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Tipificacin Botnica de Mieles de Tetragonisca angustula Latreille (Apidae, Meliponinae) criadas en Localidad Los Naranjos Orn Salta

Tipificacin Botnica de Mieles de Tetragonisca angustula Latreille (Apidae, Meliponinae) criadas en Localidad Los Naranjos Orn Salta

Fabio F. Flores

Editorial de la Universidad Nacional de Jujuy

2012

Flores, Fabio Tipificacin botnica de mieles : tetragonisca angustula latreille cirada en localidad de Los Naranjos. - 1a ed. - San Salvador de Jujuy : Universidad Nacional de Jujuy. Universitaria de Jujuy, 2011. E-Book.

ISBN 978-950-721-369-4

1. Miel de Abejas. I. Ttulo CDD 595.799 4

A la memoria de mi padre Marcial Flores Buitrn

INDICE

AGRADECIMIENTOS ------------------------------------------------------------------------------------------------- 9 RESUMEN ------------------------------------------------------------------------------------------------------------ 10 SUMMARY ----------------------------------------------------------------------------------------------------------- 12 1. INTRODUCCIN ------------------------------------------------------------------------------------------------- 13 1.1. Estudio Polnico de las Mieles (Melisopalinologa)------------------------------------------------ 14 1.2. pH ------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 15 2. ANTECEDENTES ------------------------------------------------------------------------------------------------- 16 3. FUNDAMENTACIN -------------------------------------------------------------------------------------------- 16 4. HIPTESIS --------------------------------------------------------------------------------------------------------- 17 5. OBJETIVOS -------------------------------------------------------------------------------------------------------- 17 5.1. General------------------------------------------------------------------------------------------------------- 17 5.2. Especficos--------------------------------------------------------------------------------------------------- 17 6. AREA DE ESTUDIO ---------------------------------------------------------------------------------------------- 18 7. METODOLOGA -------------------------------------------------------------------------------------------------- 22 7.1. Trabajos de Campo --------------------------------------------------------------------------------------- 22 7.1.1. Coleccin - Herborizacin de vegetales -------------------------------------------------------- 22 7.1.2. Extraccin/Cosecha de Miel. Procedimiento ------------------------------------------------- 23 7.2. Trabajo de Laboratorio y Microscopa --------------------------------------------------------------- 27 7.2.1. Identificacin de Especies Vegetales ------------------------------------------------------------ 27 7.2.2. Palinoteca de Referencia--------------------------------------------------------------------------- 27 7.2.3. Anlisis Melisopalinolgicos ---------------------------------------------------------------------- 28 7.2.3.1. Anlisis Cualitativo ----------------------------------------------------------------------------- 31 7.2.4. Microscopa ------------------------------------------------------------------------------------------- 32 7.2.5. Anlisis Comparativo de Mieles ------------------------------------------------------------------ 32 7.2.5.1. Anlisis Estadsticos ---------------------------------------------------------------------------- 32 7.2.5.2. pH -------------------------------------------------------------------------------------------------- 34 8. RESULTADOS Y DISCUSIN ----------------------------------------------------------------------------------- 35 8.1. Mieles de Tetragonisca angustula -------------------------------------------------------------------- 35 8.1.1. Anlisis Melisopalinolgicos ---------------------------------------------------------------------- 35
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8.1.1.1. Anlisis Cualitativo ----------------------------------------------------------------------------- 35 8.1.1.2. Origen Geogrfico ------------------------------------------------------------------------------ 51 8.2. Mieles de Apis mellifera --------------------------------------------------------------------------------- 53 8.2.1. Anlisis Melisopalinolgicos ---------------------------------------------------------------------- 53 8.2.1.1. Anlisis Cualitativo ----------------------------------------------------------------------------- 53 8.2.1.2. Origen Geogrfico ------------------------------------------------------------------------------ 60 8.3. Anlisis Comparativo de Mieles ----------------------------------------------------------------------- 62 8.3.1. Anlisis Estadsticos ------------------------------------------------------------------------------------ 65 8.3.2. pH ----------------------------------------------------------------------------------------------------------- 69 9. CONCLUSIN----------------------------------------------------------------------------------------------------- 71 10. BIBLIOGRAFA -------------------------------------------------------------------------------------------------- 73 ANEXOS Y FOTOGRAFAS ----------------------------------------------------------------------------------------- 78 ANEXO 1 - Ubicacin Taxonmica de Tetragonisca angustula -------------------------------------- 80 ANEXO 2 - Meliponicultura ----------------------------------------------------------------------------------- 85 ANEXO 3 - Cosecha de Mieles -------------------------------------------------------------------------------- 92 ANEXO 4 - Muestras de Miel de Tetragosnisca angustula. Localidad Los Naranjos Orn Salta ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 98 ANEXO 5 - Palinoteca de Referencia ---------------------------------------------------------------------- 106 ANEXO 6 - Descripcin de Grano de Polen -------------------------------------------------------------- 114 GLOSARIO ----------------------------------------------------------------------------------------------------------- 121

AGRADECIMIENTOS
La Tesina es el producto de un arduo trabajo, resultante de distintas etapas de formacin y el aporte continuo de un conjunto de personas, por lo cual deseo expresar mi agradecimiento a ese grupo humano que en tal trayecto de algn modo aport un granito de polen - en este caso - para la realizacin del mismo. Durante el transcurso de mi carrera de grado ocurrieron una serie de situaciones, acadmicas y ajenas, que contribuyeron a mi crecimiento personal y profesional, favoreciendo el total desarrollo de este trabajo. Agradezco eternamente a mi familia por la paciencia otorgada durante mi estada en mis das de facultad, a mis padres Marcial y Perfecta por creer en m en todo momento, permitirme optar y hacerme camino en esta profesin, y sobre todo por la sabidura paterna inculcada. Del mismo modo, a la persona que me acompao en este trayecto de mi vida, y lo sigue haciendo con mucho empeo desde el primer da de mi facultad: Sara. A mis hermanos por el apoyo y el afecto constante, y a mis amigos de la carrera Licenciatura en Biologa por los mates y buenos tiempos compartidos. Un especial agradecimiento a la Dra. Liliana C. Lupo e Ing. Agr. Ana C. Snchez por el conocimiento profesado, quienes fueron pacientes ante mi curiosidad y me motivaron da a da durante la realizacin del trabajo. A Natalia Batallanos por la ayuda prestada en mis horas de laboratorio y los buenos espacios de charlas; al Dipl.-Umweltwiss. Karsten Schittek por los consejos y la asistencia proporcionada en la traduccin al ingls y el trabajo de microscopa, y al Ing. Miguel Villarroel por sus conocimientos de qumica que facilitaron las mediciones de pH. Agradezco a la Fundacin ProYungas por el apoyo, estada y transporte otorgado durante mis tareas de campo, en especial a Teresita Lomscolo, Lucio Malizia, al Mdico Veterinario Guillermo Stamatti e Ing. Agr. Gerardo Ocanto por la logstica aportada y al Zootcnista colombiano Leonardo Baquero por los conocimientos sobre meliponas y meliponicultura enseados. Tambin a las alumnas de un polimodal de Tucumn, Aim Simone y Julieta Daruich, que durante sus prcticas de campo orientadas a la meliponicultura, contribuyeron en la coleccin de los vegetales de la zona. Mis agradecimientos a la Universidad Nacional de Jujuy por otorgarme la Beca de Promocin para la Investigacin para Alumnos que ha contribuido a mi formacin en la investigacin mediante la elaboracin del correspondiente trabajo, y al tribunal evaluador del mismo conformado por la Dra. Nilda D. Vignale, Dra. Susana Muruaga y Dra. Norma Sammn por las correcciones y sugerencias aportadas. Un cordial agradecimiento a los maestros y director del Colegio Polimodal N 5156 de Los Naranjos por el espacio concedido y las horas compartidas durante mis momentos de descanso. Y sobre todo a la gente de la comunidad Los Naranjos por la calidez entregada, en especial a Rolando y Efran Canchi por la inquietud y ayuda en mi labor de campo.

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RESUMEN
Este estudio representa los primeros resultados obtenidos en tipificacin botnica de mieles de Tetragonisca angustula Latreille (Meliponinae, Apidae) criadas en la localidad Los Naranjos, Orn, Salta (latitud Sur 23 07 19,2; longitud Oeste 64 40 32,6). Con el objetivo principal de conocer cuales son las preferencias florales de la abeja, se realiz el correspondiente anlisis melisopalinolgico de diez muestras de mieles. El trabajo consisti en la cosecha de muestras de mieles y para la confrontacin de los tipos polnicos presentes en las mieles, se elabor la correspondiente palinoteca de referencia de las plantas colectadas en la localidad. Al evaluar las mieles los resultados obtenidos evidenciaron la presencia de un total de 49 tipos de plenes, de los cuales se pudo constatar en cinco muestras la dominancia de los tipos Baccharis, Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan var. cebil (Griseb.) Altschul. cebil, un conjunto de Myrtaceae nativas, Citrus sp. y un tipo 6, desconocido an, las cuales se clasificaron como Monoflorales. Las restantes muestras se denominaron como Multiflorales. Del total de tipos polnicos encontrados hubo una preponderancia de plantas presentes en Selva Montana de las Yungas en un 62%; presencia de tipos como Cuphea calophylla (Koehne) Lourteig (Lythraceae), Miconia molybdea Naudin (Melastomataceae), tipo Myrsine (Myrsiniaceae), entre otros. As tambin la presencia del polen de plantas introducidas por el hombre como Eucalyptus sp. eucaliptos (Myrtaceae), Citrus sp. naranjos, limas (Rutaceae), de plantas cultivadas en sus viveros como Carica papaya papaya (Caricaceae), o introducidas tal vez por sus ganados como Leonurus sibiricus L. (Lamiaceae). Se definieron a las mismas a su vez como mieles de Selva Montana de las Yungas, por la diversidad de los tipos polnicos presentes, caractersticos de esta unidad ambiental. El anlisis de pH revel los primeros valores para las mieles de estas abejas en la localidad, destacando la caracterstica de acidez usualmente encontrada en mieles. Asimismo y en comparacin con mieles de Apis mellifera L. criadas en la localidad, una tendencia leve hacia una mayor acidez en mieles de T. angustula. Del anlisis de similitud propuesto para las mieles de estas dos abejas criadas en la localidad, se evidenci un mayor nmero de tipos polnicos en mieles de T. angustula acentuando su caracterstica de especie generalista y una preferencia de frecuentar una mayor cantidad de recursos trficos.

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SUMMARY
This study presents the first results obtained in the botanical characterization of honeys of Tetragonisca angustula Latreille (Meliponinae, Apidae) breeding in the locality Los Naranjos, Orn, Salta (S 23 07 ' 19,2 "; W 64 40 ' 32,6 "). With the principal objective to gain knowledge about the floral preferences of the bee, ten honey samples were melissopalynologically analyzed. For this, honey was sampled from beehives, and for the identification of the pollen types present within the honeys, a reference palynotheque from the corresponding plants collected in the locality was elaborated. In evaluating the honeys, the obtained results show the presence of a whole of 49 pollen types. Five samples are dominated by the types Baccharis, Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan var. cebil (Griseb.) Altschul., a set of native Myrtaceae, Citrus sp. and an unidentified type 6, which was classified as Monofloral. The remaining samples were grouped as Multiflorals. Of the total of pollen found, there was a predominance of plants present in the mountain forests of the Yungas of about 62 %; the presence of types like Cuphea calophylla (Koehne) Lourteig (Lythraceae), Miconia molybdea Naudin (Melastomataceae), type Myrsine (Myrsiniaceae), between others. Also, the presence of pollen types from plants introduced by man like Eucalyptus sp. (Myrtaceae), Citrus sp. (Rutaceae), plants cultivated in nursery like Carica papaya (Caricaceae), or plants introduced maybe by cattle-breeding like Leonurus sibiricus L. (Lamiaceae). Honeys representing a high diversity of pollen types, typical for their environmental unit, were defined as honeys of the Yungas mountain forest. The pH analysis shows the first values for the honeys of these bees in the locality, emphasizing the characteristic acidity usually found in honeys. Likewise, and in comparison with honeys of Apis mellifera L. breeding in the locality, the results mark a slight trend towards a higher acidity in honeys of T. angustula. Concerning the similarity analysis proposed for the honeys of these two bees raised in the locality, there was a higher number of pollen types in T. angustula honeys, accentuating the bee species character as a generalist as well as its preference to frequent a higher quantity of alimentary resources.

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La Miel es el resultado de una importante labor de visitas florales permitiendo una de las actividades innatas, armnicas y necesarias: la polinizacin. Cualquier alteracin en una de sus partes conlleva a cambios que indirectamente afectan al resto del ecosistema.

1. INTRODUCCIN
El aumento de la actividad antrpica, con la consecuente modificacin ambiental que este trae aparejado, constituye el principal problema de conservacin de los recursos naturales en la mayora de las reas naturales del trpico y subtrpico, poniendo en peligro la supervivencia de numerosas especies. En Argentina, las Selvas estn representadas por la Selva Paranaense en la provincia de Misiones y las Yungas o Selva tucumano - boliviana en el noroeste argentino (Cabrera, 1976). Ambas constituyen la mayor parte de nuestros ecosistemas subtropicales hmedos caracterizados por una elevada biodiversidad y un proceso acelerado de modificacin y transformacin (Brown, 1995; Brown et al., 2006; Brown et al., 2007). Poseen un gran nmero de especies vegetales y animales que durante millones de aos establecieron estrechas relaciones co-evolutivas. Un caso claro de la correspondencia planta - animal es el proceso de Polinizacin, existiendo diferentes zooespecies que actan como agentes polinizadores. Dentro de los vertebrados, las aves, murcilagos y otros mamferos no voladores, son conocidos como vectores de polen. No obstante, la gran mayora de las plantas son polinizadas por un gran nmero de organismos invertebrados, principalmente insectos (90% de las especies) y de todos ellos, las abejas - salvo algunas excepciones - se destacan por su dependencia en visitar flores para obtener sus alimentos. Se nutren casi exclusivamente de polen (fuente proteica) y nctar (fuente de carbohidratos), y precisan visitar grandes cantidades de flores diariamente para satisfacer necesidades individuales, de la colonia, y de las cras (Tellera & Vossler, 2007). En tanto la mayora de otros polinizadores potenciales solo visitan las flores para compensar carencias inmediatas, y casi siempre no es su nica fuente de alimento. Por este trabajo incansable, las abejas, son consideradas los polinizadores por excelencia de las plantas (Corbet et al., 1991). Antes de la llegada de la abeja extranjera Apis mellifera L. (introducida en el continente americano con el arribo de los colonizadores) exista un gran nmero de abejas nativas productoras de miel, con algunas excepciones 1. Los individuos de la subfamilia Meliponinae (ver Anexo 1) llamadas Abejas Nativas, Sin aguijn o Meliponas eran las nicas que almacenaban miel dentro de las colonias y fueron aprovechadas por muchas culturas indgenas americanas, quienes utilizaban su miel, cera y polen (Baquero & Stamatti, 2007). La miel era muy valorada por ser sumamente sabrosa y por el uso medicinal que se le da sobre todo a nivel oftalmolgico, en afecciones respiratorias, de piel y desordenes
Los individuos de Lestrimelitta limao Smith (Meliponinae) tienen ausente la estructura colectora de polen (corbcula) y renen su alimento saqueando las colmenas de otras especies de abejas (Biesmeijer, 1997; Nogueira Neto, 1997); la presencia de especies de abejas sin aguijn con hbitos necrfagos, del gnero Trigona (Trigona hypogea Silvestri, T. crassipes Fabricius y T. necrophaga Camargo y Roubik), que digieren carne y otros tejidos vegetales, como fuente de protenas, en lugar de polen (Roubik, 1982; Nogueira Neto, 1997; Nates Parra, 2001).
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gastrointestinales observndose un fuerte efecto bacteriosttico en infecciones (Krell, 1996; Sosa Lpez et al., 2005 a y b; Dallagnol et al., 2007). Las mieles de meliponas son muy diferentes de una especie a otra, presentando un alto contenido de agua, el ser ms cidas que la miel de A. mellifera y caracterizarse por su consistencia lquida variando ampliamente en el sabor (Krell, 1996). La abeja Tetragonisca angustula Latreille produce una miel deliciosa, aunque sta es muy hmeda y se fermenta con facilidad (Martnez Hernndez et al., 1994). En numerosos pases su miel es utilizada por las comunidades rurales domesticndose a veces a las abejas en cajas de cra especiales u otros recipientes (ver Meliponicultura - Anexo 2). Sin embargo, la tipificacin del producto no existe y las condiciones higinicas en las que se realiza la extraccin y almacenamiento son malas. Por lo tanto los trabajos estn orientados a efectuar tareas de tipificacin de sus mieles, que implica un conjunto de anlisis fsico-qumicos, organolpticos y melisopalinolgicos (tipificacin botnica). Esta actividad ha cobrado gran importancia en los ltimos aos, y los resultados obtenidos toman importancia debido a que valorizan el producto y acentan el rol de estas abejas como fundamentales polinizadores de la vegetacin.

