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Limnología 1
LIMNOLOGIA
Guía de Trabajos Prácticos
2006
Cátedra de Limnología
Departamento de Ecología, Genética y Evolución
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
Universidad de Buenos Aires
http://www.ege.fcen.uba.ar/limnologia/
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Contenido
Programa ..................................................................................................................................3
Reglamento interno del curso...................................................................................................6
Algunas reglas básicas de higiene y seguridad en laboratorios...............................................7
De los informes.......................................................................................................................10
Bibliografía general del curso .................................................................................................16
Tipificación general de un cuerpo léntico ...............................................................................18
Cartografía..............................................................................................................................21
Morfometría ............................................................................................................................25
Limnología regional ................................................................................................................41
Calor y temperatura en cuerpos lénticos ................................................................................48
Tasas de filtración en organismos bentónicos .......................................................................55
Comunidades dulceacuícolas.................................................................................................63
Plancton ......................................................................................................................64
Peces: artes y maniobras de pesca............................................................................85
Peces: dinámica poblacional ......................................................................................95
Peces: índices usados para el estudio del contenido estomacal..............................102
Neuston.....................................................................................................................104
Pleuston, bafon, plocon, etc......................................................................................105
Perifiton.....................................................................................................................106
Bentos.......................................................................................................................107
Granulometría de sedimentos ..............................................................................................109
Algunas determinaciones químicas en limnología................................................................114
Oxígeno disuelto .......................................................................................................115
Producción primaria método del oxígeno disuelto ....................................................120
Carbono inorgánico...................................................................................................131
Alcalinidad.................................................................................................................133
Demanda química de oxígeno (dqo).........................................................................135
Fosfatos ....................................................................................................................136
Determinación de la concentración de sólidos disueltos y en suspensión ...............138
Compuestos de nitrógeno.........................................................................................139
Valoración cualitativa de la materia orgánica ...........................................................140
Bibliografía............................................................................................................................141
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Programa
IMPORTANTE. El temario del examen final de la materia incluye TODOS los tópicos listados en este
programa. Algunos de ellos están adecuadamente desarrollados en la guía de TP, motivo por el cual no
se exponen detalladamente en las clases teóricas. Los temas que no se traten en teóricas ni en la guía de
TP deben ser preparados para el final sobre la base de los textos generales de limnología que se listan en
la página 12 de la guía.
Factores ambientales: balance hídrico, luz, calor, movimientos del agua, hielos. Tipos de
mixis en cuerpos lóticos. Meromixis y holomixis. Periodicidad de los procesos de mezcla.
Implicancias.
del estudio, el análisis de las muestras, el tratamiento de los datos. Precisión y confiabilidad.
Tipos de diseño: regulares, al azar, estratificados. Muestreos regresivos. La relación entre la
equitabilidad y el tamaño muestral. Variabilidad real y aleatoria. Gradientes.
Métodos especiales para otros hábitats (litoral, pleuston, neuston, aguas corrientes, etc.).
Peces. Artes y maniobras de pesca, artes pasivas y activas, otros métodos. Dinámica
poblacional: determinación de la edad, crecimineto, cohortes, fecundidad, mortalidad.
Las especies introducidas e invasoras en sistemas de agua dulce. Vías del introducción,
mecanismos, causas, evolución histórica. El problema a nivel mundial y en la Argentina.
Ejemplos y casos emblemáticos. Aspectos negativos y positivos.
• Un trabajo práctico podrá durar una o varias clases. Para algunos de estos TP se
deberán elaborar informes completos (ver "De los informes"), mientras que otros
deberán ser sumariamente reseñados en la carpeta de TP individual del alumno. Las
fechas límite los informes detallados se indican en el calendario de actividades
correspondiente. Los informes deberán ser aprobados en su totalidad, de manera tal que
un informe rechazado deberá rehacerse. Cada grupo tendrá hasta tres oportunidades
para rehacer sus informes (ver detalles acerca de estos informes más adelante).
• En cualquier clase práctica los alumnos podrán ser interrogados en forma verbal y/o
escrita sobre el tema que se está desarrollando. En caso de no conocerlo, el alumno
será considerado ausente, quedando a criterio del docente la permanencia en clase del
mismo.
• Se tomarán dos exámenes parciales escritos. Para estar en condición de alumno regular
será necesario haber aprobado los dos. Podrá volver a rendirse, por una única vez, sólo
uno de los exámenes reprobados.
• Para estar en condiciones de aprobar los trabajos prácticos, los alumnos deberán reunir
los siguientes requisitos:
a) Haber asistido al 80 % de las clases prácticas.
b) Haber aprobado todos los informes (trabajos prácticos y seminario).
c) Haber obtenido como mínimo 60 puntos en ambos parciales.
d) Realizar los trabajos de campaña programados.
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18. Será necesario que todo recipiente que hubiera contenido material inflamable, y deba ser
descartado sea vaciado totalmente, escurrido, enjuagado con un solvente apropiado y luego con
agua varias veces.
19. Está prohibido descartar líquidos inflamables o tóxicos o corrosivos o material biológico por los
desagües de las piletas, sanitarios o recientes comunes para residuos. En cada caso se deberán
seguir los procedimientos establecidos para la gestión de residuos. Consultar al Servicio de
Higiene y Seguridad (Interno 275).
20. Cuando sea necesario manipular grandes cantidades de materiales inflamables (más de 5 litros.)
deberá tenerse a mano un extintor apropiado para ese material en cuestión.
21. Cuando se trasvase material combustible o inflamable de un tambor a un recipiente más
pequeño, realice una conexión con una cadena del tambor a tierra y con otra entre el tambor y el
recipiente de manera de igualar potenciales y eliminar la posible carga estática.
22. Al almacenar sustancias químicas considere que hay cierto número de ellas que son
incompatibles pues almacenadas juntas pueden dar lugar a reacciones peligrosas. Ante dudas
consultar al Servicio de Higiene y Seguridad (Interno 275).
23. No almacene en estantes sobre mesadas sustancias corrosivas, hágalo en estantes bajo
mesadas y en caso de ácidos o álcalis concentrados (mayor de 2N) deben ser mantenidas dentro
de lo posible en bandejas de material adecuado.
24. Los cilindros de gases comprimidos y licuados deben asegurarse en posición vertical con pinzas,
grampas y correas o cadenas a la pared en sitios de poca circulación, protegidos de la humedad
y fuentes de calor, de ser posible en el exterior.
25. Los laboratorios contarán con un botiquín de primeros auxilios con los elementos indispensables
para atender casos de emergencia.
26. Se informará al Dpto. de Seguridad y Control cuando se necesiten dejar equipos funcionando en
ausencia del personal del laboratorio.
27. Se anotará en un lugar visible desde el exterior los teléfonos de los responsables de cada
laboratorio para que puedan ser consultados en caso de alguna anomalía verificada por el
personal de Seguridad y Control en su recorrida fuera de los horarios habituales de trabajo.
QUEMADURAS :
Hospital de Quemados, Goyena 369, Tel. 4923-4082 / 3022
OFTALMOLOGÍA
Hospital Santa Lucía , San Juan 2021, Tel. 4941-7077
Hospital Dr. P. Lagleyze, Av. Juan B. Justo 4151, Tel. 4581-0645 / 2792
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• Incendio:
1. Mantenga la calma. Lo mas importante es ponerse a salvo y dar aviso a los demás.
2. Si hay alarma, acciónela. Si no grite para alertar al resto.
3. Se dará aviso inmediatamente al Dpto. de Seguridad y Control (Interno 311) informando el lugar
y las características del siniestro.
4. Si el fuego es pequeño y sabe utilizar un extintor, úselo. Si el fuego es de consideración, no se
arriesgue y manteniendo la calma ponga en marcha el plan de evacuación.
5. Si debe evacuar el sector apague los equipos eléctricos y cierre las llaves de gas y ventanas.
6. Evacúe la zona por la ruta asignada.
7. No corra, camine rápido, cerrando a su paso la mayor cantidad de puertas. No utilice ascensores.
Descienda siempre que sea posible.
8. No lleve consigo objetos, pueden entorpecer su salida.
9. Si pudo salir por ninguna causa vuelva a entrar. Deje que los equipos especializados se
encarguen.
• Teléfonos útiles
BOMBEROS, Teléfono 100
DIVISIÓN CENTRAL DE ALARMA: 4381-2222 / 4383-2222 / 4304-2222
CUARTEL V DE BELGRANO, Obligado 2254 Capital, Tel. 4783-2222
BOMBEROS DE VICENTE LÓPEZ, Av. Maipú 1669 Vicente López, Tel. 4795-2222
BOMBEROS DE SAN ISIDRO, Santa Fe 650 Martínez, Tel. 4747-2222
De los informes
Así como los trabajos prácticos de las diferentes materias tienen por finalidad entrenar al
estudiante en las tareas a las que se dedicará una vez recibido, los informes de limnología
son ensayos de los manuscritos que los alumnos presentarán en revistas científicas en el
futuro próximo.
Esto que podría parecer una serie de requisitos superfluos y banales, es suficientemente
importante como para que la mayoría de las revistas científicas del mundo rechacen sin
siquiera leer aquéllos manuscritos que no se adecúan en forma a las normas establecidas
por el editor.
La habilidad para armar un buen informe (y más adelante un buen trabajo científico) es
menos común de lo que muchos creen. En realidad, cualquiera aprende rápidamente cómo
se utiliza un espectrofotómetro, la clasificación de un grupo de animales o plantas, el método
de Winkler, o los algoritmos del análisis de componentes principales. Todo eso es sencillo y,
en rigor, son tareas técnicas que una vez aprendidas no exceden en complejidad a una
receta de cocina. Pero el paso que separa una planilla de datos de un trabajo listo para
presentar es un escollo fundamental para la mayoría de los investigadores bisoños, y
frecuentemente también para los no tan bisoños. Esto se ve reflejado en el mal que aqueja a
una gran parte de los investigadores de nuestro medio: la profusión en sus curricula de
informes internos y de trabajillos en revistas de cuarta categoría. Esto es especialmente
penoso cuando la información sobre la que están basados esos informes y trabajillos es
buena, y adecuadamente armada podría merecer una buena publicación con difusión
internacional. Esto no es lo más común, pero sucede con cierta frecuencia. No en vano hace
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unos años atrás, con apoyo del CONICET, se organizó un curso especial para,
precisamente, enseñar a los investigadores jóvenes a armar manuscritos científicos.
Para el investigador principiante existen varios manuales con consejos útiles de cómo se
debe encarar el armado de un trabajo científico (e.g., M. O'Connor y F.P. Woodford, 1975,
Writing scientific papers in English. An Else-Ciba guide for authors. Pitman, London; W.
Cochran, P. Fenner y M. Hill, 1974, Geowriting. A guide to writing, editing and printing in
earth science. Amer. Geol. Inst., Falls Church). Sin embargo, uno de los caminos más
seguros y efectivos es leyendo las publicaciones de otros autores (claro, tratando de elegir
las buenas...). Deténgase a estudiar no solamente el contenido y los datos, sino la manera
de presentar la información, la hilación entre argumentos, el tipo de datos incluidos en las
diferentes secciones (introducción, resultados, discusión), la puntuación, las figuras.
Cuantos más trabajos buenos lea - más se irá acostumbrando a hilvanar sus propios
resultados de manera lógica y fácil de comprender para el lector.
Este tipo de normas se pueden consultar en las "Instrucciones para los autores" de cualquier
publicación científica periódica; consiga algunas y revíselas. Al final se da un ejemplo de
cuestionario que recibe el árbitro del manuscrito para evaluarlo; analice su propio informe
con este cuestionario en mano.
GENERALIDADES
Se acostumbra dividir los trabajos de investigación en las siguientes secciones:
Resumen. El resumen debe reflejar el contenido del trabajo de una manera intelegible para
el lector que no ha leído el texto del artículo. Especifique concisamente qué se realizó,
qué se encontró y qué se concluyó. Evite expresiones vagas del tipo "Se discuten las
relaciones entre la temperatura y la abundancia...", pero mencione qué tipo de relación se
encontró. Debe ser breve, sin referencias bibliográficas ni referencias al cuerpo principal
del trabajo mismo.
Introducción: Generalmente cubre antecedentes sobre el tema del estudio, información
pertinente previa. Ubica al lector en el objeto del trabajo.
Materiales y métodos. Es una descripción detallada del área y las fechas del muestreo, las
herramientas empleadas, las metodologías de campo y de laboratorio seguidas, etc.
Estos datos deberían ser suficientes como para que cualquier interesado pueda repetir
las experiencias descriptas (si es que son repetibles, obviamente). También debería
permitir al lector evaluar el nivel de precisión y confiabilidad de los resultados
presentados. Por ejemplo, si se trata de un trabajo con recuentos de fitopláncteres,
indicar las cantidades de individuos contados por muestra, los tamaños de las
submuestras, etc. No debe omitir nada importante, pero tampoco detenerse en
irrelevancias como, por ejemplo, el modelo y la marca del microscopio utilizado, o la
marca del motor fuera de borda con que estaba equipada la embarcación.
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Resultados. Se restringe a los resultados del trabajo realizado estrictamente. Si éstos están
presentados en tablas y/o figuras, no repita la misma información en el texto; solamente
destaque los aspectos que considera salientes y dignos de especial atención. No incluya
discusiones ni comparaciones con resultados ajenos bajo este acápite.
Discusión (o Discusión y Conclusiones). Es el análisis pormenorizado del significado de los
resultados. Incluye las implicancias de los datos obtenidos para el proceso estudiado y
otros relacionados con él, comparaciones con otras experiencia propias o ajenas, etc. A
veces es conveniente que las secciones de resultados y discusiones sean tratadas
conjuntamente, aunque esta modalidad suele conllevar más problemas de interpretación
por parte del lector.
Agradecimientos. Omita a la madre que cebó mate mientras preparaba el informe (no
solamente porque no corresponde, sino también porque es la misma gracia que vienen
haciendo los alumnos del curso desde hace 10 años: muy poco original).
Bibliografía. Por regla general, en los trabajos de investigación la sección bibliográfica
solamente incluye las referencias citadas en el texto, y toda cita en el texto debe estar
detallada en la lista bibliográfica. (Vea más abajo indicaciones acerca de este punto).
Epígrafes de las tablas y figuras. Todas las revistas exigen que estas referencias se
agreguen al trabajo en hojas separadas e independientes del texto.
Tablas y figuras. Agréguelas al final del trabajo, una por página, con indicación del título del
trabajo y número de tabla o figura.
Todo el texto debe ser dactilografiado a doble espacio, en una sola cara del papel, y todas
las páginas deben estar correlativamente numeradas.
EL TEXTO
Trate de escribir con idioma claro, sencillo y preciso. Sobre todo sencillo. Las frases floridas
no agregan valor al contenido, pero dificultan la lectura. Por ejemplo, "A nivel de la
estructura poblacional de los artrópodos acuáticos analizados se observó una clara
tendencia a la dominancia de los estadios avanzados de desarrollo ontogenético" es lo
mismo que "La mayoría de los copépodos eran adultos".
En la medida de lo posible, en todas las secciones se debe seguir algún tipo de secuencia
lógica: de lo más general a lo más particular, o en orden de complejidad creciente. Por
ejemplo, en la introducción del trabajo sobre la laguna El Burro, primero defina brevemente
las características de las lagunas pampásicas en general, y luego hable de las de El Burro
en particular. Cuidado: aquí todavía no irán los resultados de su propio trabajo, sino aquéllo
de la bibliografía que se considere de relevancia (por ejemplo, sus rasgos morfométricos, su
conexión con lagunas vecinas, etc.). Cuando describa los análisis realizados, agrupe los
abióticos por un lado y los biológicos por otro, Dentro de los primeros comience por los más
sencillos (temperatura, transparencia), y siga con los más complejos (nutrientes,
sedimentos). En los resultados biológicos es razonable describir primero lo referente a las
plantas (producción primaria), y luego los animales. Para los listados de organismos
observados, identificados o cuantificados adopte un ordenamiento natural y respételo en
todos aquéllos lugares (texto, tablas, figuras) donde se refiera al tema.
Trate de que las frases sean breves, pero sin caer en un estilo telegráfico.
Existen reglas para el uso de los signos de puntuación: apréndalas y respételas. No abuse
de los puntos y aparte.
Los espacios tienen tanta importancia como los signos y letras; por regla general, los signos
de puntuación deben ir seguidos de un espacio (coma, punto, punto y coma). Hay algunas
excepciones, como por ejemplo en las listas bibliográficas (ver más abajo). No va espacio
entre los paréntesis y su contenido.
BIBLIOGRAFIA
No existen normas generales, aceptadas por todas las revistas, de cómo armar las listas
bibliográficas. Hay, sin embargo, una serie de coincidencias y pautas generales que siguen
la mayoría de las publicaciones periódicas científicas.
En el texto
Las citas son por autor-año, por ejemplo, "Martínez (1974)" (el año entre paréntesis); o "En
1974, Martínez...". No se incluyen iniciales de los nombres, a menos que haya dos o más
Martínez diferentes citados en el trabajo, en cuyo caso será "A. Martínez (1974)" o "B.
Martínez (1978)". Dos autores van in extenso: "Martínez y Valle (1974)", pero para más de
dos se cita al primero seguido de "et al." ("al." significa aliae en latín; es una abreviatura, y
por ende seguida de punto): "Martínez et al. (1974)". Si hubiera varias citas sucesivas en el
texto estas se ordenan cronológicamente, y alfabéticamente dentro del mismo año. Trabajos
del mismo autor, mismo año se identifican con letras ("Martínez, 1974a").
En el capítulo "Bibliografía"
El orden es alfabético por apellidos del primer autor, por apellido del segundo autor en caso
de igual primer autor, etc.; y cronológico para apellidos y nombres idénticos. La forma de
citar los trabajos y la utilización de bastardillas, negritas, VERSALITAS, etc. varía mucho de
una revista a otra. Sin embargo, prácticamente siempre se incluye la siguiente información:
_ Autor(es),
_ Iniciales,
_ Año de publicación,
_ Título del trabajo,
_ Lugar donde se publicó (nombre de la revista, o nombre del libro -si es un capítulo en una
obra colegiada- con su editor y ciudad de la editorial),
_ Volumen o tomo (para revistas periódicas; el número suele omitirse porque la paginación
es correlativa desde el primero al último números del mismo año),
_ Páginas inicial y final, o número de páginas totales para los libros.
Haury, L.R., Kenyon, D.E. y Brooks, J.R. 1980. Experimental evaluation of the avoidance
reaction in Calanus finmarchcus. J. Plankton Res., 2:187-202.
Nótese que no se han dejado espacios entre las iniciales de los autores, ni entre el volumen
de la revista y las páginas. El título del trabajo jamás se abrevia, y debe transcribirse
exactamente como fue publicado. El nombre de la revista se suele abreviar cuando consta
de varias palabras ("J. Plankton Res." es "Journal of Plankton Research"), y existen normas
más o menos generales para estas abreviaturas (ver "World List of Scientific Periodicals",
"ISO4 International Code for Abbreviation of Titles of Periodicals", "ISO833 International List
of Periodical Title Word Abbreviations"). No se abrevian los nombres de las revistas cuando
constan de una sola palabra (e.g., Physis, Micropaleontology, Sarsia, Hydrobiologia).
Un capítulo de un libro:
Steedman, H.F. 1976. General and applied data on formaldehyde fixation and preservation
of marine zooplankton. En: Zooplankton fixation and preservation (H.F. Steedamn,
ed.), UNESCO Press, Paris, pp. 103-154.
Un libro:
Lewis, W.M., Jr. 1979. Zooplankton community analysis. Springer, New York, 163 pp.
TABLAS Y FIGURAS
Un manuscrito está integrado por el cuerpo principal de texto, las tablas y las figuras. Nada
más. No existen los "cuadros", "láminas", "diagramas", etc. Las tablas son listados de
valores numéricos o alfanuméricos, y las figuras son ilustraciones lineales y/o fotografías.
Ambos se numeran correlativamente de acuerdo a su orden de aparición en el texto, con
numeraciones independientes.
Prácticamente ninguna revista del mundo acepta un manuscrito, ni siquiera para una
evaluación preliminar, si no va acompañado de figuras preparadas profesionalmente,
correctamente rotuladas y entintadas. Mire sus gráficos: están los ejes debidamente
rotulados? Están las unidades indicadas? Normalmente, la figura y su epígrafe deben ser
suficientes para entender lo que se ilustra, sin necesidad de recurrir al texto. Tiene epígrafe
su figura? Es conciso, claro e informativo el epígrafe?
Las figuras deben ser sencillas, claras e informativas. No agregue adornos, etiquetas
superfluas, datos innecesarios; todo eso distrae la atención y no contribuye a que el lector
entienda lo que se pretende mostrar. Por ejemplo, la tridimensionalidad en los diagramas
corrientes de barras no agrega nada a la información, más aún - la enmascara; evítelos.
En los valores numéricos en el texto, las tablas y las figuras limite la cantidad de decimales a
lo significativo (y no a lo que da la computadora). En los índices de correlación, por ejemplo,
no especifique más de 3 decimales.
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VARIOS
Bastardillas o itálicas
Todos los nombres latinos desde género hasta subespecie van en este tipo de letra o
subrayados con línea simple (que, para la imprenta, significa bastardillas). Las palabras en
idiomas diferentes al del texto, inclusive el latín, también suelen ir en bastardillas. Las
abreviaturas de las locuciones latinas más comúnmente utilizadas en trabajos científicos, sin
embargo, frecuentemente no se escriben en bastardillas sino en letra común (redonda), por
ejemplo "etc." (por et cetera); "et al." (por et aliae); "in litt." (por in litteris).
Signos especiales
Los caracteres especiales (µ, ð, _, y otros) se agregarán a mano si la impresora o máquina
de escribir no los poseyera. No los reemplace por la palabra correspondiente ("microm",
"suma", "delta").
