MeMorias del Taller de ConservaCin de anfibios para organisMos pbliCos
Claudio Soto-azat & andrS Valenzuela-SnChez (editoreS) x EditorEs Claudio Soto-azat andrS Valenzuela-SnChez disEo y diagramacin andrS Valenzuela-SnChez FotograFaS: andrS Valenzuela-SnChez y Claudio Soto-azat. ColaboraCin FotograFaS: JameS reardon (Pgina 9) y miChel Sallaberry (Pgina 18). FotograFa Portada y ContraPortada: ALSODES BARRIOI (JameS reardon) y RHINODERMA DARWINII (andrS Valenzuela-SnChez). Como Citar eSte libro : Soto-azat C & a Valenzuela-SnChez (2012) ConSerVaCin de anFibioS de Chile. uniVerSidad naCional andrS bello, Santiago, Chile. ContaCto: CSoto@unab.Cl - andreSCVS@mSn.Com i.S.b.n : 978-956-7247-70-7 no regiStro ProPiedad inteleCtual : 221.781 Primera ediCin 500 eJemPlareS imPreSor: Quad/graPhiCS Chile S.a., Chile. x Este libro es el resumen de las conferencias del Taller de Conservacin de Anfbios para Organismos Pblicos realizado los das 7 y 8 de Julio de 2011 en la Universidad Andrs Bello, Santiago de Chile.. Organiza: Patrocina: Facultad de Ecologa y Recursos Naturales Direccin de Extensin Acadmica conaf.gob.cl Rana jaspeada (Batrachyla antartandica) ndice Pgina ndice 1 Autores 4
Prlogo 8 Antecedentes sobre la importancia de los anfbios chilenos 10 Jrgen rottmann Conservacin de anfbios y programa EDGE 13 Claudio Soto-azat & andrS Valenzuela-SnChez Clasifcacin de anfbios chilenos segn estado de conservacin 19 Charif tala g. Gentica de la conservacin y estudios no invasivos en anfbios de Chile 28 marCo a. mndez, Claudio Correa & Carolina gallardo Hot-spot de biodiversidad y riegos de extincin de anfbios en Chile 36 marCela a. Vidal & helen daz-Pez Cambio climtico: efecto sobre los anfbios 42 andrS Valenzuela-SnChez Estatus de la invasin del sapo africano Xenopus laevis en Chile 49 gabriel a. loboS 1 Chytridiomicosis de los anfbios perspectiva global y local 56 Claudio Soto-azat & andrew a. Cunningham Conservacin de humedales en Chile. 62 aleJandro Simeone Comunicacin sonora en anfbios anuros 65 mario Penna Conservacin de Telmatobufo bullocki (Sapo de Bullock) y su hbitat en los bosques amenazados de Nahuelbuta. 70 Claudio Soto-azat, CSar CueVaS, edgardo floreS & andrS Valenzuela-SnChez Avances en el manejo ex situ de Calyptocephalella gayi (rana grande chilena) 77 Claudia m. Vlez & Paz l. aCua Rol del Zoolgico Nacional en la conservacin de los anfbios de Chile: el ejemplo de Rhinoderma darwinii 84 mauriCio fabry-otte & marCela tirado-SePlVeda Proyecto cra ex situ de la ranita de Darwin 87 Juan CarloS ortiz, CarloS barrientoS & Johara bourke Especies del gnero Telmatobius del altiplano sur 94 miChel Sallaberry, alberto VeloSo, Pedro ViCtoriano, Jorge mella & marCo mndez Lista de asistentes 99 2 Autores Paz l. aCua. Universidad Santo Toms, Santiago, Chile. alicauco@gmail.com CarloS barrientoS. Departamento de Zoologa, Universidad de Concepcin, Chile. cabarrie@udec.cl Johara bourke. Centro de Investigacin Zoolgica y Museo A. Koenig, Bonn, Alemania. johara.bourke@gmail.com Claudio Correa. Departamento de Ecologa, Facultad de Ciencias Biolgicas, Pontifcia Uni- versidad Catlica de Chile, Santiago, Chile. ccorreasp@gmail.com CeSar CueVaS. inStituto de CienCiaS marinaS y limnolgiCaS, faCultad de CienCiaS, uniVerSidad auStral de Chile, iSla teJa, ValdiVia, Chile. csr.cuevas@gmail.com andrew a. Cunningham. Instituto de Zoologa, Sociedad Zoolgica de Londres, Londres, Reino Unido. a.cunningham@ioz.ac.uk helen daz-Pez. Departamento de Ciencias Bsicas, Universidad de Concepcin, Campus Los ngeles, Los ngeles, Chile. hediaz@udec.cl mauriCio fabry-otte. Zoolgico Nacional de Chile. Parque Metropolitano de Santiago, Santia- go, Chile. mfabry@parquemet.cl edgardo floreS. Nahuelbuta Natural (ONG), tica en los Bosques, y Comit de Iniciativa por la Conservacin de la Cordillera de Nahuelbuta. Caete, Chile.. edgardtecfor@gmail.com 4 Carolina gallardo. Laboratorio de Gentica y Evolucin, Departamento de Ciencias Ecol- gicas, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Santiago, Chile. carolgallardo_2000@yahoo.com gabriel a. loboS. Centro de Estudios de Vida Silvestre (CEVIS), Facultad de Ciencias Vete- rinarias y Pecuarias, Universidad de Chile, Santiago, Chile. galobos@ug.uchile.cl Jorge mella. Escuela de Ecologa y Paisajismo, Universidad Central de Chile, Santiago, Chile. jmella@cedrem.cl marCo a. mndez. Laboratorio de Gentica y Evolucin, Departamento de Ciencias Ecol- gicas, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Santiago, Chile. mmendez@uchile.cl Juan CarloS ortiz. Departamento de Zoologa, Universidad de Concepcin, Chile. jortiz@udec.cl aleJandro Simeone. Departamento de Ecologa y Biodiversidad. Universidad Andrs Bello, Chile. asimeone@unab.cl mario Penna. Programa de Fisiologa y Biofsica, Facultad de Medicina, Universidad de Chile, Santiago, Chile. mpenna@med.uchile.cl Jurgen rottmann. Mdico Veterinario, Universidad de Chile, Santiago, Chile. jrottmann@terra.cl miChel Sallaberry. Departamento de Ciencias Ecolgicas, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Santiago, Chile. msallabe@uchile.cl 5 Claudio Soto-azat. Escuela de Medicina Veterinaria, Facultad de Ecologa y Recursos Natu- rales, Universidad Andrs Bello, Santiago, Chile - EDGE Fellow para la conservacin de la ranita de Darwin, Reino Unido. csoto@unab.cl Charif tala g. Divisin de Recursos Naturales y Biodiversidad, Ministerio del Medio Ambiente, Santiago, Chile. ctala@mma.gob.cl marCela tirado-SePlVeda. Zoolgico Nacional de Chile. Parque Metropolitano de Santiago, Santiago, Chile. mtirados@gmail.com andrS Valenzuela-SnChez. Programa de Doctorado en Medicina de la Conservacin. Facultad de Ecologa y Recursos Naturales, Universidad Andrs Bello, Santiago, Chile. andrescvs@ msn.com Claudia m. Vlez. Programa de Bachillerato en Ciencias, Universidad Santo Toms, Santiago, Chile. cvelez@ust.cl alberto VeloSo. Departamento de Ciencias Ecolgicas, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Santiago, Chile. aveloso@uchile.cl Pedro ViCtoriano. Departamento de Zoologa, Universidad de Concepcin, Chile. pvictori@udec.cl marCela a. Vidal. Laboratorio de Genmica y Biodiversidad, Departamento de Ciencias B- sicas, Facultad de Ciencias, Universidad del Bo-Bo, Chilln, Chile. mavidal@ubiobio.cl 6 Investigadora observando un anuro silvestre Los anfbios han dado origen a toda la diversidad de vertebrados presentes en la tierra, inclu- yendo a nosotros, los seres humanos. Los anfbios mantienen los ecosistemas equilibrados y controlan de forma natural las plagas de insectos. Debido a la naturaleza permeable de su piel, son los primeros en desparecer cuando el agua est contaminada, lo que los hace excelentes indicadores de la salud del ecosistema. Desafortunadamente, los anfbios enfrentan una crisis de extincin y declinacin de poblaciones, sin precedentes. Un tercio de los anfbios estn amenazados de extincin. Producto del constante crecimiento humano, la prdida de sus hbitats se ha incrementado a tasas insospechadas en los ltimos aos, y la globalizacin a facilitado la introduccin de especies invasoras y los ha dejado expuestos a patgenos nuevos con efectos catastrfcos para algunas poblaciones. Por otro lado, el calentamiento global es reconocido como una nueva amenaza con insospechados efectos sobre este grupo de animales altamente dependientes del agua. Chile presenta una batracofauna ms bien pequea cuando se compara con otros pases de Sudamrica, sin embargo que se caracteriza por su alto grado de endemismo, con diversas formas y tamaos que han evolucionado de forma independiente y con especies adaptadas a vivir en ambientes bastante desiguales, desde el rido norte, las alturas de los Andes, pasando por la zona mediterr- nea, llegando a los bosques templados y fros del sur de Chile. En los ltimos aos se ha producido un explosivo aumento en la investigacin de anfbios de nuestro pas, y as han surgido tambin nuevas problemticas para su conservacin. El continuo aumento de la invasin de la rana Africana, la reciente descripcin del hongo Batrachochytrium dendrobatidis causante de la chytridiomicosis de los anfbios, la descripcin de nuevas especies y la aplicacin de nuevas tcnicas en estudios genticos, son solo algunos ejemplos de nuevos desafos de la conservacin de los anfbios en Chile. Como un ejemplo puntual, una situacin alarmante en la batracofauna chilena se visualiza en el gnero Telmatobius que en su mayora son especies riparianas que viven en arroyos cordilleranos de la regin desrtica y la de puna seca. El gnero en su totalidad esta en peligro de extincin, por la destruccin del ambiente ya sea por efecto de las mineras, sustraccin de aguas y canalizacin de los pocos arroyos existentes en la zona. Se suma a esto que la taxonomia del gnero es incierta y no ha sido estudiada en su conjunto, conocindose la mayora de las especies solo en la localidad tipo.
En este contexto, la organizacin del taller de Conservacin de anfbios para organismos pbli- cos, realizado en la Universidad Andrs Bello los das 7 y 8 de Julio de 2011, busc ser una plataforma de informacin y discusin sobre estos temas con aquellas personas encargadas de su proteccin, gestin y conservacin. Esperamos que este libro sea un aporte al conocimiento y proteccin de la bio- diversidad.
Prlogo 8 Dr. Michel Sallaberry Departamento de Ciencias Ecolgicas Facultad de Ciencias Universidad de Chile Dr. Alberto Veloso Departamento de Ciencias Ecolgicas Facultad de Ciencias, Universidad de Chile Chair Amphibian Specialist Group-Chile (SSC/IUCN) Rana de hojarasca de Nahuelbuta (Eupsophus nahuelbutensis) Entre las numerosas razones que exigen una urgente accin de investigacin y conser- vacin de anfbios T. R. Halliday (2008) men- ciona que las declinaciones de las poblaciones de anfbios nos deben alertar sobre la salud del medio ambiente que alberga a todos los se- res incluyendo al hombre. Aparentemente, los anfbios son ms sensibles a los cambios y por lo tanto los primeros en dar seales de alerta. La mayora de especies tienen un alto potencial bitico, sus larvas pueden ser abun- dantes, son herbvoras y por lo tanto cumplen un importante rol en el segundo nivel trfco y a su vez los adultos son carnvoros e igual- mente cumplen un rol de importancia como consumidores de insectos y otros artrpodos. Al comparar aves insectvoras con anfbios, es- tos ltimos tienen una gran ventaja ya que al igual que los insectos tienen una estrategia re- productiva similar poniendo decenas a miles de huevos cada temporada. Durante los meses ms fros, en los cuales estn ausentes los insectos, los anfbios entran a un estado de hibernacin y generalmente no necesitan alimentarse. Por esa razn, los anfbios pueden estar presentes en densidades mucho ms altas que las aves siendo su efecto ecolgico ms signifcativo. A pesar que la principal causa de disminu- cin de anfbios a nivel global es la destruccin, contaminacin, fragmentacin, drenaje o urba- nizacin del medio ambiente en que habitan, tambin habitan en microambientes artifciales. Los anfbios tambin se reproducen en ambien- tes modifcados o fabricados por humanos. Se encuentran en canales y tranques de regado. Tambin se han encontrado en depresiones en que hubo extraccin de ridos y que se relle- naron de agua, en piletas, en bebederos para el ganado y en general en depresiones que tie- nen agua en forma temporal y sin presencia de peces depredadores de huevos o renacuajos. Se considera que pueden ser exitosas acciones de restitucin, mejoramiento y modifcacin de microambientes adecuados para anfbios. Cuerpos con agua permanente como este- ros o lagunas en que existen peces son me- nos aptos para la reproduccin y sobrevi- vencia de anfbios. La presencia de truchas y otros salmondeos masivamente introdu- cidos en Chile deben tener un efecto negati- vo de grandes magnitudes sobre anfbios. Mencin aparte merece la introduccin del sapo africano (Xenopus laevis) a Chile cen- tral .En Talagante se detect en 1988 y 3 aos ms tarde lleg la primavera silenciosa, no se volvi a escuchar el canto del sapo de cua- tro ojos (Pleurodema thaul). Aparentemente la especie africana, de mayor tamao logr elimi- narlos por depredacin de huevos, renacuajos y adultos. Pero tal vez no es la nica causa.
Un problema de difcil solucin tiene que ver con la contaminacin del aire en zo- nas con perodos largos de ausencia de lluvias. Antecedentes sobre la importancia de los anfbios chilenos JRGEN ROTTMANN 10 En Chile central, en que predomina el clima mediterrneo, las partculas de contami- nantes se se depositan en las hojas de rboles. La acumulacin de contaminantes es lavada por la primera lluvia hacia la tierra o el agua. Se han observado muertes de especies acu- ticas en piletas ubicadas debajo de rboles despus de la primera lluvia otoal en que el agua se ti de color ms oscuro debido a partculas arrastradas desde los rboles al agua. Si la pileta se ubica en zonas despeja- das, las altas temperaturas del agua en vera- no pueden ser inadecuadas para anfbios. Lo mismo pasa con el aumento de la luz ultravio- leta en ese perodo del ao. Para ambos ca- sos se recomienda aumentar la profundidad para permitir estratifcacin trmica del agua. Especial inters tiene la crianza de anf- bios con fnes de educacin. Los anfbios repre- sentan una herramienta ideal para el estudio de la biologa. Cada colegio debiera tener un terrario en el cual se reproducen sapitos nati- vos. En donde los educandos puedan reconocer los machos y las hembras, observar el ample- xo, observar los huevos transparentes, el desa- rrollo embrionario, el crecimiento del renacuajo y la metamorfosis. El increble parecido con el desarrollo intrauterino del humano se puede ver en forma directa. Culmina el proceso con la presencia de los recin metamorfoseados, sin cola, con brazos cortos y patas largas con ex- presivos ojos, boca grande y piel desnuda. Los escasos nios que han podido observar este verdadero milagro de la naturaleza han consi- derado esta experiencia como una de las ms emocionantes. REFERENCIAS Halliday TR (2008) Why amphibians are im- portant. International Zoo Yearbook, 42:7-14. 11 Hbitat de rana grande chilena, ciudad de Valdivia. INTRODUCCIN Los anfbios (clase Amphibia) compren- den ms de 6.700 especies, representados en tres rdenes (Anura, Caudata y Gymnophiona), las cuales presentan diversos tamaos, formas y colores; y han evolucionado con diferentes estrategias de defensa, modalidades reproduc- tivas, patrones de desarrollo, entre otros (Frost 2011). An ms, con la mayor exploracin de reas remotas y una mayor aplicacin de estu- dios moleculares, cada ao cientos de nuevas especies son descritas (Khler et al. 2005). A partir del ancestro anfbio Acanthostega, pre- sente en la tierra durante el periodo devnico tardo, hace 365 millones de aos, han deri- vado todas las especies de vertebrados terres- tres, incluyendo al ser humano (Carrol 2001). Los anfbios tienen un ciclo de desarrollo bifsico con una etapa larval de vida acuti- ca (renacuajo) y despus de la metamorfosis, otra etapa adulta de vida acutica o terres- tre (Amphi = doble, bios = vida). Los anfbios adultos presentan una piel permeable, que les permite desarrollar funciones de respiracin, intercambio de agua y electrolitos, procesos que estn fnamente regulados para lograr la homeostasis (Wright & Whitaker 2001). Es por esta razn que los anfbios, ms que vivir del medio ambiente, viven en el medio ambiente. Esta gran comunicacin que existe entre los an- fbios y el medio, los hace excelentes candidatos como indicadores de la salud de los ecosiste- mas (Dodd 2010). Conservacin de anfbios y programa EDGE CLAUDIO SOTO-AZAT & ANDRS VALENZUELA-SNCHEZ IMPORTANCIA DE LOS ANFIBIOS Los anfbios, al ser ectotermos, no utilizan mucha energa en mantener su temperatura corporal y la mayor parte de la ingesta calrica la utilizan para producir nuevos tejidos (Dodd 2010). Esto hace que los anfbios sean muy ef- cientes en transferir energa al siguiente nivel de la cadena alimenticia (Halliday 2008). Por otra parte, los renacuajos reducen la tasa natu- ral de eutrofzacin en los cuerpos de agua, lo que permite que los humedales se mantengan en equilibrio (Dodd 2010). Esto tiene benefcios directos sobre la poblacin humana, ya que es- tos ecosistemas mantienen la calidad del agua e impiden las inundaciones de los terrenos de uso habitacional y/o productivo. Adems, los anfbios adultos depredan sobre artrpodos, lo que impide la aparicin de plagas de mos- quitos u otros insectos que puedan daar las especies de cultivo y al ganado domstico, o actuar como vectores de enfermedades para el ser humano (Halliday 2008). Por otro lado, al ser indicadores ecosistmicos, pueden alertar sobre la presencia de patgenos y txicos peli- grosos, que en el ser humano pueden producir desde problemas del aprendizaje y desorden de dfcit atencional, hasta problemas en el desa- rrollo cognitivo, cerebral y sexual (Hayes et al. 2002). 13 FENMENO DE EXTINCIN Y DECLINACIN DE POBLACIONES El mundo enfrenta una crisis de extin- cin y declinacin de poblaciones de anfbios sin precedentes (Gascon et al. 2007). La tasa de extincin del grupo se eleva a 211 veces la histrica (McCallum 2007). Adems, un tercio de las especies estn clasifcadas como ame- nazadas de extincin, siendo la principal cau- sa la destruccin de los ambientes donde ellas habitan, debido a la constante expansin del ser humano, as como para proveer la crecien- te demanda de recursos y productos (IUCN 2011). Sin embargo, las declinaciones obser- vadas tambin se han presentado en ecosiste- mas no intervenidos. En este contexto, otras variables como las enfermedades emergentes y el cambio climtico global, juegan un rol im- portante (Daszak et al. 2003). De esta forma la chytridiomicosis y la ranavirosis, han aumen- tado drsticamente su distribucin, impactan- do poblaciones de anfbios, incluso llevando a algunas especies a la extincin (Gascon et al. 2007, ver artculo sobre chytridiomicosis). Si bien el cambio global resulta difcil de eva- luar, se ha demostrado que eventos climticos extremos, como precipitaciones y sequas pro- longadas, son cada vez ms frecuentes, situa- cin que tendr un efecto sobre los anfbios, especialmente aquellas especies con limitada distribucin y reducida capacidad de dispersin (Pounds et al. 2006, ver artculo sobre cam- bio climtico). Otras amenazas identifcadas para los anfbios incluyen la introduccin de especies (anfbios y no anfbios), la contami- nacin, la radiacin ultravioleta y la sobrexplo- tacin (IUCN 2011). El presente fenmeno de declinacin en un grupo taxonmico completo, la clase Amphibia, con un amplio nmero de especies con caractersticas nicas, puede sig- nifcar la desaparicin de adaptaciones nicas que han surgido a travs del largo proceso de la evolucin. PROGRAMA DE CONSERVACIN EDGE El programa de conservacin EDGE, de la Sociedad Zoolgica de Londres (www.ed- geofexistence.org), es la nica iniciativa global de conservacin, enfocada a especies amena- zadas que representan una cantidad signifca- tiva de historia evolutiva nica. Basado en un marco cientfco para identifcar las especies del mundo ms evolutivamente distintas (ED) y globalmente amenazadas (GE), el programa EDGE contribuye a la creacin de una prioriza- cin de conservacin basado en especies (Isaac et al. 2007). Como resultado, EDGE produce la lista de los top 100 anfbios, que requieren ma- yor atencin de conservacin en el mundo. Chi- le cuenta con 57 especies de anuros nativos, los que presentan una alta tasa de endemismo (70%). Dentro de las especies que se destacan en la lista se encuentran: el sapo de Bullock (Telmatobufo bullocki, EDGE #5), la rana verde de Mehun (Insuetophrynus acarpicus, EDGE #23), la rana montana venusta (Telmatobufo venustus, EDGE #30) y la ranita de Darwin del Norte (Rhinoderma rufum, EDGE #45). PROYECTO RANITA DE DARWIN Existen dos especies de ranitas de Darwin: la ranita de Darwin del Norte (R. ru- fum) y la ranita de Darwin del Sur (R. darwi- 14 nii), ambas habitantes de los bosques templa- dos del centro-sur de Chile, y en el caso de R. darwinii, tambin habitando zonas adyacen- tes de Argentina (beda et al. 2008, Veloso et al. 2008). Rhinoderma darwinii fue nombrada en honor a Charles Darwin (Dumril & Bibron 1841), quien por primera vez registr este an- fbio durante su pico viaje alrededor del mun- do en el HMS Beagle en Febrero de 1834. Rhi- noderma rufum, fue originalmente descrita en 1902 (Philippi 1902), pero despus de un his- trico debate (por algn tiempo considerado una forma local de R. darwinii; Cei 1962), re- conocido como una especie diferente en 1975 (Formas et al. 1975). Midiendo entre 2,2 y 3,2 cm desde la punta de su nariz a la cloaca, las ranitas de Darwin tienen un extraordinario m- todo de cuidado parental, que las distingue de las otras 6.700 de anfbios (Frost 2011). Los machos cuidan a su progenie incubndolos en sus sacos vocales por parte de su desarro- llo, proceso conocido como neomelia (Brger 1905). Ambas especies diferen en la expresin de este comportamiento reproductivo: mien- tras R. rufum expele larvas jvenes antes de la metamorfosis; machos de R. darwinii no regur- gitan los prvulos al medio, hasta que se han desarrollado en juveniles post-metamrfcos (Jorquera 1986). No ha habido signos de R. rufum desde el ao 1980 (Penna & Veloso 1990), mientras que R. darwinii ha sufrido una rpida declina- cin de sus poblaciones, adems de eventos de extinciones locales (Crump & Veloso 2005). Las razones detrs de estos fenmenos per- manecen poco estudiadas. Sin duda la fuerte destruccin del hbitat a lo largo de la distri- bucin histrica de R. rufum y la porcin norte de R. darwinii, a causa del desarrollo forestal y consecuente reemplazo del bosque nativo por pinos y eucaliptus, se ha convertido en la prin- cipal amenaza que ambas especies enfrentan (beda et al. 2008, Veloso et al. 2008). Sin embargo, este factor por s solo, falla en ex- plicar la misteriosa desaparicin de R. rufum desde todo su rango de distribucin histrico, y la declinacin enigmtica y abrupta de ambas especies desde reas silvestres protegidas.
