventual, reinerea ei la acest nivel. De fapt, existena unor astfel de structuri, cum ar fi endoderma bine dezvoltat, capabil s limiteze ptrunderea srurilor n restul esuturilor plantelor, a fost precizat deja (Fahn, 1963; Ginzburg, 1964; Poljakokk-Mayber, 1975; Schreiber et al., 1999). De pild, unii autori (van Andel, 1953; Steward i Sutcliffe, 1959; Weigl i Lttge, 1962) au afirmat c anumite mecanisme de transport activ sunt localizate fie la nivelul endodermei, fie al parenchimului lemnos. Toate aceste detalii sunt n sprijinul importanei rdcinii, a rolului jucat de aceasta la plantele expuse unor condiii de salinitate ridicat. Prerea noastr este c lignina joac un rol major n asigurarea rezistenei pereilor celulari, n celule care trebuie s suporte presiuni osmotice destul de ridicate. Aceste realiti fac, deci, din rdcin o interfa cheie ntre salinitatea de la nivelul rizosferei i planta ca ntreg. Dup cum spuneam, nu ntmpltor tulpina multor specii de halofite nu este afectat de policambie, cel puin nu n totalitate, deci proporia ligninei este mult mai sczut (Grigore i Toma, 2006; Grigore i Toma, 2007 ). Nu este simplu, ns, de gsit o explicaie convenabil n ceea ce privete semnificaia ecologic sau ecofiziologic a acestui fenomen. Halofitele sunt un grup ecologic heterogen, habitatele variaz foarte mult i este greu de stabilit corelaii. Mai degrab speciile luate fiecare n parte pot oferi surse de interpretri. Carlquist (2007) pune n discuie implicaiile fenomenului n depozitarea i recuperarea produilor fotosintezei i a apei. El este de prere c alternana ntre complexele vasculare (vascular increments) i parenchim, determinat de cambiile succesive, ar oferi un plan histologic ideal pentru stocarea apei i recuperarea produilor fotosintezei i a apei. Rdcinile de la Beta (Artschwager, 1926) i Mirabilis (Mikesell i Popham, 1976) au complexe vasculare subiri, separate unul de cellalt prin regiuni relativ largi de parenchim. Zahrul este stocat abundent n rdcinile de la Beta, amidonul n cele de la Mirabilis. La ambele genuri, multe din aceste complexe vasculare recente sunt lipsite de vase; aceste aspecte ar putea fi corelate cu adaptarea n sensul recuperrii produilor fotosintezei, i mai puin cu stocarea apei. Unele genuri din familia Aiozaceae, cum ar fi Mestoklema i Trichodiadema, au rdcini tuberizate groase, dar tulpini relativ subiri. 132

Complexele (sporirile) vasculare sunt separate n tulpini de suprafee mai largi dect n rdcini. Spre deosebire de Beta i Mirabilis, aceste dou genuri au lemn i liber n toate aceste complexe. Asta pare n primul rnd s se coreleze mai degrab cu stocarea apei n structurile de baz, dei i n acest caz pot s apar n rdcini mici cantiti de amidon. Oarecum n acelai sens, noi am emis nc din 2006 o ipotez privind semnificaia ecologic a policambiei la halofite, date care au fost publicate anul urmtor (Grigore i Toma, 2007). Acum, ca i atunci, am afirmat c prezena fenomenului de policambie la halofite ar putea avea legtur cu factorii de mediu modelatori. Astfel, sunt cunoscute anumite mecanisme reglatoare ale coninutului de sruri. Unul dintre acestea este diluia srii prin cretere (Greenway i Thomas, 1965), altul este cel referitor la reinerea srurilor n rdcini i tulpini (Black, 1956; Eshel i Waisel, 1965; Jacoby, 1964, 1965), precum i retransportarea srurilor n interiorul rdcinilor i eliminarea lor n mediu (Willert, 1968, Cooil et al., 1965). Toate acestea ar putea fi corelate cu o suprafa intern sporit, dac ne gndim doar la capacitatea ridicat de reinere, de stocare a apei cu srurile din ea, n rdcin i tulpin. Pe de alt parte, stratul suberos de la exteriorul rdcinii ar putea ntrzia absorbia apei. Deci, srurile ptrund mai greu n corpul rdcinii, dar o dat ajunse aici ele ar fi mprtiate n aceast suprafa sporit. S-ar putea ca, literalmente, distribuia apei n restul organelor plantei s fie ntrziat. Mrirea suprafeei ar nsemna inevitabil un spaiu de dispersie a srurilor, care sunt diluate totodat, fiind astfel, n cele din urm, mai puin nocive pentru plant. Fr ndoial c i numrul i diametrul vaselor de lemn pot juca un rol n acest mecanism. De aceea, putem privi policambia, prin efectele sale (multe vase, suprafa intern ridicat), ca un compromis benefic pentru plant ntre necesitatea limitrii creterii (controlat de ABA) i necesitatea impunerii unei strategii de diluie a srurilor n corpul plantei, mai puin n regiunile superioare ale tulpinii.Vrful tulpinii, ca regiune de cretere, ar fi astfel protejat de efectele nocive ale srurilor, cci se cunoate c esuturile tinere sunt mai sensibile la sruri, inclusiv nflorirea, ca etap deosebit de important n viaa plantei (Waisel, 1972). Marlothistella este un alt exemplu de adaptare prin planul cambiilor succesive la funcia de depozitarea a apei. Tulpinile sunt scurte i groase, cu numeroase ramuri foarte scurte. Tulpina principal este suculent. Complexele vasculare sunt subiri i mprtiate n esutul conjunctiv, care este format aproape n ntregime din parenchim avnd celule cu perei subiri. Tulpina plantelor din acest gen reprezint o alt versiune a planului 133

de cambii succesive, la care funcia de depozitare a apei este amplificat i cea mecanic este micorat. O alt implicaie a policambiei este cea care se refer la asigurarea rezistenei mecanice i a extinderii capacitilor conductive. Guapira, Neea, Pisonia i Torrubia, arbori tropicali i subtropicali, au complexe vasculare subiri, mplntate ntr-un esut fibros. Aceast configuraie arhitectural sugereaz un suport mecanic optim. i razele, la aceste genuri, contribuie la asigurarea rezistenei mecanice, deoarece au perei celulari secundari i sunt scurte n plan vertical i nguste n plan lateral, aa nct ocup o proporie mic n esuturile tulpinale. n plus, exist arcuri de parenchim n jurul benzilor floemice la aceste patru genuri, ceea ce ar sugera o uoar abatere de la planul de rezisten mecanic optim. Dar aceste arcuri ar furniza zone ce ar permite mrirea volumului liberului secundar, produs n exteriorul cambiului vascular. Liberul speciilor de dicotiledonate cu un singur cambiu funcioneaz, n principal, un singur sezon; la fel i lemnul secundar este funcional numai n anul n care se formeaz. La Guapira, fiecare din numeroasele benzi de liber secundar mprtiate n tulpin (sau n rdcin) este funcional, fapt dovedit de producerea continu a liberului secundar n fiecare din aceste complexe vasculare; n mod logic i corespondent, i lemnul secundar din acelai complex este funcional. n consecin, o proporie mai ridicat din suprafaa tulpinii devine disponibil pentru a conduce, via lemn i liber secundar, n comparaie cu speciile ce au un singur cambiu. Cambiul vascular de la Charpentiera (familia Amaranthaceae) produce nu numai iruri radiare de vase pentru o perioad prelungit, ci produce i fibre asociate, rezultnd formarea unui bru de vase nconjurate de fibre. Apariia unor benzi concentrice largi de parenchim conjunctiv permite adugri de lemn secundar care ptrunde n exterior n esutul conjunctiv. Aceeai situaie se poate observa i n prile mai n vrst din tulpina de Heimerliodendron. La ambele genuri, adugarea de fibre de-a lungul vaselor de lemn, de ctre cambiul vascular, asigur mrirea rezistenei mecanice, ca i prelungirea activitii cambiale. La Aptenia, fiecare cambiu vascular produce mult lemn secundar, ns se produc puine fibre n ultimul lemn secundar format. Astfel, nu se mrete rezistena mecanic, dar suprafaa conductibil xilemic este meninut sau chiar mrit. n orice caz, acest fenomen al cambiilor succesive rmne unul greu de explicat dup o singur schem; mai sunt nc destule controverse n ceea ce privete modul de formare a acestor cambii adiionale; noi am preluat i 134

dezvoltat conceptul de cambiu iniiator. Reamintim ns c majoritatea autorilor au abordat aceast problem din perspectiva unui singur tip de cambiu, nu a dou tipuri (cambiu iniiator i cambiu vascular). Mult mai problematic i tentant este, ns, semnificaia ecologicfuncional a acestui fenomen. Mai precizm n finalul acestui capitol c perceperea acestui fenomen ca o anomalie de structur este exagerat i oarecum nejustificat. Prezena unui caracter (ancestral!?) la un grup heterogen de plante trebuie privit ca un rspuns evolutiv i adaptativ particular, n vreme ce comparaiile cu normalul trebuie s aib cel mult o valoare didactic.

135

Bibliografie 1. ARTSCHWAGER E. F., 1920 On the anatomy of Chenopodium album L. Am. J. Bot., 7 (6): 252-260 (abstract) 2. ARTSCHWAGER E., 1926 Anatomy of the vegetative organs of the sugar beet. J. Agric. Res., 33: 143-176 3. BICKENBACH K., 1932 - Zur Anatomie und Physiologie einiger Strand und Dnenpflanzen. Beitrage zum Halophytenproblem. Beitr. Biol. Pflanz., 15: 334-370 4. BLACK R. F., 1956 - Effect of NaCl in watercultures on the ion uptake and growth of Atriplex hastata. Australian J. Biol. Sci., 9: 65-80 5. BONNIER G., LECLERC DU SABLON, 1905 Cours de Botanique. Phanrogames. Librairie Gnrale de l Enseignement, Paris 6. CARLQUIST S., 1975 Wood anatomy of Onagraceae, with notes on alternative modes of photosynthate movement in dicotyledonous woods. Ann. Mo. Bot. Garden., 62: 386-424 7. CARLQUIST S., 1996 Wood, bark, and stem anatomy of Gnetales: a summary. Int. J. Plant. Sci., 157 (6 suppl.): 558-576 8. CARLQUIST S., 2003 Wood and stem anatomy of woody Amaranthaceae s. s.: ecology, systematics and the problems of defining rays in dicotyledons. Bot. J. Linn. Soc., 143: 1-19 (abstract) 9. CARLQUIST S., 2004 Lateral meristems, successive cambia and their products: a reinterpretation bassed on roots and stems of Nyctaginaceae. Bot. J. Linn. Soc. 146: 129-143 (abstract) 10.CARLQUIST S., 2007 - Successive cambia revisited: ontogeny, histology, diversity, and functional significance. J. Torrey Bot. Soc., 134 (2): 301-332 11. COCKRELL R. A., 1941 A comparative study of the wood of several south American species of Strychnos. Am. J. Bot., 28: 32-41 (abstract) 12. COOIL B.J., de la FUENTE R.K., de la PENA R.S., 1965 - Absorption and transport of sodium and potassium in squash. Plant. Physiol., 40: 625-632 13. ESAU K., AND CHEADLE V. I., 1969 Secondary growth in Bougainvillea. Ann. Bot., 33: 807-819 (abstract) 14. ESHEL Y., WAISEL Y., 1965 - The salt relations of Prosopis farcta (Banks et Sol.) Eig. Isr. J. Bot., 14: 50-51 15. FAHN A., 1963 - Some anatomical adaptations of desert plants. Phytomorphology, 14, 1963: 93-102 136

16. FAHN A., ZIMMERMANN M.H., 1982 Development of the succesive cambia in Atriplex halimus (Chenopodiaceae) Bot.Gaz., 143 (3): 353-357 (abstract) 17. GINZBURG C., 1964 - Ecological anatomy of roots. Ph. D. Thesis, Hebrew University, Jerusalem 18. GREENWAY H., THOMAS D.A., 1965 - Plant response to saline substrates. V. Chloride regulation in the individual organs of Hordeum vulgare during treatment with sodium chloride. Austral. J. Biol. Sci., 18: 505- 524 19. GRIGORE M., TOMA C., 2005 Contributions to the knowledge of anatomical structure of some halophytes I. Stud. Cerc. t. biol., Univ.Bacu, 10: 125-128 20. GRIGORE M.-N., TOMA C., 2007 - Evidencing the successive cambia phenomenon on some halophylous representatives among Chenopodiaceae and its possible ecological-adaptive implications. Stud. Com. Complexul Muzeal St. Nat. Ion Borcea, 21: 87-93 21. HAGEGE D., KEVERS C., BOUCAUD J., GASPAR T., 1988 Activits peroxydasiques, production dthylne, lignification et limitation de croissance chez Suaeda maritima cultiv en labsence de NaCl. Plant. Physiol. Biochem., 26: 609-614 22. HAYWARD H.E., 1967 The structure of economic plants. Verlag J. Cramer New York 23. HRAIL J., 1885 Recherches sur lanatomie compare de la tige des Dicotyldones. Ann. Sci. Nat. sr. 7, Bot., 12 : 203-314 24. JACOBY B., 1964 - Function of bean roots and stems in sodium retention. Plant. Physiol., 39: 445-449 25. JACOBY B., 1965 - Sodium retention in excised bean stems. Physiol. Plant., 18: 730-779 26. JBIR N., CHAIBI W., AMMAR S., JEMMALI A., AYADI A., 2001 Effet du NaCl sur la croissance et la lignification des racines de deux espces de bl diffrant par leur sensibilit au sel (abstract). Comp. Rend. Acad. Sci.(- series III-) Sci. de la Vie, 324 (9) : 863-868 27. KIRCHOFF B. K., FAHN A., 1984, - Initiation and structure of the secondary vascular system in Phytolacca dioica (Phytolaccaceae). Can. J. Bot., 62:2580-2586 (abstract) 28. KOZLOWSKI T.T., 1997 - Response of woody plants to flooding and salinity. Physiol. Monograph, 1: 1-29 29. LI S., and SHOWALTER A. M., 1996 - Immunolocalization of extension and potato tuber lectin in carrot, tomato, and potato. Physiol. 137

Plant., 97: 708-718 (abstract) 30. METCALFE C.R., CHALK L., 1972 - Anatomy of the Dicotyledons. Clarendon Press, Oxford, 2: 1075-1084 31. MIKESELL J. E., POPHAM R. H., 1976 Ontogeny and correlative relationship of the peimary thickening in four-oclock plants (Nyctaginaceae) maintained under long and short photoperiods. Am. J. Bot., 63: 427-437 (abstract). 32. PFEIFFER H., 1926 Das abnorme Dickenwachstum. In Handbuch der Pflanzenanatomie, 9(2): 1-272, Gebrder Bontraeger, Berlin 33. POLJAKOFF -MAYBER A., GALE J., 1975 - Plants in saline environments. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, New York 34. RAJPUT K. S., KARUMANCHI S. RAO, 1999 Structural and developmental studies on cambial variant in Pupalia lappacea (Amaranthaceae). Ann. Bot. Fennici, 36: 137-141 35. RAO K. S., RAJPUT K. S., 2003 Cambial variants in the roots of Glinus lotoides L. and G. oppositifolius (L.) A. DC. (Molluginaceae). Acta Bot. Hung., 45 (1-2): 183-191 (abstract) 36. TERRAZAS TERESA, 1991 Origin and activity of successive cambia in Cycas (Cycadales). Am. J. Bot., 78 (10): 1335-1344 (abstract) 37. TIR C., De RYCKE M., De LOOSE D., INZ D., Van MONTAGU M., and ENGLER G, 1994 - Extensin gene expression is induced by mechanical stimuli leading to local cell wall strenghtening in Nicotiana plumbaginifolia. Planta, 195: 175-181 (abstract) 38. SCHENCK H., 1893 Beitrge zur Biologie und Anatomie der Lianen. II. Schimpers Biol. Mitheil. Trop. 5: 1-271 39. SCHREIBER L., HARTMANN K., SKRABS M., ZEIER J., 1999 Appoplastic barriers in roots: chemical composition of endodermal and hypodermal cell walls. Journ. Exp. Bot., 50: 1267-1280 40. SEUNG GON WI, JAE SUNG KIM, JIN HONG KIm, MYUNGHWA BAEK, DAEHWA YANG, MYUNG CHUL LEE, BYUNG YEOUP CHUNG, 2004 - Effects of salinity on lignin and hydroxycinnamic acid contents in rice. Korean Journ. Crop. Sci., 49 (5): 368-372 (abstract) 41. SHOWALTER A. M., 1993 - Structure and function of plant cell wall proteins. Plant Cell, 5: 9-23 42. STEVENSON D. W., AND POPHAM R. A., 1973 Ontogeny of the primary thickening meristem in seedlings of Bougainvillea spectabilis. Am. J. Bot., 60: 1-9 (abstract) 43. STEWARD F. C., SUTCLIFFE J. F., 1959 - Plants in relation to inorganic salts. In Plant Physiology, A Treatise, F.C. Steward [ed.], vol. 138

2, pp. 253-478, Academic Press, New York 44. ERBNESCU-JITARIU G., TOMA C., 1980 Morfologia i anatomia plantelor. Ed. Did. i Ped., Bucureti 45. TOMA C., NI M., ZAVALECHE V., 1991 Research of ecological, compared and ontogenetic anatomy upon some infraunits of Salsola kali L. An. t. Univ. Al. I. Cuza Iai, s. II a (Biol.), 37: 5-21 46. VAN ANDEL O. M., 1953 - The influence of salts on the exudation of tomato plants. Bot. Neerl., 2: 445-521 47. VAN VLIET G. J. C. M., 1979 Wood anatomy of the Combretaceae. Blumea, 25: 141-223 48. WAISEL Y., 1972 - Biology of halophytes. Academic Press, New York, London 49. WANG L. - W., SHOWALTER A. M., UNGAR. A., 1997 - Effect of salinity on growth, ion content, and cell wall chemistry in Atriplex prostrata (Chenopodiaceae). Am. J. Bot., 84 (9): 1247-1255 50.WEIGL J., LTTGE U., 1962 - Microautoradiographische Untersuchungen ber die Aufnahme von 35SO4- durch Wurzeln von Zea mays L. Die Funktion der primren Endodermis. Planta, 59: 15-28 51. WILLERT D.J. V., 1968 - Tagesschwankungen des Ionengehaltes in Salicornia europaea in Abhngigkeit vom Sandort und von der berflutung. Ber. Deutsch. Bot. Ges., 81: 442-449 52. YE Z. H., and VARNER J. E., 1991 - Tissue-specific expression of cell wall protein in developing soybean tissues. Plant Cell, 3: 23-37

