Ecologia Evolutiva, cap.

2 Towsend
Todas as espcies so to especializadas que no ocorrem em quase todos os lugares A ecologia tenta explicar porque existem tantos organismos e porque suas distribuies so to restritas. necessrio compreender os processos evolutivos que levaram a diversidade e distribuio atuais. A evoluo se d atravs do processo de seleo natural (SN) Princpios da teoria da evoluo por SN 1. Os indivduos que compem uma populao no so idnticos 2. Parte da variao entre indivduos herdvel (tem base gentica e pode ser transmitida aos descendentes) 3. Todas as populaes poderiam crescer a uma taxa que saturaria o ambiente, mas muitos indivduos morrem antes da reproduo e usualmente todos se reproduzem aqum da sua taxa mxima. Por isso, em cada gerao, os indivduos de uma populao representam somente uma parte daqueles que poderiam ter chegado l, provenientes da gerao anterior. 4. Nem todos contribuem igualmente para as geraes seguintes. Assim, aqueles que contribuem em maior nmero tem mais influncia sobre as caractersticas hereditrias das geraes subsequentes Evoluo significa mudana no tempo das caractersticas herdveis de uma populao ou espcie. As caractersticas hereditrias que definem uma populao inevitavelmente iro mudar (considerando os 4 princpos). A evoluo inevitvel

As populaes tem a capacidade de responder s mudanas ambientais em razo da variao gentica entre os indivduos, ou seja, respondem a presses seletivas com variaes nas freqncias de alelos

Fig. 16.1. Os tentilhes de Darwin mostram respostas evolutivas para mudanas climticas. Declnio na abundncia de sementes e tamanho populacional do tentilho-do-solo-mdio (Geospiza fortis) na Ilha Daphne Major no arquiplago de Galpagos durante o perodo de seca de 1975-1978 (El Nino). Aumento na dureza relativa das sementes e o tamanho mdio do bico na populaao do tentillho durante o mesmo perodo.

Quais indivduos contribuiro mais para as geraes seguintes e, em consequncia, determinam a direo que a evoluo toma? Aqueles que forem mais capazes de sobreviver aos riscos e as catstrofes do ambiente em que nasceram e cresceram, bem como aqueles que, tendo sobrevivido, foram favorecidos reprodutivamente pelos ambientes onde viviam: As interaes entre organismos e seus ambientes - a essncia da ecologia apia-se no mago do processo de evoluo por seleo natural Valor adaptativo (fitness): descreve o sucesso de indivduos no processo de seleo natural. Em determinado ambiente, alguns indivduos sobrevivero melhor, reproduziro mais e iro deixar mais descendentes eles tero maior valor adaptativo do que outros O homem pode selecionar um cereal mais produtivo, um co mais atrativo ou uma vaca que produza mais leite pela seleo de pais com caracteres melhorados. Essa a seleo artificial. Mas a natureza no tem objetivos. A evoluo acontece porque alguns indivduos sobreviveram e se reproduziram com mais sucesso, no porque foram escolhidos Pode-se dizer que os ambientes existentes no passado selecionaram caractersticas particulares dos indivduos que vemos nas populaes atuais. Tais caractersticas so apropriadas aos ambientes dos dias de hoje porque estes tendem a permanecer inalterados, ou a mudar muito vagarosamente.

Variao geogrfica intraespecfica

Quando plantas de Arabis fecunda provenientes de locais de baixa (propensos seca) e de elevadas altitudes foram cultivadas juntas no mesmo jardim ficou evidente a adaptao local. Aquelas oriundas de baixa altitude tiveram significativamente maior eficincia no uso da gua, alm de formarem rosetas mais altas e mais largas (de McKay et al., 2001)

Variao geogrfica intraespecfica

Exemplo no qual as foras de seleo parecem Sobrepujar as foras de hibridizao. No sempre assim!
a) Mapa de Abrahams Bosom; local escolhido para estudo sobre ocorrncia de evoluo ao longo de distncias pequenas. A rea verde corresponde pastagem manejada; rea marrom claro aos costes rochosos direcionados para o mar. Os nmeros indicam os locais onde a gramnea Agrostis stolonifera foi amostrada. rea total: 200 m. (b) Uma transeco perpendicular rea de estudo, Mostrando mudana gradual da altitude (c) EXPERIMENTO: comprimento mdio dos estoles produzidos no jardim experimental pelas plantas coletadas de transeco (de Aston e Bradshaw, 1966). H diferena significativa!