Rhinoderma rufum est rankeado 45 en la lista EDGE de Anfbios. Asumiendo una po- tencial extincin de R. rufum, ambas especies de ranitas de Darwin han formado parte de las especies focales del programa EDGE anfbios. En este contexto, en Noviembre del 2008 se gener el Proyecto ranita de Darwin, entre la Universidad Andrs Bello y la Sociedad Zoolgi- ca de Londres. A la fecha el proyecto ha desa- rrollado una serie de acciones de investigacin aplicada a la conservacin, as como campaas de concientizacin del pblico general. Estas incluyen la creacin de recursos educativos, charlas en colegios, presencia en medios de prensa, entrenamiento en conservacin e in- vestigacin, y mantencin de un blog, dispo- nible en: www.edgeofexistence.org/edgeblog. De ser posible, el trabajo coordinado en la con- servacin de las especies de Rhinoderma, con la colaboracin de todos los actores relevantes (gobierno, investigadores, programas de con- servacin, ONGs, parques privados, miembros de la sociedad, entre otros), permitir en el fu- turo el desarrollo del plan nacional de conser- vacin de las ranitas de Darwin. 15 CONCLUSIONES Los anfbios son componentes esenciales de los ecosistemas y cualquier impacto sobre ellos tiene un efecto en el bienestar humano. El mundo enfrenta una crisis de declinacin y extincin de anfbios, nunca antes reportada y Chile no es la excepcin. Dentro de las causas ms plausibles que han contribuido a esta cri- sis se incluyen: destruccin del hbitat, conta- minacin, especies invasoras, cambio climti- co y enfermedades emergentes. El programa EDGE, de la Sociedad Zoolgica de Londres, es la nica iniciativa global de conservacin, enfo- cada a especies amenazadas que representan una cantidad signifcativa de historia evolutiva nica. Basado en un contexto cientfco el pro- grama EDGE contribuye a la creacin de una priorizacin de conservacin basado en espe- cies. Chile cuenta con 57 especies de anfbios, los que se caracterizan por tener un alto grado de endemismo. Algunas de estas especies son prioridad global de conservacin (T. bullocki #5, I. acarpicus #23, T. venustus #30 y R. ru- fum #45). En este contexto el ao 2008 surge el proyecto ranita de Darwin que busca contri- buir a la conservacin de las ranitas de Darwin y los anfbios de Chile, basados en la investiga- cin aplicada a la conservacin y la educacin del pblico general. Es esperable que el trabajo coordinado y en conjunto con todos los acto- res relevantes, puedan generar un cambio en la sociedad y las polticas adecuadas para la proteccin de los anfbios de Chile. de Chile. Carrol RL (2001) The origin and early radiation of terrestrial vertebrates. Journal of Paleontolo- gy, 75: 1202-1213. Caughley G (1994) Directions in conservation biology. Journal of Animal Ecology 63. Cei JM (1962) Batracios de Chile. Ediciones Universidad de Chile, Santiago, Chile. Crump ML & Veloso A (2005) El aporte de ob- servaciones de terreno y del anlisis gentico para la conservacin de Rhinoderma darwinii en Chile. En: Smith-Ramirez C, JJ Armesto & C Valdovinos (eds), Historia, Biodiversidad y Eco- loga de los Bosques Costeros de Chile. Edito- rial Universitaria, Santiago, Chile. pp: 452-455. Daszak P, Cunningham AA, Hyatt AD (2003) In- fectious disease and amphibian population de- clines. Diversity and Distributions, 9:141-150. Dodd CK (2010) Amphibian ecology and con- servation: a handbook of techniques. Oxford University Press, New York, USA. Formas R, Pugin E, Jorquera B (1975) La identi- dad del batracio Chileno Heminectes rufus Phi- lippi, 1902. Physys Seccin C, 34: 147-157. Frost DR (2011) Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.5 Ameri- can Museum of Natural History, New York, USA. http://research.amnh.org/vz/herpetology/am- phibia/ Accedido el 22 de Julio de 2011. REFERENCIAS Brger O (1905) La neomelia de la Rhinoderma darwinii D & B. Imprenta Cervantes, Santiago 16 Gascon C, Collins JP, Moore RD, Church DR, McKay JE, Mendelson JR III (2007) Amphibian Conservation Action Plan. IUCN/SSC Amphi- bian Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. Halliday TR (2008) Why amphibians are impor- tant. International Zoo Yearbook, 42: 7-14. Hayes TB, Collins A, Lee M, Mendoza M, Norie- ga N, Stuart AA, Vonk A (2002) Hermaphrodi- tic, demasculinized frogs after exposure to the herbicide atrazine at low ecologically relevant doses. Proceedings of the National Academy of Sciences, 99: 5476-5480. Isaac NJB, Turvey ST, Collen B, Waterman C, Baillie JEM (2007) Mammals on the EDGE: con- servation priorities based on threat and phylo- geny. PLoS ONE, 2:e296. IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Spe- cies. Version 2011.1. <www.iucnredlist.org>. Accedido el 28 de Septiembre de 2011. Jorquera B (1986) Biologa de la reproduccin del gnero Rhinoderma. Anales del Museo de Historia Natural Valparaso, Chile 17: 53-62. Khler J, Vieites DR, Bonett RM, Hita-Garca F, Glaw F, Steinke D, Vences M (2005) New am- phibians and global conservation: a boost in species discoveries in a highly endangered ver- tebrate group. BioScience, 55: 693-696. McCallum ML (2007) Amphibian decline or ex- tinction? Current declines dwarf background extinction rate. Journal of Herpetology, 41: 483491. Penna M, Veloso AM (1990) Vocal diversity in frogs of the South American temperate forest. Journal of Herpetology 24: 23-33. Pounds JA, Bustamante MR, Coloma RA, Con- suegra JA, Fogden MPL, Foster PN, La Marca E, Masters KL, Merino-Viteri A, Puschendorf R, Ron SR, Snchez-Azofeifa GA, Still CJ, Young B (2006) Widespread amphibian extinctions from epidemic disease driven by global warming. Nature, 439: 161-167. beda C, Veloso A, Nez H, Lavilla E (2008) Rhinoderma darwinii. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4. <www.iucnredlist.org>. Accedido el 24 de Do- ciembre de 2010. Veloso A (1998) Variabilidad gentica y distri- bucin geogrfca de Rhinoderma darwinii (Am- phibia, Rhinodermatidae). Simposio Darwin en Chilo Refexiones sobre historia, ecologa y evolucin. 22 al 26 de noviembre de 1998. An- cud, Chilo, Chile. Wright KN, Whitaker BR (2001) Amphibian me- dicine and captive husbandry. Krieger Publis- hing Company, Malabar, USA. 17 Sapo de Danko (Telmatobius dankoi) INTRODUCCIN Los actuales procesos de extincin de especies no tienen precedente conocido ni registrado, de hecho la tasa de extincin de los ltimos cuatrocientos aos supera en 500 a 1.000 veces la tasa natural de extincin de las especies, siendo evidente su relacin con el progresivo crecimiento de la poblacin humana, no slo en nmero sino que tambin en demanda de recursos que ello conlleva. Desde inicios de la dcada de 1960 se han desarrollado, a nivel mundial, diver- sos esfuerzos para clasifcar las especies segn su estado de conservacin, procedi- mientos que en la mayora de los casos han sido liderados por la Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza (UICN), organizacin no gubernamental que publica regularmente los listados de especies amena- zadas globalmente, ms conocidos como las Listas Rojas de UICN (www.iucnredlist.org). Chile no estuvo ajeno de este esfuer- zo, siendo en 1971 cuando Carlos Muoz Pizarro publica el libro Chile: Plantas en Ex- tincin, luego de lo cual, en 1974, al alero de CONAF, Jrgen Rottmann publica el primer listado de aves amenazadas del pas, segui- do en 1978 por la lista de aves y mamferos. Los aos 1985 y 1987 marcaron un notorio hito en esta materia, al materializar- se dos reuniones convocadas por CONAF, el simposio rboles y Arbustos Nativos Amenazados y el simposio Estado de Conser- vacin de la Fauna de Vertebrados Terrestres de Chile, respectivamente, cuyos resultados luego fueron publicados como los Libros Rojo de igual nombre. Fue en el Libro Rojo de Vertebrados (Glade 1988) la primera publicacin nacional donde se list a especies de anfbios segn estado de conservacin (31 especies en ese entonces, seis de ellas clasifcadas como En Pe- ligro). En 1995, Ramn Formas publica una revi- sin y actualizacin del estado de conservacin de anfbios (Formas 1995). Posteriormente, en el marco del IV Congreso Latinoamericano de Herpetologa (octubre de 1996), un grupo de investigadores defnieron nuevamente el estado de conservacin de este grupo taxo- nmico (43 especies). Los resultados de este taller, fueron publicados por Nez et al. (1998), sirviendo adems, de base para la redaccin del Reglamento de la Ley de Caza (Decreto Supremo N 5 de 1998 del Ministerio de Agri- cultura), que en su artculo 4 recogi dichos estados de conservacin para prohibir la caza y captura de las especies de anfbios de Chile. Daz-Pez & Ortiz (2003) evalan el estado de conservacin de 50 especies de an- fbios, usando para ello el clculo del ndice Clasifcacin de anfbios chilenos segn estado de conservacin CHARIF TALA G. 19 de Prioridades de Conservacin desarrollado por Reca et al. (1994), concluyendo que 10 es- pecies se encuentran amenazadas (20%), ya sea porque estn En Peligro o porque son Vul- nerables. Para el ao 2003, y en ausencia de un procedimiento normalizado para la clasifcacin de especies segn estado de conservacin, se dispona por lo tanto de cinco listas con resul- tados, a pesar de que ya en el ao 1994, la Ley 19.300, sobre Bases Generales del Medio Ambiente, haba sealado la necesidad de con- tar con un procedimiento ofcial, que basado en criterios tcnicos y objetivos, permitiese deter- minar la categora de conservacin de nuestras especies nativas (artculo 37 de la Ley 19.300). Dicho procedimiento, fue publicado slo en marzo del 2005, cuando se dict el De- creto Supremo N 75 del Ministerio Secreta- ra General de la Presidencia, que ofcializ el Reglamento para la Clasifcacin de Especies Silvestres, defnindose de ese modo, el pro- cedimiento tcnico y administrativo para de- terminar el estado de conservacin de nuestra biota nativa. La propia Ley 19.300 seal expresa- mente que las categoras a utilizar seran: Extinguidas (Extintas), En Peligro, Vulnerable, Insufcientemente Conocida, Rara y Fuera de Peligro, que eran las categoras de UICN cuan- do se inici la discusin de dicha Ley, pero que ya no eran las usadas por UICN al momento de haberse publicado la Ley, generndose de ese modo una evidente desactualizacin respecto de las categoras que se comenzaron a usar en el contexto internacional. El nuevo procedimiento exige la aplica- cin de criterios tcnicos, as como la creacin de un Comit de Clasifcacin para efectuar la categorizacin de las especies. El Comit est conformado por 12 miembros: uno del Ministerio del Medio Ambiente, uno de la Corporacin Nacio- nal Forestal (CONAF), uno del Servicio Agrcola y Ganadero (SAG), uno del Servicio Nacional de Pesca (SERNAPESCA), uno de la Subsecretara de Pesca (SUBPESCA), uno del Museo Nacional de Historia Natural (MNHN), tres expertos de la Academia Chilena de Ciencias y tres del Conse- jo de Rectores de las Universidades Chilenas. Este Comit es el responsable de eva- luar la informacin disponible para cada especie y proponer las categoras de con- servacin para las especies revisadas, utili- zando para ello los criterios establecidos por UICN (Criterios A, B, C, D y E), los que se basan principalmente en informacin sobre aspectos poblacionales (estructura, tenden- cias y tamao), de distribucin, de cantidad y calidad de hbitat, de amenazas y de la canti- dad y calidad de prospecciones, entre otros. Un hecho destacable, es que este procedimiento considera adems, en tres oportunidades la participacin de la ciudadana a travs de consultas pblicas, la primera de ellas para elaborar la lista de especies susceptibles de ser clasifcadas, una segunda para apor- tar antecedentes sobre las especies que sern clasifcadas y una tercera para opinar sobre la propuesta de clasifcacin realizada por el Co- mit. El resultado del Comit es sometido a la aprobacin del Consejo de Ministros para la 20 Sustentabilidad, luego de lo cual, los mismos son ofcializados a travs de un Decreto, el cual al ser publicado en el Diario Ofcial convierte a dichos resultados en ofciales para el pas. Co- rrespondiendo a resultados que, desde el punto de vista jurdico, por razones de modernidad y especifcidad jurdica, prevalecen sobre las an- teriores clasifcaciones que haya tenido la espe- cie. En la fgura 1 se muestra un esquema del procedimiento defnido en el Reglamento para la Clasifcacin de Especies Silvestres. En el marco de las evaluaciones rea- lizadas por UICN, los anfbios corresponden al grupo ms amenazado, con un 30% de las especies clasifcadas como Amenazadas (En Peligro Crtico, En Peligro o Vulnerables), y un 25% de especies clasifcadas como Datos Defcientes, es decir donde la informacin dis- ponible es insufciente para realizar una evalua- cin (de contar con la informacin, es evidente que el porcentaje de especies amenazadas au- mentara). A nivel internacional, 58 especies de anf- bios sealados como chilenos han sido evalua- das en la Listas Rojas de UICN (disponible en www.iucnredlist.org). ESTADO DE CONSERVACIN DE ANFIBIOS DE CHILE Como se ha indicado, antes de la entra- da en vigencia del Reglamento para la Clasi- fcacin de Especies Silvestres (RCE), existan FIGURA 1.- Esquema del procedimiento ofcial para clasifcar especies segn estado de conservacin (MMA= Ministerio del Medio Ambiente). PROCESOS DE CLASIFICACIN 21 cinco listados con propuestas de conserva- cin para anfbios (Glade 1988, Formas 1995, Nez et al. 1997, Reglamento de la Ley de Caza y Daz-Paz & Ortiz 2003). De las listas o resultados disponibles, slo RCE utiliza los criterios UICN para defnir la categora de estado de conservacin de las especies. Entre marzo del 2005 y agosto de 2011, se han efectuado y aprobado un total de siete procesos de clasifcacin de especies en el mar- co del RCE. Los primeros cuatro ya son ofciales porque cuentan con decretos publicados (DS N 151/2007, 50/2008, 51/2008 y 23/2009 MIN- SEGPRES), mientras que los otros tres, aunque an no son ofciales, ya fueron aprobados por el Consejo de Ministros para la Sustentabilidad. Para ms informacin se sugiere revisar el link http://www.mma.gob.cl/clasifcacionespecies/ donde se encuentran los antecedentes y re- sultados de cada uno de los procesos. En ellos fueron clasifcadas 55 especies de anfbios. Slo cuatro especies reconocidas para Chile no han sido evaluadas a la fecha: Alsodes valdiviensis, Alsodes pehuenche, Telmatobius vilamensis y Telmatobufo ignotus. Por otro lado Eupsophus queulensis, que si est evaluada en UICN, fue considerada como sinonimia de E. septentrio- nalis en el marco del sptimo proceso de clasi- fcacin de especies. En la tabla 1 se resume la cantidad de especies, segn estado de conservacin, en los distintos listados publicados para anfbios de Chile, tanto de las listas nacionales como la de UICN. La columna RCE (ofcial) incluye las especies evaluadas en el marco del Regla- mento para la Clasifcacin de Especies cuyos resultados son ofciales por cuanto ya poseen un decreto supremo publicado, mientras que la columna RCE (total) incluye la tota- lidad de especies evaluadas por dicho Regla- mento, es decir considerando tambin las especies evaluadas en los procesos que an no son ofciales (ya estn aprobados, pero que se- rn ofciales dentro del mediano plazo). Considerando que desde el punto de vista jurdico, los resultados de las especies clasifcadas en el marco del RCE prevalecen por sobre cualquier otro listado, en el ao 2008 se estableci un orden de jerarqua en- tre los distintos listados, de forma tal de defnir un estado de conservacin vigente para cada especie. En este proceso, de jerarquiza- cin jurdico y tcnico, la primera prioridad la tienen los resultados obtenidos por el Reglamento para la Clasifcacin de Especies Silvestres, seguido por las del Reglamento de la Ley de Caza, luego Nez et al. (1997), luego Glade (1988) y fnalmente Daz-Pez & Ortiz (2003). De la jerarquizacin entes sealada, se ordenaron las 50 especies evaluadas a esa fe- cha en los distintos listados (28 en el RCE, 15 en Caza y 7 en Daz-Pez & Ortiz 2003). Todas las especies incluidas en Nez et al. (1997) y Glade (1988) estn contenidas en alguno de los listados con mayor jerarqua, motivo por el cual ninguna de sus propuestas est repre- sentada en el resultado fnal. En la fgura 2 se indica el porcentaje de especies segn estado de conservacin para las 50 especies (aqu no se consideraron las especies clasifcadas en los tres procesos que an no son ofciales). Si consideramos que los resultados del 22 TABLA 1.- Nmero de especies segn estado de conservacin asignado en las distintas evaluaciones (en negrita se marcan las categoras usadas en Chile a partir del 26 de enero de 2010). CR= En peligro crtico, EN= En Peligro, VU=Vulnerable, NT=Casi amenazada, LC=Preocupacin menor, DD=Datos insufcientes, IC=Insufcientemente conocida, R=Rara y F=Fuera de peligro. RCE=Reglamento para la Clasifcacin de Especies Silvestres. Se considera especies amenazadas a las clasifcadas como CR, EN y VU, as como tambin IC cuando se trata de RCE. Categora Glade 1988 Formas 1995 Nez et al 1997 Caza 1998 Daz & Ortiz 2003 RCE (of- cial) rcE (total) UICN 2011 cr 8 9 En 6 6 9 9 4 14 18 4 VU 9 12 8 6 6 4 10 8 nt 7 4 Lc 7 13 dd 5 20 IC 6 7 7 9 10 8 R 10 8 13 13 11 2 F 1 5 5 17 total especies evaluadas 31 34 42 43 48 28 55 58 total especies amenazadas 15 18 17 15 10 26 36 21 % de especies amenazadas 48,4 52,9 40,5 34,9 20,8 92,9 65,5 36,2 23 En Peligro Crtico (8) Rhinoderma rufum Alsodes laevis Alsodes norae Alsodes vittatus Telmatobius chusmisensis Telmatobius dankoi Telmatobius fronteriensis Telmatobius halli En Peligro (18) Alsodes barrioi Alsodes montanus Alsodes tumultuosus Alsodes vanzolinii Alsodes verrucosus Eupsophus contulmoensis Eupsophus insularis Eupsophus migueli Eupsophus nahuelbutensis Eupsophus septentrionalis Insuetophrynus acarpicus Pleurodema marmorata Rhinoderma darwini Telmatobius pefauri Telmatobius peruvianus Telmatobius philippii Telmatobufo venustus Telmatobius zapahuirensis Vulnerable (10) Alsodes hugoi Calyptocephalella gayi Eupsophus roseus Eupsophus vertebralis Rhinella arunco Rhinella atacamensis Rhinella rubropunctata Telmatobius marmoratus Telmatobufo australis Telmatobufo bullocki casi amenazada (7) Alsodes australis Alsodes monticola Alsodes nodosus Batrachyla nibaldoi Batrachyla taeniata Pleurodema bufonina Pleurodema thaul Preocupacin menor (7) Batrachyla antartandica Batrachyla leptopus Eupsophus calcaratus Eupsophus emiliopugini Hylorina sylvatica Nannophryne variegata Rhinella spinulosa Datos Defcientes (5) Alsodes igneus Alsodes kawashkari Atelognathus ceii Atelognathus grandisonae Atelognathus jeinimenens TABLA 2.- Anfbios de Chile segn categora de conservacin asignada en el marco del Reglamento para la Clasifcacin de Especies Silvestres. Con negrita se indica las especies cuya resultado es ofcial (Decreto Supremo publicado). 24 Ilustraciones de Carlos Lapporte Alsodes norae (CR) Alsodes vanzolinii (EN) Eupsophus insularis (EN) Rhinella rubropunctatus (VU) Alsodes igneus (DD) Rhinella spinulosa (LC) 25 RCE son los que prevalecen, desde el pun- to de vista de la gestin nacional, en la ta- bla 2 se muestran los resultados de las evaluaciones realizadas en el marco del procedimiento ofcial en los siete procesos a la fecha aprobados. Con negrita se sealan las especies cuyos resultados ya son ofciales. De acuerdo con las evaluaciones realizadas por el Comit de Clasifcacin de Especies, los factores de amenaza ms recurrentes han sido alteracin y prdida de hbitat, contaminacin, extraccin de agua y colecta. Por otro lado, los criterios ms utiliza- dos han sido los de B: reas reducidas, pocas localidades y disminucin calidad del hbitat. REFERENCIAS Daz-Pez H, Ortiz JC (2003) Evaluacin del es- tado de conservacin de los anfbios en Chile. Revista Chilena de Historia Natural, 76: 509- 525. Formas J (1995) Anfbios. En: Simonetti JA, MTK Arroyo, AE Spotorno, E Lozada (eds.). Di- versidad biolgica de Chile. CONICYT, Santia- go, Chile. pp. 314-325. Glade A (1988) Libro rojo de los vertebrados terrestres chilenos. Corporacin Nacional Fo- restal. Impresiones Comerciales S.A. Santiago. Nez H, Maldonado V, Prez R (1997) Reu- nin de trabajo de especialistas de herpetologa para categorizacin de especies segn estados de conservacin. Noticiario Mensual del Museo Nacional de Historia Natural (Chile), 329: 12- 19. Reca A, beda, Grigera D (1994) Conservacin de la fauna de Tetrpodos. I. Un ndice para su evaluacin. Mastozoologa Neotropical (Argen- tina), 1:17-28. FIGURA 2.- Porcentaje de especies segn estado de conservacin aplicando la jerar- quizacin sealada, considerando slo los procesos RCE ya ofcializados, y documen- tos tcnicos segn lo indicado en el texto. 26 Sapo de Bullock (Telmatobufo bullocki) INTRODUCCIN La conservacin de la diversidad gentica es un componente de la conservacin biolgi- ca, considerando que la diversidad biolgica se defne como la variedad de ecosistemas, espe- cies y poblaciones e incluye tambin a la diver- sidad gentica dentro y entre las poblaciones (Frankham et al. 2002). Un problema frecuente con la obtencin de datos genticos, es que se requiere, en muchos casos, del sacrifcio de los especmenes estudiados lo cual se contrapone con el objetivo de la conservacin de las espe- cies, particularmente de aquellas especies con algn grado de amenaza. No obstante, existen tcnicas de muestreo no invasivas, que per- miten realizar estudios genticos en el marco de la gentica de la conservacin sin afectar el sujeto de estudio. El desarrollo y la puesta a prueba de estas tcnicas pueden ser extre- madamente tiles cuando se estudian especies con problemas de conservacin. GENTICA DE LA CONSERVACIN Uno de los focos principales de la gentica de la conservacin es el uso de la teora y de las tcnicas genticas para reducir el riesgo de ex- tincin de poblaciones o de especies (Frankham et al. 2002). En este contexto, las herramien- tas genticas pueden utilizarse para resolver incertidumbres taxonmicas, defnir unida- des de manejo a nivel intraespecfco, realizar manejo gentico de poblaciones pequeas y entender diversos aspectos de la biologa de las especies. Esta informacin permitira manejar y mantener poblaciones saludables en su hbi- tat. Adicionalmente, los anlisis gentico-mole- culares se pueden aplicar en el mbito forense, en la gentica de especies invasoras, y en la deteccin de caza y comercio ilegal de espe- cies (Frankham et al. 2002, Allendorf & Luikart 2007). Gentica de la conservacin y estudios no invasivos en anfbios de Chile MARCO A. MNDEZ, CLAUDIO CORREA & CAROLINA GALLARDO El estudio de la distribucin geogrfca de variantes genticas a nivel intraespecfco (flogeografa) permite identifcar los linajes que presentan una historia evolutiva independiente dentro de una especie. Estos linajes, en gene- ral, estn constituidos por poblaciones parcial- mente diferenciadas que tienen caractersticas genticas nicas que contribuyen a la diversidad global de la especie. Eventualmente, estos linajes pueden ser defnidos como unidades evolutivas signifcativas (ESUs en ingls), particularmente cuando presentan otras caractersticas que los diferencian (fenotpicas, ecolgicas, etolgicas, etc). Independientemente de cmo se defnan estas ESUs (Allendorf & Luikart 2007), cada una representa la unidad mnima de conservacin, lo cual implicara un manejo independiente. En Chile, en los ltimos aos se ha visto un inters creciente en el estudio de los patro- nes flogeogrfcos de vertebrados, incluyendo a los anfbios (Tabla 1). Aunque el enfoque de la mayora de estos estudios ha sido gentico y/o 28 evolutivo, algunos de ellos han generado infor- macin que puede ser relevante para evaluar el estado de conservacin de estas especies. Por ejemplo, Benavides et al. (2002) es el nico estudio gentico de Telmatobius vilamensis y T. fronteriensis, ambas conocidas slo en la lo- calidad tipo y consideradas con datos defcien- tes por la IUCN. Otro estudio (Daz-Pez et al. 2011) tuvo como objetivo reevaluar el estatus taxonmico de Atelognathus jeinimenensis, otra especie conocida slo en la localidad tipo que est considerada como casi amenazada por la IUCN. En este caso se obtuvo evidencia morfolgica y gentica para sinonimizar a esta especie con A. salai, hasta ese momento slo conocida en Argentina. Por otra parte, Nez et al. (2011) muestran evidencia de secuencias mitocondriales que sugieren que el nombre Eup- sophus calcaratus incluira a ms de una espe- cie. La mayora de los otros estudios involucran especies