139

Formaiuni secretoare de sruri Se cunoate faptul c srurile sunt transportate n mod continuu n prile aeriene ale plantei datorit fluxului nentrerupt al apei, pe calea esutului conductor lemnos. La plantele care cresc n habitate saline, acumularea srurilor poate atinge n anumite momente niveluri ridicate (toxice), ceea ce impune, pentru supravieuirea speciei, reducerea coninutului de sruri n prile supraterane ale plantei. n aceste circumstane se impune secreia ionilor din corpul plantei. Cel mai cunoscut mecanism n acest sens este secreia srurilor prin intermediul glandelor salifere, care reprezint deci un mijloc eficient de reglare a coninutului mineral la nivelul tulpinilor i frunzelor. Acesta este, ns, doar unul din mecanismele prin care srurile sunt ndeprtate din corpul plantei. Srurile pot fi eliminate i prin cuticul, sau prin procesul de gutaie. Ele mai pot fi retransportate via floem napoi la nivelul rdcinilor i a solului, sau pot fi concentrate n peri localizai la nivelul frunzei. Secreia srurilor se contureaz, aadar, ca o strategie adaptativecologic deosebit de important, de a crei eficien, cum vom vedea, poate depinde capacitatea plantei de se impune ntr-un anumit habitat, n detrimentul altor specii. Dup cum anticipasem deja ntr-un alt capitol, formaiuni secretoare de sruri se ntlnesc mai ales la halofite nonsuculente; am artat cu acel prilej c suculena este o strategie major a halofitelor n lupta lor continu cu salinitatea ridicat a mediului. Nu se ntmpl ca una i aceeai specie de halofit s exprime concomitent ambele mecanisme de reglare-control al coninutului de sruri. S-ar prea, deci, c sunt mecanisme bine amprentate n evoluia adaptativ-ecologic a halofitelor, i c treptele de evoluie ar fi diferite. Glandele salifere au fost identificate i descrise nc de la mijlocul secolului XIX. Considerate la nceput hidatode sau chiar glande ce secret calcar (cret), acestea erau considerate ca fiind o raritate n lumea plantelor. Se pare c primul care a evideniat i a caracterizat aceste glande a fost Licopoli (1865) (cf. Vuillemin, 1887). Ulterior, autori ca Marloth (1887), Volkens (1884) sau Vuillemin (1887) se ocup de glande, primul la Tamaricaceae, al doilea la Plumbaginaceae, iar cel de-al treilea la Plumbaginaceae, Frankeniaceae i Tamaricaceae. Asta numai dac ne referim la pionierii din secolul XIX ai acestui subiect. Ulterior, cercetri din secolul al XX-lea, precum cele ale lui Schtscherback (1910) sau ale lui Ruhland (1915) aprofundeaz acest domeniu, accentul ncepnd s fie 140

treptat deplasat spre structura mai detaliat, spre funcia i semnificaia ecologic a acestora. Frey-Wyssling (1935) (cf. Waisel, 1972) a mprit transportul substanelor la exteriorul plantelor n trei categorii: a. exkrete, adic ndeprtarea la exterior a produilor metabolici finali; b. sekrete, adic transportul la exterior a produilor metabolici care funcioneaz n afara organelor plantelor; c. rekrete, adic transportul la exterior al substanelor absorbite de plant, dar neasimilate. Dintre aceti trei termeni, doar cel de rekrete poate fi folosit pentru secreia srurilor. Cu toate acestea, prin secreia srurilor se nelege, n sensul cel mai larg, transportul ionilor din interiorul la exteriorul corpului plantelor. Secreia srurilor este un fenomen comun la cteva genuri de halofite, cum ar fi: Cressa (Convolvulaceae), Frankenia (Frankeniaceae), Spartina, Chloris, Aeluropus (Poaceae), Limonium, Plumbago, Armeria (Plumbaginaceae), Glaux (Primulaceae), Tamarix, Reaumuria (Tamaricaceae), precum i la multe specii de mangrove: Acanthus (Acanthaceae), Avicennia (Avicenniaceae), Laguncularia (Combretaceae), Aegiceras (Myrsinaceae), Ceriops, Bruguiera (Rhizophoraceae), Sonneratia (Sonneratiaceae). Formaiunile secretoare de sruri la aceste genuri sunt considerate ca fiind un mecanism eficient pentru secreia excesului de sruri care se acumuleaz n esuturile plantelor (Haberlandt, 1914; Helder, 1956; Scholander, 1968; Scholander et al., 1962; 1965; 1966). Oricum, exist multe alte plante care au trichomi, glande, structuri glandulare, ns numai cercetri amnunite care s stabileasc exact natura produilor secretai vor putea s precizeze dac aceste structuri pot sau nu s fie catalogate drept formaiuni secretoare de sruri. n plus, a existat n literatura vremii o oarecare inconsecven i lips a unui punct de vedere comun, n ceea ce privete definiia glandelor salifere. Am vzut la capitolul n care am vorbit despre suculen c lipsa uni reper clar n definirea unor structuri poate conduce la interpretri hazardante i eronate atunci cnd structuri ca traheidele de la Salicornia au fost considerate ca fiind glande, secretoare de sruri. Fahn (1988) definea astfel glandele salifere: celule epidermice specializate sau trichomi care joac un rol activ n secreia soluiilor de sruri minerale i care conin adesea i substane organice. Pe de alt parte, a persistat o oarecare confuzie ntre hidatode i glande salifere. 141

n general, hidatodele sunt recunoscute ca fiind structuri diferite ca grad de specializare, care elimin apa cu soluii la suprafaa plantei. Haberlandt (1914) a mprit hidatodele n dou tipuri funcionale: a. hidatode pasive cele care au legtur direct cu sistemul conductor, la care secreia este un proces de filtrare n condiii de presiune; b. hidatode active cele care nu sunt conectate direct la sistemul conductor, i care sunt active n procesul secretor; Stocking (1956) sugera ca hidatodele active s fie asimilate cu glandele salifere; uneori ns nu se face o distincie, n mod deosebit, ntre glandele salifere i cele care secret calcar (cret) (Metcalfe i Chalk, 1972). Atunci cnd se refer la glandele secretoare ale Plumbaginaceelor, Metcalfe i Chalk (1972) le mpart pe acestea n dou categorii: 1. Glande de cret (secretoare de cret), cunoscute i ca glande Mettenius sau glandele Licopoli, n general prezente pe sau n depresiunile de pe faa inferioar a frunzei i tulpinii; uneori, acestea sunt nconjurate de grupe de celule epidermice alungite sau de ctre peri simpli. Glandele individulale de acest fel sunt alctuite din 4 sau 8 celule epidermice, dispuse n palisad, nconjurate de 1 sau 2 straturi, fiecare compus din 4 celule anexe. Pereii dintre celulele secretoare ale glandei i celulele nconjurtoare (anexe) sunt cutinizai. Organele secretoare de acest tip au fost descrise n general ca glande de cret, pentru c ele exudeaz depozite de sruri de calciu i ap, srurile de calciu fiind uneori rspndite pe suprafaa frunzei sau a tulpinii prin picturile de ploaie. Cantitatea de sruri de calciu secretat depinde de natura solului, dei, de exemplu, speciile britanice de Limonium investigate de ctre de Fraine (1916) nu secret substane calcaroase. 2. Glande mucilaginoase, bombate, sunt prezente la diferii reprezentani ai familiei Plumbaginaceae; cele din axila frunzei i de la faa superioar a frunzei bazale de Limonium bellidifolium i L. binervosum, descrise de ctre de Fraine (1916), sunt formate dintr-un cap ce st pe o baz compus din cteva celule cu pereii duri i acoperii de cuticul. Referindu-ne la familia Plumbaginaceae, trebuie subliniat c una dintre trsturile cele mai caracteristice a reprezentanilor ei este tocmai prezena acestor glande epidermice, localizate pe frunze i tulpini, glande care, cum am anunat deja, secret mucilagii i/sau sruri de calciu. De multe ori, 142

structura acestor glande este interpretat diferit de unii autori, dei mai degrab aceste controverse in de detaliu i nu neaprat de structura lor fundamental. Aceste formaiuni au atras atenia botanitilor nc din a doua jumtate a secolului al XIX-lea, aa cum vom vedea n cele ce urmeaz. Putem spune, de fapt, c secreia i depozitul de cret de pe suprafaa organelor au fost observate chiar cu mult timp mai nainte de evidenierea i descrierea acestor glande. Astfel, Bracannot (1830) (cf. Maury, 1886) a fost primul care a ncercat s analizeze aceast substan mineral secretat de glande, semnalnd totodat existena acestor formaiuni speciale de secreie. Tratnd frunzele mai multor specii de Statice cu acid clorhidric, el a obinut o disoluie a substanei secretate, pe care a identificat-o ca fiind carbonat de calciu, n care se aflau n suspensie formaiuni transparente, despre care credea c sunt tocmai organele care ar fi produs aceast substan carbonat. A fost ns o observaie care a rmas mult timp necunoscut botanitilor de mai trziu. Primul care a fcut o descriere histologic a acestor organe secretoare de carbonat de calciu a fost Licopoli (1867) (cf. Maury, 1886). El a descris ntr-o manier complet modul de formare a acestor organe la Limoniastrum monopetalum, numind produciile calcaroase ale acestor organe macchie bianche. Ctre extremitatea frunzelor foarte tinere a observat mici mameloane formate din 4 celule, deasupra nivelului epidermei, care circumscriau un spaiu ptrat. ntr-un stadiu mai avansat de dezvoltare a putut constata un numr mai mare de celule. Ca urmare a creterii n grosime a frunzei, aceste celule par s se afunde n epiderm i spaiul circumscris de acestea devine, de fapt, o cavitate. n centrul i n partea bazal a acestei caviti, care constituie astfel partea extern a organului, se gsesc 4 celule provenind din dou diviziuni succesive ale unei celule-mam primitiv, care vor forma organul propriu-zis. Aceste 4 celule se alungesc perpendicular pe epiderm; definitivndu-i ntreaga dezvoltare, acestea se separ unele de altele, n aa fel nct las ntre ele un meat deschis spre exterior, nchis spre interior de pereii celulelor care rmn alipite la partea inferioar. Rezult astfel un buzunar (borsetta) cu pereii dubli; acetia sunt mai mult sau mai puin apropiai unii de alii. De Bary (1877) a descris acest organ secretor ntr-o manier diferit. El era de prere c acesta este format din 8 celule, provenite din diviziunile unei singure celule-mam primitiv. Prin dou diviziuni, aceast celul este mprit n patru. Fiecare din acestea se divide la rndul ei din nou, n aa fel nct una din noile celule are form triunghiular i este intern, iar cealalt este dreptunghiular i periferic. 143

Volkens (1884) i Woronin (1885) au preluat descrierile fcute de De Bary (1877), precum i interpretrile acestuia. Se pare c nu cunoteau rezultatele lui Licopoli, de vreme ce nu se pomenete nimic despre interpretrile acestuia. Volkens (1885) a pstrat structura de baz, cu 8 celule a acestor glande, artnd c sunt dispuse neregulat i c au rol de eliminare a apei, fiind ventile de siguran, care intr n aciune atunci cnd raportul absorbie/transpiraie se modific. Dup prerea acestuia, eliminarea surplusului de sruri de calciu are loc sub form de carbonat acid. La Statice limonium, celulele adiacente glandei devin proeminente, formnd nite denivelri conice. Putem urmri reprezentrile grafice ale acestor glande, la diferite specii de Plumbaginaceae, n figurile 52-58.

Fig. 52. Structura glandei la Statice limonium; vzut de fa (dup Volkens, 1884)

144

Fig. 53. Structura glandelor la Limoniastrum monopetalum: a - vzute de fa; b vzute n seciune transversal (dup Volkens, 1884)

145

Fig. 54. Structura glandei la Statice latifolia (vedere de fa) (dup Volkens, 1884)

Fig.55. Structura glandei la Statice occidentalis (vzut n seciune transversal) (dup Volkens, 1884)

146

Fig. 56. Structura glandei la Statice pruinosa (vedere de fa) (dup Volkens, 1884)

Fig. 57. Structura glandei la Statice rhodia (vzut n seciune transversal) (dup Volkens, 1884)

147

Fig. 58. Structura glandei la Plumbago larpentae: a vedere de fa; b vzut n seciune transversal (dup Volkens, 1884)

Maury (1886) ncearc s explice structura glandelor de la Plumbaginaceae, artnd posibilele motive pentru care ali autori au fost de prere c la baza acestor structuri stau 8 i nu 4 celule. Organul, vzut prin faa sa superioar, pe o mic poriune a epidermei, se prezint sub forma unui cerc divizat n patru sectoare de dou diametre perpendiculare unul pe altul. Fiecare din aceste sectoare pare (subl. lui Maury, n text) divizat el nsui n dou de o linie tangenial, mai puin net dect a celorlalte sectoare. De fapt, este vorba chiar de peretele intern al fiecrei celule secretoare, care mrginete spaiul intercelular central; acest perete corespunde, deci, acestei linii; ceea ce se observ cel mai bine pe o seciune longitudinal a organului. Celulele secretoare sunt curbate, unite ntre ele prin prile lor inferioare, dar libere, n rest, pe toat lungimea lor. Dei substana produs se amestec n acest spaiu intercelular, acesta se dilat pe la mijlocul nlimii celulelor, ale cror capete superioare rmn apropiate, astfel nct cantitatea de substan secretat nu este foarte mare. Tensiunea intern a acestor 4 celule provoac ieirea produsului prin presiunea exercitat de pereii spaiului intern asupra lichidului. Acest mecanism al eliminrii lichidului este corelat de Maury numai cu o structur construit pe 4 celule. Prerea acestui autor este c, dac ar fi 8 celule, substana ar fi pur i simplu exudat de faa extern a organului. n alt ordine de idei, de Bary (1877), Volkens (1884) i Woronin (1855) erau de prere c lichidul calcifer este eliminat la exterior, printr-un simplu fenomen osmotic. 148

Maury a condus i o serie de experimente pe unele specii de Plumbaginaceae, n special cu privire la formarea i natura eflorescenelor albe, formate din filamente foarte fine de sruri, de pe suprafaa organelor de la Plumbago capensis i P. zeylandica. n urma acestor experimente au fost formulate i cteva concluzii: 1. substana mineral secretat de organele Licopoli ia forma unor filamente ca urmare a presiunii exercitate asupra cavitii centrale a organului de ctre cele 4 celule secretoare; 2. n condiiile unei atmosfere umede sau n prezena apei (de ploaie, stropiri), substana mineral se hidrateaz, nemaipstrndu-i forma de filamente, ci lund forma unui mic disc la suprafaa epidermei; 3. rolul acestei substane minerale nu poate fi asimilat dect cu cel al perilor de la alte plante; autorul opineaz c este vorba de un rol de reglare a transpiraiei. Acest din urm aspect este argumentat astfel de Maury: plumbaginaceele care triesc n medii deertice sau maritime sunt obligate s suplineasc absena perilor prin acumularea la suprafaa lor a unei substane minerale. Speciile deertice, cele de Limoniastrum, un anumit numr de Statice sunt acoperite de un nveli calcaros, care le protejeaz de o transpiraie prea ridicat. Dovad c ar putea fi aa, speciile de Armeria, Acantholimon, care triesc n zona de munte, sunt afectate ntr-o msur mai mic de aceste influene. Speciile de Plumbago vegeteaz n cea mai mare parte n locuri umbrite i astfel organele lor Licopoli sunt mai puin abundente. Dac Maury (1886) era foarte convins c poate demonstra structura bazat pe 4 celule a acestor organe Licopoli, Vuillemin (1887) afirma c structura cu 8 celule secretoare este foarte uor de argumentat. Pereii acestor celule, dei subiri, se dizolv uor n reactivi; celulele anexe sunt persistente i limitele lor sunt marcate de margini rezistente i cutinizate, care se reunesc la baza glandei. Aceste margini sunt carenate i urmate de dou expansiuni laterale, aplicate exact pe linia de legtur care separ celulele anexe. Acestea din urm formeaz astfel o barier nentrerupt ntre celulele glandulare, pe de o parte, i parenchim i epiderm, pe de alt parte; nici o substan nu trece de la unele la altele fr a trece de celulele anexe. Crestele cutinizate au o dispoziie destul de constant la diversele genuri ale familiei Plumbaginaceae; fiecare dintre acestea este format dintr-o parte lateral i una profund. Partea lateral formeaz un triunghi cu vrful ndreptat spre interiorul glandei; cele 4 segmente profunde, dispuse n cruce, se afl aproape ntr-un plan paralel cu suprafaa epidermei. 149

Spre deosebire de Maury (1886), care afirma c organele de la Limoniastrum monopetalum sunt pline cu substane calcaroase, Vuillemin (1887), investignd aceeai specie, nu a pus n eviden acest fapt. El a folosit alt metod de investigaii: a ars un fragment de frunz n potasiu; aceast aciune, chiar i un timp ndelungat, nu modific produsul calcaros. Epiderma se disociaz cu uurin i fiecare gland izolat rmne aderent la masa excretat. Procesul de dizolvare a fcut s dispar pereii subiri care separ celulele glandulare; celulele anexe persist adesea mpreun cu crestele cutinizate care le susin i le separ. Examinnd acest tip de schelet (la Limoniastrum monopetalum - Fig. 59 i Statice latifolia Fig. 60), se poate observa glanda complet liber, goal, dei calcarul acoper faa extern. Concreiunea mulat pe diverticulele camerei interne (spaiului intern), care precede glanda, este format din dou pri unite printr-o strangulaie (constricie); partea extern, etalat la suprafaa epidermei, i cea intern, de form cvadrilobat, amintete chiar de forma glandei propriu-zise.