Unidades
Existe una convención internacional para las abreviaturas de las unidades de medida
(distancia, peso, volumen): ninguna de estas abreviaturas va seguida de punto (por ejemplo,
"m", pero no "m." ni "M"; "µm", y no "um" o "uM."). Kilómetros es "km" (no "Km"). Consulte en
caso de duda.
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Limnología 17
TRABAJO DE CAMPO
Este trabajo práctico se realizará en cuerpos de agua lénticos ubicados en la reserva Natural
de Otamendi que es un humedal de la provincia de Buenos Aires. Algunas llanuras de
inundación de ríos albergan humedales - áreas periódicamente inundables que contienen un
abanico de ambientes diferentes en los que los cambios físico-químicos son muy marcados.
Las características fluctuantes de estos sistemas están dadas principalmente por la
dinámica de entrada y salida de agua, que modela el desarrollo, mantenimiento y
funcionamiento del humedal.
Fig. 1: Mapa del humedal de la Reserva Natural de Otamendi con sus principales cuerpos de agua.
Nuestro trabajo consistirá en describir dos cuerpos de agua lénticos del humedal de la
Reserva Natural de Otamendi en los que se tomarán muestras en la zona litoral de cada
uno. Se realizarán distintas determinaciones y se tomarán muestras según el siguiente
detalle:
Fosfatos
Nitratos
Amonio
Material oxidable por permanganato
Muestras de plancton (fito y zoo) para análisis cualitativos (mediante redes) y
cuantitativos (fitoplancton sin concentrar, en frasco; zooplancton mediante filtrado de
baldes a traves de red)
Muestras de sedimentos para: (a) Análisis del contenido de materia orgánica,
mediante muestreador de testigos, como el tubo de Lankford; (b) Análisis de los
organismos presentes, mediante draga manual
Herborización de por lo menos uno o dos ejemplares completos de cada especie
vegetal presente, anotándose en la etiqueta correspondiente a cuál de las categorías
(sumergida, flotante o palustre) pertenece, y aproximadamente a qué distancia de la
costa fueron encontrados*
Esquematización general del ambiente, señalando lugares de muestreo, accidentes,
vegetación (ubicación y tipo), etc. (sólo para zona litoral)
Muestras de perifiton (sobre sustrato vivo o muerto e inanimado)
Muestras del lavado de la vegetación sumergida (en un balde con agua del lugar)
para la obtención de los organismos asociados a ella
Muestras de la vegetación acuática sumergida para separación de los invertebrados
asociados a ella mediante embudo de Berlese (en laboratorio)
TRABAJO DE LABORATORIO
Procesamiento y determinación de parámetros generales sobre las muestras
recogidas
Identificación de taxones en las muestras tomadas para plancton, bentos y perifiton
Estimación de densidades e organismos en las muestras tomadas para fito, zoo y
bentos
Limnología 21
Cartografía
En el trabajo de investigación sobre cuerpos de agua lénticos o lóticos puede surgir la
necesidad de representar el ambiente cartográficamente. Ello puede deberse a que no hay
disponibilidad de cartas a la escala adecuada, o éstas son muy antiguas, o el cuerpo es
transitorio y por ende no está cartografiado, o por cualquier otro motivo. Con las
herramientas actuales de geopocisionamiento y procesamiento de la información esa tarea
no es demasiado complicada.
Nótese que estas tres columnas de datos están en unidades diferentes: un grado de latitud
no vale lo mismo que un grado de longitud (la relación varía de acuerdo al lugar en el globo
terráqueo), y la tercera columna está en metros. Por otro lado, este sistema de coordenadas
(X, Y, Z) no tiene origen en 0. En consecuencia, en primer lugar y para facilitar el
procesamiento e interpretaciones ulteriores se llevará el origen de las coordenadas
geográficas a 0. Esto se hace restando a cada valor de latitud de la tabla el valor más bajo
de latitud de la serie, y lo mismo con la longitud. La nueva tabla de valores resultante será la
siguiente:
A continuación, los valores de latitud y longitud deben ser pasados a metros de distancia
desde el cero del sistema de coordenadas. Para ello, en primer lugar deberá calcularse
cuanto vale, en metros, un grado de latitud a la longitud de nuestro lugar de trabajo, y cuanto
vale un grado de longitud a la latitud de nuestro lugar de trabajo. La fórmula que se detalla a
continuación, basada en nociones de geometría esférica y trigonometría, permite calcular la
distancia entre dos puntos sobre la tierra definidos por su latitud y longitud (expresadas en
grados y fracciones de grado):
6378700 x arcocoseno (seno(Lat1 / 57.2958) x seno (Lat2 / 57.2958) + coseno (Lat1 / 57.2958) x coseno (Lat2 /
57.2958) x coseno (Long2 / 57.2958 - Long1 / 57.2958))
En consecuencia, dado que el sitio a mapear está ubicado a aprox. 32°S y 64°W, si en esta
expresión usamos los siguientes números (usando valores negativos para grados Sur y
Oeste, y positivos para Norte y Este):
Lat1: -32
Lat2: -33
Lon1: -64
Lon2: -64
El resultado será la amplitud, en metros, de un grado de latitud a 64°W. Y recíprocamente,
Limnología 23
para:
Lat1: -32.5
Lat2: -32.5
Lon1: -64
Lon2: -65
El resultado será la amplitud, en metros, de un grado de longitud a 32.5°S.
El resultado del cálculo indica que un grado de latitud, a 64°W, vale 111329 m (o 111 km y
329 m), mientras que un grado de longitud a 32.5°S vale 93894 m. En consecuencia, en la
planilla anterior se multiplican todos los valores de Lat por 111329, y todos los de long por
93894:
Ahora todos los datos están en las mismas unidades (metros) y pueden ser procesados por
un programa de interpretación y manejo de información carográfica, como el Surfer.
Generación de la carta
En Surfer, abrir una nueva planilla de datos:
Copiar, desde Excel, a través del portapapeles, las tres columnas de datos generadas:
Longitud en A
Latitud en B
Profundidad en C
Limnología 24
Cerrar la planilla y entrar al módulo “Grid”. Abrir el archivo dat recién creado y generar la
grilla y su respectivo archivo “grd” (ver instrucciones y opciones del programa para detalles).
Ir a
Map → Contour Map → New Contour Map
y crear la imagen del cuerpo de agua con las isobatas correspondientes. Calcular su
superficie y volumen (ver TP “Morfometría”).
Cartografía y batimetría de un sector del Emablse de Río Tercero (Córdoba), realizado con el programa Surfer.
Limnología 25
Morfometría
INTRODUCCION
En limnología, es el estudio y descripción de los rasgos morfológicos de los ambientes
acuáticos, tanto leníticos como lóticos (lagos, lagunas, ríos). Para el estudio de un cuerpo de
agua son importantes sus medidas, y para compararlo con otros cuerpos las dimensiones
deben ser expresadas en forma cuantitativa mediante el uso de parámetros morfométricos.
Estos se obtienen a partir de material cartográfico o de levantamientos topográficos,
planialtimétricos y batimétricos especiales. La información se complementa con fotografías
aéreas.
Para calcular los parámetros morfométricos se consideran las características más notorias:
longitud y ancho máximos, ancho medio, perímetro o longitud de línea de costa, volumen
retenido y la profundidad máxima y media. La relación de magnitudes de estos parámetros
determina muchas características de los cuerpos de agua. Por ejemplo, cuanto mayor es la
profundidad media de una laguna, menor será la proporción de su volumen que puede
albergar poblaciones fitoplanctónicas fotosintéticamente activas (volumen productivo), y
menor su extensión colonizable por hidrófitas. Por otro lado, una baja profundidad media
condiciona la cercanía de las zonas productiva (eufótica) y desintegradora (fondo),
facilitando el acceso de nutrientes a las capas donde son asimilados. El intercambio
gaseoso y la circulación general del agua son más activos en lagunas con escasa
profundidad media. Los lagos proporcionalmente más profundos son menos influenciados
por los fenómenos de evaporación, de tal manera que, en líneas generales, sus condiciones
de vida son más estables. De esta manera, muchas de los condicionantes de la
bioproductividad están directamente relacionados con la estructura de los cuerpos de agua
interiores.
tipo. Los parámetros, longitud máxima total (LMT) y máxima efectiva (LME) coinciden en el
caso de cuerpos limnéticos de forma regular, con la salvedad de que no tengan islas
situadas de tal modo que efectivamente interrumpan la acción del oleaje; si esto sucede, la
cubeta queda virtualmente dividida en dos o más partes. En cuerpos de agua de contorno
muy irregular, se dan las máximas diferencias entre ambos términos, sobre todo si éstos
tienen islas. Por ejemplo, la laguna de Gómez de Junín se caracteriza por su forma irregular,
semejando una horqueta invertida y, tiene una LMT de 22000 m, en el sentido SO-NE-SE,
mientras que su LME es de solo 11870 m, en dirección NO-SE. Otros ejemplos: Laguna La
Tablilla (Chascomús): LMT: 15000 m, LME: 7.230 m; Laguna Alsina (Guaminí): LMT=22100
m, LME=10250 m.
curvímetro, tal como en el caso de las escalas exóticas, que frecuentemente se producen
en los planos realizados en base a fotografías aéreas (por ejemplo, escala 1:36800,
1:21400, etc.), entonces se lee directamente la escala de 1:100 000, que es la
equivalente a la escala natural, es decir, cada unidad de ella equivale a 1 cm y se
resuelve por regla de tres simple; i.e., escala de plano: 1:21400, lectura en la escala de
1:100.000 del curvímetro: 97; longitud hallada: 20758 m.
Si la escala exótica fuera numérica, se deberá medir con el curvímetro una unidad dada del
mapa y obtendremos el número de divisiones correspondientes para esa unidad en escala
de 1:100 000, y luego dividir la longitud de la línea de costa hallada leyendo la escala de
1:100 000 por el número de divisiones de la unidad a escala, siendo el cociente la longitud
de esa línea, expresada en km.
Ejemplo:
1 km en el mapa=6,5 divisiones del curvímetro; lectura del curvímetro para la línea de costa:
147 div.; perímetro hallado: 147/6.5=22.615 Km. Los resultados de las operaciones
dependerán principalmente del cuidado puesto en la manipulación del instrumento, por ello
es recomendable la ejercitación previa con él. Asimismo, para tener resultados comparables
entre sí es necesario recorrer al menor tres veces el perímetro de la figura a medir.
CÁLCULO DE ÁREAS
Solamente en ocasiones especiales se puede medir la superficie de los cuerpos de agua en
forma directa en el campo o mediante el cálculo directo con fórmulas. Se debe a que éstos
no presentan, por lo general, formas geométricas regulares, motivo por el cual se utilizan
distintos métodos de cálculo sobre planos exactamente dibujados, y en lo posible de escala
grande. En este trabajo se describirán seis métodos distintos para calcular áreas sobre
planos, a saber: gráfico, del planímetro, de la ordenada promedio, de las ordenadas,
según la regla de Simpson, del pesaje y del papel cuadriculado. De todos estos
métodos, el del planímetro y el de Simpson son los que dan mejores resultados. Con el
planímetro se obtienen soluciones casi instantáneas, y si el mismo es manejado por una
mano experta, se logra gran precisión en las medidas. Con las ordenadas de Simpson se
logran muy buenos resultados cuando se utiliza un gran número de divisiones para el
intervalo a medir
MÉTODO GRÁFICO
Se trata de determinar la superficie de una figura tal como un lago, laguna, etc., a partir de
una hoja de plancheta u otro plano cualquiera dibujado a escala. Para ello se toman la
medidas necesarias gráficamente y se descompone la superficie a medir en diversas figuras
geométricas regulares, tales como triángulos, rectángulos, trapecios, círculos, etc.,
obteniéndose las medidas correspondientes a las diagonales y alturas, con ayuda de
escuadras, escalas y compás.
Procedimiento:
1) Dentro del perímetro del plano, se dibuja la máxima figura geométrica que puede
contener y se calcula su área.
2) Se dividen las porciones restantes no incluidas en triángulos y pequeños rectángulos y se
computan estas áreas. Se continúa así hasta cubrir todo el mapa.
Limnología 28
3) Se suman las áreas de todas las figuras. Si el cálculo no se realizó a escala, hay que
transformar las unidades del plano en unidades del campo. Se divide el área total por el
área unidad, donde el cociente será el área buscada, expresada en términos de la unidad
de escala.
Ejemplo:
La suma de las áreas parciales del mapa es 1000 cm2; si el plano esta realizado en escala
1:5000, tenemos:
1 cm2 = 5000 cm x 5000 cm = 25 000 000 cm2 = 2500 m2
1000 cm2 = 25 000 000.000 cm2 = 2 500 000 m2 = 2.5 km2 = 250 Ha
Es importante destacar que el método es solamente aplicable en cuerpos de agua de
contorno muy regular o en planos de escalas muy grandes, que contengan figuras de
superficies muy amplias. Las fórmulas a aplicar en función de los elementos conocidos en
cada caso, son las siguientes:
p = ½ (a+b+c)
Entre los planímetros polares, uno de los más cómodos es el de compensación o planímetro
polar de Amsler, dado que permite recorrer la figura con polo a la izquierda y con polo a la
derecha, con lo que se eliminan los errores experimentales. El planímetro polar de Amsler
esta compuesto por las siguientes partes (ver figura): un polo (P), que se fija en algún punto
del plano, alrededor del cual puede girar un brazo o palanca, llamado brazo polar (a); por
medio de una articulación (A) el brazo se une a otro llamado brazo trazador (b), que consiste
en una varilla que lleva la punta o punzón índice (I), con la que se puede recorrer el
perímetro de la superficie a medir. El brazo trazador traspone la articulación, prolongándose
en su extremo (c), donde se sitúa una roldana (R) que rueda sobre el papel y que gira
alrededor de un eje paralelo a dicho brazo.
Para contar el número de vueltas de la roldana, lleva ésta un limbo contador con engranaje
Limnología 29
a tornillo sin fin, que indica las vueltas en la relación de 10:1 y un tambor dividido en 100
partes iguales, provisto de un nonius, que permite apreciar las milésimas partes de vuelta. Si
la figura a medir es de poca extensión, se sitúa el polo fuera de la figura. Si la superficie a
medir es de mucha extensión y no puede ser recorrida de una vez con el polo afuera, es
conveniente dividirla en otras más pequeñas. Pero si se trata de medir superficies aún más
grandes, o no se desea realizar subdivisiones en el plano, se gana tiempo colocando en
polo dentro de la figura.
A=C·n
10 cm2 = C · 0,1
luego C = A / n = 100 cm2
Muchos planímetros disponen de un accesorio que permite comprobarlo con gran rapidez.
Consiste en una lámina metálica que lleva en su extremo una aguja y en el otro un
alojamiento cónico para el punzón. Se clava la aguja sobre el papel y con el punzón inserto
en el alojamiento cónico, se recorre la circunferencia cuyo centro es la aguja y cuyo radio es
la distancia entre ésta y el punzón. El área de la circunferencia que se describe con este
accesorio está grabada en él.
A = C · n' + Z
longitud tal del brazo trazador que la constante instrumental es 100, y el área del círculo
fundamental es 1673,8 cm¨ (especificado en la caja). La lectura inicial es 1.2 y la final 7.455,
girando siempre la rueda hacia adelante. Luego n' = 7.455 - 1.200 = +6.255 y según la
fórmula será:
Z = (a2 + b2 + 2ac)
siendo los términos a, b, c los correspondientes a la figura. La forma más precisa de operar
es recorriendo el perímetro de la figura una vez con el polo afuera y otra con él adentro. La
primera operación nos da el área de la figura (A=C.n), y la segunda un área (C.n') que
representa la diferencia entre el área de la figura y la del círculo fundamental:
A = C · n y A = C · n' + Z
luego
C · n = C · n' + Z
Z = C · n - C · n'; o Z = C (n - n')
donde n' será positivo si el área de la figura es mayor que la del círculo fundamental y según
sea el sentido en que gire el tambor, n' será negativo si el área de la figura es menor que la
del círculo fundamental.
Procedimiento:
1) Para medir el área de una figura, se extiende el plano sobre un tablero horizontal y se lo
mantiene inmóvil.
2) Se fija el polo de tal manera que el punzón índice pueda recorrer todo el perímetro de la
figura. Además, es conveniente realizar un recorrido previo a las lecturas, para
cerciorarse que la roldana en su desplazamiento no se saldrá del panel o que presente
cualquier otro impedimento para desplazarse libremente; si ello sucediese, lo más
conveniente es cambiar la posición del polo.
3) Se sitúa el punzón en un origen arbitrario, previamente marcado sobre el perímetro de la
figura y se toma una lectura inicial (Li).
4) Luego se recorre todo el perímetro hasta volver al punto de partida y se toma la lectura
final (Lf). La diferencia entre ambas lecturas nos da el número de vueltas (n) dadas por la
roldana, o sea: n = Lf - Li; n será positivo si la rueda gira en sentido de agujas de reloj, y
negativo si gira al revés. Se anota el número de veces que el cero pasa por el índice del
limbo contador. Si el perímetro se recorre en sentido opuesto, también la roldana girará
en sentido contrario al anterior. El recorrido de la figura conviene realizarlo siempre en la
misma dirección, es decir en sentido directo.
5) Se halla la constante instrumental C y el área del círculo fundamental Z, según los
Limnología 31
métodos descriptos.
6) Se aplica la fórmula requerida para cada caso. Con polo externo A = C.n. Con polo
interno A = C·n' + Z.
7) Se repiten tres veces las operaciones, para tener resultados comparables entre sí. Es
preferible realizar los tres recorridos continuos sobre el perímetro de la figura y dividir la
lectura total del instrumento por el número de circunvalaciones.
8) Si el tamaño del plano lo requiere, este puede ser medido en partes de división arbitraria.
Se repiten sobre cada trozo las operaciones ya descriptas y luego se suman.
9) Para pasar la escala del mapa, hay que convertir la constante instrumental C. Para ello se
toma una unidad a escala, e.g.: 2 x 5 cm¨ (en escala de 1:5000 sería 100 m x 250 m =
25 000 m2 y C sería igual a 250 000).
Se determina cuidadosamente este rectángulo y se comprueba el número de unidades del
planímetro que representa una unidad del área del cuerpo de agua medido. Más sencillo
aún es la conversión por regla de tres simple. Para el ejemplo anterior:
Para aplicar la regla de Simpson se necesita expresar el área en función de las ordenadas
extremas y0 e y1 , y la ordenada media ym, tal que x = h, luego es:
en consecuencia:
E = y0 + yn
Limnología 33
I = y1 + y3 + ....... + yn-1
entonces:
La fórmula de Simpson es tanto más exacta cuanto mayor es el número de partes en que se
divide el intervalo x0-xn, siendo siempre n un número par.
Procedimiento:
1) Se traza un eje o abscisa (x0-x10) y se hace coincidir con el eje mayor del cuerpo de agua
o sector a calcular. No es necesario que se sitúe por debajo de la figura. En el origen de
las coordenadas se levanta la ordenada tangente a la figura (y0). En el otro extremo de la
misma se levanta otra ordenada tangente y paralela a la anterior (yn=y10).
2) Se divide el eje horizontal en un número par de intervalos de longitud (h) y a partir de los
puntos de las divisiones se levantan ordenadas que cubren toda el área del plano. El eje
vertical tangente al extremo izquierdo se denomina y0, los siguientes y1, y2, ... yn, siendo
yn en el caso de la figura igual a y10.
3) Luego se mide la longitud de todas las ordenadas dentro de la periferia de la figura, tales
como AB, CD, etc., y se sustituyen en la fórmula, o sea:
A = h/3 · (E + 4I + 2P)
resultados.
4) Se convierten las unidades usadas en la medición del plano (por ejemplo, cm¨) a la
escala del mapa, sin olvidar que la relación que guardan ambas es cuadrática (o sea que
1 cm2 del plano a escala 1:2000 representaría 2000 cm x 2000 cm2 = 4 000 000 cm2 o
400 m2 en el terreno).
CALCULO DE VOLUMEN
El volumen que ocupa una masa de agua puede ser determinado computando el volumen
de cada estrato horizontal de agua tal como aparece limitado por las diversas curvas de
nivel sumergidas (isobatas), obtenidas sobre el mapa batimétrico y haciendo la suma de
todos los volúmenes de dichos estratos. Se pueden utilizar diversas fórmulas para calcular
el volumen de dichos estratos, sin embargo la experiencia señala que se llega
esencialmente con la mayoría de ellas a los mismos resultados. En este trabajo se
recomienda el uso de la fórmula de Penck, es decir la fórmula del cono truncado aplicada a
la limnología:
Limnología 35
donde V es el volumen y h representa el espesor vertical de cada estrato de agua, dado por
la diferencia entre dos isobatas contiguas; S1 es el área de la cara superior del estrato y S2
el área de la cara inferior del estrato de agua.
Procedimiento:
NOTA: Es importante que la isobata 0 del levantamiento batimétrico quede referida a algún
punto fijo, tal como una escala hidrométrica y/o un punto trigonométrico, con lo cual
rápidamente se logrará conocer el cambio de altura y volumen experimentado en el seno de
esa masa de agua.
Se obtiene una imagen digital del mapa batimétrico de la laguna cuyo volumen se debe
calcular scaneando la imagen con las isobatas. Una vez scaneada, la imagen se recorta
digitalmente de manera que sus cuatro lados coincidan exactamente con el contorno más
saliente correspondiente. Supongamos que la imagen obtenida es de la laguna El Burro, una
de las Encadenadas de Chascomús, y el nombre del archivo correspondiente es
BURRO.JPG.
Manipular la imagen hasta aumentarla lo más que sea posible sin que deje de entrar
íntegramente en la pantalla (seleccionando VIEW / ZOOM / SELECTED)
Con la cruz del cursor ir marcando el contorno de la isobata 0; cada accionar del mouse
(botón izq.) agrega un par de datos (x, y) en la ventana que se abre y registra los puntos
marcados. Una vez que se completó la isobata 0 entrar en la ventana de la planilla y agregar
un renglón vacío luego del último par de coordenadas. Continuar con la siguiente isobata
(por ejemplo, la de –1.5 m), y así sucesivamente hasta completar todas las isobatas
disponibles.