con amplio rango de distribucin que no se consideran amenazadas, pero en algunos casos revelan poblaciones diferenciadas que pueden considerarse como ESUs. Hay otros dos estudios que no aparecen en la Tabla 1 que me- recen una mencin. Correa (2010) describi la estructura flogeogrfca y la variacin gentica intra e interpoblacional en todo el rango de dis- tribucin de Rhinella atacamensis (25-32S). Este estudio revel aspectos biogeogrfcos y evolutivos importantes tales como la existencia de poblaciones aisladas y diferenciadas en el extremo norte de su distribucin y la existencia de hibridacin con la especie hermana R. arun- co en el extremo sur. Estos hallazgos indican la necesidad de evaluar la categora de conserva- cin de las poblaciones del extremo norte, las ms vulnerables por la extrema aridez, y de la- zona de hibridacin, por su importancia evolu- tiva. El otro caso corresponde a un estudio con secuencias mitocondriales de gran parte del rango de distribucin de Rhinoderma darwinii (Mndez et al., datos no publicados). Se encon- tr un alto grado de estructuracin flogeogr- fca, con un alto nivel de divergencia gentica entre dos grupos de poblaciones, lo cual per- mitira defnir al menos dos ESUs en el rango de distribucin evaluado. Se desconoce si los dos linajes detectados poseen adems otras di- ferencias fenotpicas y/o ecolgicas, pero este hallazgo resalta la necesidad de realizar estu- dios genticos ms detallados en esta especie emblemtica. ESTUDIOS GENTICOS NO INVASIVOS EN ANFIBIOS La realizacin de estudios genticos mu- chas veces implica el sacrifcio de los especme- nes que se pretende estudiar, pero existen m- todos de muestreo no invasivos que han sido utilizados en vertebrados y tambin en muchos invertebrados. Por ejemplo para estudios en mamferos se han utilizado heces, pelo y piel desprendida. En aves se han utilizado plumas y cscaras de huevo. En reptiles se han utili- zado trulas bucales trulas, cloacales, heces, mudas de piel y cscara de huevo. En anf- bios trulas bucales (Beja-Pereira et al. 2009). El DNA proveniente de muestras no invasi- vas puede ser utilizado para identifcar indivi- duos, para determinar patrones de cruzamien- to y de estructura poblacional, y para medir los niveles de diversidad gentica (Frankham et al. 2002). Como se mencion previamen- te, para obtener ADN de anfbios comnmen- te se han utilizado especmenes completos, de los cuales se extrae msculo, el hgado u otros rganos, o un trozo de falange obtenido 29 Autores Ao Especie(s) Marcador(es) Objetivo(s) Formas, Vera & Lacrampe 1983 Eupsophus vittatus (E. vertebralis), E. roseus, E. migueli, E. calcaratus aloenzimas Establecer si ocurri algn gra- do de evolucin independiente a nivel molecular, morfolgi- co y cromosmico en las es- pecies del gnero Eupsophus. Formas, Lacram- pe & Brieva 1991 Eupsophus roseus aloenzimas Analizar la variacin inter- poblacional entre poblacio- nes morfolgicamente po- limrfcas de E. roseus. Formas, Lacram- pe & Brieva 1992 Eupsophus roseus, E. insularis, E. contulmoensis aloenzimas Establecer si ocurri algn grado de evolucin indepen- diente a nivel molecular y morfolgico entre E. roseus, E. insularis y E. contulmoensis. Formas 1993 Eupsophus verte- bralis, E. emiliopu- gini aloenzimas Estudiar el grado de diferen- ciacin aloenzmica entre E. vertebralis y E. emiliopugini. Victoriano, Ortiz, Troncoso & Galle- guillos 1995 Pleurodema thaul aloenzimas Determinar la naturaleza y la variabilidad gentica de 14 poblaciones y estimar la diferenciacin entre ellas. Formas & Brieva 2000 Batrachyla leptopus aloenzimas Medir la variabilidad aloenzi- mtica, la estructura pobla- cional, las relaciones genti- cas, la tasa de migracin y el grado de diferenciacin pobla- cional en ocho poblaciones. Brieva & Formas 2001 Batrachyla taeniata aloenzimas Examinar los patrones de varia- bilidad aloenzmica y el grado de diferenciacin gentica-geo- grfca de nueve poblaciones. TABLA 1.- Estudios genticos / flogeogrfcos realizados en anfbios en Chile. Se consideraron slo aquellos publicados en revistas y que incluyen un nmero signifcativo de localidades. 30 Benavides, Ortiz & Sites Jr. 2002 Telmatobius vilamensis, T. fronteriensis aloenzimas Delimitacin de especies de Tel- matobius del lago Titicaca (T. vi- lamensis y T. fronteriensis fueron usadas como grupos externos). Mndez, Soto, Correa, Veloso, Vergara, Sallabe- rry & Iturra 2004 Rhinella spinulo- sa RAPDs Evaluar si existe correlacin en- tre variacin morfolgica, fac- tores abiticos y diferenciacin gentica en varias poblacio- nes, y determinar la extensin de su diferenciacin gentica. Mndez, Torres- Prez, Correa, Soto, Nez, Ve- loso & Armesto 2006 Insuetophrynus acarpicus mtDNA Investigar la variacin ge- ntica intrapoblacional e inferir las relaciones f- logenticas entre las tres pobla- ciones conocidas de la especie. Correa, Lobos, Pastenes & Mn- dez 2008 Pleurodema thaul mtDNA Identifcar el origen geogrfco de la poblacin introducida en Ro- binson Crusoe y estimar el grado de estructura flogeogrfca de la especie en Chile continental. Correa, Pastenes, Sallaberry, Veloso & Mndez 2010 Rhinella spinulo- sa mtDNA Establecer los lmites de distri- bucin y los patrones de varia- cin gentica de los dos lina- jes detectados por Mndez et al. (2004) en el norte de Chile. Daz-Pez, Vidal, Ortiz, Basso & beda 2011 Atelognathus jeinimenensis / A. salai mtDNA Reevaluar el estatus taxo- nmico de A. jeinimenen- sis y otras poblaciones cer- canas del mismo gnero. Nez, Wood, Ra- banal, Fontanella & Sites Jr. 2011 Eupsophus calcaratus mtDNA Describir la diversidad de li- najes y los patrones flogeo- grfcos, y evaluar los efectos de la ltima glaciacin en la demografa de esta especie. Correa, Mndez, Veloso & Sallabe- rry En prensa Rhinella ataca- mensis, R. arunco mtDNA / AFLPs Establecer la ocurrencia y el grado de hibridacin entre dos especies hermanas en un sis- tema hdrico ubicado en el l- mite de distribucin de ambas. 31 del animal vivo, lo cual podra afectar su so- brevivencia (McCarthy & Parris 2004). El uso de las trulas bucales es un mtodo mnima- mente invasivo, que no afecta la sobrevivencia de los individuos (Poschadel & Mller 2004). Con esta tcnica no se han reportado infec- ciones fngicas, ni bacterianas en la cavidad oral, tampoco cambios en el comportamiento (Poschadel & Mller 2004). Adems el trans- porte y almacenamiento de las muestras es sencillo, se requiere de pocos materiales de campo, es fcil de aplicar y barato en compa- racin a otros mtodos descritos (Pidancier et al. 2003). Este tipo de muestras han presen- tado alto rendimiento en la obtencin de DNA y xito en la amplifcacin de DNA tanto mito- condrial como nuclear (Pidancier et al. 2003, Poschadel & Mller 2004, Broquet et al. 2007, Gallardo et al. 2011, Patrelle et al. 2011). Otro mtodo no invasivo descrito es la obtencin de DNA medioambiental o tambin llamado DNA remoto, que permite detectar la presencia de especies sin observar directamente a los indi- viduos. En anfbios se ha detectado la presen- cia de la rana toro (Lithobates catesbeianus) utilizando muestras de agua. Esta tcnica se podra aplicar, por ejemplo, para determinar la distribucin de especies raras o especies dai- nas (Ficetola et al. 2008). Esta metodologa es promisoria ya que sera una nueva forma de estudiar la biodiversidad. El uso de muestreo no invasivo tiene un amplio rango de aplicaciones en el campo de la gentica de la conservacin y el monitoreo de poblaciones silvestres (Taberlet et al. 1999, Beja-Pereira et al. 2009). Sin embargo, para utilizar este tipo de muestras es necesario pre- viamente determinar su confabilidad realizan- do estudios piloto de manera de evaluar la con- centracin y calidad del DNA (Taberlet & Luikart 1999, Pidancier et al. 2003) y detectar errores en la genotipifcacin (Taberlet & Luikart 1999, Pidancier et al. 2003, Broquet et al. 2007, Be- ja-Pereira et al. 2009). CONCLUSIONES Como se desprende de los ejemplos men- cionados anteriormente, en Chile no se han realizado estudios que utilicen a la gentica como una herramienta para la conservacin de los anfbios. Sin embargo, los datos genticos y flogeogrfcos que se estn obteniendo en un nmero creciente de especies, podrn servir, por un lado, para ampliar nuestro conocimiento de la taxonoma del grupo, y por otro, como base para defnir poblaciones con necesidades de conservacin. En el mbito metodolgico, se estn haciendo esfuerzos para refnar proto- colos no destructivos para muestrear anfbios. Hasta ahora se ha logrado extraer DNA de alta calidad en especies de tamao mediano (Rhine- lla spinulosa y R. atacamensis) utilizando tru- las bucales, en una cantidad sufciente para ob- tener secuencias mitocondriales y nucleares, y marcadores nucleares AFLP (Gallardo et al. 2011). Sin embargo, se necesita evaluar este protocolo en otras especies y ejemplares de tamao menor para poder establecer la facti- bilidad de utilizar rutinariamente este tipo de muestras en estudios de gentica de la conser- vacin. REFERENCIAS Allendorf FW, Luikart G (2007) Conservation and the Genetics of Populations. Blackwell Pu- 32 blishing, Malden, MA, USA. Beja-Pereira A, Oliveira R, Alves PC, Schwartz MK, Luikart G (2009) Advancing ecological understandings through technological trans- formations in noninvasive genetics. Molecular Ecology Resources, 9:1279-1301. Benavides E, Ortiz JC, Sites Jr. JW (2002) Spe- cies boundaries among the Telmatobius (Anu- ra: Leptodactylidae) of the lake Titicaca Basin: Allozyme and morphological evidence. Herpe- tologica, 58:31-55. Brieva LM, Formas JR (2001) Allozyme varia- tion and geographic differentiation in the Chi- lean leptodactylid frog Batrachyla taeniata (Gi- rard, 1854). Amphibia-Reptilia, 22:413-420. Broquet T, Berset-Braendli L, Emaresi G, Fu- magalli L (2007) Buccal swabs allow effcient and reliable microsatellite genotyping in am- phibians. Conservation Genetics, 8:509-511. Correa C (2010) Variacin morfolgica en adul- tos de Rhinella atacamensis (Anura, Bufoni- dae): evaluacin de la importancia de factores prximos e histricos como agentes causales. Tesis para optar al grado de Doctor en Ciencias c/m en Ecologa Evolutiva. Facultad de Cien- cias, Universidad de Chile. Correa C, Lobos G, Pastenes L, Mn- dez MA (2008) Invasive Pleurodema thaul (Anura, Leiuperidae) from Robinson Cru- soe Island: Molecular identifcation of its geographic origin and comments on the phylo- geographic structure of this species in main- land Chile. Herpetological Journal, 18:77-82. Correa C, Mndez MA, Veloso A, Sallaberry M (En prensa) Genetic and reproductive eviden- ce of natural hybridization between the sister species Rhinella atacamensis and R. arunco (Anura, Bufonidae). Journal of Herpetology. Correa C, Pastenes L, Sallaberry M, Veloso A, Mndez MA (2010) Phylogeography of Rhi- nella spinulosa (Anura: Bufonidae) in nor- thern Chile. Amphibia-Reptilia, 31:85-96. Daz-Pez H, Vidal MA, Ortiz JC, beda CA, Bas- so NG (2011) Taxonomic identity of the pata- gonian frog Atelognathus jeinimenensis (Anu- ra, Neobatrachia) as revealed by molecular and morphometric evidence. Zootaxa, 2880:20-30. Ficetola GF, Miaud C, Pompanon F, Taberlet P (2008) Species detection using environmen- tal DNA from water samples. Biology letters, 4:423-425. Formas JR, Brieva LM (2000) Population ge- netics of the Chilean frog Batrachyla leptopus (Leptodactylidae). Genetics and Molecular Bio- logy, 23:43-48. Frankham R, Ballou JD, Briscoe DA (2002) In- troduction to Conservation Genetics. Cambrid- ge, UK, Cambridge University Press. Gallardo CE, Correa C, Morales P, Sez P, as- tenes L. Validacin de un mtodo econmico, simple y no destructivo para obtener datos ge- nticos en anfbios. IX Congresso Latinoame- ricano de Herpetologia. Curitiba, Brasil (16-22 de julio 2011). Mndez MA, Soto ER, Correa C, Veloso A, Ver- 33 gara E, Sallaberry M, Iturra P (2004) Morpho- logical and genetic differentiation among Chi- lean populations of Bufo spinulosus (Anura: Bufonidae). Revista Chilena de Historia Natu- ral, 77:559-567. Mndez MA, Torres-Prez F, Correa C, Soto ER, Veloso A, Armesto J (2006) Genetic divergence in the endangered frog Insuetophrynus acar- picus (Anura: Leptodactylidae). Herpetological Journal, 16:93-96. Nez JJ, Wood NK, Rabanal FE, Fontanella FM, Sites Jr. JW (2011) Amphibian phylogeogra- phy in the Antipodes: Refugia and postglacial colonization explain mitochondrial haplotype distribution in the Patagonian frog Eupsophus calcaratus (Cycloramphidae). Molecular Phylo- genetics and Evolution, 58:343-352. Patrelle C, Ohst T, Picard D, Pagano A, Souri- ce S, Dallay MG, Pltner J (2011) A new PCR- RFLP-based method for an easier systematic affliation of European water frogs. Molecular Ecology Resources, 11:200-205. Pidancier N, Miquel C, Miaud C (2003) Buc- cal swabs as a nondestructive tissue sampling method for DNA analysis in amphibians. Herpe- tological Journal, 13:175-178. Poschadel JR, Mller D (2004) A versatile feld method for tissue sampling on small reptiles and amphibians, applied to pond turtles, newts, frogs and toads. Conservation Genetics, 5:865-867. Taberlet P, Luikart G (1999) Non-invasive gene- tic sampling and individual identifcation. Biolo- gical Journal of the Linnean Society, 68:41-55. Taberlet P, Waits LP, Luikart G (1999) Nonin- vasive genetic sampling: look before you leap. Trends in Ecology and Evolution, 14:323-327. Victoriano P, Ortiz JC, Troncoso L, Gallegui- llos R (1995) Allozyme variation in popula- tions of Pleurodema thaul (Lesson, 1826) (Anura; Leptodactylidae). Comparative Bio- chemistry and Physiology Part B: Bioche- mistry and Molecular Biology, 112:487-492.
34 Sapo arriero (Alsodes nodosus) PATRONES DE DISTRIBUCIN DE LOS ANFIBIOS La distribucin de los organismos vivos en nuestro planeta no es al azar. De hecho, la evidencia acumulada desde el pasado, ha demostrado que existen diferencias en el nmero de especies y tipo de especies que pueden encontrarse a nivel intracontinental (Brown & Lomolino 1998). En este contexto, el estudio de las zonas con mayor biodiversidad, y la comprensin de los mecanismos que operan para mantener esta diversidad, son fundamen- tales para cualquier estrategia de conservacin. De ah la importancia de construir una base slida de conocimientos bsicos para compren- der e identifcar los factores ambientales que estn relacionados con los niveles de la biodi- versidad, la riqueza de los grupos taxonmicos y la importancia de las barreras biolgicas y geogrfcas para la dispersin de organismos (Meynard et al. 2004). En Chile, son prctica- mente inexistentes los estudios destinados a presentar una sntesis dinmica de las variables y los fenmenos que explican la distribucin de los herpetozoos. Probablemente, la falta de informacin bsica y el carcter disperso de la informacin existente, han impedido o demo- rado la aparicin de estudios en esta rea del conocimiento (ver una revisin en Vidal 2008).
En Chile se reconocen actualmente 191 especies de herpetozoos, incluyendo las espe- cies de tortugas marinas, las especies insulares, y excluyendo a las introducidas. De stas, 59 son anfbios asignados a 14 gneros y cinco fa- milias. A pesar de que la herpetofauna de Chile es baja en comparacin a la de otros pases neo- tropicales, muchos autores han descrito el alto endemismo del pas. De hecho, Formas (1979), Ortiz & Daz-Pez (2006) y Vidal (2008) indi- can que el 67%, 61% y 55% respectivamen- te son endmicos de Chile. Este alto endemis- mo ha sido interpretado como el resultado de una diversifcacin desarrollada in situ, debido a la existencia de barreras naturales como el Ocano Pacifco, la Cordillera de los Andes, el desierto por el norte y las condiciones Patag- nicas extremas por el sur (Torres-Mura 1994, Schulte et al. 2000, Daz-Pez et al. 2002). En el contexto de la distribucin, los anf- bios muestran un aumento de la riqueza de es- pecies en el centro-sur del pas. Es interesante destacar que el gnero Telmatobius es el nico gnero representado exclusivamente en el nor- te de Chile, con especies distribuidas en altura. En el caso de Rhinella y Pleurodema, muestran una amplia distribucin geogrfca que va des- de 18 S a 49 S, pero con unas pocas espe- cies. Por otra parte, unos pocos gneros mues- tran distribucin restringida. Es interesante que Atelognathus (con unas pocas especies) e In- suetophrynus (genero monotpico) tienen ran- gos de distribucin restringidos, mientras que otros gneros como Hylorina o Calyptocepha- lella, que tambin son monotpicos, muestran Hot-spot de biodiversidad y riegos de extincin de anfbios en Chile MARCELA A. VIDAL & HELEN DAZ-PEZ 36 una amplia distribucin geogrfca. Probable- mente, estos amplios rangos actuales se de- ban al origen de estos gneros en la regin (Duellman 1979). Recientemente, Basso et al. (2011) han descrito un nuevo gnero para la familia Ceratophryidae: Chaltenobatrachus, el cual es reconocido como un gnero monotpico (C. grandisonae = Atelognathus grandisonae) y genero hermano de Atelognathus. Siguiendo el esquema de distribucion actual, es probable que la llegada de este gnero a la regin est relacionada a una historia evolutiva comn en- tre Atelognathus, Batrachyla e Hylorina. HOTSPOT DE BIODIVERSIDAD Un hotspot corresponde a una unidad biogeogrfca que concentra una alta riqueza de especies o endemismo. En ambos casos, los factores causales potenciales de la distribucin se deban a procesos histricos (Gaston 2000, Allen et al. 2002). En este contexto, muchos taxa pueden corresponder a especies apomor- fcas o apoespecies que no han tenido tiem- po sufciente para moverse a otras reas (e.g., Eupsophus nahuelbutensis), o corresponden a formas ancentrales o paleoespecies que ocupaban grandes reas (e.g., Calyptocepha- lella gayi), pero ahora estn restringidas a pequeas reas, debido a cambios en sus rangos de distribucin (Kirejtshuk 2003, Cei 2000). De esta manera, un rea que concentra muchas especies (o hot-spot), podra corresponder a un rea que ha acumulado no- vedades evolutivas, que a su vez permite la aparicin de una gran proporcin de las nuevas formas genticas y taxonmicas (Tribsch 2004), sean estas endmicas o no. En Chile se han de- fnido reas de alta riqueza y de endemismo (e.g., Cordillera de la Costa, Mndez et al. 2005; Regin de Antofagasta, Veloso & Nez 1998), y en este contexto, Vidal (2008) defni hotspot de endemismo considerando el n- mero de especies endmicas presentes en un grado de latitud, los cuales se concentran en Chile central. Es interesante sealar que esta propuesta coincide con el hotspot del Bosque Valdiviano de Myers et al. (2000) para la ve- getacin, y adems, corresponde al rea con mayor intervencin antrpica y pocos parques nacionales que protejan estas especies (Vidal et al 2010). RIESGOS DE EXTINCIN El anlisis del estado de conservacin de los taxa en un rea o pas permite relacionar variables entre las que destacan las morfolgi- cas, ecolgicas y/o ambientales. Muchos estu- dios se han enfocado en vertebrados y han exa- minado variables como el tamao del cuerpo, y lo han asociado positivamente con los riesgos de extincin, rasgos ecolgicos, caractersticas genticas o flogenticas y degradacin del h- bitat (Anderson et al. 2011). En la actualidad, la prdida de diversidad de anfbios ha toma- do relevancia (IUCN 2010). En este contexto, Corey & Waite (2008) sugieren que estn con- centradas, en el caso de los anfbios, en Centro y Sudamrica, el Caribe y Australia. Adems, se ha sugerido que las amenazas en algunos clados de anfbios son especiales promotores de extincin debido a que comparten una mis- ma historia evolutiva. Para determinar el riesgo de extincin es necesario relacionar el estado de conservacin con alguna variable que pro- mueva la extincin. En el caso de Chile, si bien muchas de sus especies estn categorizadas, 37 tambin muchas de ellas se encuentran como Datos Defcientes (IUCN 2010). De esta mane- ra, si se considera a las especies con riesgo de extincin en categoras ms generales como: Crticamente en Peligro, En Peligro y Vulnera- ble, siguiendo las categorizaciones de la IUCN (2010), se pueden generar patrones generales de riesgo. Como resultado, se puede reconocer que Chile central es el rea que presenta la ma- yor cantidad de especies amenazadas con un alto riesgo de extincin, el que abarca desde los 34 S a los 44 S latitud. Esta concentracin de especies en peligro coincide con el hotspot de diversidad para anfbios visto previamente. Por otra parte, muchos estudios han su- gerido que las especies de mayor tamao son ms propensas a la extincin que las especies pequeas (Cardillo & Bromham 2001), a pesar de que hay estudios que indican lo contrario (Murray & Hose, 2005). En el caso de Chile, hay un dbil efecto del tamao en los anfbios, a pesar de que es un predictor si se relaciona a sus estados de conservacin de IUCN. En este sentido, existiran tamaos corporales crticos, donde los anfbios tienen pequeos tamaos pero con altos niveles de amenaza. Estos re- sultados pueden ser contrastados con patrones regionales similares en otros pases (Hero et al. 2005, Lips et al. 2003). Diferentes procesos evolutivos pueden explicar los riesgos de extincin en el caso de Chile. Por ejemplo, pequeas especies tienen bajos requerimientos energticos, y presen- tan grandes tamaos poblacionales, por lo que estas especies podran evadir los disturbios o procesos estocsticos de extincin (e.g. Pleu- rodema thaul). Adems, las especies pequeas tienen un potencial reproductivo que reduci- ra el tiempo de recuperacin de poblaciones devastadas por los disturbios (Gaston & Black- burn 1995). De esta manera, los rasgos de his- toria de vida infuencian los riesgos de extin- cin, generando una asociacin positiva entre tamao corporal y riesgo de extincin en toda la gama del tamao del cuerpo. En contraste a esto, especies de mayor tamao son afecta- das positivamente por las actividades humanas como la introduccin de especies o la captura para diversos fnes (Cardillo & Browman 2001), efectos que estaran ocurriendo actualmente en Chile (e.g. Calyptocephalella gayi, Rhinella atacamanesis). Agradecimientos: A Claudio Soto-Azat por pro- mover la presentacin de este trabajo entre empleados del Servicio Pblico de Chile, que es- peramos sea de apoyo para futuras gestiones. REFERENCIAS Allen A, Brown JH & Gillooly JF (2002) Glo- bal biodiversity, biochemical kinetics, and the energetic-equivalence rule. Science, 297:1545- 1548. Anderson SC, Farmer RG, Ferretti F, Houde AM, Hutchings JA (2011). Correlates of vertebrate extinction risk in Canada. BioScience, 61:538- 549. Basso NG, Ubeda CA, Bunge MM & Martinazzo LB (2011) A new genus of neobatrachian frog from southern Patagonian forests, Argentina and Chile. Zootaxa, 3002:3144. Brown, J.M. & Lomolino, M.V. (1998). Biogeo- 38 graphy. Sinauer Associates Sunderland, USA. Cardillo M, Bromham L (2001) Body size and risk of extinction in Australian mammals. Con- servation Biology, 15: 1435-1440. Cei JM (2000) Centros de diversifcacin trans- cis cordilleranos y aislamiento por reduccin de rea como factores de la bio-diversidad andi- no-patagnica. XV Reunin de Comunicaciones Herpetolgicas: San Carlos de Bariloche, 25 al 27 de octubre del 2000. Corey SJ, Waite TA (2008) Phylogenetic auto- correlation of extinction threat in globally impe- rilled amphibians. Diversity and Distributions, 14:614629. Daz-Paz H, Williams C , Griffths RA (2002) Diversidad y abundancia de anfbios en el Par- que Nacional Laguna San Rafael (XI Regin Chile). Museo Nacional de Historia Natural (Chi- le), 51:135-145. Duellman WE (1979) The South American her- petofauna: its origin, evolution and dispersal. Monograph of the Museum of Natural History University of Kansas, 7:1-485. Formas JR (1979) La herpetofauna de los bos- ques temperados de Sudamrica. En: Duellman WE (ed) The South American herpetofauna: its origin, evolution and dispersal. Museum of Na- tural History, Kansas, USA. pp: 341-369. Gaston KJ (2000) Global patterns in biodiversi- ty. Nature, 405:220-227. Gaston K & TM Blackburn (1995) Rarity and body size: importance of generality. Conserva- tion Biology, 10: 1295-1298. Hero JM, Williams SE, Magnusson WE (2005) Ecological traits of declining amphibians in upland areas of eastern Australia. Journal of Zoology (London), 267:221232. IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Spe- cies. Version 2010.2. Downloaded in August 2010. Kirejtshuk AG (2003) Subcortical space as an environment for palaeoendemic and young groups of beetles, using mostly examples from sap-beetles (Nitidulidae, Coleoptera). Procee- dings of the second Pan-European conference on Saproxylic Beetles. Royal Holloway, Univer- sity of London. pp: 50-56. Lips KR, Reeve JD, Witters LR (2003) Ecologi- cal traits predicting amphibian population decli- nes in Central America. Conservation Biology, 17:10781088. Mndez MA, Soto ER, Torres-Prez F, Veloso A (2005) Anfbios y reptiles de los bosques de la Cordillera de la costa (X Regin, Chile). En: Smith-Ramrez C, JJ Armesto, C Valdovinos (eds) Historia, biodiversidad y ecologa de los bosques costeros de Chile. Editorial Universita- ria, Santiago, Chile. pp: 441-451. Meynard C, Samaniego H, Marquet PA (2004) Biogeografa de aves rapaces de Chile. En: Mu- noz A, J Rau, J Yanez (eds.). Aves rapaces de Chile. Ediciones CEA, Valdivia, Chile. pp: 129- 143. 