1.1. Estudio Polnico de las Mieles (Melisopalinologa)


Cuando hablamos del contenido polnico de la miel, hacemos referencia a la cantidad y variedad de granos de polen que se encuentran en la misma. Entre los individuos de la colmena se distinguen a aquellas denominadas abejas obreras pecoreadoras o camperas, que se dedican exclusivamente a realizar el trabajo de pecoreo, por el cual incurren a contaminar con polen el extracto azucarado que succionan, transportndolo en sus buches sin sufrir alteraciones qumicas. Dichos granos se mantienen intactos, debido a la presencia de esporopolenina, sustancia que le confiere gran resistencia. El producto resultante de este arduo trabajo por las abejas es la Miel, resultado de la deshidratacin y transformacin del nctar de las plantas a travs de la accin de diversas sustancias secretadas por zonas localizadas en la cabeza (glndulas hipofarngeas), entre las cuales se destaca la enzima invertasa (Ass, 2002; Almeida, 2002). El nctar es en esencia, agua y azcares en proporciones de 70 y 30 por ciento respectivamente, son fciles de producir por el vegetal en comparacin con otras recompensas florales (polen, aceites, perfumes) y suelen ser secretadas en lugares especficos - nectarios nupciales - que contribuyen al proceso reproductivo al estar localizados dentro de la flor y cerca de las piezas frtiles (Bernardello & Galletto, 1995; Tellera & Vossler, 2007). EI rea de la Palinologa que involucra el estudio de los granos de polen contenidos en la miel, las cargas de polen y el alimento larval, se conoce con el nombre de Melisopalinologa (reconocida como disciplina en el ao 1960). Esta especialidad tuvo su inicio a fines del siglo XIX, cuando Pfister observ por primera vez la presencia de polen en las mieles. Este examen lo llev a proponer una tcnica de anlisis de polen de las mieles con fines tericos y prcticos (Martnez Hernndez et al., 1994; Tellera, 2001). Al efectuar los anlisis melisopalinolgicos se puede conocer la variedad de plantas que ha visitado una abeja, de manera que queda registrada la vegetacin que fue utilizada como fuente de nctar para la elaboracin de la miel. Resulta interesante desde el punto de vista del relevamiento de recursos naturales, ya que permite identificar especies nativas que constituyen importantes fuentes de nctar o de polen para la colmena (Basilio, 1996).
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Con el transcurso de los aos e innumerables trabajos, la melisopalinologa permiti la clasificacin de las mieles en dos grupos principales, aquellas llamadas Mieles de Mieladas obtenidas a partir de secreciones de nctar de las partes vivas de las plantas o de insectos succionadores presente en ellas, y otras denominadas Mieles de Flores obtenidas principalmente de los nectarios de las flores. De acuerdo a las proporciones de polen, las mieles de flores se pueden clasificar a su vez como Monoflorales o Multiflorales. En el primer conjunto se incluyen a aquellas en cuya composicin se encuentre, como mnimo, un 45 % de polen dominante de la misma familia, gnero o especie floral y posea caractersticas organolpticas, fsico-qumicas y microscpicas propias, excepto las mieles que se mencionan a continuacin: miel de Citrus sp. con valores de 10 a 20%; miel de Eucalyptus sp. con valores de 70 %; miel de Trboles - Trifolium sp. - con presencia de melilotus, alfalfa - Medicago sativa - y lotus, en su conjunto alcanzando un valor mnimo de 45% y miel de Alfalfa - Medicago sativa - con valores de 20% de granos de polen de dicha especie. En el segundo grupo se encuentra el nctar de varias especies vegetales, sin que ninguna de ellas pueda considerarse predominante, con valores muy variables (SAGPyA, 1995 - Res. N 274/95). Otro de los beneficios derivados del estudio melisopalinolgico propone la designacin de las mieles segn su origen geogrfico, debido a que aquellas mieles producidas en diferentes regiones poseen un conjunto de tipos de polen que evocan la regin de procedencia. Esos granos de polen, que rara vez se encuentran en porcentajes elevados, actan como verdaderos marcadores geogrficos permitiendo una denominacin de origen para las mieles tal como sucede con otros productos alimenticios. Las mieles clasificadas por la regin de origen, tambin son comercializadas con valor agregado como sucede con la miel de Alcarria en Espaa (Tellera, 2001).

1.2. pH
Una de las caractersticas importantes de las mieles es su constitucin cida considerndose como una importante defensa frente al desarrollo y eventuales ataques microbiolgicos (hongos, bacterias, protozoos). Todas las mieles son cidas y el pH est influenciado por el origen botnico, por la concentracin de los distintos cidos y por el calcio, sodio, potasio y otros constituyentes minerales (Almeida, 2002). Uno de los modos de evaluar la acidez es a travs del pH, que hace referencia a la cantidad de iones hidrgenos libres que estn presentes en la miel y donde la mayora de ellos proviene de los cidos disueltos en la muestra (actico, frmico, benzoico, ctrico, etc.). Entonces, conocer el pH nos da una idea de la acidez que puede poseer la miel y nos ayuda a estimar su estado, si existen procesos de fermentacin y ante la influencia en la formacin de otros componentes como la velocidad de produccin de hidroximetilfurfural (HMF). Cuando se realizan las mediciones de pH, los valores obtenidos corresponden a una acidez parcial de las mieles, de modo que para la cuantificacin de todo el cido presente, tanto libre como en combinacin, es necesario efectuar el correspondiente anlisis de Acidez mediante una titulacin cido-Base.

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En el marco del Proyecto SECTER UNJu Tipificacin mediante el Origen Botnico y Geogrfico de las Mieles de la Provincia de Jujuy ejecutado por el Laboratorio de Palinologa - Facultad de Ciencias Agrarias donde se inserta el tema de tesina, y con el fin de evaluar el contenido polnico de las mieles de T. angustula, en este trabajo se presentan los anlisis melisopalinolgicos pertinentes junto a un anlisis comparativo entre mieles de sta abeja y A. mellifera cosechadas en la misma poca, incluyendo las primeras mediciones de pH para mieles de la zona.

2. ANTECEDENTES
Los antecedentes sobre tipificacin polnica para la zona y la regin del noroeste argentino son hasta el momento escasos. Pueden mencionarse los trabajos realizados en miel de A. mellifera de Samman & Lupo (Informes CFI, 2003 a y b, 2004 a, b y c), Snchez & Lupo (2001, 2004, 2006 a y b) y Flores et al. (2007, 2008). Los trabajos sobre tipificacin de mieles de T. angustula estn muy acentuados en zonas donde se llevan a cabo proyectos de fomento de la meliponicultura. Pueden mencionarse los trabajos efectuados en Brasil de Iwama (1979), Almeida (2002), como as tambin labores de extraccin de cargas de polen corbiculares (Carvalho & Marchini, 1999). En Argentina, pueden nombrarse las tareas de Cabrera en la provincia de Formosa (2007), Dallagnol et al. (2007) y Fabbio et al. (2007) en la provincia de Misiones y Vossler (2007 a, b) en la provincia de Chaco. En ocasiones los anlisis melisopalinolgicos se combinaron con estudios de las cargas corbiculares de T. angustula y otras meliponas como ser el caso de Scaptotrigona aff. depilis (Vossler, 2007b). As tambin, puede nombrarse el trabajo de Achval et al. (2006) en Scaptotrigona jujuyensis llana, peluquerita o tapezu, de modo de conocer sus preferencias florales y hbitos de nidificacin.

3. FUNDAMENTACIN
La polinizacin por animales representa un servicio crtico para los ecosistemas, tanto desde el punto de vista biolgico como econmico. En la actualidad se ha detectado la llamada crisis de la polinizacin en la mayora de los ecosistemas, lo que implica la disminucin en abundancia y diversidad de los polinizadores naturales. Se considera que esa merma se debe a dos hechos fundamentales: la presencia del hombre modificando el ambiente con una reduccin, transformacin y fragmentacin de las reas naturales, y la llegada de la abeja extranjera A. mellifera que se adapt rpidamente a los ambientes tropicales y subtropicales, desplazando de esta manera a numerosos polinizadores nativos (Biesmeijer, 1997). Se estara perdiendo una fuente importante de alimentos para las comunidades locales y de especies que cumplen un rol fundamental como micropolinizadores tanto de la flora nativa como probablemente de muchos cultivos tradicionales que se realizan en la zona. Varios estudios destacan la importancia de estos insectos como vectores de polen, por lo cual se establece una relacin estrecha y recproca entre los cultivos-selvas con los diferentes polinizadores. Estos ambientes nativos son una importante fuente de polinizadores para los sistemas agrcolas, e inversamente stos proveen de recursos temporales de polen y nctar para sus colmenas (Chacoff, 2006).

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Una de las caractersticas principales de T. angustula es la de ser considerada como una especie generalista por su tendencia de visitar diversas fuentes de recursos trficos. Se determin en algunos trabajos que de un total de 180 especies de plantas pertenecientes a 45 familias, 140 tipos polnicos son encontrados en muestras de polen y 158 en la miel (Cortopassi-Laurino en Carvalho & Marchini, 1999). Esta caracterstica le permite a la melipona sustentar a la colonia y sustentarse, y recalcar su importancia como polinizador, sobre todo de plantas nativas. Con la correspondiente tipificacin botnica de mieles de T. angustula, se podr conocer los tipos de granos de polen presentes en las mismas, se tendrn registros de la flora melfera utilizadas por estas abejas a nivel local, aportes que ayudarn a conocer el rol que estos animales poseen en la comunidad bitica. Ello contribuir al conocimiento y a la conservacin de estos ecosistemas frgiles y a lograr un mejor manejo productivo de las colmenas, aportando por ejemplo informacin de especies de plantas apropiadas para el requerimiento de las abejas, y a la vez introducir otras que resulten beneficiosas para esta actividad. De la misma forma, socioeconmicamente se lograr valorizar los sistemas naturales a travs de la generacin de opciones productivas para las comunidades rurales basadas en el uso racional de recursos nativos (la meliponicultura es un ejemplo de ello, ver Anexo 2). Por otro lado, al conocer el origen floral y geogrfico se le dar un valor agregado en la venta de los productos melferos obtenidos, los cuales podrn ser comercializados como productos diferenciados, elaborados en la zona y caractersticos de Selva Montana de las Yungas.

4. HIPTESIS
La composicin polnica de las mieles de Tetragonisca angustula en el rea de estudio est determinada principalmente por las especies nativas de Selva Montana de Yungas. Las especies de plantas visitadas por Tetragonisca angustula en la zona de estudio son semejantes a las frecuentadas por Apis mellifera.

5. OBJETIVOS 5.1. General


Tipificar botnica y geogrficamente mieles de Tetragonisca angustula provenientes de meliponarios de localidad Los Naranjos Orn Salta, mediante el anlisis melisopalinolgico.

5.2. Especficos
Determinar el Origen Botnico mediante las clases de frecuencia y su posterior clasificacin en mieles Monoflorales o Multiflorales. Definir el Origen Geogrfico de las mieles para la localidad mediante el anlisis del espectro polnico. Determinacin de indicadores.

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Comparar el grado de similitud - disimilitud de muestras de miel de dos abejas criadas en la localidad: Tetragonisca angustula y Apis mellifera, y evaluar los correspondientes valores de pH como primeros trabajos de la zona. Utilizar ndices estadsticos apropiados para el anlisis de los datos.

6. AREA DE ESTUDIO
La zona de estudio est ubicada en la Provincia Fitogeogrfica de las Yungas (zona ncleo de la biodiversidad), en la unidad ambiental de Selva Montana, considerado el piso altitudinal de mayor diversidad de especies no pudiendo sufrir transformaciones antrpicas debido a su complicada heterogeneidad topogrfica (Brown, 1995, Brown et al., 2006; Brown et al., 2007). Dentro de ella reside la comunidad de Los Naranjos, colectividad principalmente de origen Kolla, constituida aproximadamente por 70 familias y organizadas bajo un Consejo comunitario. Est ubicada en la cuenca del Ro San Andrs, ocupando parte de un sector expropiado por el estado nacional. Geogrficamente, se encuentra ubicada en el Departamento Orn, Provincia de Salta (latitud Sur 23 07 19,2; longitud Oeste 64 40 32,6), a una distancia aproximada de 50 km desde la ciudad de San Ramn de la Nueva Orn, por caminos en relativo buen estado por la ruta provincial N 18 y atravesando remanentes de selva pedemontana (transformadas para la siembra de diversos cultivos, mayormente plantaciones de caa de azcar [Brown et al., 2007]) hasta encontrar distintos afluentes del ro Blanco (ro San Andrs por ejemplo) y luego penetrar en Selva Montana donde se aloja la comunidad (Mapa 1). En la localidad los niveles de altitud varan de 760 a 780 msnm. El clima es tpico de Selva Montana de Yungas, con la presencia de condiciones ambientales extremas generadas por la abrupta topografa. Se caracteriza por ser tropical a subtropical con estacin seca moderada, con lluvias que se extienden durante un perodo aproximado de seis meses (noviembre a marzo) y la ocurrencia de das con lloviznas o neblina durante el otoo e invierno (Chacoff, 2006; Brown et al., 2007). Las precipitaciones son mayores a 1000 mm hasta alcanzar valores de 3000 mm anuales en algunas reas, considerndose el nivel altitudinal de mxima pluviosidad de las Yungas. Las temperaturas son relativamente frescas durante gran parte del ao y no presenta un marcado dficit hdrico en ningn momento. Actan de ese modo como verdaderos reservorios acuferos en pocas estivales y secas, aportando grandes cantidades de agua a numerosos ros por ellos formados, siendo el de mayor caudal el ro Bermejo (Morales et al., 1995; Chacoff, 2006). Numerosos poblados y ciudades fueron erigidas en inmediaciones de los ros (ciudades de San Ramn de la Nueva Orn y Libertador General San Martn por ejemplo) y dependen exclusivamente del aporte paulatino de agua de estas selvas. La localidad de Los Naranjos exhibe una vegetacin que se caracteriza por presentar especies claramente de origen tropical y por lo tanto de amplio rango de distribucin en la regin neotropical. Se observan de dos a tres estratos arbreos, acompaados por una gran variedad de epfitos, enredaderas, hierbas y arbustos. Se puede citar a maroma (Ficus maroma Castellanos), laureles [Cinnamomum porphyrium (Griseb.) Kosterm., Nectandra angusta Rohwer y Ocotea puberula (Rich.) Nees], como presencia de suncho grande (Miconia molybdea Naudin), cebil [Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan var. cebil (Griseb.) Altschul.], pacar [Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong], albahaca del monte (Ocimum selloi Benth.), Ageratum conyzoides L., Acmella
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oppositifolia (Lam.) R.K. Jansen, Hyptis floribunda (Briq.) Micheli, entre otros (Brown et al., 2007). As tambin la presencia de especies exticas introducidas por el hombre con fines ornamentales (cipreses, parasos, calndulas, ligustros), madereras (eucaliptos, pinos) o comestibles (papayas, duraznos, perejil, ctricos, etc.) cultivados en viveros propios o como los que posee la escuela y el colegio polimodal N 5156 Los Naranjos con fines didcticos.

Mapa 1: Ubicacin de localidad Los Naranjos en las Yungas, mostrando ruta de acceso desde la ciudad de San Ramn de la Nueva Orn.

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Entrada a localidad Los Naranjos

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Vista area de la comunidad Los Naranjos. Foto de Eusebio Condor, 1999 (tomada de Brown et al. 2007. Finca San Andrs. Ed. del Subtrpico).

Vista parcial de la localidad Los Naranjos.

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7. METODOLOGA 7.1. Trabajos de Campo


En diferentes perodos de los aos 2006-2007 se realizaron visitas a la zona de estudio efectundose las tareas de campo correspondientes. Las mismas en ocasiones se combinaron con los trabajos de trasiego de colmenas de T. angustula, hacia cajas de cras especiales para meliponas, localizadas en rboles de las Yungas de pie o cados, huecos o parcialmente macizos y desde modelos antiguos de cajas. Del total de colmenas distribuidas, se recopil informacin de aquellas colmenas en las cuales se pudieron efectuar trabajos de extraccin de miel como tambin aquellos casos en los que no se alcanzaron resultados favorables. Se elabor un registro del estado de las colmenas del lugar y sus correspondientes meliponicultores (Tabla 1). Durante las estadas las principales tareas consistieron en realizar las siguientes actividades:

7.1.1. Coleccin - Herborizacin de vegetales


Se efectu la coleccin de vegetales que se encontraban en flor de la zona y su posterior herborizacin, procediendo segn metodologa estndar. Se consider como puntos de muestreo los siguientes:

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Aquellos cercanos a las colmenas de T. angustula criadas por pobladores de la zona, donde se relevaron las plantas presentes a sus alrededores y con registro de actividad de la abeja. Segn estudios realizados (Wille, 1983), se considera un radio de accin de aproximadamente de 300 a 600 metros, rea en que llevan a cabo su actividad pecoreadora dichas abejas. Tambin se coleccionaron ejemplares fuera del rea estimada de actividad de las abejas, como el interior de la selva, inmediaciones del ro Naranjos, entre otros de manera de obtener un amplio espectro de la vegetacin del lugar.

7.1.2. Extraccin/Cosecha de Miel. Procedimiento


A diferencia de cmo se efecta la cosecha de mieles en A. mellifera (usando extractores adecuados), en mieles de meliponas se procedi de una manera distinta segn lo establecido en la provincia de Misiones (Tricio et al., 2005) y otros pases (Brasil, Colombia), y considerando las caractersticas de estructura de la colmena y depsitos de miel. En T. angustula la disposicin de miel elaborada se realiza en potes de cera de forma oval cercanos a la cmara de cra, los cuales son operculados una vez que madura la miel. Para la toma de muestras se procedi con ayuda de elementos cortantes o punzantes, con los cuales se realizaron pequeas aperturas en la parte superior de los potes procedindose a la extraccin de la miel, mediante el empleo de jeringas esterilizadas y colocndose luego en frascos tambin esterilizados (ver Anexo 3 - Cosecha de Mieles). Se tomaron diez muestras de miel las cuales se cerraron y etiquetaron con datos del meliponicultor, nmero de colmena y fecha de cosecha. A fin de evaluar y comparar el grado de similitud - disimilitud de mieles de T. angustula con mieles de otra abeja, tambin se realiz la toma de cuatro muestras de miel de A. mellifera criadas en la localidad por diferentes apicultores y el colegio polimodal N 5156. Se procedi segn especificaciones de cosecha estndar para mieles de estas abejas con el uso de extractores apropiados que disponen en el colegio.

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Tabla 1: Registro de meliponicultores de la localidad Los Naranjos Orn Salta con sus correspondientes colmenas.
Colmena Meliponicultor/es N 1 Horizontal Abril-2006 Modelo de caja Fecha Lugar de origen Productor 1 Fecha Trasiego Cosecha

Cantidad (ml) 30

Muestra de Miel

Observaciones

Caja de cra Abril-2006

M2

Las tareas de cosecha se realizaron en el Laboratorio de Palinologa de la UNJu. Perteneca a un piso de la colmena entregado en la ciudad de San Salvador de Jujuy por el Zootcnista L. Baquero. Los potes de miel se encontraban en buen estado y totalmente operculados. Caja de cra 17/04/2007 10

Productor 2 1 Horizontal

Mayo-2006

M3

Horizontal

Tronco

25

M4

Colonia de mayor antigedad, aproximadamente cuatro aos siendo la ms persistente de la localidad. A la fecha de cosecha se observ una disminucin de abejas y presencia de muy poca cantidad de miel y polen. Colmena con una antigedad de aproximadamente un ao, se encontraba en muy buen estado y con mucha presencia de abejas (obreras, larvas) adems de potes de polen y miel. 1 Vertical Abril y Mayo de Tronco 17/04/2007 10 a 20

Productor 3

M5

De un total de diez colmenas

Colmena Fecha 2006 03/11/2007 M7 M 10 10 a 20 10 a 20 10 M6 Lugar de origen Fecha Cantidad (ml) Muestra de Miel Observaciones

Trasiego

Cosecha

Meliponicultor/es

Modelo de caja

2 3

Horizontal Horizontal

trasegadas y entregadas, se observ una reduccin del nmero de colonias durante las visitas. En Abril/2007 solo se observaron tres, encontrndose en buen estado, y durante Noviembre/2007 solo qued una y en relativo buen estado.