Estudo com a leguminosa Chamaecrista fasciculata no leste da Amrica do Norte: Plantas coletadas no local original e ou transplantadas de diversas distncias e cultivadas em um mesmo jardim. Neste caso, a adaptao local ocorreu somente na escala espacial maior

Medida da germinao, sobrevivncia, biomassa e produo de frutos

Nos exemplos anteriores as variantes geogrficas das espcies foram identificadas, mas as foras seletivas que as favorecem no. Peixe gupi (Poecilia reticulata) em Trinidad FATOS Muitos rios fluem nas encostas e so subdivididos por cachoeiras que isolam as populaes de peixes presentes acima e abaixo das quedas dgua. Nas partes mais baixas h mais predadores, que inexistem nas partes mais altas, prximas as nascentes. Vrios atributos dos peixes co-variam de acordo com a intensidade do risco aos predadores Esta correlao sugere que as populaes de gupis tem sido sujeitas seleo natural pelos predadores S experimentos controlados podem estabelecer causa e efeito

Experimento: Populaes de gupis estabelecidas em tanques e expostos a diferentes intensidades de predao

Resultados: Onde os peixes foram excludos dos predadores, os machos apresentaram colorao brilhante com variao no nmero e tamanho de manchas coloridas (K e R)

R: Predador pouco eficaz

K: sem predador

C: Predador voraz

As fmeas de gupis preferem machos mais vistosos, mas estes so mais prontamente capturados por predadores porque so mais facilmente vistos. A Seleo Natural envolve concesses!
Na presena do predador voraz o nmero de manchas caiu

Os predadores podem reverter o rumo da seleo

Seleo natural por predao experimento de campo controlado sobre evoluo em peixes
Cor da mancha

X e R esto pouco sujeitos a predao C: predador voraz

Experimento de Campo: C: local com presena do predador voraz (foz do rio) X: 200 gupis transferidos de C para o convvio com predadores pouco eficazes (nascente do rio) R: controle com predadores pouco eficazes Resultados analisados 23 meses depois ou cerca de 14 geraes de gupis

Seleo natural desencadeada pelas foras ecolgicas da poluio ambiental: colorao das mariposas melanismo industrial

Variao intra-especfica com presses de seleo provocadas pelo homem Locais no Reino Unido onde as frequncias das formas plidas (tpica) e melnica de Biston betularia foram registradas (20 mil espcimens examinados). Forma melnica principal (carbonaria) era abundante prxima s reas industriais e onde os ventos carregam poluentes atmosfricos para a direo leste. Uma forma melnica adicional (insularia), que se parece com uma forma intermediria tambm esteve presente, mas permaneceu oculta onde os genes para a forma carbonaria estavam presentes (Ford, 1975).

Biston betularia carbonaria

Biston betularia insularia

Biston betularia tpica

A ecologia da especiao

Picos adaptativos e abismos especializados A seleo natural muda o carter de uma populao, eliminando grande parte de sua variao e deixando para futuras geraes um resduo de amplitude mais estreito e potencial mais restrito. Ela comumente descrita como a fora que conduz as populaes em direo ao pico de adaptao uma correspondncia perfeita entre o organismo e o ambiente.

Um cenrio alternativo de seleo natural que ela fora as populaes para uma rota mais estreita de especializao que pode ser uma armadilha com efeitos limitantes e restritivos. A especializao das espcies significa que elas esto sob risco de extino quando o ambiente alterado.