39 Murray BR, Hose GC (2005) Life-history and ecological correlates of decline and extinction in the endemic Australian frog fauna. Austral Ecology, 30:564571. Myers N, Mittermeier RA, Mittermeier CG, Fon- seca G, Kent J (2000) Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature, 403:853-858. Ortiz JC, Daz-Pez H (2006) Estado del co- nocimiento de los anfbios en Chile. Gayana, 70:114-121. Schulte JA, Macey JR, Espinoza RE, Larson A (2000) Phylogenetic relationships in the igua- nid lizard genus Liolaemus: multiple origins of viviparous reproduction and evidence for recu- rring Andean vicariance and dispersal. Biologi- cal Journal of the Linnean Society, 69:75102. Torres-Mura J (1994) Fauna terrestre de Chi- le. En: CONAMA (ed) Perfl ambiental de Chile. Santiago, Chile. pp: 63-72. Tribsch A (2004) Areas of endemism of vas- cular plants in the eastern Alps in relation to Pleistocene glaciation. Journal of Biogeography, 31: 747-760. Veloso A, Nez H (1998) Inventario de espe- cies de fauna de la regin de Antofagasta (Chi- le) y recursos metodolgicos para almacenar y analizar informacin de biodiversidad. Revista Chilena de Historia Natural 77: 555-569. Vidal MA (2008) Biogeografa de anfbios y rep- tiles. En: Herpetologa de Chile. Vidal MA, A Labra (eds). Science Verlag, Santiago, Chile. pp:195-231. Vidal MA, Soto E, Veloso A (2009) Biogeogra- phy of Chilean herpetofauna: distributional patterns of species richness and endemism. Amphibia-Reptilia, 30:151-171. 40 Rana africana (Xenopus laevis) INTRODUCCIN Desde los aos 80s se ha reconocido la existencia de un fenmeno de declinacin de poblaciones de anfbios en distintas regiones del mundo (Stuart et al. 2004). En este sentido, se ha propuesto que el cambio climtico global podra jugar un rol importante en las declina- ciones observadas (DAmen & Bombi 2009). Los anfbios son muy susceptibles a cam- bios en el medio externo, ya que al ser indivi- duos ectotermos, la temperatura ambiental in- fuye directamente sobre varios de sus procesos fsiolgicos (Wells 2007). Es as que Bickford et al. (2010) sealan que: mientras el clima se vaya haciendo ms clido, tambin lo harn los anfbios. Por otra parte, la alta permeabilidad de su piel y huevos los hace muy susceptibles a las condiciones de temperatura y humedad del hbitat, especialmente a la desecacin (Donne- lly & Crump 1998). Las variaciones climticas en el planeta no han sido la excepcin, sino ms bien la re- gla. A lo largo de la historia los anfbios tuvie- ron que adaptarse y sobrevivir a diferentes gla- ciaciones y periodos de calentamiento (Carey & Alexander 2003). Sin ir ms lejos, alrededor del siglo X y XIII se alcanzaron temperaturas cercanas a las registradas en los ltimos aos del siglo XX, periodo que fue seguido por un enfriamiento conocido como la Pequea Edad del Hielo (siglos XIV-XIX, Grove & Switsur 1994). Sin embargo, en comparacin con las variaciones climticas anteriores, la tasa actual de incremento de la temperatura no ha sido nunca antes registrada (Jones et al. 2001). CAMBIO CLIMTICO EN CHILE: PRESENTE Y FU- TURO Cambio climtico: efecto sobre los anfbios ANDRS VALENZUELA-SNCHEZ El cambio climtico no ha sido homog- neo, es as que ciertas zonas han presentado un enfriamiento en las ltimas dcadas (Carey & Alexander, 2003). Chile es un pas multicli- mtico y el cambio climtico ha afectado las diferentes zonas de manera muy dispar. Por ejemplo, la infuencia de las aguas fras del ocano Pacfco ha hecho que las zonas coste- ras hayan presentado temperaturas tendientes al enfriamiento en los ltimos aos. Por otro lado, en las zonas cordilleranas y de los valles centrales efectivamente se ha presentado un aumento de las temperaturas (Falvey & Ga- rreaud, 2009). Sumado a esto, se ha obser- vado una disminucin de las precipitaciones durante los ltimos 40-50 aos en el centro- sur de Chile, mientras que en el norte, debi- do a los efectos de ENSO (El Nio-Oscilacin del Sur), se ha presentado un leve incremen- to (Quintana & Aceituno 2006). Los modelos de prediccin estiman que Chile continental se volver ms clido hacia el fnal del siglo, con un mayor calentamiento (3 a 5 C) en las zonas altas de los Andes; especialmente en 42 verano en las zonas sureas y en invierno en las norteas, mientras que la costa exhibir un calentamiento de 1 a 2 C (ACT-19 2009). Ade- ms, Chile se volver ms seco, alcanzndose en algunas zonas comprendidas entre el Maule y Chilo una disminucin de hasta el 40% de la precipitacin actual (Vicua et al. 2010). Estos cambios tendran efectos sobre los cursos de agua del centro y sur de Chile (zona con mayor riqueza de anfbios), debido a la disminucin de las lluvias y a los efectos de la evaporacin/su- blimacin como consecuencia del aumento de la temperatura (ACT-19 2009). EFECTOS SOBRE LOS ANFIBIOS De los diferentes factores involucrados en el cambio climtico, cuatro afectarn posi- blemente en mayor medida a los anfbios, es- tos son: 1) el incremento de la temperatura, 2) la disminucin de las precipitaciones, 3) el incremento de la variabilidad climtica, y 4) la disminucin de la humedad del sustrato (Mc- Menamin et al. 2008; Donnelly & Crump 1998). Los anfbios que cran en pozas podran presentar alteraciones fenolgicas (Chadwick et al. 2006). En este sentido, existe evidencia que indica que no todas, pero si varias especies han presentado un inicio ms temprano de la activi- dad reproductiva, el cual se ha correlacionado con un aumento de la temperatura ambiental (Beebee 2002). Por otra parte, la disminucin en la disponibilidad de agua tendra un efecto sobre los renacuajos presentes en estas pozas, afectando su desarrollo y la metamorfosis (Fig. 1). Se ha demostrado que individuos que se desarrollan en pozas de menor dimetro y con mayor desecacin podran alcanzar, posterior a la metamorfosis, un menor tamao de la ca- beza y un disminuido largo de los miembros posteriores (Mrquez-Garca et al. 2009). Estos rasgos alomtricos tienen efectos directos en la sobrevivencia o ftness de los individuos; una menor longitud de los miembros posteriores disminuye el desempeo de salto y un menor dimetro de la cabeza limita el tamao de las presas a capturar (Tejedo et al. 2010). Los anfbios que viven en la hojarasca podran verse obligados a ocupar las zonas que permanezcan ms hmedas. Este incremento en la densidad en ciertas zonas podra conlle- var un aumento de la competencia intra e inter- especfca, de la depredacin y de la incidencia de enfermedades (Donnelly & Crump 1998). A su vez, para mantener la viabilidad de los huevos, algunas especies tendran que acotar la postura a los meses ms hmedos, lo que podra disminuir el xito reproductivo. En este sentido, se espera que las especies con cuidado parental puedan verse menos afectadas; sien- do este el caso de algunos anuros nativos como Batrachyla taeniata, Eupsophus emiliopugini, E. nahuelbutensis y Rhinoderma darwinii (be- da & Nuez 2006). Reglas de tasa metablica: los anfbios po- seen una tasa metablica que se relaciona po- sitivamente con la temperatura corporal, y por consecuencia es muy dependiente de la tempe- ratura ambiental (Wells 2007). Para mantener un tamao corporal a tasas metablicas mayo- res, los individuos deberan aumentar la inges- ta calrica. Pero como las presas son limitadas, surgen dos posibles opciones: la sobrevivencia de 1) un menor nmero de individuos, o de 2) 43 FIGURA 1.- Efectos del cambio climtico sobre el desarrollo y metamorfosis de los renacuajos de vida libre acutica. un nmero igual de individuos pero de me- nor tamao (Bickford et al. 2010). A su vez, la segunda opcin conlleva dos problemas fun- damentales; las hembras con menor tamao corporal disminuyen su fecundidad (Reading 2007) y los individuos de menor tamao pre- sentan una mayor tasa superfcie/volumen, por lo cual son ms susceptibles a la desecacin (Donnelly & Crump 1998). ENSO y Chytridiomicosis: En una primera etapa se hipotetiz que el aumento de las tem- peraturas mnimas podra llevar a que el hongo Batrachochytrium dendrobatidis (causante de la chytridiomicosis) alcanzara en ciertas zonas su ptimo trmico, y que por este motivo afec- tara de forma ms severa a los anfbios (Bosch et al. 2007). Hoy en da, la evidencia cientfca plantea que la variabilidad climtica sera uno de los factores que explicara de mejor forma la aparicin de brotes de esta enfermedad (Rohr & Raffel 2010). En este sentido, las variaciones de la temperatura comprometeran el sistema inmune de los anfbios, haciendo a los hospe- dadores ms susceptibles a las enfermedades (Raffel et al. 2006). 44 DIFICULTADES EN EL ANLISIS DE LA INFORMA- CIN, AUSENCIA DE DATOS Y DESAFOS FUTUROS La relacin causa-efecto entre cambio climtico y declinacin de anfbios se mantie- ne an controversial. Esto se puede deber a diferentes difcultades en el anlisis de la in- formacin. Primeramente, muchos trabajos abordaron el problema realizando correlacio- nes multidecadales entre variables climticas (principalmente temperatura) y tendencias poblacionales. Rohr & Raffel (2010), plantean que estas correlaciones fueron temporalmente confundidas, ya que cualquier variable aumen- tando en los aos 80s-90s podra ser correla- cionada positivamente con las declinaciones de anfbios. Esto puede ser corregido si se evalan las fuctuaciones climticas y se determina si estas se asocian con cambios paralelos en las poblaciones silvestres (Rohr & Rafell 2010). Por otro lado, muchos estudios utilizaron solo va- riables como la temperatura media diaria o el total anual de precipitaciones. Hoy es conocido que el incremento de la temperatura no es uni- forme, y que muchas veces la mnima diaria ha aumentado ms que la mxima diaria (Walther et al. 2002). Este aumento de las temperatu- ras nocturnas puede tener mayor efecto sobre los anfbios, ya que la mayora de las especies tiene hbitos nocturnos. Por otro lado, el total de precipitacin anual no refeja otras variables importantes como lo son los das sin lluvia, la cantidad de agua cada por da o un descenso real en la humedad del microhbitat. fenologa (ltimo ao vista, da de comien- zo del canto, densidades, etc.), por lo que la realizacin de correlaciones resulta imposible. Adems, es necesario tener en cuenta que las correlaciones no prueban causa efecto, y que esta solo puede ser probada en condiciones de laboratorio donde todas las variables, menos la estudiada, son suprimidas (Parmesan & Yohe 2003). Para hacer la situacin ms compleja, es probable que los cambios climticos estn actuando en sinergismo con otras amenazas, lo que hace an ms difcil poder comprobar las posibles relaciones (Bickford et al. 2010). Es por este motivo que los estudios fsiolgicos de las diferentes especies de anuros chilenos (como los de tolerancia trmica), cobran espe- cial importancia, ya que estos pueden permitir inferir los efectos que las variaciones del cli- ma podran tener sobre las diferentes especies. La pregunta de cmo se comportarn los anfbios a los cambios climticos esperados no tiene una respuesta clara. En este sentido, tres opciones son esperables: adaptacin, mi- gracin o muerte (Donnelly & Crump 1998). Si los cambios suceden demasiado rpido, es esperable que algunas especies no tengan la plasticidad sufciente para adaptarse (princi- palmente poblaciones pequeas) (Chown et al. 2010). Por otra parte, los anfbios son anima- les con una reducida capacidad de movimiento (con ciertas excepciones) y que utilizan rangos de hogar muy pequeos (Wells 2007), por lo cual es esperable que no tengan la capacidad de migrar grandes distancias. Aunque logra- ran migrar, la destruccin del hbitat es una de las principales amenazas para estos animales (Gewin 2008), por lo cual muchas de las pobla- ciones de especies amenazadas se mantienen En Chile la situacin se agrava an ms, ya que si bien existen datos meteorolgicos macroclimticos, existe una ausencia de in- formacin de tendencias poblacionales y/o 45 actualmente en parches de hbitats nativos. Si los lugares adecuados no estn disponibles o son inaccesibles, la poblacin en cuestin pro- bablemente se extinga (Chown et al. 2010). Adapting to climate change: a perspective from evolutionary physiology. Climate Research, 43:3-15. DAmen M, Bombi P (2009) Global warming and biodiversity: Evidence of climate-linked amphi- bian declines in Italy. Biological Conservation, 142:3060-3067. Donnelly MA, Crump ML (1998) Potential effects of climate change on two neotropical amphibian assemblages. Climatic Change, 39:541561. Falvey M, Garreaud RD (2009) Regional cooling in a warming world: recent temperature trends in the southeast Pacifc and along the west coast of subtropical South America (19792006). Journal of Geophysical Research, 114: D04102. Gewin V (2008) Riders of a modern-day ark. PLoS Biology, 6:18-21. Grove JM, Switsur R (1994) Glacial geological evidence for the medieval warm period. Clima- tic Change, 26:143-169. Jones PD, Osborn TJ, Briffa KR (2001) The evolution of climate over the Last millennium. Science, 292:662-667. Mrquez-Garca M, Correa-Solis M, Sallaberry M, Mndez MA (2009) Effects of pond drying on morphological and life-history traits in the anuran Rhinella spinulosa (Anura: Bufonidae). Evolutionary Ecology Research, 11:803-815. McMenamin SK, Hadly EA, Wright CK (2008) Climatic change and wetland desiccation cause amphibian decline in Yellowstone National Park. REFERENCIAS ACT-19 (2009) Informe fnal del proyecto ACT- 19. (en lnea) URL: http://www.dgf.uchile.cl/ ACT19/COMUNICACIONES/OtrosTextos/act19_ fnal.pdf (accedido Julio 19, 2011). Beebee TJ (2002) Amphibian Phenology and Cli- mate Change. Conservation Biology, 16:1454. Bickford D, Howard SD, Ng DJ, Sheridan JA (2010) Impacts of climate change on the am- phibians and reptiles of Southeast Asia. Biodi- versity Conservation, 19:1043-1062. Bosch J, Carrascal LM, Durn L, Walker S, Fis- her MC (2007) Climate change and outbreaks of amphibian chytridiomycosis in a montane area of Central Spain; is there a link?. Procee- dings of the Royal Society B, 274:253-260. Carey C, Alexander MA (2003) Climate change and amphibian declines: is there a link?. Diver- sity and Distributions, 9:111-121. Chadwick EA, Slater FM, Ormerod SJ (2006) Inter- and intraspecifc differences in climati- cally mediated phenological change in coexis- ting Triturus species. Global Change Biology, 12:1069-1078. Chown SL, Hoffmann AA, Kristensen TN, An- gilletta MJ, Stenseth NC, Pertoldi C (2010) 46 Proceedings of the National Academy of Scien- ces, 105:16988-16993. Parmesan C, Yohe G (2003) A globally coherent fngerprint of climate change impacts across natural systems. Nature, 421:37-42. Quintana J, Aceituno P (2006) Trends and in- terdecadal variability of rainfall in Chile. Pro- ceedings of 8 ICSHMO, Foz do Iguau, Brazil. pp. 371-372. Raffel TR, Rohr JR, Kiesecker JM, Hudson PJ (2006) Negative effects of changing tempera- ture on amphibian immunity under feld condi- tions. Functional Ecology, 20:819-828. Reading CJ (2007) Linking global warming to amphibian declines through its effects on fema- le body condition and survivorship. Oecologia, 151:125-131. Rohr JR, Raffel TR (2010) Linking global climate and temperature variability to widespread am- phibian declines putatively caused by disease. Proceedings of the National Academy of Scien- ces, 107:8269-8274. Stuart SN, Chanson JS, Cox NA, Young BE, Ro- drigues ASL, Fischman DL, Waller RW (2004) Status and trends of amphibian declines and extinctions worldwide. Science, 306:1783- 1796. Tejedo M, Marangoni F, Pertoldi C, Ri- chter-Boix A, Laurila A, Orizaola G, Nicie- za AG, lvarez D, Gomez-Mestre I (2010) Contrasting effects of environmental fac- tors during larval stage on morphological plasticity in post-metamorphic frogs. Cimate Research, 43:31-39. beda CA, Nuez JJ (2006) New parental care behaviours in two telmatobiine genera from temperate Patagonian forests: Batrachyla and Eupsophus (Anura: Leptodactylidae). Amphi- bia-Reptilia, 27:441-444. Vicua S, Garreaud RD, McPhee J (2010) Cli- mate change impacts on the hydrology of a snowmelt driven basin in semiarid Chile. Cli- mate Change, 105:469-488. Walther G, Post E, Convey P, Menzel A, Parme- san C, Beebee TJC, Fromentin J, et al. (2002) Ecological responses to recent climate change. Nature, 416:389-395. Wells KD (2007) The Ecology and Behavior of Amphibians. The University of Chicago Press, Chicago, USA. 47 Planta carnvora, Violetilla de los pantanos (Drosera unifora) INTRODUCCIN La rana africana Xenopus laevis, es uno de los anfbios ms ampliamente distribuidos a nivel global. Es nativo de frica, donde su dis- tribucin se extiende entre Sudfrica al norte del Zaire y desde el este de Camern al oeste de Uganda (Cannatella & De S 1993), donde se reconocen al menos 6 subespecies: laevis, petersii, poweri, victorianus, sudanensis y bun- yonensis (Kobel et al. 1996). La rana africana ha invadido exitosamente California en Estados Unidos (McCoid & Fritts 1980), Wales del Sur en Reino Unido (Measey 1998), Francia (Fouquet & Measey 2006), Italia (Lillo et al. 2011), Portugal (Rebelo et al. 2010) y Chile (Lobos et al. 1999, Lobos & Measey 2002, Lobos & Jaksic 2005). Pese a su amplio rango de distribucin, la rana africana no ha sido percibida como una espe- cie que cause impactos severos, sino ms bien como un animal no deseado (Lillo et al. 2011).
Para Chile, Iriarte et al. (2005) reconocen la presencia de al menos 24 vertebrados terres- tres y 26 peces de aguas continentales como es- pecies exticas. El conocimiento de la situacin de estos vertebrados en Chile es escaso (Jaksic 1998). La presencia de la especie en medios acuticos prximos a la ciudad de Santiago, caus alarma por su potencial impacto (Glade 1983). Chile central, destaca como un centro im- portante de biodiversidad, en especial por su alto grado de endemismo que alcanza a un 50% del total nacional (Simonetti 1999). Sin embargo, la alta transformacin antr- pica del paisaje, ha llevado a sealar al rea como un hot spot de la biodiversidad global (Myers et al. 2000). Por ello la introduccin de anfbios puede resultar nociva. En este contexto la pre- sente revisin busca sintetizar el estado del co- nocimiento de la invasin de este anuro en Chile. DISTRIBUCIN ACTUAL Xenopus laevis ha invadido fuerte- mente los medios acuticos de Chile central (Lobos et al. 1998). De acuerdo a lo observado, la especie se ha propagado rpidamente, des- de lo sealado por Veloso & Navarro (1988) que lo circunscriban a la ciudad de Santiago. Actualmente se encuentra entre las Regiones administrativas IV a la VI, desde el nivel del mar hasta los 600 msnm (Lobos & Jaksic 2005). Jaksic (1998) sostiene que Xenopus habra sido introducido en 1973 en Chile (La- guna Carn), en este escenario es posible sealar que el sapo africano se ha dispersado unos 75 km hacia oeste, con una tasa de dis- persin de 3,1 km por ao (considerando que los sapos alcanzaron el punto ms le- jano al oeste en 1997). Hacia el sur se ha expandido alrededor de 97 km, Estatus de la invasin del sapo africano Xenopus laevis en Chile GABRIEL A. LOBOS 49 con una tasa de 3,9 km por ao (el sitio ms lejano habra sido invadido en 1998). Sin em- bargo varios autores (Veloso & Navarro 1988, Glade 1998, Lobos et al. 1999) sealan que Xe- nopus se habra naturalizado recin en 1980, en este escenario la tasa de dispersin hacia el oeste es de 4,4 km por ao y hacia el sur de 5,4 km por ao (tasas de un 38 a 42% ms altas) (Lobos & Jaksic 2005). Sin embargo, estos antecedentes deben ser tratados con cautela, frente a la evidencia de traslocaciones mediadas por humanos, como lo que sucede en la IV Regin administrativa de Chile (unos 400 kms al norte de Santiago de Chile) (Lobos en prensa). FIGURA 1.- Individuo adulto de Xenopus laevis. Fotografa: Andrs Charrier HBITAT INVADIDO De acuerdo a lo observado, X. laevis ha colonizado con xito tranques de regado y otros medios acuticos poco comunes para la batracofauna autctona. Estos ambientes se caracterizan principalmente por la pobre oxige- nacin del agua y valores variables de pH, con- ductividad y temperatura (Lobos 2002). Un he- cho signifcativo, es que la gran mayora de los 50 cuerpos de aguas prospectados corresponden a medios lnticos que presentan niveles de alta turbidez, lo que demuestra la preferencia de la especie por este tipo de hbitat. Lo ante- rior puede obedecer a una estrategia de defen- sa frente a la predacin en su lugar de origen. Measey & Channing (2003) sealan que en su rango de distribucin natural X. laevis ha co- lonizado con xito cuerpos de aguas de origen antrpico, situacin que refuerza las observa- ciones realizadas en Chile. REPRODUCCIN Existen escasos antecedentes de los aspectos reproductivos en las reas invadidas. En las proximidades de Santiago, el monitoreo de tranques de riego, permite sealar que las larvas de Xenopus aparecen a fnes del mes de octubre y permanecen hasta comienzo de mayo del ao siguiente, aproximadamente 6 meses con al menos dos posturas (Lobos trabajo en preparacin). Aparentemente, las bajas tem- peraturas invernales del clima mediterrneo chileno (Di Castri 1968), sera un freno para una potencial reproduccin contina de la especie. DISPERSIN A la fecha las principales vas de disper- sin en Chile son: DISPERSIN INTENCIONAL. En la actualidad la prin- cipal amenaza para Chile es el uso de Xenopus como mascota, con el consecuente riesgo de escape de los animales. Como ya se report, la invasin de la cuenca del Ro Limar, a unos 400 kms del foco inicial de invasin en Chi- le central, es un ejemplo de este mecanismo. MIGRACIN TERRESTRE. Algunos episodios de migracin terrestre han sido reportados en Rin- conada de Maip durante un da del verano de 2002, donde se observ una intensa actividad de desplazamiento de animales a partir de las 22:00 hrs. Este proceso de dispersin parece ser comn en Chile, donde aproximadamente cada 10 aos los tranques son secados para su mantencin (dragado, extraccin de sedimen- tos y plantas). Existen antecedentes de otros eventos en el Tranque San Juan en Santo Do- mingo, Tranque en Alhue e invasin del hume- dal del Santuario de la Naturaleza Laguna el Peral (Lobos com. pers.). FIGURA 2.- Migracin terrestre en Rinconada de Maip. DISPERSIN POR CANALES DE RIEGO. El creciente de- sarrollo de la agricultura en Chile, acompaa- da de la construccin de tranques y canales de riego ha sido la principal va de dispersin del sapo africano en el pas (Lobos & Measey 2002, Lobos & Jaksic 2005). 51 DIETA En Chile central X.laevis preda fundamen- talmente sobre insectos, moluscos y crustceos (Lobos & Jaksic 2005). Las presas mencionadas son principalmente sedentarias, lo que sugiere que la especie forrajea sobre presas lentas del fondo. Presas de origen terrestre son captura- das por estos anfbios, al caer al agua, aunque hay evidencia de la captura de ellas en tierra por este anuro (Measey 1998). Tambin existe evidencia de predacin sobre peces en menor medida. PRINCIPALES AMENAZAS Poca atencin ha recibido en Chile la amenaza que representa la invasin del sapo africano (Sols et al. 2004), en especial cuando la biodiversidad de Chile central destaca por la presencia de especies endmicas y amenaza- das (Simonetti 1999, Myers et al. 2000). Sin embargo a continuacin se citan algunos ejem- plos de amenazas: PREDACIN SOBRE PECES NATIVOS. En diciembre de 2003, parte de la desembocadura del Ro Mai- po en Chile central, quedo reducida a pozones donde se observ presencia del sapo africano. El anlisis de los estmagos de ranas adultas, revel la presencia del pez nativo Cheirodon pisciculus (pocha).