Productor 4 17/03/2006 Caja de cra 17/03/2006 25

Horizontal

M1

2 03/11/2007 03/11/2007

Horizontal

Agosto-2007

Tronco

02/11/2007

23 200-250

M8 M9

Vertical

La colmena se encontraba en buen estado, pero durante la visita efectuada en Noviembre/2007 se pudo observar que las abejas abandonaron la caja de cra. Colmenas en muy buen estado con elevado nmeros de obreras y presencia de numerosas larvas en los platos de cra, trasegadas desde troncos de rboles cados y en uno de los casos calcinados.

Colmena Meliponicultor/es N 1 Horizontal Agosto-2007 Tronco Modelo de caja Fecha Lugar de origen Fecha Productor 5

Trasiego

Cosecha

Cantidad (ml) -

Muestra de Miel

Observaciones

Se le hizo entrega de una colmena, pero no se obtuvieron buenos resultados. A la semana del traspaso, abandonaron la caja por razones no conocidas an. Tronco -

Productor 6 1 Horizontal Agosto-2007

Dispona de una colmena trasegada desde un tronco parcialmente hueco de Morus sp. mora. A mediados del mes de Octubre/2007 las abejas abandonaron la caja racional de cra. Las razones del abandono hasta el momento se desconocen. Agosto-2007 Tronco -

Productor 7 1

Horizontal

Se observ la colmena entregada y se pudo constatar que se encontraba con muy pocos individuos, con poca miel y polen. No se efectuaron tareas de cosecha, de modo de no sustraerle el alimento necesario para su subsistencia.

7.2. Trabajo de Laboratorio y Microscopa 7.2.1. Identificacin de Especies Vegetales


Teniendo en cuenta los caracteres exomorfolgicos observados para cada una de las especies colectadas y mediante el empleo de bibliografa botnica adecuada: claves disponibles en manuales, floras, publicaciones y catlogos (Lourteig, 1943; Bravo, 1971; Hutchinson, 1982; Hauman, 1984; Cabrera, 1978, 1983, 1993; Zuloaga y Morrone, 1999 a y b), y de instrumental ptico (lupas), se determinaron las especies vegetales reunidas. Las tareas se realizaron en el laboratorio de Palinologa y durante las prcticas de gabinete y laboratorio Preparacin y Determinacin de material botnico con fines docentes y de investigacin desarrollados en la ctedra de Botnica Sistemtica y Fitogeografa que facilit instrumental ptico y bibliografa para el desarrollo del trabajo. Se identificaron un total de 54 especies vegetales, las cuales forman parte del herbario personal y que posteriormente sern depositados en un herbario registrado en el Index Herbariorum (Tabla 2).

7.2.2. Palinoteca de Referencia


Para su construccin se emplearon flores provenientes de las 54 plantas herborizadas procedindose segn lo establecido por la tcnica de Polen Actual consistente de la combinacin de procesos qumicos y mecnicos (Erdtman, 1960). Las flores fueron tratadas con KOH 10% y calentadas a 40C, lo que favoreci la disgregacin del material floral quedando a disposicin los estambres y desprendindose sus granos de polen con ayuda de varillas de vidrio. Luego de varios lavados con agua destilada se deshidrataron con cido actico glacial y se trataron con la tcnica de Acetlisis introducido por Erdtman en el ao 1934 con el fin de eliminar el contenido celular y dejar la parte resistente del grano de polen - exina - con todas sus caractersticas morfolgicas mucho ms claros. Una vez deshidratados los granos, se procedi a agregar la mezcla acetoltica de anhdrido actico:cido sulfrico (relacin 9:1 respectivamente) con posterior bao mara. Luego se lavaron con cido actico glacial, agua destilada y se concentraron en pequeos tubos (tubos microbiolgicos) con el agregado de agua glicerinada (relacin 1:1) para evitar la formacin de burbujas durante el montaje respectivo. En sta ltima etapa se emple una pequea porcin de la muestra combinados en algunas ocasiones con una mezcla de glicerina-fucsina para una tincin y mejor observacin microscpica. Durante el montaje se emple parafina para el sellado de las muestras. Los preparados obtenidos forman parte de la Palinoteca de Referencia de la Unidad de Anlisis Palinolgicos (PAL-JUA) de la Facultad de Ciencias Agrarias - UNJu y se indican para ste caso como PAL-JUA FF seguido de una numeracin.

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Tabla 2: Registro de plantas colectadas y herborizadas de la localidad Los Naranjos, Orn, Salta.
Familia Acanthaceae Ruellia brevifolia (Pohl) C. Ezcurra perejil calndula suico lucera suncho chico Apiaceae Asteraceae Ageratum conyzoides L. Bidens pilosa L. Calendula officinalis L. Elephantopus mollis Kunth Eupatorium sp. Galinsoga caracasana (DC.) Sch. Bip. Jaegeria hirta (Lag.) Less. Pluchea sagitalis (Lam.) Cabrera Podocoma notobellidastrum (Griseb.) G.L.Nesom Pseudelephantopus spiralis (Less.) Cronquist Smallanthus macroscyphus (Baker) A. Grau Stevia yaconensis Hieron. var. yaconensis Verbesina suncho (Griseb.) S.F. Blake Vernonia fulta Griseb. Vernonia pinguis Griseb. Cordia bifurcata Roem. & Schult. Heliotropium procumbens Mill. Heliotropium transalpinum Vell Tournefortia lilloi I.M. Johnst. Acmella oppositifolia (Lam.) R.K. Jansen Petroselinum crispum (Mill.) Nym Justicia baenitzii (H. Winkl.) C. Ezcurra Justicia ramulosa (Morong) C. Ezcurra Especie Nombre vulgar Hbito subarbusto subarbusto subarbusto hierba hierba hierba hierba hierba hierba hierba hierba hierba hierba hierba hierba hierba hierba arbusto arbusto subarbusto arbusto hierba arbusto arbusto Status nativa nativa nativa introducida nativa nativa nativa adventicia nativa nativa nativa nativa nativa nativa nativa nativa nativa nativa nativa nativa nativa nativa nativa

Fecha coleccin

Pres.(1) Aus.(0) *

Lmina

28/08/2007 18/04/2007-28/08/2007 16/04/2007-18/04/200728/08/200713/12/2005 13/12/2005-14/03/200614/11/2006-29/08/2007

0 0

Boraginaceae

13/12/2005-14/03/200614/11/2006-28/08/2007 17/04/2007 14/12/2005 18/04/2007 27/08/2007 14/12/2005-14/03/2006 18/04/2007 14/03/2006 28/08/2007 14/03/2006-16/04/2007 18/04/2007 16/04/2007 28/08/2007 28/08/2007 13/12/2005-27/08/2007 13/12/2005 14/12/2005 13/12/2005-03/11/2007 03/11/2007

0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0

9 9 10

Familia papaya, mamn cuatro cantos albahaca hierba hierba hierba rbol arbusto hierba hierba hierba rbol hierba hierba tomate de rbol rbol nativa nativa nativa introducida nativa introducida nativa nativa hierba nativa hierba hierba hierba introducida nativa nativa hierba introducida 16/03/2006 0 1 1 1 0 0 1 0 0 27/08/2007 03/11/2007 0 0 0 0 0 0 0 0 0 03/11/2007 0 14/03/2006 0 rbol adventicia 14/03/2006 1 arbusto 16/03/2006-16/04/2007 0 10 11 11 12 12 13 13 14 -

Especie

Nombre vulgar

Hbito

Status

Fecha coleccin

Pres.(1) Aus.(0) *

Lmina

Caesalpiniaceae

Senna sp.

Caricaceae

Carica papaya L.

Lamiaceae

Hyptis floribunda (Briq.) Micheli hierba nativa hierba o nativa subarbusto

Hyptis mutabilis (Rich.) Briq.

Leonurus sibiricus L.

Ocimum basilicum L. Ocimum selloi Benth. Stachys gilliesii Benth.

Loganiaceae

Spigelia humboldtiana Cham. & Schltdl.

Lythraceae

Malvaceae suncho grande

Cuphea calophylla subsp. mesostemum (Koehne) Lourteig Malvastrum sp. -

Sida sp.

13/12/2005-16/03/200614/11/2006 14/12/2005-14/03/2006 18/04/2007 13/12/2005 13/122005-14/11/200618/04/2004 13/12/2005-14/03/200614/11/2006 13/12/2005 14/12/2005-14/03/200616/04/2007

Melastomataceae

Miconia molybdea Naudin

Mimosaceae

Onagraceae Oxalidaceae lima -

Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan var. cebil cebil (Griseb.) Altschul. Ludwigia peruviana (L.) Hara Oxalis sp. -

Papilionaceae

Desmodium sp.

Rubiaceae Rutaceae Scrophulariaceae Solanaceae

Borreria densiflora DC. var. perennis Standl. Citrus aurantifolia (Christm.) Swingle Stemodia verticillata (Mill.) Hassl. Capsicum annuum L.

14/03/2006 13/12/2005 13/12/2005-14/11/200618/04/2007 13/12/2005 13/12/2005-14/11/2006 13/12/2005 13/12/2005

Cyphomandra betacea (Cav.) Sendtn.

Familia Nicotiana plumbaginifolia Viv. Physalis pubescens L. Solanum claviceps Griseb. zirgelillo Solanum symmetricum Rusby Solanum zuloagae Cabrera Vassobia breviflora (Sendtn.) Hunz. Verbenaceae Verbena litoralis Kunth Lantana trifolia L. hierba hierba arbusto arbusto arbolito

Especie

Nombre vulgar

Hbito

Status nativa nativa endmica o nativa

Fecha coleccin

Pres.(1) Aus.(0) *

Lmina

13/12/2005 13/12/2005-18/04/2007 13/12/2005-16/03/2006

0 0 0

14 -

17/04/2007 arbusto o endmica subarbusto rbol nativa arbusto hierba nativa nativa

14/12/2005

* Pres/Aus: la Presencia/Ausencia de la abeja en la flor corresponde slo al momento de la coleccin de los vegetales, debido a que no se hizo un seguimiento de los individuos de la especie Tetragonisca angustula.

03/11/2007 13/12/2005-16/03/200614/11/2006 14/12/2005

7.2.3. Anlisis Melisopalinolgicos


Para la realizacin de los anlisis melisopalinolgicos se emplearon las diez muestras de miel cosechadas de T. angustula y tres de las cuatro mieles muestreadas para A. mellifera. En la tcnica Melisopalinolgica se procedi con una combinacin de la metodologa establecida por la International Comission for Bee Botany (ICBB) publicado en 1978 (Louveaux et al., 1978), el empleo de una adaptacin de la tcnica de Moore et al. (1991) y por reglamentacin vigente en nuestro pas (SAGPyA, 1995 - Res.N 274/95), con posterior acetlisis (Erdtman, 1960). Para esta tcnica se pesaron entre 10 y 20 g de miel y fueron disueltos con 20 ml de agua destilada caliente (no superior a 40C) para la remocin de los azcares presentes en las mieles. Luego se trataron con KOH 10% de modo de quitar los materiales coloidales presentes y se realizaron posteriores lavados con agua destilada caliente. Luego de efectuada la correspondiente centrifugacin el sedimento obtenido fue deshidratado con cido actico glacial y sometido al proceso de Acetlisis, procedindose de igual manera que la tcnica de Polen Actual. En las dos tcnicas realizadas (Polen Actual y Melisopalinolgica) se efectuaron centrifugaciones por 5 minutos a 3100 rpm durante las primeras etapas hasta el momento de recoger los sedimentos en pequeos tubos. Posteriormente las revoluciones empleadas eran de 2700 rpm durante 2 minutos. El equipo empleado consisti en una centrifuga de mesa Hereus Lab. 400.

7.2.3.1. Anlisis Cualitativo


Para el anlisis cualitativo de las mieles de T. angustula se procedi al uso de la terminologa y parmetros establecidos para mieles de A. mellifera. Se sigui la propuesta reglamentaria establecida en Argentina (SAGPyA, 1995 - Res. 274/95 - Tipificacin por origen botnico). Se realiz el recuento de un mnimo de 300 granos, con los cuales se establecieron clases de frecuencia y porcentuales. La determinacin de los tipos polnicos se realizo mediante confrontacin con la palinoteca de referencia y los atlas palinolgicos de Markgraf & DAntoni (1978), Heusser (1971) y Pire et al. (1998, 2001, 2006). Se confeccionaron las tablas y grficos convenientes para su anlisis y teniendo en cuenta sus porcentajes, se clasific a las mieles de acuerdo a su origen botnico en Monoflorales Multiflorales. Del anlisis polnico realizado, tambin se definieron a las mieles segn su Origen geogrfico teniendo en cuenta aquellos tipos polnicos caractersticos de la zona de estudio, que actan como indicadores geogrficos del lugar de procedencia, an estando en porcentajes inferiores. Se emplearon las siguientes clases de frecuencia para los tipos polnicos (Louveaux et al., 1978), adoptadas para la mayora de estudios en mieles de A. mellifera, pero suelen utilizarse sin ningn problema para muestras de cualquier especie de abeja incluyendo las meliponas (Borges, 2006):

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Polen Dominante (D), cuando en el conteo se presenta en ms del 45 % del total. Polen Secundario (S), entre 15 y 45 % del total. Polen de Importancia Menor (M), entre 3 y 15 % del total. Polen en Trazas (T), menos del 3 % del total. Polen Espordico (E), menos del 1 % del total. La frecuencia de aparicin de los granos de polen en el total de las muestras fue determinada siguiendo los criterios establecidos por Feller Demalsy et al. (1987) en Muy Frecuente (MF: mayor al 50% de las muestras), Frecuente (F: 20-50 %), Poco Frecuente (PF: 10-20 %) y Raro (R: menor al 10% de las muestras).

7.2.4. Microscopa
En la examinacin microscpica de los tipos polnicos (Erdtman, 1960) se emplearon microscopios pticos Zeiss Axiolab y Zeiss AxioImagen M1, con una magnificacin de 40x y 100x, necesaria para la observacin de las caractersticas morfolgicas y su posterior identificacin. Las fotografias de los tipos polnicos se tomaron con una cmara digital Kodak EasyShare C473 y una cmara Zeiss AxioImagen combinada al Programa AxioVision Rd.4.5.

7.2.5. Anlisis Comparativo de Mieles 7.2.5.1. Anlisis Estadsticos


Como complemento a los anlisis melisopalinolgicos tambin se estim el grado de similitud - disimilitud de las mieles cosechadas de ambas especies de abejas: T. angustula y A. mellifera. Se emplearon muestras que corresponden a la misma poca de cosecha con los cuales se confeccion dos grupos: un conjunto de mieles cosechadas en Abril de 2007 (Grupo 1) y un segundo grupo, con aquellas mieles cosechadas en Noviembre de 2007 (Grupo 2). Tambin se elabor una comparacin general de las muestras de mieles (Cuadro General), en el cual se consideraron a estos dos grupos formados junto con aquellas mieles que fueron cosechadas en otros perodos del ao. Como herramientas de apoyo a los anlisis de comparacin se adaptaron los siguientes ndices estadsticos (Moreno, 2001): Riqueza especfica: a travs de ste ndice se estim la diversidad de tipos polnicos presentes en las muestras de miel de las dos abejas. Para los ndices empleados a continuacin se hace la siguiente consideracin: todos se caracterizan por utilizar el mismo criterio de evaluacin de los resultados obtenidos. Para stos ndices, el valor 0 indica que las mieles comparadas son totalmente desiguales presentando tipos polnicos de especies vegetales diferentes, y el valor 1 indica que las

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muestras de mieles comparadas son semejantes, mostrando los mismos tipos de granos de polen. A continuacin se mencionan cada uno de los ndices con sus respectivas frmulas. ndice de Similitud de Jaccard

siendo, a = N de tipos polnicos presentes en miel T. angustula. b = N de tipos polnicos presentes en miel A. mellifera. c = N de tipos polnicos presentes en ambas mieles. ndice cualitativo de Sokal-Sneath

donde, a = N de tipos polnicos presentes solo en miel de T. angustula (exclusivas). b = N de tipos polnicos presentes solo en miel de A. mellifera (exclusivas). c = N de tipos polnicos presentes en ambas muestras de mieles. ndice cuantitativo de Morishita-Horn

donde, ani = nmero de individuos del i-simo tipo polnico en miel de T. angustula. bnj = nmero de individuos del j-simo tipo polnico en miel de A. mellifera. da = ani2 / aN2 db = bnj2 / bN2

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7.2.5.2. pH
Con fines de investigacin se tomaron los valores correspondientes de pH para cada una de las muestras cosechadas de T. angustula y tambin de mieles de A. mellifera a modo de comparacin. En el primer caso se analizaron un total de diez muestras y en el segundo cuatro muestras de mieles. Los datos fueron obtenidos con el uso de una cinta pH universal y la medicin potenciomtrica con un peachmetro Testo AG. 206.

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8. RESULTADOS Y DISCUSIN
Se presentan los resultados obtenidos del anlisis cualitativo realizado en cada una de las muestras de mieles de T. angustula como tambin en mieles de A. mellifera a modo de comparacin. Para cada una de ellas se elabor una grfica conveniente junto a una breve descripcin.