O conceito de espcie biolgica (Mayr, 1930): organismos que podem, pelos menos potencialmente, se acasalar e produzir prole frtil

1. Seria errado imaginar que todos os exemplos de especiao se ajustam a esse cenrio ortodoxo 2. Esta seria uma especiao aloptrica pura, (com toda divergncia ocorrendo em subpopulaes em locais diferentes, ex. ilhas) 3. Ideia mais atual: No necessria uma fase de isolamento, especiao simptrica pode ocorrer. Ex: subpopulaes coexistentes de insetos que se especializam em diferentes plantas hospedeiras, mas trocam genes a uma taxa de ~ 1% por gerao (raas de hospedeiros) at espcies distintas que se especializam em seus hospedeiros especficos.

Gaivota Larus fuscus originou-se na Sibria e colonizou progressivamente na direo oeste e leste formando uma cadeia ou cline de formas diferentes, circundando o hemisfrio norte As formas vizinhas ao longo do contnuo so distintas, mas cruzam rapidamente na natureza e so consideradas subespcies Se encontram e sobrepem no norte da Europa, onde os contnuos provenientes de leste e oeste divergiram tanto que fcil identific-los, e so considerados 2 espcies distintas:L. fuscus e L. argentatus, que no cruzam, sendo 2 espcies biolgicas verdadeiras

Este continuum nos lembra que a origem de uma espcie, seja simptrica ou aloptrica, um processo e no um evento. Para formao de uma nova espcie h algum grau de liberdade a respeito de quando est completo

Tentilhes de Darwin: Exemplo de especiao em ilhas 14 espcies de tentilhes so encontradas nas ilhas e divergiram de um ancestral comum. Reconstruo da histria evolutiva dos tentilhes baseada na variao dos comprimento dos Microsatlites de DNA. Hbitos alimentares das vrias espcies tb so mostrados. Os desenhos das aves so proporcionais ao tamanho corporal real. A distncia gentica entre as espcies est representada pelo comprimento das linhas horizontais. Observe a separao grande e precoce de C. olivaceae das demais espcies, sugerindo que ela pode ser bastante semelhante aos fundadores que colonizaram as ilhas

Os bicos dos tentilhes de Galpagos ilustram deslocamento de caracter. A extenso do tamanho do bico de cada tentilho-do-solo (Geospiza) varia com a quantidade de outras espcies com as quais coexistem numa ilha.

Efeitos das mudanas climticas sobre a evoluo e a distribuio das espcies

a) Variaes da temperatura no tempo, durante os perodos glaciais nos ltimos 400 mil anos. A linha tracejada corresponde a taxa de 10 mil anos atrs, no incio do perodo de aquecimento atual. Perodos to quentes quanto os atuais tem sido eventos raros e o clima durante a maior parte dos ltimos 400 mil anos tem sido do tipo glacial. b) Distribuies no leste da Amrica do Norte, com base na % de plen no sedimento, de espcies do espruce (acima) e carvalho (abaixo) de 21.500 anos atrs at o presente (Davis e Shaw, 2001)

espruce

carvalho

Efeitos da deriva continental sobre a ecologia evolutiva

Os padres de formao de espcies que ocorrem nas ilhas tornamse visveis em escala ainda maior na evoluo dos gneros e famlias atravs dos continentes.

A) Mudanas na temperatura do Mar do Norte nos ltimos 65 milhes de anos. Durante esse perodo houve grandes alteraes do nvel do mar que permitiram a disperso de plantas e animais entre as massas de terra. B-E) Deriva continental B) O antigo supercontinente de Gonduana comeou a se dividir a ~ 150 milhes de anos. C) H ~ 50 milhes de anos (Eoc. Mdio) se desenvolveram faixas de vegetao distinta D) ~ 32 milhes de anos (Oligoc) estas tornaram-se mais claramente definidas. E) H ~10 milhes de anos (Mioc) grande parte da geografia atual dos continentes tornou-se estabelecida, porm com diferenas drsticas com relao ao clima e a vegetao atuais.

