Pontificia Universidad Catlica de Chile Facultad de Agronoma e Ingeniera Forestal Departamento de Ecosistema y Medio Ambiente Ecologa Forestal, AGR-200

Junio, 2012

Efecto de las perturbaciones humanas en la composicin y estructura del bosque esclerfilo de una localidad de Chile central.
Nicole Araya Anabaln

1.-Introduccin Los bosques cubren cerca del 31 por ciento de superficie en la Tierra, alrededor de 4 millones de hectreas y se estima que contienen dos tercios de todas las especies conocidas. (FAO 2010). Adems, los ecosistemas forestales tambin proporcionan una amplia gama de bienes y servicios tales como, regulacin climtica y el ciclo del agua (Maass et al. 2005; Lemons 2006). Por lo tanto, son de vital importancia tanto para el avance del conocimiento cientfico como para la conservacin del medio ambiente el tomar conciencia de estos datos. Uno de tantos factores que afectan a los ecosistemas forestales son las perturbaciones. Definidas como un suceso discreto en el tiempo (puntual, no habitual) que altera la estructura de los ecosistemas, de las comunidades o de las poblaciones y cambia los recursos, la disponibilidad de hbitat aptos y/o el medio fsico (Pickett & White 1985). Por lo tanto, estos eventos juegan un rol importante en la dinmica de los ecosistemas y en el mantenimiento de la diversidad de especies, para lo anterior existen teoras. Una de ellas es que las perturbaciones pueden generar gaps. La apertura de un gap genera cambios en las condiciones de radiacin solar y temperatura, en el balance hdrico, y en la disponibilidad de nutrientes en el suelo (Parfitt et al. 2002). Este evento puede dar paso a la ocurrencia de procesos de sucesin, secuenciado por la colonizacin de rboles pioneros sombra intolerantes (Aravena et al. 2002). Esta teora se profundiza en el modelo de sucesin secundaria de Tilman (1987), el cual predice que en una primera fase podran presentarse especies que requieren alta luminosidad y baja disponibilidad de nutrientes que cambiara sucesionalmente hacia especies que requieren poca luz y alta demanda de nutrientes. Dentro de esta teora va involucrado un mecanismo de facilitacin por parte de las especies pioneras sombra intolerantes, ya que presentan un "efecto nodriza" que facilita el establecimiento de plntulas (ya sea de su misma

especie u otras) bajo o entre su dosel, ya que ofrece condiciones ms favorables para la germinacin de semillas y el crecimiento de plntulas (Callaway 1992). La vegetacin ms comn en zonas de clima tipo mediterrneo de Chile central son los matorrales y bosques esclerfilos (Rundel 1981, Dallman 1998) cuyas perturbaciones son principalmente de carcter antrpico. San Carlos de Apoquindo, presenta elevaciones que van desde 1.050 a 1.915 metros y pendientes de hasta 47 . Las zonas bajo 1.000 m de altitud, se utilizaron para fines agrcolas hasta aproximadamente 1955, estando en un estado de sucesin ecolgica temprana, hasta que se desarrollaron para la vivienda y el deporte en los aos ochenta. La equitacin y el pastoreo de vacas eran tambin comunes en estas zonas bajas durante el invierno y la primavera, hasta finales de los ochenta. Sobre los 1.100 m de altitud, contena parches cubiertos por una vegetacin esclerfila conocida localmente como matorral. Hasta 1982, se ha presentado una baja intensidad de tala en esta zona alta, pero desde entonces el impacto humano se ha incrementado, con sus incendios y pastoreo de animales (Jaksic 2001). Con estos antecedentes el objetivo de este estudio es evaluar el efecto de las perturbaciones antrpicas en la composicin y diversidad de especies vegetales despus de tres dcadas de recolonizacin en la zona ms perturbada. Para ello se prueban dos hiptesis, una involucra la diversidad comunitaria y la otra la estructura poblacional de especies arbreas. En la primera se espera que en la zona de mayor perturbacin el bosque presente espacios abiertos que dan origen a etapas sucesionales, comenzando por una etapa pionera dominada por especies intolerantes a la sombra, las que pueden incluir especies exticas invasoras. En consecuencia, en el rea ms perturbada debiera presentarse una mayor riqueza y abundancia de especies intolerantes, en particular una mayor diversidad de exticas invasoras que en el rea menos perturbada. En una condicin de menor perturbacin debieran presentarse principalmente especies sucesionalmente intermedias o tardas y ausencia o baja diversidad de especies pioneras y de exticas. Por lo tanto, tambin debiera haber una baja similitud de especies entre ambas reas. En la segunda se esperara que en el rea menos perturbada, dada la mayor cobertura y por lo tanto mayor humedad y menor radiacin, la regeneracin de especies tolerantes o sucesionalmente