8.1. Mieles de Tetragonisca angustula 8.1.1. Anlisis Melisopalinolgicos 8.1.1.1. Anlisis Cualitativo

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MUESTRA 1: Miel Tetragonisca angustula 12 gramos de miel empleados. Protocolo 101 - Laboratorio de Palinologa- Fac. Cs. Agrarias - UNJu. Meliponicultor: Productor 4. Figura 1: Frecuencia de granos de polen en muestra de miel N 1 de Tetragonisca angustula.
tipo Myrsine tipo 6 tipo 5 Polygonum sp. Poaceae 0,1 0,1 0,3 0,4 2,9 0,2 67,1 19,2 0,1 0,1 0 20 40 Porcentaje 60 80 2,5 4 3,3

Tipos polnicos

Myrtaceae nativas Stachys gilliesii Cuphea calophylla tipo Elephanthopus tipo Baccharis Asteraceae 1 Apiaceae Amaranthus sp.

Descripcin: La muestra de miel se caracteriza por presentar al menos 14 tipos polnicos diferentes, de los cuales el tipo Baccharis (Asteraceae) se encuentra en predominio con porcentajes mayores a un 45 %. Como polen secundario se pudo encontrar un solo grano en tal situacin, Asteraceae 1. Considerando los valores, se puede clasificar a la miel como Monofloral de tipo Baccharis, y teniendo en cuenta el segundo tipo de asteraceae como Monofloral de Asteraceae. En la categora de plenes de menor importancia se destacan granos desconocidos hasta el momento denominados tipo 6 y tipo 5, como as tambin la presencia de Cuphea calophylla (Lythraceae) y tipo Myrsine (Myrsiniaceae). En porcentajes menores al 1% (polen espordico) se destacan granos de Amaranthus sp. (Amaranthaceae), tipo Elephanthopus que probablemente sea Elephanthopus mollis Pseudelephanthopus spiralis, Polygonum sp. (Polygonaceae), Stachys gilliesii (Lamiaceae) y las siguientes Familias: Poaceae, Apiaceae, tipo Urticaceae y los tipos polnicos de Myrtaceae nativas, que se caracterizan por poseer representantes de especies de mirtceas nativas.

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MUESTRA 2: Miel Tetragonisca angustula - 11 gramos de miel empleados. Protocolo 106 - Laboratorio de Palinologa- Fac. Cs. Agrarias - UNJu. Meliponicultor: Productor 1. Figura 2: Frecuencia de granos de polen en muestra de miel N 2 de Tetragonisca angustula.
tipo Urticaceae tipo Rosaceae tipo Myrsine tipo 15 tipo 6 Serjania sp. Polygonum sp.
Tipos polnicos

13 0,5 9 15 18 0,2 0,5 1 0,2 1,3 1,1 1,5 31,0 6,8 0,2 0,3 0,2 0,8 0,2 0 5 10 15 20 25 30 35

Myrtaceae nativas Mimosa sp. Miconia molybdea Leonurus sibiricus Cuphea calophylla tipo Baccharis Asteraceae 1 Apiaceae Anadenanthera colubrina Allophylus edulis Parapiptadenia excelsa Acacia sp.

Porcentaje

Descripcin: se observ un alto porcentaje de granos de tipo Baccharis como polen dominante y a continuacin granos de polen correspondientes a tipos desconocidos como tipo 6 y tipo 15 (probablemente corresponda a una especie de Sapindaceae). En orden decreciente se identific la presencia de granos de la familia Urticaceae, granos de tipo Myrsine y de la familia asteraceae (Asteraceae 1). En porcentajes inferiores se detect la presencia de plenes de Acacia sp. y Parapiptadenia excelsa, Anadenanthera colubrina var. cebil cebil y Mimosa sp. (Mimosaceae), Miconia molybdea suncho grande (Melastomataceae), Allophylus edulis (A. St.-Hil., A. Juss. y Cambess.) Radlk. chal chal y Serjania sp. (Sapindaceae), Cuphea calophylla, Polygonum sp., Myrtaceae nativas y plenes de Leonurus sibiricus (Lamiaceae) y la familia Apiaceae. Durante la evaluacin de la muestra se destaca la presencia de cantidades pequeas de 6 unidades que aparentemente sean esporas de hongos que se design con el nombre de tipo Fungi. Al no encontrarse valores superiores al 45%, se considera a la muestra como Multifloral.
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MUESTRA 3: Miel Tetragonisca angustula - colmena 1-10 gramos de miel empleados. Protocolo 108 - Laboratorio de Palinologa- Fac. Cs. Agrarias - UNJu. Meliponicultor: Productor 2. Figura 3: Frecuencia de granos de polen en muestra de miel N 3 de Tetragonisca angustula.
tipo Myrsine tipo 6 tipo 5 tipo 12 Polygonum sp. 0,3 23,4 0,8 1,1 11,8 0,3 1,1 7,7 1,7 2,2 23,4 0 5 10 15 20 25 Myrtaceae nativas Stachys gilliesii Hyptis floribunda Eucalyptus sp. Cuphea calophylla Celtis sp. Bocconia integrifolia tipo Elephanthopus tipo Baccharis Asteraceae 1 0,6 0,6 2,2 22,9

Tipos polnicos

Porcentaje

Descripcin: en valores cercanos al 24 % se pudo encontrar las presencias de granos de Myrtaceae nativas, asterceas (Asteraceae 1) y un tipo indeterminado hasta el momento (tipo 12). En orden decreciente se encontraron granos de Eucalyptus sp. eucaliptos (Myrtaceae), Bocconia integrifolia Humb. y Bonpl. (Papaveraceae) y en valores menores al 3 % granos de polen de Celtis sp. (Celtidaceae), Hyptis floribunda y Stachys gilliesii (Lamiaceae), Cuphea calophylla, Polygonum sp., tipo Myrsine, tipo Baccharis y tipo Elephanthopus pudiendo ser como en el caso de la muestra 1 Elephanthopus mollis Pseudelephanthopus spiralis (Asteraceae). Como en el caso anterior, durante su observacin se pudo determinar la presencia de un tipo semejante a una espora de hongo, al que se denomino tipo Fungi y del cual se cont la cantidad de 25 unidades. La muestra de miel es considerada como Multifloral.

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MUESTRA 4: Miel Tetragonisca angustula - colmena 2 - 20 gramos de miel empleados. Protocolo 109 - Laboratorio de Palinologa- Fac. Cs. Agrarias - UNJu. Meliponicultor: Productor 2. Figura 4: Frecuencia de granos de polen en muestra de miel N 4 de Tetragonisca angustula.
tipo Urticaceae tipo Rosaceae tipo Myrsine tipo Cercidium tipo 6 tipo 5 tipo 17 tipo 16 tipo 15 tipo 7 Stachys gilliesii Solanum symmetricum Myrtaceae nativas Mimosa sp. Miconia molybdea Cuphea calophylla Bocconia integrifolia tipo Baccharis Asteraceae 1 0
8,5 1,6 6,7 4,0 14,1 1,6 0,6 2,4 10,1 5,3 5,9 1,0 1,2 5,9 0,8 1,2 1,2 16,0 11,9

Tipos polnicos

10 Porcentaje

15

20

Descripcin: se observa un mayor porcentaje de granos de tipo Baccharis, y a continuacin plenes desconocidos hasta el momento: tipo 6, tipo 15, granos de Asteraceae 1 y tipo 7. Tambin la presencia de tipo Myrsine, tipo Urticaceae, tipo Cercidium (Caesalpiniaceae), Stachys gilliesii y Mimosa sp. En valores menores al 3 % se encontraron granos de Cuphea calophylla, Miconia molybdea, Bocconia integrifolia, Myrtaceae nativas, Solanum symmetricum (Solanaceae) y los plenes tipo 5, tipo 16, tipo 17 y tipo Rosaceae. Semejante a los casos anteriores, se determin la presencia de ese tipo desconocido designado tipo Fungi, cuantificndose en este caso la cantidad de 53 unidades. La miel fue designada como Multifloral al no existir un tipo preponderante superior al 45%.

39

MUESTRA 5: Miel Tetragonisca angustula - colmena 1 - 14 gramos de miel empleados. Protocolo 110 - Laboratorio de Palinologa- Fac. Cs. Agrarias - UNJu. Meliponicultor: Productor 3. Figura 5: Frecuencia de granos de polen en muestra de miel N 5 de Tetragonisca angustula.

tipo 11 tipo 6
Tipos polnicos

2,5 41,9 30,6 1,9 23,1 0 10 20 30 Porcentaje 40 50

Citrus sp. Celtis sp. Asteraceae 2

Descripcin: La muestra contiene muy pocos granos de polen. Se cuantificaron aproximadamente 5 tipos polnicos, en los cuales se observa un predominio de granos de tipo 6 seguido a posteriori por plenes de Citrus sp. (Rutaceae) y de la familia astercea (Asteraceae 2). En porcentajes inferiores se destaca la presencia de Celtis sp. (Celtidaceae) y un tipo desconocido denominado tipo 11 que probablemente corresponda a una especie de astercea. Se observ la presencia de elementos del tipo denominado tipo Fungi en una cantidad de 2358. A pesar de observarse como tipo dominante a tipo 6, la miel fue clasificada como miel Monofloral de Citrus sp., por poseer valores que superan el 10% requerido por la SAGPyA (1995 - Res. N 274/95) para su clasificacin en monofloral.

40

MUESTRA 6: Miel Tetragonisca angustula - colmena 2 - 20 gramos de miel empleados. Protocolo 111 - Laboratorio de Palinologa- Fac. Cs. Agrarias - UNJu. Meliponicultor: Productor 3. Figura 6: Frecuencia de granos de polen en muestra de miel N 6 de Tetragonisca angustula.
tipo Urticaceae tipo Myrsine tipo 11 tipo 6
Tipos polnicos

2,5 5,4 38,7 32,7 1,0 7,3 3,8 6,0 1,3 1,3 0 10 20 Porcentaje 30 40 50

Poaceae Leonurus sibiricus Cuphea calophylla Asteraceae 2 Alnus acuminata Parapiptadenia excelsa

Descripcin: Se pudo observar la presencia de diez tipos polnicos en los cuales predomina con porcentajes cercanos al 40% un grano indeterminado designado tipo 11. A continuacin se encuentran tipo 6 y en porcentaje inferior plenes de Leonurus sibiricus (Lamiaceae), Asteraceae 2, tipo Urticaceae y tipo Myrsine (Myrsiniaceae), Cuphea calophylla (Lythraceae) y Parapiptadenia excelsa (Mimosaceae). Se destaca la presencia de tipo Fungi en cantidades de 1410 unidades y se pudo observar la presencia de Alnus acuminata Kunth el cul es un rbol tpico de Bosque Montano de las Yungas. La miel es considerada como Multifloral al no haber tipos polnicos superiores al 45%.

41

MUESTRA 7: Miel Tetragonisca angustula - colmena 3 - 10 gramos de miel empleados. Protocolo 112 - Laboratorio de Palinologa- Fac. Cs. Agrarias - UNJu. Meliponicultor: Productor 3. Figura 7: Frecuencia de granos de polen en muestra de miel N 7 de Tetragonisca angustula.
tipo Urticaceae Sapindaceae tipo Rosaceae tipo Myrsine tipo 15 tipo 6 6,4 3,8 49,5 7,5 3,8 0,4 0,2 0,9 11,0 0,5 0,5 0,4 0,7 0 10 20 30 Porcentaje 40 50 60 0,5 9,3 4,4

Tipos polnicos

Miconia molybdea Leonurus sibiricus Cuphea calophylla Celtis sp. Carica papaya Asteraceae 2 tipo Elephanthopus Anadenanthera colubrina Amaranthus sp. Allophylus edulis

Descripcin: La muestra contiene la cantidad de 18 tipos polnicos, en los cuales se observ el predominio en aproximadamente un 50 % del tipo 6. En este caso se defini a la misma como Monofloral de tipo 6, hasta el momento desconocido. En porcentajes menores se encontraron granos de Asteraceae, un tipo Rosaceae, Miconia molybdea, tipo Urticaceae, tipo Myrsine, tipo 15 y Leonurus sibiricus. Como elementos traza se encontraron granos en porcentajes inferiores al 3 % como Sapindaceae, Carica papaya (Caricaceae), Cuphea calophylla, tipo Elephanthopus, Anadenanthera colubrina var. cebil, Allophylus edulis chal chal, Celtis sp. y Amaranthus sp. (Amaranthaceae). Se observa la presencia de tipo Fungi en cantidades pequeas, un total de 16 unidades.

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MUESTRA 8: Miel Tetragonisca angustula - 12 gramos de miel empleados. Protocolo 113 - Laboratorio de Palinologa- Fac. Cs. Agrarias - UNJu. Meliponicultor: Productor 4. Figura 8: Frecuencia de granos de polen en muestra de miel N 8 de Tetragonisca angustula.
Sapium haematospermum Sapindaceae Poaceae Phyllostylon rhamnoides Myrtaceae nativas Miconia molybdea Juglans australis Boraginaceae Gomphrena sp. Eucalyptus sp. Cuphea calophylla Citrus sp. Celtis sp. Sideroxylon obtusifolium Anadenanthera colubrina Allophylus edulis Parapiptadenia excelsa tipo 3 Gleditsia amorphoides 0 15,1 0,3 0,1 0,4 1,6 8,3 0,1 0,2 0,1 13,2 2,7 2,4 1,0 2,6 8,1 0,6 36,2 5,3 1,8 10 20 Porcentaje 30 40

Descripcin: En la miel analizada se observaron aproximadamente un total de 19 tipos polnicos considerndose a la siguiente como Multifloral. Hubo un predominio de Parapiptadenia excelsa (Mimosaceae) seguidas en menor cantidad por Sapium haematospermum Mll. Arg. (Euforbiaceae), Eucalyptus sp., Anadenanthera colubrina var. cebil, Miconia molybdea y un tipo desconocido llamado tipo 3. Inferior a 3% se encontraron plenes de Sideroxylon obtusifolium (Roem. & Schult.) T.D. Penn. (Sapotaceae), Cuphea calophylla, Myrtaceae nativas, Celtis sp., Citrus sp. y Gleditsia amorphoides (Griseb.) Taub. Como elementos traza se pueden nombrar a Allophylus edulis chal chal junto a otras Sapindaceae, Phyllostylon rhamnoides (J. Poiss.) Taub. (Ulmaceae), Gomphrena sp. (Amaranthaceae) y Poaceae. Se encontraron en la muestra granos pertenecientes a Juglans australis Griseb. (Juglandaceae), elemento de Bosque Montano de las Yungas, en cantidades pequeas.

Tipos polnicos

43

MUESTRA 9: Miel Tetragonisca angustula - 23 gramos de miel empleados. Protocolo 114 - Laboratorio de Palinologa- Fac. Cs. Agrarias - UNJu. Meliponicultor: Productor 4. Figura 9: Frecuencia de granos de polen en muestra de miel N 9 de Tetragonisca angustula.
Sapium haematospermum Poaceae Myrtaceae nativas Miconia molybdea Juglans australis
Tipos polnicos

1,01 0,05 60,81 6,45 0,05 0,05 1,37 0,64 1,60 6,04 2,88 16,64 0,91 1,51 0 10 20 30 40 50 60 70

Gomphrena sp. Citrus sp. Celtis sp. Sideroxylon obtusifolium Anadenanthera colubrina Allophylus edulis Parapiptadenia excelsa tipo 3 Gleditsia amorphoides

Porcentaje

Descripcin: La miel se considera como Monofloral de Myrtaceae nativas, al encontrarse con valores superiores a un 45 %. Como elementos secundarios se destaca la presencia de Miconia molybdea, Anadenanthera colubrina var. cebil y Parapiptadenia excelsa, y en porcentajes inferiores al 3%, Allophylus edulis (Sapindaceae) y plenes de Sapium haematospermun, Sideroxylon obtusifolium, Citrus sp., Gleditsia amorphoides y el tipo polnico desconocido tipo 3. Se encontraron elementos espordicos como Gomphrena sp., Celtis sp., Juglans australis y Poaceae.

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MUESTRA 10: Miel Tetragonisca angustula - colmena 3-10 gramos de miel empleados. Protocolo 115 - Laboratorio de Palinologa- Fac. Cs. Agrarias UNJu. Meliponicultor: Productor 3. Figura 10: Frecuencia de granos de polen en muestra de miel N 10 de Tetragonisca angustula.
tipo Urticaceae tipo 10 tipo 3 Sapium haematospermum Phyllostylon rhamnoides Myrtaceae nativas 1,01 1,47 2,95 2,87 1,94 0,85 0,23 0,23 0,23 1,86 59,81 0,47 25,06 0,16 0,85 0 10 20 30 40 50 60 70

tipos polnicos

Miconia molybdea Juglans australis Citrus sp. Celtis sp. Anadenanthera colubrina Allophylus edulis Parapiptadenia excelsa Acacia sp. Gleditsia amorphoides

Porcentaje

Descripcin: Del anlisis cualitativo de la muestra de miel se puede considerar a la misma como Miel Monofloral de Anadenanthera colubrina var. cebil cebil, seguida por el tipo polnico de Parapiptadenia excelsa. Como plenes en menor porcentaje se destaca la presencia de Sapium haematospermun, Phyllostylon rhamnoides, Celtis sp., Miconia molybdea, Allophylus edulis, Citrus sp., Myrtaceae nativas, Gleditsia amorphoides, tipo Urticaceae y tipos desconocidos como tipo 3 y tipo 10. Se observa la presencia de Juglans australis en cantidades bajas de alrededor de 0,23%.

45

Consideraciones Generales
En general, las muestras de miel de T. angustula presentaron la cantidad de 49 tipos polnicos de los cuales se han identificado 17 a nivel de especie, 13 a nivel de gnero, 9 a nivel de familia, correspondientes en general a 23 familias botnicas, y la cantidad de 10 tipos indeterminados, (ver Tabla 3, pg. 54). La riqueza polnica por muestra vara de 5 a 19 tipos, con un promedio de 15. Las familias con mayor diversidad de tipos polnicos son Mimosaceae y Asteraceae con cuatro tipos. Amaranthaceae, Caesalpinaceae, Euphorbiaceae, Lamiaceae, Myrtaceae y Sapindaceae estn representados por dos tipos y los restantes con un solo tipo cada uno. Del total de tipos polnicos solo un 6% corresponden a taxones dominantes, un 9% a plenes secundarios y luego los restantes de menor importancia, trazas y espordicos con valores superiores al 20% (Figura 11). La dominancia se ve reflejada en cinco muestras del total de diez, mieles Monoflorales con una presencia del tipo polnico principal superior al 45% o en el caso de Citrus sp., con un valor superior al 10%: Muestra 1: monofloral de tipo Baccharis, en un sentido ms amplio como monofloral de Asteraceae (Asteraceae 1 y Asteraceae 2). Muestra 5: monofloral de Citrus sp. Muestra 7: monofloral de tipo 6. Muestra 9: monofloral de Myrtaceae nativas. Muestra 10: monofloral de Anadenanthera colubrina var. cebil cebil.