Avestruz, Africa

Ema, Amrica do Sul

Emu, Australia

A deriva dos continentes responde a muitas questes em ecologia evolutiva , como: a) Distribuio mundial de aves sem vo potente. B) rvore filogentica das aves pteras e o tempo estimado de suas divergncias C) avestruz africana, D) ema encontrada na Amrica do Sul E) Emu, Austrlia. Muitas outras espcies dessas aves acabaram sendo extintas pelo homem. O inhambu parece ter sido o primeiro a divergir e a se tornar evolutivamente separado. A seguir, a Australsia se separou dos demais continentes sulinos, e destes ltimos, os estoques ancestrais das avestruzes e emas foram subsequentemente separados aps o surgimento da falha do Atlntico entre frica e Amrica do Sul. Na Austrlasia, o mar da Tasmnia se fendeu h cerca de 80 milhes de anos. Os ancestrais dos kiwis abriram seu caminho, h 40 milhes de anos supostamente saltando entre as ilhas, em direo a Nova Zelndia, onde a divergncia das espcies atuais aconteceu recentemente.

Os resultados da evoluo: Evoluo convergente organismos no relacionados que evoluram isolados uns dos outros, convergindo com extraordinria similaridade de forma e comportamento. Assim papis similares so desempenhados por estruturas que possuem origens evolutivas completamente diferentes (organismos no relacionados) estruturas anlogas (similares na forma superficial ou funo). Ex: Asas de aves e morcegos so anlogas, elas so estruturas diferentes. As asas das aves so suportadas pelo digital nmero 2 e so cobertas por penas, enquanto as asas dos morcegos so suportadas pelos digitais 2-5 e so cobertas por pele.

Evoluo paralela quando existem paralelismos nas rotas evolutivas de grupos aparentados aps estes serem isolados uns dos outros. Ex: mamferos placentrios e marsupiais. Os pares de espcies so similares tanto em aparncia quanto em hbitos, e geralmente, em estilo de vida. Estruturas so homlogas (derivadas de uma estrutura equivalente, a partir de um ancestral comum).
Os marsupiais chegaram no continente australiano durante o Cretceo (h 90 milhes de anos), quando os nicos mamferos presentes eram os monotremados ovparos (atuais equidna e ornitorrinco). Ento um processo evolutivo de radiao ocorreu entre os marsupiais australianos, que em diversos aspectos assemelha-se ao que ocorreu entre os mamferos placentrios de outros continentes. Os ambientes dos placentrios e marsupiais apresentavam nichos nos quais os processos evolutivos claramente ajustaram equivalentes ecolgicos. Ao contrrio da evoluo convergente, entretanto, os mamferos marsupiais e placentrios iniciaram a diversificao a partir de uma mesma linhagem ancestral e assim, herdaram um conjunto comum de potenciais e restries.

Aloptrica Populao original Passo inicial da especiao

Formao de barreira

Paraptrica

Simptrica

Ocupao de novo nicho

Polimorfismo gentico

Evoluo de isolamento reprodutivo

Em isolamento Em nicho adjacente Dentro da populao

Formao de 2 espcies distintas

O que vai diferenciar as novas populaes Mutaes sero diferentes Deriva atuar diferenciando as populaes separadas Particularidades das populaes (bottleneck) Populaes podem estar sujeitas a presses seletivas diferentes Efeito fundador (diferena na constituio do pool gnico pelo acaso)

Efeito Fundador
Ex: Doena porfria tem maior taxa de ocorrncia na populao da frica do Sul devido a sua presena em um dos colonizadores holandeses que ali se estabeleceram