Activar la ventana con los datos registrados (cliqueando dentro de ella). En el menú de esta
ventana activar FILE / SAVE AS / Data Files (*.dat) / BURRO.DAT
En el menú principal del programa abrir la planilla con los datos generados:
FILE / OPEN / BURRO.DAT
Para generar mediante el programa una nueva imagen batimétrica de la laguna con elección
de la cantidad y espaciamiento entre isobatas, códigos de colores para profundidades, etc.
en el menú principal activar
MAP / CONTOUR MAP / NEW CONTOUR MAP / BURRO.GRD – aceptar
Elegir colores y demás opciones en las dos solapas que aparecen OPTIONS y LEVELS
PROFUNDIDAD MAXIMA
Es la máxima profundidad conocida y referida a un punto fijo patrón, tal como la cota del
espejo de agua, o la altura del agua sobre una escala hidrométrica dada.
Desarrollo de línea de costa: I = Valor alto; II = Valor mediano; III = Valor muy bajo.
DLC = P / [2·(¶·S)½]
SONDAJE DE PROFUNDIDADES
Normalmente se efectúa con sondas manuales (un cabo graduado con un peso o sondaleza
en el extremo), o ecoicas (ver sección "Peces" en el capítulo "Comunidades
dulceacuícolas"). En lagunas de escasa profundidad también puede utilizarse una vara
graduada en cm, método que se utilizará en los trabajos de campaña programados. La
operación se repetirá en unos 20 a 30 lugares; tanto en el centro como costeros. Los datos
correspondientes se utilizarán para calcular la profundidad media de la laguna y su volumen
total de agua.
Limnología regional
Clasificación de ambientes lénticos mediante la utilización de la
técnica de análisis de cluster
Los objetivos de este trabajo práctico son:
• Introducir a los alumnos en el manejo de las técnicas de agrupamiento, en particular el
análisis de cluster, y una de sus aplicaciones en ecología: la clasificación de ambientes
sobre la base de sus semejanzas.
• Inferir la influencia de factores ambientales (climáticos, geológicos y morfométricos) sobre
las propiedades físico-químicas de los ecosistermas acuáticos y sobre la estructura de sus
comunidades.
• Analizar cómo influye el índice aplicado como medida de similitud sobre el agrupamiento
obtenido.
Introducción
Cuando se estudian ambientes naturales a escala regional a menudo pueden distinguirse
diferencias entre zonas o regiones. Una región es cualquier unidad espacial determinada en
base a la existencia de características o patrones comunes entre los puntos que se
encuentran en el interior de los límites establecidos para identificarla. Generalmente no
existe una sola regionalización única y objetiva, sino que pueden proponerse
regionalizaciones diferentes dependiendo de las características que se utilicen para
clasificar a los ambientes, del peso relativo que se otorgue a las variables utilizadas, así
como de las técnicas de agrupamiento aplicadas. De esta manera, regionalizar es análogo a
“clasificar” ambientes. Esta clasificación tiene utilidad en el manejo de ecosistemas dado
que la subdivisión de un área mayor en unidades más pequeñas con atributos más o menos
uniformes contribuye a la implementación de programas adecuados de evaluación de
recursos y planificación de uso.
Representación gráfica del ordenamiento de 15 lagos en función de su superficie y su temperatura anual media.
Si además del volumen se necesitara incorporar algún otro atributo, como por ejemplo la
temperatura anual media de las aguas superficiales, el problema ya se vuelve algo más
complejo porque es muy probable que el orden de una serie de valores (por ejemplo, el
área) no coincida con el orden de la otra serie (en este caso, la temperatura). Sin embargo,
utilizando dos ejes, en vez de uno solo, las semejanzas entre los objetos comparados aún
pueden ponerse en evidencia y ser interpretadas con cierta facilidad.
Si además del área y la temperatura pretendieran usarse otros atributos de los lagos en
cuestión para evaluar cuan similares o distintos son (e.g., la producción primaria media, la
profundidad máxima, la cantidad de períodos de mezcla en el año, etc.), el problema se
complica mucho más porque el sistema se vuelve irrepresentable gráficamente. En estos
casos debe recurrirse a alguna técnica especial de ordenamiento que aplica manipulaciones
numéricas especiales cuya finalidad es sintetizar las relaciones de similitud entre esos lagos
contemplando todos los atributos utilizados. Estas técnicas se denominan multivariadas, en
referencia a la multiplicidad de factores que se contemplan para producir la clasificación.
Existe una gran variedad de análisis multivariados que permiten abordar el problema de la
clasificación de una serie de elementos sobre la base de varios atributos o características. El
propósito último de todos ellos es sintetizar las relaciones de similitud entre esos elementos
de manera tal que el operador pueda definir grupos o conjuntos de elementos que se
Limnología 42
parecen más entre sí que a los otros grupos. En realidad, el problema de la similitud entre
elementos caracterizados por varios atributos puede verse como un conjunto de puntos en
el espacio, siendo las distancias entre esos puntos (en este caso cada punto representaría
un lago) proporcionales a las diferencias entre los atributos considerados. Por ejemplo,
considerando el atributo área solamente, se vió que los puntos (i.e., lagos) pueden
disponerse a lo largo de un único eje de variación de manera tal que los más pequeños
estén sobre el extremo izquierdo, los más grandes sobre el derecho, y las distancias entre
los puntos son proporcionales a las diferencias de tamaño entre los lagos considerados
(sistema univariado). Si además del área se incorpora en el análisis la temperatura, debe
recurrirse a un segundo eje (por ejemplo, un eje vertical), de manera tal que la posición de
cada punto en este sistema de coordenadas es definida por dos valores: área y temperatura
(sistema bivariado). Con cierto esfuerzo podría llegar a representarse un tercer eje, pero
aquí se agota la posibilidad se lograr una representación gráfica inteligible, y también la
posibilidad de intepretar las relaciones de similitud sin recurrir a manipulaciones especiales.
De aquí surge que cada nuevo atributo agrega un nuevo eje de variación al sistema de
puntos en el espacio, de manera tal que la representación gráfica de una serie de lagos
caracterizados cada uno de ellos por 10 atributos es un sistema de puntos en un espacio de
10 dimensiones, donde cada dimensión corresponde a un atributo (=una fuente de
variación). Es claro que semejante sistema no es representable de manera sencilla, y
aunque lo fuera la representación no ofrece una interpretación fácil de cuáles lagos son más
semejantes entre sí. Los análisis multivariados, por lo tanto, permiten reducir la cantidad de
fuentes de variación, y en algunos casos las relaciones de semejanza entre cada par de
lagos posible, que en la realidad son tantas como variables se consideren, se reducen a un
solo valor que sintetiza las similitudes sobre la base de todos los parámetros utilizados.
Entre los métodos de análisis y agrupamiento multivariados más usuales están el Análisis de
Componentes Principales (Principal Component Analysis o PCA), el Análisis Factorial
(Factor Analysis), el Análisis de Cluster, y algunos otros. El PCA (o análisis factorial, muy
semejante al primero) es un método poderoso y, con respecto al análisis de cluster, cuenta
con dos importantes ventajas. En primer lugar, para los ordenamientos obtenidos se puede
estimar la significancia estadística; en otras palabras, permite evaluar cuan significativa es la
similitud o disimilitud entre los objetos que se comparan. En segundo lugar, una vez
obtenido el agrupamiento, ofrece la posibilidad de evaluar en qué medida influenció cada
uno de los atributos utilizados la clasificación resultante. Esto puede verse claramente con
un ejemplo hipotético. Si los 10 lagos bajo análisis tuvieran idéntica área pero diferentes
temperaturas, el atributo área tendría un peso nulo sobre el agrupamiento, mientras que la
temperatura pesaría en un 100%. En líneas generales, pesan más los atributos que más
varían entre la serie de objetos comparados, y viceversa.
El PCA, sin embargo, es un método algo más trabajoso que el análisis de cluster, y sus
resultados suelen ser más difíciles de interpretar sin un conocimiento adecuado de la
metodología involucrada. El análisis de cluster, en cambio, es de cálculo relativamente más
sencillo, y sobre todo su interpretación es mucho más simple y obvia, aún para el
principiante. Se sacrifica, sin embargo, la información acerca de qué factores pesan sobre el
agrupamiento obtenido, así como la posibilidad de evaluar la significancia estadística de los
grupos generados. En rigor de verdad, ambos aspectos pueden ser evaluados a posteriori,
mediante varias técnicas diferentes, incluyendo el análisis nodal y tests de aleatoriedad
diversos (Boesch, 1977; Strauss, 1982).
Trabajo Práctico
Para este trabajo se utilizará la técnica del análisis de cluster. Mediante este método se
pueden observar las relaciones de similitud entre un conjunto dado de elementos (unidades
Limnología 43
operacionales) cuya clasificación se requiere. El método incluye dos etapas principales: (1)
cálculo de la similitud (o disimilitud) entre cada par posible de unidades operacionales, que
se realiza mediante alguno de los innumerables índices propuestos (ver Lombardo, 1995).
(2) Agrupamiento de las unidaes operacionales mediante alguna de las varias técnicas
descriptas (ver Romesburg, 1984). En este trabajo práctico se utilizará una técnica de tipo
exclusivo, jerárquico, aglomerativo y secuencial.
Metodología
La cátedra suministrará un listado de 15 lagos incógnita con sus principales características
físicas, químicas y biológicas. Estos datos fueron seleccionados de la bibliografía disponible.
Los ambientes se ubican en distintas regiones de la República Argentina.
Variable Lago A B C D E F G H
3
Clorofila (mg/m ) 0.41 0.23 0.5 0.23 4.95 4.62 1.76 20.2
3
Fósforo total (mg/m ) 3.8 2.5 1.0 2.5 34.5 68.0 15.3 774.0
Mixis Mono Mon Mon Mon Poli Poli Mon Poli
o o o o
Prof. media (m) 157.0 104. 101. 111. 20.0 2.1 24.9 2.0
0 1 4
Temp. media amb. (°C) 5.0 5.0 5.0 5.0 10.9 8.0 8.0 10.9
Prof. Secchi (m) 12.5 11.5 14.0 7.0 1.2 2.8 5.0 0.8
pH 6.5 6.5 6.5 6.5 8.5 8.7 7.8 8.9
Alcalinidad (µm) 0.22 0.35 0.38 0.30 3.57 1.79 1.11 9.42
Salmónidos Si Si Si Si Si Si Si No
Aterínidos Si No No Si Si No Si Si
Siluriformes No No No No No No No No
Abund. fitopl. (miles de ind./l) 182 39 27 1 99.2 5.05 6.52 30
2
Macrofitas No No No No No Si No No
Floraciones algales No No No No Si No No Soi
Origen Glaci Glaci Glaci Glaci Tect Eólic Tect Eólico
al al al al ónico o ónico
Variable Lago I J K L M N O
3
Clorofila (mg/m ) 40.6 66.2 57.3 2.03 10 0.4 15
3
Fósforo total (mg/m ) 245 285 230 23 360 270 70
Mixis Poli Poli Poli Poli Poli Poli Poli
Prof. media (m) 1.4 1.2 1.5 1.1 1.0 9.0 1.1
Temp. media amb. (°C) 16 16 16.5 16 21 21 21
Prof. Secchi (m) 0.3 0.25 0.15 2.1 0.35 0.5 1.0
pH 8.3 8.9 8.7 9.5 6.8 6.7 8.3
Alcalinidad (µm) 5.25 7.21 5.05 6.07 9.39 9.0 8.0
Salmónidos No No No No No No No
Aterínidos Si Si Si Si No No No
Siluriformes Si Si Si Si Si Si Si
Abund. fitopl. (miles de ind./l) 30 000 30 000 20 000 1000 9235 1500 2000
Macrofitas Si Si Si Si Si Si Si
Floraciones algales Si Si Si No Si No No
Origen Eólico- Eólico- Eólico- Eólico- Fluvial Disoluc Fluvi
fluvial fluvial fluvial fluvial ión al
Análisis de cluster
El análisis de cluster se realizará siguiendo dos procedimientos distintos:
a) Con los datos cuantitativos originales y codificando aquellas variables categóricas o
binarias (como el origen de los lagos, la presencia o no de floraciones algales, etc.). En este
caso se empleará el coeficiente de correlación como medida de similitud entre lagos y se
trabajará con la matriz estandarizada.
b) Transformando los valores contínuos de la matriz básica de datos originales en valores
binarios (presencia = 1, ausencia = 0), para lo cual se deberán definir los rangos
correspondientes.
Limnología 44
A B C D E
1
2
3
Las columnas corresponden a los objetos cuyas similitudes entre sí vamos a determinar
(lagos, lagunas), mientras que las filas son los atributos, características o propiedades de
los objetos (pH, temperatura media, etc.).
lago A
+ -
lago B + a b
- c
Limnología 45
Esquema de los pasos a seguir para calcular un dendrograma mediante el método del ligamiento promedio no
ponderado.
Limnología 46
PASO 3: A partir de la matriz de similitud entre todos los pares de objetos, se producirá un
dendrograma o “árbol” (resultado final de la técnica), que representa en un gráfico de dos
dimensiones (en realidad, una sola de éstas identifica la semejanza entre los objetos) la
ubicación relativa de los objetos utilizados.
exclusivas: originan grupos donde los elementos o unidades operativas son exclusivos del
grupo del cual forman parte y no pueden pertenecer a otro grupo que se halle en un mismo
rango o nivel.
jerárquicas: originan conjuntos que presentan rangos, en los cuales los elementos o grupos
subsidiarios forman parte de un grupo mayor o inclusivo.
aglomerativas: son las que partiendo de n elementos separados, los agrupan en sucesivos
conjuntos (siempre en número menor que n) para llegar finalmente a un sólo conjunto que
contiene a las n unidades.
secuenciales: cada grupo es formado uno por vez hasta que se agota el conjunto total de
elementos a clasificar.
Ejemplo:
1. Se examina la M.B.D. y se busca el máximo valor de similitud existente en ella,
(obviamente descartando la diagonal principal). Si existen varios máximos valores de
similitud, se construyen varios núcleos.
2. Se busca el próximo valor. En este paso puede ocurrir lo siguiente:
a) formación de nuevos núcleos
b) incorporación de un elemento a un núcleo ya existente para formar un grupo
c) fusión de núcleos existentes.
3. Se repite el paso 2 hasta que se hayan incorporado todos los objetos.
El paso 1 es común a todos, el 2 se lo puede realizar de varias maneras, con distintos tipos
de ligamiento. Utilizaremos el llamado ligamiento promedio ponderado: la similitud entre
el elemento (o grupo) a incorporarse y la del grupo o elemento al que se incorpora es el
promedio resultante de sus respectivos índices de similitud.
MATERIALES NECESARIOS
1) Recipientes o peceras de vidrio que estén aislados térmicamente por una cubierta de
telgopor. Para la estratificación inversa basta con uno de 20 x 15 x 35 cm; para la
estratificación directa debe usarse uno más profundo, aproximadamente de 30 x 30 x 50
cm. La cubierta externa de material aislante puede ser de 1-2 cm de espesor.
2) Una lámpara de rayos infrarrojos de 150 ó 250 W, o, en su defecto, varias lámparas
incandescentes. Cuanto mayor sea el aporte de calor, más rápidamente se obtendrán los
resultados.
3) Un termómetro 0-50°C.
4) Una fuente de viento. Lo más adecuado es un tubo de goma unido a una cañería por la
que circule aire a presión, ya que permite regular la intensidad y la dirección del chorro de
aire.
5) Hielo molido.
SEGUIR
Los recipientes a utilizar se llenan con agua limpia hasta aproximadamente 5 cm del borde
superior.
Para la estratificación inversa, se agrega hielo en la superficie hasta formar una capa
continua de unos 7 cm de espesor. Se toman los valores de temperatura cada hora,
Para la estratificación directa, se enfría el agua hasta obtener una temperatura homogénea
inferior a los 4°C en todo el recipiente. Se coloca la lámpara de rayos infrarrojos a 10 cm de
la superficie del agua, y se dirige el chorro de aire hacia el centro geométrico del recipiente.
Resulta conveniente acoplar un tubo corto (10 cm) de vidrio al extremo libre del tubo de
goma conectado a la salida de aire, de modo de poder controlar más eficazmente la
dirección del mismo. Se orienta el chorro de aire en un ángulo de 45° con respecto a la
horizontal. La intensidad puede variarse; es conveniente comenzar con una intensidad baja,
que será suficiente para producir la homogeneización de la capa superficial. Se efectúan
mediciones a intervalos de 1 cm de profundidad a cada hora, pudiendo observarse al cabo
de un tiempo el establecimiento de la termoclina y la formación del epilimnion por acción
combinada de la irradiación calórica y del viento. Posteriormente, y conforme el agua vaya
alcanzando mayores temperaturas en virtud del constante aporte de calor, puede
observarse el desplazamiento hacia la derecha del epilimnion en el gráfico de temperatura
versus profundidad, así como una disminución de la pendiente de la termoclina.
Una vez que se ha establecido la termoclina, agregando un colorante como la tinta china
puede visualizarse directamente la estratificación debida a las diferencias de densidad del
agua a diferentes temperaturas. El colorante se ubicará preferentemente dentro de la capa
de salto térmico, donde desciende muy lentamente hasta un nivel determinado, que coincide
bastante bien con aquel en el cual empieza el hipolimnion. Por ello, este último se presenta
libre de colorante. Agregando el colorante desde arriba, la mezcla activa del agua en el
epilimnion gracias a la acción del viento hace que éste quede tenue y uniformemente
coloreado. En la termoclina, donde el colorante no se mezcla completamente con el agua,
Limnología 49
La acción del viento en el proceso de mezcla de las aguas superficiales puede evidenciarse
instalando, además del anterior, otro similar a éste pero sin una fuente de aire a presión. En
ese caso se observa que el gradiente térmico (por lo menos en un cierto rango de
temperaturas) comienza ya desde la superficie, sin que se encuentre una capa superior de
profundidad apreciable que sea uniforme térmicamente. El agregado de colorante resulta en
este caso en el descenso de éste de una manera irregular hasta el nivel en el que se
La acción del viento puede estudiarse más fácilmente en el modelo que en la realidad, ya
que éste permita analizar por separado cuál es el papel de la intensidad y del ángulo de
incidencia (con respecto a la horizontal) del viento sobre el mezclado de las aguas. Por
ejemplo, un aumento del ángulo de incidencia puede hacer que las corrientes y turbulencias
que se producen alcancen mayor profundidad, aumentando el espesor del epilimnion y, en
ocasiones, destruyendo la estratificación térmica. Cuando se usan colorantes, puede
observarse cómo las ondas y circunvoluciones producidas por el viento se amplían,
tornándose más profundas.
Los lagos holomícticos son aquellos en los que la columna de agua alcanza a mezclarse
completamente durante el período de circulación. Por el contrario, en los meromícticos la
mezcla sólo involucra a una parte del volumen total del lago, (la parte superior o
mixolimnion), quedando una parte del mismo sin mezclarse (parte inferior o
monimolimnion).
Las causas de la meromixis pueden deberse a varios factores. Una de las más comunes es
la existencia de una mayor concentración de sales en las capas de agua más profundas.
Debido a su mayor densidad estas capas no alcanzan a homogenizarse con el resto de la
columna durante el período de mezcla. Esta situación puede darse, por ejemplo, por el
ingreso de algún afluente subterráneo con mayor salinidad. Otra causa de la meromixis
puede ser de índole puramente morfométrica, ya que algunos lagos sumamente profundos
suelen experimentar mezclas incompletas. En el caso que la meromixis sea debida a una
mayor concentración de sales en las capas profundas del lago, existe una zona de gradiente
químico entre el mixolimnion y el monimolimnion que se denomina quimioclima.
Para ello se llenarán dos peceras iguales con agua a una temperatura uniforme cercana a
los 4 °C. Se considerará que experimento se inicia al final de un período de mezcla u
homogenización, en el que toda la columna se halla a igual temperatura. A una de las
peceras se les incorporará cuidadosamente sal gruesa con una manguera directamente en
el fondo (esta servirá como modelo de lago meromíctico), mientras que la otra se dejará
como control.
Q = Cp · m · δt
Q = 1 cal/g°C · V · δt
Limnología 51
Generalmente las temperaturas consideradas no suelen ser superiores a los 80°C (aguas
termales), ni menores a 0°C. Además, en la práctica se suele usar una temperatura final de
0°C, de modo que, para estimar la cantidad de calor de un cuerpo de agua, la fórmula queda
reducida a:
Q=V·t
De este modo, basta calcular el volumen de un cuerpo de agua y multiplicar dicho valor por
la temperatura media del mismo para obtener una estimación aproximada de la cantidad de
calor que posee. Sin embargo, como en la práctica se suele determinar la temperatura
media como el promedio de todas las temperaturas tomadas a distintas profundidades,
dicha determinación sobrestima la influencia de los estratos más profundos, los cuales
poseen menor volumen debido a la forma de las cuencas. Puede efectuarse una corrección
adecuada a partir de la siguiente fórmula:
En este caso, la temperatura media obtenida por promedio directo de todas las mediciones
efectuadas a diferentes profundidades resulta ser 20,76 C. Si efectuamos la corrección por
volumen, obtendremos:
La estimación más sencilla de la cantidad de calor de un lago, aún cuando sea solamente
aproximada, es la siguiente:
Q = D · t°C
En algunos casos puede interesar calcular la cantidad total de calor que puede ceder o
captar un cuerpo de agua. En la naturaleza, las temperaturas extremas entre las que puede
oscilar el aire atmosférico son -80°C y 40°C, aproximadamente. Si consideramos que un
cuerpo de agua se congela completamente llegando a una temperatura de -50°C, la
cantidad de calor que ha cedido dependerá de la temperatura inicial de la que se parta. Para
efectuar el cálculo correspondiente, ya no son válidas algunas de las suposiciones que
hemos hecho anteriormente, donde nos manteníamos en el rango 0-100°C de temperatura.