Fig. 59. Structura glandei la Limoniastrum monopetalum. A: gland vazut de sus, debarasat de masa calcaroas; B: scheletul glandei, lipsit de celulele anexe; C: a - limita extern a cadrului cutinizat ce formeaz marginea camerei interne; b- orificiul camerei la baza creia se deschide glanda; c - baza diverticulelor camerei; d - margini cutinizate care susin glanda; e - extremitatea feei libere a celulelor anexe (dup Vuillemin, 1887)

150

Fig. 60. Statice latifolia. Epiderma etalat, vzut de fa. n figur sunt reprezentate glande att libere (gl.), ct i glande nsoite de peri. (dup Vuillemin, 1887)

La Statice imbricata (Fig. 61: a-e) exist 6 celule, separate de perei oblici foarte subiri. De fapt, sunt 4 celule glandulare flancate de dou celule anexe. Pereii celulozici subiri care se ntind ntre celulele anexe i elementele secretoare sunt aproape ntotdeauna mascai, n parte, de margini cutinizate. De regul, celulele glandulare proemin la suprafaa frunzei, deoarece celulele anexe sunt afundate ntre gland i poriunile adiacente ale epidermei. Celulele parenchimatice capt o dispoziie n palisad, cu meaturi foarte reduse, la nivelul glandei (Fig. 61 b). Celulele anexe, n poriunea unit cu epiderma, au adesea o grosime mult mai mare dect n poriunea profund. Celulele epidermice sunt prevzute cu punctuaii att pe feele lor laterale (Fig. 61 d), ct i pe faa lor profund (Fig. 61 e). Aceste punctuaii sunt rspndite uniform pe feele laterale i grupate pe cea profund n suprafee rotunjite. Aceste suprafee corespund inseriei celulelor parenchimatice; cele opace corespund meaturilor intercelulare. 151

Fig. 61. Gland secretoare la Statice imbricata: a reeaua cuticular a feei profunde a epidermei, continuat n vecintatea unei stomate; b glanda n seciune transversal, cu 4 celule secretoare i dou celule anexe (dup Vuillemin, 1877)

152

Fig. 61 (continuare). Gland secretoare la Statice imbricata (continuare): c seciune transversal evideniind dispoziia cuticulei n vecintatea unei stomate; d faa profund a unei celule epidermice izolat prin disocierea i ndeprtarea cuticulei; e faa lateral a unei celule epidermice (dup Vuillemin, 1877)

Cuticula este este ntrerupt la nivelul camerelor hipostomatice (Fig. 61 c), dei este fenestrat n restul ntinderii sale. n general, structura de baz a glandelor evideniate i studiate de Vuillemin la speciile de Plumbaginaceae se menine constant. Din cele 8 celule glandulare, numai 4 sunt excretoare. Cele dou iruri de celule sunt uneori asemntoare prin coninutul lor nchis i fin granular, ceea ce le deosebete clar de celulele anexe i de elementele epidermice sau corticale. Schimburile se realizeaz cu uurin ntre ele, datorit faptului c pereii lor sunt subiri. Celulele secretoare externe comunic cu uurin cu celulele anexe, prin osmoz, de-a lungul pereilor, care sunt de asemeni subiri, dar sunt izolate de acestea din urm prin alte esuturi ale frunzei. Crestele cutinizate mpiedic orice comunicare ntre celulele parenchimului i 153

celulele glandulare, n spaiul interstiial care separ celulele anexe; asigurnd o sudur precis a acestora din urm, ele previn formarea unui meat la nivelul lor. La speciile la care celulele anexe sunt foarte dezvoltate i sudate lateral pe o poriune din ntinderea lor, ca la Limoniastrum guyonianum (Fig. 62), o plac cuticular ptrunde ntre ele i se bifurc la faa lor extern, n aa fel nct s previn dezlipirea pereilor. Celulele anexe sunt n legtur cu celulele epidermice i cu celulele parenchimatice; reprezentnd puntea de legtur ntre esuturile frunzei i gland; din acest punct de vedere se comport ca i celulele bazale ale perilor glandulari. Autorul sus citat consider cele dou structuri anatomice, glanda i prul, ca fiind omoloage. Celulele anexe ar corespunde piciorului, iar celulele secretoare, capului unui pr glandular; ns unul care a suferit o scurtare extrem.

Fig. 62. Structura glandei la Limoniastrum guyonianum: a cadrul ce delimiteaz suprafaa liber a celulelor secretoare; b creste cutinizate care susin glanda; c prelungirea crestelor ntre celulele anexe; d orificiul camerei la baza creia se deschide glanda; e limita extern a cadrului cutinizat ce formeaz marginea camerei; f baza diverticulelor camerei; g poriunea cea mai extern a celulelor anexe (dup Vuillemin, 1887)

154

Poriunea superficial a celulelor glandulare se deosebete de ceilali perei printr-o cutinizare total. Placa cutinizat a fost observat cel mai bine pe o epiderm vzut de fa. La Statice tatarica (Fig. 63), profunzimea camerei care precede glanda (care are aproape aceeai grosime cu cea a epidermei) i placa se gsesc la nivelul feei profunde a acestui strat. Tratnd epiderma cu o soluie de clor-iod, autorul a observat-o sub forma unei lame violete, ntrerupt de discuri galbene (ce corespund glandelor). Fiecare disc las nc impresia a doi perei despritori, dispui n cruce i a 4 perei dispui n romb. Suprafaa este de asemeni mprit n 4 triunghiuri, apropiate de centru, i 4 trapeze vecine la periferie.

Fig. 63. Statice tatarica. (a): cuticula de la faa extern a glandei. a - orificiul camerei la baza creia se deschide glanda; b cadru ce delimiteaz suprafaa liber a celulelor secretoare; (b): punctuaiile pereilor celulelor; pct punctuaii care fac legtura ntre celulele epidermice i celuleleanexe ale glandei (dup Vuillemin, 1887)

155

Solereder (1899) a mprit glandele plumbaginaceelor n dou categorii: 1. glande calcifere (Licopoli), situate pe limbul i pe ramificaiile tulpinii; ele elimin carbonat acid de calciu; 2. glande mucilaginoase, situate pe limb; Glandele calcifere sunt formate din 8 sau 4 celule alungite; coninutul lor este format dintr-o citoplasm dens, fin granulat. Complexul format din 8 celule este delimitat spre interior de o cciuli dubl, format din cte 4 celule anexe, aranjate n aa fel nct n seciune superficial se observ ca anexe semilunare (Fig. 64). Celulele acestei cciulie au pereii suberificai i ating uneori nivelul celulelor glandulare, putnd fi observate ca un cerc format din 4 celule. Aceste glande ar avea rol n excreia apei; o dat cu apa, ns, ele excret i sruri de calcar, eliminat sub form de CaCO3. Cantitatea excretat variaz n funcie de specie i de compoziia solului. Rolul fiziologic al acestor glande se refer, deci, la aprarea mpotriva transpiraiei excesive, precum i la reducerea pierderilor de ap. Dup cum anticipasem deja, nu a existat o concordan deplin n ceea ce privete structura acestor glande, mai ales cnd ne referim la numrul celulelor care intr n componena glandei. Conform altor preri, glanda de la Limonium ar fi format dintr-un complex format de 16 celule (Fig. 65); patru celule sunt secretoare, aranjate n cerc, fiecare ocupnd un sfert din acest cerc. Fiecare celul este nsoit la exterior de o celul adiacent mic. Att celulele secretoare, ct i cele adiacente sunt nconjurate de dou straturi de celule n form de cup, fiecare format din 4 celule mari, aranjate la fel ca i celulele secretoare (Ruhland, 1915; Ziegler i Lttge, 1966). Partea superioar a glandei i celulele epidermice nconjurtoare sunt acoperite de o cuticul groas. Peretele extern al stratului cel mai extern de celule cupuliforme este de asemeni intens cutinizai izolnd astfel, parial, glanda. Procesul de cutinizare nu este limitat doar la aceti perei, ci se extinde, ntr-o msur mai mic, i la pereii adiaceni, cu care se afl n contact. n acest fel se formeaz o structur rigid sub nivelul epidermei, n care este nglobat glanda. Pereii celulelor glandulare sunt prezzui cu pori n cteva locuri. De regul, exist un singur por (de aproximativ 1 n diametru) n cuticula care acoper vrful fiecrei celule secretoare (Fig. 66). Cantitatea total de lichid secretat de gland trece prin aceti pori mici.

156

Fig. 64. Structura glandelor la Aegialitis annulata. (A, D: n seciune transversal; B,C, E, F, n seciune superficial) (dup Solereder, 1899)

157

Fig. 65. Seciune transversal prin glanda de la Limonium gmelini: cel. secr. celul secretoare; cel. cup. celul n form de cup; cel. anex - celul anex (adiacent); cel. colect. celul colectoare (dup Ruhland, 1915)

Fig. 66. Pori localizai n fiecare din celulele secretoare de la Limonium latifolium (dup Waisel, 1972)

158

Cu toate acestea, prezena acestor pori nu nseamn c citoplasma celulelor secretoare este n contact cu atmosfera, deoarece este nc protejat de peretele celular. S-a demonstrat c, de fapt, compoziia chimic a celulozei din peretele celular de lng pori este diferit de restul masei celulozice (Helder, 1956). Pori mari se gsesc i n pereii celulelor glandulare adiacente esuturilor asimilatoare ale frunzelor. Prin aceti pori se asigur contactul cu 4 celule extraglandulare mari, numite celule colectoare. Fiecare din aceste celule glandulare este de obicei n contact cu cteva celule obinuite ale mezofilului. Probabil c funcia principal a acestor celule este transportul ionilor de la mezofil la gland. Celulele glandulare difer de celulele obinuite ale mezofilului prin form i dispoziie. Ele au o citoplasm cu granulaii dense, cu un nucleu mare i perei subiri. n locul unei vacuole centrale exist un numr mare de vacuole mici, precum i diferite organite. Asta este valabil mai ales pentru cele 4 celule secretoare. Lng pori se gsesc adesea nuclei, mai ales n locurile susceptibile de a fi implicate n transportul ionilor. Din acest punct de vedere ele sunt asemntoare celulelor epidermice, putnd fi uor deosebite de masa esutului fundamental. n cele mai multe situaii, glandele de la speciile de Plumbaginaceae sunt rspndite pe aproape toate prile aeriene ale plantei, dar mai ales pe frunze. La Statice pruinosa, numrul glandelor de pe tulpin depete pe cel de pe frunze, unde sunt mai puine glande dect stomate. n plus, glandele de la aceast specie sunt localizate n vrful unor structuri speciale (Fig. 67). La Statice gmelini, numrul glandelor reprezint cam a zecea parte din numrul de stomate (Ruhland, 1915). Prezentm, n tabelul 11, numrul i distribuia glandelor la diferite specii. La toate speciile investigate de diferii autori, formarea glandelor este iniiat nc din stadii timpurii ale dezvoltrii frunzei i diferenierea lor se ncheie mult mai devreme dect diferenierea altor esuturi foliare. Asta ar putea s sugereze importana lor special n dezvoltarea organului (Helder, 1956). Asupra ontogenezei unor asemenea structuri vom reveni ceva mai trziu. Celulele glandelor salifere difer din multe puncte de vedere de cele ale celulelor epidermice nconjurtoare, precum i de cele parenchimatice. Celulele glandulare sunt lipsite de o vacuol central, iar numrul mitocondriilor i al altor organite este mult mai ridicat. Aceste trsturi ar putea sugera c celulele glandulare nu funcioneaz iniial ca organe acumulatoare, ci mai degrab ca celule de tranzit. Srurile sunt 159

transportate la exterior prin mecanisme specifice, consumatoare de energie, care provine din activitatea mitocondriilor.
Numrul de glande/cm2 FRUNZ
Familia Plumbaginaceae Specia Statice gmelini S. bellidifolia S. binervosa S. sinuata S. graeca S. pruinosa Limonium latifolium Plumbago capensis P. europaea Limonium vulgare Limoniastrum monopetalum Armeria maritima Spartina sp. Aeluropus littoralis Spartina anglica Tamarix aphylla T. jordanis T. tetragyna Reaumuria palestina Avicennia marina Glaux maritima Epiderma superioar 722 960 750 700 1100 1900 3300 2900 1500 3066272 1979 56537 1400 4800 1270123 2300 2200 1900 2300 2100 86053 74248 1144114 2952246 2406 54835 media Epiderma inferioar 644 830 1240 1200 900 1300 2900 2100 300

TULPIN
Ref. a b b c c c c c c f e f d c f c c c c c f

4000

Poaceae

Tamaricaceae

Avicenniaceae Primulaceae

Tabelul nr. 11: Ref. (referine) - a Ruhland, 1915; b de Fraine, 1916; c Waisel, 1972; d Skelding iWinterbotham, 1939; e Batanouny i Abo Sitta, 1977; f Rozema i Gude, 1981

160

Fig. 67. Glande localizate pe tulpina de la Statice pruinosa (dup Waisel, 1972)

n unele situaii, ns, concentraia ionilor n celulele glandulare poate s fie ridicat n comparaie cu celulele adiacente. De fapt, exist multe asemnri ntre procesele de transport activ care opereaz la nivelul glandelor i cele care activeaz n alte organe sau esuturi. Structurile care controleaz transportul ionilor, analoage benzilor caspariene din endoderma rdcinilor, au fost evideniate i la nivelul glandelor. Unele din celulele glandulare sunt caracterizate prin perei cutinizai i suberificai, mai ales cei care limiteaz celulele parenchimatice obinuite. n unele locuri, citoplasma este conectat strns la aceste benzi, exact ca i n cele caspariene. La Limoniastrum monopetalum, specie din regiunile saline i deertice ale Egiptului, au fost evideniate de asemeni dou tipuri de glande: de cret (salifere) i mucilagigene (Batanouny i Abo Sitta, 1977). Glandele de cret sunt prezente pe ambele fee ale frunzei (Fig. 68), ca i pe tulpinile tinere (Fig. 69). Numrul acestora este de 2135/cm2 pe faa inferioar i de 1955/cm2 pe faa superioar a frunzei. La plantele din medii puternic saline, numrul acestora crete: 2406/cm2 pe faa inferioar i 1979/cm2 pe faa superioar. i suprafaa foliar variaz la indiviz din habitate diferite; 108 mm2 n habitate puternic saline i 196 mm2 n cele mai puin saline. La plantele transplantate n sere, n condiii de salinitate sczut i de umiditate adecvat, suprafaa frunzei este de 205 mm2, avnd 1759 glande/cm2 pe epiderma inferioar i de 1373 glande/cm2 pe epiderma

161

superioar. De asemeni, a fost evideniat un numr mai redus de glande dect cel al stomatelor. Glandele salifere (de cret) sunt situate sub nivelul celulelor epidermice, ceea ce pare s faciliteze reinerea masei excretate (Fig. 70). Batanouny (1973) a stabilit c structura acestora este format din 12 celule, nconjurate de 4 celule anexe (Nebenzellen. , n orig.). Cele 12 celule secretoare sunt aranjate n grupe de cte 4 celule fiecare, separate prin perei groi, n unghi drept unul fa de cellalt i perpendiculare pe suprafa (Fig. 71). Cele 4 celule anexe nconjoar celulele secretoare. n vrful glandei se afl un por nconjurat de o deschidere transversal la suprafaa frunzei. Cele 12 celule glandulare au pereii extrem de groi, exceptnd, ntr-o mic msur, pereii adiaceni bazei glandei; celulele glandulare sunt lipsite de vacuol central, avnd citoplasm granular i nucleu mare. Peretele extern al celulelor anexe este puternic cutinizat. De asemeni, feele superioare ale glandei i celulele epidermice nconjurtoare sunt acoperite de o cuticul fin.

Fig. 68. Glande salifere pe ambele fee ale limbului foliar, de Limoniastrum monopetalum (dup Batanouny i Abo Sitta, 1977)

162

Fig. 69. Glande salifere sub nivelul epidermei n tulpina de Limoniastrum monopetalum (dup Batanouny i Abo Sitta, 1977)

Fig. 70. Seciune transversal prin limbul foliar de Limoniastrum monopetalum; se poate observa cu uurin cuticula din jurul glandei (dup Batanouny i Abo Sitta, 1977)

163

Fig. 71. Gland de cret vzut de fa, la Limoniastrum monopetalum (dup Batanouny i Abo Sitta, 1977)

Glandele mucilagigene, la aceeai specie, sunt rspndite la baza tecii foliare, pe faa sa superioar, n contact cu tulpina. La faa inferioar (extern) exist glande de cret. Glandele mucilagigene sunt abundente la baza tecii i sunt mai puin numeroase pe msur ce ne ndeprtm de aceasta, pn ce sunt nlocuite de glandele salifere (de cret). Aceste glande sunt localizate deasupra nivelului epidermei, pe un fundament (soclu) format din cteva celule solide (Fig. 72). Celulele secretoare variaz ca numr i pot fi: prismatice, columnare sau conice. Celulele glandulare sunt nconjurate de celule anexe mari, nesecretoare. Glanda este conturat de un strat cutinizat. Vzut de fa, glanda mucilagigen are un contur circular sau oval (Fig. 73).