intermedias o tardas debiera ser alta y mayor que en el rea ms perturbada. Por lo tanto, en el rea menos perturbada las especies sucesionales o climcicas debieran presentar una estructura multietnea, y ausencia o muy baja regeneracin de especies pioneras o intolerantes. Por el contrario, en el rea ms perturbada, debiera haber una alta regeneracin de especies ms intolerantes o pioneras, e incluso la presencia de algunos individuos adultos de stas especies intolerantes o pioneras (desde hace aprox. 30 aos) y por lo tanto una estructura multietnea. 2.- rea de estudio El rea de estudio est ubicada al interior de la Regin Metropolitana, en el parque San Carlos de Apoquindo con latitud 33 24 08 y longitud 70 29 14 , a una altitud de 1043 m. Esta zona forma parte del contrafuerte cordillerano mediante una red de senderos que se conectan entre s a travs de las cumbres de los Co. Provincia 2.750 m. y el Co. San Ramn 3.250 m. Se distinguen cerca de 350 especies de flora y ms de 90 de fauna. Algunas en riesgo de conservacin. El clima es de tipo mediterrneo, con una precipitacin media anual de 376.4 mm que se concentra durante los meses de invierno (de junio a agosto), siendo escasa desde diciembre a marzo (3% del total anual). La temperatura media ms alta es de diciembre a marzo y la ms baja desde junio hasta agosto (Jaksic 2001). Dentro del grupo de las aves, predominan el chincol, la diuca, la tenca, el zorzal, la turca, el pitio (carpintero), el yal. Tambin se puede observar algunos mamferos como el deg de las pircas, zorro, vizcachas, conejos y liebre (introducidos). Se han observado huellas de puma lo que permite confirmar su presencia en la precordillera. En el grupo de los reptiles se puede encontrar lagarto chileno, culebra de cola larga y culebra de cola corta. A nivel de vegetacin predomina el matorral esclerfilo con colliguayes, litres, espino, chilcas, tevos, quisco, pulla, peumos, quillayes. Este sector permite tambin la observacin de especies herbceas de floracin anual, destacando soldadito, huilli, aaucas. (Asociacin de municipalidades parque cordillera 2012)

3.- Metodologa En mayo de 2012 se realizaron muestreos en dos zonas, una en un bosque menos perturbado y otra, en una zona ms perturbada del parque. Para cada una de ellas se instalaron parcelas de 10 x 10 m. En cada parcela se registr la composicin de especies vegetales y un valor de abundancia visual (cobertura) de cada especie vegetal. Para las especies arbreas se registraron el nmero de individuos regenerando subdivididos en dos clases de tamao (0 a 0.5 m de altura, y 0.5 a 2 m de altura). Finalmente, slo a las especies arbreas se les midi el DAP de cada individuo mayor a 2 m de altura (litre, espino, quillay). Ambas parcelas se instalaron en una misma ubicacin geogrfica (33 24 08 y longitud 70 29 14) y similar exposicin (levemente al oeste), altitud (1043 msnm) y posicin topogrfica (valle) de tal manera de mantener constante las condiciones abiticas generales entre ambos sitios y as hacer variar slo aspectos vegetacionales resultantes de diferentes niveles de perturbacin. En cada parcela se registraron datos vegetacionales generales tales como: cobertura arbrea general (% visual en la parcela), cobertura de capa de hojarasca (% visual) y pedregosidad (% cobertura de piedras). Finalmente tambin registraron algunos indicadores de actividades antrpicas directas o indirectas tales como tocones cortados (N), evidencia de incendios (N troncos quemados), basura y fecas de ganado o conejos (N) que pueden servir para explicar las diferencias vegetacionales observadas. El anlisis de datos consisti en determinar la composicin, diversidad y la riqueza tanto de especies nativas como exticas, a travs del clculo del ndice de Shannon. Y se analiz la similitud florstica entre los sitios en base al ndice de similitud de Jaccard.