En la muestra 9 se observa un predominio de varias especies nativas de la familia Myrtaceae, que fueron agrupadas y clasificadas en conjunto, y la muestra 7 con la presencia del tipo 6, desconocido hasta el momento. En las muestras monoflorales la presencia de los tipos polnicos vara desde 5 a 16, no muy altos considerndose que en dos muestras multiflorales se observaron los mximos nmeros de tipos: 19. En las restantes mieles tambin se observaron valores superiores a 10 tipos polnicos. Figura 11: Clases de frecuencia en 10 muestras de miel de Tetragonisca angustula.

24%

6%

9%

26% 35%
46

D: >45% S: 15-45% M: 3-15% T: <3% E: <1%

Frecuencia de aparicin de tipos polnicos


De acuerdo a la frecuencia de aparicin de los tipos polnicos (Feller Demalsy et al.. 1987) (Figura 12 y 13) resultaron Muy frecuentes (MF) solo 6 tipos polnicos. Las Myrtaceae nativas y tipo 6, se destacaron como plenes dominantes en una muestra de miel cada uno alcanzando porcentajes de 61% y 49% respectivamente. De un total de 7 muestras de mieles en las cuales estaban presentes los tipos de Myrtaceae, en una sola muestra alcanzaron valores de hasta un 23% siendo traza o espordico en las restantes. Mientras que en el caso del tipo 6, en tres muestras analizadas se observa su presencia como polen secundario con valores entre un 18-42%, en dos muestras con valores entre un 3-15% y en solo una muestra como elemento traza, inferior al 3%. Los dems tipos polnicos muy frecuentes corresponden a Celtis sp., presente en seis muestras de mieles en valores inferiores al 3%, Cuphea calophylla en tres muestras con porcentajes de hasta un 4% y en otras cuatros muestras con valores menores al 3%. Miconia molybdea al igual que el caso anterior se presenta en tres muestras como polen de menor importancia hasta valores de un 8% y en tres muestras con valores trazas y espordicos. El tipo Myrsine (Myrsiniaceae) se encuentra representado en cuatro muestras con proporciones entre un 3-15% alcanzando valores de hasta 9% y en las restantes como elementos trazas. Como tipos polnicos Frecuentes (F), con presencia de aparicin de 20-50% en el total de las muestras de mieles, se encontraron un total de 20 taxones: tipo Baccharis constituyendo un elemento dominante en una de las muestras con valores de 67%. En dos muestras se encuentra como polen secundario con porcentajes de 16% y 31%, y en una sola muestra como elemento traza. Otras asterceas frecuentes son el tipo Elephanthopus en valores inferiores al 3% en tres muestras, Asteraceae 1 con presencia secundaria en dos muestras de hasta un 23% y dos muestras con presencia de entre un 3-15%. As tambin la presencia de otras asterceas en tres muestras alcanzando en una de ellas un porcentaje de 23% y en las restantes de hasta un 11%. Con respecto a las mimosceas, Anadenanthera colubrina var. cebil cebil suele estar como dominante en una de las muestras de miel con valores de hasta 60%, en otras dos muestras con valores entre 3-15% y en otras dos como traza y espordico. Parapiptadenia excelsa se caracteriza por ser secundario en los conteos de tres muestras de miel, con valores de 17%, 25% y 36% y presentarse en otras dos con valores trazas. En tres muestras se identifica la presencia de Sapium haematospermum obteniendo valores de 3% y 15%, y en otra muestra presentarse como elemento inferior a un 3%. Los tipos Polygonum sp., Juglans australis, Poaceae y Gleditsia amorphoides suelen estar presentes en las muestras espordicamente, generalmente con porcentajes inferiores al 1%. Ocurre algo similar con los tipos Allophylus edulis chal chal y Stachys gilliesii teniendo en algunos ocasiones valores menores al 3%, y se observ adems algunas excepciones donde cada uno se encuentra en una muestra como polen de menor importancia observndose valores de 3% y 6% respectivamente. De cinco muestras de mieles evaluadas se destaco la presencia del tipo Urticaceae con porcentajes que oscilan del 3-15% en cuatro de ellas, presentndose en una sola como polen traza. Citrus sp. est presente en cuatro muestras, de los cuales resulta espordico o traza en tres de ellas y cuantificndose un porcentaje de 30% en solo una, cuya miel fue considerada monofloral. De los tipos indeterminados, tipo Rosaceae se encuentra presente en tres muestras siendo inferior al 3% en dos de ellas y alcanzando valores entre 3-15% en la restante; y en la evaluacin de tres muestras se encontr al tipo 3 como polen de menor importancia y traza. Los tipos 15 y 5 se presentaron en tres y una muestra respectivamente como polen

47

de menor importancia, y adems presentndose el tipo 5 como elemento traza en otras dos muestras. En la categora Pocos frecuentes (PF) se hallan un total de 23 tipos polnicos y no se encontr ninguno clasificado en la categora de Raro (R). Se puede mencionar a los tipos Phyllostylon ramnoides, Alnus acuminata, Carica papaya, Hyptis floribunda, Solanum symmetricum, Apiaceae, Serjania sp., Sapindaceae, Acacia sp., Gomphrena sp. y Amaranthus sp., y los tipos polnicos desconocidos 10, 16 y 17, que presentan valores inferiores al 3%. Bocconia integrifolia, Sideroxylon obtusifolium y Mimosa sp., se encuentran presentes cada uno en dos muestras como plenes de menor importancia y espordicos o trazas. Los tipos Eucaliptus sp. y Leonurus sibiricus alcanzan porcentajes entre el 3-15% y aquellos tipos indeterminados como tipo 7, tipo 11, tipo 12 y el tipo Cercidium, se encuentran con porcentajes mayores al 3% caracterizndose en algunos casos como plenes secundarios.

Figura 12: Frecuencia de aparicin de los 49 tipos polnicos en diez muestras de miel de Tetragonisca angustula. MF: muy frecuente, F: frecuente, PF:poco frecuente, R: raro.

0 23

6 MF: >50% F: 20-50% PF: 10-20% 20 R: <10%

48

Figura 13: Frecuencia de aparicin de los 49 tipos polnicos en diez muestras de miel de Tetragonisca angustula con sus correspondientes clases de frecuencias. MF: muy frecuente (>50%), F: frecuente (20-50%), PF: poco frecuente (10-20%), R: raro (<10%).

Myrtaceae nativas tipo 6 Cuphea calophylla tipo Myrsine Miconia molybdea Celtis sp. tipo Urticaceae Allophylus edulis Parapiptadenia excelsa Anadenanthera colubrina Citrus sp. Poaceae tipo Baccharis Asteraceae 1 tipo 15 tipo 5 tipo 3 Gleditsia amorphoides tipo Rosaceae Polygonum sp. Leonurus sibiricus Stachys gilliesii Juglans australis Sapium haematospermum tipo Elephanthopus Asteraceae 2 tipo 11 Phyllostylon rhamnoides Sideroxylon obtusifolium Sapindaceae Bocconia integrifolia Eucalyptus sp. Mimosa sp. Acacia sp. Apiaceae Amaranthus sp. Gomphrena sp. tipo 17 tipo 16 tipo 12 tipo 10 tipo 7 tipo Cercidium Solanum symmetricum Serjania sp. Hyptis floribunda Carica papaya Boraginaceae Alnus acuminata
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Tipos polnicos

D: >45% S: 15-45% M: 3-15% T: <3% E: <1%

Porcentaje de muestras

Las familias con mayor frecuencia de aparicin (figura 14) son Asteraceae, Lythraceae, Mimosaceae y Myrtaceae presentes en el 70% de las muestras de mieles, seguidas por Celtidaceae, Lamiaceae, Melastomataceae y Myrsiniaceae en un 60%. Sapindaceae y tipo Urticaceae se presentan en el 50%, seguidas por Amaranthaceae, Caesalpinaceae, Poaceae
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y Rutaceae (40%), Euphorbiaceae, Juglandaceae y Polygonaceae (30%) y Apiaceae, Papaveraceae y Sapotaceae en un 20% de las muestras. Por ltimo, las familias Boraginaceae, Betulaceae, Caricaceae y Solanaceae se encuentran en el 10% de las muestras de miel. Los tipos polnicos de las familias Mimosaceae, Myrtaceae, Euphorbiaceae, Rutaceae y Sapotaceae se destacan por ser considerados como elementos importantes de la dieta de T. angustula, como indican estudios realizados en Brasil (Carvalho y Marchini, 1999). En ese pas lograron elaborar algunos listados florsticos de los recursos utilizados por esta especie de melipona, entre las cuales se mencionan adems otras familias como Fabaceae, Liliaceae, Caesalpiniaceae, Anacardiaceae, Sapotaceae, Moraceae y Oxalydaceae. Figura 14: Frecuencia de aparicin de las familias botnicas en diez muestras de miel de Tetragonisca angustula.

Solanaceae Caricaceae Betulaceae Boraginaceae Sapotaceae Papaveraceae Apiaceae tipo Rosaceae Polygonaceae Juglandaceae Euphorbiaceae Rutaceae Poaceae Caesalpinaceae Amaranthaceae tipo Urticaceae Sapindaceae Myrsiniaceae Melastomataceae Lamiaceae Celtidaceae Myrtaceae Mimosaceae Lythraceae Asteraceae 0 10 20 30 40 50 60 70 80

Familias

Porcentaje de muestras

Durante el anlisis tambin se destaca la presencia de plenes de varias plantas nativas, entre los cuales podemos mencionar a Miconia molybdea (Melastomataceae) considerada un tipo muy frecuente en las muestras de mieles y tambin observado a nivel de gnero por otros investigadores en trabajos de tipificacin (Iwama, 1979; Martnez
50

Hernndez et al., 1994). El tipo Baccharis suele encontrarse en una de las muestras como dominante, y siendo reconocido como un tipo polnico representativo en las mieles de yatei de Formosa (Cabrera, 2007). Hubo otras coincidencias encontradas de acuerdo a lo observado en estas diez muestras de mieles con los trabajos revisados: la presencia de la familia Asteraceae al igual que en el trabajo de Iwama (1979); de Polygonum sp. como en el trabajo de Vossler (2007 b) y Cabrera (2007); Amaranthaceae y Poaceae coincidiendo con Carvalho & Marchini (1999) y Cabrera (2007); Acacia sp. acacias que coinciden a nivel de gnero con los observados por Vossler (2007 a) en las cargas corbiculares de T. angustula. Adems pueden mencionarse las especies exticas del gnero Eucalyptus que se citan en los trabajos de Iwama (1979), Carvalho & Marchini (1999) y Almeida (2002). De los numerosos trabajos realizados sobre tipificacin, la cantidad de tipos polnicos observados por muestra de miel depende mucho de la oferta floral del lugar de asentamiento de la colonia, considerando el radio de accin de las obreras de 300 a 600 metros (Wille, 1983). En este sentido la miel va a reflejar la cantidad de plantas que se encuentran en este rango, y en aquellos casos donde el ambiente est totalmente alterado y antropizado van a observarse los tipos polnicos de las plantas ms abundantes, como ser plantas introducidas por el hombre, como ocurri en el trabajo de Almeida (2002) donde hubo una dominancia de plenes de Eucalyptus sp. siendo uno de los principales recursos trficos. En aquellas situaciones donde las modificaciones del hbitat son leves, las mieles suelen reflejar el registro de plantas que tradicionalmente visitan estas abejas. Las abejas nativas y en este caso T. angustula se encuentran muy bien adaptadas a su entorno, que es el resultado de extensos periodos de coevolucin, existiendo entonces una estrecha relacin de mutualismo con las plantas nativas. Los trabajos realizados (Iwama, 1979; Carvalho & Marchini, 1999; Cabrera, 2007; Vossler, 2007 a y b) reflejan la presencia de numerosos tipos polnicos que corresponden a especies vegetales nativas y solo en algunos casos con presencia de plantas exticas. En un 60% de las muestras de mieles se observo la presencia de un tipo semejante a una espora de hongo al que se denomino tipo Fungi. Hubo variaciones en los nmeros encontrados siendo muy superiores en las muestras 5 y 6 con valores de 2358 y 1410 respectivamente. Las muestras con estos valores corresponden al Productor meliponicultor 3, el cual posee tres colmenas observndose tambin en la tercera la cantidad de 16 unidades. Tambin en colmenas de otros meliponicultores se observ este morfotipo pero en valores bajos, no superior a la cantidad de 60. Se plantea la posibilidad de tratarse de un tipo polnico, probablemente de la familia Piperaceae, pero todava quedan trabajos por realizar.

8.1.1.2. Origen Geogrfico


De los 49 tipos polnicos encontrados (Tabla 3, pg. 54) la mayora corresponden principalmente a plantas nativas de las Yungas, alcanzando porcentajes de un 62% por lo cual tambin se puede definir a estas mieles segn su origen geogrfico como Mieles de Selva Montana de las Yungas. Estos valores estn seguidos posteriormente por un 18% de plantas de origen antrpico, introducidos por el hombre o sus ganados y un 20% de tipos polnicos que todava no pudieron ser identificados (figura 15). Al considerar los porcentajes calculados se pudo destacar que los mismos van a sufrir modificaciones,

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debido a que a medida que aumente la identificacin de los plenes indeterminados, ello va a influir considerablemente sobre los dems grupos alterando sus valores porcentuales. Como tipos polnicos de las Yungas reflejados en las muestras de mieles pueden mencionarse a especies del gnero Celtis (Celtis sp.), la euforbiaceae Sapium haematospermun, Hyptis floribunda, Stachys gilliesii (Lamiaceae) y Cuphea calophylla (Lythraceae). Tambin la presencia de suncho grande Miconia molybdea, mimosceas como Acacia sp., Mimosa sp., Parapiptadenia excelsa y Anadenanthera colubrina var. cebil siendo dominante en una de las muestras (M10), y varias Myrtaceae nativas que fueron clasificadas en conjunto con predominancia en otra muestra (M9). Presencia tambin de Poaceae, Bocconia integrifolia, Allophylus edulis, Serjania sp., Sideroxylon obtusifolium, Phyllostylon ramnoides y de algunas Urticaceae. Otros elementos encontrados fueron Solanum symmetricum, y los granos de Alnus acuminata aliso del cerro y Juglans australis, tpicos del Bosque Montano de las Yungas, que al poseer polinizacin anemfila tal vez se hayan transportado y depositado durante las correspondientes cosechas de mieles, debido a los bajos valores encontrados, inferiores al 3%. De origen antrpico pueden mencionarse a las herbceas Gomphrena sp. y Amaranthus sp. (Amaranthaceae), Leonurus sibiricus (Lamiaceae), algunas Poaceae y Polygonum sp. (Polygonaceae) que tal vez llegaron aprovechando los lugares con disturbio, individualmente o asociados con el ganado de la zona. Tambin la presencia de Eucalyptus sp. eucaliptos (Myrtaceae) cultivados en el vivero que posee la localidad y empleado como elemento maderero, tipos polnicos de Citrus sp. limas, naranjos, pomelos localizados en las calles de la localidad -, y de Carica papaya papaya, mamn usado con fines alimenticios por los pobladores de la localidad. Figura 15: Tipos polnicos como indicadores de su origen en mieles de Tetragonisca angustula.

20% Yungas 18% 62% Plantas exticas o cultivadas Indeterminados

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8.2. Mieles de Apis mellifera 8.2.1. Anlisis Melisopalinolgicos 8.2.1.1. Anlisis Cualitativo
MUESTRA 1: Miel de Apis mellifera - 25 gramos de miel empleados. Protocolo Lab.116 - Laboratorio de Palinologa- Fac. Cs. Agrarias - UNJu. Apicultor: Productor 1. Figura 16: Frecuencia de granos de polen en muestra de miel N 1 de Apis mellifera.
Vernonia sp. Cactaceae tipo Myrsine tipo Cercidium Boraginaceae Chamissoa sp. Anadenanthera colubrina Serjania sp. Myrtaceae nativas Miconia molybdea Acacia sp. Juglans australis Gomphrena sp. Eucalyptus sp. Citrus sp. Bocconia integrifolia Asteraceae Allophylus edulis Parapiptadenia excelsa tipo 3
0 0,1 0,1 0,1 2,2 0,5 0,3 1,1 0,4 49,6 28,6 0,5 0,3 0,9 1,7 0,6 1,0 7,5 1,3 0,2 2,9 10 20 30 40 50 60

Tipos polnicos

Porcentaje

Descripcin: La miel se considera Monofloral de Myrtaceae nativas al encontrarse stos como tipos polnicos principales, seguidos a continuacin por un solo grano en la categora polen secundario, granos de Miconia molybdea (Melastomataceae). Se encontraron en porcentajes menores al 15 % plenes de Asteraceae, y como trazas o espordicos, granos de tipo 3, Eucalyptus sp. (Myrtaceae), tipo Cercidium (Caesalpinaceae), Citrus sp. (Rutaceae), Allophylus edulis chal chal y Serjania sp. (Sapindaceae), Gomphrena sp. y Chamissoa sp. (Amaranthaceae), Bocconia integrifolia (Papaveraceae), Acacia sp., Anadenanthera colubrina var. cebil cebil y Parapiptadenia excelsa (Mimosaceae), tipo Myrsine (Myrsiniaceae), Vernonia sp. (Asteraceae) y las familias Boraginaceae y Cactaceae. Tambin se observaron espordicamente granos de Juglans australis (Juglandaceae).
53

MUESTRA 2: Miel de Apis mellifera - 20 gramos de miel empleados. Protocolo Lab.117 - Laboratorio de Palinologa- Fac. Cs. Agrarias - UNJu. Apicultor: Productor 2. Figura 17: Frecuencia de granos de polen en muestra de miel N 2 de Apis mellifera.

tipo 15 Solanum symmetricum Myrtaceae nativas Mimosa sp. Hyptis floribunda Bocconia integrifolia Cactaceae 0
0,2 6,3 7,8 3,4 8,7

34,2

Tipos polnicos

39,3

10

20

30 Porcentaje

40

50

Descripcin: En la siguiente muestra se observaron 8 tipos polnicos donde se observ el predominio de Mimosa sp., con porcentajes de 39,3%, seguido a continuacin por un tipo desconocido hasta el momento, denominado tipo 15, que probablemente corresponda a una especie de Sapindaceae. Como granos en menor importancia se encontraron a Solanum symmetricum (Solanaceae), Cactaceae, Myrtaceae nativas y Bocconia integrifolia (Papaveraceae), y espordicamente granos de Hyptis floribunda (Lamiaceae). Al no encontrarse un tipo predominante en un 45% o mayor, la muestra se considera como miel Multifloral, con predominio de Mimosa sp. (Mimosaceae).