Si aplicáramos la fórmula:
Q = V · t°C
para una capa de hielo superficial a 0°C, el contenido calórico calculado de ese modo sería
igual a cero. Sin embargo, ese hielo puede disminuir aún más su temperatura, lo que
significa que es capaz de ceder más calor aún, y, por ende, posee un contenido calórico
diferente de cero. Además, la constante C para el agua en estado sólido es diferente de la
del agua líquida. Dicha constante varía según la expresión:
dQ = m · Cp · dt
dQ = m · (a + b·t + c·t2 + ....) · dt
dQ = m · (a·dt + b·t·dt + c·t2 ·dt + ...)
∫dQ = m · (a·∫dt + b·∫t·dt + c·∫t 2
·dt + ...)
Q = C1 · V
Aunque se introduce un error al considerar que la densidad del hielo es igual a la densidad
del agua en estado líquido, podemos despreciarlo. Si se requiere mayor exactitud, puede
utilizarse la densidad del hielo y efectuarse la corrección adecuada.
Para estos cálculos utilizaremos siempre la convención según la cual las pérdidas de
energía del sistema se consideran con signo negativo, y las ganancias con signo positivo.
BALANCE TERMICO
Se define balance térmico anual como la cantidad de calor necesaria para elevar la
temperatura de un cuerpo de agua desde la media invernal hasta la media estival, o bien,
desde la mínima invernal hasta la máxima estival. También suele expresárselo como la
cantidad de calor necesaria para elevar la temperatura media de invierno hasta la media de
verano de una columna de agua de 1 cm de superficie, y de profundidad igual a la
profundidad media del cuerpo de agua. Para su cálculo, se utiliza la siguiente expresión:
B = D ( Tv - Ti)
siendo:
B = balance térmico anual
D = profundidad media
Tv = temperatura media (o máxima) estival
Ti = temperatura media (o mínima) invernal
Limnología 54
La estimación de la cantidad de material en suspensión que ingiere una especie dada por
unidad de tiempo es una variable de gran interés ecológico. Este dato, conjuntamente con el
de la densidad de los organismos filtradores, brinda una buena aproximaxión al
conocimiento del impacto de estas especies sobre los recursos alimentarios del lugar.
Además, ofrece evidencias acerca de la intensidad de los procesos de reciclado y
mineralización del material orgánico, capacidad de “clarificación” o “limpieza” del agua,
requerimientos energéticos de las especies filtradoras, disponibilidad, palatabilidad y
digestibilidad de los diferentes tipos de material orgánico particulado, etc.
Algunos de los conceptos básicos que deben ser considerados en los estudios de filtración
son:
Tasa de filtración (fitration rate): es el volumen de líquido filtrado por el animal por unidad
de tiempo. En aquéllos casos cuando los animales experimentales varían
sustancialmente en tamaño a lo largo de su desarrollo ontogenético, frecuentemente esta
medición toma en cuenta también la talla del filtrador, usualmente expresada en unidades
de tamaño o de peso seco. Es importante destacar que la tasa de filtración así definida
no implica que todas las partículas contenidas en el volumen filtrado efectivamente son
retenidas. Cada filtrador tiene un rango de tamaños de partículas que puede retener y
digerir eficientemente; los materiales más grandes son rechazados, mientras que los más
pequeños pasan a través de sus filtros. Un concepto íntimamente ligado al de la tasa de
filtración es el de la tasa de eliminación (clearance rate). En términos estrictos, la tasa
de eliminación es la cantidad de agua (por unidad de tiempo) de la cual por filtración se
eliminan todas las partículas presentes. En consecuencia, esta tasa coincide con la de
filtración sólo cuando se retiene el 100% del material suspendido. Sin embargo, en la
práctica ambos conceptos se suelen utilizar de manera indiferente.
Tasa de pastoreo (grazing rate): generalmente se utiliza para designar a la cantidad de
partículas (por ejemplo, células algales) consumidas por animal por unidad de tiempo. A
veces se habla también de la tasa de predación (predation rate), aunque este término es
preferible reservarlo para animales carnívoros.
Tasa de ingestión (ingestion rate): Generalmente utilizado para designar la biomasa total
(en peso, o contenido calórico, o carbono) del material ingerido por unidad de tiempo.
Suele homologarse al consumo efectivo del animal, aunque, en rigor de verdad, no todas
las partículas retenidas e ingeridas son efectivamente digeridas por los filtradores.
Existen tres métodos principales para medir las tasas de filtración de organismos acuáticos.
Limnología 55
Uno de los más comunes (que se utilizará en el presente trabajo práctico) es el del balance
entre el alimento ofrecido al principio de un período de incubación y el alimento remanente
en la cámara experimental al final del mismo (ver más abajo). El método de los marcadores
implica la utilización de partículas no naturales de tamaño adecuado; su ventaja sobre el
anterior consiste en que evita las complicaciones derivadas de la reproducción de las
partículas vivas (generalmente algas unicelulares) durante la experiencia, y suele facilitar la
cuantificación exacta de partículas en el medio experimental. Obviamente, sólo es aplicable
en aquéllos casos en que el filtrador no selecciona ni discrimina el alimento natural de las
partículas artificiales alternativas. Finalmente, el tercer método de uso corriente consiste en
el uso de partículas marcadas con isótopos radioactivos (e.g., 14C o 32P). La marcación se
obtiene incubando a las partículas (algas) con el isótopo y ofreciéndolas luego como
alimento a los animales experimentales. Las tasas de filtración se estiman midiendo la
radioactividad de los filtradores al final de la experiencia.
La Tabla 1 ilustra algunos valores de tasas de filtración calculados para varios animales
planctónicos y bentónicos de agua dulce.
Las tasas de filtración de una especie dada no son constantes, sino que dependen de
numerosos factores. Como se mencionara más arriba, la talla del animal es un factor
determinante. Obviamente, en términos absolutos los ejemplares más grandes filtran más
agua por unidad de tiempo que los más chicos, pero si la filtración se calcula en función de
la talla, los valores para los juveniles suelen ser más altos que los de los adultos. En
términos muy generales, la relación ml de agua filtrada por hora vs. mg de peso seco de
filtrador oscila entre 0.1 y 2, aunque también se han registrado valores mucho más altos.
Otros factores de importancia incluyen la temperatura del medio (dentro de ciertos límites, a
temperaturas más altas los organismos suelen ser más activos), el estado fisiológico de los
animales, el sexo, la edad, el tipo de medio y de alimento ofrecido, etc.
Fig. 1. Diferentes tipos de respuesta en las tasas de filtración y de ingestión ante densidades crecientes de
alimento en el medio.
TRABAJO PRÁCTICO
Organismos experimentales
Para este trabajo práctico se trabajará con una o dos especies de moluscos bivalvos muy
comunes en el delta del Paraná y en las costas de Río de La Plata: Corbicula fluminea y/o
Limnoperna fortunei. Ambos organismos son originarios del sudeste de Asia y,
presumiblemente, fueron traídos a la Argentina de
manera involuntaria, con el agua de lastre de los
barcos transoceánicos.
Limnoperna fortunei llegó a nuestras aguas a principios de los ‘90. Actualmente habita
ambas márgenes del Río de La Plata y el Delta del Paraná, en densidades que pueden
exceder las decenas de miles de ejemplares por m2. A diferencia del anterior, Limnoperna
posee un biso con el cual se adhiere a prácticamente cualquier superficie dura, incluyendo
troncos, cascos de barcos, muelles, tablestacados, rocas, etc. Sus efectos sobre las plantas
energéticas e industriales que utilizan agua de río (para refrigeración) en el curso inferior del
Río Paraná y ribera del Río de La Plata son ya muy sensibles, ya que tapona las cañerías y
filtros colonizando masivamente las paredes de los conductos. Este animal llega a unos 2-3
Limnología 57
cm de largo, y es muy común a lo largo de las costas del Río de La Plata, incluyendo las
rocas y escombros semisumergidos frente a la Ciudad Universitaria.
Desde este momento y hasta el final de la experiencia debe verificarse de manera visual
CONTINUAMENTE la actividad de los animales. Si cualquiera de ellos se cerrara o retrajera
los sifones debe anotarse el tiempo que duró este estado ya que el período de inactividad
filtrante debe ser descontado del tiempo total para el cálculo de los resultados.
Se permitirá a los animales que se alimenten durante un tiempo predefinido (por ejemplo, 30
minutos).
Limnología 58
Los animales experimentales extraídos de las cámaras serán medidos (desde el umbo hasta
el borde opuesto de la concha). Posteriormente se calculará el peso seco de los tejidos
blandos, estimando la diferencia entre el peso seco total y el peso seco de las valvas
solamente. Para ello el material será secado a aproximadamente 60°C hasta peso constante
(en trozos de papel de aluminio previamente tarados), y pesado. Una vez calculado el peso
seco total se eliminarán los tejidos blandos disolviéndolos con una solución de Na(OH) al 0.7
% y se volverá a secar para calcular el peso seco de las valvas.
Por otro lado, se medirán unas 30-50 células algales (seleccionadas al azar) de las
utilizadas con el fin de estimar su biovolumen.
disímiles de filtradores. Por otro lado, también es de interés comparar los resultados con
concentraciones algales diferentes, con el fin de verificar qué tipo de respuesta presentan
los animales frente a concentraciones de saturación.
donde:
G = (v • f / N) • {(Cfe-Cie)/[(k-f)•t]}
k = [ln (Cfc/Cic)] / t
y f, el coeficiente de alimentación:
f = (F • N)/v
G = [v • (Cie - Cfe)] / N • t
Todos los cálculos anteriores están basados sobre la presunción de que las
concentraciones iniciales de algas en el experimento y en el control fueron idénticas. Sin
embargo, si los recuentos iniciales arrojaran valores diferentes para ambos, en aquéllos
Limnología 60
casos en que se verifica crecimiento algal en el control, el valor inicial experimental (Cie)
debe ser corregido utilizando el dato del control. Por ejemplo, suponendo que:
Cie = 10 000;
Cic = 13 000;
Cfc = 18 000.
Ello significa que en el control hubo un crecimiento algal del 38% (de 13 000 a 18 000 algas
por ml). En consecuencia, el valor de Cie debe ser incrementado en este porcentaje (i.e.,
Cie = 13 800) antes de proceder a efectuar los cálculos, ya que presumiblemente también
aquí hubo crecimiento (no detectado debido al consumo por parte de los animales).
Tanto las tasas de filtración (F), como las de pastoreo (G) serán expresadas por animal
experimental, indicando las tallas utilizadas. Además, con los datos de peso seco de los
moluscos obtenidos, se calcularán los mismos valores por mg de peso seco. Las mediciones
de las algas serán usadas para estimar el biovolumen promedio de las células y, mediante
los factores de conversión necesarios, su contenido en carbono orgánico. Esta información
se utilizará para estimar el consumo de los animales en volumen celular y en carbono
orgánico por animal (o por mg de peso seco del mismo) por unidad de tiempo.
k = [ln (Cfc/Cic)] / t
k = [ln (10 000/10 000)] / 1 = 0
f = (F • N)/v
f = (3456 • 2)/3000 = 2.304
G = [v • (Cie - Cfe)] / N • t
G = [3 000 • (10 000 - 1 000)] / 2 • 1 = 13 500 000 células por animal por hora.
Por otro lado, una de sus desventajas más importantes es que los cálculos utilizados sólo
son válidos si las tasas de filtración son independientes de la concentración de alimento,
situación que raramente se da en la naturaleza (ver Fig. 1). El error en realidad no es muy
importante, pero aumenta a medida que crece la diferencia entre Cie y Cfe. Otro problema lo
presentan las células algales ingeridas pero no digeridas y vueltas a egestar en el intervalo
de la incubación, en cuyo caso vuelven a aparecer en los valores de Cfe, aún cuando
Limnología 61
hubieran sido filtradas. Finalmente, la premisa de que el control es un buen indicador del
crecimiento algal en las cámaras experimentales suponiendo alimentación nula, no siempre
es correcta. Por ejemplo, las excretas de los animales pueden enriquecer el medio
experimental activando de esta manera la reproducción de las algas.
Limnología 62
Comunidades dulceacuícolas
Indicaciones y comentarios generales acerca de su muestreo y ulterior procesamiento del
material.
Plancton
Es el conjunto de organismos que se hallan en suspensión en el seno del agua a cualquier
profundidad. Clásicamente este término reúne a aquellos animales y plantas cuyos
movimientos son nulos o muy débiles como para contrarrestar el efecto de las corrientes. De
acuerdo al tamaño puede clasificarse como sigue:
Picoplancton: menos de 2 µm
Nanoplancton: 2 a 20 µm
Microplancton: 20 a 200 µm
Mesoplancton: 200 µm a 2 mm
Macroplancton: más de 2 mm
COLECCION DE PLANCTON
INTRODUCCION
La gran mayoría de los estudios biológicos se basa sobre muestras. En el caso del plancton,
se trabaja sobre muestras del ambiente correspondiente - es decir el agua -, que a su vez
contiene a los organismos objeto del análisis. Para que estas muestras sean un reflejo
adecuado del ambiente que se estudia y, en consecuencia, para que permitan inferir
conclusiones razonablemente correctas, deben satisfacer una serie de condiciones. Algunas
de las más importantes son que la densidad de organismos en la muestra sea
representativa de la densidad original in situ (o que permita estimarla correctamente), que
las proporciones entre los diferentes pláncteres en la muestra coincidan con aquéllas en el
ambiente, y que los organismos recogidos se encuentren en un estado razonable de
preservación. El que estos requisitos sean satisfechos depende, en primer lugar, de los
aparatos de muestreo que se utilicen y de su operación.
Gran parte de los problemas relacionados con la colección de muestras de plancton están
relacionados con la obtención de adecuadas cantidades de organismos de un medio en el
cual muchos de éstos no están suficientemente concentrados. Para algunos de los
pláncteres de menor tamaño, en especial los fitopláncteres, la densidad en el medio natural
es usualmente alta de manera que no es necesario recurrir a su extracción selectiva (es
decir, extraer proporcionalmente más partículas que agua), o concentración. Sin embargo, la
densidad natural de muchos otros es baja, y frecuentemente no es suficiente con
simplemente tomar una porción de agua + organismos, sino que hay que concentrar a estos
últimos antes, durante o después de su obtención. Estos organismos menos abundantes
son frecuentemente los de mayor tamaño, de sentidos más desarrollados y más móviles, lo
que a su vez genera el problema de que reaccionan activamente frente a los aparatos
muestreadores huyendo de ellos. Los micropláncteres poco frecuentes, a su vez, presentan
otro problema diferente: las cantidades que se obtienen sin concentrarlos previamente son
insuficientes para el estudio, mientras que la concentración durante el muestreo requiere
redes o tamices de poro tan chico que se colmatan inmediatamente.
La importancia de las técnicas de muestreo del plancton es tal que el tema ha sido objeto de
varios cientos de publicaciones desde fines del siglo pasado hasta la actualidad. Las
revisiones de UNESCO (1968), Kiselov (1969), Jossi (1970); Schwoerbel (1970), Lamotte y
Bourliere (eds., 1971), Edmondson y Winberg (eds., 1971), Mordukhai-Boltovskoy (ed.,
1975), Bottrell et al. (1976), Sournia (ed., 1976), Edler (ed., 1979); Boltovskoy (ed., 1981),
Limnología 64
Vinogradov (ed., 1983); Omori e Ikeda (1984), dan una buena idea de la complejidad de este
asunto. Empero, los cientos de sistemas de muestreo de plancton propuestos pueden ser
sintetizados en tres variantes básicas: colección por medio de redes, por medio de bombas
de succión, y por medio de botellas. Existen también aparatos que combinan
características de más de uno de los nombrados, así como otros que detectan y cuentan
partículas in situ, sin extraerlas del medio (ver San Feliu y Margalef, 1968; Denman y
Mackas, 1977; Herman y Dauphinee, 1980; Boltovskoy, ed., 1981; Herman y Mitchell, 1981;
Vanderploeg, 1981; Hopkins et al., 1982). Sin embargo, con la excepción de las técnicas
acústicas que han tenido cierto desarrollo para la evaluación de existencias de peces
(adultos y larvales), y de algunos sistemas automatizados para el recuento de partículas
sestónicas, estos métodos especiales tienen escasa difusión en las aguas interiores.
La breve reseña que sigue solamente tiene por objeto introducir al lector a los aspectos más
generales acerca de este tema; para un tratamiento más detallado deben consultarse las
publicaciones mencionadas a lo largo del texto. En las referencias bibliográficas anteriores a
1980 se ha dado preferencia a los manuales y trabajos recopilativos de índole general,
mientras que para citas más modernas se han incluido trabajos más puntuales.
REDES
Se trata de conos de tela de nylon (también suelen utilizarse otros materiales como el
perlon, seda, polipropileno, poliéster, pero son menos recomendables que el nylon), de
porosidad uniforme y estable que, al ser pasados por el seno del agua retienen las
partículas y escurren el líquido. La figura 1 ilustra los componentes principales de una red de
plancton con cono reductor.
Fig. 1. Esquema generalizado de los componentes de una red de plancton con cono reductor. 1) Cable de
remolque; 2) Grillete giratorio; 3) Bridas; 4) Aro de metal (boca de la red); 5) Cuerpo de la red (área
filtrante); 6) Recipiente colector o copo; 7) Cono reductor (tela no filtrante); 8) Cable de seguridad
(une el cable de remolque con el colector).
Las redes suelen utilizarse con la finalidad de llevar a cabo estudios cualitativos
exclusivamente, en cuyo caso no es de fundamental importancia conocer el volumen de
agua que se ha filtrado para obtener la muestra en cuestión. Para este tipo de estudios las
redes normalmente son de tamaño reducido - para facilitar su manipulación -, y pueden
construirse de acuerdo al esquema y relaciones morfométricas indicados en la figura 2. El
aro metálico que define la boca puede llevar un asa o manija lateral, o tres bridas y un cabo
de arrastre. El copo o recipiente colector puede ser ciego (sin ventanas para el drenaje del
agua; Fig. 3A, B), y fácilmente desmontable para su vaciado. Alternativamente, en calidad
de copo pueden utilizarse los frascos de almacenamiento de las muestras directamente,
fijados al extremo de la red por medio de una abrazadera que ajusta sobre una tapa
(roscada) desfondada (Fig. 3A); en este caso no es necesario trasvasar las muestras para
Limnología 65
Fig. 2. Esquema del molde para la confección de redes planctónicas para colectas no cuantitativas. r1: radio de la
boca; r2: radio del extremo posterior; h2: largo del lado del cono (costura); h3: largo del extremo que se
elimina para acoplar el copo; z: ángulo apical del cono desarrollado. (De Boltovskoy, ed., 1981).
Tanto para estas redes, como para aquéllas que permiten estimar la cantidad de agua
filtrada durante el lance (ver más adelante), el tamaño de los poros de la malla debe ser
alrededor de un 25% menor que la dimensión mínima (largo, ancho o espesor) de los
organismos más pequeños que se pretende colectar para asegurar una retención cercana al
100%. De todas formas, las redes no sirven para el trabajo con los organismos pequeños y
muy lábiles, como por ejemplo los ciliados, ya que estas células se deforman y pasan a
través de poros mucho más chicos que el organismo, o son totalmente destruidas por la
presión del agua sobre la tela. En estudios limnológicos suelen utilizarse mallas de 20-25
µm para fitoplancton (obviamente, estas redes no capturan las fracciones nano y
picoplanctónica, normalmente de gran importancia energética en los ecosistemas
dulceacuícolas), y de alrededor de 40 a 65 µm para zooplancton. El tipo de tejido más
conveniente es el simple (sin hilos dobles ni retorcidos), monofilamento (cada hilo formado
por una única hebra, y no por varias hebras paralelas).
Para estudios que requieran la cuantificación del material planctónico (cálculo de la cantidad
de individuos por unidad de volumen de agua filtrada) deben tenerse en cuenta una serie de
precauciones adicionales:
El volumen del agua que pasó a través de una red planctónica al cabo de un lance depende
de varios factores: distancia recorrida, velocidad del remolque, tamaño (longitud y boca) y
forma de la red y tamaño de sus poros, porosidad de la malla utilizada, densidad y tamaño
de las partículas en suspensión en el medio, etc. Estimar el volumen filtrado sobre la base
del volumen del cilindro que define la boca de la red en su pasaje por el agua es totalmente
incorrecto, ya que usualmente entra en la misma solamente una fracción (a veces menos del
50%) del líquido ubicado frente al muestreador (ver más adelante).
Las redes que serán utilizadas en arrastres para muestreos cuantitativos deben ser
especialmente diseñadas y construídas teniendo en cuenta una serie de consideraciones,
para cuyo análisis es conveniente definir una serie de conceptos y variables:
Limnología 66
Fig. 3. Diferentes tipos de recipientes colectores (copos) para redes de plancton. 1) Extremo de la red; 2)
Abrazadera; 3) Collar de lona inferior; 4) Tapa rígida de frasco a rosca, desfondada; 5) Frasco de plástico; 6)
Piolín o elástico; 7) Embudo de vidrio; 8) Tubo de goma; 9) Pinza de Mohr; 10) Recipiente de metal o plástico;
11) Fondo de malla de plancton; 12) Ojales para el cable de seguridad; 13) Recipiente de PVC; 14) Ventana
de drenaje lateral fija; 15) Ventana de drenaje lateral con malla intercambiable; 16) Acanaladura para alojar la
abrazadera; 17) Grifo; 18) Cilindro de material rígido; 19) Copo blando (bolsa de malla de plancton); 20) Anillo
de metal o plástico; 21) Cilindro de metal o plástico; 22) Agarraderas para destornillar el fondo del recipiente
colector; 23) Fondo desmontable. (De Boltovskoy, ed., 1981).