Los estudios dietarios realizados en Chi- le (Lobos et al. 1999, Lobos & Measey 2002) confrmaban la preferencia predatora de X. lae- vis por invertebrados acuticos. Sin embargo, la predacin del pez nativo C. pisciculus, por parte del sapo africano, es el primer reporte de predacin sobre un vertebrado nativo para el pas. DISEMINACIN DEL HONGO BATRACHOCHYTRIUM DEN- DROBATIDIS. Con mucha fuerza se ha sugerido que enfermedades emergentes estaran invo- lucradas de manera importante en el proceso de declinacin de anfbios. Uno de los agentes ms estudiado ha sido el hongo B. dendroba- tidis, asociado por primera vez a la muerte en masa de anfbios por Berger et al. (1998). En la actualidad existe gran preocupacin porque es- pecies invasivas como el sapo africano X. laevis (Weldon et al. 2004) podran estar actuando como vectores de la enfermedad. En este sentido la situacin en Chile es preocupante, pues al menos X. laevis ha inva- dido gran parte del rea mediterrnea del pas (Lobos 2002, Lobos & Jaksic 2005) y de acuerdo FIGURA 3.- Predacin sobre Cheirodon pisci- culus. 52 a Weldon et al. (2004) el origen de este hongo estara en frica, siendo el comercio internacio- nal de X. laevis, una de las explicaciones para la diseminacin de la enfermedad. En este sen- tido un reciente estudio de Sols et al. (2010), confrma la presencia de Batrachochytrium en poblaciones del introducido sapo africano en Chile. CONCLUSIONES Xenopus laevis ha demostrado una am- pla capacidad para invadir ambientes medite- rrneos (Mc Coid & Fritts 1980, Lobos & Jaksic 2005) y otros ms templados (Measey 1998). En Chile existen escasos antecedentes del impacto (o no impacto) que esta especie invasora pueda estar generando en los medios acuticos del pas. No obstante los recientes hallazgos del hongo chtrido en poblaciones de Xenopus en Chile (Sols et al. 2010) represen- ta la ms seria amenaza de esta especie a la batracofauna nacional. En este contexto las di- rectrices futuras deberan orientarse al monito- reo y vigilancia de esta especie, orientando los esfuerzos a impedir la expansin de este anuro a reas no invadidas y que constituyan un h- bitat adecuado para la especie. En este contex- to el comercio de la especie (en especial como mascota) debera ser estrictamente prohibido en el pas.
REFERENCIAS Berger L, Speare R, Daszak P, Green DE, Cun- ningham AA, Goggin CL, Slocombe R, Ragan MA, Hyatt AD, McDonald KR, Hines HB, Lips KR, Marantelli G & Parkes H (1998) Chytridiomyco- sis causes amphibian mortality associated with population declines in the rain forest of Aus- tralia and Central America. Proceedings of the National Academy of Sciences, 95:9031-9036. Canatella DC & De Sa R (1993) Xenopus laevis as a model organism. Systems Biology, 42:476- 507. Di Castri F (1968) Esquisse cologique du Chili. En: Debouteville Cl & E Rapaport (eds). Biolo- gie de L` Amerique australe. Editions du cen- tre national de la Recherche Scientifque. Paris, 4:7-52. Fouquet A & Measey GJ (2006) Plotting the course of an African clawed frog invasion in Western France. Animal Biology, 56:95-102. Glade AA (1988) Libro Rojo de los Vertebrados Terrestres de Chile. Santiago. Corporacin Na- cional Forestal. Iriarte JA, Lobos GA & Jaksic FM (2005) Invasi- ve vertebrate species in Chile and their control and monitoring by governmental agencies. Re- vista Chilena de Historia Natural, 78:143-154. Jaksic FM (1998) Vertebrate invaders and their ecological impacts in Chile. Biodiversity and Conservation, 7:1427-1445. Kobel HR, Loumont C & Tinsley RC (1996) The extant species. En: Tinsley RC, HR Kobel (eds) The Biology of Xenopus. Oxford University Press, Oxford. Lillo F, Faraone FP & Valvo M (2011) Can the introduction of Xenopus laevis affect native 53 amphibian populations? Reduction of reproduc- tive occurrence in presence of the invasive spe- cies. Biological Invasions, 13:1533-1541 Lobos G, Cattan P & Lopez M (1999) Antece- dentes de la ecologa trfca del sapo africa- no Xenopus laevis en la zona central de Chile. Boletn del Museo Nacional de Historia Natural (Chile), 48:7-18. Lobos G (2002) Antecedentes sobre la distribu- cin del sapo africano Xenopus laevis en Chile. Noticiario Mensual del Museo Nacional de His- toria Natural (Chile), 347:3-8. Lobos G & Jaksic FM (2005) The ongoing inva- sion of African clawed frogs (Xenopus laevis) in Chile: causes of concern. Biodiversity and Con- servation, 14:429-439. Lobos G & Measey GJ (2002) Invasive popula- tions of Xenopus laevis (Daudin) in Chile. Her- petological Journal, 12:163-168. McCoid MJ & Fritts TH (1980) Observations of feral populations of Xenopus laevis (Pipidae) in Southern California. Bulletin of Southern Cali- fornia Academy of Sciences, 79:82-86. Measey GJ (1998) Diet of feral Xenopus laevis in South Wales, UK. Journal of Zoology (Lon- don), 246:287-298. Measey GJ & Channing A (2003) Phylogeogra- phy of the genus Xenopus in southern Africa. Amphibia Reptilia, 24:321-330. Myers N, Mittenmeyer R, Mittenmeyer C, Da Fonseca G & Kents J (2000) Biodiversity hot- spots for conservation priorities. Nature, 43:853-858. Rebelo R, Amaral P, Bernardes M, Oliveira J, Pinheiro P & Leitao D (2010) Xenopus laevis (Daudin 1802), a new exotic amphibian in Por- tugal. Biological Invasions, 12: 3383-3387. Simonetti JA (1999) Diversity and conservation of terrestrial vertebrates in Mediterranean Chi- le. Revista Chilena de Historia Natural, 72:493- 500. Solis R, Lobos G & Iriarte A (2004) Anteceden- tes sobre la biologa de Xenopus laevis y su in- troduccin en Chile. Universidad de Chile Ser- vicio Agrcola y Ganadero de Chile. Solis R, Lobos G, Walker SF, Fisher M & Bosch J (2010) Presence of Batrachochytrium dendro- batidis in feral populations of Xenopus laevis in Chile. Biological Invasions, 12:1641-1646. Veloso A. & Navarro J (1988) Systematic list and geographic distribution of amphibians and reptiles from Chile. Museo regionale de Scienze naturali bollettino (Turin), 6:481-540. Weldon C, DU Preez LH, Hyatt AD, Muller R & Speare R (2004) Origin of the amphibian chy- trid fungus. Emerging Infectious Diseases, 10: 2100-2105. 54 Produccin forestal en VII Regin, Chile. INTRODUCCIN
El mundo enfrenta una crisis de decli- nacin y extincin de anfbios sin preceden- tes (Gascon et al. 2007). Es as que la tasa de extincin del grupo se eleva a 211 veces la histrica (McCallum 2007) y se ha descrito que un tercio de las especies estn clasifcadas como amenazadas de extincin. Dentro de las causas que han contribuido a esta crisis, se in- cluyen: la destruccin del hbitat, la contami- nacin, la introduccin de especies, el cambio climtico, el aumento en la radiacin UV y la caza y sobrexplotacin (IUCN 2011). Adems, a partir de las ltimas dos dcadas se ha suma- do una nueva amenaza, asociada con la des- aparicin de poblaciones de anfbios no solo en reas perturbadas, si no que particularmente en reas protegidas: las enfermedades emer- gentes (Daszak et al. 2003). ENFERMEDADES EMERGENTES Las enfermedades emergentes infeccio- sas (EEIs) han sido cada vez ms reportadas como causa de muerte y declinaciones de pobla- ciones de fauna silvestre (Daszak et al. 2000). Las EEIs son enfermedades que han incremen- tado de forma reciente su incidencia o rango geogrfco, se han diseminado de forma recien- te a nuevas poblaciones o especies hospederas, han sido recientemente descubiertas o causadas por patgenos recientemente evolucionados (Daszak et al. 2000). El surgimiento de nuevas enfermedades, principalmente resulta de un cambio en la ecologa del husped, el patgeno o ambos. Algunas EEIs han emergido o se han vuelto ms frecuentes, como resultado de los efectos antropognicos sobre el clima, con el consecuente incremento en la frecuencia y se- veridad de eventos climticos extremos (Har- vell et al. 2002). En otros casos el surgimiento de enfermedades est asociado con el fenme- no de spill-over de patgenos desde animales domsticos a animales silvestres simptricos. Sin embargo, en la mayora de los ca- sos el surgimiento de enfermedades est cau- sada por una intervencin humana directa, va la translocacin de huspedes o parsitos, fa- cilitado por la globalizacin de la agricultura, el comercio y el transporte de personas (Cun- ningham et al. 2003). Estos movimientos han estado asociados con el surgimiento de una se- rie de enfermedades que pueden signifcar una importante amenaza a la biodiversidad global, cuando estas son introducidas a poblaciones de individuos susceptibles (Cunningham et al. 2003). CHYTRIDIOMICOSIS Y DECLINACIN DE POBLA- CIONES DE ANFIBIOS Uno de los ejemplos de enfermedades emergentes ms dramticos, asociados al fen- meno de declinacin de poblaciones de anfbios a Chytridiomicosis de los anfbios perspectiva global y local CLAUDIO SOTO-AZAT & ANDREW A. CUNNINGHAM 56 nivel global, es la chytridiomicosis de los an- fbios, causada por el hongo chytrido, Batra- chochytrium dendrobatidis (Bd) (Berger et al. 1998, Longcore et al. 1999). Este altamente patognico, virulento y fcilmente transmisible patgeno, es aparentemente capaz de infectar a toda una clase de organismos (Amphibia), ra- zn por la cual ha sido descrito como la peor enfermedad infecciosa jams registrada entre vertebrados, en trminos de la cantidad de es- pecies impactadas y la posibilidad de conducir- las a la extincin (Gascon et al. 2007). Los hongos chytridos (Clase Chytridiomy- cetes), son organismos ubiquitarios en ambien- tes acuticos, donde generalmente degradan celulosa, quitina o queratina. El patgeno de los anfbios es el primer hongo chytrido cono- cido, capaz de infectar vertebrados (Longcore et al. 1999). Bd es un parsito intracelular que infecta tejidos queratinizados de los anfbios: la epidermis superfcial de anfbios post-meta- mrfcos y los discos orales de larvas de anuros. Los signos clnicos generalmente no son espe- cfcos (postura anormal, letargia y prdida del refejo de enderezamiento) y frecuentemente anfbios son encontrados muertos con ausen- cia de signos prodrmicos o lesiones visibles (Berger et al. 1998). Se estima que la muerte ocurre producto de un desequilibrio en la res- piracin y osmorregulacin percutnea (Voyles et al. 2009). Su ciclo de vida consiste en zoos- poras acuticas mviles unifageladas, que in- vaden tejidos queratinizados de anfbios, donde se desarrollan en zoosporangios intracelulares ssiles (Berger et al. 1998). Cada zoosporangio produce grandes cantidades de zoosporas (4 a 150), las que son liberadas al medio ambiente a travs de tubos de descarga (Longcore et al. 1999). En renacuajos la infeccin puede ser subclnica, prolongar el tiempo a la metamor- fosis o ser letal. Aquellas larvas que sobreviven pueden actuar como reservorios y sucumbir a la enfermedad posterior a la metamorfosis (Ber- ger et al. 1998). Aunque un estado saproftico se desconoce, Bd es capaz de sobrevivir hasta siete semanas en agua de lago, 12 semanas en arena de ro hmeda (Johnson & Speare 2005) y es capaz de sobrevivir en fro extremo (quizs solo infectando a un husped anfbio) (Ouellet et al. 2005). Tal persistencia ambiental y va infecciones aclnicas, disminuye el umbral de densidad del husped, situacin que le permite a esta enfermedad producir las declinaciones catastrfcas observadas, as como extinciones locales y globales (Daszak et al. 2003). FRICA COMO ORIGEN DE LA CHYTRIDIOMYCOSIS Estudios epidemiolgicos retrospectivos han encontrado los casos ms antiguos de la in- feccin en la piel de anuros pipidos archivados (genero Xenopus), colectados en una amplia zona de frica Sub-Sahariana en los aos 1930s (Weldon et al. 2004, Soto-Azat et al. 2010). Es- tos registros, sumados a otros ms recientes (Reeder et al. 2011), apoyan la teora de la co- evolucin husped-parsito para esta regin. De esta forma Weldon et al. (2004) propone que la enfermedad se origin en frica y fue introducida a poblaciones de anfbios suscepti- bles a una escala global producto de activida- des antropognicas. Debido a esto ha surgido la hiptesis de que el comercio internacional de la rana africana de garras (X. laevis), que co- menz en los 1930s (en primera instancia para su uso en ensayos de gestacin humana), llev a Bd a cruzar lmites geogrfcos que anterior- 57 mente haban confnado el patgeno a frica (Soto-Azat et al. 2010). Ya que Bd no sobrevive a la desecacin, el transporte a largas distan- cias del patgeno, es ms probable que ocurra a travs del movimiento de anfbios vivos (Das- zak et al. 2003). BATRACHOCHYTRIUM DENDROBATIDIS UN PATGENO RECIENTEMENTE DISEMINADO El descubrimiento contemporneo de la chytridiomycosis, asociado con declinaciones catastrfcas de poblaciones de anfbios en Pa- nam y Australia, adems de su diseminacin en oleadas en Australia y Centroamrica, su- gieren que el parsito fue introducido a estas reas desde un rea enzotica (Berger et al. 1998). A la fecha, se conoce de la infeccin en ms de 350 especies de anuros y salamandras de todo el mundo (Fisher et al. 2007). Las es- pecies de anfbios infectadas han sido identi- fcadas en: poblaciones nativas, comercio in- ternacional de anfbios, tiendas de mascotas, zoolgicos y laboratorios, as como tambin en especies introducidas (Fisher & Garner 2007). De estas ltimas, las tres especies con mayor distribucin: X. laevis, la rana toro (Lithobates catesbeianus) y el sapo de caa (Rhinella ma- rina), han establecido poblaciones invasoras en las Amricas, Europa, Australia, Asia y varias islas costeras y ocenicas. Estas tres especies son al parecer resistentes a la chytridiomicosis, ya que poblaciones silvestres infectadas con Bd no han experimentado mortalidades, al mismo tiempo que individuos de X. laevis y L. cates- beianus en cautiverio, han demostrado mante- ner bajos niveles de infeccin sin la presencia de signos clnicos (Daszak et al. 2004, Soto- Azat, datos no publicados). Se ha demostrado que estos portadores, pueden transmitir la infec- cin a otras especies de anfbios susceptibles a la enfermedad, resultando en su mortalidad (Par- ker et al. 2002). En este contexto, la evidencia cientfca sugiere que estas especies de anfbios infectados con Bd, pero resistentes a la chytri- diomicosis, pueden actuar como vectores capa- ces de diseminar la infeccin hacia nuevas reas y poblaciones de anfbios (Daszak et al. 2003).
Fuera del continente africano, la infec- cin por Bd apareci por primera vez en Norte- amrica (1961), Australia (1978), Sudamrica (1980), Centroamrica (1986), Europa (1997) y Nueva Zelanda (1999) (Weldon et al. 2004, Ouellet et al. 2005). Adems, anlisis genticos sugieren que la chytridiomicosis se ha propaga- do recientemente a nivel global, ya que aisla- dos de Bd provenientes de Australia, Canad, USA, Panam y frica Occidental, representan genes altamente conservados, lo que indica que el patgeno se ha diseminado recientemente a travs de una propagacin de tipo clonal (Mo- rehouse et al. 2003). UNA RANA INVASORA Y ANUROS ENDMICOS AMENA- ZADOS: IMPACTOS DE LA CHYTRIDIOMICOSIS EN CHILE
Chile cuenta con 57 especies de anu- ros, de los cuales 40 (70%) son endmicos (IUCN 2011). Estudios han detectado la in- feccin por Bd en poblaciones de X. laevis sil- vestres, con una prevalencia total del orden del 24% (Sols et al. 2010). X. laevis fue in- troducido probablemente el ao 1973, en las cercanas del aeropuerto internacional de Santiago. Debido a translocaciones y movi- mientos colonizadores, la especie ha logrado asentarse en poblaciones desde la regin de 58 Coquimbo a OHiggins (Lobos & Jaksic 2005). Esto implica una potencial va de introduccin del patgeno y por ende una alta posibilidad de la presencia de Bd en poblaciones de anuros nativos. Es as que estudios recientes han de- tectado la presencia del patgeno infectando a individuos de la ranita de Darwin (Rhinoderma darwinii), rana moteada (Batrachyla leptopus) y sapito de cuatro ojos (Pleurodema thaul), de las regiones de los Ros y Aysn (Bourke et al. 2010, 2011). Adems, datos no publi- cados por los autores indican que el patgeno Bd se encuentra ampliamente distribuido en la zona centro-sur de Chile, desde la regin Me- tropolitana hasta Aysn, afectando a ms de 10 especies distintas de anuros. Sin embargo, nuevos estudios son necesarios para determi- nar los impactos de esta enfermedad para la biodiversidad de Chile. REFERENCIAS Berger L, Speare R, Daszak P, Green DE, Cun- ningham AA, Goggin CL, Slocombe R, Ragan MA, Hyatt AH, McDonald KR, Hines HB, Lips KR, Marantelli G, Parkes H (1998) Chytridiomycosis causes amphibian mortality associated with po- pulation declines in the rain forests of Australia and Central America. Proceedings of the Natio- nal Academy of Sciences, USA 95:9031-9036. Marantelli G, Parkes H (1998) Chytridiomycosis causes amphibian mortality associated with po- pulation declines in the rain forests of Australia and Central America. Proceedings of the Natio- nal Academy of Sciences, USA 95:9031-9036. Bourke J, Mutschmann F, Ohst T, Ulmer P, Guts- che A, Busse C, Werning H, Boehme W (2010) Batrachochytrium dendrobatidis in Darwins frog Rhinoderma spp. in Chile. Diseases of Aquatic Organisms, 92: 217-221. Bourke J, Ohst T, Grser Y, Bhme W, Plotner J (2011) New records of Batrachochytrium den- drobatidis in Chilean frogs. Diseases of Aquatic Organisms, 95: 259-261. Cunningham AA, Daszak P, Rodriguez JP (2003) Pathogen pollution: defning a parasitological threat to biodiversity conservation. Journal of Parasitology, 89(Suppl):S78-S83. Daszak P, Cunningham AA, Hyatt AD (2000) Wildlife ecology - Emerging infectious diseases of wildlife - Threats to biodiversity and human health. Science, 287:443-449. Daszak P, Cunningham AA, Hyatt AD (2003) In- fectious disease and amphibian population de- clines. Diversity and Distributions, 9:141-150. Daszak P, Strieby A, Cunningham AA, Longco- re JE, Brown CC, Porter D (2004) Experimental evidence that the bullfrog (Rana catesbeiana) is a potential carrier of chytridiomycosis, an emerging fungal disease of amphibians. Herpe- tological Journal, 14: 201-207. Fisher MC, Garner TWJ (2007) The relationship between the emergence of Batrachochytrium dendrobatidis, the international trade in amphi- bians and introduced amphibian species. Fun- gal Biology Reviews, 21:2-9. Gascon C, Collins JP, Moore RD, Church DR, McKay JE, Mendelson JR III (2007) Amphibian Conservation Action Plan. IUCN/SSC Amphi- 59 bian Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. Harvell CD, Mitchell CE, Ward JR, Altizer S, Dob- son AP, Ostfeld RS & Samuel MD (2002) Clima- te warming and disease risks for terrestrial and marine biota. Science, 296: 2158-2162. IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Spe- cies. Version 2011.1. <www.iucnredlist.org>. Accedido el 15 de Diciembre de 2011. Johnson M, Speare R (2005) Possible modes of dissemination of the amphibian chytrid Batra- chochytrium dendrobatidis in the environment. Diseases of Aquatic Organisms, 65:181-186. Lobos G, Jaksic FM (2005) The ongoing inva- sion of African clawed frogs (Xenopus laevis) in Chile: causes of concern. Biodiversity and Conservation, 14:429-439. Longcore JE, Pessier AP, Nichols DK (1999) Ba- trachochytrium dendrobatidis gen et sp nov, a chytrid pathogenic to amphibians. Mycologia, 91:219-227. McCallum ML (2007) Amphibian decline or ex- tinction? Current declines dwarf background extinction rate. Journal of Herpetology , 41: 483491. Morehouse EA, James TY, Ganley ARD, Vilgalys R, Berger L, Murphy PJ, Longcore JE (2003) Multilocus sequence typing suggests the chy- trid pathogen of amphibians is a recently emer- ged clone. Molecular Ecology, 12:395-403. Ouellet M, Mikaelian I, Pauli BD, Rodrigue J, Green DM (2005) Historical evidence of wi- despread chytrid infection in North American amphibian populations. Conservation Biology, 19:1431-1440. Parker JM, Mikaelian I, Hahn N, Diggs HE (2002) Clinical diagnosis and treatment of epidermal chytridiomycosis in African clawed frogs (Xeno- pus tropicalis). Comparative Medicine, 52:265- 268. Reeder NMM, Cheng TL, Vredenburg VT, Blac- kburn DC (2011) Survey of the chytrid fungus Batrachochytrium dendrobatidis from montane and lowland frogs in eastern Nigeria. Herpeto- logy Notes, 4: 83-86. Sols R, Lobos G, Walker SF, Fisher M, Bosch J (2010) Presence of Batrachochytrium dendro- batidis in feral populations of Xenopus laevis in Chile. Biological invasions, 12: 1641-1646. SotoAzat C, Clarke BT, Poynton JC, Cun- ningham AA (2010) Widespread historical pre- sence of Batrachochytrium dendrobatidis in African pipid frogs. Diversity and Distributions, 16: 126-131. Voyles J, Young S, Berger L, Campbell C, Vo- yles WF, Dinudom A, Cook D, Webb R, Alford RA, Skerrat LF, Speare R (2009) Pathogenesis of amphibian chytridiomycosis, a cause of ca- tastrophic amphibian declines. Science, 326: 582-585. Weldon C, du Preez LH, Hyatt AD, Muller R, Speare R (2004) Origin of the amphibian chy- trid fungus. Emerging Infectious Diseases, 60 Rana esmeralda (Hylorina Sylvatica) En su sentido ms amplio, los humedales son reas inundadas, cuyo suelo est saturado de agua (al mismo nivel o sobre ste) y consti- tuyen ambientes transicionales entre reas se- mi-ridas y permanentemente inundadas. Por esta razn, son sitios altamente productivos y en los que el agua es el principal factor que con- trola la vida, tanto vegetal como animal. Debi- do a estas caractersticas, los humedales parti- cipan de manera importante en la depositacin y transformacin de nutrientes, juegan un rol fundamental en el ciclo de ciertos elementos como el nitrgeno, azufre, fsforo y carbono, actan captando y almacenando contaminan- tes (las plantas los asimilan o se depositan en los fondos fangosos), fltran sedimentos y pro- porcionan numerosos servicios ecosistmicos. Casi todas las especies de anfbios de- penden de ambientes hmedos y la mayora de las especies pone sus huevos en sitios h- medos y metamorfosean de larvas acuticas a adultos terrestres. Esto pone en relieve la im- portancia de los humedales como hbitats para los anfbios y lo prioritario que representa su conservacin para la persistencia de las pobla- ciones de las cerca de 58 especies de anfbios reconocidas para Chile. En la actualidad, los humedales en Chi- le estn bajo una fuerte presin antrpica que busca su conversin acelerada a sistemas agr- colas productivos, recreacionales e inmobilia- rios, principalmente. A esto se le suma la fuerte presin por contaminacin industrial y do- mstica que ha erradicado especies de an- fbios de ciertos humedales o que est cau- sando importantes alteraciones genticas que se traducen en morfologas aberrantes y disminuciones de la capacidad reproductiva. En nuestro pas, el uso y conservacin de los humedales est regulado por la Estrategia Nacional para la Conservacin y Uso Racional de los Humedales en Chile, editada por la CO- NAMA (actual Ministerio del Medio Ambiente) en diciembre de 2005 y que reconoce que los humedales constituyen espacios donde se con- centra biodiversidad y son determinantes en el funcionamiento de los ecosistemas y por ende de la vida humana. Actualmente no hay mu- cha claridad con respecto al nmero de hume- dales que existen en Chile y la superfcie que stos cubren. En gran medida, esto se debe a la difcultad operacional de defnir a un hu- medal y su extensin. El Ministerio del Medio Ambiente (http://www.mma.gob.cl/1257/w3- article-46783.html) indica que se han descrito 11.399 humedales que no defnen superfcie, slo localizacin, dada la multiplicidad de fuen- tes de informacin que se utiliza y la disparidad que entre stas existe, esto ltimo, producto de los objetivos que persigue cada institucin al realizar estos registros y catastros. Esto humedales, segn el Ministerio, cubriran una superfcie de alrededor de 4.616.795 h, con cerca del 70% de stas ubicadas solamente en la Regin de Magallanes y un 25% en la Regin Conservacin de humedales en Chile ALEJANDRO SIMEONE 62 de Aysn. Dentro de las categoras de conservacin que se le asignan a los humedales y contribu- yen a su conservacin, se encuentra la desig- nacin de los humedales de importancia inter- nacional a travs de la Convencin Ramsar y que en la actualidad considera 12 sitios a lo largo de Chile, desde el Salar de Surire (18S) hasta Baha Lomas en Tierra del Fuego (52S) y que en su totalidad suman una superfcie de 358.989 hectreas. A estas categoras de proteccin interna- cional se deben agregar aquellas fguras lega- les nacionales que, directa o indirectamente, apoyan la conservacin de humedales en nues- tro pas, y que incluyen reas libres de caza, distintas categoras del SNASPE (Parque Nacio- nal, Reserva Nacional y Monumento Natural), Santuarios de la Naturaleza, Parques Privados, entre otros. REFERENCIAS CONAMA (2005) Estrategia Nacional para la Conservacin y Uso Racional de los Humedales en Chile. Documento CONAMA.