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MUESTRA 3: Miel de Apis mellifera - 21 gramos de miel empleados. Protocolo Lab.118 - Laboratorio de Palinologa- Fac. Cs. Agrarias - UNJu. Apicultor: Productor 3. Figura 18: Frecuencia de granos de polen en muestra de miel N 3 de Apis mellifera.
tipo 22 Serjania sp. Poaceae Myrtaceae nativas Miconia molybdea Juglans australis Hyptis floribunda Eucalyptus sp. 1,3 0,3 0,3 25,4 0,5 1,8 0,5 1,8 6,4 3,6 2,8 1,5 24,9 2,0 5,6 2,8 0 5 10 15 Porcentaje 20 25 30 0,3 0,3 0,3 17,8

Tipos polnicos

Croton sp. Citrus sp. Celtis sp. Asteraceae Anadenanthera colubrina Allophylus edulis Parapiptadenia excelsa Acacia sp. tipo 3 tipo 21 Gleditsia amorphoides Cactaceae

Descripcin: La miel presenta como polen principal grandes cantidades de Eucalyptus sp. eucaliptos (Myrtaceae) seguida por un tipo desconocido llamado tipo 3. En menor porcentaje, se encontraron granos de Gleditsia amorphoides (Caesalpinaceae), Anadenanthera colubrina var. cebil, Acacia sp. y Parapiptadenia excelsa (Mimosaceae), Citrus sp. (Rutaceae), Allophylus edulis (Sapindaceae), Miconia molybdea (Melastomataceae), Asteraceae, Cactaceae, y tipo 21. Espordicamente se observaron plenes de Celtis sp. (Celtidaceae), Serjania sp. (Sapindaaceae), Hyptis floribunda (Lamiaceae), Poaceae, Juglans australis (Juglandaceae) y tipo 22. La muestra de miel, al no alcanzar el porcentaje requerido para su clasificacin en Monofloral, se la considera como Multifloral con predominio de granos de Eucalyptus sp.

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Consideraciones Generales
De modo general, en las muestras de mieles de A. mellifera se identificaron un total de 30 tipos polnicos (tabla 3, pg. 54) de los cuales la familia mejor representada corresponde a Mimosaceae, con una diversidad polnica de cuatro tipos. Le siguen las familias Caesalpinaceae, Sapindaceae y Myrtaceae con presencia de dos tipos polnicos y luego las restantes familias Amaranthaceae, Asteraceae, Boraginaceae, Lamiaceae, Melastomataceae, Myrsiniaceae, Papaveraceae, Poaceae, Rutaceae, Solanaceae y Juglandaceae con un solo tipo de polen. Se identificaron 9 tipos polnicos a nivel de especie, 12 a nivel de gnero, 5 a nivel de familia, correspondientes en total a 17 familias botnicas y 4 tipos indeterminados. La riqueza polnica por muestra vara de 7 a 20 tipos, con un promedio de 16. Se encontr solo un 2% de dominancia polnica representado por los tipos polnicos de Myrtaceae nativas pertenecientes a la muestra 1, clasificada como miel monofloral de Myrtaceae nativas. El 14% de los tipos polnicos corresponden a la categora de plenes secundarios, y los restantes granos distribuidos en las dems clases de frecuencias (Figura 19). Figura 19: Clases de frecuencia en mieles de Apis mellifera criadas en la localidad Los Naranjos, Orn, Salta.

26%

2%

14%

D: >45% S: 15-45% M: 3-15% T: <3% 23% E:<1%

35%

Frecuencia de aparicin de los Tipos polnicos


Aplicando los criterios establecidos (Feller Demalsy et al., 1987) se encontraron 15 tipos polnicos considerados muy frecuentes, 15 frecuentes y sin presencia de granos poco frecuentes o raros (Figura 20 y 21). Entre los primeros se puede mencionar a las Myrtaceae nativas, siendo dominante en el 33% de las muestras (equivalente a una muestra de miel), y con presencia secundaria y de menor importancia en el 67% restante (dos muestras). As tambin, el tipo polnico de Cactaceae, como polen secundario en el 67% de las muestras, y un 33% como polen espordico. En todos los dems casos de plenes muy frecuentes, los tipos polnicos solo estn presentes en el 67% de las muestras, como por ejemplo Miconia molybdea y Eucalyptus sp. con valores secundarios y trazas, o Bocconia integrifolia y
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Parapiptadenia excelsa, como plenes de menor importancia, o polen traza y espordico respectivamente. Entre los tipos polnicos frecuentes, generalmente la mayora estn representados en valores inferiores al 3% (trazas o espordicos), pero sin embargo estn algunas excepciones, como los plenes de Mimosa sp. y tipo 15 con valores entre un 1545%, o los plenes de Gleditsia amorphoides y Solanum symmetricum con valores entre un 3-15%.

Figura 20: Frecuencia de aparicin de los 30 tipos polnicos en tres muestras de miel de Apis mellifera segn Feller Demalsy et al. (1987). MF: muy frecuente, F: frecuente, PF: poco frecuente, R: raro.

0%

0%

50%

50%

MF: >50% F: 20-50% PF: 10-20% R: <10%

57

Figura 21: Frecuencia de aparicin de los 30 tipos polnicos en tres muestras de miel de Apis mellifera con sus correspondientes clases de frecuencia. MF: muy frecuente (>50%), F: frecuente (20-50%), PF: poco frecuente (10-20%), R: raro (<10%).

Myrtaceae nativas Cactaceae tipo 3 Serjania sp. Allophylus edulis Citrus sp. Bocconia integrifolia Eucalyptus sp. Anadenanthera colubrina Acacia sp. Miconia molybdea Hyptis floribunda Juglans australis Parapiptadenia excelsa Asteraceae tipo 21 tipo 22 tipo Cercidium tipo 15 Gleditsia amorphoides Solanum symmetricum Poaceae tipo Myrsine Mimosa sp. Croton sp. Celtis sp. Chamissoa sp. Boraginaceae Gomphrena sp. Vernonia sp. 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Tipos polnicos

D: >45% S: 15-45% M: 3-15% T: <3% E: <1%

Porcentaje de muestras

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Figura 22: Frecuencia de aparicin de las familias botnicas en tres muestras de miel de Apis mellifera.

Solanaceae Poaceae Myrsiniaceae Euphorbiaceae Celtidaceae Caryophyllaceae Boraginaceae Amaranthaceae Sapindaceae Rutaceae Papaveraceae Melastomataceae Lamiaceae Juglandaceae Caesalpinaceae Asteraceae Myrtaceae Mimosaceae Cactaceae 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Familias

Porcentaje de muestras

Las familias mejor representadas en las muestras de miel son Cactaceae, Mimosaceae y Myrtaceae. A continuacin estn presentes en el 67% de las muestras (dos muestras de miel) las familias Asteraceae, Caesalpinaceae, Juglandaceae, Lamiaceae, Melastomataceae, Papaveraceae, Rutaceae y Sapindaceae. Y por ltimo, en un 33% (una muestra de miel) las familias restantes (figura 22). Del anlisis realizado se observa como la abeja extranjera A. mellifera se adapta perfectamente al ambiente del rea de estudio, utilizando recursos propios de la selva. El empleo de varias Myrtaceae nativas es un ejemplo de ello, obtenindose mieles monoflorales o muestras con un valor secundario o de menor importancia para este tipo polnico. Para el caso de Myrtaceae nativas se encontr el mismo dilema en la separacin de sus tipos polnicos, por lo cual tambin se agruparon en conjunto. Con respecto a Miconia molybea se puede hacer la siguiente consideracin: segn Biesmeijer (1997), el polen de las plantas de la familia Melastomataceae suele ser solamente colectada por especies de abejas nativas, que suelen colgarse de las anteras de sus flores y emitir vibraciones corporales para lograr la apertura apical de los mismos. Considera que es una caracterstica innata de estas abejas, y que ocurre lo mismo durante
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la visita de muchas plantas de Solanaceae (por ejemplo, la polinizacin de tomates en Europa por especies de Bombus) y de especies del gnero Cassia (Caesalpiniaceae), donde los estambres de estas especies presentan la caracterstica smil de aperturas apicales. A su vez establece que Apis mellifera es una abeja que no est adaptada a este modo de cosecha, no pudiendo realizar el mismo trabajo por cuestiones de tamao. Sin embargo, observando los resultados obtenidos del anlisis de las mieles de esta abeja, se pudo ver una presencia muy frecuente de M. molybdea en las muestras y con valores de entre un 15-45% (polen secundario) en una de ellas. Se puede suponer que dicho resultado est estrechamente ligado a la coleccin del polen de dichas plantas, y presumir que desde el establecimiento de estas abejas en selva de Yungas, adquirieron una serie de destrezas para la utilizacin de los diferentes recursos florsticos presentes, manipulando y obteniendo en ste caso el polen y nctar ofrecidos por las plantas de M. molybdea. Asimismo, se puede decir algo equivalente para las especies de Solanum symmetricum, al encontrarse como un polen de menor importancia.

8.2.1.2. Origen Geogrfico


Al igual que para las muestras de T. angustula tambin se estableci para las mieles de esta abeja extranjera y asilvestrada, el correspondiente origen geogrfico (figura 23). Se determin que del total de tipos polnicos evaluados, un 70% pertenecen a Selva Montana de Yungas, un 17% derivada de plantas exticas o cultivadas, y un 13% de tipos polnicos hasta el momento indeterminados. De acuerdo a los porcentajes encontrados, se puede definir a las muestras como Mieles de Selva Montana de las Yungas como ocurri con las mieles de T. angustula. Asimismo, se pudo constatar que a medida que aumenten las identificaciones de los plenes desconocidos, ello va a contribuir modificando los porcentajes calculados para cada uno de los grupos. Como tipos polnicos de las Yungas pueden mencionarse a plenes de la familia Asteraceae, Poaceae y Boraginaceae, Acacia sp., Anadenanthera colubrina var. cebil cebil, Celtis sp., Chamissoa sp., Hyptis floribunda, Miconia molybdea, Mimosa sp. y Parapiptadenia excelsa. Tambin la presencia de tipo Myrsine, Bocconia integrifolia, Solanum symmetricum, sapindceas como Allophylus edulis.chal chal y Serjania sp., y el conjunto de Myrtaceae nativas que suelen ser dominantes en una de las muestras de miel (M1). Figura 23: tipos polnicos como indicadores de su origen en mieles de Apis mellifera.

13% Yungas 17% Plantas exticas o cultivadas Indeterminados 70%


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Como tipos polnicos de plantas exticas o cultivadas, se puede mencionar a Gomphrena sp., Poaceae, Croton sp. (no observado en las mieles de T. angustula), y los granos de polen de los rboles de Eucalyptus sp. eucaliptos (Myrtaceae) yCitrus sp. limas, naranjos, pomelos (Rutaceae). Se confeccion la Tabla 3 de modo de reflejar la cantidad de tipos polnicos presentes en las muestras de T. angustula, como as tambin en mieles de A. mellifera. Los tipos polnicos se muestran segn las clases de frecuencia establecidos por Louveaux et al. (1978) indicndose a su vez su caracterstica nativa y extica o cultivada.

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Tabla 3: Espectro polnico de las mieles de Tetragonisca angustula y Apis mellifera de la localidad Los Naranjos. D: polen dominante (>45%), S: polen secundario (15-45%), M: polen de menor importancia (3-15%), T: polen en trazas (<3%), E: polen espordico (<1%). * : plantas nativas, +: plantas exticas o cultivadas.
Mieles Tetragonisca angustula M1 M2 M3 M4 E

Tipos polnicos Amaranthaceae Amaranthus sp. + Chamissoa sp. * Gomphrena sp. + Apiaceae + Asteraceae Asteraceae 1 * Asteraceae 2 * Vernonia sp. * tipo Baccharis * tipo Elephanthopus * S D E Betulaceae Alnus acuminata * Boraginaceae * Cactaceae * Caesalpinaceae Gleditsia amorphoides * tipo Cercidium * Caricaceae Carica papaya + Celtidaceae Celtis sp. * Euphorbiaceae Sapium haematospermum * E E M S

M5

M6

M7 E

M8

M9

M10

Apis mellifera M1 M2

M3

E T

M S S T T S T T T M M

M E

T E T M T T T E T M

Tipos polnicos M5 M6 M7 M8 M9 M10 Apis mellifera M1 M2

Mieles Tetragonisca angustula M1 M2 M3 M4 M3 T E

E E T T M T T M M M T E T M E M E S M M T M

T M T S M T M T T M T

M S T M

M S D

E D S T

E T S E D T M

E E E T E T

T M M S S

E T E E M E

Croton sp.+ Juglandaceae Juglans australis * Lamiaceae Stachys gilliesii * Leonurus sibiricus + Hyptis floribunda * Lythraceae Cuphea calophylla * Melastomataceae Miconia molybdea * Mimosaceae Acacia sp. * Anadenanthera colubrina var. cebil * Mimosa sp. * Parapiptadenia excelsa * Myrtaceae Myrtaceae nativas * Eucalyptus sp. + Myrsiniaceae tipo Myrsine * Papaveraceae Bocconia integrifolia * Poaceae + E E E E E T M

Polygonaceae Polygonum sp. + tipo Rosaceae * Rutaceae

Tipos polnicos Citrus sp. + Sapindaceae * Allophylus edulis * Serjania sp.* Sapotaceae Sideroxylon obtusifolium * Solanaceae Solanum symmetricum * Ulmaceae Phyllostylon ramnoides * tipo Urticaceae * E E T M M Indeterminados tipo 3 tipo 5 tipo 6 tipo 7 tipo 10 tipo 11 tipo 12 tipo 15 tipo 16 tipo 17 tipo 21 tipo 22 Tipos polnicos por Muestra 13 19 15 M5 D

Mieles Tetragonisca angustula M1 M2 M3 M4 M6

M7 T T

M8 T E T

M9 T

M10 E

Apis mellifera M1 M2 T

M3 T

T E M

M E

M E M M M

T T

T M M S T T T M M S S D

T M S M M T T M S

T E 19 5 10 16 19

14

15

20

20

8.3. Anlisis Comparativo de Mieles


La cantidad de tipos polnicos encontrados en las muestras de miel de A. mellifera generalmente coinciden con los observados en mieles de T. angustula, encontrndose diferencias en algunos tipos frecuentados por las abejas. Para la evaluacin del grado de similitud o disimilitud entre las muestras, se elabor el anlisis comparativo de sus mieles mediante el empleo de los ndices estadsticos adecuados. A continuacin se presentan los valores estimados para las muestras de miel de T. angustula y A. mellifera. Adems se elaboraron las figuras correspondientes para cada grupo (Figuras 24 y 25) y una figura general (Figura 26) de modo de reflejar la diversidad de tipos polnicos utilizados por ambas abejas en los diferentes perodos del ao.

8.3.1. Anlisis Estadsticos

Tabla 4: ndices estadsticos estimados para las muestras de mieles de Tetragonisca angustula y Apis mellifera. Grupo 1 Grupo 2 General (Abril/2007) (Noviembre/2007) Ta 38 Am 7 0,10 0,10 0,20 21 20 0,46 0,30 0,56 49 30 0,39 0,24 0,32

ndices Estadsticos Riqueza especfica ndice de Similitud de Jaccard ndice cualitativo de SokalSneath ndice cuantitativo de MorishitaHorn

Ta: Tetragonisca angustula; Am: Apis mellifera

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Figura 24: Fuentes de nctar utilizados por Tetragonisca angustula y Apis mellifera en localidad Los Naranjos, Orn, Salta. Grupo 1 (Abril/2007).

Tetragonisca angustula Amaranthus sp. Asteraceae 2 tipo Elephanthopus Asteraceae 1 tipo Baccharis Alnus acuminata Allophylus edulis Anadenanthera colubrina Parapiptadenia excelsa Sideroxylon obtusifolium Carica papaya Celtis sp. Citrus sp. Cuphea calophylla Eucalyptus sp. Stachys gilliesii Leonurus sibiricus Miconia molybdea Poaceae Polygonum sp. Sapindaceae tipo Cercidium tipo Myrsine tipo Urticaceae tipo Rosaceae tipo 5 tipo 6 tipo 7 tipo 11 tipo 12 tipo 16 tipo 17 Hyptis floribunda Mimosa sp. Myrtaceae nativas Bocconia integrifolia Solanum symmetricum tipo 15 Apis mellifera Cactaceae

Se pudo ver en el Grupo 1 (tabla 4 y figura 24) que la riqueza especfica es mucho mayor en muestras de T. angustula, con una cantidad de 38 tipos polnicos, a diferencia de los 7 encontrados en mieles de A. mellifera. Del total de estos granos, se puede ver que 32 tipos polnicos estaban presentes exclusivamente en las mieles de T. angustula, un solo tipo polnico exclusivo de la muestra de miel de A. mellifera y 6 tipos polnicos en comn, presentes en ambas muestras. Los ndices de similitud mostraron valores muy bajos con 0,10 para Jaccard y SokalSneath, y de 0,20 para Morisita-Horn.

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Figura 25: Fuentes de nctar utilizados por Tetragonisca angustula y Apis mellifera en localidad Los Naranjos, Orn, Salta. Grupo 2 (Noviembre/2007).