Interaes entre espcies e Coevoluo Exemplos: predadores e presas, herbvoros e plantas, parasitos e hospedeiros, competidores, interaes mutualsticas Corrida armamentista coevolutiva: interao qumica entre consumidor e sua presa ex 1. plantas que produzem toxinas e herbvoros que desenvolvem estratgias de resistncia a esses compostos e assim fazem uso desses recursos, indisponveis para outros. Ex 2. parasitos selecionando a evoluo de hospedeiros mais resistentes, que por sua vez, selecionam parasitos mais infecciosos Mutualismo: organismos de espcies diferentes interagem para seu benefcio mtuo. Exs: plantas e seus dispersores de sementes (aves, mamferos) e plantas e insetos polinizadores. Mutualismos so casos de explorao recproca onde cada parceiro um beneficirio lquido. Mutualistas compem a maior parte da biomassa mundial: - Plantas com micorrizas (fungos associados as razes) - Corais & algas unicelulares - Plantas com flor & insetos polinizadores -Animais & microorganismos do trato digestivo que auxiliam na digesto ex. bactrias que digerem celulose em vertebrados

As defesas das plantas podem ser induzidas por herbivoria. A induo de defesas qumicas pelos algodoeiros aps a exposio de uma espcie de caro resultou na reduo de populaes de caros adultos de outra espcie e de seus ovos

Ecologia Fisiolgica
cap. 3, Ricklefs

Ecologia fisiolgica ou Ecofisiologia: estuda como os organismos funcionam, se adaptam, respondem e exploram seus ambientes fsicos. Organismos so especializados a funcionar mais eficiente e produtivamente dentro de uma faixa estreita de variaes de condies ambientais (curvas de tolerncia) e cada um tem seu ponto timo (timo fisiolgico).

A atividade biolgica est relacionada com as condies ambientais. Para alguns fatores ambientais, a atividade de cada organismo suficiente para manter uma populao somente em um estreito intervalo intermedirio. Os organismos podem se manter por perodos longos sobre um intervalo mais amplo de condies e por curtos perodos sobre um intervalo ainda mais amplo.

As condies timas para molculas biolgicas refletem as condies prevalescentes em seus ambientes. Nveis de atividade de enzimas selecionadas encontradas na bactria haloflica Halobacterium salinarium, e das mesmas enzimas nas bactrias que no podem tolerar altas salinidades, nas vrias concentraes de sal. (A concentrao de sal na gua do mar cerca de 0,6 molar.)

Homeostase: manuteno de um estado interno relativamente estvel sob uma ampla faixa de condies ambientais externas. Alcanada no apenas por meios fisiolgicos, mas tambm por respostas comportamentais apropriadas. Retroalimentao negativa: mecanismo de resposta interno que age para restaurar o estado normal ou desejado uma vez que se desvia do mesmo.

Adaptao morfolgica diferentes regimes de gua

Os espinhos e os plos ajudam a adaptao das plantas ao calor e seca. a) corte transversal e b) vista da superfcie de uma folha da erva perene do deserto, Enceliopsis argophylla, que usa esta estratgia.

O oleandro, uma planta resistente seca, reduz a perda de gua atravs de seus estmatos localizando-os em cavidades preenchidas por plos na parte de baixo da folha. Os plos reduzem a perda de gua atravs da diminuio do movimento de ar e do aprisionamento da gua. A foto direita, mostrando a cavidade em detalhe, est ampliada cerca de 400 vezes. As clulas pintadas de vermelhoescuro no revestimento interno da cavidade so as clulas-guardies circundando as aberturas do estmato.

Bebem gua pois tendem a perd-la para o meio. Sais so excretados nas brnquias e nos rins, a um custo metablico

Liberam gua na urina, rins retm sais atravs da remoo de ons

O equilbrio de gua dos animais aquticos est ligado as concentraes de sais e outros solutos em seus tecidos corporais e no ambiente. Peixes resolvem esses problemas osmticos usando mecanismos de transporte ativo para bombear ons numa direo ou outra atravs das suas superfcies corporais (pele, tbulos renais e brnquias), consumindo energia no processo.