4.- Resultados 4.1.-Variables ambientales y vegetacionales generales Se determin que el rea menos perturbada presenta mayor cobertura arbrea, con un 30%, mientras que el rea ms perturbada contiene un 20%. La diferencia entre ambas zonas, por lo tanto, es de un 10%. Sin embargo, esta cobertura difiere en su composicin. En la zona de bosque con menos perturbacin su composicin arbrea estaba representada principalmente por especies como: Quillaja saponaria, Lithraea caustica y Acacia caven. Mientras que en la zona ms perturbada solo se conform de Acacia caven. Respecto a la cobertura de capa de hojarasca, se visualiz una gran diferencia entre ambas zonas, siendo mayor con 93% para el rea menos perturbada, en tanto que para la zona ms perturbada fue de 5%. Esto hace que haya una diferencia de un 88% entre ambos sitios. La pedregosidad fue mayor para el rea menos perturbada que estuvo en un 13%, siendo menor para el rea ms perturbada, que obtuvo un 2%. No se observ la presencia de troncos quemados, tocones, ni de basura en ninguna de las dos zonas muestreadas. Se evidenci la presencia de fecas en un 6% para el rea menos perturbada, menor, que el 30% para aquella zona de ms perturbacin, con una diferencia del 24%. (Tabla 1).
Tabla 1. Variables ambientales y vegetacionales generales presente en ambas reas.

Variable Cobertura (%) arbrea Cobertura capa de hojarasca (%) Pedregosidad (%) Troncos quemados (N) Tocones (troncos cortados) (N) Fecas (N) Basura (presencia/ausencia)

rea menos perturbada 30 93 13 6 Ausencia

rea ms perturbada 20 5 2 30 Ausencia

4.2.- Diversidad y Composicin de las comunidades vegetales *4.2.1.- Diversidad de especies En la tabla 2 se aprecia el nmero de especies leosas nativas, nativas en total y exticas, con su respectivo ndice de diversidad de Shannon tomando en cuenta su cobertura visual en porcentaje. En el rea menos perturbada se encontraron 3 especies leosas nativas compuestas por: Quillaja saponaria (35%), Lithraea caustica (35%) y Acacia caven (13%). Esta zona obtuvo un ndice equivalente a 1.019, superior al rea ms perturba que obtuvo un ndice igual a 0 ya que slo se presentaba la especie Acacia caven (70% de cobertura visual). En el caso de especies nativas total se obtuvieron los mismos resultados que anteriormente, ya que en este estudio se midieron especies arbreas y se encontraron solamente especies nativas. Los resultados respecto a especies exticas y su respectivo ndice, se encuentra representada con un guin que indica la ausencia de stos en el muestreo en ambas reas.

Tabla 2.- Nmero de especies leosas nativas, nativas total y exticas con su respectivo ndice de diversidad de Shannon en ambas zonas con distinto grado de perturbacin.

rea menos perturbada N especies leosas nativas Div Shannon leosas nativas N especies nativas total Div. Shannon nativas total N especies exticas Div Shannon exticas 3 1.019 3 1.019 -

rea ms perturbada 1 0 1 0 -

*4.2.2.- Similitud florstica entre los sitios en base al ndice de similitud de Jaccard.