164

Fig. 72. Seciune transversal prin teaca frunzei de Limoniastrum monopetalum (dup Batanouny i Abo Sitta, 1977)

165

Fig. 73. Gland mucilagigen, vzut de fa, la Limoniastrum monopetalum (dup Batanouny i Abo Sitta, 1977)

Secreia produs de glandele mucilagigene apare pe suprafaa frunzei sub form de tuberculi albicioi, care dispar dac sunt tratai cu acid hidrocloric. Prin intermediul acestor glande este eliminat excesul de sruri din corpul plantei. Prezena acestor secreii pe suprafaa organelor responsabile cu transpiraia ar putea fi un mecanism prin care planta i reduce consumul de ap. La noi, glandele salifere au fost studiate de Moiu i colab. (1987) la Limonium gmelini (Fig. 74); autorii au artat c n epiderma organelor aeriene sunt prezente organele Licopoli (cu rol n secreia carbonatului de calciu), reprezentate de complexe octocelulare, i glande mucilagigene foarte rare. Alte glande salifere care au reinut atenia, pe lng cele ale plumbaginaceelor, sunt cele care apar la Tamarix, n special la Tamarix aphylla (Brunner, 1909; Decker, 1961; Campbell i Strong, 1964; Thomson i Liu, 1967; Fahn, 1967; Waisel et. al., 1966; Shimony i Fahn, 1968; Thomson, Berry, Liu, 1969; Campbell, Thomson, Platt, 1974). La Tamarix aphylla, glanda este format din 6 celule secretoare cu citoplasm dens i din 2 celule extraglandulare, colectoare, intens vacuolate (Fig. 75). Celulele secretoare sunt prevzute cu o teac cuticular, exceptnd cteva poriuni din pereii celulari, care servesc la conectarea cu celulele colectoare. Prin aceste poriuni, plasmodesmele trec 166

Fig.74. Glande salifere la Limonium gmelini: (a): epiderma foliar vzut de fa; (b): organul Licopoli; (c): seciune transversal prin limbul foliar; org. Licp.organul Licopoli; cel. ep. celule epidermice; mzf. mezofil (dup Moiu i colab., 1987)

167

i conecteaz citoplasmele de la dou grupe de celule. Aceste poriuni din pereii celulari, care sunt strbtute de plasmodesme, formeaz ceea ce se numete zon de transfuzie. La Tamarix pentandra, glanda este format din 6 celule secretoare, cu citoplasm granular i nucleu mare, i dou celule interne, colectoare, vacuolizate; n acest caz glanda se formeaz dintr-o singur celul protodermic (Campbell i Strong, 1964).

Fig. 75. Glanda salifer de Tamarix aphylla: cel. secr. celul secretoare; ep. epiderm; cel. col. celul colectoare (dup Fahn, 1988)

Din punct de vedere ultrastructural, glandele de la Tamarix fac parte din grupa celor la care una din trsturile caracteristice este faptul c sunt aproape n ntregime nconjurate de cuticul, cu excepia unor mici zone, cele de transfuzie, aflate ntre cele mai interne celule ale glandei i celulele subbazale (Thomson, 1975). Cuticula este adesea separat de pereii celulelor secretoare, de-a lungul suprafeei externe a glandei (Fig. 76), lsnd o cavitate mare, n general electronotransparent, sau compartimentul colector dintre celulele secretoare i cuticul. Au fost evideniai pori coninnd material dens, n stratul cuticular de la Tamarix (Thomson i Liu, 1967; Shimony i Fahn, 1968). Deosebit de important, n sensul nelegerii mecanismului secreiei, este observaia conform creia pereii celulelor colectoare sau ai celulelor 168

subbazale nu par s fie cutinizai n nici un punct sau n apropierea zonei de transfuzie.

Fig. 76. O poriune din glanda de Tamarix aphylla (co celul colectoare; c compartiment colector; cu cuticul; m mitocondrii; n nucleu; p por; v vacuol; wp protuberan a peretelui; pl plasmodesme; t zon de transfuzie) (dup Thomson, 1975, x 5800)

O alt trstur ultrastructural a acestor glande de la Tamarix este faptul c exist plasmodesme n pereii zonei de transfuzie, ntre celulele secretoare interne i celulele colectoare. Celulele secretoare sunt de asemeni interconectate prin intermediul plasmodesemlor. n unele cazuri, apar numeroase protuberane ale peretelui de-a lungul pereilor celulelor secretoare. Protuberanele de la Tamarix sunt abundente n celulele secretoare externe, reduse ntr-o oarecare msur la cele din mijloc i absente, n principiu, la celulele secretoare interne.

169

Celulele colectoare sunt din punct de vedere ultrastructural, foarte asemntoare cu cele ale mezofilului care le mrginesc. Ele au vacuole mari, care conin adesea material electronodens, cloroplaste bine dezvoltate i o citoplasm periferic cu mitocondrii i alte organite. Se presupune c aceste celule au un rol redus n procesul de secreie, de vreme ce acestea, mpreun cu celulele subbazale, sunt aproape identice cu celulele mezofilului, fiind ns mult diferite de celulele secretoare. Thomson i Liu (1967) au ajuns la concluzia c n glandele de la Tamarix numrul mitocondriilor este mai mare n celulele secretoare externe, mai sczut n cele din mijloc i mult mai redus n cele interne. Prin acelai studiu s-a observat c numrul vacuolelor din celulele secretoare variaz. Acestea au fost absente aproape n totalitate n anumite glande, n timp ce n altele au fost foarte numeroase, multe dintre ele fiind distribuite de-a lungul periferiei celulelor asociate cu protuberanele peretelui. O distribuie asemntoare a vacuolelor a fost nregistrat i de Shimony i Fahn (1968). Investigaiile lui Fahn (1988) au evideniat faptul c n partea superioar a glandei de la Tamarix aphylla cuticula este traversat de pori (Fig. 77). n regiunea superioar a celulelor secretoare exist numeroase mitocondrii i plastide. Plastidele sunt electronodense i conin picturi osmofile. Exist vezicule interconectate de lamele, care formeaz serii concentrice n regiunea periferic a plastidelor. De-a lungul pereilor i protuberanelor lor exist multe vezicule i vacuole mici, care conin material electronodens. n citoplasm au fost observate i structuri multiveziculare. S-a constatat c ribozomii i polizomii sunt mai numeroi n celulele secretoare ale plantelor cultivate n soluii cu NaCl ridicat, dect n cele cultivate n soluii cu concentraii sczute de NaCl. n vrful glandei, deasupra cuticulei, ntre cuticul i peretele celular, precum i n pori, a fost evideniat un material dens, de natur pectic, care formeaz un sistem continuu de canale ntre pereii celulari i protuberanele lor, sistem care pare s fie calea prin care srurile secretate ies la exteriorul plantei. Myricaria germanica (Fig. 78) este o alt specie din familia Tamaricaceae, la care au fost evideniate glande salifere de ctre Vuillemin (1877); el le-a descris ca fiind formate dintr-o pereche de celule secretoare i una de celule anexe, separate prin primele de perei oblici, care le izoleaz de parenchimul frunzei i de epiderm.

170

Fig. 77. Partea superioar a glandei de la Tamarix aphylla: D material pectic electronodens; M mitocondrii; Po por n cuticul, plin cu material dens; Pt protuberane; V vezicule; W perete celular; x23000 (dup Fahn, 1988)

171

Fig. 78. seciune transversal prin limbul foliar de Myricaria germanica (dup Vuillemin, 1887)

Poate c mai puin studiate dect glandele de la Limonium sau Tamarix au fost cele de la Frankenia. Ele au fost incluse de Thomson (1975) n aceeai categorie cu cele de la Tamarix i Limonium, adic n categoria glandelor nconjurate complet de un strat cuticular. Vuillemin a concluzionat c iniiala epidermic ce d natere celulelor glandulare sufer o singur diviziune perpendicular pe suprafaa epidermei, i nu dou, ca n cazul plumbaginaceelor. Fiecare celul se divide printr-un perete oblic, rezultnd o celul secretoare i una anex. Cele dou celule secretoare sunt separate de un perete subire; celulele anexe au perei mai groi i cu mai multe punctuaii dect cele epidermice. Aceast ngroare se menine chiar i la peretele oblic, care le separ de celulele glandulare. Celulele anexe se continu direct cu celulele epidermice, cu a cror structur se aseamn; ele sunt doar puin mai drepte i plasate la un nivel puin mai profund (Fig. 79). n seciune transversal, au forma unui triunghi cu marginile convexe. La cele dou capete, celulele se aplic larg una pe cealalt, dar la mijloc nu sunt n contact dect n partea lor bazal (Fig. 80).

172

n poriunea median i profund a glandei, unde celulele anexe se afund ca un con ntre celulele anexe, pereii ngroai ai acestora din urm se reunesc la baz i acoper acest punct slab, fcndu-l impermeabil.

Fig. 79. Frankenia ericifolia: seciune transversal prin gland (dup Vuillemin, 1877)

Fig. 80. Frankenia laevis: seciune longitudinal prin gland (dup Vuillemin, 1877)

Vzute de fa, aceste glande seamn foarte mult cu nite stomate (Fig. 81, 82). Se deosebesc ns de acestea prin celule anexe mai bine conturate i prin dimensiunile mai mari ale celulelor glandulare n comparaie cu cele stomatice. La Frankenia floribunda exist o anomalie, n sensul c dou glande au concrescut prin una din extremitile lor, n aa fel nct deschiderile lor au fost plasate una lng alta. Linia de sudur s-a ngroat i a cptat organizarea celei care unete baza celulelor anexe obinuite.

Fig. 81. Frankenia capitata: gland vzut de sus (dup Vuillemin, 1877)

173

Fig. 82. Frankenia floribunda: gland vzut de sus (dup Vuillemin, 1877)

Glandele se gsesc rspndite n regiunile unde se dezvolt esutul palisadic, n vreme ce stomatele se afl n dreptul esutului lacunos. Solereder (1899) a evideniat i el glandele de la Frankenia pulverulenta (Fig. 83).

Fig. 83. Glande salifere la Frankenia pulverulenta: a vedere de fa; b seciune transversal (dup Solereder, 1899)

Glandele de la Frankenia grandiflora au fost investigate de Campbell i Thomson (1976), la plante crescute att n condiii normale, ct i sub influena unor tratamente cu NaCl. Aceste glande sunt formate dintrun complex bilateral de 6 celule secretoare (Fig. 84). ntregul complex de celule este nvelit aproape n totalitate, de cuticul. Numai o parte de la periferia glandei, lipsit de cuticul, reprezint o poriune a peretelui dintre fiecare celul secretoare intern i celulele vecine ale mezofilului, ceea ce formeaz, dup cum am mai amintit, zona de transfuzie; la specia menionat, aceast zon are multe plasmodesme, dei par s fie mai puin abundente dect la Tamarix (Thomson i Liu, 1967). Cel mai caracteristic aspect al zonei de transfuzie la aceast specie este apariia protuberanelor. Mitocondriile sunt numeroase, mari, cu multe criste. Acestea par s fie mai abundente n celulele de mijloc i externe dect n cele interne, fapt consemnat i la Tamarix (Thomson i Liu, 1967; Shimony i Fahn, 1968). Citoplasma conine multe elemente aparinnd reticulului endoplasmic rugos i ribozomi, att izolai, ct i sub form de polizomi. S-au observat i dictiozomi, dar numrul lor nu este neaprat ridicat. Au fost evideniate proplastide , dar nu i cloroplaste mature. Structurile vacuolare ntlnite sunt de dou tipuri: unele electronotransparente, altele coninnd o mas 174

electronodens, dei nu la toate glandele analizate. Pereii anticlini ai celulelor secretoare prezint protuberane la fel ca i pereii periclini ai celulelor secretoare externe. Pereii periclini dintre celulele glandei sunt destul de subiri, i, dei pot prezenta protuberane; oricum, sunt mai subiri dect cei anticlini. Nucleul celulelor secretoare este mare. O trstur neobinuit a celulelor secretoare interne este absena pereilor anticlini. Marginile laterale ale acestor celule sunt flancate de o structur extracelular, cuticuliform n aparen. O structur asemntoare a fost pus n eviden i la Tamarix, fiind numit interfacial apparatus (Thomson i Liu, 1967; Shimony i Fahn, 1968). La Frankenia, aceast structur este mai elaborat, avnd mai multe straturi de benzi electronodense, care merg paralel cu plasmalema celulelor secretoare. Plasmalema celulelor secretoare interne este strns asociat cu interfacial aparatus. Autorii citai au supus plantele unui tratament cu 3 % NaCl, timp de 4, 15 i 36 de ore, nregistrndu-se modificri ultrastructurale caracteristice. Astfel, dup 4 ore de tratament s-a observat o mrire a cantitii de reticul endoplasmic la celulele secretoare mijlocii i externe. Elementele reticulului endoplasmic au o dispoziie n iruri paralele pericline (Fig. 85). Interfacial aparatus manifest invaginaii mari ale plasmalemei. Dup 15 ore de tratament, reticulul endoplasmic se dilat i apar microvezicule mult mai mici dect la martor, care sunt dispersate n citoplasm (Fig. 86). Unele dintre acestea sunt asociate strns cu reticulul endoplasmic, n timp ce altele sunt localizate lng plasmalem. De asemeni, celulele secretoare interne capt un aspect extrem de vezicular, mai ales n apropiere de zona de transfuzie, unde microveziculele sunt intim asociate cu plasmalema. Dup 36 de ore de tratament, celulele secretoare manifest acelai grad de microveziculare, ca i n cazul tratamentului cu 15 ore. Elementele Reticulul endoplasmic rugos este dilatat i mai puin abundent. Aceste observaii sunt deosebit de interesante i de utile, deoarece succesiunea modificrilor permite descrierea unui ciclu ipotetic al secreiei srurilor.

175

Fig. 84. Ultrastructura glandei de Frankenia grandiflora: cu cuticul; cc celul colectoare; T zon de transfuzie; sc celul secretoare; N nucleu; X lrgire a peretelui; x 6600 (dup Campbell iThomson, 1976)

Pe scurt, fr a intra n detalii, s-au propus urmtoarele faze: 1. faza pasiv; 2. faza inductiv mrirea reticulului endoplasmic; 3. faza de secreie reticulul endoplasmic se dilat i se vacuolizeaz; 4. faza de recuperare formarea lizozomilor.

176

Fig. 85. Gland de Frankenia grandiflora; RE reticul endoplasmic, dup tratament cu 3 % NaCl (dup Campbell iThomson, 1976)

Fig. 86. Gland de Frankenia grandiflora: F interfacial aparatus; cu cuticul; M - mitocondrii; ER reticul endoplasmic (dup Campbell i Thomson, 1976)

177

Plantele de mangrove au i ele glande secretoare de sruri, care se constituie ntr-un mecanism major ce permite acestor specii s fac fa unor concentraii i variaii ridicate de salinitate. Se cunoate faptul c plantele din aceste pduri dispun n acest sens de strategii multiple (Feller i Sitnik, 1996):
Strategii de evitare a srii:

1. 2. 3. 4.

eliminarea srii de ctre rdcinile plantei; secreia srurilor prin glandele salifere ale frunzelor; diluia srurilor prin mrirea coninutului de ap (suculen); ndeprtarea organelor saturate n sruri.

Strategii de tolerare a srii:

1. copmartimentarea srurilor n vacuole ndeprtarea ionilor toxici din anumite regiuni metabolic active ale celulei; 2. sinteza substanelor organice compatibile (osmolytes) pentru a echilibra balana ionilor minerali n vacuole.
Modificri structurale ca rspuns la mediul salin:

1. stomate pe faa inferioar a frunzelor micorarea pierderilor de ap din plant; 2. cuticul ngroat la suprafaa epidermei - micorarea pierderilor de ap din plant; 3. glande salifere pe suprafaa frunzei. La Avicenniaceae, glandele sunt formate dintr-un numr nedefinit de celule (de obicei ntre 5-9), dispuse ntr-un grup de 4 sau mai multe celule localizate n vrful unui pedicel i 2-4 celule colectoare (Waisel, 1972) (Fig. 87). Fahn (1988) a stabilit c glandele de la Avicennia marina sunt formate din 2-4 celule colectoare, un disc (celula pedicel) i, de regul, 8, iar uneori 12 celule secretoare, dispuse radiar (Fig. 88).

178

Fig. 87. Avicennia marina. Glande afundate la nivelul epidermei superioare (a) i la nivelul epidermei inferioare (b) (dup Waisel, 1972)

179

Fig. 88. Avicenna marina. Gland secretoare (dup Fahn, 1988)

Se impune o parantez. Se cunoate faptul c speciile de mangrove pot fi mprite n dou grupe pe baza mecanismelor lor de rezisten la sruri: cele care elimin sarea la nivelul rdcinii i cele care o acumuleaz (Levitt, 1972). Avicennia marina are o concentraie a srurilor relativ ridicat n seva brut: aproximativ 24 mM (Scholander et. al., 1966), iar excesul de sruri este ndeprtat din plant prin intermediul eliminrii srurilor la suprafaa frunzei. Scholander (1968) a artat c eliminarea srii la nivelul rdcinii este un proces care nu depinde direct de metabolismul respiraiei, fenomen pe care el l-a numit ultrafiltrare. A identificat un sistem similar n frunze, a crui funcionare depinde doar de integritatea membranelor semipermeabile. Este un fapt general acceptat c excreia la Avicennia este realizat de structuri glandulare de la suprafaa frunzei. Oricum, se pare c numai frunzele tinere posed astfel de glande; la frunzele mature, acestea degenereaz (Drennan i Berjak, 1979) (cf. Drennan i Pammenter, 1982). Shimony, Fahn i Reinhold (1973) au studiat ultrastructura glandei de la Avicennia marina i au fcut urmtoarele observaii. Epiderma de la ambele fee prezint peri secretori de sruri, care la faa adaxial sunt afundai n depresiuni dispuse compact, rezultate n urma diviziunii i creterii celulelor epidermice i subepidermice. 180

La faa abaxial, glandele nu sunt afundate, dar sunt distribuite printre perii neglandulari. Stomatele sunt prezente n ambele epiderme. Mezofilul este format din 4-6 straturi de esut acvifer la faa adaxial i parenchim asimilator difereniat n esut palisadic i spongios. Fiecare gland este format din 2 sau 4 celule colectoare, o celul n form de disc (pedicelul glandei) i 8 sau mai multe celule secretoare (Fig. 89).

Fig. 89. Avicennia marina. A gland situat sub nivelul epidermei superioare; B celulele secretoare vzute de sus; C gland cu celulele componente mrite; D evidenierea celulei pedicel; c cuticul; w perete celular; s celul secretoare; cs band casparian; co celul colectoare; st celul pedicel (dup Shimony, Fahn, Reinhold, 1973)

181

Glanda a fost studiat ultrastructural de Shimony, Fahn i Reinhold (1973), care au gsit multe asemnri ntre aceasta i cea de la Tamarix. n partea superioar a glandei, cuticula este prevzut cu numeroi pori, foarte nguti (Fig. 90). Pereii laterali ai pedicelului sunt complet cutinizai, iar citoplasma ader strns la acetia (Fig. 91). Pereii transversali ai acestor celule conin numeroase plasmodesme. ntre cuticul i pereii celulelor secretoare exist mult material omogen, probabil de natur pectic. Acesta este vizibil i pe suprafaa intern a pereilor laterali ai celulelor secretoare (Fig. 92) i poate funciona ca un canal ce faciliteaz trecerea soluiei de sruri secretate, aa cum funcioneaz materialul electronodens al glandelor de la Tamarix. Citoplasma ocup n celula secretoare cea mai mare parte din volumul acesteia. Nucleii sunt mari, iar mitocondriile i ribozomii se gsesc n numr ridicat. Veziculele (Fig. 92), dintre care unele cu un coninut dens, sunt adesea aranjate n agregate, la periferia celulei. Structurile multiveziculare sunt vizibile adesea ntre plasmalem i peretele celular.