63 Laguna Torca FIGURA 1.- Laguna Torca, VII regin. Hbitat rana grande chilena. Sapito de cuatro ojos (Pleurodema thaul) vista posterior Los anfbios anuros utilizan extensamen- te la comunicacin por medio de seales sono- ras. En poca reproductiva, los machos en ge- neral atraen a las hembras mediante llamados de apareamiento, seal que adems sirve para resguardar un rea determinada de la presencia de otros machos y evoca una respuesta vocal en estos ltimos. Cada especie emite un canto de apareamiento con caractersticas particula- res que lo identifcan y es bastante comn que en la poca de reproduccin se formen agrega- ciones corales con varios machos cantando al mismo tiempo. En latitudes tropicales en gene- ral se forman agregaciones de varias especies, por lo que stas deben utilizar diversas estra- tegias para superar la interferencia acstica de origen bitico que es as generada (Gerhardt & Huber 2002). Estudios sobre la interferencia de ruidos biticos en diversos anuros han mostrado re- sultados contrastantes. En la rana de Amrica Central Hyla ebraccata, la actividad vocal es in- hibida en presencia de ruidos de coros de alta intensidad (Schwartz & Wells 1983). De mane- ra similar, otros anuros disminuyen su actividad vocal en presencia de cantos de otras especies (Littlejohn & Martin 1969, Wong et al. 2000). Sin embargo, otros anuros responden vocalizando activamente ante la presencia de cantos de otras especies (Phelps et al. 2006, Bernal et al. 2007). Tambin los animales que se comunican por sonido estn expuestos a la interferencia de ruidos que son generados por fuentes abiticas como el viento, los cursos de agua y la lluvia. A estos ruidos se agregan los ruidos generados por la actividad antrpica, cuyos efectos sobre los ecosistemas han comenzado a ser objeto de estudio en aos recientes. Tambin se ha ob- servado que la forma en que responden diver- sas especies de anuros a estas interferencias es diferente. Algunos anuros incrementen su actividad vocal en presencia de estros ruidos, en tanto que otros la disminuyen (Sun & Narins 2005, Lengagne 2008, Love & Bee 2010, Kaiser et al. 2011). En el sur de Chile, las comunidades de anuros que se congregan en la poca de repro- duccin conforman un ambiente acstico sim- ple en relacin a la exuberancia sonora de los ambientes tropicales. En los bosques templados del sur del pas rara vez se encuentran vocali- zando simultneamente ms de tres especies. En todos los casos de coexistencia, las llama- das se diferencian en sus parmetros tempora- les y/o espectrales. Slo existe algn grado de sobreposicin entre especies que cantan desde lugares distintos en un mismo hbitat (Penna & Veloso 1990). Tres especies del gnero Batrachyla que habitan esta regin diferen en la estructura temporal de sus vocalizaciones. Los cantos de las tres especies se componen de pulsos bre- ves, pero B. antartandica produce prolongadas secuencias de pulsos a un ritmo de alrededor Comunicacin sonora en anfbios anuros MARIO PENNA 65 de 1.5 pulsos/s en tanto que B. taeniata pro- duce cantos de una duracin de alrededor de 500 ms con pulsos de una tasa de alrededor de 50 pulsos/s. B. leptopus produce un canto ms complejo, con pulsos comprimidos en 3-6 notas que se repiten a una frecuencia aproxi- mada de 12 notas/s con una duracin total de 250 ms aproximadamente. Estudios conduc- tuales de campo han mostrado que los machos de las tres especies responden preferentemen- te a estmulos con estructura temporal similar al canto coespecfco (Penna 1997, Penna et al. 1997). Sin embargo, los machos de B. lepto- pus, habitualmente responden incrementando su actividad vocal y agregando cantos agresi- vos, cuando son estimulados con sonidos de estructura temporal muy diferente a sus cantos (Penna 1997). Las tres especies de Batrachyla sobre- ponen su distribucin geogrfca en la regin del bosque templado austral y sus perodos de actividad tambin se sobreponen durante los meses de verano, siendo frecuente encontrar agregaciones de al menos dos especies cantan- do en las mismas localidades. Sin embargo en estas reas, los machos de las tres especies estn segregados espacialmente, constituyen- do coros coespecfcos. Esto sugiere que el re- conocimiento de patrones temporales del canto ha sido importante en evitar las interferencias acsticas interespecfcas. Estudios recientes en los que machos de estos anuros han sido expuestos a los cantos de las otras dos espe- cies de Batrachyla han mostrado que decrecen su actividad vocal en relacion a exposiciones a cantos coespecfcos (Penna & Velsquez 2011; Penna & Meier, en prensa). Estos estudios indi- can que la selectividad de las respuestas voca- les a los cantos de la propia especie probable- mente determina la segregacin en coros coes- pecfcos que se observa en condiciones natura- les en el bosque templado austral.
En recientes estudios sobre efectos de ruidos abiticos naturales, se ha encontrado que los machos de dos anuros del bosque tem- plado austral responden de distinta forma a la interferencia de ruidos abiticos naturales y de ruido sintetizado de composicin espectral si- milar a la de los cantos de estas especies. Los machos de Eupsophus calcaratus incremen- tan (Penna et al. 2005), en tanto que los de E. emiliopugini disminuyen su actividad vocal en presencia de algunos de estos ruidos (Pen- na & Hamilton-West 2007). Los machos de E. calcaratus incrementan sus tasas de cantos y la duracin de stos cuando son expuestos a niveles moderados de ruidos abiticos como viento, lluvia, arroyo y mar y a un ruido sinte- tizado que abarca los principales componentes espectrales de su canto. En contraste con estas respuestas, E. emiliopugini no altera su activi- dad vocal en presencia de estos ruidos y la dis- minuye en presencia de ruido sintetizado a in- tensidades crecientes. Este es un claro ejemplo de que frente a situaciones similares de ruido dos especies que habitan el mismo ambiente han desarrollado estrategias diferentes de con- frontar la interferencia acstica. Una similar di- versidad de estrategias se est encontrando en las ranas del gnero Batrachyla en que hemos estudiado la interferencia de respuestas voca- les con cantos de otras especies. En el perodo reciente hemos retomado estudios de las seales acsticas de Rhinoder- ma darwinii, anuro cuyas poblaciones en la zona 66 del bosque templado austral han experimen- tado una importante declinacin en las ltimas dcadas. El canto de R. darwinii se asemeja a una serie de silbidos agudos y de baja inten- sidad, semejantes a los que producen algunas aves (Penna & Veloso 1990). Registros automa- tizados de la actividad vocal de poblaciones de las X y XI Regiones han mostrado que esta es- pecie, a diferencia de todos los otros anuros de nuestro pas, desarrolla su actividad vocal prin- cipalmente en horas diurnas, despues del ama- necer y tambin al atardecer. Este hbito impo- ne importantes difcultades a la comunicacin sonora de esta especie, ya que su vocalizacin se confunde con las que en esas horas del da emiten diversas aves en esos mismos lugares. Los estudios de comunicacin acstica en espe- cies de anfbios anuros en Chile han permitido conocer peculiaridades de la estructura y utili- zacin de las seales por parte de estos verte- brados. Estos sonidos contribuyen un atributo importante para la ubicacin de poblaciones naturales y gracias al desarrollo de tcnicas au- tomatizadas de grabacin son de utilidad para monitorear el estado de conservacin de pobla- ciones en ambientes naturales e intervenidos. Las diversas estrategias con que diferentes especies confrontan la interferencia producida por sonidos biticos y abiticos permite estimar los efectos de intrusiones antropognicas en la comunicacin sonora de estos vertebrados. REFERENCIAS Bernal XE, Rand AS, Ryan MJ (2007) Sex di- fferences in response to nonconspecifc adver- tisement calls: receiver permisiveness in male and female tngara frogs. Animal Behaviour, 73:955-964. Gerhardt HC, Huber F (2002) Acoustic commu- nication in insects and anurans. The University of Chicago Press, Chicago and London. Kaiser K, Scofeld DG, Alloush M, Jones RM, Marczak S, Martineau K, Oliva MA, Narins PM (2011) When sounds collide: the effect of anthropogenic noise on a breeding assemblage of frogs in Belize, Central America. Behaviour, 148:215-232. Lengagne T (2008) Traffc noise affects commu- nication behaviour in a breeding anuran, Hyla ar- borea. Biological Conservation,141:2023-2031. Littlejohn MJ , Martin AA (1969) Acoustic in- teraction between two species of leptodactylid frogs. Animal Behaviour, 17:785-791. Love EK , Bee MA (2010) An experimental test of noise-dependent voice amplitude regulation in Copes grey treefrog, Hyla chrysoscelis. Ani- mal Behaviour, 80:509-505. Penna M, Veloso A (1990) Vocal diversity in frogs of the South American temperate forest. Journal of Herpetology, 24:23-33. Penna M (1997) Selectivity of evoked vocal res- ponses in the time domain by frogs Batrachyla (Leptodactylidae). Journal of Herpetology, 31, 30-45. Penna M, Feng AS, Narins PM (1997) Tempo- ral selectivity of evoked vocal responses of Ba- trachyla antartandica (Amphibia, Leptodactyli- Penna M, Sols R (1998) Frog call intensities and sound propagation in the South American 67 temperate forest region. Behaviour Ecology and Sociobiology, 42:371-381. Penna M, Pottstock H, Velsquez N (2005) Effect of natural and synthetic noise on evoked vocal responses in a frog of the temperate aus- tral forest. Animal Behaviour, 70:639-651. Penna M, Hamilton-West C (2007) Susceptibili- ty of evoked vocal responses to noise exposure in a frog of the temperate austral forest. Ani- mal Behaviour, 74:45-56. Penna M, Velsquez N (2011) Heterospecifc vocal interactions in a frog from the southern temperate forest, Batrachyla taeniata. Etholo- gy, 117:63-71. Penna M, Meier A (2011) Vocal strategies in confronting interfering sounds by a frog from the southern temperate forest, Batrachyla an- tartandica. Ethology 117:1147-1157. Phelps SM, Rand AS, Ryan MJ (2006) The mi- xed-species chorus as public information: tn- gara frogs eavesdrop on a heterospecifc. Be- haviour Ecology, 18:108-114. Schwartz JJ, Wells KD (1983) An experimen- tal study of acoustic interference between two species of neotropical treefrogs. Animal Beha- viour, 31:181-190. Sun JWC, Narins PM (2005) Anthropogenic sounds differentially affect amphibian call rate. Biological Conservation, 121:419427. Wong S, Parada H, Narins PM (2009) Heteros- pecifc acoustic interference: effects on calling in the frog Oophaga pumilio in Nicaragua. Bio- tropica, 41:74-80. 68 Rana de antifaz (Batrachyla taeniata) INTRODUCCIN La Cordillera de Nahuelbuta (37 11 a 38 45 S) es un macizo montaoso de la Cor- dillera de la Costa que se ubica en el lmite nor- te de la ecoregin Valdiviana en las regiones del Biobo y la Araucana (Wolodarsky-Franke & Daz 2011). Es considerada un hotspot de biodiversidad y su fora y fauna se caracteri- zan por un alto grado de endemismo (Smith et al. 2005). Los bosques de Nahuelbuta han sido destruidos principalmente producto del desarrollo de la agricultura y la industria fores- tal (Cisternas et al. 1999, Lara et al. 2012). Hoy cerca del 60% del paisaje de Nahuelbu- ta lo constituyen plantaciones comerciales de pinos (Pinus radiata) y eucaliptos (Eucalyptus globulus; Ortiz & Ibarra-Vidal 2005). Las ni- cas dos reas silvestres protegidas existentes: el Parque Nacional Nahuelbuta y el Monumento Natural Contulmo, han sido reconocidas como insufcientes para la proteccin de la biodi- versidad del rea, debido a su ubicacin en la parte alta de la Cordillera y a que en conjunto representan una superfcie pequea (6.832 y 82 ha, respectivamente; Ortiz & Ibarra-Vidal 2005). La Cordillera de Nahuelbuta constituye el hbitat de 17 especies de anfbios entre las que se cuentan Rhinoderma darwinii y R. ru- fum (ranitas de Darwin) y cinco especies end- micas: Alsodes barrioi y A. vanzolinii (rana de pecho espinoso de Nahuelbuta y de Ramadillas, respectivamente), Eupsophus contulmoensis y E. nahuelbutensis (rana de hojarasca de Con- tulmo y de Nahuelbuta, respectivamente) y Tel- matobufo bullocki (sapo de Bullock); todas es- pecies amenazadas de extincin (IUCN 2012). TELMATOBUFO BULLOCKI Las especies del gnero Telmatobufo (T. australis, T. bullocki, T. ignotus y T. venustus), son endmicas de los bosques templados del centro-sur de Chile. Representan un linaje re- licto de anfbios de origen Gondwnico; y junto con Calyptocephalella gayi (rana grande Chile- na), su nico pariente viviente, conforman la fa- milia Calyptocephalellidae (Frost 2011). Segn San Mauro et al. (2005) y Cuevas (2010) este taxn se separ de los myobatrachidos aus- tralianos cerca de 120 millones de aos atrs.
Entre las especies de Telmatobufo, uno de los casos ms crticos de conservacin co- rresponde a T. bullocki, especie categorizada como en Peligro Crtico por la IUCN (CR; Ve- loso et al. 2010) y considerada como uno de los anuros con mayor grado de distincin evo- lutiva, situacin que la ha ubicado en el 5 lu- gar de la lista EDGE de anfbios (ver captulo conservacin de anfbios y programa EDGE). Consecuentemente ha sido considerada como una de las 100 especies con urgente necesidad de conservacin en el mundo (Baillie & Butcher 2012). Telmatobufo bullocki Schmidt 1952 fue descrita en base a especmenes colectados conservacin de Telmatobufo bullocki (sapo de Bullock) y su hbitat en los bosques degradados de Nahuelbuta. CLAUDIO SOTO-AZAT, CSAR CUEVAS, EDGARDO FLORES & ANDRS VALENZUELA-SNCHEZ 70 por el connotado naturalista Dillman Bullock. Es una rana grande y robusta que alcanza 83,4 mm de longitud hocico-cloaca; con glndulas paratodeas prominentes; presencia de nume- rosos macizos glandulares dorsales y amplias membranas entre los ortejos (Schmidt 1952, Cei 1962). La coloracin dorsal es caf-oliv- ceo y en la cabeza presenta una mancha in- terocular amarilla caracterstica (Formas et al. 2001; Fig. 1). Los renacuajos se caracte- rizan por alcanzar hasta 100 mm de longitud total (Reyes 2011), poseer un msculo cau- dal bien desarrollado, aletas solo en el tercio posterior de la cola y disco oral en forma de ventosa que les permite adherirse a las ro- cas de ros y arroyos de montaa en los que habita (Formas 1988). Aunque existen pocos registros de la especie desde su descripcin original, se sabe que es microendmica de los bosques de la Cordillera de Nahuelbuta en las Regiones del Biobo y la Araucana (Cei 1962, Pfaur 1971, Formas et al. 2001, Veloso et al. 2010). Recientemente, Escobar et al. (2005) y Donoso et al. (2010) ampliaron su distribu- cin a la Cordillera de la Costa de las provincias del uble (12 km al oeste de Quirihue, Regin del Biobo) y Cauquenes (Reserva Nacional Los Queules, Regin del Maule), respectivamente; esta ultima localidad ubicada 100 km al norte del ro Biobo. Con la reciente descripcin de T. ignotus desde la Reserva Nacional Los Queules, Cuevas (2010) sugiere que ambos registros co- rresponden a localidades de la nueva especie. Sitios con presencia histrica de T. bullocki se detallan en la fgura 2. 71 FIGURA 1.- Sapo de Bullock (Telmatobufo bullocki). A) adulto. B) individuo en etapa fnal de metamorfosis.
A) B) FIGURA 2.- Trece sitios con presencia histrica de sapo Bullock (Telmatobufo bullocki) a lo largo de la Cordillera de la Costa desde las regiones del Mau- le a la Araucana: 1) Los Queules (Donoso et al. 2010), adems localidad tipo de T. Ignotus (Cue- vas 2010); 2) Quirihue (Escobar et al. 2005); 3) Lota, 4) Ramadillas y 5) Rucapehun (Formas et al. 2001); 6) Ro Caramvida (Formas 1988, Formas et al. 2001, Correa et al. 2006); 7) Los Lleulles (Cei 1962, Pfaur 1971, Formas et al. 2001, Snchez et al. 2010); 8) Butamalal (datos no publicados); 9) Estero Cabreras (Cei 1962); 10) Vaneras (Pfaur 1971); 11) Vegas Blancas (Cei 1962); 12) Vegas de Rucapilln (Pfaur 1971); y 13) Elicura (Formas et al. 2001). SITUACIN ACTUAL Y AMENAZAS
bullocki no cuenta con poblaciones dentro de reas silvestres protegidas del Estado. Adems, por tratarse de una especie rara y de bajas densidades poblacionales, existe informacin limitada sobre la presencia de poblaciones re- productivas (Ortiz & Ibarra-Vidal 2005, Veloso et al. 2010). Los monocultivos de pinos y eu- caliptos han sido reconocidos como la principal amenaza para la especie (Veloso et al. 2010). Es as que a lo largo de toda la distribucin de T. bullocki su hbitat ha sido severamente im- pactado y fragmentado a causa de la industria forestal (Ortiz & Ibarra-Vidal 2005). Entre las alteraciones al hbitat de T. bullocki que las plantaciones de rboles de rpido crecimien- to (pinos y eucaliptos) y su manejo asociado promueven, est la erosin del suelo que a su vez genera cambios drsticos en la humedad atmosfrica y del sustrato, y temperatura del aire, as como en la luminosidad y velocidad del viento (Vallan 2002). Esto tiene consecuencias en la sobre-sedimentacin de los cuerpos de agua (siltacin), cambiando las caractersticas de sus lechos de pedregosos y rocosos a fango- sos y arenosos. Esto limita los recursos alimen- ticios (algas en rocas sumergidas; Veloso et al. 2010) y elimina las condiciones adecuadas para la reproduccin de la especie (Cuevas & Cifuen- tes 2009). Entre los escasos conocimientos so- bre la biologa de la especie, observaciones de campo sugieren que los adultos dependen de extensos ambientes de bosque nativo para de- sarrollar su ciclo vital, es as que juveniles y adultos se han encontrado a mas de 300 m de distancia del curso de agua mas cercano (Do- noso et al. 2010; Soto-Azat, datos no publica- dos). Esta situacin hace que los juveniles y adultos sean susceptibles al reemplazo del bos- que nativo por plantaciones comerciales. 72 Si los registros al norte del Biobo co- rresponden a T. ignotus, en la actualidad T. En los ltimos cinco aos, una creciente presin de proyectos para la construccin de minicentrales hidroelctricas de pasada en los ros Cayucupil, Butamalal y Picoiqun en Na- huelbuta, se presenta como una nueva ame- naza para los anfbios de la regin, particular- mente para T. bullocki, cuyas larvas dependen de ros y arroyos de rpido fujo de agua (For- mas et al. 2001). La instalacin de barreras y tuberas, as como cambios de los regmenes de caudal de agua, podran tener efectos nega- tivos sobre la especie, tal como ha ocurrido con la declinacin de poblaciones de otros anfbios seriamente amenazados, como el sapo de la cascada de Kihansi (Nectophrynoides aspegi- nis; Krajic 2006) y la salamandra gigante China (Andrias davidianus; Gang et al. 2004). Adicionalmente, la trucha arcoris (On- chorynchus mykiss) ha sido documentada como una amenaza para T. venustus, sobre observa- ciones en la Reserva Nacional Altos de Lircay, Regin del Maule (Fenolio et al. 2011). La pre- sencia de restos de ranas adultas (Eupsophus roseus) en estmagos de salmnidos (Torres, com. pers.) sugiere que estos pueden ser efec- tivos depredadores de anfbios. La trucha arco- ris y la trucha caf (Salmo trutta), se encuen- tran ampliamente distribuidas en el sur de Chile (Soto et al. 2006), incluyendo ros y arroyos de la Cordillera de la Costa de las Regiones del Biobo y la Araucana (Habit & Victoriano 2005). Pro- yectos de nuevas introducciones de salmnidos en la zona, ya sea para iniciativas de acuicul- tura o turismo de pesca deportiva amenazan la supervivencia de las poblaciones de T. bullocki. ACCIONES DE CONSERVACIN PROPUESTAS Crear o extender una rea silvestre pro- tegida del estado para asegurar la sobreviven- cia de al menos una poblacin de T. bullocki en Nahuelbuta. Establecer al menos un rea silvestre protegida privada, en trabajo conjunto con las empresas forestales, propietarias de remanen- tes de bosque nativo. Generar amplias franjas buffer de bosque nativo (>300 m), en aquellos ros y arroyos donde existe la presencia confrmada de T. bu- llocki. Crear una estrategia regional de conser- vacin de anfbios de la Cordillera de Nahuel- buta. Esta debe ser un proceso participativo, incluyendo a la comunidad, servicios pblicos, investigadores y empresas privadas. Desarrollar campaas de educacin so- bre la fora y fauna endmica de Nahuelbuta, con estrecha participacin de las comunidades y ONGs locales. Actualizar la distribucin de T. bullocki y revisar el status especfco de T. ignotus. Generar investigacin sobre la ecologa, requerimientos de hbitat, amenazas y tenden- cias poblacionales en T. bullocki. Establecimiento de un programa de re- produccin en cautiverio de T. bullocki, que asegure la sobrevivencia de la especie ex-situ. 73 REFERENCIAS Baillie JEM, Butcher ER (2012) Priceless or wor- thless? The worlds most threatened species. Zoological Society of London, United Kingdom. Cei J (1962) Batracios de Chile. Universidad de Chile, Santiago, Chile. Cisternas M, Martinez P, Oyarzun C, Debels P (1999) Caracterizacin del proceso de reem- plazo de vegetacin nativa por plantaciones fo- restales en una cuenca lacustre de la Cordillera de Nahuelbuta, VIII Regin, Chile. Revista Chi- lena de Historia Natural, 72: 661-676. Correa C, Veloso A, Iturra P, Mndez MA (2006) Phylogenetic relationships of Chilean leptodac- tylids: a molecular approach based on mito- chondrial genes 12S and 16S. Revista Chilena de Historia Natural, 79: 435-450. Cuevas CC, Cifuentes SL (2009) Frogs and life strategies: an approaching to evaluate forest ecosystem in southern Chile. En: Oyarzn C, Y. Staelens (eds). Ecological advances in Tempe- rates forest. Elsevier Press, Belgian. Pp. 17-30. Cuevas C (2010) A new species of Telmatobu- fo Schmidt 1952 (Anura, Calyptocephalellidae) from a remnant of the Maulino Forest, central Chile. Gayana, 74: 102-112. Donoso D, Correa C, Henrquez P, Lagos N, Mndez M (2010) Amphibia, Anura, Calypto- cephalellidae, Telmatobufo bullocki Schmidt, 1952: Distribution extension, habitat use and geographic distribution map. Checklist, 6:298- 300. Escobar M, Estades C, Falcy M, Vukasovik M (2005) Geographic distribution. Telmatobufo bullocki (Bullocks Frog). Herpetological Re- view, 36: 77. Fenolio DB, Charrier A, Levy MG, Fabry MO, Tirado MS, Crump ML, Lamar WW, Caldern P (2011) A review of the Chile mountains false toad, Telmatobufo venustus (Amphibia: Calyp- tocephalellidae), with comments on its conser- vation status. Herpetological Review, 42: 514- 519. Formas JR (1988) The tadpole of Telmatobufo bullocki (Anura: Leptodactylidae). Herpetologi- ca, 44: 458-460. Formas JR, Nuez JJ, Brieva LM (2001) Osteo- loga, taxonoma y relaciones flogenticas de las ranas del gnero Telmatobufo (Leptodac- tylidae). Revista Chilena de Historia Natural, 74: 365-387. Frost DR (2011) Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.5 (31 January, 2011). Electronic Database accessible at http://research.amnh.org/vz/herpetology/ amphibia/ American Museum of Natural His- tory, New York, USA. IUCN 2012. Habit E, Victoriano P (2005) Peces de agua dul- ce de la Cordillera de la Costa. En: Smith-Ra- mirez C, JJ Armesto, C Valdovinos (eds.). His- toria, Biodiversidad y Ecologa de los Bosques Costeros de Chile. Editorial Universitaria, San- tiago, Chile. pp. 392-406. IUCN (2012) IUCN Red List of Threatened Spe- cies. Version 2012.1. <www.iucnredlist.org>. 74 Accedido el 19 de Septiembre de 2012. Krajick K (2006) The lost world of the Kihansi toad. Science, 311: 1230-1232. Lara A, Solari M, Prieto MDR, Pea MP (2012) Reconstruccin de la cobertura de la vegeta- cin y uso del suelo hacia 1550 y sus cambios a 2007 en la ecorregin de los bosques valdi- vianos lluviosos de Chile (35 43 30 S). Bosque, 33: 13-23. Liang G, Geng B, Zhao E. 2004. Andrias davi- dianus. En: IUCN 2012. IUCN Red List of Threa- tened Species. Version 2012.1. <www.iucnre- dlist.org>. Accedido el 19 de Septiembre de 2012. Ortiz JC, Ibarra-Vidal H (2005) Anfbios y rep- tiles de la cordillera de Nahuelbuta. En: Smith- Ramirez C, JJ Armesto, C Valdovinos (eds.). Historia, Biodiversidad y Ecologa de los Bos- ques Costeros de Chile. Editorial Universitaria, Santiago, Chile. pp. 427-440. Pfaur J (1971) Nota sobre Telmatobufo bu- llocki Schmidt (Anura, Leptodactylidae). Bole- tn del Museo Nacional de Historia Natural, 32: 215-225. Reyes R (2011) Telmatobufo bullocki Sch- midt, 1952. <ramonreyescarrasco.blogs- pot.com/2011/01/Tel matobufo-bul l ocki - schmidt-1952.html>. Accedido el 19 de Septiembre. San Mauro D, Vences M, Alcobendas M, Zar- doya R, Meyer A (2005) Initial diversifcation of living amphibians predated the breakup of Pangaea. American Naturalist, 165: 590-599. Snchez P, Guiez B, Hauestein E, Guerrero M (2010) Informe fnal: Recopilacin de informa- cin cientfca y tcnica y elaboracin de una propuesta de plan de conservacin para Tel- matobufo bullocki Schmidt 1952, en torno al rea de infuencia directa del Parque Nacional Nahuelbuta, Regin de la Araucana, Chile. Uni- versidad Catlica de Temuco, Temuco, Chile.