Tetragonisca angustula Celtis sp. Juglans australis Miconia molybdea Anadenanthera colubrinavar. cebil Acacia sp. Parapiptadenia excelsa Eucalyptus sp. Poaceae Citrus sp. Allophylus edulis Myrtaceae nativas Gleditsia amorphoides tipo 3 Apis mellifera Asteraceae 2 Hyptis floribunda Serjania sp. Croton sp. Cactaceae tipo 21 tipo 22

Gomphrena sp. Sapium haematospermun Cuphea calophylla Sapindaceae Phyllostylon rhamnoides Boraginaceae tipo Urticaceae tipo 10

En el Grupo 2 (tabla 4 y figura 25) la riqueza especfica fue casi muy semejante con valores de 21 tipos ponicos para T. angustula y 20 tipos polnicos para A. mellifera. Tambin se pudo ver que del total de tipos, 8 eran exclusivos de mieles de la abeja melipona, 7 exclusivos de la abeja extranjera y 13 tipos de polen en comn. En este caso hubo mayor paridad de los tipos presentados en las muestras de mieles. Los ndices de similitud fueron mayores que los encontrados en el Grupo 1, con valores de Jaccard de 0,46, Sokal-Sneath 0,30 y Morisita-Horn de 0,56. De un modo global tambin se confeccion el Cuadro General de comparacin de las mieles de estas dos abejas, englobando a los dos grupos mencionados con anterioridad y tambin el agregado de muestras de miel cosechadas en otras pocas del ao. A continuacin se elabor la figura correspondiente para su anlisis.

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Figura 26: Cuadro General. Fuentes de nctar utilizados por Tetragonisca angustula y Apis mellifera en localidad Los Naranjos, Orn, Salta.

Tetragonisca angustula Amaranthus sp. tipo Elephanthopus Asteraceae 1 tipo Baccharis Alnus acuminata Apiaceae Sideroxylon obtusifolium Carica papaya Cuphea calophylla Stachys gilliesii Leonurus sibiricus Phyllostylon rhamnoides Polygonum sp. Sapium haematospermun Sapindaceae tipo Rosaceae tipo Urticaceae tipo 5 tipo 6 tipo 7 tipo 10 tipo 11 tipo 12 tipo 16 tipo 17 Anadenanthera colubrina Acacia sp. Parapiptadenia excelsa Allophylus edulis Asteraceae 2 Boraginaceae Bocconia integrifolia Celtis sp. Citrus sp. Eucalyptus sp. Gomphrena sp. Hyptis sp. Juglans australis Miconia molybdea Mimosa sp. Myrtaceae nativas Poaceae Serjania sp. Solanum symmetricum tipo Myrsine tipo Cercidium tipo 15 Gleditsia amorphoides tipo 3 Apis mellifera Cactaceae Chamissoa sp. Croton sp. Vernonia sp. tipo 21 tipo 22

Al analizar el grupo general, se pudo constatar una mayor riqueza especfica en muestras de mieles de T. angustula, con una cantidad de 49 tipos polnicos y solo 30 tipos polnicos en muestras de mieles de A. mellifera. De la totalidad de tipos polnicos observados, 25 eran exclusivos de T. angustula, 6 exclusivos de A. mellifera y 24 estaban presentes en las muestras de mieles de ambas abejas. Los ndices de similitud calculados mostraron un valor de 0,39 para Jaccard, 0,24 para Sokal-Sneath y 0,32 para Morisita-Horn. De acuerdo al rango de comparacin (0=no semejante; 1=semejante) fue muy baja la similitud encontrada entre ambas abejas.

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En las tres figuras (24, 25 y 26) se pudo evaluar la cantidad de tipos polnicos presentes, en donde la mayora usualmente pertenecen a plantas nativas. Ambas abejas utilizaron los recursos florsticos presentes en la localidad, y fue mayor en el caso de T. angustula, acentuando su caracterstica generalista durante las visitas florales y coincidiendo con lo mencionado por Wille (1983). En esta melipona se pudo ver una mayor diversidad de tipos exclusivos de ellas y una gran tendencia a visitar numerosas fuentes de nctar de herbceas como Stachys gilliesii, Leonurus sibiricus (Lamiaceae), Amaranthaceae y Cuphea calophylla (Lythraceae), y rboles como Phyllostylon ramnoides, Sapium haematospermum, Sideroxylon obtusifolium, Carica papaya papayas, entre otros. Se puede suponer que al ser mucho ms pequeas en tamao, pueden recurrir hacia otras fuentes de flores no alcanzadas por A. mellifera, por lo que se sugiere continuar con los trabajos de tipificacin de mieles para la zona y as poder tener un registro de las plantas visitadas por estas abejas.

8.3.2. pH
Tabla 5: Valores de pH hallados en mieles de Tetragonisca angustula. Meliponicultor Productor 1 Colmena N Caja de cra 1 1 2 1 Productor 3 2 3 Horizontal Horizontal Horizontal Vertical Horizontal Horizontal Cosecha Muestra de Miel pH/TC 4,04/21, 7 3,21/21, 4 3,25/21, 4 3,33/20, 9 3,51/21, 0 3,54/21, 1 3,63/25, 6 2,86/20, 7 3,83/22, 5 3,97/22, 5
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Abril/2006 M 2 17/04/200 M 3 7 M4 M5

Productor 2

17/04/200 7 M6 M7 03/11/200 7 M 10 17/03/200 6 M1 02/11/200 7 M8 03/11/200 M9 7

1 Productor 4 2 3

Horizontal Horizontal Vertical

Tabla 6: Valores de pH encontrados en mieles de Apis mellifera. Apicultor Productor 1 Productor 2 Productor 3 Muestra Miel 18/04/07 M1 Noviembre/2006 M 4 Cosecha Noviembre/2006 M 2 16/11/07 M3 de pH/TC 3,65/20,6 3,92/21,1 3,85/20,8 4,03/22,6

Las mieles de ambas abejas presentaron la caracterstica tpica de acidez. Se observ en T. angustula variaciones de pH en el rango de 2,86-4,04 con un valor promedio de 3,52, y en A. mellifera variaciones de 3,65-4,03 con un valor promedio de 3,86. Segn lo mencionado (Krell, 1996) las mieles de meliponas, al tener un gran contenido de agua, suelen considerarse mucho ms cidas que las mieles de A. mellifera. Entonces, de acuerdo a los resultados obtenidos, puede aseverarse lo expresado anteriormente, con diferencias de algunas dcimas entre las mieles de las dos abejas. Interpretando los valores obtenidos en las muestras de T. angustula, se pudo ver que los pH extremos fueron 2,86 y 4,04 (prximo a un valor de pH obtenido en una muestra de A. mellifera: 4,03), seis muestras con pH menores al valor ms bajo presentado por una muestra de A. mellifera (3,65), una muestra con valor variable y cercano al pH promedio de las mieles de A. mellifera (3,86), y una muestra con pH sutilmente superior al promedio calculado para mieles de la abeja extranjera. En estudios realizados en el municipio de Pirassununga (So Paulo, Brasil), (Almeida, 2002) se encontr un solo valor de pH de 3,69 para una sola muestra de miel de T. angustula siendo bajo tambin en comparacin con el promedio obtenido para las mieles de A. mellifera de esa zona de estudio, de 3,89. De esta manera, tambin se aduce su coincidencia con los valores obtenidos en el mencionado trabajo. La acidez de las mieles suele ser considerada como una de sus principales caractersticas. Segn consideraciones de algunos autores (Krell, 1996; Sosa Lpez et al., 2005 a; Dallagnol et al., 2007), es relevante destacar que la baja acidez encontrada en las muestras puede contibuir con una de las particularidades mencionadas, como es el uso medicinal que mucha gente (aborigen sobre todo) le otorga a las mieles de meliponas. As, de la evaluacin efectuada en las muestras de miel de T. angustula se pudo ver que las mismas suelen ser ms cidas que las muestras de miel de A. mellifera, y de esta manera podran evitar an ms la proliferacin de organismos patgenos (hongos y bacterias por ejemplo), actuando a su vez como importantes agentes beneficiadores de la salud al contrarrestar algunas infecciones y dolencias.

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9. CONCLUSIN
Al analizar las mieles de T. angustula se observ una gran variedad de tipos polnicos, un total de 49 plenes de diferentes plantas que las abejas suelen emplear como recursos trficos y de esa manera sustentar a sus colonias durante todo el ao. Al existir una positiva correlacin entre plantas y abejas, se dedujo como la flora de las Yungas acto como una fuente importante de nctar, implicando a su vez un beneficio indirecto como los procesos de polinizacin y reproduccin. A travs del correspondiente anlisis melisopalinolgico se pudo tener evidencia de los tipos polnicos presentes en las muestras de miel, destacndose cuales son las fuentes principales de nctar. Del total de diez muestras trabajadas en laboratorio, las mieles mostraron en su espectro polnico una fuerte influencia de la flora nativa donde se encuentran alojadas las colmenas de T. angustula, destacando la importancia de estas abejas como polinizadores de dicha vegetacin. Se clasificaron cuatro mieles como Monoflorales, producidas a partir del uso principal de plantas nativas, en los cuales se observaron predominios de tipo Baccharis, Anadenanthera colubrina var. cebil cebil, Myrtaceae nativas y un tipo desconocido designado tipo 6. Las restantes muestras de miel se designaron como Multiflorales, sin que se registre un tipo polnico en proporcin superior al 45%. Tambin se pudo constatar en las mieles no solo la presencia de tipos polnicos de especies nativas, sino tambin de algunas plantas exticas incorporadas por el hombre en la comunidad y que aportaron nctar a la colmena, tipos polnicos de Eucalyptus sp. eucaliptos, Citrus sp. naranjos, limas y Carica papaya papaya. Con respecto a su origen geogrfico se pudo observar una gran cantidad de plenes de plantas tpicas de las Yungas que actan como verdaderos indicadores geogrficos: Miconia molybdea, Cuphea calophyla, Celtis sp., mimosceas como Acacia sp., Anadenanthera colubrina var. cebil, Parapiptadenia excelsa, tipo Myrsine, y el conjunto de Myrtaceae nativas, por lo que tambin se definieron a las mieles como de Selva Montana de las Yungas. En las mieles tambin se encontraron plenes de plantas con polinizacin anemfila, Juglans australis nogal y Alnus acuminata aliso del cerro, los cuales tal vez llegaron por transporte areo y se depositaron durante la cosecha de mieles, debido a que se encontraron en las muestras en porcentajes trazas (<3%) o espordicos (<1%). Al comparar las mieles de T. angustula con las producidas por A. mellifera, se manifest una baja coincidencia entre los tipos polnicos frecuentados. Los ndices mostraron una baja similitud en el primer grupo (Abril/2007) como a nivel general, siendo un poco mayor en el segundo grupo (Noviembre/2007). Asimismo, se verific la validez de denominacin de T. angustula como especie generalista, al utilizar una gran variedad de plantas para satisfacer sus necesidades trficas, mayores a los encontrados en las muestras de mie de A. mellifera. A su vez, los anlisis de pH evidenciaron la caracterstica tpica de acidez que presentan todas las mieles de abejas, encontrndose valores de pH menores en T. angustula. Se deduce que es una de las caractersticas que le otorga a estas mieles la mencin de tener mayor poder curativo que las mieles de A. mellifera, enunciado por numerosos pobladores rurales. En trabajos de meliponicultura o apicultura, estos estudios de tipificacin nos permiten obtener informacin de utilidad para realizar un mejor manejo de las colmenas, al poder obtener listados florsticos de las especies vegetales que suelen frecuentar las
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abejas como T. angustula u otras meliponas, o A. mellifera. Con el trabajo efectuado se elaboraron los primeros registros de especies vegetales que visita T. angustula y se pudo recalcar la importancia que estas abejas poseen a nivel comunitario. A su vez, permiti diferenciar las muestras de mieles entre monoflorales o multiflorales, un carcter a tener en cuenta por los productores, debido al valor agregado que le otorgan a los productos melferos obtenidos y comercializados. Por otro lado, se pudo inferir como el aporte de estos estudios van a contribuir a una evaluacin desde una perspectiva ecolgica, cmo sus resultados pueden ser usados para la construccin de programas de conservacin de muchas especies vegetales, que actan como importantes fuentes de nctar o de nidificacin de colmenas de T. angustula y otras meliponas, y a su vez retomar el concepto de estas abejas como fundamentales polinizadores de numerosas plantas nativas. Estos anlisis melisopalinolgicos y comparativos de las mieles de la regin constituyen en esta etapa una primera aproximacin al conocimiento de la flora polnica y al origen geogrfico. Estos se debern enriquecer con mayores muestreos de miel por perodos prolongados, junto con el aumento de relevamientos florsticos y en especial de aquellas pocas no visitadas. De esta manera los aportes auxiliarn al conocimiento del espectro polnico que suelen emplear las abejas para la elaboracin de sus mieles e inferir como vara a lo largo del ao. Por otro lado, las colecciones de vegetales ayudar a una ampliacin de la Palinoteca de referencia de la zona de estudio, asistiendo en la determinacin de los tipos polnicos desconocidos hasta el momento y en especial de aquellos como tipo 6 que en el caso de la muestra 7 superaba un 45 % clasificndose como monofloral. Tambin, se pretende dejar en claro aquellos morfotipos observados como tipo Fungi, si se trata de un hongo indicando algn tipo de contaminacin, o simplemente tratarse de otro grano de polen. De igual forma ser conveniente ampliar los estudios de identificacin de algunos grupos polnicos como es el caso de las Myrtaceae nativas, de manera de lograr una total separacin de sus tipos polnicos integrantes, que fueron mencionados en conjunto. Del mismo modo, constituir una herramienta esencial para el avance de numerosos estudios palinolgicos y de otras disciplinas que requieran de la palinologa para responder sus interrogantes.

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ANEXOS Y FOTOGRAFAS

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ANEXO 1 - Ubicacin Taxonmica de Tetragonisca angustula


Las abejas que participan en la dispersin del polen son numerosas, pertenecen al Orden Hymenoptera y a la Superfamilia Apoidea. Se estima que existen ms de 4 mil gneros y cerca de 25 a 30 mil especies distribuidas en diferentes regiones del mundo (Griswold et al., 1995). Esta Superfamilia separa a las abejas de otros insectos, muchos tambin sociales, como las avispas (Vespoidea) y hormigas (Formicoidea). Asimismo se encuentra constituida por varias familias, siendo la familia Apidae la que posee hbitos sociales ms avanzados, y una gran mayora de las otras Apoidea con hbitos solitarios o de prcticas sociales primitivas. Del mismo modo, dentro de ella se pueden destacar cuatro subfamilias: Euglossinae (abejas de las orqudeas), Bombinae (abejorros del gnero Bombus), Meliponinae (meliponas), y Apinae con Apis mellifera. Con algunas excepciones, la caracterstica en comn que presentan stos grupos es que las hembras poseen en sus patas traseras una concavidad llamada corbcula, con la cual recogen el polen de las flores (Nogueira Neto, 1997; Ass, 2002). Los melipnidos son abejas sociales que viven en colonias permanentes, encontradas tpicamente en regiones tropicales y subtropicales del mundo, desde los 30 latitud Norte hasta los 30 latitud Sur (Manrique, 2001). El nmero de especies es amplio, en total existen aproximadamente ms de 400 especies de abejas sin aguijn, alrededor de 300 en Amrica tropical, 50 en frica, 60 en Asia y 10 en Australia (Biesmeijer, 1997). En Argentina, las meliponas se distribuyen en la Selva Paranaense, el Chaco (hmedo y seco) y las Yungas (Baquero y Stamatti, 2007). Los primeros indicios bibliogrficos sobre meliponas en Argentina y pases limtrofes se resumen en el libro de Historia de la Apicultura Argentina (Bierzychudek, 1979). La subfamilia Meliponinae se encuentra dividida en tribus: Meliponini Handlirsh, 1924, formada apenas por el gnero Melipona, exclusiva de la regin Neotropical (Amrica del Sur, Amrica Central e Islas del Caribe) (Luna, 2001) con mas de 40 especies descritas y Trigonini Moure 1946, con ms de 28 gneros con algn centenar de especies de distribucin pantropical (Aguilera Peralta y Ferrufino, 2004). La abeja nativa Tetragonisca angustula criada en la comunidad de Los Naranjos, se encuentra ubicada taxonmicamente en la categora de tribu Trigonini y emparentada con un gran nmero de otras especies de meliponas de los gneros Plebeia, Scaptotrigona, Nanotrigona, Oxytrigona, Partamona, etc.

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Orden Hymenptera Superfamilia Apoidea Familia Apidae Subfamilia Apinae Gnero Apis Apis mellifera L. Subfamilia Bombinae Gnero Bombus (abejorros) Subfamilia Euglosinae Gnero Euglosinus (abejas que visitan orqudeas) Subfamilia Meliponinae (Meliponas Abejas sin aguijn) Tribu Meliponini Gnero Melipona Tribu Trigonini Gnero Tetragonisca Tetragonisca angustula Latreille Gnero Scaptotrigona Gnero Plebeia etc.

Fotografa 1: Tetragonisca angustula. A, B y C: Obreras de rubita. D: Vista superior de platos de cra de la colonia rodeados con potes de miel y potes de polen.

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Fotografa 2: Entradas de cera en colmenas de Tetragonisca angustula. E: Colonia constituida en un rbol de Morus sp. mora. F: Colmena en un rbol hueco tendido en el suelo. G y H: Colmenas criadas en cajas racionales para meliponas.