Fig. 90. Avicennia marina. Gland cu numeroi pori n cuticul (dup Fahn, 1988)

Fig. 91. Avicennia marina. Gland cu perete lateral (CW) complet cutinizat; W perete celular necutinizat (dup Fahn, 1988)

182

Fig. 92. Avicennia marina; Gland cu substan opac (OS) de natur pectic; V vezicule (dup Fahn, 1988)

Dei structura i ultrastructura acestor glande par bine cunoscute, nu acelai lucru se poate spune i despre modul de funcionare a acestor structuri. Nu a fost stabilit nc un mecanism general care s explice funcionarea glandelor. Studiul lui Fitzgerald, Orlovich i Gallaway (1992) a pornit de la premisa c posibilele ci de secreie la nivelul epidermei abaxiale a frunzei de Avicennia arfi glandele, perii i stomatele. ns, n cavitatea substomatic nu se acumuleaz cristale de sruri, aa cum ar fi fost de ateptat dac sarea ar fi fost evaporat, n procesul de transpiraie, la nivelul cavitii substomatice. Analizele cu raze X, pentru evidenierea i localizarea sodiului, clorului i potasiului, au relevat urmtoarele aspecte. n celulele perilor nu a fost evideniat sodiul, iar la nivelul celulelor bazale i peltate ale prului, a fost observat o cantitate redus de clor, n timp ce potasiul a fost elementul principal. Vacuolele celulelor epidermice conin toate aceste trei elemente, dar relativa lor absen la nivelul perilor sugereaz faptul c nu are loc un 183

flux de sruri de-a lungul lor. Nici nu exist posibilitatea unui flux ridicat la acest nivel, de vreme ce celula bazal a prului reprezint o barier apoplastic pentru deplasarea la exteriorul frunzei, traversnd aceti peri (Fitzgerald i Allaway, 1991), iar simplastul este discontinuu ntre celulele bazale ale prului i restul frunzei. Deci, nici perii nu pot fi mijlocul prin care sunt eliminate srurile la exteriorul plantei. Folosirea razelor X au artat, ns, c la nivelul glandei distribuia sodiului i clorului este identic n toate celulele . Potasiul este i el prezent, dei ntr-o cantitate mai mic. Prezena unei bariere apoplastice la nivelul celulei-pedicel sugereaz faptul c srurile se deplaseaz simplastic de-a lungul glandei; se previne, totodat, refluxul srii din cavitatea subcuticular. O dat ce sarea este eliminat din gland pe cale simplastic, singura posibilitate pentru aceasta este s fie eliminat la exteriorul frunzei. n plus, imaginile glandei obinute prin STEM (Scanning Transmission Electron Microscope) scot n eviden o mas opac la exteriorul glandei (Fig. 93), care conine n principal sodiu i clor, mai puin potasiu. Aceste rezultate concord cu cele care au stabilit c secreiile la nivelul frunzelor conin n principal mai mult sodiu i clor, dar mai puin potasiu (Boon i Allaway, 1986).

Fig. 93. Avicennia marina: Gland cu celul colectoare (c), celul pedicel (st.), celul secretoare (s); cu stelu a fost figurat masa opac de la exteriorul glandei (dup Fitzgerald, Oelovich, Gallaway, 1992)

184

Firete c problemele ridicate de modul de funcionare a acestor glande la reprezentanii mangrovelor sunt mult mai complexe i mai delicate dect am putut noi surprinde n cteva rnduri. Mangrovele reprezint unele dintre cele mai complexe i mai fascinante ecosisteme de pe Glob i, n egal msur, ar putea sa rein atenia orice aspect legat de alte adaptri, de utilizarea acestor specii, de distribuie, de zonarea acestora. Nu ntmpltor exist o bogat literatur referitoare la acest subiect; trecerea n revist i comentarea acesteia ar reprezenta, oricnd, o nou provocare pentru o lucrare separat, extins. ns, chiar i aa, prea puin s-a scris despre ontogeneza unor structuri glandulare, secretoare la mangrove. Das (2002) a studiat ontogeneza stomatelor i a perilor glandulari la cteva specii de mangrove din India. Perii glandulari apar numai la faa adaxial a frunzelor de Acanthus ilicifolius (familia Acanthaceae) i Aegialitis rotundifolia (familia Plumbaginaceae). La Acanthus (Fig. 94, sus), perii glandulari maturi au form de par, iar cei de la Aegialitis (Fig. 94, jos) sunt localizai n depresiuni (cripte) ce au form de cup. La ambele specii, perii maturi sunt formai, n principiu, din 4-8 celule terminale, dispuse radiar, dou celule-pedicel i o celul bazal. Celula primordial a prului difer de celelalte celule ale epidermei, prin mrimea mai mare, prin nucleul dens i multe vacuole din citoplasm. n seciune transversal, primordiul proemin deasupra stratului de celule epidermice la Acanthus, iar la Aegialitis rmne la nivelul criptei format de celulele epidermice. La ambele specii, prima diviziune a primordiului are loc transversal, pentru a forma celulele terminal i bazal. Celula terminal sufer o a doua diviziune transversal, conducnd la formarea unei celule terminale i a uneia-pedicel, n vreme ce celula bazal rmne nedivizat. La Acanthus, celula-pedicel se divide o dat transversal i produce dou celule-pedicel, iar la Aegialitis, a treia diviziune apare att la celulapedicel, ct i la cea terminal, longitudinal i n unghi drept pe fiecare n parte, dnd natere la dou celule-pedicel i dou celule terminale. Apoi, celula-pedicel rmne nedivizat i celula terminal sufer o serie de diviziuni longitudinale, formnd 8 celule terminale, cu o dispoziie final radiar. Prul glandular rmne nglobat de un strat cuticular nentrerupt. Vzute de fa, la ambele specii, celulele terminale sunt dispuse radiar.

185

Fig. 94. Stadiile de dezvoltare a perilor glandulari la Acanthus ilicifolius (A-H); i Aegialitis rotundifolia (I-P); PP primordiul prului; C. BZ. celul bazal; C.PD. celul pedicel; C. T. celul terminal. A: primordiul prului; B: stadiul bicelular (C.T. i C. BZ); C: stadiul tricelular (C.T., C. PD., C.BZ.); D: o C. BZ., o C: PD., 4 C.T; E: pr glandular matur; F-H: glanda vzut de fa; I: primordiu situat n cript; J: diviziune, cu C.T. i C. BZ; K: stadiu tricelular; L: C.BZ. nedivizat, i diviziuni longitudinale ale C. PD. i C.T; M: 2 C.PD. nedivizate, o C. BZ. i diviziunea longitudinal a C.T.; N-P: glanda vzut de fa (dup Ghose, 2002)
Ggg F Lllhhhh hh jjjjsss

186

Prezena structurilor secretoare de sruri la taxoni foarte diveri din punctul de vedere al apartenenei la o familie sau alta poate fi dovada unei convergene: dei heterogene din multe puncte de vedere, specii diferite posed aceleai mecanisme de adaptare la un coninut ridicat de sruri. Este deosebit de tentant s se stabileasc exact care sunt implicaiile acestor formaiuni n viaa plantei, care este (dac exist) avantajul ecologic oferit speciei, ce factori i n ce mod influeneaz secreia srurilor. Sunt aspecte de a cror lmurire depinde nelegerea holistic a acestor structuri. Glandele salifere sunt structuri care au fost evideniate i la Glaux maritima (Fig. 95, 96, 97), din familia Primulaceae. Acestea ar putea fi, deci, o specializare ecologic, o adaptare la habitatele maritime. Aceste glande sunt afundate n depresiuni ale epidermei. Pe seciuni superficiale ale frunzelor, glandele apar ca fiind nconjurate de 6 celule epidermice, dispuse regulat (Rozema, Riphagen, Sminia, 1977). Nu au fost evideniate legturi ntre elementele vasculare i glandele secretoare de sruri. Din interiorul ctre exteriorul glandei pot fi descrise trei tipuri de celule: o celul bazal mare, cu vacuol central i un strat subire de citoplasm parietal, ce conine un nucleu mare i cloroplaste. Aceast celul, asemntoare ntr-o oarecare msur cu cele ale mezofilului, este asimilat cu celula colectoare a glandei. n apropierea acesteia se afl o celul-pedicel mare, cu nucleu mrit; pereii laterali ai acestei celule sunt ncrustai cu suberin i cutin. Partea extern a glandei este format din 4-8 celule secretoare, a cror baz se gsete n continuarea prii superioare a celulei-pedicel. Celulele secretoare sunt caracterizate prin nucleu relativ mare, i citoplasm dens. Dup cum am mai artat deja, funcia ecologic a activitii acestor glande este s ndeprteze excesul de ioni absorbii, n special sodiu i clor. Dar aceast afirmaie nu acoper dect o parte din realitatea complex care se stabilete ntre plant i mediu. De fapt, exist multe ntrebri care trebuie luate n consideraie: care este cantitatea de sruri eliminat, n raport cu cea absorbit? n ce msur secreia srurilor reuete s menin concentraia intern de sruri la un nivel constant? care este specificitatea dintre mecanismul secreiei i NaCl? Se pare c relevana ecologic a mecanismului de secreie poate fi stabilit doar atunci cnd sunt luate n calcul att importana proceselor secretoare, ct i economia hidric a plantei (Waisel, 1972), dar i realizarea unor comparaii cu alte mecanisme de adaptare la salinitate, cum ar fi eliminarea ionilor prin intermediul rdci-

187

ssssss ss nnn

ghmmm

Fig. 95. Glaux maritima.Gland secretoare: S celul secretoare; st celul-pedicel; c celul colectoare; m mezofill (dup Rozema, Riphagen i Sminia, 1977)

gggg

Fig. 96. Glaux maritima. Gland secretoare n seciune transversal la nivelul celulei-pedicel (ST); 6 celule epidermice nconjoar celula colectoare (dup Rozema, Riphagen i Sminia, 1977)

188

F F

hh

Fig. 97. Glaux maritima. Gland secretoare de la o plant cultivat n condiii de salinitate sczut; cu cuticul; cwp protuberane ale peretelui celular; mi mitocondrii; n nucleu; s celul secretoare; st celul-pedicel; pd plasmodesme; c celul colectoare (dup Rozema, Riphagen i Sminia, 1977)

189

nilor, i suculena. Se pare, deci, c importana i relevana ecologic a secreiei ionilor sunt stabilite nu numai lund n calcul cantitatea de ioni secretai, ci i mrirea concentraiei interne a ionilor. Waisel i Pollak (1979) folosesc parametrul relative excretion (raportul dintre cantitatea de ioni secretat i coninutul intern de ioni) ca un criteriu pentru eficiena mecanismelor secretoare. n acest context, un studiu ecofiziologic a demonstrat c, pentru Glaux maritima, eficiena secreiei sodiului (abilitatea de a menine un nivel constant de Na intern) a fost de 20% (Rozema i Gude, 1981). n fine, ntr-un alt studiu ecofiziologic, n care a fost considerat aceeai specie, Glaux maritima, s-a artat c n condiiile cultivrii n medii cu 300 mM NaCl, cantitatea de potasiu secretat a fost de 2 mmol, 30 mmol sodiu i 31 mmol clor, n timp ce n medii lipsite de NaCl, cantitile secretate au fost de 3-4 mmol Na i Cl (Rozema i Riphagen, 1977). S-a putut face, astfel, deosebirea ntre glande inactive (0 mM NaCl) i glande active (300 mM NaCl). Dup cum afirmam la nceputul acestui capitol, sunt cteva familii la care glandele salifere sunt o trstur comun: Plumbaginaceae, Avicenniaceae, Frankeniaceae, Combretaceae, Myrsinaceae, Sonneratiaceae etc (Waisel, 1972). Dar ele sunt destul de rspndite i la graminee. Au fost puse n eviden de Skelding i Winterbotham (1939), Helder (1956), Levering i Thompson (1971), Taleisnik (1988), Amarasinghe (1989), Flowers T.J., Flowers S. A., Hajibagheri, Yeo (1990), Marcum, Murdoch (1990), Marcum (1999). n cadrul familiei Poaceae, glandele epidermice bicelulare sunt cele mai caracteristice i apar la peste 30 de specii din triburile Chlorideae, Eragrosteae, Aeluropodeae, Pappophoreae. Una dintre cele mai simple structuri este cea bicelular de la Aeluropus littoralis (Fig. 98), format dint-o celul bazal mare i o celul terminal (cap) mic, avnd pereii cutinizai. Ca i la Spartina, glanda nu este afundat n epiderm, ci se afl relativ deasupra acesteia. Structura ei este mai degrab asemntoare cu cea a unui pr, dect cu cea a unei glande. La Chloris gayana, glanda este format din trei celule, una colectoare mare, una pedicel i una superioar, cu rol presupus a fi secretor (Waisel, 1972).

190

Fig. 98. Gland secretoare de Aeluropus littoralis (dup Waisel, 1972)

Fig. 99. Gland secretoare de la Spartina townsendii (dup Skelding i Winterbotham, 1939)

La Spartina townsendii, structura glandei este de asemeni bicelular (Fig. 99) (dup Skelding i Winterbotham, 1939). 191

Liphschitz i Waisel (1974) realizeaz un studiu extins, dar concis, n ceea ce privete structura glandelor salifere la graminee. Ei au scos n eviden faptul c glandele sunt prezente pe ambele fee ale epidermei la speciile investigate, dispuse n iruri longitudinale paralele cu nervurile. Fiecare gland este format din 2 celule: una bazal i o una terminal. Celula bazal este asimilat cu celula colectoare, n timp ce celei terminale (superioare) i se atribuie funcia secretoare. Celulele conin citoplasm dens i un nucleu proeminent, dar sunt lipsite de o vacuol central. Ambele celulele sunt prevzute cu perei cutinizai i suberificai. Cutinizarea este mai pronunat la peretele extern al celulei secretoare i la pereii celulei inferioare, care mrginesc celulele epidermice adiacente. Pereii celulei bazale sunt lignificai n partea lor superioar, cum ar fi n regiunea gtului de sticl a glandei. Structura de baz a glandei se menine la toate speciile investigate. Totui, apar i variaii n ceea ce privete structura i funcionarea glandelor; acestea intereseaz att forma celulei bazale, ct i pe cea a celulei secretoare (Fig. 100, 101). S-a constatat c unele glande sunt afundate n epiderm (Spartina), sau sunt localizate deasupra nivelului celule lor epidermice (Bouteloua). Exist i forme de tranziie ntre acestea glande semi-afundate (Coelachyrum, Dinebra, Tetrapogon) (Fig. 102); la unele specii, glanda are aspectul unui pr, cu celula secretoare ngust i alungit, situat deasupra bazei nguste (Bouteloua, Tetranche dregei) (Fig. 103). Glande afundate apar i la Sporobolus, iar glande n form de pr, la Crypsis. S-a demonstrat c la expunere cu NaCl, coninutul de sodiu s-a mrit n gland, iar cel de potasiu a fost stopat; secreia clorului depinde de durata expunerii la tratament. Speciile cu glande afundate, cu celul bazal mare, oval, par s secrete mai mult sare dect speciile cu glande n form de pr, care au celul bazal ngust i o celul secretoare alungit. Toate aceste observaii au fost puse n legtur cu habitatele i distribuia speciilor. Trebuie precizat c secreia srurilor apare de cele mai multe ori atunci cnd plantele sunt expuse unor condiii de habitat saline. Atunci cnd plantelor nu li se adaug n mediu NaCl, secreia nu are loc. n aceste condiii, glandele pot fi confundate cu perii, mai ales atunci cnd sunt formate dintr-o celul bazal i o celul secretoare alungit. Credem c aceast observaie a autorilor sus citai este deosebit de interesant i poate explica de ce uneori ali autori nu au identificat glande la specii de graminee. 192

Fig. 100. Glande secretoare la diferite specii de graminee: a Spartina townsendii; b Tetrapogon mossambicensis; c T. tenellus; d T. villosus; e Dinebra aegyptiaca; f Buchloe dactyloides; g Bouteloua barbata; h B. eripoda; i B. gracilis (dup Liphschitz i Waisel, 1974)

193

Fig. 101. Glande secretoare la diferite specii de graminee: a Aeluropus repens; b Crypsis minuartioides; c C. faktorouskyi; d C. aculeata (dup Liphschitz i Waisel, 1974)

194

Fig. 102. Glande la diferite specii de graminee: A Coelachyrum brevifolium; B Dinebra retrofleya; C Tetrapogon spathulata (dup Liphschitz i Waisel, 1974)

195

a.

b.
Fig. 103. Glande secretoare. a: Tetranche dregei; b: Bouteloua curtipendula (dup Liphschitz i Waisel, 1974)

Dar i mai interesante sunt posibilele deducii care se desprind de aici. Existena glandelor salifere pe frunzele speciilor de Chlorideae sugereaz c triburile respective au evoluat din strmoi foarte apropiai sau comuni. Unii dintre acetia trebuie s fi ocupat habitate saline. Aceasta este n legtur cu faptul c, experimental, creterea plantelor se mbuntete dac speciilor li se administreaz un adaus salin. Asemenea elemente sugereaz c toate speciile acestei subfamilii trebuie s fi avut glande 196

salifere. Se poate ca unele glande s fi evoluat n direcia microperilor la acele specii care au migrat n medii nesaline. Astfel, existena glandelor semiafundate la plantele care ocup n prezent habitate nesaline ar putea sugera c schimbarea caracterului halofitic spre cel glicofitic ar fi avut loc relativ recent. S-a demonstrat c i la o specie de orez slbatic, Porteresia coarctata, secreia srurilor reprezint un factor important n echilibrul srurilor din frunze (Flowers T. J., Flowers S. A, Hajibagheri, Yeo, 1990). Acest mecanism are loc cu ajutorul perilor secretori, care sunt uneori bifurcai, localizai la faa adaxial a frunzei. Ei proemin deasupra epidermei, sunt unicelulari cu o vacuol electronodens, acoperii de cuticul (Fig. 104).