Schmidt KP (1952) A new leptodactylid frog from Chile. Fieldiana Zoology, 34: 11-15. Smith-Ramirez C, JJ Armesto, C Valdovinos (2005). Historia, Biodiversidad y Ecologa de los Bosques Costeros de Chile. Editorial Univer- sitaria, Santiago, Chile. Soto D, Arismendi I, Gonzlez J, Sanzana J, Jara F, Jara C, Guzman E, Lara A (2006) Southern Chile, trout and salmon country: invasion pat- terns and threats for native species. Revista Chilena de Historia Natural, 79: 97-117. Vallan D (2002) Effects of anthropogenic envi- ronmental changes on amphibian diversity in the rain forests of eastern Madagascar. Journal of Tropical Ecology, 18: 725-742. Veloso A, Nez H, Formas R (2010) Telma- tobufo bullocki. En: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.1. <www. iucnredlist.org>. Accedido el 19 de Septiembre de 2012. Wolodarsky-Franke A, Daz S (2011) Cordillera de Nahuelbuta. Reserva Mundial de Biodiversi- dad. Valdivia, Chile: WWF. 75 Rana de pecho espinoso austral (Alsodes australis) INTRODUCCIN La rana chilena Calyptocephalella gayi es monotpica y endmica de Chile, habita cursos de agua lnticas, de la IV - X Regin (Cabrera et al. 1976, Ortiz & Daz-Paez 2006). Destaca por su gran tamao y peso (hembras adultas hasta 25 cm de longitud y algo mas de 1.000 g), y por ser muy prolfca (hasta 16.000 hue- vos por desove); adems de ser un recurso zoogentico de importancia para la FAO (Mujica 2009), ya que aporta excelente fuente de pro- tena a la dieta humana (Cabrera et al. 1976). Como recurso hidrobiolgico ha sido explotada en su estado silvestre, por lo que se catalo- ga en estatus Vulnerable (IUCN - The Red list of Threatened Species, versin 2010.3), y ha sido incluida en el apndice III de Cites (2011). Considerando estos antecedentes se cre la Unidad de Investigacin sobre Manejo en Cau- tiverio de la rana grande Chilena, en la Univer- sidad Santo Toms Sede Santiago, en donde se realizan estudios reproductivos y de biologa del desarrollo, con el fn de brindar pautas so- bre la cra en cautiverio para la conservacin de la especie (Bonacic 2004). Los objetivos del proyecto incluyen: 1) determinar cules son las variables productivas ptimas (temperatu- ra, densidad de cultivo, dieta, infraestructura, fotoperiodo, manejo sanitario), que permitan la supervivencia de huevos, larvas y juveniles de la especie, en cautiverio; y 2) establecer cules son los parmetros biticos y abiti- cos (peso, talla, dieta, edad), que determinan la reproduccin en cautiverio de la especie. METODOLOGA Se cuenta con un encierro de 108 m 2 de superfcie terrestre, al aire libre, con dos es- tanques de 30 m 2 , los cuales poseen vegeta- cin acutica en superfcie (Eichornia crassipes, Spyrogira sp., Azolla sp.), aptos para la acti- vidad de cortejo, reproduccin y sobrevivencia de larvas, en los primeros das de desarrollo. Adicionalmente existe un rea de 35 m 2 , con cinco piscinas de plstico, para el manejo de fases larvales y un laboratorio de 18 m 2 (con ambiente cerrado), para realizacin de bioen- sayos, en apoyo de estudiantes tesistas y do- centes especializados en cada una de las reas de investigacin. La Unidad de Investigacin posee la Resolucin SAG RM133. avances en el manejo ex situ de Calyptocephalella gayi (rana grande chilena) CLAUDIA M. VLEZ & PAZ L. ACUA TEM REPRODUCCIN Bioensayo 1 (Segovia 2010): para conocer el inicio de la madurez sexual, se realiz una ciruga exploratoria, sin sacrifcio de animales, en 26 hembras y 27 machos, subdivididos en tres grupos (20,16mm - 34,56 g; 61,08 mm 98,89 g; 104,83mm 152,25 g), registrndose medidas morfomtricas de ovarios, vulos, tes- tculos y masa de cuerpos grasos, asociado a la emergencia de caracteres sexuales secundarios en machos (manchas en la gula y desarrollo de excrecencias nupciales). 77 Bioensayo 2: en los estanques reproductores se distribuyeron al azar 21 hembras (476,1 g - 15,6 cm en promedio) y 21 machos (249,9 g - 14,5 cm), densidad 5,14 m 2 /pareja, rela- cin macho:hembra 1:1, oferta semanal de alimento (hgado de cerdo), registrndose los valores de temperatura ambiental, del agua y humedad ambiental, previo y durante activida- des de cortejo y postura (verano 2009-2010). TEM DIETAS Bioensayo 1 (Rojas 2009): se evalu el efecto de tres dietas (hgado de cerdo, pellet fotante y lombriz de tierra), sobre el creci- miento (ganancia de peso y talla) y efciencia de conversin alimentaria (ECA) en 60 indivi- duos postmetamrfcos, (peso promedio 68 g, subdivididos en 3 grupos, con rplica; densidad por estanque 2 litros de agua/rana durante tres meses). La temperatura de cultivo fue 18-22C. Bioensayo 2 (Riveros 2010): se evalu du- rante tres meses, en 60 ejemplares postmeta- mrfcos (134,3 g; subdivididos en 3 grupos, con rplica; densidad 1 L agua/rana), el efecto de tres dietas vivas (lombriz de tierra, caracol- H. aspersa, renacuajos-juveniles de rana afri- cana-X. laevis), sobre el crecimiento (ganancia de peso y talla), efciencia de conversin ali- mentaria (ECA) y mortalidad; la temperatura del agua se mantuvo entre 15-17 C. Bioensayo 3 (Prez 2011): en 240 rena- cuajos (estadio 25 Gosner; 0,73 g; 14,8 mm longitud rostro-cloacal; 20,7 mm longitud cau- dal; subdivididos en 3 grupos de 40 individuos, con rplica; densidad 1 L agua/renacuajo), se evalu el efecto de tres dietas con diferente ori- gen proteico (25,19% protena animal-harina de pescado; 23,50% protena vegetal-alfalfa- soya-afrecho maravilla; dieta mixta, 50% pro- tena animal + 50% protena vegetal), sobre el crecimiento (ganancia de peso, talla), estadio de desarrollo, longitud del tracto digestivo y anatoma oral externa. TEM DENSIDAD Bioensayo 4 (Lobos 2011): en 480 renacua- jos (22,01 mm longitud rostro-cloacal; 31,38 mm largo cola; 2,07 g; estadio 25 Gosner, sub- divididos en 3 grupos, con rplica), se evalu el efecto de tres densidades de cultivo (1 indi- viduos / L agua; 2 individuos/ L agua; 3 indivi- duos/ L agua), sobre el crecimiento (ganancia de peso, talla) y estadio de desarrollo. En todos los bioensayos se ha realizado estadstica descriptiva, y ANOVA (Programa Mi- nitab). TEM PATOLOGAS Se ha realizado cuarentena y monitoreo de la salud de los ejemplares, aislando aquellos que presenten alguna sintomatologa anormal, realizando exmenes microbiolgicos, histol- gicos y sus respectivos tratamientos. RESULTADOS Y DISCUSIN TEM REPRODUCCIN Biensayo 1. El inicio de la madurez sexual, ocurre tempranamente, cuando los individuos 78 poseen un 7% del peso total que pueden alcan- zar las hembras y de 10% en machos (82,67 g en hembras y 87,8 g en machos), evidenciado por la presencia de vulos postvitelinicos y la emergencia de caracteres masculinos secunda- rios (Fig. 1). Ejemplares que se consideraban juveniles hasta este estudio. Machos de 86 g son capaces de realizar conducta de cortejo, amplexarse y fecundar. Bioensayo 2. El canto de cortejo solo se pre- sent en la poca de ms altas temperaturas, durante el verano, y unos pocos das antes (3- 5) previos al desove. El amplexo y desove (Fig. 2) se desarroll entre la vegetacin acutica. Se han obtenido 9 posturas, con distribucin espacial y temporal distinta. Existe el cuida- do parental del macho, permaneciendo bajo la postura. El movimiento de los desoves en la primera semana de postura causa la muerte de los embriones, dando indicio de su fragilidad. La postura de menor tamao (huevos hasta 1mm de dimetro, y peso del macho de 86,0 g- no se identifc la hembra) deriv en la sobrevida de tan solo 15 larvas. Las otras posturas (con hue- vos de 2.78 mm en promedio) generaron sobre 700 renacuajos. FIGURA 1.- A) Aparato reproductor de hembra. B) Callo nupcial en macho. C) Manchas gulares en macho. Fotografas: Paz Acua. TEM DIETAS Bioensayo 1. La dieta de hgado fresco (66,2% aporte proteico; 13,18% extracto etreo; 17,36% de extracto no nitrogenado; y 3,22% cenizas) present los ms altos ndices de ga- nancia de peso, talla, y ECA. La dieta de lombriz y pellet fotante generaron prdida de peso. Bioensayo 2. La dieta de X. laevis (69,8% aporte proteico, 0,5% fbra, 4% carbohidratos) y gil movimiento, lo que incentiv el compor- tamiento carnvoro de la rana, present los me- jores ndices de crecimiento y ECA. Las dietas en base a lombriz y caracol indujeron prdida de peso. Los resultados de estos dos bioensa- yos ejemplifcan los requerimientos nutriciona- les de las ranas en esta etapa de desarrollo, en el que se debe brindar un alto aporte protei- co, con bajos niveles de fbra y carbohidrato. La dieta solo en base a lombriz fresca no es sufciente para lograr ganancias de peso, pro- bablemente por el alto contenido de agua que induce un rpido trnsito intestinal (Garcia & Nogal 2004, Fioranelli et al. 2005). 79 FIGURA 2.- A) Pareja en amplexo. B) Larvas recin eclosionadas (4 das). Fotografas: Paz Acua. Bioensayo 3. Las mayores ganancias de peso y talla se obtuvieron con protena de origen animal, seguido de la mixta y por la dieta ve- getal. La dieta animal y mixta gener escoliosis y enanismo en extremidades, alcanzando solo el estadio de desarrollo 42 (Fig. 3), quizs por un exceso de protena o por mutaciones gene- radas por los procesos de preparacin de dicho alimento. TEM DENSIDAD La densidad de 3 individuos / L agua pre- sent estadios de desarrollo ms avanzados y mayor crecimientos. La densidad intermedia muestra ganancias de peso y talla similares a los de la densidad mayor. El uso de mayores densidades permiti optimizar el uso de recur- sos (en especial el agua), sin alterar los par- metros biticos. TEM PATOLOGAS
Doscientos ejemplares juveniles sufrie- ron un drstico cambio en las condiciones de cra (de ambiente aislado a am-biente natural y en cercana a corral con carneros), desarrolla- ron una infeccin bacteriana causada por Citro- bacter freundii. Los sntomas son los atribuidos al sndrome de patas rojas red leg. Fueron trasladadas a una infraestructura cerrada y aislada, con temperatura constante a 15C. Adicionalmente se sometieron a una terapia antibacteriana, mediante inmersin en solucin yodada 0,1% / 30 minutos / 3 das; inmersin en NacL 0,7% / 7 das e inmersin en Floxogen (Lab. Chemie) en solucin de 0,5 ml / 20 L de agua / 1 hora / 7 das. Se logr la sobrevida de solo el 30% de los individuos. Se evidenci, mediante estudios histopa- tolgicos (Barra 2011), la presencia de Myco- bacterium sp., en 60 ranas postmetamrfcas (60 g de peso promedio), provenientes de un criadero de la VIII Regin, las que presenta- ban infamacin granulomatosa en cabeza, ex- tremidades, rostro y rganos internos. Todos los ejemplares fallecieron. Esta enfermedad es 80 zoontica, la bacteria se desarrolla en tempera- turas entre 25-33 C. Se desconoce el sistema de cultivo de los ejemplares afectados, atribu- yendo la infeccin al escaso manejo sanitario. CONCLUSIONES La rana chilena se adapta y reproduce en cautiverio, en estanques acondicionados con abundante vegetacin acutica, en meses esti- vales. La relacin macho hembra es de 1:1, de- bido al cuidado parental ejercido por el macho, sin el cual no son viables los huevos fertiliza- dos. La madurez sexual se alcanzan con pesos sobre los 87 gramos, tanto para machos como para hembras. Dietas con 66% de protenas inducen mayor ganancia de peso y talla en ranas postmetamorfcas. Infraestructura insufcientemente aislada del ambiente predispone a patologas infeccio- sas. La Unidad de Investigacin desarrollada en la UST ha sido una fuente de conocimien- to valioso sobre las condiciones de manejo en cautiverio de esta especie, en todas sus etapas de desarrollo, lo que permite asegurar su su- pervivencia ex-situ. REFERENCIAS Barra F (2010) Caracterizacin histolgica y diagnstico de lesiones presentes en piel de rana grande chilena (Calyptocephalella gayi). Tesis para optar a ttulo de Mdico Veterinario. Universidad Santo Tomas. Santiago. Bonacic C (2004) La Conservacin ex situ como herramienta de conservacin biolgica. En: Iriarte A, S Tala, B Gonzalez, B Zapata, G Gonzalez, M Maino (eds). Cra en cautividad de Fauna Chilena. Servicio Agrcola y Ganadero; Parque Metropolitano, Zoolgico Nacional; Fa- cultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias, Universidad de Chile, Santiago, Chile. Cabrera J, Oxaman S, Burgos M (1976) Cultivo artifcial de la rana grande chilena Calytocepha- lella caudiverbera y su uso en la alimentacin humana y/o animal. En IV Congreso Latinoa- mericano de Nutricin. Caracas, Venezuela. Hermosilla I, Acua P (2004) Crianza en Cau- tividad de la rana grande chilena Caudiverbe- FIGURA 3.- Larva exhibiendo escoliosis caudal y enanismo en extremidades. Paz Acua. 81 ra caudiverbera (Linnaeus, 1758). En: Iriarte A, S Tala, B Gonzalez, B Zapata, G Gonzalez, M Maino (eds). Cra en cautividad de Fauna Chilena. Servicio Agrcola y Ganadero; Parque Metropolitano, Zoolgico Nacional; Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias, Universidad de Chile, Santiago, Chile. Hermosilla IB, Coloma LS, Weigert GTH, Reyes ET, Gomezo V (1986) Caracterizacin del ovario de la rana chilena Caudiverbera caudiverbera (Linne, 1758) (Anura, Leptodactylidae). Bol. etn de la Sociedad de Biologa de Concepcin, 57:37-47. Fioranelli S, Barboza N, Koza G, Mussart NY, Coppo J (2005) Infuencia de distintos tipos de alimentos sobre los indicadores nutricionales y metablicos en sangre de rana toro, Rana ca- tesbeiana. En Lnea: http://www.unne.edu.ar/ Web/cyt/com2005/4-Veterinaria/V-003.pdf Garcia R, Nogal A (2004) Estudio preliminar de diferentes dietas en la cra en cautividad de rana Perezi seoane, 1885. Archivos de Zootec- nia, 53:363-366. Lobos M (2010) Evaluacin del efecto de tres densidades de cultivo en el crecimiento y desa- rrollo metamrfco de renacuajos de rana gran- de (Calyptocephalella gayi). Tesis para optar a ttulo de Mdico Veterinario. Universidad Santo Tomas, Santiago, Chile. Mujica F (2009) Diversidad y conservacin de los recursos zoogenticos del pas. Agro Sur, 37:34-175. Ortiz JC, Diaz-Paez H (2006) Estado de Conoci- miento de los Anfbios de Chile. Gayana, 70: 114-121. Prez C (2010) Efecto de tres fuentes proteicas sobre la anatoma oral externa y longitud del tubo digestivo de larvas pre-metamrfcas de la rana grande chilena (Calyptocephalella gayi). Tesis para optar a ttulo de Mdico Veterinario. Universidad Santo Tomas, Santiago, Chile. Rojas C (2010) Efecto de diferentes dietas sobre el crecimiento de estados juveniles de la rana grande chilena Calyptocephalella gayi (Dum- ril y Bribon,1841), criadas en cautiverio, en la Regin Metropolitana, Chile. Tesis para optar a ttulo de Mdico Veterinario. Universidad Santo Tomas, Santiago, Chile. Riveros L (2010) Evaluacin de diversas dietas vivas, sobre el crecimiento de estados postme- tamrfcos de la rana grande chilena Calyp- tocephalella gayi (Dumril y Bibron 1841), criadas ex situ, en epoca estival, Regin Me- tropolitana, Chile. Tesis para optar a ttulo de Mdico Veterinario, Universidad Santo Tomas, Santiago, Chile. Segovia A (2009) Determinacin del peso y talla del inicio de la madurez sexual de la rana grande chilena Calyptocephalella gayi (Dumril y Bribon,1841), criada en cautiverio. Tesis para optar a ttulo de Mdico Veterinario. Universi- dad Santo Tomas, Santiago, Chile. 82 Ranita de Darwin (Rhinoderma darwinii) Las ranas del gnero Rhinoderma son anfbios endmicos de Chile y con una bio- loga nica. La rana de Darwin (Rhinoder- ma darwinii) es una especie tpica del bosque templado lluvioso del sur de Chile, que tiene la peculiaridad de ser una de las pocas espe- cies de anuros que realizan cuidado parental, lo que hace de la ranita de Darwin una espe- cie distintiva entre los anfbios. Este cuida- do consiste en que el macho aloja los huevos fecundados en su saco vocal hasta que se de- sarrollan las cras. Una vez completado este proceso, las ranas, recin metamorfoseadas, son expulsadas por el macho hacia el exterior. La abundancia de esta especie ha decli- nado en los ltimos 20 aos, especialmente en el norte de su distribucin. Uno de los principales objetivos de la mi- sin del Zoolgico Nacional es tener una parti- cipacin activa y categrica en la conservacin de especies chilenas amenazadas. Para esto, nuestro zoolgico cuenta con varios programas de conservacin, entre los que destacan: Eva- luacin del Estado Sanitario de Flamencos del Norte de Chile, Proyecto Binacional de Con- servacin del Cndor Andino (en conjunto con Argentina) y Medicina de la Conservacin y Evaluacin Gentica del Loro Tricahue Chileno. El Zoolgico Nacional de Chile preten- de ser un centro de referencia para la crian- za y reintroduccin de Rhinoderma darwinii, as como actualizar su rango de distribucin. Adems se pretende buscar Rhinoderma rufum, especie que no ha sido reportada hace ms de 15 aos. El Zoolgico est trabajando en con- junto con el Jardn Botnico de Atlanta, Esta- dos Unidos (Atlanta Botanical Garden) creando el primer centro de reproduccin de anfbios chilenos amenazados, en Santiago de Chile. El Jardn Botnico colabora mediante el entrena- miento de personal en sus dependencias, y con el equipamiento de dicho centro. Con esto se pretende contribuir a la conservacin de estas especies, proveyendo reproduccin ex-situ e investigacin in-situ. Otra institucin asociada es el Centro de Estudios Avanzados en Ecologa y Biodiverisdad (CASEB) de la Pontifcia Uni- versidad Catlica de Chile quien colabora en las acciones in-situ del proyecto. Para esto se han realizado capturas con el objetivo de tomar muestras para diagnosti- car el hongo qutrido (Batrachochytrium den- drobatidis), uno de los principales responsables de la declinacin de anfbios a nivel mundial, y la captura de animales para su reproduccin en cautividad; as como tambin colaboracin con otras instituciones que estn trabajando con la especie, como lo son la Universidad de Concep- cin y la Universidad Andrs Bello. El estudio generar los datos necesarios para proponer, tanto un plan de manejo de esta especie como recomendaciones para un futuro monitoreo y eventual rescate de poblaciones. Rol del Zoolgico Nacional en la conservacin de los anfbios de Chile: el ejemplo de Rhinoderma darwinii MAURICIO FABRY-OTTE & MARCELA TIRADO-SEPLVEDA 84 Esto permitir evaluar su actual problema de conservacin y aportar con informacin indis- pensable en la toma de decisiones del futuro de R. darwinii. Por otro lado, al obtener reproduc- cin en cautiverio con ambientes controlados, es posible conseguir datos fdedignos sobre la biologa de la especie, la que es muy poco co- nocida, ya que hace algn tiempo el Dr. Klaus Busse fue capaz de reproducirlas en cautivi- dad, pero con condiciones prcticamente idn- ticas a las naturales, modelo que se encuentra desarrollando en la actualidad la Universidad de Concepcin. En el laboratorio del Zoolgi- co Nacional se controlan la mayor cantidad de variables que puedan afectar la reproduccin y sobrevivencia de los animales, mediante el uso de tecnologa automatizada, adems de ser monitoreados constantemente por personal es- pecialmente capacitado. As, podemos lograr el conocimiento necesario para establecer de ma- nera continua una poblacin estable, biolgica y genticamente saludable. Actualmente, este proyecto cuenta tam- bin con el monitoreo para determinar la pre- sencia del hongo qutrido en otras especies de anfbios, como lo son Batrachyla antartandica, Batrachyla leptopus, Batrachyla taeniata, Ba- trachyla nibaldoi, Rhinella arunco, Rhinella ru- bropunctata, Rhinella spinulosa, Nannophryne variegata, Telmatobufo australis, Telmatobufo bullocki y Telmatobufo venustus. A la fecha el proyecto a permitido re- producir todo el ciclo de vida de Rhinoderma darwinii, permitiendo doblar la poblacin en un ao, adems se han tomado ms de 150 mues- tras de anfbios nativos permitiendo identifcar la existencia del hongo qutrido en varios lu- gares y especies. Otro logro del proyecto es la difusin y educacin acerca de la problemtica de los anfbios en Chile, a travs de la visita al Zoolgico Nacional, donde cerca de 1 milln de personas al ao tienen la posibilidad de conocer el laboratorio de reproduccin de la ranita de Darwin, aprender de su biologa y de la con- servacin de anfbios a travs de la sealiza- cin del recinto, el que incluye un fcticio de un metro de la especie y talleres educativos para colegios. Adicionalmente se edit un spot de televisin donde el protagonista es esta especie y su particular biologa. El Zoolgico Nacional presenta grandes atributos para realizar conservacin de anfbios amenazados, permitiendo integrar la conserva- cin in situ, ex situ y la educacin para la con- servacin, siendo el proyecto Rhinoderma un claro ejemplo de esto.