ß = w2 n / a,
donde w=longitud del lado del poro (cuadrado); n=cantidad total de poros en la red; y
a=superficie total de tela en la red. En consecuencia, el área filtrante total (M) estará definida
por:
M=ßa
R = M / A = ß a / A,
F = He / Ho,
donde He=volumen de agua que entra en la red y es filtrado, y Ho=volumen de agua que es
ofrecido a la boca de la red (equivalente al cilindro que define el aro de la boca en su
recorrido por el seno del líquido).
Fig. 4. Representación esquemática del flujo de agua frente a redes de diferente diseño. A) Red cónica corta, la
desviación angular del agua frente a la boca es considerable, F<<1; B) Red cónica larga, desviación angular
de la corriente menor, F<1; C) Red cilindro-cónica, no hay desviación angular de la corriente, F=1; D) Red con
cono reductor (cónico-cónica), se produce desviación angular de la corriente hacia el interior de la boca, F>1.
(Modificado de Tranter y Smith, 1968).
Las características hidrodinámicas de las redes de diferente diseño varían con la forma
general del aparato. En las cónicas simples la eficiencia inicial es menor que 1, ya que parte
del agua es rechazada (Fig. 4A, B); en las cónicas con cono reductor anterior la eficiencia es
mayor que 1 (Fig. 4D); y en las cilindro-cónicas es aproximadamente igual a 1 (Fig. 4C).
Estas últimas son las más recomendables ya que, teóricamente, al comenzar el lance
aceptan toda el agua ofrecida frente a la boca (F=1). Además, sus características
hidrodinámicas contribuyen al autolimpiado de la tela (sobre todo en la parte cilíndrica
anterior) de tal manera que las partículas retenidas tienden a concentrarse en el copo, y no
sobre las paredes de la red.
Al diseñar una red el valor R tratará de mantenerse lo más alto posible (el límite está dado
por la longitud prácticamente aceptable del muestreador ya que, a demás valores
constantes, la longitud total aumenta proporcionalmente con el aumento de R), y la relación
de superficies entre la parte cilíndrica y la cónica debe oscilar en alrededor de 1 a 2½ ó 1 a
3, respectivamente.
Los cálculos requeridos para confeccionar una red con las características mencionadas
serán ilustradas con un ejemplo:
R = ß a / A, entonces a = R A / ß,
donde:
A = π r12
que es la superficie de tela que deberá tener la red. Un tercio de este valor corresponde al
cilindro anterior (a1):
a1 = 2 π r1 h1;
h1 = a1 / (2 π r1) =
y su altura (h2) se deduce mediante la fórmula del área lateral del cono truncado:
entonces:
Estas redes cuantitativas deben estar provistas de copo con ventanas de drenaje del agua
cubiertas con tela (preferiblemente metálica) de igual tamaño de poro que la red misma (Fig.
3D, E, F, H).
La estimación del volumen de agua que filtra la red en cada lance debe efectuarse por
medio de flujómetros - aparatos munidos de álabes que giran impulsados por el agua. Esta
rotación es cuantificada digitalmente o por otros medios (Fig. 5).
Antes de ser utilizados, así como entre campañas, los flujómetros deben ser calibrados.
Esto se hace fijando el aparato a algún objeto flotante y remolcándolo en aguas totalmente
quietas a diferentes velocidades. Se confecciona una tabla con los datos obtenidos (Tabla
1).
Cuando se requieren muestras de estratos de agua profundos pueden utilizarse redes con
mecanismos de cierre o de apertura y cierre. Una de las que más difusión ha tenido en
estudios hidrobiológicos es la red de Clarke-Bumpus (Fig. 7), que sirve para arrastres
horizontales, oblicuos o verticales, y está provista con una tapa que permite ser abierta y
cerrada a las profundidades deseadas por medio de mensajeros (pesos de metal que se
envían desde la superficie deslizándolos sobre el cable o cabo de remolque). Las redes de
tipo Nansen y similares con su mecanismo correspondiente (Fig. 8) permiten arriar el
muestreador verticalmente (con el copo lastrado, dirigido hacia abajo) hasta la base del nivel
a barrer, izarla hasta el techo del mismo (abierta, filtrando agua), cerrarla por
estrangulamiento de la parte anterior por medio de un mensajero y continuar izando hasta la
superficie sin contaminar el material obtenido en profundidad con organismos más
superficiales. Existen también varios otros dispositivos que permiten abrir y cerrar las redes
en profundidad (ver Boltovskoy, ed., 1981; Weikert y John, 1981; Heron, 1982; Tuel y
Knauer, 1982; etc.).
Al realizar un lance de red deben registrarse las lecturas inicial y final del flujómetro, y el
tiempo total que duró el arrastre. Suponiendo que la red fuera la del ejemplo anterior (30 cm
de diámetro de boca), que el arrastre hubiera durado 120 segundos, y que el total de vueltas
del flujómetro ascendiera a 480, se calcula el valor de revoluciones por segundo (en este
caso, 480/120=4), y con este dato se obtiene, en la curva, la medida metros por revolución
Limnología 71
correspondiente (aproximadamente 0,1175, ver Fig. 6). Ello significa que, a la velocidad
utilizada, por cada revolución del flujómetro "se recorrieron" 0,1175 m; entonces,
multiplicando las revoluciones totales acumuladas por 0,1175 se obtiene la "distancia
recorrida" en función del agua que efectivamente ha entrado en la red durante el lance (56,4
m; la distancia real recorrida por la red será mayor que ésta). Este dato de distancia es la
altura del cilindro de 0,3 m de diámetro que definió la boca de la red en su recorrido por el
agua:
Vol. cilindro = π r² h
que es la cantidad de agua que filtró la red. Dado que entre las velocidades que
normalmente se utilizan para el arrastre la curva de calibración generalmente se aproxima a
una recta paralela al eje de las abcisas, en la práctica suele prescindirse de su uso, en cuyo
caso tampoco es necesario tomar el tiempo de duración de cada arrastre.
Los flujómetros se montan en la boca de la red por medio de tres cabos tensos fijos al aro
metálico, excéntricamente, a mitad de distancia entre el centro y el borde (ya que allí el flujo
del agua es más representativo del flujo promedio total que en el centro).
Fig. 7. Red de Clarke-Bumpus con las modificaciones introducidas por Paquette y Frolander. 1) Cable de
remolque; 2) Contador del flujómetro; 3) Barra de soporte del recipiente colector; 4) Recipiente colector; 5)
Alerones de estabilización del recorrido en el agua; 6) Tapa giratoria para la apertura y el cierre de la boca de
la red; 7) Retén giratorio para la apertura y cierre de la tapa; 8) Mecanismo de liberación de los mensajeros
secundarios; 9 y 11) Cables de suspensión de los mensajeros secundarios; 10 y 12) Mensajeros secundarios;
13) Mordaza de retención de la red sobre el cable; 14) Disparador que, al ser golpeado por el mensajero,
acciona el mecanismo pivotante de la tapa de la red. (De Paquette y Frolander, 1957).
recorrida. Se elige entonces una extensión menor a aquélla en la cual comenzó a haber
evidencias de colmatación. Obviamente, este ensayo debe ser repetido cuando cambian las
condiciones del medio y/o la red utilizada.
Fig. 8. Red para barridos verticales munida de un sistema de cierre a profundidad de tipo Nansen. A) Cable de
remolque; B) Mensajero; C) Mecanismo de cierre de la red; D) Bridas; E) Cabo de cierre por
estrangulamiento; F) Aro metálico de la boca de la red; G) Cable de seguridad; H) Copo. (De catálogo de
instrumental oceanográfico de Hydro-Bios).
Los muestreadores de plancton continuos y/o automáticos (ver Sameoto et al., 1980;
Limnología 73
Para biotopos especiales se utilizan redes con modificaciones particulares. Los organismos
neustónicos, por ejemplo, se colectan con redes cuya boca está montada sobre flotadores
de manera que parte de la misma se mantiene fuera del agua (Fig. 9; ver John, 1976; Brown
y Cheng, 1981; Schram et al., 1981). La interfase agua-fondo, o capa hiperbéntica, se
muestrea mediante redes montadas sobre trineos, esquíes u otro tipo de deslizadores que
se apoyan sobre el fondo (ver Boltovskoy, ed., 1981). En ríos y arroyos suelen emplearse
redes fijas, con la boca abierta hacia la corriente.
Las redes deben ser cuidadosamente enjuagadas entre lances, restregando vigorosamente
la tela con las manos (para eliminar o destruir restos de material adherido a las mallas).
Luego de cada campaña es conveniente lavarlas con agua tibia y detergente neutro para
limpiar los poros. Las roturas en la tela deben ser remendadas mediante parches (Webb y
Potthoff, 1979), o taponando los agujeros con algún adhesivo sintético ("Fastix" o similares).
BOMBAS DE SUCCION
Estos muestreadores tienen varias ventajas, pero también desventajas, sobre las redes, a
saber:
Fig. 10. Obtención de muestras de plancton mediante una bomba centrífuga sumergible. A) Esquema del
muestreo; B) Vista externa del aparato. 1) Red de plancton; 2) Recipiente para medir el caudal; 3) Manguera;
4) Batería eléctrica (12 V); 5) Cables; 6) Motor de la bomba; 7) Entrada de agua.
2. El tamaño muestral es normalmente mucho más bajo que con redes de plancton, por lo
cual suelen ser inadecuadas en ambientes oligotróficos y/o para colectar organismos que se
encuentran en bajas concentraciones;
3. Los problemas de evasión son mucho más pronunciados que con las redes (ver más
abajo);
4. La colección de material a profundidades mayores a unos 50 metros requiere equipos
especiales de alta potencia.
Fig. 11. Sifón de baja velocidad para obtener muestras de plancton hasta profundidades moderadas. (Modificado
de Harvey, 1966).
Los tres tipos más comunes de bombas de succión son la alternativa, rotatoria y
centrífuga (ver Beers, 1981). Las alternativas generalmente deterioran menos el material
colectado, pero son más voluminosas y pesadas que las centrífugas de capacidad
equivalente. Un sistema compuesto por una pequeña bomba centrífuga sumergible
accionada por una batería de 12 V puede proveer un flujo de más de 50 litros por minuto y
permite la obtención de material microplanctónico (especialmente de fitoplancton) hasta
profundidades de unos 40-50 m (desarrollado por A. Boltovskoy y colaboradores, ver figura
10; Boltovskoy y Mazzoni, 1988). El líquido succionado hasta la superficie se filtra a través
de mallas de plancton del poro adecuado (Fig. 10), o se recoge íntegramente para ser
procesado en el laboratorio.
Limnología 75
La obtención de agua desde profundidades moderadas puede llevarse a cabo con una
manguera utilizada a modo de sifón (Fig. 11).
Además de los tratados generales listados más arriba que incluyen descripciones de
sistemas de bombeo para plancton, información más reciente acerca del uso de las bombas
de succión puede ser consultada en Coughlan y Fleming, 1978; Miller y Judkins, 1981;
Mackas y Owen, 1982; Berman y Kimor, 1983; etc.
BOTELLAS
Se trata de recipientes de volumen variable (usualmente no más de 5-10 l) que se arrían
abiertos por ambos extremos a la profundidad deseada, se cierran allí por medio de un
mensajero, y vuelven a izarse a la superficie. Existen varios modelos de fabricación
comercial, pero también pueden ser confeccionados por el usuario (Figs. 12, 13; Cassie y
Freeman, 1980; Boltovskoy, ed., 1981; Fletcher y Polson, 1982).
Fig. 12. Dispositivo sencillo para la colección de muestras de pequeño volumen a profundidades moderadas. La
botella se arría cerrada y un vigoroso tirón del cabo la abre a la profundidad deseada.
Para muestreos de una columna de agua integrada de baja profundidad suele utilizarse un
tubo elástico tal como se ilustra en la figura 15 (ver también George, 1976; George y Owen,
1978; A. Boltovskoy, 1990).
El líquido obtenido mediante botellas puede ser filtrado a través de tamices o mallas para
concentrar a los pláncteres objeto del estudio. Alternativamente y cuando la fracción a
investigar es demasiado pequeña, se recurre a la sedimentación del material en cilindros ad
hoc, o al centrifugado para concentrar las partículas y eliminar el exceso de agua (Sournia,
ed., 1976; Boltovskoy, ed., 1981).
Limnología 76
Fig. 13. Conjunto de botellas para la obtención de muestras de agua a profundidades moderadas, operado
manualmente. A) Botella; B) Vista general de la ubicación de las botellas sobre el cabo; C) Nudo deslizante
("falso nudo") utilizado para mantener las botellas abiertas durante el arriado; al llegar a la profundidad
deseada se jala del extremo de la línea que va a la superficie (9), los nudos se abren y liberan las argollas (3),
cerrando las botellas; esta línea es continua desde la superficie hasta la última botella. 1) Tubo de material
plástico de unos 25 cm de largo por 5 cm de diámetro interno; 2) Tubo de goma o elástico; este tubo atraviesa
la botella por dentro, pasa por el centro de las esferas de goma (5) y, en estado distendido, se ata a las
argollas de bronce (3); 3) Argollas de bronce, las ubicadas en los extremos de la botella, al lado de las esferas
de goma (5), se atan de a pares tal como se ilustra en C para mantener el aparato abierto durante el arriado;
4) Cabo de nylon; 5) Esferas de goma de diámetro levemente superior al del tubo (1); 6) Driza de nylon sobre
la cual se fijan las botellas; 7) Lastre de unos 20 kg; 8) Extremo del cabo de cierre que va hacia la botella
siguiente; 9) Extremo hacia la superficie. (De Boltovskoy, ed., 1981; modificado de Goodwin y Goddard,
1974).
Fig. 14. Botella para muestreos de plancton del tipo Van Dorn.
Limnología 77
Fig. 15. Obtención de una muestra integrada de una columna de agua superficial. a) El tubo se sumerge con el
extremo libre hacia abajo reteniendo el cabo en superficie; b) El extremo libre se extrae del agua mientras el
cerrado queda fijo; c) El extremo cerrado se deja caer libremente; d) El tubo se recupera hasta la superficie.
Una vez izado, se desprende la malla del extremo y se lavan los organismos retenidos en ella en un frasco
con líquido. 1) Cabo de izado; 2) Unión del cabo al extremo del tubo; 3) Tubo de material no colapsable; 4)
Filtro de tela de red de plancton ocluyendo el extremo del tubo. (De Boltovskoy, ed., 1981, modificado de
Pennak, 1962).
Fig. 16. Efectos de la perturbación superficial del agua sobre lances de red consecutivos a lo largo de la misma
transecta de 100 m de largo, en un cuerpo lenítico (embalse Cassafouths, provincia de Córdoba). En todos
los casos se grafican datos comparativos sobre la base del resultado del primero (100%) de tres barridos
sucesivos (ida-vuelta-ida). El tiempo transcurrido entre cada par de barridos fue de alrededor de 5-10 min. Los
números identifican cada uno de los grupos de zoopláncteres contados: 1) Nauplii de copépodos (talla
promedio: 0,19 mm); 2) Acanthocyclops robustus, copepoditos pequeños (0,40 mm); 3) A. robustus,
copepoditos grandes (0,67 mm); 4) A. robustus, adultos (1,02 mm); 5) Notodiaptomus incompositus,
copepoditos (0,68 mm); 6) N. incompositus, adultos (1,2 mm); 7) Diaphanosoma brachyurum, individuos
pequeños (0,42 mm); 8) D. brachyurum, grandes (0,94 mm); 9) Daphnia spinulata, pequeños (0,81 mm); 10)
D. spinulata, grandes (1,42 mm); 11) Bosmina huaronensis y Bosmina longirostris, pequeños (0,32 mm); 12)
B. huaronensis y B. longirostris, grandes (0,45 mm); 13) Ceriodaphnia dubia, pequeños (0,38 mm); 14) C.
dubia, grandes (0,62 mm); 15) Keratella cochlearis (0,18 mm). Cada uno de los datos representa el promedio
de varios tríos de lances. Nótese que durante el día se observa una clara disminución desde el primer barrido
(en aguas no perturbadas), hasta el tercero (en aguas perturbadas por los dos pasajes anteriores), mientras
que durante la noche las oscilaciones alrededor del 100% (primer barrido) son azarosas. (De Boltovskoy y
Mazzoni, 1988).
Fig. 17. Representación diagramática de la interpretación de las diferencias entre las capturas de una red
empujada frente a la embarcación y una red remolcada detrás de ella, en diferentes condiciones ambientales.
Los sombreados representan concentraciones de plancton diferentes; las flechas indican reacciones de
evasión a la perturbación superficial; las colectas comparativamente más ricas están representadas con redes
más llenas. Ver el texto para la explicación detallada. (De Boltovskoy y Mazzoni, 1988).
El producto de las colectas está influenciado por una combinación de tipo de colector,
técnica de muestreo, condiciones ambientales, hora del día, etc. El ejemplo ilustrado en la
figura 17 da una idea de la complejidad del tema y de las variables involucradas. En este
caso, durante días despejados el zooplancton tendía a mantenerse a cierta distancia de la
superficie; la red empujada delante de la embarcación barría un estrato relativamente
despoblado, mientras que la red posterior colectaba material del mismo estrato mezclado
(por efecto de la acción del motor fuera de borda) con aguas subsuperficiales más ricas en
plancton; a pesar de las reacciones evasivas del plancton (flechas), la mezcla vertical hacía
que las aguas detrás del bote fueran momentáneamente más ricas en plancton que las
aguas delante del mismo. Por otro lado, en días nublados la distribución de los pláncteres en
la capa superficial no era estratificada; la red de atrás barría el mismo estrato que la de
adelante, aunque empobrecido por la evasión que provocaba el pasaje del bote. Es de
destacar que estas diferencias en la cantidad de material colectado por las dos redes fueron
muy consistentes entre grupos y alcanzaron valores de hasta más de diez veces.
No se conoce hasta el momento un remedio infalible y general para este tipo de problemas.
Sus efectos pueden ser disminuídos minimizando la perturbación del ambiente a investigar
inmediatamente antes y durante el muestreo, haciendo los barridos a velocidad constante y
evitando la colmatación con lances excesivamente largos.
Limnología 80
En todos los casos conviene tomar dos muestras idénticas del mismo lugar, fijando una de
ellas (para análisis cuantitativos, principalmente), y llevando la otra al laboratorio sin fijarla
(para análisis cualitativos). Para fijar las muestras se le agrega una cantidad tal de
formaldehído (concentrado, al 40%) como para que su proporción constituya del 3 al 5% del
volumen total del líquido en el frasco.
Todos los frascos con las muestras deben etiquetarse, escribiendo con lápiz de grafito duro
en un trozo de papel vegetal, que se coloca DENTRO del frasco. Además, para los fines
prácticos, conviene también agregar una identificación externa abreviada. En la etiqueta
deberá figurar el nombre del cuerpo de agua, fecha, hora, estación, tipo de muestra, forma
de muestreo, cantidad de agua filtrada (estimativo o exacto), fijación, nombre del operador,
tipo de red (abertura de los poros en µm, boca, etc.). A éstos se agregará cualquier otro dato
que se considere de interés o importancia. Entre un muestreo y el siguiente la red y el
recipiente colector deben ser cuidadosamente lavados con agua limpia o filtrada.
Los análisis del material biológico obtenido abarcarán inventarios de la flora y fauna de las
muestras, así como estimaciones cuantitativas, principalmente de las formas dominantes.
RECUENTOS
Para los fines cualitativos debe utilizarse material fijado, así como muestras sin fijar, vivas,
ya que muchos organismos delicados (euglenas, ciliados, etc.) prácticamente desaparecen
en las muestras fijadas o, en el mejor de los casos, se conservan en estado tan deficiente
que no permiten identificación alguna.
Los recuentos se realizan con el material fijado, en cápsulas de Petri con fondo cuadriculado
(para los organismos de mayor tamaño, tales como copépodos), o entre porta y
cubreobjetos, para el microplancton, utilizando alícuotas de volumen conocido (por ejemplo,
0,1 ml). Para el micro y el nanoplancton se utilizan cámaras de sedimentación y el
microscopio invertido o de Utermöhl. En todos los casos la concentración de material en la
fracción que se utiliza para el recuento debe ser tal que permita una cómoda observación de
los individuos. Frecuentemente la concentración original, en la muestra traída del campo, es
demasiado densa; en estos casos debe procederse a su dilución tomando nota del volumen
original y del líquido agregado para poder después estimar las abundancias absolutas in
situ.
Ejemplo:
Volumen total filtrado a través de la red = 12 baldes de 10 l c/u = 120 l;
Volumen de la muestra en el vaso colector = 0,075 l (75 ml);
Volumen de las alícuotas contadas y cantidad de ejemplares en cada una de ellas:
que es la cantidad recogida de 120 litros de agua in situ; luego, en 1 litro hay 91 ejemplares
(90,8125). Estos cálculos son algo más complicados cuando el material debe ser diluido
antes de proceder a su recuento; por ejemplo, si a la muestra del ejemplo anterior se
agregaron 75 ml de agua para diluirla, el resultado final será la mitad del calculado.
Biomasa
La estimación de la biomasa del plancton es un proceso más complicado que en el caso del
bentos; aquí usualmente no se puede calcinar el material (ver más abajo), porque las
concentraciones de plancton en el agua son moderadas y están por debajo del umbral de
detección por medio del peso seco y peso calcinado. Además, en el peso seco o peso
calcinado se incluirían todos los componentes sestónicos de origen biológico, tales como
restos de vegetación fanerogámica superior de origen alóctono, que pueden ser muy
abundantes en el caso de las lagunas chicas y someras.