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ANEXO 2 - Meliponicultura
La Meliponicultura 2 es la actividad por la cual se realiza la cra de abejas sin aguijn o meliponas en cajas racionales con el fin de domesticarlas y obtener beneficios de los productos por ellas elaborados: miel, propleo, cera, etc. Estudios sobre melipnidos y su crianza estn muy avanzados en pases como Mxico (Martnez Hernndez et al., 1994), Colombia (Gonzlez, 1998; Nates Parra, 2001), Venezuela (Manrique, 2001), Brasil (Luna, 2001). En nuestro pas, la miel no es muy conocida, pero existe una gran difusin en la provincia de Misiones como alternativa para las personas que tienen problemas de alergia al veneno de Apis mellifera, como tambin en provincias de Chaco, Formosa y Corrientes (Sosa Lpez et al., 2005 a; Dallagnol et al., 2007). Dicha actividad es una accin que est cobrando importancia en las regiones tropicales y subtropicales de Latinoamrica. En la actualidad los trabajos apuntan a la cra de especies de meliponas con aptitud productiva, considerando dos ejes principales: cantidad y calidad de sus mieles. Se pueden destacar aquellas de gran tamao del gnero Melipona (Melipona fasciculata Smith, M. scutellaris Latreille, M. subnitida Ducke), Scaptotrigona jujuyensis Schrottky llana, tapezu o peluquerita en la provincia de Chaco (Nuevo Siglo, 2007), o como ser el caso de la especie Tetragonisca angustula, ampliamente diseminada por Latinoamrica y conocida vulgarmente como angelita en Colombia, yate en Misiones, jatai en Brasil, mariquita en Costa Rica, rubita en Los Naranjos (ver rea de estudio), etc. Es considerada la especie ms urbana de todas, pudiendo anidar en cualquier espacio cubierto, como rboles, huecos de paredes, todo tipo de cajas, etc. La informacin que se tiene sobre esta abeja, su cra y manejo, acrecent en el transcurso de los aos; en Mxico consideran que el cultivo de estas abejas es muy sencillo pero que no se adaptan bien a las colmenas racionales que permitan fcilmente extraerle la miel y su manipulacin (Martnez Hernndez et al., 1994). Sin embargo en la provincia de Misiones y en numerosos pases latinoamericanos como Bolivia (Copa Alvaro, 2004), Paraguay 3, Colombia, Brasil, etc. se obtienen exitosos resultados. En Misiones se reconoce una entidad abocada a su crianza denominada APYM (Miembros de la Asociacin de Productores de Yate de Misiones) (CEDIT, 2005). En Yungas, generalmente, las comunidades rurales o indgenas tienen una tradicin del uso de los recursos naturales sin que esto signifique una amenaza para los ecosistemas en que se practican estas actividades; sin embargo, suelen aprovechar las mieles de meliponas, no as las abejas. Una vez que extraen sus mieles destruyen por completo sus nidos, reduciendo el nmero de colonias y por ende su poblacin. No obstante, los trabajos sobre meliponicultura estn comenzando a efectuarse. En marco del proyecto Comunidades rurales y recursos silvestres en Yungas: experiencia piloto de produccin comunitaria de miel silvestre y conservacin de la biodiversidad realizado por la Fundacin ProYungas e implementado en la localidad Los Naranjos, se efecta la

Meliponicultura: palabra usada por vez primera por Paulo Nogueira Neto en la pgina 8 de su libro A criao de abelhas indgenas sem ferro de 1953 (Ed. Chcaras e Quintais. 280p). 3 Arnaldo de Winkelried Bertoni menciona la presencia de la abeja yate o yata en el Paraguay en su trabajo titulado Contribucin a la Biologa de las Avispas y Abejas del Paraguay (Hymenoptera), escrito en 1910. Para tal abeja suele usar el nombre de Trigona jaty Sm. segn la sistemtica empleada en esa poca y hace la siguiente consideracin: es la que se domestica ms fcilmente y de miel ms exquisita. En invierno se cristaliza, pero nunca se vuelve cida (Bierzychudek, 1979).
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domesticacin de abejas sin aguijn crindose en colmenas para meliponas rubita T. angustula, siendo sus mieles muy valoradas por sus propiedades medicinales como por sus sabores caractersticos. Fotografa 3: Modelos de colmenas racionales de crianza usados para Tetragonisca angustula en la localidad Los Naranjos, Orn, Salta. A y B: Modelos horizontales; C: Modelo vertical (protegido por un crneo de un toro).

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Fotografa 4: Trabajos de trasiego de una colonia de Tetragonisca angustula desde un modelo de caja horizontal antiguo hacia un nuevo modelo de caja. D: Apertura de colmena antigua. E: Vista de unos de los pisos de la colmena conteniendo potes de miel y polen, sostenido por el Productor meliponicultor 4. F: Traslado de parte de la colonia de abejas y trabajos de cosecha de mieles. G: Vista superior del nuevo modelo de colmena horizontal.

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Fotografa 5: Trabajos de trasiego de una colonia de Tetragonisca angustula desde un rbol caido hacia un modelo de caja vertical. H: Vista lateral de la colonia antes del trasiego. I: Colonia mostrando los platos de cra rodeados por potes de miel y de polen. J: Tareas de trasiego de la colonia hacia la caja de cra vertical. K: Vista final del trasiego, con presencia de un frasco conteniendo parte de la miel cosechada durante el traslado de la colonia.

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ANEXO 3 - Cosecha de Mieles


Fotografa 6: Tareas de cosecha de mieles de Tetragonisca angustula criadas en la localidad Los Naranjos, Orn, Salta. A y B: Colmena N 1 perteneciente al Productor meliponicultor 4. A: Vista superior de unos de los pisos de la colmena con potes de miel y polen. C y D: Colmena N 2 del Productor meliponicultor 2. E y F: Colmena N 1 del Productor meliponicultor 3.

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Fotografa 7: Tareas de cosecha de mieles de Tetragonisca angustula criadas en localidad Los Naranjos, Orn, Salta. G y H: Cosecha de miel durante el trasiego de una colonia desde un rbol cado.

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Fotografa 8: Muestras de mieles A: Mieles de Tetragonisca angustula. B: Mieles de Apis mellifera.

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ANEXO 4 - Muestras de Miel de Tetragosnisca angustula. Localidad Los Naranjos Orn - Salta

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ANEXO 5 - Palinoteca de Referencia

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ANEXO 6 - Descripcin de Grano de Polen


Para entender mejor un grano de polen o espora, se debe tener en cuenta las siguientes caractersticas para su descripcin: Simetra y Polaridad: los plenes y esporas son objetos tridimensionales que ocupan un volumen en el espacio, tienen dos ejes, uno polar y otro ecuatorial. Cuando tienen al menos un solo plano de simetra son simtricos, en caso contrario son asimtricos (poco frecuente). En cuanto a la polaridad se dice que un grano es isopolar cuando un plano recto (situado a medio camino entre los polos y cortando al eje polar en ngulo recto) los divide en dos mitades iguales, y los polos proximal y distal resultantes no difieren; heteropolar cuando la divisin da como resultado dos partes dismiles en lo que se refiere a aberturas, etc. Las especies sin polaridad son apolares (Erdtman, 1957; Moore et al., 1991; Ortuo Limarino, 2000).

Fig. 1: Ttrade de granos de polen o esporas. Polaridad.

Nmero de granos de polen o espora: conforme a la cantidad de granos de polen o esporas que se dispersan individualmente o en combinacin, se los puede definir en mnade cuando consiste en una sola unidad de dispersin; dide: constituida por la unin de dos unidades de dispersin, tetrde, consistente en la unin de cuatro unidades, polade formada por la asociacin de ms de cuatro unidades, y por ltimo msula y polinio

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constituidas por numerosas unidades que se dispersan en conjunto, diferencindose polinio por poseer un pie (pedculo o caudcula) que sostiene el grupo (Senz Lan, 2004). Fig. 2: Clasificacin de los granos de polen segn la cantidad de unidades de dispersin

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Forma: de acuerdo a su forma en vista ecuatorial y polar, el grano de polen o espora puede adoptar diferentes representaciones (Weng et al., sin datos; Erdtman, 1957; Moore et al., 1991) (ver Fig. 3 y 4). Fig. 3: Forma del grano de polen o espora en vista ecuatorial

Fig. 4: Diferentes formas del grano de polen o espora en vista polar. mbito

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Ornamentacin: la ornamentacin es otra de las caractersticas importantes para la identificacin y descripcin del grano de polen o espora. Sobre la exina pueden existir una variedad de elementos esculturales como espinas, verrugas, etc. y tambin grabaduras o relieves que definieron una gran variedad de estructuras (Erdtman, 1957; Moore et al., 1991; Senz Lan, 2004) (ver Fig. 5 y 6). Fig. 5: Elementos esculturales de la exina en seccin transversal

espnula

espina

bcula

verruga

gema

pilo

clava

grnulo

Fig. 6: Vista superficial de los principales tipos de ornamentacin de la exina.

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Aperturas: acorde al tipo de apertura (poro, colpo o colporo) y el nmero de ellos se puede definir a los granos de la siguiente manera (Weng et al., sin datos; Moore et al., 1991) (Fig.7). Fig. 7: Diferentes tipos de aperturas en granos de polen

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Tamao: Se aconsejan las siguientes clases de tamaos basados en la longitud del eje mayor del grano de polen o espora (Erdtman, 1957). Granos muy pequeos ... Granos pequeos Granos medianos Granos grandes .. Granos muy grandes .. Granos gigantescos < 10 micrones 10-25 micrones 25-50 micrones 50- 100 micrones 100-200 micrones > 200 micrones

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GLOSARIO
ABEJAS OBRERAS PECOREADORAS CAMPERAS: son aquellas abejas hembras infrtiles que en su tercer semana de vida se dedican a realizar tareas de pecoreo: recoleccin de polen, nctar, propleo y agua, dependiendo de las necesidades especficas de la colonia en cada momento. [W2] ACETLISIS: tcnica de preparacin de polen y esporas para su estudio, introducida por Erdtman en el ao 1934. Consiste en la eliminacin del contenido celular junto a la intina, mediante la aplicacin de una mezcla de anhdrido actico y cido sulfrico (relacin 2:1) y posterior bao mara. Como resultado queda en exposicin la exina con sus diversas caractersticas morfolgicas mucho ms clara. [SL] MBITO: contorno de un grano de polen o espora en vista polar. De acuerdo a la forma puede ser circular, lobado, angular (triangular, cuadrangular, hexagonal, etc.). No siempre coincide con el contorno ecuatorial. [PAC] APERTURA: rotura, adelgazamiento o zona diferenciada del resto de la superficie del polen o de la espora, a cuyo travs puede salir el tubo polnico. Sin. de abertura germinal. [SL] COLPADO: se aplica al grano provisto de colpos. De acuerdo a la cantidad de colpos presentes puede ser monocolpado, 2-colpado, 3-colpado, etc. [PAC, SL] COLPO: apertura simple orientada en sentido longitudinal, cuya longitud es ms del doble de su anchura (relacin largo/ancho mayor de 2). [PAC, SL] COLPORADO: se aplica al grano provisto de colporos. De acuerdo a la cantidad de colporos presentes puede ser monocolporado, 2-colporado, 3-colporado, etc. [PAC] COLPORO: apertura compuesta constituida por un colpo y poro. [PAC, OL] CORBCULA ( canasta de polen): estructura de la tibia posterior de la abeja, consistente en una concavidad pulida rodeada de pelos que fue adecuada para el almacenamiento y transporte del polen. Est ausente en los machos y las reinas de algunas especies y solo las hembras disponen de ellas, encargndose de la recoleccin del polen y otras sustancias. [W1] DIMETRO ECUATORIAL (E): lnea que pasa por el ecuador del grano de polen, perpendicularmente al eje polar. Es uno de los parmetros utilizados para determinar la forma de los granos. [PAC] EJE POLAR (P): lnea entre el polo proximal y el polo distal, que corta perpendicularmente al plano ecuatorial del grano de polen. Es uno de los parmetros utilizados para determinar la forma de los granos. [PAC] ESFEROIDAL: se aplica al grano cuyo cociente eje polar/dimetro ecuatorial vara de 0,88 a 1,14. [PAC, SL] ESPECIE GENERALISTA: especies con un nicho ecolgico amplio, que pueden utilizar una amplia variedad de recursos trficos y vivir en muchos lugares diferentes. Se opone a especie especialista. [CTMA, DDB]

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ESPORODERMIS: cubierta que rodea y protege al grano de polen y espora, compuesta por la exina y la intina. [PAC, SL] ESPOROPOLENINA: sustancia qumica constituyente de la exina, resistente a la acetlisis. Es probablemente el material orgnico ms resistente encontrado en la naturaleza. [PAC, SL] EXINA: capa ms externa de la esporodermis del grano de polen o espora, constituida principalmente por esporopolenina y altamente resistente a cidos y bases. [PAC, SL] HETEROCOLPADO: cuando en un mismo grano de polen coexisten colpos o pseudocolpos y colporos. [PAC] INTINA: capa ms interna de la esporodermis que rodea el citoplasma, usualmente poco resistente a la acetlisis por su naturaleza pecto-celulsica. [PAC, SL] LALONGADOS: se aplica a las aperturas colporadas cuyas ora estn alargadas en sentido ecuatorial o transversal. [PAC, SL] LOLONGADOS: se aplica a las aperturas colporadas cuyas ora estn alargadas en sentido longitudinal. [PAC, SL] NECTARIOS NUPCIALES: glndulas diferenciadas encargadas de secretar nctar. Se pueden encontrar en cualquiera de los ciclos florales (cliz, corola, androceo o gineceo) o entre dos de ellos. Muestran una impresionante variedad de formas, localizaciones y tamaos, que ha sido utilizada con propsitos tanto taxonmicos como filogenticos. Esa localizacin obliga a los agentes polinizadores a rozarse primero con los estambres, donde se cargan de polen, y luego con los estigmas de segundas flores, donde algunos granos pueden quedar depositados. Comentario: llamados tambin nectarios florales. [BG, W3] OBLATO: describe la forma del grano en la que el eje polar es ms corto que el dimetro ecuatorial. Se aplica al polen y a las esporas donde el cociente eje polar/dimetro ecuatorial es 0,50-0,75. Se opone a prolato. [PAC, SL] OBLATO-ESFEROIDAL: se aplica al polen y a las esporas cuyo cociente eje polar/dimetro ecuatorial es 0,88 a 1,00. [PAC, SL] OS/ORA: sinnimo de endoapertura/s en forma de poro. [PAC, SL] POLEN: clulas de forma y dimensin variables, dotadas de una cubierta muy resistente o esporodermis, que se forman dentro de los sacos polnicos del estambre y tienen como misin, una vez formado el microgametfito pluricelular, fecundar el vulo. [SL] POLO DISTAL: extremo del eje polar que se encuentra ms alejado (opuesto) del centro de la ttrade. [PAC] POLO PROXIMAL: extremo del eje polar que se encuentra prximo al centro de la ttrade. [PAC] POLADE: unidad de dispersin polnica formada por ms de 4 granos de polen (generalmente mltiplo de 4). [PAC]

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PORADO: se aplica al grano provisto de poros. De acuerdo a la cantidad de poros presentes puede ser monoporado, 2-porado, 3-porado, periporado, estefanoporado, etc. [PAC] PORO: apertura simple ms o menos circular (relacin largo/ancho menor de 2). Lugar por donde surge el tubo polnico al germinar el grano de polen, de contorno ms o menos isodiamtrico, que suele situarse en un surco germinal (poro germinal). [PAC, SL] PROLATO: describe la forma del grano en la que el eje polar es ms largo que el dimetro ecuatorial, se aplica al polen y a las esporas en el que el cociente eje polar/dimetro ecuatorial es de 1,33 a 2,00. Se opone a oblato. [PAC, SL] PROLATO-ESFEROIDAL: se aplica al polen y a las esporas cuyo cociente eje polar/dimetro ecuatorial es de 1,00 a 1,14. [PAC, SL] PSEUDOCOLPO: pseudoapertura que semeja un colpo. [PAC] SUBOBLATO: se aplica al polen o a la espora cuya razn eje polar/dimetro ecuatorial es de 0,75 a 0,88. [PAC, SL] SUBPROLATO: se aplica a la espora o al polen cuya razn eje polar/dimetro ecuatorial es de 1,14 a 1,33. [PAC, SL] TTRADE: unidad de dispersin polnica formada por 4 granos de polen o esporas, originados de una misma clula madre de las microsporas. [PAC]

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Literatura empleada
En la realizacin de la Descripcin del grano de polen y el Glosario se empleo bibliografa de descripciones o trminos palinolgicos, trabajos de investigacin, tesis de grado, base de datos palinolgicos y material de internet. Para el caso de la literatura empleada en el Glosario se procedi de la siguiente manera, a cada uno de los autores o pginas de internet se le asignaron siglas (por ejemplo [PAC], [SL], [W1], etc.), que posteriormente se utilizaron al final de cada una de los trminos descriptos del glosario, de modo de conocer su fuente bibliogrfica. BERNARDELLO, L. y GALLETTO, L. 1995. Nctar: la realidad del mito. Ciencia Hoy 30:35-40. http://www.cienciahoy.org.ar/hoy30/nectar.htm. [BG] WENG, C.; BUSH, M. B. y GOMEZ, A. Sin datos. Neotropical Pollen Database.Graphic Neotropical Pollen Key. Departament of Biological Sciences. Florida Institute of Technology. Florida. Estados Unidos. http://www.fit.edu/biology/bushlab e-mail: paleolab@fit.edu. [WBG] ERDTMAN, G. 1957. Sobre la Terminologia del Polen y las Esporas. Revista de la Facultad de Ciencias Agrarias 6 (2): 39 51. [E] ORTUO LIMARINO, T. D. I. 2000. Estudio Palinolgico en un gradiente altitudinal en el valle de Zongo, La Paz, Bolivia. Tesis de Grado Lic. Biologa. Fac. de Cs. Puras y Naturales. Universidad Mayor de San Andrs. La Paz. Bolivia. [OL] PIRE, S. M.; ANZTEGUI, L. M. y CUADRADO, G. A. 2006. Flora Polnica del Nordeste Argentino, Vol. 3. EUDENE-UNNE. Corrientes, Argentina. [PAC] SENZ LAN, C. 2004. Glosario de trminos palinolgicos. Lazaroa 25: 93-112. [SL] Material de Internet CIENCIAS DE LA TIERRA Y DEL MEDIO AMBIENTE. Libro electrnico. Tipos de especies. http://www.tecnun.es/Asignaturas/Ecologia/Hipertexto/04Ecosis/140TipEsp.htm. [CTMA] DICCIONARIO DE LA BIODIVERSIDAD. Especie Generalista. http://attila.inbio.ac.cr:7777/pls/portal30/INBIO_BIODICTIONARY.DYN_WORD_DE TAIL.show?p_arg_names=_show_header&p_arg_values=YES&p_arg_names=pTer mino&p_arg_values=Especie%20Generalista. [DDB] WIKIPEDIA. Abeja obrera. http://es.wikipedia.org/wiki/Abeja_obrera [W2] WIKIPEDIA. Corbcula. http://es.wikipedia.org/wiki/Corb%C3%ADcula [W1] WIKIPEDIA. Nctar (botnica). http://es.wikipedia.org/wiki/N%C3%A9ctar_(bot%C3%A1nica) [W3]

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Tipificacin Botnica de Mieles de Tetragonisca angustula Latreille (Apidae, Meliponinae) criadas en Localidad Los Naranjos Orn Salta de Faio Flores se public e el mes de fbrero de 2012 en la Editorial de la Universidad Nacional de Jujuy, Avenida Bolivia 1685, San Salvador de Jujuy, Jujuy, Argentina.

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