85 Cuidado parental en rana de antifaz (Batrachyla taeniata) INTRODUCCIN
La destruccin de los hbitats en los di- ferentes ecosistemas es una de las principa- les causas de la prdida de la biodiversidad en nuestro planeta. Uno de los grupos que se han visto ms afectados por esta situacin han sido los anfbios. En estos ltimos aos, los anfbios han declinado dramticamente en muchas reas del mundo (Pechmann & Wildbur 1994), motivo por lo cual estn ahora ms amenazados, inclu- sive ms que mamferos o aves. Esta situacin fue evidenciada a partir del Primer Congreso Mundial de Herpetologa realizado en la Uni- versidad de Kent, en el Reino Unido, en 1989. Luego los cientfcos constataron las declina- ciones poblacionales para ms de 500 especies de anfbios. Stuart et al. (2004) sealan que la Global Amphibian Assessment IUCN calcul que alrededor de un tercio de las especies de anfbios, estimada en 5.700 especies, han teni- do una severa declinacin o extincin. Actualmente la lista roja de anfbios de la IUCN (2011) considera que el 44% de las especies se encuentran en alguna categora de amenaza. As un 7% estn en Peligro, un 16% en Peligro Crtico, un 16% como Vulnerable y un 5% en Casi Amenazada. POR QU LOS ANFIBIOS SON IMPORTANTES? Las caractersticas que los hacen muy vulnerables a estos cambios son su depen- dencia al agua y a la humedad, su comple- jo ciclo de vida que se desarrolla tanto en el agua como en la tierra y a la de su piel ex- tremadamente permeable que le entrega una gran sensibilidad fsiolgica a las condiciones medioambientales. Todas estas condiciones implican que los anfbios son unos de los pri- meros en ser afectados por las alteraciones del medio y lo hacen ser indicadores de la condi- cin medioambiental que presentan los ecosis- temas (Wake 1991, Blaustein & Wake 1995). QU HA PASADO EN CHILE? Segn Cei (1962) se reconocan 19 espe- cies y 4 subespecies mientras que Ortiz (2011) contabiliza 59 especies nativas de anfbios y una introducida. Este aumento en el nmero de especies se debe fundamentalmente a la des- cripcin de nuevas especies pero conocidas so- lamente de sus localidades tipos. Sin embargo, muchas de las especies que eran conocidas por poblaciones en diferentes lugares, varias de es- tas se han extinguido localmente por la des- truccin de sus hbitats (Ortiz 2010). Dentro de la fauna chilena los anfbios tienen el ms alto porcentaje de endemismo (69%). Casi un tercio de los anfbios chilenos estn considera- dos como especies evolutivamente distintos y Proyecto cra ex situ de la ranita de darwin JUAN CARLOS ORTIZ, CARLOS BARRIENTOS & JOHARA BOURKE 87 en peligro de extincin (Evolutionarily Distinct and Globally Endangered, EDGE 2011). Com- parado con otros pases, Chile tiene la 11a po- sicin en endemismo y 13a posicin en porcen- taje de especies en peligro (Stuart et al. 2008, IUCN 2011). Rhinoderma rufum est considerada en el nmero 45 de la lista de especies evolutivamen- te distintos y globalmente en peligro por EDGE (2011) y que varios herpetlogos la consideran Extinta. Su especie hermana R.darwinii se en- cuentra en la categora Vulnerable, lo cual ha motivado actividades de conservacin ex situ. POR QU RHINODERMA? La caracterstica que la hace particular, es su nico sistema de cuidado parental, lla- mado neomela. Los machos cran a sus re- nacuajos en su saco bucal. Otra especie que presentaba tambin el fenmeno de neomela pero ms sofsticado era Rheobatrachus silus, especie australiana, que criaba sus renacuajos en su estmago, pero ya extinta (UICN 2011). CONSERVACIN EX SITU DE RHINODERMA A partir del 2009 se desarrolla el proyec- to Conservacin y reproduccin in situ y ex situ de Rhinoderma darwinii en la Universidad de Concepcin (Chile) gracias al fnanciamiento en conjunto con el Zoolgico de Leipzig (Ale- mania), REPTILIA, ZGAP (Alemania) y la cola- boracin de la Fundacin Huilo Huilo (Chile) y la autorizacin del Servicio Agrcola y Ganadero (Chile). Para esto se cuenta con una Estacin de Reproduccin ex situ de la ranita de Darwin (R. darwinii) (Fig. 1). El equipo de profesionales del proyecto est conformado por el Dr. Juan Carlos Ortiz y Mag (c) Carlos Barrientos de la Univer- sidad de Concepcin y el Dr. Klaus Busse y Dra. (c) Johara Bourke del Centro de Investigacin Zoolgica y Museo A. Knig, Bonn, Alemania. El proyecto para su realizacin deba cumplir con una serie de objetivos: Captura de individuos en su medio natural. Transporte de su medio natural al labo- ratorio en condiciones de temperatura y hume- dad que permita su sobrevivencia. Aclimatacin y sobrevivencia durante un perodo de cuarentena (Fig. 2A). Traslado de individuos a terrerarios inter- nos, en el laboratorio de reproduccin (Fig.2B). Mantencin en terrarios de hembras con machos y que este ltimo en el perodo repro- ductivo cante y atraiga a la hembra (Figura 2C). Realizacin del amplexus o abrazo nup- cial donde la hembra ovula y el macho los fe- cunda. Mantencin del macho en las cercanas de la postura hasta que los embriones comien- cen a moverse en el interior del huevo para que as este los tome y se los eche al saco bucal para su desarrollo. Expulsin de los individuos postmeta- mrfcos metamorfoseados. 88 FIGURA 1.- Estacin de Reproduccin ex situ de la ranita de Darwin (Rhinoderma darwinii) en la Universidad de Concepcin. A) Entrada. B) Personal encargado. A) B) Luego de esta etapa de obtencin de ejemplares se deben pasar a la crianza de es- tos, lo cual involucra su alimentacin. Las cras de cada pareja se colocan en cajas separadas de manera de reconocer su genealoga. La ali- mentacin se basa fundamentalmente en Dro- sophila melanogaster aladas (mosca del vina- gre), juveniles de chanchitos de tierra (Porcellia sp.), estados inmaduros de grillos (Gryllus fulb- ypennis y pulgones (Aphis sp.), la cual se reali- za tres veces por semana. El proyecto de reproduccin ex situ se comenz en mayo de 2009, con la recoleccin de 11 ejemplares en la localidad de Coaripe. Estos fueron trados a la estacin en cajas in- dividuales y se mantuvieron en cuarentena du- rante tres meses. Esto tena por fnalidad evitar cualquier contagio cruzado si eventualmente algn ejemplar estuviera infectado con el hon- go Batrachochytrium dendrobatidis. Una vez que se cumpli este perodo, los ejemplares fue- ron trasladados al laboratorio de reproduccin donde se instal una hembra con dos machos por terrario. A partir del mes de septiembre los machos comienzan a cantar, comportamiento que atrae a la hembra y se produce la fecunda- cin, postura de huevos y posterior desarrollo de la metamorfosis en la boca de los machos entre uno a dos meses. RESULTADOS A partir de los siete machos y cuatro hembras iniciales durante el 2009 se obtuvo 23 cras vivas con una mortalidad mnima que no alcanz a los tres ejemplares. Posteriormente en el 2010 con una nueva recoleccin de ejem- plares se obtuvo un plantel formado por doce machos y ocho hembras que originaron 50 cras y en el 2011 con el mismo plantel de reproduc- tores del 2010, el nmero total de cras obteni- 89 das alcanza a 80 cras. Durante el ao 2011 se han agregado cuatro nuevos ejemplares pro- venientes del sector del cordn Caulle, en el Parque Nacional Puyehue, los cuales fueron el fruto de una operacin de salvataje que se rea- liz en el rea que se encontraba cubierto de cenizas, a causa de una erupcin volcnica en la zona. Esta actividad se realiz en conjunto entre la Universidad de Concepcin y la Univer- sidad Andrs Bello. A partir del ao 2013 se espera que las primeras cras obtenidas el 2009 comiencen a reproducirse con lo cual se cumplira en forma exitosa el desarrollo de la reproduccin ex situ de la R. darwinii. A partir de esta experiencia se podra implementar la reproduccin de otras especies con problemas de conservacin. OBSERVACIONES La actividad del canto en los machos se puede observar a partir de comienzos de sep- tiembre en la maana y en el atardecer. Los centros de actividad se observan a temperatu- ras entre los 8 y los 25C, en especial en das lluviosos de primavera y verano. La temperatu- ra ptimas de actividad para R. darwinii estn cerca de los 20C y una humedad relativa cer- cana al punto de saturacin. A partir de los datos que se obtienen en la Estacin se estn realizando estudios sobre dimorfsmo sexual de tamao, sobre aspectos de los cambios de color en relacin al sustrato, el diseo ventral como elemento identifcador de cada de individuo, tasas de crecimiento di- ferencial entre sexos, presencia histrica de B. dendrobatidis. A) B) C) FIGURA 2.- A) Laboratorio y rea de cuarentena. B) rea del laboratorio de reproduccin. C) Detalle de terrario 90 Estos resultados han podido ser expues- tos en congresos, seminarios y en revistas in- ternacionales: Bourke J, Busse K, Bakker TCM (2011a) Sex differences in polymorphic body coloration and dorsal pattern in Darwins frogs (Rhinoder- ma darwinii). Herpetological Journal, 21: 227- 234. Bourke J, Barrientos C, Ortiz JC, Bus- se K, Bhme W & Bakker TCM (2011b) Colour change in Darwins frogs (Rhinoderma darwinii Dumril & Bibron 1841). (Anura: Rhinoderma- tidae). Journal of Natural History, 45(43-44): 2661-2668. Bourke J, Barrientos C, Ortiz JC, Busse K, Werning H, Bhme W (2011c) Breeding suc- cess and new discoveries at the Darwins frogs breeding facility, Concepcin, Chile. (Rhinoder- ma darwinii). Deutsche Gesellschaft fr Herpe- tologie und Terrarienkunde (DGHT), Nachzu- chttagung, Trier. e.V. Jahrestagung. Programm und Zusammenfassungen. Ortiz JC (2001) Ranita de Darwin: padre ejemplar. Programa EXPLORA CONICYT, 1000 Cientfcos, 1000 Aulas. Colegio Tcnico Profe- sional Los Acacios y Escuela Irene Frei de Cid (E-643). Barrientos-Donoso C (2011a) Biologa y Reproduccin de Rhinoderma darwinii Dumril & Bibron, 1841. III Seminario Flora y Fauna de Chile. Universidad Adventista, Chile. Barrientos-Donoso C (2011b) Conserva- cin ex situ: El caso de Rhinoderma darwinii Dumril & Bibron, 1841. Seminario: Estado Actual del Manejo y Conservacin de la Fauna Silvestre en Chile, Universidad de Concepcin, Concepcin, Chile. Barrientos-Donoso C, Soto-Azat C, Or- tiz-Zapata JC (2011c) Anlisis histrico de Ba- trachochytrium dendrobatidis en Rhinoderma darwinii Dumril & Bibron, 1841. XI Congreso Argentino de Herpetologa. Buenos Aires, Ar- gentina. Bourke J (2010) Rhinoderma darwinii captive rearing facility in Chile. Froglog, 94:2- 6. REFERENCIAS 91 Blaustein AR, Wake DB (1995) The puzzle of de- clining amphibian populations. Scientifc Ameri- can, 272: 52-57. Cei JM (1962) Batracios de Chile. Ediciones dela Universidad de Chile, Santiago, Chile. EDGE (2011) Evolutionarily distinct and globally endangered species http://www.edgeofexisten- ce.org/amphibians/ IUCN (2011) IUCN Red List of Threatened Spe- cies. Version 2011.1. <www.iucnredlist.org>. Ortiz JC (2011) Lista crtica de las especies des- critas para Chile. (Documento indito). 10 pp. Ortiz JC, Heatwole H (2010) Status of Conserva- tion and Decline of the Amphibians of Chile. En: Heatwole H, C Barrio-Amors (eds). Amphibian Biology. Status of Decline of Amphibians; Wes- tern Hemisphere 9: 20-29. Pechmann JH, Wildbur HM (1994) Putting de- clining amphibian populations in perspective: natural fuctuations and human impact. Herpe- tologica, 50: 65-84. Stuart S, Chanson JS, Cox NA, Young BE, Ro- drigues AS, Fishman DL, Waller RW (2004) Sta- tus and trends of amphibian declines and ex- tinctions worldwide. Science, 306: 1783-1786. Stuart SN, Hoffmann M, Chanson JS, Cox NA, Berridge RJ, Ramani P, Young BE (2008) Threa- tened Amphibians of the World. Lynx Editions, Barcelona, Spain; IUCN, Gland, Switzerland; and Conservation International, Arlington, Vir- ginia, USA. Wake DB (1991) Declining amphibian popula- tions. Science, 253:860. Young BE, Lips KR, Reaser JK, Ibnez R, Salas AW, Cedeo JR, Coloma LA, Ron S, La Marca E, Meyer JR, Muoz A, Bolaos F, Chaves G, Ro- mos D (2001) Population declines and priorities for amphibian conservation in Latin America. Conservation Biology, 15:1213-1223. 92 Sapo de rulo (Rhinella arunco) PROBLEMTICA
Veloso y Navarro (1988) reconocen cinco especies de Telmatobius en Chile, luego, Cue- vas & Formas (2002) y Formas et al. (1999) describen a T. philippii y T. dankoi respectiva- mente, Benavides et al. (2002) describen a T. fronteriensis, Formas et al. (2003) describe a T. vilamensis y Formas et al. (2006) describe a T. chusmisensis totalizando diez especies para el territorio nacional, considerando a T. halli como sinonimia de T. philippii, dado la proximi- dad geogrfca de sus poblaciones. Sin embar- go, Ramrez y Pincheira (2005) reconocen a T. halli y T. philippii como dos buenas especies en base a las descripciones originales. Quedando en discusin el estatus de T. laevis descrito por Philippi en 1902. Todas estas especies son de distribucin en la regin precordillerana y alti- plnica de la I y II Regin, ocupando ambien- tes de bofedal, salares y quebradas de la pre- cordillera. La mayora son endmicas de Chile con excepcin de T. peruvianus y T. marmora- tus que se encuentran en los pases vecinos.
A la fecha, solo el estudio de Correa et al. (2006) muestra las relaciones flogenticas de algunas de estas especies de Telmatobius con otras especies de leptodactylidos, median- te marcadores de genes mitocondriales, de- mostrando la gran afnidad dentro del grupo, separndola del resto de las especies de lep- todactylidos chilenos. Sin embargo, estos son solo datos preliminares que deben ser analiza- dos incorporando las otras especies del gnero.
Para entender los mecanismos de espe- ciacin en Telmatobius, debemos estudiar la historia del rea y comprender que ha sucedido en trminos geolgicos. La zona altiplnica se caracteriza por ser una gran extensin por so- bre los 3.000 metros de altura que se extiende desde el sur del Lago Titicaca hasta el noreste de Chile y nor-oeste de Argentina pasando por la parte oeste de Bolivia y centro y sureste de Per. En trminos orogrfcos es una depresin montaosa que va desde los 14 a los 22 grados de latitud sur (Placzek et al. 2006). Esta zona se caracteriza por presentar un clima semi rido con precipitaciones que se concentran durante el invierno Boliviano en los meses de verano. Durante el Cuaternario esta zona se ca- racteriz por presentar intensa actividad vol- cnica afectando los sistemas lacustres de di- ferentes tamaos, alterando las caractersticas fsico qumicas de estos cuerpos de agua (Ri- sarcher et al. 2003). A fnes del Pleistoceno se formaron una serie de paleolagos (Ballivian, Minchin y Tauca), la zona altiplnica fue cubier- ta por grandes extensiones de agua las cuales se extendieron hasta el actual salar de Ascotan. Posteriormente, durante el Holoceno se produ- cen fenmenos de aridez produciendo contrac- ciones de los paleolagos, formando un mozaico de pequeos lagos separados entre si. Como Especies del gnero Telmatobius del altiplano sur MICHEL SALLABERRY, ALBERTO VELOSO, PEDRO VICTORIANO, JORGE MELLA & MARCO MNDEZ 94 consecuencia de estos las poblaciones de verte- brados que se encontraban homogneamente distribuidas en los paleolagos, resultan segre- gadas formando multiples poblaciones. Como consecuencia la actual diversidad de organis- mos que encontramos actualmente en el alti- plano es el resultado de una larga historia, que tiene que ver tanto de los componentes de la comunidad como de las caractersticas fsicas de estos ecosistemas, adems de la evolucin que han experimentado estas poblaciones des- de su origen. Debido a que la mayora de los Telma- tobius de Chile han solo sido encontrados en la localidad tipo, no se han realizado estudios orientados a determinar las variaciones intra e inter especfcas, lo que difculta entender en un contexto biogeogrfco los mecanismos que han infuenciado en la determinacin de nuevos linajes. En general para los vertebrados exis- ten dos modos de especiacin uno aloptrico (sin contacto de las poblaciones por efecto de barreras geogrfcas) y otro no-aloptrico (que puede ser parpatrico o simptrico con contac- to de las poblaciones). Teniendo en consideracin lo anterior, recientemente, nuestro grupo de trabajo ha identifcado numerosas nuevas poblaciones del gnero Telmatobius. Por lo tanto, el propsito de este estudio es determinar si en la regin de Tarapac existen nuevos linajes, o si estas poblaciones pueden ser asignadas a algunas de las especies ya descritas. Para esto hemos ela- borado el proyecto: PROCESOS DE ESPECIACIN DEL GNERO TELMA- TOBIUS EN EL ALTIPLANO SUR. Este proyecto fue aprobado por el Fondo Nacional de Ciencias y Tecnologa FONDECYT (2011-2013), HIPTESIS Hiptesis 1. Las especies de Telmatobius del Altiplano sur forman un grupo parafltico, for- mando dos clados en rbol flogentico, uno del complejo marmoratus formado por especies de bofedales sobre los 4.000 msnm junto con las especies de Per y Bolivia y el otro del com- plejo halli que incluye las formas T. dankoi, T. fronteriensis, T. philippii y T. vilamensis. Hiptesis 2. Dado que hay especies lacustres y ribereas en el Altiplano sur, estas poblaciones estan sometidas a diferentes fuctuaciones en los niveles de agua y cambios fsicoqumicos. Las poblaciones con niveles de aguas cambian- tes estarn mas afectadas por cuellos de bote- lla, presentando menor diversidad gentica que aquellas poblaciones ms estables con menor fuctuacin de agua. OBJETIVO GENERAL Proponer una hipotesis evolutiva para ex- plicar el origen de las especies de Telmatobius del altiplano sur. OBJETIVOS ESPECFICOS Caracterizacin morfolgica de las larvas y adultos en las localidades. 95 Generar hiptesis flogenticas mediante el estudio molecular y morfolgico. Correlacionar factores fsicos del ambien- te con patrones morfolgicos. Utilizar modelos de nicho en la construc- cin de la determinacin de la distribucin pa- sada y presente del grupo Telmatobius en el Altiplano Sur. Estimar los tiempos evolutivos de los li- najes flogenticos. METODOLOGA Se recolectaran con red individuos adul- tos, juveniles y larvas en las localidades tipo y nuevas. Cada individuo ser fotografado, me- dido y muestreado para anlisis gentico con tcnicas no invasivas y luego seran liberados en el mismo lugar de captura. El anlisis morfolgico se realizar segn Benavides (2002) y luego se aplicarn los an- lisis estadsticos apropiados: ANOVA, compo- nentes principales y anlisis discriminante. FIGURA 1.- Muestreo no invasivo de mucosa bucal en un individuo de Telmatobius sp. para la obtencin de ADN. 96 El anlisis gentico de secuencia de ge- nes y anlisis flogentico se har comparando los individuos recolectados en todas las locali- dades y ambientes diferentes. El muestreo de adultos y juveniles se har con cotonitos y de larvas cortando un pequeo trozo de membra- na natatoria. Todas las muestras sern preser- vadas en etanol antes de ser procesadas. REFERENCIAS Benavides E, Ortiz JC, Sites J (2002) Spe- cies boundaries among the Telmatobius (Anura:Leptodactylidae) of the lake Titicaca basin: Allozyme and morphological evidence. Herpetologica, 58:31-55. Correa C, Veloso A, Iturra P, Mndez MA (2006) Phylogenetic relationships of Chilean leptodac- tylids: a molecular approach based on mito- chondrial genes 12S and 16S. Revista Chilena de Historia Natural, 79: 435-450. Cuevas CC, Formas RJ (2002) Telmatobius phi- lippi, a new species of aquatic frog from Olla- ge, northern Chile (Leptodactylidae). Revista Chilena de Historia Natural, 75:245-258. Formas RJ, Norhtland I, Capetillo J, Nuez JJ, Cuevas CC, Brieva L (1999) Telmatobius dankoi, a new specie of aquatic frog from nor- thern Chile (Leptodactylidae). Revista Chilena de Historia Natural, 72: 427-445. Formas RJ, Benavides E, Cuevas CC (2003) A new Species of Telmatobius (Anura: Leptodac- tylidae) from ro Vilama, northern Chile, and the redescription of T. halli Noble. Hepertologica, 59: 253-270. Formas RJ, Cuevas CC, Nuez JJ (2006) A new species of Telmatobius (Anura: Leptodactyli- dae) from northern Chile. Herpetologica, 62: 173-183. Placzek C, Quade J, Patchett PJ (2006) Geochro- nology and stratigraphy of late Pleistocene lakfee cycles on the southern Bolivian Altipla- no: implications for causes of tropical climate change. Geological Society of America Bulletin, 118: 515532. Ramirez Gl, Pincheira DD (2005) Fauna del al- tiplano y desierto de Atacama: vertebrados de la Provincia del Loa. Editorial Phrynosauria, Ca- lama, Chile. Risarcher F, Alonso H, Salazar C (2003) The ori- gin of brines and salts in Chilean salars: a hy- drogeochemical review. Earth Science Reviews, 63:249-293. Veloso A, Trueb L (1976) Description of a new species of Telmatobiine frog, Telmatobius (Am- phibia: Leptodactylidae) from the Andes of nor- thern Chile. Occasional paper of the Museum of natural history the University of Kansas Lawrence, 62: 1-10. Veloso A, Navarro J (1988) Lista sistemtica y distribucin geogrfca de anfbios y reptiles de Chile. Bollettino del Museo Regionale di Scienze Naturali, Torino 6: 481-539. Veloso A, Sallaberry M, Navarro J, Iturra P, Va- lencia J, Penna M, Das N (1982) El hombre y los ecosistemas de montaa. Editorial Rostlac, Montevideo, Uruguay. 97 Larva de rana grande chilena (Calyptocephalella gayi) Rolando Kelly Alejandro Donoso Eduardo Katz Gonzalo Medina Rodolfo Paredes Alejandro Simeone Roberto Villablanca Dino Figueroa Jaime Rovira Marianne Katunaric Vernica Rodrguez Eduardo Tamayo Leonardo Alarcn Marta Hernndez Sol Bustamante Elizabeth Ziller Carol Alvarado Sofa Guerrero Reinaldo Avils Charif Tala Vinko Malinaric Julio Nez Oscar Parada Ral Munita Rogelio Urrutia Juan Ortega Contreras Natalia Gonzalez Paola Rossi Muoz Jorge Juri V Juan Machuca Katherine Daza Paola Oyarce Daniela Benavides Andrs Prez Rhenzo Cataln Adiel Cayo Luis Villanueva RM RM RM RM RM RM II V RM RM RM VI XIV IX X VII XI Central Central Central III IV IV IV RM RM RM RM RM RM RM RM V VI VI VI VII UNAB SAG CONAF UNAB UNAB UNAB MMA MMA MMA MMA MMA MMA MMA MMA MMA MMA MMA MMA MMA MMA SAG SAG SAG SAG SAG SAG SAG SAG SAG SAG SAG SAG SAG SAG SAG SAG SAG Mario Acevedo Cristian Cern Susana Oate Angel Centron Maximiliano Ordez Eterio Schwerter Omar Nail Daniel Cabello Rodolfo Medina Cecilia Gonzalez Claudio Julio Marcela Alcaide Gloria Abeliuk Sandra Diaz Jorge de la Riva W. Pablo Arrospide A. Alexander Fontaine Rosa Albornoz Ros Ingrid Fruth Fernando Gallardo Toms Ulloa Eduardo Colipe Jorge Ibacache Carlos Pea Julio Csar Vergara Roberto Cerda Edison Toledo Francisco Murillo Guillermo Reyes Ivan Benoit Claudio Cunazza Katherine Alvarez Roco Stech Vernica Toledo Tania Altamirano Osvaldo Cabeza Eugenia Vargas VII VII VIII IX IX X X XIV XIV Central Central Central Central Central II II V V V RM RM RM RM RM VI VI VIII VIII VIII Central Central Central Central XIV XIV RM RM SAG SAG SAG SAG SAG SAG SAG SAG SAG SAG SAG SAG SAG SAG CONAF CONAF CONAF CONAF CONAF CONAF CONAF CONAF CONAF CONAF CONAF CONAF CONAF CONAF CONAF CONAF CONAF CONAF CONAF Huilo Huilo Huilo Huilo Zoo Nacional Zoo Nacional liSta de aSiStenteS Nombre Institucin Regin Nombre Institucin Regin 99 Andrea Sendra Luis Vasquez Jorge Matus Michel Sallaberry Jurgen Rottman Mario Penna Marco Mndez Gabriel Lobos Marcela Vidal Juan Carlos Ortiz Alejando Simeone Andrs Valenzuela Claudio Soto Claudia Vlez Paz Acua Mauricio Fabry RM RM RM RM RM RM RM RM VIII VIII RM RM RM RM RM RM Zoo Nacional Zoo Nacional Buin Zoo UChile UChile UChile UChile UChile UBo-Bo UdeC UNAB UNAB UNAB UST UST Zoo Nacional ColaboradoreS Pamela Lepe Ana Toro Nicole Sallaberry Daniela Parra Alejandra Maturana Rodrigo Snchez Mara Jos Villegas Cayetano Espinosa Mara Pa Garca RM RM RM RM RM RM RM RM RM UNAB UNAB UNAB UNAB UMayor UMayor UNAB UNAB UNAB Nombre Institucin Regin Nombre Institucin Regin CONAF = Corporacin Nacional Forestal Huilo Huilo = Fundacin Huilo-Huilo MMA = Ministerio del Medio Ambiente SAG = Servicio Agrcola y Ganadero UChile = Universidad de Chile UST = Universidad Santo Toms UdeC = Universidad del Concepcin UBo-Bo = Universidad del Bo-Bo UNAB = Universidad Andrs Bello UMayor= Universidad Mayor 100