Para el fitoplancton suele utilizarse la clorofila como indicador de la biomasa general de este
componente. Los procedimientos en cuestión están detallados en la sección
correspondiente de esta guía; la técnica es sencilla y rápida, y tiene un alto grado de
precisión. Para el zooplancton, sin embargo, no existe un método químico fácil, y debe
recurrirse al recuento y estimación del volumen de los organismos, para luego transformar
estos datos en gramos de carbono orgánico, o gramos de peso seco de sustancia orgánica,
por unidad de volumen o de superficie. El mismo método se utiliza cuando se quiere estimar
la biomasa de fracciones restringidas del fitoplancton (por ejemplo, solamente las
diatomeas, o solamente una especie determinada).
combinaciones de aquéllos. Por ejemplo, para un Ceratium puede ser necesario sumar los
volúmenes de dos conos, un paralelepípedo, un trapezoide y un cilindro; cada una de estas
figuras representa una parte de la célula. Para un copépodo adulto el cálculo puede ser aún
más complejo (cf. Hernroth, 1985):
V=π[(Lc·B·H)/6+(Lab·Dab2)/4+(Lan·Dan2)/6+(Lp·Dp2·N/12]
Donde:
B=ancho del prosoma
Dab=diámetro del abdomen
Dan=diámetro de la antena
Dp=diámetro medio de las patas
H=altura del prosoma
Lab=longitud del abdomen
Lan=longitud de la antena
Lc=longitud del prosoma
Lp=longitud media de las patas
N=número de patas
V=volumen
W = 6.61 · L2.57
Para dinoflagelados tecados, por ejemplo, se propone una relación de 0.13 picogramos de
carbono orgánico por cada µm3 de volumen celular, mientras que para otros fitopláncteres
es de 0.11 (Edler, 1979). Características estructurales particulares pueden requerir la
introducción de correcciones y modificaciones en las relaciones. Las diatomeas poseen una
gran vacuola con alto contenido en agua; por este motivo se aconseja sustraer el 90% del
volumen de esta vacuola del biovolumen total calculado antes de convertir los valores en
carbono orgánico (Edler, 1979).
En resumen, para calcular, por ejemplo, la biomasa de los crustáceos planctónicos de una
laguna deberán contarse sus copépodos y cladóceros divididos en clases de tamaño. Para
Limnología 83
cada clase se medirán una cantidad determinada (300, 500 o más, dependiendo de la
variabilidad de tallas dentro de cada grupo) de organismos y se buscará la expresión más
adecuada que relacione talla con peso seco. Con esos datos se estima el peso seco
promedio de cada clase de tamaño, que multiplicado por la cantidad de organismos por litro
para esa clase dará la biomasa de la clase. La sumatoria de todas las clases para todas las
especies será el valor de biomasa de crustáceos buscado.
Limnología 84
Se define como arte de pesca a todo equipo y elementos accesorios utilizados en la captura
de peces. Según sus características operativas las artes de pesca pueden ser agrupadas en
pasivas y activas.
El material más antiguo utilizado por el hombre para la confección de artes de pesca es
probablemente el lino, de excelentes características para prestaciones marineras. También
se han utilizado el cáñamo y el algodón, pero en la actualidad los materiales más difundidos
son las fibras sintéticas, especialmente poliamida y nylon en piolín de mono y polifilamento.
ARTES PASIVAS
Son aquéllas que se calan en un punto determinado y es el pez con su actividad y
desplazamientos el que determina la captura.
Espinel
De uso común en el río Paraná y el estuario del Río de la Plata, principalmente para peces
de fondo. Suele utilizarse en lagunas para la pesca de bagres. Consiste en un cabo principal
(madre), de longitud considerable. A intervalos regulares se desprenden brazoladas, en
cuyos extremos van anudados los anzuelos. Puede llevar 100 o más y ser calado a distintas
profundidades (Fig. 1a, b). Para su operación la madre es adujada en un canasto desde
donde salen las brazoladas cuyos anzuelos quedan asegurados a un rodete de corcho, para
ser encarnados a medida que se va filando el espinel (Fig. 1c), Este queda fondeado por
medio de muertos de cemento o de hierro de 2 a 10 kg en sus extremos. La presencia del
espinel queda señalada mediante una o más boyas con banderines.
Limnología 85
Fig. 2. Red de enmalle. a: paño calado y formas frecuentes de enmalle; b: red calada en superficie; c: red
cargada en la embarcación.
Una variante de este arte llamada mallón es utilizada para la pesca de grandes peces de
río. Se opera desde una canoa, a la que permanece sujeta por un extremo. Se cala
perpendicular a la línea del cauce dejándola derivar con la corriente, de manera que se
desliza sobre el fondo en sectores de poca profundidad, llamados canchas de pesca. En el
extremo libre próximo a la costa lleva un fondeo y una boya. El pescador rema lentamente
para mantener la red extendida. Es el arte por excelencia para la captura de grandes peces
de aguas abiertas en el río Paraná.
Trampas
Son dispositivos que atrapan a los peces por medio de un encierro que permite la entrada
pero impide o dificulta el escape. Dentro de esta categoría se reconocen:
Nasas: cilindros de mimbre o malla de red con dos bocas de forma cónica en sus extremos
(Fig. 3a). Suelen calarse cebadas.
ARTES ACTIVAS
Son aquéllas que al ser desplazadas filtran un volumen de agua que varía en función de la
distancia recorrida. Capturan los peces presentes en el área barrida, independientemente de
su nivel de actividad.
Copo de mano
Aro metálico con un mango de longitud variable donde va cosida una bolsa cónica de malla
fina (Fig. 4a). Ideal para operar en áreas muy vegetadas; generalmente se utiliza para la
captura de peces pequeños.
Esparavel o atarraya
Red circular con pequeños lastres de plomo en sus bordes. Interiormente tiene varios cabos
finos unidos a un cabo más grueso de varios metros de longitud que pasa por un anillo
central. El pescador retiene este cabo en su mano, carga la red sobre el hombro y la arroja
desplegada sobre la superficie del agua. Al cobrar el cabo central la red se cierra hacia
adentro por debajo, atrapando a los peces (Fig. 4b). Requiere gran pericia para su operación
y es muy útil para ambientes reducidos o de poca profundidad.
la costa, por medio de cabos, una vez que ha sido calada con ayuda de una embarcación.
Una vez cargada la red en un bote de remos con un procedimiento similar al de la red de
enmalle, se deja el extremo de uno de los cabos fijo en la costa, y se procede a calar la red,
describiendo con la embarcación una trayectoria en U cuyas ramas quedan determinadas
por la longitud de los cabos. Para extraer la red del agua se procede a cobrar los cabos en
forma lenta y sostenida, sin perder de vista la maesa para que la bolsa de la red se
mantenga armada. Unos metros antes de llegar los calones a la costa los operadores deben
desplazarse hacia el centro, juntándose. Al llegar la red a la costa es conveniente que uno o
dos operadores, rodilla en tierra, tomen las dos relingas inferiores juntas, bien pegadas al
piso mientras las cobran. Simultáneamente, los otros dos operadores cobran la relinga
superior por ambos lados (Fig. 5). Existen modelos de hasta cerca de 1 km de longitud, que
deben ser arrastradas por caballos o tractores (sabaleras).
Chuza o fija
Consiste en una especie de arpón operado manualmente que se utiliza en aguas someras.
Robador
Anzuelo múltiple que se arroja mediante una línea sobre el cardumen, recogiéndose
rápidamente. Generalmente para peces migradores en los ríos Paraná y Salado.
Fig. 6. Redes de arrastre de media agua. a: operada con tangones; b: arrastrada con dos embarcaciones.
patines llevan, en la parte que se desliza sobre el fondo, una planchuela de hierro y herrajes
donde se sujetan la red y los cabos de arrastre. Para la operación con este arte es necesario
contar con un motor de potencia no menor a 80 HP, preferiblemente interno, para mantener
la cubierta de popa libre. Es recomendable, además, una pequeña pluma para el izado del
aparejo. Tiene un excelente rendimiento para peces de hábitos bentónicos.
OTROS METODOS
Ictiotóxicos
Son sustancias químicas que disueltas en el agua envenenan a los peces. La más conocida
es "polvo de chimbó" (leguminosa del género Lonchocarpus), utilizada por los aborígenes de
Brasil y Paraguay. Este compuesto fue ensayado en el litoral de Corrientes para el control
de la piraña. La droga activa es la rotenona, que en la actualidad se sintetiza en laboratorio
y se expende con diversos nombres comerciales. Actúa sobre la superficie branquial
impidiendo el intercambio gaseoso, debido a lo cual los peces suelen ascender a la
superficie facilitando su captura con un copo de mano. El alto costo y baja selectividad de
esta droga (mata también a los insectos acuáticos) la hacen poco recomendable para uso
masivo, sin embargo es muy útil en ambientes reducidos, vegetados o con corrientes
débiles, para fines de relevamiento ictiológico.
Pesca eléctrica
Es un sistema que utiliza campos eléctricos sumergidos, auxiliado por algún arte de pesca
convencional. El pez es inducido a nadar hacia el ánodo (galvanotaxia) en cuya proximidad
sufre una inmovilización (electronarcosis) que permite su captura con un copo de mano.
Resulta muy útil por la gran diversidad de ambientes en que puede aplicarse.
Técnicas acústicas
En su versión más sencilla, el equipo consiste en una ecosonda pequeña, del tipo de las
usadas en embarcaciones deportivas, formada por un transmisor que, a través de un
transductor emite un pulso ultrasónico. Este rebota en el fondo y vuelve a ser recibido por el
transductor, que lo envía al mecanismo registrador, previa amplificación. Los peces que se
Limnología 91
GLOSARIO
Adujar: acomodar un cabo con el fin de alistarlo para la maniobra.
Armadura: Está constituída por un hilo delgado que une las relingas al paño, la separación
de las ligaduras determina la abertura de las mallas, que normalmente es del 50% del paño
estirado.
Azocar: ajustar, apretar bien un cabo o un nudo.
Babor: borda o costado izquierdo de la embarcación, mirando desde popa hacia proa.
Barlovento: la parte de donde viene el viento, con respecto a un lugar determinado.
Bichero: asta larga con punta y gancho metálico en uno de sus extremos que sirve para
tomar cabos, boyas, peces, etc.
Bita: pieza metálica simple o doble sólidamente afirmada al muelle, para amarrar
embarcaciones.
Brazolada: En un piolín de longitud variable al extremo del cual va atado en anzuelo en los
espineles.
Cabo: Cualquiera de las cuerdas utilizadas en las maniobras.
Calabrote: cabo muy grueso.
Calar: echar la red al agua para pescar. Se usa indistintamente para todo tipo de redes,
pero es más generalizado para redes fijas; para las móviles suele utilizarse el término
"lance".
Calón: Es la varilla de unos 60-80 cm que llevan las redes de arrastre en los extremos de
las alas.
Cáncamo: pieza metálica que por un extremo tiene un ojo, gancho o argolla, y por el otro
rosca con la que se asegura a cubierta, costado o cualquier otro sitio de la embarcación.
Sirve para afirmar motones, cabos o aparejos.
Cancha: lugar donde se pesca, especialmente con referencia a las redes de arrastre y otras
redes de fondo. Debe ser pareja y limpia para evitar enganches de la red; este factor es
especialmente importante en represas y embalses, muchos de los cuales inundan terrenos
boscosos imposibilitando, de esta manera, una explotación efectiva de sus recursos
pesqueros.
Cargar: Aumentar la cantidad de pesos de plomo en la relinga inferior de la red.
Cazar: atraer hacia sí un cabo, cobrar, halar.
Chicote: extremo de un cabo o cable.
Cobrar: recoger un cabo, halar.
Compás: instrumento que indica el norte magnético.
Cornamusa: pieza de madera o metal afirmada en cubierta para amarrar los cabos.
Empabilar: Protección que se hace a la brazolada un vez anudado el anzuelo. Se usa
especialmente con peces de dentadura filosa que cortan la brazolada. Alternativamente, se
utilizan brazoladas de alambre.
Empatillar: Anudar el anzuelo al piolín para hacer la brazolada.
Enmallarse: cuando un pez queda sujeto por la malla de la red, normalmente luego de
entrar en ella hasta la cabeza o hasta la zona abdominal.
Escandallo: peso que lleva la sondaleza para que vaya al fondo.
Limnología 92
CONSIDERACIONES FINALES
Es importante considerar que los rendimientos por unidad de esfuerzo son variables en el
tiempo. En el análisis de las capturas diarias de una batería de redes durante un ciclo anual
se pueden detectar fluctuaciones que responden, básicamente, a tres patrones de
comportamiento. Uno de ellos, de carácter anual, está asociado con la actividad
reproductiva. El segundo, bien conocido por los pescadores comerciales, responde al ciclo
lunar con las máximas capturas en luna nueva, y ha sido descripto para varias especies. Un
tercer ritmo, de carácter diario, está asociado con las migraciones verticales, y es de
carácter trófico.
De acuerdo con las artes y aparejos elegidos, se necesitará una embarcación adecuada y
algunos implementos auxiliares. Un equipo básico de pesca requiere un bote de unos cuatro
metros de eslora con cubierta de popa y bancadas libres de elementos que puedan
enganchar las redes. Para los arrastres se necesitan un par de cabos de 50 a 100 m y
lienzos de 1½ m de lado de algún material similar a la rafia sintética para cargar los paños.
Limnología 93
Para algunos estudios se busca que las artes de pesca permitan un relevamiento integral de
la población abarcando todas las tallas y especies presentes. Los equipos deben responder
a patrones standard con el fin de hacer comparables las capturas durante el período del
muestreo y con respecto a estudios anteriores de otros especialistas.
Limnología 94
Fig. 1. Mediciones más usuales para trabajos de biología pesquera (de Cousseau y Perrotta, 1998).
Longitud standard: desde el extremo del hocico (sínfisis premaxilar o dentaria) hasta el
extremo del hueso hipural (urostilo, que en la práctica se hace coincidir con algún carácter
externo fácilmente identificable, como el extremo de la estola, la última escama, etc.).
Longitud total: Desde el extremo del hocico hasta la proyección perpendicular a la línea
sagital que pasa por el extremo de los radios más largos de la aleta caudal.
Longitud cabeza: Distancia entre la vertical que pasa por el borde anterior del hocico y la
vertical que pasa por el borde de la membrana opercular.
Peso total: Es importante indicar si se trata del peso fresco, o del ejemplar previamente
fijado en líquido conservador.
Sexo.
Peso de la gónada: ver observaciones para peso total.
Estadio de madurez gonadal: se estima sobre la base del tamaño, color y aspecto de la
gónada (juvenil, prepuesta, puesta, pospuesta, reposo). En estudios más detallados se
recurre a cortes histológicos.
Contenido estomacal: grado de repleción y tipo de contenido.
Factor de condición, normalmente designado con la letra K, que equivale a
K = Peso (en gramos) · 100 / Longitud standard3
Este índice da una buena idea de la variación que experimenta el peso a lo largo del año,
Limnología 95
Para medir un pez se le cierra la boca y se coloca el ejemplar de plano sobre el ictiómetro;
se endereza el cuerpo y la cola a lo largo de la línea media antes de proceder a la lectura en
la escala. Dado que los peces se contraen al morir, las mediciones deben tomarse lo más
rápido posible luego de la captura (existen factores de conversión para medidas tomadas
sobre ejemplares largamente conservados). En el caso de estudios que requieran la
liberación del pez luego de su medición (e.g., para estudios de captura y recaptura), puede
ser necesario anestesiarlos (la droga de uso más común es la solución Sandoz MS 222). Es
conveniente efectuar las medidas en equipos de dos personas: mientras uno mide y dicta
los valores el otro efectúa las anotaciones.
En todos los casos es conveniente realizar una inspección visual de los ejemplares
capturados; si se detectan anomalías como deformaciones, llagas, ojos blanquecinos,
parasitosis, etc., debe practicarse una incisión lateral en el abdomen (sin llegar al orificio
anal) y fijar el ejemplar en formol al 10% para posteriores estudios ictiopatológicos.
Fecundidad
La fecundidad absoluta o total es el número de ovocitos maduros presentes en el ovario del
pez, momentos antes del desove. El cálculo de fecundidad se realiza generalmente en los
peces sobre la base del recuento de ovocitos maduros a partir de una alícuota del ovario
total. Algunos autores han adoptado técnicas fotográficas de recuento rápido, contadores
fotoeléctricos u otras técnicas automáticas. Un método muy utilizado es el recuento en una
cuadrícula y análisis computarizado al azar. Una vez cuantificada la alícuota el valor puede
referirse al ovario total mediante la expresión:
F = (N · PG)/PS
La fecundidad total suele ser relacionada con diversos caracteres merísticos como la
longitud del pez (o la edad), el peso del pez o el peso de las gónadas.
Un método comúnmente utilizado para interpretar las variaciones del desarrollo gonadal
(ciclo sexual) a lo largo del ciclo anual e indicar los cambios, es la relación porcentual entre
el peso del pez y el peso de las gónadas, conocido como índice gonado-somático (IGS).
Migraciones
Son los desplazamientos periódicos realizados por una población de peces o grupos de una
población para fines tróficos o reproductivos. En general se deben a estas dos razones
asociadas y presentan una marcada correlación con la ciclicidad ambiental, como por
Limnología 96
Determinación de la edad
Se trata de un parámetro esencial para los estudios de dinámica poblacional, longevidad,
tasa de crecimiento, etc. La determinación de la edad puede realizarse por métodos directos
o indirectos. Entre los primeros generalmente se recurre a la interpretación de las capas
depositadas en las partes calcáreas del pez, que registran bandas debidas a la disminución
de la actividad metabólica durante el invierno (es decir - anuales). Para ello se utilizan
principalmente las escamas, y en orden decreciente otolitos, espinas, vértebras, piezas
dentarias. Para determinar el número de marcas de crecimiento en las escamas de los
peces (análisis lepidolóogico), se seleccionan de cada especimen entre 4 y 6 escamas de
mayor tamaño y forma típica que no presenten signos de regeneración. Las escamas se
montarán en seco entre dos portaobjetos y, bajo lupa, se determina el número de marcas;
aplicando el criterio de considerar la marca como una banda de circuli (anillo) apretados en
el campo anterior de la escama, mientras que en el campo lateral la dirección de uno o dos
circuli parecen cortar la trayectoria de muchos otros (Fig. 2). La precisión del método
depende de muchos factores, incluyendo la habilidad del operador, claridad en los anillos,
etc.
El marcado y recaptura de ejemplares constituye otro método de gran utilidad para estudios
del crecimiento.
Limnología 97
Curvas de crecimiento
El crecimiento absoluto es la media de incremento del tamaño de los sobrevivientes de la
población en cada edad. Comúnmente se establece haciendo la regresión sobre la talla con
respecto a la edad, para cada grupo de edad. En general, la curva de crecimiento en talla
exhibe un período inicial de crecimiento rápido, seguido de un crecimiento más lento. Hay
muchas fórmulas para describir este tipo de crecimiento; la de uso más generalizado es la
ecuación de Von Bertalanffy (1938), según la cual el tamaño de un pez Lt para cada edad t
está dado por:
-K(t-t
Lt = L∝ • (1-e 0))
donde L∝ es el tamaño máximo (o más bien asintótico) que el pez alcanzaría si llegase a una
edad infinita, K es la constante de crecimiento, y t0 es la edad teórica del pez cuando su
tamaño es cero. Se puede ver que la ecuación de crecimiento de Von Bertalanffy contiene
tres parámetros llamados L_, K y t0, todos los cuales pueden estimarse con los datos de la
edad y la talla empleando la transformación de la ecuación de Von Bertalanffy y Walford
(1946):
Lt + 1 = L∝ · (1 - e-K) + e-KLt
donde Lt y Lt+1 son las tallas del pez en las edades t y t+1, respectivamente. De esta
manera se establece la recta de regresión de Lt+1 en función de Lt. La pendiente de la recta
hallada es igual a e-K, y la ordenada al origen es:
L∝ · (1 - e-K)
con la cual L_ puede ser calculada. La longitud asintótica L∝ es también la talla en la cual la
recta de regresión corta la línea diagonal de 45° desde el origen. Para estimar t0, la ecuación
de Von Bertalanffy se describe así:
Haciendo la regresión de loge (L∝ + Lt) en función de t se obtiene que el valor de la ordenada
al origen es loge(log∝_ + Kt0), de donde t0 puede ser estimado ya que se conocen los otros
parámetros.
Limnología 98
Como se mencionó en parrafos anteriores este método permite estimar la edad de los
organismos a partir del análisis de la distribucion de la frecuencia de las tallas. Supongamos
que los datos obtenidos en el campo son los reproducidos en la Fig. 4. En al actualidad
existen una variedad de programas y métodos que permiten separar los distintos
componentes modales de una distribucion de frecuencias, entre ellos el método de Cassie
modificado para ser utilizado en computadoras personales, se basa en la representación de
las frecuencias acumuladas en escala probabilística.
Una vez ingresados los datos de número de intervalos, longitud del intervalo, límite inferior
del primer intervalo, y frecuencia de cada intervalo, se genera un gráfico donde las
ordenadas corresponden a los intervalos de clase y las abscisas a las frecuencias
acumuladas relativas en escala probabilística. En este gráfico cada curva modal que
compone la distribución polimodal es representada por una recta (Fig. 5).
Para establecer la moda se debe determinar sobre dicho gráfico el número de puntos
(intervalos de clase), que se alinean en una recta; a partir de éstos el programa calcula para
cada moda la media, el desvio standard, el número de individuos y el coeficiente de
correlación para ponderar el ajuste de los puntos considerados a una recta. Este
procedimiento se debe repetir para determinar cada una de las modas.
Fig. 5. Representación gráfica de los valores de las frecuencias relativas acumuladas en escala probabilística (eje
y), respecto de los intervalos de clase (eje x)
Fig. 7. Curva de vcrecimiento de von Bertalanffy, a partir de los valores de los parámetros calculados por el
ploteo de Ford-Walford.