La similitud para ambos sitios se midi slo con especies nativas, las nicas halladas. En el rea menos perturbada se encontraron 4 especies: Quillaja saponaria, Lithraea caustica, Acacia caven,

(arbreas nativas) y Baccharis sp. (una especie nativa arbustiva). Para el rea ms perturbada slo se hallaron 2 especies, Acacia caven y Baccharis spp. Ambos sitios comparten por lo tanto 2 especies (Acacia caven y Baccharis sp.) que mediante el clculo del ndice de similitud de Jaccard da como resultado 0.5 (50%) (Tabla 3)

Tabla 3. ndice de similitud de Jaccard, para especies nativas en ambos sitios.

Nativas rea ms

perturbada rea menos 0.5

perturbada

En la Tabla 4 se tiene la composicin de especies que presenta el rea de estudio, mostrando la forma de vida, su origen y la cobertura visual que represente en cada sitio. En consecuencia, Quillaja saponaria es una especie arbrea, cuyo origen es nativo y representa una cobertura visual de 35% para el rea menos perturbada, nica zona en la que fue hallada. Lithraea caustica es una especie arbrea, nativa y presenta al igual que el Quillay una cobertura del 35% presente slo en el rea menos perturbada. Acacia caven, tambin es una especie arbrea y nativa. Sin embargo, esta especie se encuentra tanto en el rea ms perturbada como en la menos perturbada con un 70% y 13% de cobertura visual respectivamente. Siendo significativamente superior en el rea ms perturbada. Por ltimo Baccharis spp., es una especie arbustiva, nativa y presenta una cobertura del 7% para el rea ms perturbada sin mayor diferencia al 8% que presenta en la zona menos perturbada.
Tabla 4. Atributos de cada especie y su valor de cobertura (%) en cada parcela

Especie

Forma de vida

Origen

rea ms perturbada (% Cobertura) 70 7

rea menos perturbada (% Cobertura) 35 35 13 8

Quillaja saponaria Arbrea Lithraea caustica Acacia caven Baccharis spp. Arbrea Arbrea Arbustiva

Nativo Nativo Nativo Nativo

4.3.- Regeneracin y estructura poblacional de especies arbreas La superficie de muestreo fue de 10 x 10m. para cada parcela, lo que equivale 100 m2. Los individuos presentes en estos 100 m2 se estandarizaron a 10000 m2 (1ha). A partir de lo anterior el anlisis se divide en 2 clases de tamaos: una para especies arbreas con individuos menores a 2 m y otra para especies arbreas con individuos superiores a los 2m. En la tabla 5 se observan los individuos en regeneracin. No se observan plntulas (0-05m) en ninguna de las dos parcelas, pero si se observan brinzales (0.5-2 m), aunque slo en el rea menos perturbada. La especies en estado de brinzal son Lithraea caustica y Acacia caven, ambas a la misma proporcin de 500 individuos por hectrea. La tabla 6 representa a especies arbreas con individuos superiores a 2 m y subclasificados en dos tamaos de DAP. Con un DAP < a 10 cm, en un rea ms perturbada se encuentra solo a Acacia caven con 1600 individuos por ha. Mientras que en un rea menos perturbada no se presenta en este tamao. Lithraea caustica y Quillaja saponaria slo se encuentran en un rea menos perturbada con 300 y 500 individuos por hectrea respectivamente. Para especies con un DAP> a 10 cm. solamente se hallaron Acacia caven y Quillaja saponaria, ambas solo en la parcela de menor perturbacin con 700 y 400 individuos por hectrea respectivamente.
Tabla 5. Regeneracin de especies arbreas (individuos < 2m) en diferentes condiciones de perturbacin, estandarizado a ha.