Fig. 104. Pr secretor la Porteresia coarctata (dup Flowers et al., 1990)

S-a demonstrat experimental c, n condiiile salinizrii, numrul acestor peri crete. O dat cu creterea concentraiei externe de sruri se mrete i concentraia vacuolar de sodiu i clor; aceasta este mai ridicat dect cea a celulelor mezofilului. Analizele cu raze X au confirmat faptul c la nivelul perilor plantelor expuse NaCl, raportul Na:K a fost mai mare dect n celulele mezofilului, i anume 7:3, spre deosebire de 0:9, n condiiile unei saliniti de 100 nM NaCl. 197

Putem astfel s consemnm cea mai simpl structur a unei structuri secretoare de sruri, i anume una unicelular; nu se poate vorbi de o celul bazal i una secretoare. Nu se tie ns dac aceti peri elibereaz ionii prin simpla lor strivire (prbuire), ca n cazul perilor de la specii de Atriplex, sau dac o asemenea formaiune este capabil s asigure, pur i simplu, secreia ionilor. Cert este c srurile secretate de aceste glande reprezint o proporie nsemnat din ionii care ajung la nivelul frunzei. Ne permitem un scurt comentariu. Literatura strin nu pare att de preocupat de delimitarea exact a unor termeni, n sens didactic, foarte precis. Fie c pornesc de la definiia lui Fahn (1988) a glandelor, pe care am amintit-o mai sus, fie c se concentreaz mai mult pe aspectele funcionale ale secreiei; autorii strini nu se hazardeaz n aprecieri i definiii radicale, i las de multe ori deschis calea unor alte i noi interpretri. Acesta este motivul pentru care, uneori, autori diferii folosesc termeni diferii, dei discut aceeai structur anatomic. Acesta este motivul pentru care i noi am folosit, uneori, pe parcursul lucrrii exprimri aparent mai vagi; am ncercat, deci, s evitm expresii poate dei mai precise, n egal msur relative, i care ar fi refuzat implicit caracterul de relativitate i unicitate al multor fenomene care se desfoar n natur. Expresia glande salifere ne duce cu gndul la glande care conin, care poart (i elimin, logic) srurile; trebuie spus aici c glandele nu sunt structuri care produc, n sens strict, sruri, ci mai degrab sunt dispozitive specializate de concentrare i tranzit a srurilor la exteriorul plantei. Srurile (alt termen generic) sunt, practic, un produs al ntregului metabolism al plantei. Rmnnd n acelai context al observaiilor, iat c i Skelding i Winterbotham (1939), atunci cnd studiaz formaiunile secretoare de la Spartina townsendii, folosesc termenul de hidatode, i nu pe cel de gland. Firete, nu este vorba despre hidatode i glande la aceeai specie, ci numai despre glande, care sunt numite nc hidatode. Dei se precizeaz destul de clar i fr echivoc faptul c hidatodele secret o soluie de sruri, care conine n principal NaCl [..] (lucr. cit. p. 78). Glandele sunt deci structuri epidermice, rspndite pe ambele fee ale limbului foliar (Fig. 105), nefiind n contact direct cu sistemul conductor al plantei. Se gsesc ntotdeauna n contact cu esutul asimilator la faa adaxial iar la faa abaxial sunt separate de acesta doar printr-un strat de celule mari, incolore.

198

Fig. 105. Spartina townsendii; A localizarea hidatodelor pe cele dou fee ale limbului foliar; B hidatod mrit; hid. ad. hidatod adaxial; hid. ab. - hidatod abaxial; lb. liber; lm. lemn; mz. mezofil; st. stomat (dup Skelding i Winterbotham, 1939)

199

Glanda matur cuprinde 4 celule epidermice, aranjate n aa fel nct las o deschidere cilindric n epiderm (deschiderea glandei) i o structur specializat format din 2 celule, care constituie de fapt glanda propriu-zis. Celula bazal este mare, ataat de cele 4 celule epidermice vecine, dar este afundat n esutul frunzei, astfel nct las o mic depresiune cilindric deasupra ei. Aceasta este delimitat de pereii a 2 celule epidermice din acelai ir longitudinal i de o parte din pereii laterali ai celulelor epidermice din irurile vecine. Celula superioar, din vrful glandei, este celula cap i poate fi privit ca o prelungire n continuarea peretelui celulei bazale; n plus, pe lng alipirea la celula baz, ea este destul de liber n deschiderea glandei (Fig. 106).

Fig. 106. Spartina townsendii. Epiderma foliar cu gland, vzut de fa; p. desch. hid. peretele deschiderii hidatodei; p. cel. cap peretele celulei cap (secretoare) (dup Skelding i Winterbotham, 1939)

Autorii ofer, de asemeni informaii referitoare la dezvoltarea glandei. Astfel, cele dou tipuri de celule ale glandei provin dintr-o singur celul epidermic iniial, care se deosebete de celelalte celule epidermice chiar de cnd frunza tnr este n stadiul de mugur. Glanda iniial se dezvolt mai rapid dect celelalte celule epidermice i i datoreaz forma lrgirii prii bazale n mezofil i proieciei prii externe la exteriorul suprafeei epidermei. Nucleul este de regul mare (Fig. 107a). Nucleul celulei iniiale sufer diviziuni mitotice normale (Fig. 107 b, c, d), un nucleu fiu rmne n regiunea bazal a glandei tinere, iar cellalt trece n 200

regiunea cea mai extern a glandei. n timpul diviziunii celulare, care urmeaz imediat, un perete celular format n planul suprafeei frunzei ptrunde sub forma unei protuberane n celula iniial, pentru a forma celula secretoare (Fig. 107 d, e). Celula bazal crete rapid i curnd capt forma i mrimea finale, ns celula secretoare crete destul de puin dup diviziunea celular. La puin timp dup diviziunea celular, deschiderea hidatodei pare s fie rezultatul supracreterii celulelor epidermice i a coborrii celulelor glandulare n esutul frunzei, pn ce celula secretoare nu mai proemin deasupra epidermei (Fig. 99).

Fig. 107. Spartina townsendii. Stadiile de dezvoltare a glandei (dup Skelding i Winterbotham, 1939)

201

Marcum (2001) este de prere c, cel puin la prima vedere, glandele gramineelor sunt asemntoare cu microperii epidermici bicelulari. Dei microperi asemntori glandelor au fost observai la toate subfamiliile de graminee, mai puin la Pooideae, glande funcionale au fost evideniate doar la Chloridoideae. Glandele gramineelor se deosebesc de cele ale dicotiledonatelor, fiind formate, cum am mai spus, dintr-o celul bazal, ataat sau afundat n epiderm, i dintr-o celul cap (Fig. 108).

Fig. 108. Gland salifer la Zoysia japonica: B celul bazal; C celul cap; P papil; S - stomat (dup Marcum, 2001)

Glandele au pereii celulari cutinizai i sunt adesea nconjurate de papile. Dei exist o structur de baz bicelular, la aproape toate speciile de chloridoidee, aspectul glandelor poate varia (Fig. 119, 110, 111). Uneori glandele sunt dispuse longitudinal n iruri paralele, n vrful unor regiuni intercostale ale frunzelor, nvecinate rndurilor de stomate. n unele situaii, glandele sunt afundate n epiderm, cu celula bazal total sub nivelul epidermei, ca la unele specii deertice; alteori, aceasta poate fi semi-afundat. Rareori, celula bazal se poate prelungi deasupra epidermei. Mrimea glandelor la graminee variaz ntre 25-70 m.

202

Fig. 109. Gland de la Distichlis spicata var. stricta (dup Marcum, 2001)

Fig. 110. Gland de la Cynodon dactylon (dup Marcum, 2001)

Fig. 111. Gland de la Buchlo dactyloides (dup Marcum, 2001)

203

Din punct de vedere ultrastructural, glanda de la Spartina (Fig. 112, 113) se ncadreaz ntr-o categorie aparte, pe lng cea fundamentat de carcateristicile glandelor de la Limonium, Tamarix, Frankenia i dup, cum vom mai discuta, alturi de al treilea tip de structur secretoare,cea de la Atriplex. Levering i Thompson (1971) au artat c faa extern a glandei este acoperit cu o cuticul groas, dar c pereii celulei bazale nu sunt cutinizai. Cuticula se bombeaz, la exteriorul celulei cap, formnd o cavitate ntre ea i peretele celulei secretoare. Au mai fost observate benzi fine, electronodense, de-a lungul cuticulei, sugernd existena unor mici pori. Peretele celulei secretoare este relativ gros, fiind destul de dens n apropierea plasmalemei, i mult mai difuz n poriunile externe. Plasmodesmele apar n peretele gros dintre celula bazal i celula secretoare, precum i ntre celula bazal i celulele mezofilului. Nu au fost observate plasmodesme n peretele dintre celula bazal i celulele epidermice adiacente. Nucleul celulei bazale este destul de mare. Plastidele conin plastoglobuli, strom dens, cteva vezicule periferice i membrane. Au fost observai i dictiozomi, i ribozomi i reticul endoplasmic. Caracteristica esenial a celulei secretoare este nucleul mare i citoplasma dens care conine mitocondrii i plastide cu plastoglobuli. Pe lng aceste dou tipuri de glande, pe care le-am discutat mai sus, mai exist un tip aparte de structuri secretoare, i anume perii veziculari (secretori) de la specii de Atriplex. Uneori, acetia sunt tratai separat de glandele saline (Waisel, 1972), dar noi credem c trebuie considerai glande, n sens larg. Aceti peri acumulatori sunt prezeni la multe specii de halofite din familia Chenopodiaceae, mai ales la cele de Atriplex. Au fost evideniai de muli autori (Pyykko, 1966; Baumeister, Kloos, 1974; Troughton, Card, 1974; Fahn, 1988; Freitas, Breckle, 1993; Lttge, 1971; Toderich et al., 2002; Waisel, 1972), i sunt formai din dou celule: o celul pedicel, mic i una vezicular (bladder), mare (Fig. 114, 115). Structura celulei-pedicel este asemntoare cu cea a diferitelor celule ale altor tipuri de glande. Este format dintr-o citoplasm dens, bogat n mitocondrii, reticul endoplasmic i numeroase vezicule mici; conin, de asemeni cloroplaste. Celulele-pedicel sunt conectate cu celulele veziculare sau cu cele ale mezofilului prin numeroase plasmodesme.

204

Fig. 112. Spartina townsendii. Celula bazal a glandei secretoare: m mitocondrie; n nucleu; pm membrane partiionante; wp protuberan a peretelui (dup Levering i Thompson, 1971)

Fig. 113. Spartina townsendii. Celula secretoare (cap) a glandei; c cavitate colectoare; cu cuticul; pd plastid; n nucleu; w perete (dup Thompson, 1975)

205

S-a demonstrat c, n cazul acestor celule veziculare, concentraia sodiului i a clorului este mai mare dect cea din celulele mezofilului i mai mare dect cea a mediului extern. De regul, coninutul de sodiu este mai mare dect cel de sodiu. De asemeni, veziculele manifest o electrononegativitate mai mare dect restul celulelor mezofilului i dect cea a soluiei externe. Deci, direcia fluxului de sruri este dinspre mediul extern, prin mezofil, spre aceste structuri secretoare. De vreme ce acest proces are loc mpotriva gradientului de concentraie, se pare c procesul reclam un consum energetic.

Fig. 114 Atriplex halimus. Peri secretori: ep. epiderm; cel. vezic. celul vezicular; ped. pedicel (dup Fahn, 1988)

206

Fig. 115. Atriplex halimus. Pr secretor: v. vacuol; R. E. reticul endoplasmic; cel. vezic. celul vezicular (dup Fahn, 1988)

Aceti peri au fost evideniai i la Atriplex leucoclada (Fig. 116) (Bonnier, Leclerc du Sablon, 1905); autorii erau de prere c aceti peri se umplu cu ap n perioadele umede, iar n cele secetoase, aceste rezerve sunt consumate; pereii acestor celule, golite i aplatizate, formeaz un nveli care protejeaz planta mpotriva deshidratrii.

Fig. 116. Peri veziculari la Atriplex leucoclada (dup Bonnier, Leclerc du Sablon, 1905)

207

Este o certitudine c perii veziculari reprezint un important mecanism ce intervine n tolerana la sruri. La Atriplex halimus, acetia joac un rol important n ndeprtarea srii din frunze, prevenind astfel acumularea ionilor toxici n parenchim i esuturile vasculare. n acest fel se menine n celulele frunzelor un nivel relativ constant al srurilor (Mozafar i Goodin, 1970). n plus, s-a demonstrat c, n interiorul acestor celule veziculare, concentraiile de Na i K sunt foarte ridicate i cresc dac plantele sunt supuse unor tratamente saline. i coninutul de clor se mrete n aceste condiii, ceea ce echilibreaz mare parte din ionii de Na i K n peri. Se mai presupune c perii mresc transpiraia, ceea ce duce la acumularea srurilor n interiorul lor. i la Atriplex buchananii (Troughton i Card, 1974), perii veziculari (Fig. 117) sunt implicai n tolerana la sruri din habitatele saline. n plus, la aceast toleran pot contribui existena frunzelor mici, a stratului de cear epicuticular, rezistenei stomatice ridicate.

Fig. 117. Peri veziculari la Atriplex buchananii (dup Troughton i Card, 1974)

208

Acest tip de structur secretoare a fost evideniat i la alte genuri din familia Chenopodiaceae: Chenopodium (Brian, Cattlin, 1968), Halimione (Baumeister, Kloos, 1974; Grigore, date nepublicate). Cu toate acestea, perii de la Atriplex au fost mai bine studiai. Din punct de vedere ultrastructural, aceast gland se ncadreaz ntr-o categorie aparte, fiind acoperit de cuticul, avnd pereii laterali ai celulei-pedicel complet cutinizai i/sau suberificai (Lttge, 1971). Este o observaie interesant deoarece, plecnd de la aceast constatare, se pot purta discuii n nelegerea mecanismului de funcionare a acestor peri. Studiile de microscopie electronic ale lui Smaoui (1971) (cf. Thompson, 1975) au artat c aceti perei nu sunt n ntregime cutinizai, ci au un strat cuticular extern dens, un strat mijlociu i un strat striat intern. Oservaiile lui Thompson (1975) susin aceste observaii, n sensul c poriunea intern a pereilor celulei-pedicel nu este cuticularizat (Fig. 118).

Fig. 118. Celula-pedicel a glandei secretoare de la Atriplex sp. m mitocondrii; n nucleu; pl plasmodesme; v vacuol; sgeata indic faptul c poriunea intern a peretelui lateral este lipsit de material cuticular (dup Thompson, 1975)

209

Au fost semnalate plasmodesme la nivelul peretelui dintre celula epidermic i celula-pedicel, precum i la nivelul peretelui dintre celulapedicel i celula vezicular. Aceasta din urm are numeroase mitocondrii, vacuole mici i citoplasm dens. Osmond et al. (1969) (cf. Thompson, 1975) au precizat c celula-pedicel este prevzut cu reticul endoplasmic i poate avea cloroplaste, cu tilacoizi moderat dezvoltai. Celula vezicular (Fig. 119) are o vacuol central, citoplasm parietal cu mitocondrii, vezicule mici, dictiozomi i cloroplaste.

Fg. 119. Celul vezicular a glandei secretoare de la Atriplex sp. n nucleu; v vezicul (dup Thompson, 1975)

210

Relativa cutinizare a pereilor laterali ai celulei-pedicel l-a determinat pe Lttge (1971) s compare aceti perei cu benzile caspariene ale endodermei rdcinii (Fig. 120). La Atriplex, srurile se acumuleaz n vezicula celulei veziculare i, prin ruperea ulterioar a acesteia, srurile sunt eliberate la suprafaa frunzei; este un mecanism diferit fa de cel care guverneaz secreia la tipul glandular Limonium-Tamarix.

Fig. 120. Model comparativ (de transport) al glandelor i a rdcinii, reliefnd anumite analogii n ceea ce privete transportul la distan al soluiei solului. n ambele cazuri, micarea srii prin peretele celular este controlat de depozitele de suberin din perei (adaptat dup Lttge, 1971)

211

Dei este o ipotez interesant, aceasta a fost mult dezbtut i controversat iar investigaii suplimentare au demonstrat caracterul relativ al acestui model. La Atriplex tatarica, de asemeni am evideniat peri la nivelul epidemei limbului foliar (Fig. 121) (Grigore i Toma, 2008). Investigaiile noastre au identificat formaiuni secretoare de sruri la Halimione verrucifera, att la nivelul epidermei peiolului, ct i la nivelul limbului foliar (Fig. 122, 123) (Grigore, date nepublicate).

Fig. 121. Peri veziculari la Atriplex tatarica. Se poate observa, n centru, pedicelul glandei, lipsit de vezicul, flancat de dou celule veziculare, situate n alt plan al seciunii (dup Grigore i Toma, 2008)

212

Fig. 122. Peiol de Halimione verrucifera (p. scr. pr secretor; ct. cuticul; ep. sup. epiderm superioar; st. stomat; es. lac. esut lacunos; s. psd. esut palisadic) (dup Grigore, date nepublicate)

Fig. 123. Limb foliar la Halimione verrucifera (p. scr. pr secretor; ep. inf. epiderm inferioar; ep. sup. epiderm superioar; s. psd. esut palisadic) (dup Grigore, date nepublicate)

213

Structuri glandulare (secretoare) de sruri au fost evideniate i studiate la grupe de halofite ce populeaz regiuni aride i salinizate/metalifere din Uzbekistan (Toderich et al., 2002). Aceste studii sunt deosebit de utile, deoarece se are n vedere fitoremedierea acestor suprafee salinizate sau contaminate cu metale grele, n acest sens fiind necesare date referitoare la adaptrile halofitelor i la posibilitatea lor de a fi folosite n acest sens. Cu acest prilej se poate descrie o nou categorie ecologic de halofite, i anume metalohalofitele. S-a demonstrat c glandele sunt mecanisme ce joac un rol important n tolerana plantelor ce populeaz asemenea ecosisteme afectate de salinizare i contaminare cu diferite metale. Formaiuni secretoare au fost evideniate la Salsola pestifer (Fig. 124), S. orientalis (Fig. 125), S. paulsenii (Fig. 126), S. leptoclada (Fig. 127).