Limnología 101
Información numérica
Su obtención se recomienda cuando el contenido estomacal incluye principalmente objetos
discretos y completos, que puedan ser contados individualmente (por ejemplo,
invertebrados, peces, semillas). Esta información puede ser analizada considerando las
frecuencias de aparición y/o la composición porcentual.
Información volumétrica
Esta información es muy recomendable cuando se trabaja con material macerado en
grandes cantidades (masas de algas, peces, restos vegetales etc.). La expresión que se
utiliza es el volumen del ítem X por 100 dividido por la sumatoria de los volúmenes de todos
los ítems encontrados. De esta manera se determina la importancia, expresada en unidad
de volumen, de un ítem particular respecto al volumen total de los items contenidos en una
muestra estudiada (un grupo de estómagos o el contenido de un estómago). Uno de los
métodos más difundidos para calcular el volumen es el del desplazamiento de líquidos en
cilindros graduados: se llena un cilindro graduado con agua sin llegar al ras y se introduce la
masa a medir (normalmente envuelto en una tela o plástico delgado y empaquetado
Limnología 102
Información gravimétrica
Se utiliza el peso de un ítem particular, normalmente expresado como porcentaje del peso
total del alimento ingerido por un individuo o un grupo de individuos. El peso puede ser
húmedo (ítems drenados) o seco (normalmente se seca el material en estufa a 60°C hsta
peso constante). Recomendable cuando se estudian contenidos estomacales con material
macerado.
Métodos combinados
En vista de las desventajas mencionadas más arriba, varios autores han propuesto métodos
combinados de análisis. Entre ellos uno de los más utilizados es el Índice de importancia
alimentaria (index of food importance o IFI):
donde:
Para el cálculo de ese índice solo se toman en cuenta los adultos que presentan sus
estómagos llenos de alimento, descartando los especímenes con estómagos parcialmente
ocupados. La abundancia de cada ítem alimentario en los estómagos es estimada semi
cuantitativamente, donde la abundancia correspondiente a cada categoría representa la
proporción del volumen ocupado por un determinado ítem alimentario con relación al
volumen total. Por lo general se definen cuatro categorías: 0: ausente, 1: raro (< 25%), 2:
abundante (25 a 50%); y 3: muy abundante (>50%). El IFI varía entre cero y uno. Los ítem
raros tienen valores inferiores a 0.15 mientras que los ítem principales presentan valores
superiores a 0.3.
Limnología 103
Neuston
Es la "comunidad" errante constituída por organismos vinculados a la película superficial, en
la interfase agua-aire. Los organismos posados sobre ella son semiacuáticos y, con
excepciones, microscópicos o diminutos. No hay razón valedera para reunir al neuston
sobre la película superficial con el que cuelga de la misma, pues el primero está formado por
animales semiacuáticos, sin ninguna vinculación con los animales acuáticos que cuelgan de
dicha película.
Para la obtención de muestras se utiliza una placa de vidrio de aproximadamente 200 mm¨ y
4 mm de espesor. Esta se sumerge verticalmente sobre la superficie y se retira levemente
inclinada y con suavidad. La película superficial de agua adherida a la placa de vidrio se
recoge en una botella ad hoc.
Perifiton
El perifiton, según Wetzel (1983) es la comunidad compleja de microbiota (algas, bacterias,
hongos, animales y detritus orgánico e inorgánico) que está adherida a un sustrato, el que
puede ser orgánico o inorgánico, vivo o muerto.
Bentos
Es el conjunto de organismos que habitan sobre y dentro del fondo de los ambientes
acuáticos. Su muestreo puede realizarse por métodos diversos, dependiendo de las
necesidades y propósitos del estudio, características del área y de los sedimentos,
profundidad, etc. (diversos tipos de dragas, extractores etc., ver Holme, 1964; Vegas Vélez,
1971; Boltovskoy y Wright, 1976). Las herramientas que se utilizarán en el curso para la
obtención del material bentónico son rastras y tubos de Lankford.
Rastra
La rastra consiste en un marco metálico triangular con su lado inferior en forma de cuchilla y
el ángulo superior fijado a un mango de aproximadamente 2 m de largo. Del marco pende
una bolsa de tela que retiene el sedimento levantado pero deja pasar el agua. Al utilizar la
rastra es importante recoger solamente la capa superficial de sedimento. Las muestras
obtenidas por rastra son utilizadas para análisis cuantitativos y cualitativos relativos de los
organismos bentónicos. Debido a que éstos habitan en unos pocos cm superficiales del
fondo, la extracción de los sedimentos subyacentes diluye la muestra disminuyendo el grado
de probabilidad de hallar a los organismos poco numerosos en submuestras pequeñas. En
el laboratorio, submuestras del material obtenido se diluyen en la proporción necesaria con
agua corriente y se examinan en una cápsula de Petri bajo lupa, y luego, entre porta y
cubre, bajo microscopio. El análisis cuantitativo consiste en la determinación de las
frecuencias relativas de las formas más comunes.
Lankford
El tubo de Lankford es un extractor de sedimentos marinos o dulceacuícolas utilizable hasta
profundidades de no más de 6 o 7 m. Consta de un par de tubos metálicos con una válvula
en su interior. Al tubo superior se pueden adicionar la cantidad de mangos prolongadores
que hiciera falta para llegar a la profundidad deseada; el inferior se enrosca al tubo de
acrílico que recoge la muestra. Una vez armado el extractor, se lo introduce en el sedimento,
levantándoselo luego con cuidado. Apenas se ha sacado el tubo del agua se obtura la
abertura inferior con un tapón de goma, luego se desenrosca el tubo de acrílico y se obtura
su extremo superior. EL TUBO SE ROTULA (en caso necesario se fija su contenido con
unos ml de formaldehído, en una cantidad aproximadamente igual al 5-10% del contenido
del tubo) y se guarda en posición vertical. EN NINGUN MOMENTO EL TUBO DEBE SER
INCLINADO NI PUESTO EN POSICION HORIZONTAL. El tubo de Lankford es un extractor
de sedimentos estratificados, por ello su inversión o agitación provocará la mezcla de las
capas superiores con las subyacentes. Estas muestras pueden ser utilizadas para el cálculo
de la biomasa en las capas de sedimentos superiores. Dado que la cantidad de sedimentos
extraídos con este aparato es fácilmente cuantificable, su utilización para el estudio
cuantitativo de la fauna y flora bentónicas es muy apropiada.
bordes del tubo y se pone a estufa a 60-70°C, en una cápsula de porcelana previamente
pesada. A intervalos regulares de tiempo se verifica el peso de la cápsula con su contenido
hasta que tres pesadas sucesivas presenten iguales valores. El mismo proceso se repite
con las porciones inferiores (niveles 1-2 cm, 2-4 cm, 4-6 cm y 6-10 cm). Una vez que se ha
llegado a peso constante, las cápsulas de porcelana se ponen en una mufla a 600-650°C
durante aproximadamente 2 horas. Luego las cápsulas se dejan enfriar lentamente y se
pesan; la biomasa se calcula de la siguiente manera:
donde pms: peso de material seco; pmc: peso de material calcinado. El resultado será el
porcentaje de material orgánico (quemado) que contiene el sedimento en cuestión.
Limnología 108
Granulometría de sedimentos
INTRODUCCION
Uno de los análisis de importancia para el estudio de cuerpos de agua interiores es el
relacionado con la granulometría y peso específico de los sedimentos. Estos estudios
permiten analizar características que tipifican y diferencian ambientes dulceacuícolas lóticos
y lénticos, evaluar modalidades adaptativas de los organismos, influencia de un tributario
sobre un lago, laguna, embalse, etc.
En aguas corrientes los sedimentos presentes están integrados por aquéllos depositados en
el lecho, y los transportados en suspensión. El análisis de los primeros es indispensable ya
que de este factor dependen muchas características de la flora y fauna asociadas,
incluyendo su composición y abundancia (Cummins y Lauff, 1969). En este sentido, es
relevante no solamente la composición química, sino también el contenido de material
orgánico en el fondo, y especialmente la granulometría, es decir la proporción de partículas
de diferente tamaño.
Esta diferenciación en tamaños permite distinguir sustratos "duros" e "inmóviles" sobre los
cuales la fijación de organismos vegetales o animales será mayor cuanto más rugosas sean
sus superficies, de sustratos "móviles", en los cuales viven organismos perforantes,
cavadores, iliófagos.
Las fracciones más gruesas, hasta 64 µm (arena), se separan del resto por tamizado, con
mallas del poro adecuado. El porcentaje de las fracciones finas (limos y arcillas) se calcula
sobre la base de los principios de la Ley de Stokes, según la cual la velocidad de
sedimentación de una partícula es directamente proporcional a su radio. La ecuación que
describe esta relación es:
V=(2/g) • g • [(d1-d2)/µ] • r 2
donde:
V: velocidad de sedimentación de una partícula de radio r y de densidad d1.
g: aceleración de la gravedad.
d2: densidad del medio dispersante.
µ: viscosidad dinámica del medio dispersante.
Diferentes tipos de extractores de sedimentos (de Boltovskoy y Wright, 1976, y Edmondson y Winberg, 1971)
PROCEDIMIENTO
Obtención de la muestra
Las muestras pueden ser obtenidas, según el ambiente de que se trate y las finalidades del
trabajo, con rastra, con el tubo de Lankford, o con cualquier otro muestreador de fondo (ver
figura).
Tratamiento preliminar del material
Antes de proceder a las determinaciones de granulometría, los sedimentos deben ser
tratados para prepararlos para los análisis.
H2O2 al 30% lentamente, sin dejar que la espuma rebalse el vaso de precipitado. Calentar a
40° durante 10 minutos. Evaporar el líquido hasta lograr una consistencia pastosa, agregar
10-30 ml de H2O2 al 30%, digerir a 40-60°C durante 1 a 12 horas. El proceso se finaliza
llevando a hervor durante un par de minutos para eliminar el exceso de H2O2. Esta técnica
no elimina trozos de materia orgánica tales como ramitas o corteza; si la muestra los
contuviera deben eliminarse previamente mediante tamizado a través de malla de 3-4 mm, o
calcinando en mufla a unos 600-650°C durante un par de horas.
El material libre de materia orgánica (y de sales y óxidos, si los hubiera) se seca en estufa
(a NO MAS de 40°C) hasta peso constante, y el polvo resultante se desagrega
macerándolo entre los dedos o con un mortero con pistilo de goma o madera. Debe tenerse
cuidado de desagregar los terrones pero no romper los granos que los componen.
Del sedimento así tratado se separan exactamente 50 g, que deben ser dispersados.
Dispersión
50 g de muestra seca se ponen en un erlenmeyer de 250 ml y se le agregan 100 ml de una
solución de Calgón (20 g en 1 litro de agua), nombre comercial del hexametafosfato de
sodio (Na6(PO3)6). Este compuesto es un agente dispersante que se emplea para anular la
acción de ciertas sustancias (generalmente coloidales) que puedan estar presentes en el
medio y que actúen como cementante. La acción del Calgón se da por un intercambio de
cationes, sodio por calcio soluble, y una precipitación del ion fosfato con el calcio de
intercambio. Para una buena hidratación y destrucción de los agregados es conveniente
agitar bien y dejarlo actuar de 12 a 24 horas. Si el sedimento en cuestión es de textura
gruesa conviene usar 100 g del mismo. Alternativamente, en vez de hexametafosfato de
sodio pueden usarse el tripolifosfato de sodio, fosfato tetrasódico, carbonato de sodio,
Limnología 111
oxalato de sodio, silicato de sodio, o amoníaco, pero todos son menos recomendables que
el primero. El dispersante se deja actuar durante 12-24 horas. Para mejorar la dispersión la
muestra puede ser hervida durante unos 15 minutos y agitada con un mezclador ad hoc (ver
figura) o agitador magnético. Dado que para calcular las proporciones de las fracciones más
finas a las estimaciones se les debe restar el peso del dispersante, la cantidad de droga
utilizada debe conocerse con precisión.
DETERMINACION DE LA GRANULOMETRIA
A partir de una suspensión que se considera homogénea y en reposo, a medida que pasa el
tiempo se van depositando las partículas suspendidas, con velocidades diferentes según su
densidad y tamaño. De ese modo la densidad promedio para cada punto de la suspensión
varía con el tiempo. La profundidad efectiva a la cual el hidrómetro mide la densidad de la
suspensión es, aproximadamente, 10 cm. Luego de 40 segundos, todas las partículas de
arena han decantado por debajo de aquella profundidad, midiéndose entonces el conjunto
formado por el limo y la arcilla. Luego de transcurridas seis horas y cincuenta y dos minutos,
se encuentra en suspensión solamente la fracción arcilla.
Oxígeno disuelto
INTRODUCCION
El oxígeno se encuentra en abundancia en la atmósfera (casi el 21% a nivel del mar) y se
disuelve fácilmente en el agua. Su solubilidad está relacionada no linealmente con la
temperatura y se incrementa considerablemente en aguas frías, como se observa en la tabla
que sigue:
t°C O2 mg/l
0 14.63
5 12.77
10 11.28
15 10.07
20 9.08
25 8.26
30 7.57
35 6.98
Solubilidad del oxígeno en agua pura en relación a la temperatura, para aire saturado a 760 mm Hg de presión.
La solubilidad del gas es influenciada además por la presión atmosférica, por lo que deben
considerarse las condiciones meteorológicas y la altitud del cuerpo de agua. Si el agua está
en reposo total, la difusión del oxígeno hacia abajo es muy lenta. En cambio, cuando existe
turbulencia el transporte es más rápido, ya que se acelera la difusión en el sentido del
gradiente existente.
Otro factor que debe considerarse al estudiar el oxígeno disuelto es la actividad biológica: la
fotosíntesis aumenta el contenido de O2, mientras que la respiración (incluyendo la
bacteriana) lo disminuye.
OBTENCION DE LA MUESTRA
Para evitar cambios en la cantidad de oxígeno disuelto ocasionados por actividad biológica o
por liberación a la atmósfera, es indispensable realizar la fijación del oxígeno tan pronto
como la muestra es recolectada. Durante la colección debe evitarse agitar la muestra e
incluir burbujas de aire en el recipiente; normalmente se utilizan botellas de 100-200 ml de
vidrio con tapa esmerilada llenándolas hasta el tope y eliminando el excedente al cerrar la
botella.
DETERMINACION
El método para calcular el oxígeno disuelto en soluciones acuosas fue introducido por
Winkler hace varias décadas y en el transcurso de los años se fue perfeccionando con
diversas modificaciones. Dada su sencillez y relativa eficiencia, la determinación del oxígeno
es una de las primeras medidas que se realiza al estudiar un cuerpo de agua.
Esta determinación se basa en el hecho de que el NaOH ó KOH con el sulfato manganoso
(SO4Mn) da hidróxido manganoso (Mn(OH)2), precipitado blanco.
Las sales mangánicas son inestables en soluciones ácidas, y en presencia de una sal de
yodo se revierten a sales manganosas y el ioduro (I-) correspondiente, se oxida a yodo (I2),
reduciéndose el Mn+4 del hidróxido al correspondiente catión Mn+2:
Procedimiento:
Colocar en un vaso de precipitado 100 ml de agua destilada hervida y enfriada.
Limnología 115
50/48.8 = 1.024
Procedimiento
En el campo se utilizan botellas de 100-300 ml de capacidad y con tapa esmerilada. Luego
de llenarlas con el agua a analizar se tapan inmediatamente evitando que queden burbujas
de aire.
Estas etapas deben realizarse en el terreno, y lo antes posible, para evitar el contacto con el
aire atmosférico. La mezcla puede entonces guardarse por dos o tres días.
CALCULO DE RESULTADOS
F = Factor de corrección
INTERFERENCIAS
Limnología 116
El indudable valor de este método tan sencillo puede disminuir bajo determinadas
condiciones. Si hay mucho plancton, algo de yodo liberado puede ser absorbido por él,
principalmente por sus grasas. La presencia de nitritos, sulfuros y materia orgánica
reductora es causa de interferencias, las que pueden obviarse modificando ligeramente la
técnica de análisis (ver más abajo). Se detallan a continuación los tratamientos de
corrección más usuales.
Procedimiento
1. Colecte 50 ml de muestra en un vaso de precipitado.
2. Filtre, de ser necesario, a través de papel o algodón (si hubiere mucho material
particulado).
3. A 10 ml de la muestra agregue 1 ml de KI al 5% y 1 ml de HCl concentrado. Mezcle. Si el
color resultante es marrón a amarillo los resultados de Winkler podrán ser sobrestimativos.
4. A 10 ml de la muestra agregue 2 gotas de solución de almidón. A continuación agregue
solución diluida de yodo gota a gota mezclando luego de cada una; registre la cantidad de
gotas necesaria para llegar a un color azul permanente. En otro recipiente coloque 10 ml de
agua destilada y agréguele 2 gotas de solución de almidón. Agregue solución diluida de
yodo gota a gota mezclando luego de cada una; registre la cantidad de gotas necesaria para
llegar a un color azul permanente. Si las gotas necesarias para la muestra fueran menos
que las requeridas para el agua destilada se estaría en presencia de materiales que
absorben el I y causan resultados demasiado bajos (e.g., compuestos férricos, sulfitos,
materia orgánica).
Turbidez
Aguas con alto contenido en material en suspensión, sobre todo sedimentos, deben ser
tratadas de la siguiente manera:
Producción primaria
Método del oxígeno disuelto
Introducción
Una propiedad básica de los organismos fotosintéticos es su capacidad de transformar la
energía lumínica en energía química. Para poder realizar esta transformación los
organismos fotosintéticos deben tener moléculas que sean sensibles y se puedan energizar
por la luz. Estas moléculas son las que forman los fotopigmentos. La clorofila es el
principal fotopigmento que posee la mayoría de los organismos fotosintéticos, incluyendo a
los más primitivos. Además de clorofila, los organismos fotosintéticos tienen otros pigmentos
llamados fotopigmentos accesorios, que ayudan a aprovechar la energía lumínica bajo
una variedad de condiciones. Algunos organismos están adaptados a usar las longitudes de
onda asociadas con las aguas superficiales (longitudes de onda del rojo, verde o azul,
según las características ópticas del agua), mientras que otros organismos tienen
fotopigmentos accesorios que absorben las longitudes de onda de la luz que penetran hasta
la base de la zona fótica. A diferencia de los océanos, en las aguas dulces las longitudes de
onda del azul son fuertemente atenuadas en el agua debido a los mayores niveles de
sustancias amarillas disueltas (sustancias húmicas coloreadas), que son típicas de las
aguas dulces continentales. La longitud de onda del verde es usualmente la más penetrante
en las aguas dulces. Cuando la concentración de sustancias húmicas es alta la luz del rojo
puede penetrar más que la verde, y en los sistemas muy húmicos (mixotróficos) la luz roja
es la que penetra más profundamente. Las diferentes poblaciones se ubicarán
espacialmente en la columna de agua según los fotopigmentos accesorios que posean y
que le permitan optimizar el aprovechamiento de la luz que reciben.
Producción primaria
La producción primaria que realizan los organismos fotoautotróficos consiste en una cadena
de reacciones que puede dividirse en dos pasos:
Uno de los métodos más utilizados para estimar la producción primaria, sobre todo en
Limnología 119
Usualmente las botellas se disponen en baterías de varios pares, un par a cada uno de los
niveles elegidos. El conjunto puede ir colgado de un cabo con una boya en un extremo y un
fondeo de unos 5-10 kg en el otro. El dispositivo ilustrado en la figura se utiliza para armar la
batería. En la zona costera las botellas se disponen directamente sobre el fondo, en aguas
de 10-20 cm de profundidad.
Instalación de una batería de botellas clara y oscura. A) Antes de colocar el cabo y la banda elástica; B) Detalles
del nudo (no se indican las botellas y la banda elástica); C) Posición en el agua. 1: placa de acrílico; 2: botellas
clara-oscura; 3: cabo; 4: banda elástica; 5: perforaciones mayores; 6: perforación menor; 8: hacia el próximo par
de botellas.
Resumiendo:
Botella testigo: oxígeno inicial
Botella clara: oxígeno inicial + oxígeno liberado por los productores primarios en la
Limnología 120
FUENTES DE ERROR
Uno de los problemas más graves es la formación de burbujas de aire; por ello debe tenerse
especial cuidado durante el llenado, apertura y vaciado de las botellas. También puede
colocarse previamente el agua en un recipiente grande y agitar vigorosamente para eliminar
la sobresaturación.
La temperatura de incubación debe ser igual en ambas botellas, ya que la respiración y
fotosíntesis están íntimamente ligadas con aquélla.
La respiración de las células algales puede decrecer más en las botellas oscuras que en las
claras, sobre todo en períodos de incubación prolongados.
La respiración puede ser mayor en la botella clara por efectos de la mayor oxigenación
debida a la fotosíntesis.
El crecimiento heterotrófico de algunas especies algales en las botellas oscuras puede ser
muy significativo.
En la botella clara el crecimiento algal puede ser mayor que en el medio, por el efecto
estimulante de las paredes del recipiente.
Las algas pueden sedimentar en las botellas, disminuyendo de esta manera su actividad
metabólica con respecto a las poblaciones en el medio natural.
El efecto bacteriostático de las secreciones algales es menor en las botellas oscuras que en
las claras (debido al mayor metabolismo en las últimas). Este error es especialmente grave
en agua muy oligotróficas, donde el crecimiento bacteriano es especialmente alto en
ausencia de actividad algal (en cuerpos eutróficos el agua contiene de por sí
concentraciones altas de agentes bacteriostáticos).
En la botella oscura el desarrollo bacteriano es estimulado por la presencia de una mayor
concentración de sustancia orgánica en descomposición, proveniente de la muerte de las
algas.
El método de Winkler no da resultados satisfactorios en aguas con alta concentración de
materia orgánica disuelta (aporte de aguas servidas, vegetación en descomposición), ni en
ambientes excesivamente ricos en fitoplancton; un significativo consumo de yodo puede
deberse a la retención de este elemento por parte de los aceites vegetales.