Clase de tamao Plntulas (0-0.5 m) Brinzales (0.5 2) m)

Especie Lithraea caustica Acacia caven

rea ms perturbada -

rea menos perturbada 500 500

Tabla 6. DAP para cada especie arbrea mayor a 2m en ambas parcelas, estandarizado a ha

Clase de tamao DAP < 10 cm

Especie Lithraea caustica Acacia caven Quillaja saponaria Acacia caven Quillaja saponaria

rea ms perturbada 1600 -

rea menos perturbada 300 500 700 400

DAP >10 cm

5.- Discusin Los espacios abiertos en las parcelas, creados por el hombre, ya sea por induccin de incendios o de prcticas agrcolas son los dos tipos ms importantes de la perturbacin humana en la zona central de Chile (vila et al 1988;. Fuentes & Hajek 1989; CONAF 1995). Estos dos tipos de perturbaciones tienen efectos diferentes en la cubierta vegetal, propiedades del suelo y las condiciones microclimticas (Viro 1974) que podran dar como resultado la potencial diferencia en el establecimiento de plntulas. Esto se observa en el estudio, ya que no hay gran diferencia en la cobertura arbrea de un rea ms perturbada o un rea menos perturbada. Sin embargo, la cobertura en hojarasca es mucho mayor en la zona de menor perturbacin, esto se debe principalmente a las especies que componen cada rea y su follaje. Por lo que las condiciones ambientales son diferentes en ambos sitios, teniendo en una zona ms perturbada una mayor pedregosidad, presencia de fecas, incidencia de radiacin, menor humedad, mayor efecto del viento etc. A diferencia de la zona menos perturbada que presenta mayor humedad, mayor cobertura de dosel, menor pedregosidad, etc. Se puede evidenciar tambin con los resultados, que respecto a la diversidad comunitaria, se obtuvo un ndice de Shannon (que midi la riqueza arbrea) igual a cero, debido que en la zona de mayor perturbacin el bosque presenta solo la especie arbrea Acacia caven. Tambin se hall a la especie arbustiva Baccharis spp. Ambas especies son colonizadoras de las zonas afectadas y parecen ser capaces de sobrevivir en estos espacios abiertos (Fuentes et al. 1984, 1986). Adems estas dos especies pueden tener un efecto nodriza para los semilleros que se presenten en el matorral y es muy posible la recuperacin de la fisonoma del matorral para una etapa intermedia de sucesin (Armesto & Pickett 1985; Fuentes et al, 1986). Sin embargo, en el rea ms perturbada no se evidenci la regeneracin ni en estado de plntula, ni de brinzal para ninguna especie. Todava presenta una etapa de sucesin temprana, por lo que la disponibilidad de semillas para iniciar la emergencia puede ser el principal factor limitante para el inicio de la sucesin en los parches perturbados segn lo sugerido por Armesto et al. (1995). La pobre disponibilidad de semillas en la parcela con mayor espacio abierto (Jimnez & Armesto 1992) puede ser resultado de varios procesos, tales como: (1) la vulnerabilidad de las semillas presentes, al fuego (Muoz y Fuentes 1989; Segura et al, 1998), o a la