A uria (rejeito nitrogenado comum dos vertebrados) acumulada na corrente sangunea dos tubares e raias (ao invs de ser excretada) pois eleva o potencial osmtico at o nvel da gua do mar sem aumentar o Na e o Cl.

Equilbrio de gua e sal em organismos terrestres Em ambientes salinos, as plantas bombeiam o excesso de sal de volta para o solo por suas razes, que funcionam como os rins. Plantas de mangue tem altos nveis de solutos orgnicos como os aminocidos prolina e glicinabetana e o acar sorbitol em suas razes e folhas para aumentar seu potencial osmtico. Tem tb glndulas de sal, que secretam o sal por transporte ativo para a superfcie da clula Animais de ambientes onde a gua escassa precisam produzir uma urina concentrada para conservar gua Aves e rpteis tem glndulas de sal, que so glndulas lacrimais modificadas localizadas na rbita dos olhos e capazes de secretar uma soluo concentrada de sal. So especialmente bem desenvolvidas em espcies que se alimentam de organismos marinhos e recebem altas cargas de sais em suas dietas. Excreo de Nitrognio Maioria dos carnvoros consome excesso de nitrognio em suas dietas, que deve ser eliminado do corpo quando metabolizado Animais aquticos excretam amnia (NH3), que levemente txica e deve ser eliminada em urina diluda Animais terrestres eliminam o N sobre formas menos txicas, que podem ser acumuladas no corpo e evitam a perda de gua

Mamferos: eliminam uria [CO(NH2)2] Aves e rpteis: eliminam cido rico (C5H4N4O3), que se cristaliza e pode ser excretado como uma pasta altamente concentrada na urina

Folhas das plantas de mangue: Glndulas especializadas que excretam sal

A temperatura influencia uma srie de atividades e taxas metablicas e o uso do habitat pelos organismos.

Os beija-flores tem alta rea de superfcie em relao a sua massa e perdem calor rpido, em relao a quantidade de tecido disponvel para produz-lo. Torpor: condio voluntria e reversvel de abaixamento da temperatura corporal e inatividade. Fazem isso para reduzir a diferena entre as temperaturas do ambiente e do corpo e reduz o gasto energtico. Mantm uma temperatura corporal baixa constante quando em torpor. A energia do metabolismo (medido pelo consumo do oxignio) aumenta com a diminuio da temperatura do ar no Eulampis jugularis durante os perodos de torpor e de atividade. A ave regula sua temperatura corporal em cada caso, mas em diferentes valores estabelecidos.

Srie adaptativa: Conjunto de caractersticas fisiolgicas, de comportamento e ecolgicas coadaptadas que funcionam de forma a complementar umas s outras aumentando o sucesso reprodutivo de um organismo.

As condies mudam no tempo e espao... 1) 2) Seleo de micro-habitats e mudana de comportamento Respostas: aclimatao e de desenvolvimento

Aclimatao: mudana no intervalo de tolerncias fisiolgicas do indivduo. Reversvel, envolvendo modificaes na estrutura ou metabolismo que podem demandar desde dias at semanas.
Respostas de desenvolvimento: mudanas geralmente irreversveis fixadas durante o desenvolvimento, permanecendo imutveis para o resto da vida do indivduo. 3) Quando as condies excedem o intervalo de tolerncia: 1) migrao, 2) armazenamento e 3) dormncia ou inatividade

Em trutas aclimatadas s guas de inverno (2 C), a afinidade do substrato com a enzima mais alta a 2 C

Em trutas aclimatadas s guas de vero (17 C), a afinidade mais alta a 17 C

Fig. 3.25. As condies timas respondem a mudanas no ambiente. A afinidade relativa do substrato da enzima acetilcolinesterase difere na truta criada no inverno e no vero.

Fig. 9.9. A aclimatao pode deslocar o espao de atividade de um organismo em resposta s condies ambientais. A velocidade de nado em funo da temperatura mostrada para o peixe-dourado aclimatado a 5 C e a 25 C.