La máxima precisión posible con este método es de 0,024 ml O2 l-1 en los casos de
determinación simple, y de 0,017 ml O2 l-1 cuando se titula dos veces cada botella.
Limnología 121
12 14
C asimilado C asimilado
12
= 14
⋅ 1.06
C disponible C disponible
14
C asimilado 12
12
C asimilado = 14
⋅ C disponible ⋅ 1.06
C disponible
14
C fijado bc − 14
C fijado bo 1
12
C asimilado = 14
⋅ 12C disponible ⋅ 1.06 ⋅ (1)
C disponible t
Para el caso del fitoplancton, la muestra de agua se coloca en tubos de incubación a los que
se le agrega bicarbonato con 14C en una cantidad de actividad conocida. Para cada punto de
análisis se utilizan dos tubos claros (duplicado) juntos y uno oscuro. Luego de la incubación,
se promedia la tasa de incorporación en las botellas claras y se le sustrae la tasa de
incorporación en la botella oscura (debida a adsorción, quimiosíntesis bacteriana, y otras
reacciones que incorporen carbono inorgánico). Las algas son separadas del agua por
filtración a través de filtros (diámetro entre 0.2 – 0.8 µm, según la fracción que deseemos
analizar). Luego el 14CO2 es removido de cada filtro mediante acidificación en una atmósfera
de ácido clorhídrico y luego se medirá la actividad incorporada.
A partir de la ecuación (1) se puede calcular la producción por incorporación fotosintética del
Limnología 122
12
C (P):
1.06 = factor de discriminación del isótopo que considera el hecho de que el isótopo pesado
14
C es incorporado hasta 6% más lentamente que el 12C.
DPM asimiladas = DPM bot clara – DPM bot oscura
VENTAJAS Y DESVENTAJAS
La principal ventaja de este método es que es muy sensible y permite medir valores de
fijación de carbono muy bajos, por lo que su uso es recomendable cuando se esperan tasas
fotosintéticas inferiores a 15 mg C⋅m-3 h-1. Sin embargo, presenta algunas limitaciones. La
principal es que, a diferencia del método del oxígeno, la botella oscura no representa
respiración, sino fijación de carbono por procesos no fotosintéticos, de manera que este
método no permitiría estimar la producción primaria neta. Sin embargo, aún está en debate
si el método mide producción primaria bruta o neta; el resultado parece estar ligado al
tiempo de incubación aplicado. Aparentemente, usando tiempos de incubación de menos de
4 h se obtienen valores próximos a la producción primaria bruta. De cualquier manera, esta
técnica no es recomendable para tiempos largos (> 6 h) de incubación, dado que ello
incrementa inaceptablemente las cantidades del 14C asimilado que retorna al medio por
procesos de respiración y de difusión. Los tiempos de incubación necesariamente breves
pueden, en ocasiones, constituir una limitación. También debe considerarse que el filtrado
debe hacerse con sumo cuidado y a presiones menores a los 0,5 kg cm-2, ya que de lo
contrario se corre el riesgo de romper las algas y perder carbono orgánico asimilado.
Finalmente, también pueden representar una complicación los problemas derivados del
manejo de sustancias radiactivas y sus residuos.
Los valores del PQ promedian aproximadamente el 1.2 aunque se han reportado valores de
hasta 3. Para convertir los valores de producción de O2 en tasas de fijación de carbono
podemos utilizar el PQ de la siguiente manera:
14
si tenemos datos de los dos métodos (oxígeno disuelto y C) el PQ puede calcularse de la
siguiente manera:
mgO2 prod
PQ = 3.75
mgC asimilado
Se podrán obtener conversiones reales si se cuenta con datos de fotosíntesis bruta y/o neta
obtenidos por ambos métodos.
La forma de la curva refleja la adaptación de los organismos a ciertos regímenes de luz. Por
ejemplo, las cianobacterias tienden a estar adaptadas a la sombra (baja intensidad
lumínica), razón por la cual, sus curvas presentan un alfa alto (pendiente elevada), un Ik y
una región beta que comienza a bajas intensidades comparada con las curvas de formas
adaptadas a mucha luz como los dinoflagelados (Parsons et al., 1984).
Los valores obtenidos de los parámetros fotosintéticos (α, Pmáx Ik y β (si hay fotoinhibición)
pueden también variar en función de la disponibilidad de nutrientes desplazándose las
regiones de la curva hacia valores mayores de producción con la introducción de un
nutriente limitante.
TRABAJO PRACTICO
Desarrollo de trabajo
El trabajo práctico se llevará a cabo en un estanque eutrófico de la ciudad de Buenos Aires.
Se establecerá una estación de muestreo en la zona más profunda del lago. En este punto
se fijarán cuatro niveles de profundidad desde la superficie hasta el fondo, estableciéndose
una de ellas en la profundidad de compensación (aproximadamente profundidad del disco
de Secchi x 2.6), que es la profundidad en la cual la fotosíntesis y la respiración se igualan
(producción neta = 0). Cabe aclarar que la fotosíntesis se circunscribe a la zona denominada
eufótica, que es la zona hasta donde llega el 1% de la luz incidente en superficie; este punto
coincide aproximadamente con el punto de compensación.
Limnología 126
Con una bomba de succión se recolectarán muestras de agua de cada una de las
profundidades para efectuar determinaciones de clorofila a (ver trabajo práctico
“Determinación de pigmentos fotosintéticos”). Estas muestras se conservarán en frío y en
oscuridad para su inmediata filtración en el laboratorio, y se continuará con la marcha de
extracción de pigmentos tal como se detalla en el capítulo ad hoc. Paralelamente se
dispondrán dos juegos (réplicas) de botellas claras y oscuras a cada una de las
profundidades para evaluar la producción primaria del fitoplancton en cada uno de estos
niveles. La concentración de oxígeno disuelto inicial de cada profundidad se determinará
con una tercera botella testigo, fijándose el oxígeno por el método de Winkler.
Se incubarán las botellas durante 5 horas. Al cabo de este tiempo se fijará inmediatamente
el oxígeno de cada botella de acuerdo al método del Winkler. La concentración de oxígeno
de todas las botellas (testigos, claras y oscuras) se determinará en el laboratorio por medio
de la titulación con tiosulfato de sodio. Además, se medirá la intensidad de luz incidente in
situ a intervalos de tiempo regulares (cada media hora) durante el período de incubación con
un fotómetro.
Se calcularán las intensidades de luz para cada una de las profundidades. Para ello se
recurrirá a la ecuación de atenuación exponencial de la luz con la profundidad:
Iz = Io e -EZ
donde:
Iz: Intensidad de luz a una determinada profundidad
Io: Intensidad de luz incidente
Z: profundidad
E: coeficiente de extinción
Curva P-I
Para llevar a cabo la curva P-I se llenará con agua una pileta de 1.55 m por 1.20 m. Se
sostendrá, a 10 cm del borde de la pileta, una estructura metálica con grampas plásticas
atornilladas para el sostén de los tubos de incubación en sentido horizontal. Se colocará por
encima una plancha de PVC espumado con perforaciones rectangulares (“ventanas”)
coincidentes con la posición de los tubos en la estructura metálica. Las “ventanas” tendrán
pegadas diferentes atenuaciones (logradas con telas de diferentes poros) que permitirán
pasar un porcentaje determinado de luz incidente (entre el 0 % y el 100 %). Se llenará cada
tubo de incubación con agua del mismo estanque a la que se le inoculará 1 µCi (= micro
Curie) de NaH14CO3. Se utilizan tubos de acrílico (corte a 440 nm: dejará pasar sólo
longitudes de onda superiores a 440 nm; las de menor longitud de onda, incluidas las
correspondientes al UV, son absorbidas por el material) de 67.5 ml de volumen total, 2 por
cada intensidad lumínica y dos tubos oscuros. El sistema se deja incubar en la pileta durante
dos horas, durante las cuales se realizan mediciones de PAR (radiación fotosintéticamente
activa) incidente con un fotómetro. La incubación se realizará en el campo experimental de
la FCEyN y la manipulación del material radioactivo a campo y en laboratorio estará a cargo
de los docentes.
Para medir la actividad incorporada por las algas se filtrarán 40 ml de cada botella de
incubación a través de un filtro de fibra de vidrio del tipo Whatman®GF/F (0.7 µm de poro).
Los filtros serán colocados en viales de centelleo y se los dejará en una atmósfera de HCl
durante toda la noche. Luego se los secará en estufa y se les colocará el líquido de
centelleo (Opti Phase Hi Safe 3, Perkin Elmer, Life Sciences, Inc., USA). Se llevarán las
muestras al contador de centelleo líquido Beckman LS 6500 con corrección de “quenching”
externo. El “quenching” es el cambio en el espectro energético desde una mayor hacia una
menor energía causado por una variedad de materiales que tiene el líquido de centelleo y
que interfieren en la lectura. Para determinar la actividad específica en cada muestra se
tomará 1 ml de la muestra entera, sin filtrar, de cada tubo y se le colocarán 3 gotas de NaOH
0.1 N para evitar la pérdida de carbono inorgánico que puede provocar subestimación de 14C
incorporado, e inmediatamente se le agregará el líquido de centelleo de la misma manera
como se detallara más arriba. Para cada tubo, se calculará el valor de P a partir de la
ecuación (2) (ver más arriba). Para calcular la tasa (productividad) a cada valor de P
Limnología 128
donde:
Carbono inorgánico
INTRODUCCION
El carbono de los cuerpos de agua continentales se encuentra principalmente en forma de
productos de equilibrio con el ácido carbónico (CO2, HCO3-, CO3=). El dióxido de carbono
(CO2) es muy soluble en agua (unas 200 veces más que el oxígeno) como puede verse en
la tabla adjunta:
t°C mg CO2 /l
0 1.10
10 0.76
20 0.56
30 0.42
Cantidad de dióxido de carbono en agua pura en equilibrio con una atmósfera con 0.033% de CO2 en volúmenes
a 30°C.
Las proporciones relativas de las distintas especies químicas varían con el grado de acidez
de la solución; ello permite estimar la cantidad de carbonato presente por medición de pH.
Así, este proceso tiene influencia en el pH del agua, provocando la utilización de dióxido en
forma de carbonato en presencia de luz, e interrumpiendo este proceso en la oscuridad.
Por el contrario, si por pérdida de gas a la salida de los manantiales o por la actividad de los
vegetales se elimina dióxido de carbono del agua, parte de los iones de bicarbonato pasan a
carbonato, precipitándose carbonato cálcico al llegar a cierto punto, con lo que disminuye la
reserva alcalina. Esto pasa en los lagos de aguas duras, ocurriendo una pérdida importante
de carbono inorgánico, y orgánico, ya que este último sedimenta adsorvido al carbonato
cálcico.
Limnología 131
Alcalinidad
La alcalinidad de las aguas se refiere a la cantidad y clase de compuestos presentes que, en
conjunto, llevan el pH a valores mayores que 7. Los términos alcalinidad, alcalinidad de
carbonatos, base de titulación, reserva alcalina, capacidad de combinación con
ácidos, capacidad buffer y exceso de base son sinónimos.
El término alcalinidad no es el mejor nombre entre los mencionados, aunque sea muy
usado, ya que tiene poca relación con la terminología del pH; aguas con bajo pH pueden ser
de alta alcalinidad.
En lagos de cubierta silícea, con aguas muy puras, es de alrededor de 0.3 meq/l; en lagos
alcalinos llega a 4.5 meq/l. Las aguas con mayor reserva alcalina son las más tamponadas,
mientras que las muy puras, de pequeña alcalinidad, están sometidas a oscilaciones
violentas de pH. Sin embargo, en aguas muy alcalinas puede producirse una intensa
precipitación de Ca++, que puede llegar a depositarse sobre los mismos organismos.
OBTENCION DE LA MUESTRA
Aún con una cuidadosa técnica de extracción es de esperar una cierta pérdida de dióxido de
carbono libre durante la obtención y almacenamiento de las muestras. Esta situación ocurre
más frecuentemente cuando el gas está presente en grandes cantidades. Ocasionalmente,
las muestras pueden evidenciar un incremento en el contenido de dióxido de carbono libre
durante su almacenamiento, por lo cual es recomendable la determinación en el campo en
el momento de extracción de la muestra. En el caso de que una determinación en el campo
sea impracticable, las botellas de recolección deben ser llenadas en su totalidad para ser
transportadas al laboratorio. Las muestras se deben mantener, hasta el momento de su
análisis, a una temperatura por debajo de aquélla a la que se encontraba el agua en el
momento del muestreo. Además, la determinación en el laboratorio debe ser realizada lo
antes posible para así minimizar los cambios de concentración de dióxido de carbono en la
muestra.
DETERMINACION
El ensayo de alcalinidad es el método común para la determinación del contenido de CO3=
en una muestra de agua, y puede hacerse de varios modos. El método de Wattenberg
consiste en titular el agua con un ácido fuerte (suele emplearse ácido clorhídrico) a fin de
desplazar los iones carbonato y bicarbonato de sus sales; al bajar drásticamente el pH,
estos pasan a dióxido de carbono libre; éste se elimina por calentamiento y se valora el
exceso de ácido con una base fuerte de la misma normalidad. Se usa fenolftaleína como
indicador del pasaje de carbonato a bicarbonato, y heliantina para la indicación del punto
final en valoración de bicarbonatos totales. Para la titulación se emplea ácido sulfúrico 0.02
Limnología 132
N.
volumen de ClH 0.1 N usado (en ml) · 2.8 = dureza debida a carbonatos.
Ejemplo: Si el dato obtenido de la titulación fue 3 ml de ClH 0.01 N, antes de llevar a cabo el
cálculo final, es necesario determinar el volumen correspondiente a ClH 0.1 N. Para ello
sabiendo que:
V1 · N1 = V2 · N2
siendo:
resulta:
V2 = V1 · N1 / N2
V2= 3 ml · 0.01 N / 0.1 N
V2= 0.3 ml.
Una vez obtenido este valor, se puede calcular la cantidad de carbonatos presentes en base
a lo indicado anteriormente.
Limnología 133
El método más usado es el del dicromato de potasio. Se lleva a cabo realizando una
digestión de la muestra en medio ácido mediante el agregado de una solución de ácido
sulfúrico y sulfato de plata, y utilizando como agente oxidante dicromato de potasio. La
muestra así preparada se hace hervir durante dos horas. Este proceso debe realizarse en
un aparato de reflujo, que consiste de un erlenmeyer sobre el cual se adapta un
condensador a fin de evitar la pérdida de sustancias volátiles producidas durante la
digestión. También puede hacerse en autoclave. Finalmente el dicromato de potasio
excedente se titula con sulfato ferroso amoniacal utilizando ferroína como indicador hasta
que el color vire de verde azulado a marrón rojizo.
donde:
También los nitritos pueden interferir en las determinaciones; para evitarlo se añaden a la
solución de dicromato de potasio 10 mg de ácido sulfámico por cada mg de nitrito presente
en la muestra.
Limnología 134
Fosfatos
INTRODUCCION
El fósforo (P) es un factor limitante principal del que muchas veces dependen los
organismos acuáticos. Proviene de la disgregación y lavado de las rocas que lo contienen,
degradación de los organismos, aportes de origen antrópico (desechos domésticos,
agroquímicos, etc.). El ortofosfato es la única forma mineral significativamente importante.
Más del 90% del fósforo del agua continental está como fosfatos orgánicos y como
constituyentes celulares de la materia viva particulada del seston, o asociado de diversas
formas con partículas orgánicas muertas y materiales inorgánicos. En los organismos el
fósforo se encuentra en forma de ésteres fosfóricos, y la liberación del fosfato luego de la
muerte es rápida y uniforme ya que el enlace de éste con las moléculas orgánicas es
fácilmente hidrolizable.
Parte del fósforo que interviene en el ciclo orgánico queda inmovilizado en los sedimentos
como fosfato de calcio o fosfato férrico.
Las concentraciones totales de fosfato en las aguas naturales no contaminadas varían entre
amplios límites, desde menos de 1 mg/l hasta niveles extremos en lagos salinos cerrados
(>200 mg/l). Si las muestras recolectadas en el campo no se filtran o se preservan para su
posterior filtración, el agua recolectada contendrá el fósforo en todas sus formas. En este
caso es conveniente analizar el fósforo total, para lo cual debe realizarse previamente una
digestión de la muestra en medio ácido. Con esta digestión todas las formas pasan a fosfato
soluble (fósforo total = fósforo disuelto + fósforo particulado).
METODO
Existen varios métodos para determinar fosfatos pero los más utilizados son el del ácido
ascórbico y el del cloruro estañoso. El segundo, que describiremos detalladamente, es más
sensible (mínimo detectable: 3 µg/l de PO4-P), y consiste en la reacción del molibdato de
amonio con el fósforo de la muestra dando ácido molibdofosfórico, y la reducción de este
compuesto por cloruro estañoso. Se origina un compuesto de color azul (azul de molibdeno),
y se determina la concentración por espectrofotometría.
Curva de calibración
Se construye una curva de calibración según el siguiente esquema (cantidades en ml):
Blanco 1 2 3 4 5 6
Patrón fosfato 0 0.5 1 2 5 10 20
Agua destilada 100 99.5 99 98 95 90 80
Molibdato de amonio 4 4 4 4 4 4 4
Reactivo reductor 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5
µg/l de P-PO4 25 50 100 250 500 1000
Procedimiento
Se toman 50 ml de muestra y se le agrega 1 gota (0,05 ml) de fenolftaleína. Si toma color
rosado agregar una gota de la solución S-N para que desaparezca el color. Si esto no ocurre
repetir la operación. Luego se agrega 1 ml de solución ácida para digestión y una punta de
espátula de persulfato de amonio (tratamiento para digestión ácida). Se lleva la muestra a
autoclave durante 30 minutos. Enfriar y llevar a 100 ml con agua destilada. Controlar el color
con fenolftaleína según se explicó más arriba. Luego se procede de igual manera que con
los patrones de fosfato (4 ml de molibdato de amonio, 0,5 ml de reactivo reductor). Por
interpolación entre los puntos de la curva de calibración se obtiene el contenido de fosfato
para cada muestra.
Limnología 136
Determinación de la concentración de
sólidos disueltos y en suspensión
Las partículas sólidas en el agua pueden presentarse de dos formas: disueltas o en
suspensión. La cantidad de sólidos en el agua afecta la transparencia de la misma, lo que a
su vez incide de manera directa sobre la productividad primaria. En general los ríos suelen
presentar elevadas concentraciones de sólidos suspendidos (hasta varios gramos por litro).
Las partículas más pequeñas (coloidales) son muy importantes para el metabolismo del
cuerpo de agua ya que en ellas se adsorben nutrientes.
Compuestos de nitrógeno
El nitrógeno se encuentra en tres formas en el agua:
Nitrógeno molecular (N2): gas disuelto, en equilibrio con el atmosférico.
Compuestos inorgánicos: amoníaco (NH3) en equilibrio con amonio (NH4+), e hidróxido de
amonio (NH4OH); nitrito (NO2-) en pequeñas cantidades (excepto en condiciones
anaeróbicas) ya que generalmente se oxida a nitrato (NO3-), la única forma estable y la que
es mayormente captada por las algas y bacterias.
Compuestos orgánicos, ya sea en forma de materia particulada o disueltos.
De los mencionados, es interesante el estudio de los de tipo inorgánico como amonio, nitrito
y nitrato; las proporciones relativas entre estas tres distintas formas representan el equilibrio
de una multitud de procesos biológicos y expresan la marcha de los mismos. Así, los
enlaces del amonio se liberan por la degradación de proteínas, y por una mayor o menor
degradación bacteriana pasan a nitrito y luego a nitrato. Por otra parte, las aguas
subterráneas y de manantial que no están contaminadas por el hombre contienen, por lo
general, nitrato pero no amonio. Si este último aparece en cantidades fácilmente detectables
(más de 0.1 mg/l) indica procesos de putrefacción en el agua, ya sea por oxidación
incompleta del amonio, o de origen exógeno.
DETERMINACION DE AMONIO
El método se basa en que el ion amonio da una coloración pardo- amarillenta con el reactivo
de Nessler (tetraiodo mercuriato de potasio). esta reacción permite determinar, en forma
semicuantitativa en el campo las cantidades de amonio presentes en el agua, acotando las
cantidades según la intensidad del color.
DETERMINACION DE NITRITO
El método consiste en hacer reaccionar el nitrito con sulfanilamida en medio ácido,
resultando un diazocompuesto que reacciona con la n-(1-naftil)-etilendiamina, dando un
compuesto coloreado cuya extinción se mide a 543 nm.
DETERMINACION DE NITRATO
su determinación consiste en el pasaje de los nitratos del agua a nitritos, los que luego se
determinan por el método anterior. El nitrato pasa a nitrito casi completamente al atravesar
una columna con limaduras de cadmio.
Limnología 138
Materiales
tubos de ensayo (uno por muestra)
gradilla
pinzas de madera
mechero
ácido sulfúrico (H2 SO4 ) diluído (1:3)
permanganato de potasio (KMnO4 ) N/100
Método
Al agregar ácido sulfúrico el permanganato de K desprende oxígeno, y éste oxida a la
materia orgánica:
Procedimiento
Se colocan en un tubo de ensayo 10 ml de muestra, se agregan 5 gotas de H2 SO4 diluído
y 3 gotas de solución N/100 de KMnO4. Se agita y se deja reposar. Si no se decolora, se
procede a calentar, agitando cuidadosamente para evitar que el líquido hirviendo salte del
tubo.
Resultados
Según el contenido de materia orgánica de la muestra, variará el consumo de KMnO4 y el
tipo de reación observada de la siguiente manera:
Bibliografía
(Además de los trabajos citados a lo largo del texto, se incluyen también referencias de
interés general sobre los tópicos tratados en cada sección).
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