Fig. 124.

Fig. 125.

Structuri secretoare la: Salsola pestifer (Fig. 124); S. orientalis (Fig. 125); S. paulsenii (Fig. 126); S. leptoclada (Fig. 127) (dup Toderich et al., 2002)

Fig. 126.

Fig. 127.

214

De fapt, speciile de Salsola din aceste regiuni sunt grupate n dou categorii: specii cu structuri glandulare secretoare de sruri i specii care acumuleaz srurile, ceea ce corespunde de fapt celor dou strategii majore din acest punct de vedere: specii care secret i specii care acumuleaz sruri.

215

Bibliografie 1. AMARASINGHE L.W., 1989 Variation in salt secretory activity of microhairs in grasses. Aust. J. Plant Physiol., 16: 219-229 2. BATANOUNY K. H., 1973 Kallkdrusen von Limoniastrum monopetalum. Naturwiss. Rundschau, 26: 213-214 3. BATANOUNY K. H., ABO SITTA Y. M., 1977 Ecophysiological studie son halophytes in arid and semi-arid zones. I. Autecology of the salt-secreting halophyte Limoniastrum monopetalum (L.) Boiss. Acta Bot. Acad. Sci. Hung., 23 (1-2): 1331 4. BAUMEISTER W., KLOOS G., 1974 ber die salzsekretion bei Halimione portulacoides (L.) Aellen. Flora, 163: 310-326 5. BONNIER G., LECLERC DU SABLON L., 1905 Cours de Botanique. Phanrogames. Librairie Gnrale de l Enseignement, Paris. 6. BOON P. I., ALLAWAY W. G., 1982 Assessment of leaf washing techniques for measuring salt secretion in Avicennia marina (Forsk.) Vierh. Austral. J. Plant. Physiol., 9: 725-734 7. BRIAN R. C., CATTLIN N. D., 1968 The surface structure of leaves of Chenopodium albul L. Ann. Bot., 32: 609-612 (abstract) 8. BRUNNER C., 1909 Beitrge zr vergleichenden Anatomie der Tamaricaceae. Jahrb. f. Wiss. Anst. Hamburg, 27: 89-162 9. CAMPBELL C. J., STRONG J. E., 1964 Salt gland anatomy in Tamarix pentandra. Southwest Nat., 9: 232-238 10. CAMPBELL N., THOMSON W. M., PLATT K., 1974 The apoplastic pathway of transport to salt glands. J. Exp. Bot., 25 (84): 61-69 11. CAMPBELL N., THOMSON W. W., 1976 The ultrastructure of Frankenia salt glands. Ann. Bot., 40: 681-686 12. DAS S., 2002 On the ontogeny of stomata and glandular hairs in some Indian mangroves. Acta Bot. Croat., 61 (2): 199-205 13. DECKER J. P., 1961 Salt secretion by Tamarix pentandra Pall. Forest Sci., 7: 214-217 14. DRENNAN P., PAMMENTER N. W., 1982 Physiology of salt excretion in the mangrove Avicennia marina (Forsk.) Vierh. New Phytol. , 91: 597-606 15. FAHN A., 1967 Plant Anatomy. Pergamon Press, London 216

16. FELLER I. C., SITNIK M., 1996 Mangrove Ecology: a manual for a field course. Smithsonian Institution, Washington, DC 17. De FRAINE E., 1916 - The morphology and anatomy of the genus Statice as represented at Blakeney Point. I. Statice binervosa G. E. Smith and Statice bellidifolia D. C. (= Statice reticulata). Ann. Bot. (London), 30: 239-282 (abstract) 18. FAHN A., 1988 Secretory tissues in vascular plants. New. Phytol., 108: 229-257 19. FITZGERALD M. A., GALLAWAY W. G., 1991 Appoplastic and symplastic pathways in the leaf of the grey mangrove Avicennia marina (Forsk.) Vierh. New Phytol., 119: 217-226 20. FITZGERALD M. A., ORLOVICH D. A., GALLAWAY W. G., 1992 Evidence that abaxial leaf glands are the sites of salt secretion in leaves of the mangrove Avicennia marina (Forssk.) Vierh. New Phytol., 120: 1-7 21. FLOWERS T. J., FLOWERS S. A., HAJIBAGHERI M. A., YEO A. R., 1990 Salt tolerance in the halophytic wild rice, Porteresia coarctata Tateoka. New Phytol., 114: 675-684 22. FREITAS H., BRECKLE S.-W., 1993 Accumulation of nitrate in bladder hairs of Atriplex species. Plant. Physiol. Biochem., 31: 887892 23. GRIGORE M. N., TOMA C., 2008 - Ecological anatomy of halophyte species from the Chenopodiaceae family. Advanced Topics on Mathematical Biology and Ecology (Proceedings of the 4th WSEAS International Conference on Mathematical Biology and Ecology MABE 08, Acapulco, Mexico, January 25-27, 2008): 6267 24. HABERLANDT G., 1914 Physiological plant anatomy. London: MacMillan Co., Ltd. 25. HELDER R. J. , 1956 The loss of substances by cells and tissues (salt glands). In: Ruhland, W. (Ed.): Handbuch der Pflanzenphysiologie, vol. 2: 468-488. Berlin-Gttingen-Heidelberg: Springer. 26. LEVERING C. A., THOMPSON W. W., 1971 The ultrastructure of the salt gland of Spartina foliosa. Planta, 97: 183 27. LEVITT J., 1972 Response of plants to environmental stresses. Academic Press, New York 28. LIPHSCHITZ N., WAISEL Y., 1974 Existence of salt glands in various genera of the Gramineae. New Phytol., 73: 507-513 217

29. LTTGE U., 1971 Structure and function of plant glands. Ann. Rev. Plant.Physiol., 22 : 23-44 30. MARCUM K. B., 1999 Salinity tolerance mechanisms of grasses in the subfamily Chloridoideae. Crop Sci, 39: 1153-1160 31. MARCUM K. B., 2001 Growth and physiological adaptations of grasses to salinity. In Handbook of plant and crop physiology, second edition, PESSARAKLI M. (ed.), Marcel Dekker, Inc., New York, Basel, p. 623-636 32. MARCUM K. B., MURDOCH C. L., 1990 Salt glands in the Zoysieae. Ann. Bot., 66: 1-7 33. MARLOTH R., 1887 Zur Bedeutung der Salz Drsen der Tamariscineen. Ber. deutsch. bot. Ges., 5: 319-324 34. MAURY P., 1886 Sur lorganisation et distribution gographique des Plombaginaces. Ann. Sci. Nat., sr. 7, Bot., 4: 1-134. 35. METCALFE C.R., CHALK L., 1972 - Anatomy of the Dicotyledons. Clarendon Press, Oxford, 2: 1075-1084 36. MOIU TAMARA, TOMA C., TIRON ANA, NI MIHAELA, 1987 Contribuii la cunoaterea structurii organelor vegetative de Limonium gmelini (Willd). O. Ktze. An. t. Univ. Al. I. Cuza Iai, s. II a (Biol.), 33: 11-14 37. MOZAFAR A., GOODIN J.R., 1970 Vesiculated hairs: a mechanism for salt tolerance in Atriplex halimus L. Plant. Physiol., 45 : 62-65 38. POLLAK G., WAISEL Y., 1979 - Ecophysiology of salt secretion in Aeluropus littoralis (Gramineae). Physiologia Plantarum, 47: 407416 39. PYYKK M., 1966 The leaf anatomy of East Patagonian xeromorphic plants. Ann. Bot. Fennici, 3 (3): 453-622 40. ROZEMA J., RIPHAGEN J., 1977 Physiology and ecological relevance of salt secretion by the salt gland of Glaux maritima L. Oecologia (Berl.), 29: 349 (abstract) 41. ROZEMA J., GUDE H., 1981An ecophysiological study of the salt secretion of four halophytes. New Phytol., 89: 201-217 42. RUHLAND W., 1915 Untersuchungen ber die Hautdrsen der Plumbaginaccen. Ein Beitrag zur Biologie der Halophyten. Jahrb. f. Wiss. Bot., 55: 409-498 43. SCHOLANDER P. F., 1968 How mangroves desalinate water. Physiol. Plant., 21: 251-261 218

44. SCHOLANDER P. F., HAMMEL H. T., HEMMINGSEN E. A., GARRY W., 1962 Salt balance in mangroves. Plant. Physiol., 37 (6): 722-729 45. SCHOLANDER P. F., HAMMEL H. T., BRADSTREET E. D., HEMMINGSEN E. A., 1965 Sap pressure in vascular plants. Sci., 148: 339-345 46. SCHOLANDER P. F., BRADSTREET E. D., HAMMEL H. T., HEMMINGSEN E. A., 1966 Sap concentration in halophytes and some other plants. Plant. Physiol., 41: 529-532 47. SCHTSCHERBACK J., 1910 ber die Salzausscheidung durch die Bltter von Statice gmelini. (Vorlufige Mitteilung). Ber. deutsch. bot. Ges., 28: 30-34 48. SHIMONY C., FAHN A., 1968 Light and electron microscopical studie son the structure of salt glands of Tamarix aphylla L. J. Linn. Soc. Bot. London, 60: 283-288 49. SKELDING A. D., WINTERBOTHAM J., 1939 The structure and development of the hydathodes of Spartina townsendii Groves. New Phytol., 39: 69-79 50. SOLEREDER H., 1899 Systematische Anatomie der Dicotyledonen. Fr. Enke Verlag, Sttutgart 51. STOCKING C., 1956 Guttation and bleeding. In: Ruhland, W. (Ed.): Handbuch der Pflanzenphysiologie, vol. 3: 489-502. Springer, Verlag, Berlin, Gttingen, Heidelberg 52. TALEISNIK E. L., ANTON A.M., 1988 Salt glands in Pappophorum (Poaceae). Ann. Bot., 62: 383-388 (abstract) 53. THOMSON W. W., 1975 The structure and function of salt glands. In. Plants in saline environments, POLJAKOFF-MAYBER A., GALE J. (eds.), Springer Verlag, Berlin, Heidelberg,New York: p. 118-146 54. THOMSON W. W., LIU L. L., 1967 Ultrastructural features of the salt gland of Tamarix aphylla L. Planta, 73: 201-220 55. THOMSON W. W., BERRY W. L., and LIU L. L., 1969 Localization and secretion of salt by the salt glands of Tamarix aphylla. Proc. Nat. Acad. Sci. U. S., 63: 310-317 56. TODERICH K.N., TSUKATANI T., BLACK C.C., TAKABE K.,KATAYAMA Y, 2002 - Adaptation of plants to metal/salt contamined environments: glandular structure and salt excretion. Kyoto Institute of Economic Research, Kyoto University, Discussion Paper no.552, 18 p. 219

57. TROUGHTON J. H., CARD K.A., 1974 Leaf anatomy of Atriplex buchananii. New. Zeal. Bot. J., 12: 167-177. 58. VOLKENS G., 1884 Die Kalkdrsen der Plumbagineen. Ber. deutsch. bot. Ges., 2: 334-342. 59. VUILLEMIN P., 1887 Quelques glandes pidermiques. Ann. Sci. Nat., sr. 7, Bot., 5: 153-177 60. WAISEL Y., 1972 Biology of halophytes. Academic Press, New York, London 61. WAISEL Y., NEUMANN R., ESHEL Y., 1966 Mineral uptake of plants. Mada, 10: 273-279 62. WORONIN M., 1885 Notiz ber die Structur der Blter von Statice monopetala L. Bot. Zeit., 43: 177-191 63. ZIEGLER H., LTTGE U., 1967 Die Salzdrsen von Limonium vulgare. II. Mitteilung: Die Lokalisierung des Chlorids. Planta, 74: 1-17

220

Tipuri de structuri foliare la halofite, ntre evoluie i adaptare Se spune adesea, n mod tradiional, c frunza este organul plantei cu cea mai mare plasticitate din punct de vedere structural-adaptativ. ntradevr, fr a insista asupra rolului i funciilor binecunoscute pe care le joac acest organ n viaa plantei, putem afirma c frunza este sediul celor mai interesante i spectaculoase forme pe care le poate lua ndelungatul proces de evoluie i adaptare a plantei, pus de multe ori n situaia de a alege unele mecanisme eficiente pentru a face fa unor factori de mediu care acioneaz modelator asupra speciei. n multe situaii s-a observat c frunza multor specii care vegeteaz n condiii grele de via (salinitate, ariditate) prezint trsturi cu totul aparte, legate de o anumit funcionalitate a esuturilor foliare, n sensul unei mai bune adaptri la mediu. Dintre acestea, foarte interesante i de actualitate sunt structurile de tip kranz anatomy. S-a observat, cu mult timp n urm c nervurile principale de la specii de Atriplex sunt nconjurate de o teac de celule cubice, care conin cloroplaste, mai mari dect cele ale altor celule din mezofil (Laetsch, 1980). Se pare c aceast denumire de kranz anatomy provine de la caracterizarea lui Moser (1934), ceea ce s-ar traduce prin coroan, adic structur de tip coronar, n jurul fasciculelor conductoare. Ulterior, acest tip de structur a fost identificat i la unele monocotiledonate. O strns conexiune a fost fcut ntre acest tip de structur i plantele de tip C4. Este cunoscut faptul c, la majoritatea plantelor C4, funcionarea cii C4 reclam cooperarea metabolic a dou tipuri de esuturi clorenchimatice diferite: unul extern (numit PCA, adic photosynthetic carbon assimilative) i o teac vascular intern ( esut numit PCR, adic photosynthetic carbon reductive). Aceste esuturi sunt dispuse concentric n raport cu celelalte esuturi. Aceast structur de tip kranz anatomy3 este considerat a fi expresia celei mai intime conexiuni dintre structura plantei i funcie, reprezentnd un ir de caracteristici structurale care au evoluat, repetat, din strmoide tip C3 (Muhaidat et al., 2007).
3

Pstrm forma consacrat n englez a sintagmei, att din cauza inutilitii traducerii, ct mai ales a faptului c este o sintagm att de actual, nct limbajul romnesc va trebui, n scurt timp, s o adopte ca atare

221

Practic, aceast structur arhitectural intern mparte fizic evenimentele biochimice ale cii metabolice C4 n dou faze principale. n prima faz, CO2 atmosferic este asimilat iniial sub forma acizilor C4, de ctre enzima specific esutului PCA, adic de ctre fosfoenolpiruvatcarboxilaz. n a doua faz, aceti acizi difuzeaz n compartimentul PCR, unde sunt decarboxilai, iar CO2 eliberat este fixat din nou de ctre enzima specific PCR, rubisco. Acest sistem bifazic C4 mrete nivelurile de CO2 pentru rubisco, reducnd fotorespiraia i mbuntind echilibrul carbonic al plantei. Plecnd de la aceste cteva considerente, exprimate aici destul de succint, interpretrile i interrelaiile care s-au putut face cu alte aspecte ale plantelor, au fost practic nemrginite. n consecin, au fost descrise 3 subtipuri biochimice ale cii C4, i anume: 1. NADP-ME (NADP-malic enzime); 2. NAD-ME (NAD-malic enzime); 3. PEP-CK (fosfoenolpiruvat-carbochinaz); Aceste trei tipuri se ntlnesc la monocotiledonate, fiecare dintre ele fiind caracterizat printr-un set clasic de trsturi anatomice i ultrastructurale, care se refer la numrul straturilor tecii vasculare, poziia cloroplastelor n celulele PCR, dezvoltarea cloroplastelor din PCR, numrul i mrimea mitocondriilor, sau apariia unei lamele de suberin n pereii celulelor PCR (Gutierrez et al., 1974; Hattersley, Browning, 1981; Yoshimura et al., 2004; Ueno et al., 2005). La dicotiledonate se ntlnesc numai tipurile NADP-ME i NADME. Aceste dou subtipuri nu pot fi deosebite net pe baza caracterelor anatomice; de exemplu, cloroplastele celulelor PCR capt o poziie centripetal att la subtipul NADP-ME, ct i la NAD-ME, cu puine excepii, la care cloroplastele sunt plasate centrifugal. Ca i la monocotiledonatele C4, cele dou subtipuri pot fi deosebite printr-un dimorfism citologic accentuat ntre celulele PCR i PCA (Voznesenskaya et al., 1999). Astfel, cloroplastele celulelor PCR la subtipul NADP-ME au grana mult redus (asociat cu un raport ridicat ntre sistemele fotosintetice I i II), iar cele ale celulelor PCA au grana bine dezvoltat (niveluri ridicate ale sistemelor fotosintetice I i II). Raportul ridicat sistem fotosintetic I/sistem fotosintetic II n cloroplastele celulelor PCR la speciile NADP-ME reflect o proporie mai ridicat a fluxului ciclic de electroni, comparativ cu 222

cel liniar. Situaia opus este valabil la cloroplastele celulelor PCR ale plantelor NAD-ME. Cu ceva timp n urm, caracteristicile anatomice erau considerate suficiente pentru a afilia o plant la tipul C4, deci ca avnd o structur de tip kranz anatomy. Cu timpul, ns, s-a demonstrat treptat c aceste caractere nu trebuiau absolutizate, i sunt insuficiente pentru a face clasificri categorice; n plus, s-a precizat c prezena unor structuri de acest tip nu este obligatorie pentru a o clasifica ca plant C4 (Shomer-Ilan, 1975). Mai mult dect att, corelaiile care s-au fcut ntre calea fotosintetic i suportul anatomic al proceselor care se desfoar n cadrul acesteia au condus la clasificri ale tipurilor anatomice foliare, la Chenopodiaceae. Monteil (1906) a realizat multe investigaii ale limbului foliar la specii de Chenopodiaceae, sesiznd asemnarea ntre tipul kranz anatomy de la Atriplex i anatomia de la specii de Salsola i Suaeda. Cu timpul, dup cum spuneam, acest sindrom kranz anatomy a fost identificat i la alte familii. Carolin et al. (1975) realizeaz primul studiu ultrastructural la Chenopodiaceae, identificnd i descriind diferite structuri anatomice; este interesant c s-au putut face anumite corelaii taxonomice ntre grupuri diferite, artndu-se c anumite reorganizri taxonomice ar putea fi utile. Carolin (2001) a descris tipurile anatomice de la specii de Chenopodiaceae pe baze anatomice i ultrastructurale. Le redm i noi n continuare: 1. Axyroid (C4), tipul general de dicotiledonate, cu esut palisadic la faa superioar i esut lacunos la faa abaxial. Poate s fie o teac parenchimatic, mai mult sau mai puin evident, avnd celule cu pereii subiri, n jurul fasciculelor conductoare. Cloroplastele din celulele mezofilului sunt uor mai mari dect cele din celulele tecii vasculare; n ambele tipuri de celule, acestea au pachete granare mici i conin amidon. Mitocondriile nu sunt numeroase la nici un tip de celul. 2. a Corispermoid (C3), la care nu exist nici o diferen ntre esutul palisadic i cel lacunos, sau aceasta este foarte mic. Celulele interne ale mezofilului tind s aib vacuole mari i puine cloroplaste, fiind asemntoare cu cele ale tecii parenchimatice vasculare. 2. b Austrobassoid (C3), la care esutul acvifer separ teaca vascular de planul central al esuturilor vasculare; la faa abaxial, frunza poate s nu aib esut palisadic. 223