sequa, y (2) la llegada lenta de nuevas semillas, especialmente de especies que dependen de la difusin de arbustos pioneros que actan como perchas para las aves (Fuentes et al., 1986). Por otro lado, se tiene que para la zona menos perturbada se puede observar la presencia de briznales, tanto de litres como de espinos que pueden estar regenerando gracias a la presencia de especies arbreas nodrizas intolerantes, posiblemente Acacia caven, Quillaja saponaria, que presenta la mayor cantidad de individuos arbreos en esta zona o de Baccharis spp, por lo que podra otorgar el microclima que requieren, en consecuencia presentando una etapa sucesional intermedia. Se obtiene un ndice de Shannon de 1.019, mayor a la zona ms perturbada, ya que hay mayor riqueza de especies arbreas, tales como: el espino, el litre y el quillay. Las dos ltimas son semitolerantes e intolerantes respectivamente. Respecto a la similitud equivalente al 50% esto debido a la presencia de espino y Baccharis spp. en ambos sitios lo que no se esperaba en la hiptesis. En ninguna de las dos parcelas se evidenci la presencia de especies exticas. Por lo tanto, se respalda parte de la hiptesis en que en la zona de mayor perturbacin el bosque presente espacios abiertos que dan origen a etapas sucesionales, comenzando por una etapa pionera dominada por especies intolerantes a la sombra, pero que no incluyen especies exticas invasoras. El aumento de la importancia de la facilitacin en condiciones ms secas se ha encontrado en otros ecosistemas (Holmgren et al. 1997), sin embargo, nuestros resultados no apoyan la hiptesis general de que la facilitacin debe ser ms frecuente en condiciones ms estresantes (Bertness y Callaway 1994). Respecto a la segunda hiptesis sobre estructura poblacional de especies arbreas, efectivamente, en la nica zona donde se obtuvo regeneracin fue en la zona menos perturbada. Sin embargo esta regeneracin solamente fue para individuos en estado de brinzal cuyas especies son semi-intolerantes como litre y caractersticamente pioneras (tambin intolerantes) como el espino. Por lo tanto, en el rea menos perturbada las especies sucesionales presentan una estructura multietnea, ya que adems de los briznales se obtienen individuos con DAP > 10cm como: espino y quillay, e individuos con DAP<10cm como quillay y litre. La gran presencia de hojarasca puede ayudar a una mayor regeneracin debido al aporte de nutrientes que pueda otorgar como por la acumulacin humedad que pueda dar. Por el contario, en el rea ms perturbada, no hubo regeneracin ni en estado de

brinzal ni de plntulas. Solo se encuentran individuos arbreos de Acacia caven con DAP< 10 cm, lo cual tiene una estructura completamente coetnea desde el punto de vista de especies leosas. La incapacidad de esta regeneracin puede deberse tanto a la perturbacin antrpica directa de hace 30 aos (como los eventos que puedan causar actualmente) como por efecto indirecto de los humanos, en la apertura de espacios que facilita el ingreso continuo de animales tanto nativos como exticos (evidenciado en la gran presencia de fecas en esta zona), que puede causar dao tanto por depredacin de especies en regeneracin, como por transitar encima de ellas. Con estos datos se predice que su estructura estar compuesta solo por individuos arbreos adultos de espino, y con ello los herbvoros no tendrn de que alimentarse e irn hacia zonas de menor perturbacin a depredar los individuos en regeneracin. Los ecosistemas ridos severamente degradados normalmente no pueden volver al estado anterior a la perturbacin sin pagar por su gestin un alto coste econmico. Las estrategias menos costosas para restaurar la cobertura vegetal en estos ecosistemas es combinar la restauracin pasiva en las reas menos impactadas, lo que resulta en un proceso natural relativamente lento, con las actividades de restauracin activa que estimulen los cambios de la vegetacin desde los estadios tempranos de la sucesin hacia bosques ms maduros y diversos. Se ha sugerido que las tcnicas de restauracin de trasplante de plntulas deberan ser aplicadas en reas degradadas. Los resultados de la mayora de los experimentos en el campo sugieren que la regeneracin natural puede ser fomentada mediante la proteccin en reas sucesionales frente al ganado (exclusin de ganado/pequeos mamferos), los incendios y la poda selectiva; el enriquecimiento de plntulas es un mtodo apropiado en sitios con sucesin temprana que no tienen rebrote ni especies de rboles primarios clave (Newton et al 2011). Para este estudio se recomienda el riego durante el verano, la conservacin de los parches altos (por ej. Q. saponaria) por su importancia para facilitar la sucesin en los matorrales del centro de Chile. Esta directriz puede ser aplicada en las prcticas de restauracin de zonas de matorral degradado mediante la siembra o la proteccin de los remanentes adultos de Q. saponaria, y as facilitar la entrada de propgulos. La proteccin frente a la herbivora es tambin necesaria para acelerar el proceso de establecimiento de plntulas en los parches. (Reid et al 2011).

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