Diferena dintre aceste dou subtipuri este oarecum arbitrar. 3. a Neokochoid (C3), asemntor cu cel Austrobassoid, dar cu o reea de fascicule periferice care formeaz o reea chiar dedesubtul clorenchimului i nu n planul central al esutului vascular. Fasciculul principal este separat de clorenchim printr-un strat de celule ale tecii vasculare. 3. b Sympegmoid (C3), asemntor cu tipul neokochoid, dar fasciculul conductor este separat de clorenchim prin cteva straturi de celule acvifere, existnd o uoar difereniere a tecii parenchimatice. 4. Atriplicoid (C4), la care celulele kranz formeaz o teac parenchimatic n jurul fasciculelor, cu excepia unei poriuni libere la faa abaxial, iar celulele sunt aranjate radiar. Pereii celulelor kranz sunt mai groi dect cei ai celulelor mezofilului. Cloroplastele celulelor kranz conin mai multe granule de amidon dect cele ale celulelor mezofilului, dei ambele tipuri de celule au grana bine dezvoltat. Celulele kranz conin mai multe mitocondrii, aflate ntre plastide alungite. 5. Kochioid (C4), la care celulele kranz formeaz arcuri de-a lungul xilemului fasciculelor periferice. Multe frunze au esut acvifer extins. Exist un fascicul principal i cteva fascicule periferice, cu care celulele kranz formeaz o teac parial. La fasciculul principal, aceast teac se gsete la faa adaxial, dar adesea nu mai este vizibil ctre baza frunzei. La Kochia scoparia, esutul acvifer central este redus i fasciculele laterale, opuse unul fa de altul, sunt comasate, iar celulele kranz formeaz o teac parial, ntrerupt lateral. Pereii celulelor kranz sunt mai groi dect cei ai celulelor mezofilului, nefiind o cretere evident a numrului de mitocondrii. Cloroplastele celulelor kranz tind s fie centripetale, avnd grana bine dezvoltate, cu granule de amidon evidente. De obicei, exist un singur strat de celule ale mezofilului, i n seciune transversal par s fie majoritatea n contact cu celulele kranz. 6. Salsoloid (C4), asemntor cu cel Kochioid, cu excepia fapului c att celulele kranz (clorenchim intern), ct i celulele externe (clorenchim extern) tind s formeze straturi complete n jurul frunzei. Exist o reea periferic de esut vascular, asociat cu celulele kranz, dar fasciculul principal este situat ntr-o poziie clar central. Mezofilul este n general unistratificat, dei uneori poate exista o hipoderm. Ultrastructura ambelor tipuri de celule este destul de asemntoare cu cea de la tipul Kochioid, cu excepia faptului c celulele kranz au vacuole mai mici dect la tipul precedent. 224

7. Suaedoid (C4), la care celulele kranz formeaz un strat mai mult sau mai puin complet ntre esutul acvifer i esutul palisadic. esutul vascular formeaz o reea n planul lateral i nu exist o reea periferic vascular. Plastidele celulelor kranz tind s fie centripetale, avnd mai multe grana dect celulele mezofilului; plastidele au granule de amidon mari. Celulele kranz au o vacuol mai mare i multe mitocondrii. 8. Sarcocornoid (C3), la care exist 2-3 straturi neregulate de clorenchim, cu spaii aerifere mari, n special n apropierea stomatelor. Benzile vasculare periferice sunt de multe ori deprtate de clorenchim; acesta este mai mult sau mai puin bine delimitat de esutul acvifer. 9. Halosarcoid (C4), cu dou straturi distincte de celule care conin cloroplaste. Celulele stratului extern au spaii intercelulare mici, cu excepia celor din apropierea stomatelor, unde sunt n mod evident mai mari. Cloroplastele au granule de amidon rare, grana bine definite, dar mai mici. Pot s existe grupe izolate de celule nefotosintetice, rspndite printre celulele care conin cloroplaste. Celulele stratului intern tind s fie izodiametrice, au perei mai groi i mitocondrii mai numeroase dect cele ale stratului extern. Cloroplastele celulelor interne tind s fie centrifugale, cu grana mici i granule de amidon de regul mai mari. Fasciculele periferice sunt adesea apropiate de stratul intern de celule Kranz. Noi am evideniat la Atriplex tatarica un asemenea tip de structur, care se ncadreaz n tipul atriplicoid (Jacobs, 2001; Muhaidat et al., 2007) (Fig. 128).

Fig. 128. Atriplex tatarica: seciune transversal prin limbul foliar; se observ coroana de celule radiare n jurul fasciculelor conductioare (dup Grigore i Toma, 2008)

225

Acest tip de structur a fost evideniat i la alte specii de Atriplex: A. lampa (Pyykk, 1966) i A. buchananii (Troughton i Card, 1974). O structur asemntoare a fost pus n eviden i la Atriplex sibirica de ctre Gamaley (1985) (Fig. 129).

Fig. 129. Tipul atriplicoid la Atriplex sibirica (dup Gamaley, 1985)

La Petrosimonia triandra i P. oppositifolia, alte dou specii de halofite obligatorii pe care le-am investigat, am evideniat tipul anatomic kochioid (Fig. 130, 131). Seciunile transversale trebuie analizate cu mult atenie, deoarece continuitatea/discontinuitatea clorenchimului intern sunt factori de diagnostic cert. Acest tip este foarte asemntor cu cel salsoloid, singura diferen fiinf faptul c, n acest caz, straturile concentrice sunt continuue (Gamaley, 1985; Voznesenskaya, 1999; Jacobs, 2001; Muhaidat et al., 2007; Pyankov et al., 1997; Pyankov et al., 2001). 226

Fig. 130. Seciune transversal prin limbul foliar de P. oppositifolia (dup Grigore i Toma, 2008)

Fig. 131. Seciune transversal prin limbul foliar de P. triandra (Grigore, date nepublicate)

227

La o alt specie de srtur pe care am investigat-o, Camphorosma annua, am evideniat acelai tip anatomic, kochioid (Fig. 132).

Fig. 132. Seciune transversal prin limbul foliar de Camphorosma annua (dup Grigore i Toma, 2008)

Fa de celelalte specii pe care le-am citat mai sus se poate observa la aceasta din urm prezena unui strat hipodermic. Muhaidat et al. (2007) au trecut n revist diversitatea structural a sindromului Kranz anatomy la dicotiledonate. Ei au pus n evidn tipul anatomic atriplicoid la speciile: Blepharis ciliaris (Fig. 133a), Cypselea humifusa (Fig. 133b), Zaleya pentandra (Fig. 133c), Trianthema portulacastrum (Fig. 133d), dar i la dou specii de Atriplex: A.rosea (Fig. 134a) i A. polycarpa (Fig. 134b); tipul anatomic kochioid a fost evideniat la Kochia scoparia (Fig. 135) i Zygophyllum simplex (Fig. 136), dar i la Bassia hyssopipholya, de ctre Gamaley (1985) (Fig. 137). Muhaidat et al. (2007) au mai analizat tipul anatomic salsoloid, la Salsola kamarovii (Fig. 138) i cel suaedoid, la Suaeda vermiculata (Fig. 139). Gamaley (1985) a caracterizat tipul salsoloid la Salsola collina (Fig. 140) i pe cel suaedoid la Suaeda arcuata (Fig. 141).

228

a.

b.

c.
Fig. 133. Tipul anatomic atriplicoid la Blepharis ciliaris (a), Cypselea humifusa (b), Zaleya pentandra (c), Trianthema portulacastrum (d) (VB fascicul vascular; PCA photosynthetic carbon assimilative; PCR photosynthetic carbon reductive) (dup Muhaidat et al., 2007)

d.

229

b
Fig. 134. Tipul atriplicoid la A. rosea (a) i A. polyxapa (b) (dup Muhaidat et al., 2007)

230

Fig. 135 Tipul kochioid la Kochia scoparia (VB fascicul vascular; PCA photosynthetic carbon assimilative; PCR photosynthetic carbon reductive) (dup Muhaidat et al., 2007)

Fig. 136 Tipul kochioid la Zygophyllum simplex (dup Muhaidat et al., 2007)

231

Fig. 137 Tipul anatomic kochioid la Bassia hyssopifolia (dup Gamaley, 1985)

Fig. 138. Tipul anatomic salsoloid la Salsola kamarovii (VB fascicul vascular; PCA photosynthetic carbon assimilative; PCR photosynthetic carbon reductive) (dup Muhaidat et al., 2007)

232

Fig. 139 Tipul anatomic suaedoid la Suaeda vermiculata (VB fascicul vascular; PCA photosynthetic carbon assimilative; PCR photosynthetic carbon reductive) (dup Muhaidat et al., 2007)

Am discutat cu alt ocazie (Grigore i Toma, 2008) implicaiile evolutive, adaptative ale acestor tipuri de structuri foliare, ntlnite la plantele C4. S-a artat c acest tip funcional reprezint, de fapt, o strategie ecologic important la multe plante deertice, n special specii de Atriplex, i la cele din regiuni saline. La aceste specii, cheia adaptrii const n abilitatea de a-i menine dezvoltarea n condiii de temperatur ridicat i uscciune, atunci cnd speciile C3 sunt latente, ceea ce faciliteaz reducerea competiiei interspecifice pentru ap. Ratele fotosintetice maximale la aceste specii C4 nu sunt n general mai mari dect la plantele concurente C3, dar eficiena folosirii apei este mai mare (Keeley i Rundel, 2003). Numeroase alte studii au ntrit ideea conform creia aceste plante, cu adaptrile pe care le-am punctat, posed, cel puin teoretic, un avantaj adaptativ-ecologic fa de alte specii. Este vorba de specii care vegeteaz n ceea ce s-ar putea cataloga ca habitate extreme (deerturi, srturi). De exemplu, s-a demonstrat c n deerturile din China, 64,4 % din totalul speciilor nregistrate erau specii C4 de dicotiledonate; 36 % din speciile de Chenopodiaceae (n special reprezentani ai genurilor Anabasis, Atriplex, Kochia, Salsola, Suaeda) prezint tipul fotosintetic C4, sugernduse c aceste specii au o mai mare toleran la factorii de mediu stresani. 233

Fig. 140 Salsola collina, tip anatomic salsoloid (dup Gamaley, 1985)

Fig. 141. Suaeda arcuata, tip anatomic suedoid (dup Gamaley, 1985)

234

Un alt studiu realizat asupra cilor fotosintetice la familia Chenopodiaceae din Asia, Africa i Europa (Akhani, Trimborn, Ziegler, 1997) a reliefat faptul c exist o legtur strns ntre anumite morfotipuri speciale i tipul fotosintetic respectiv; s-a demonstrat c halofitele i xerofitele cu tulpini articulate, de tipul Anabasis, sunt exclusiv C4. Halofitele suculente i xerohalofitele sunt predominant C4. Pyankov et al. (2000) au realizat un studiu referitor la plantele C4 din Mongolia; Chenopodiaceele ocup primul loc din acest punct de vedere (41 de specii). n plus, chenopodiaceele C4 reprezint 45 % din numrul total de specii de Chenopodiaceae i sunt foarte importante din punct de vedere ecologic mai ales n regiunile aride i saline. Speciile care prezint tipul anatomic salsoloid (NADP-ME), cum ar fi de tipul Halohylon ammodendron i Iljinia regelii, precum i specii de Salsola i Anabasis, s-au dovedit a fi cele mai rezistente la stresul impus de factorii de mediu. Mare parte din speciile de Chenopodiaceae C4 sunt halofite suculente, vegetnd n medii saline i deertice.

235

Bibliografie 1. AKHANI H., TRIMBORN P., ZIEGLER H., 1997 Photosynthetic pathways in Chenopodiaceae from Africa, Asia and Europe with their ecological, phytogeographical and taxonomical importance. Plant. Syst. Evol., 206 (1-4): 187-221 (abstract) 2. CAROLIN R.C., JACOBS S. W. L., VESK M., 1975 Leaf structure in Chenopodiaceae. Bot. Jahr. Syst. Pflanzengeschichte and Pflanyengeographie, 95: 226-255 3. GAMALEY I. B., 1985 - Variaii kran - anatomii u rastenii pustyni Gobi i Karakumi (The variations of the Kranz-anatomy in Gobi and Karakum plants). Bot. Jurn. SSSR, 70: 1302-1314 4. GRIGORE M. N., TOMA C., 2008 - Ecological anatomy of halophyte species from the Chenopodiaceae family. Advanced Topics on Mathematical Biology and Ecology (Proceedings of the 4th WSEAS International Conference on Mathematical Biology and Ecology MABE 08, Acapulco, Mexico, January 25-27, 2008): 6267 5. GUTTIEREZ M., GRACEN V. F., EDWARDS G. E., 1974 Biochemical and cytological relationships in C4 plants. Planta, 119: 279-300 6. HATTERSLEY P. W., BROWNING A. J., 1981 Occurrence of the suberized lamella in leaves of grasses of different photosynthetic types. I. In parenchymatous bundle sheats and PCR (Kranz) sheaths. Protoplasma, 109: 371-401 7. JACOBS S.W.L, 2001 - Review of leaf anatomy and ultrastructure in the Chenopodiaceae (Caryophyllales). J. Torrey Bot. Soc., 128: 236-253 8. KEELEY J. E., RUNDEL O. W., 2003 - Evolution of CAM and C4 carbon-concentrating mechanisms. Int. J. Plant Sci., 164 (3 Suppl.): 55-77 9. LAETSCH W. M., 1968 Chloroplast specialization in dicotyledons possessing the C4 dicarboxylic acid pathway of photosynthetic CO2 fixation. Am. J. Bot., 55: 875-883 10. MONTEIL P., 1906 Anatomie compare de la feuille des Chenopodiacees. Travaux de Laboratoire de Matiere Medicale de lcole Suprieure de Pharmacie de Paris, 4: 5-156

236

11. MOSER H., 1934 - Untersuchungen ber die Blattstruktur von Atriplex Arten und ihre Beziehungen zur Systematic. Beih. Bot. Centralbl., 52: 378-388 12. MUHAIDAT R., SAGE R. F., DENGLER N. G., 2007 - Diversity of
Kranz anatomy and biochemistry in C4 eudicots. Am. J. Bot., 94 (3): 362381

13. PYANKOV V., VOZNESENSKAYA V., KONDRATSCHUK ALEXANDRA V., BLACK C. C., 1997 - A comparative anatomical and biochemical analysis in Salsola (Chenopodiaceae) species with and without a Kranz type leaf anatomy: a possible reversion of C4 to C3 photosynthesis. Am. J. Bot., 84(5): 597-606 14. PYANKOV V., ARTYUSHEVA E.G., EDWARDS G.E., BLACK C. C. Jr., Soltis P. I., 2001 - Phylogenetic analysis of tribe Salsoleae (Chenopodiaceae), based on ribosomal ITS sequences: implications for the evolution of photosynthesis types. Am. J. Bot., 88 (7): 11891198 15. PYANKOV V. I., GUNIN P. D., TSOOG S., BLACK C. C., 2000 C4 plants in the vegetation of Mongolia: their natural occurrence and geographical distribution in relation to climate. Oecologia, 123 (1): 15-31(abstract) 16. PYYKK M., 1966 - The leaf anatomy of East Patagonian xeromorphic plants. Ann. Bot. Fennici, 3 (3): 453-622 17. SHOMER-ILAN A., BEER S., WAISEL, Y., 1975 - Suaeda monoica, a C4 plant without typical bundle sheats. Plant. Physiol., 56: 676-679 18. TROUGHTON J.H., CARD K. A., 1974 - Leaf anatomy of Atriplex buchananii. New Zeal. Journ. Bot., 12: 167-177 19. UENO O., YOSHIMURA Y., SENTOKU N., 2005 Variation in the activity of some enzymes of photorespiratory metabolism in C4 grases. Ann. Bot., 96: 863-869 20. VOZNESENSKAYA E. V., 1999 - Anatomy, chloroplast structure and compartmentation of enzymes relative to photosynthetic mechanisms in leaves and cotyledons of species in the tribe Salsoleae (Chenopodiaceae). Journ. Exp. Bot., 50 (341): 1779-1795 21. WANG R.Z., 2007 - C4 plants in the deserts of China: occurrence of C4 photosynthesis and its morphological functional types. Photosynthetica, 45(2): 167-171

237

22. YOSHIMURA Y., KUBOTA F., UENO O., 2004 Structural and biochemical bases of photorespiration in C4 plants: quantification of organelles and glycine decarboxylase. Planta, 220: 307-317

238

Tipar dtgqtal

teaJtzat

la:

EDITURA $I TIPOGRAFIA PIM

$oseaua $tefan cel Mare gi Sf6nt nr. 4, Iagi _ 700497 Tel.:0730.086.676; F u<: Afi2.440.j
30

E-mail: editura@pimcopy.ro *u.rv.pimcop;,.ro