Tema 5.

Nutricin mineral de las plantas

Elementos minerales. Concepto de mineral esencial. Clasificacin Metodologa Relaciones cuantitativas entre nutricinproductividad Diagnstico de nutricin Factores que afectan a la absorcin de nutrientes: suelo, raz, interaccin plantamicroorganismos Estrategias de las plantas para la movilizacin de nutrientes Adaptaciones nutricionales Nutricin foliar

Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin Cummings

Las plantas necesitan:

Luz, Agua, CO2, 14 elementos minerales

14 elementos
La falta o exceso de estos elementos da lugar a graves alteraciones del desarrollo

C H O
~94% peso seco

cmo podemos determinar los nutrientes minerales esenciales para las plantas?
Anlisis de cenizas
Especificidad de las protenas transportadoras no es absoluta. Ej. Canales de K+ entra Na+.
Canales inicos Cmo funcionan Poros selectivos Transportadores (carriers) Cambios conformacionales reversibles Unin especfica transportador-sustrato Unin al soluto Cambios reversibles del transportador Pasivo o Activo 102-103 molculas/s

Especificidad transporte: Tamao poro y densidad de carga Caract. transporte: No unin al soluto Presencia de puertas Pasivo N iones transportados: 108 molculas/s

Uso de soluciones nutritivas

1860 Julius von Sachs: plantas pueden desarrollarse en ausencia de suelo Criterios para considerar un elemento esencial para una planta (Arnon & Stout, 1939):
su ausencia debe impedir completar el ciclo vital debe tener al menos una determinada funcin fisiolgica no realizable por otro elemento debe formar parte de una molcula esencial o debe ser requerido para una reaccin enzimtica

Elementos beneficiosos Elementos no esenciales pero que favorecen el crecimiento y el desarrollo de algunas especies.
Ti (IV) pimiento: biomasa
Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin Cummings

Al. Reduce toxicidad exceso Ca, Mg.

Clasificacin de elementos esenciales:

la concentracin en la planta. (Epstein, 1994)
Macronutrientes (>0.1%): H-C-O; N-P-K-Ca-Mg-S-Si Micronutrientes (<0.1%): Cl-Fe-B-Mn-Zn-Cu-Ni-Mo-Na

la funcin bioqumica o biolgica. (Mengel y Kirby, 1987)

Elementos formadores de compuestos orgnicos: N-S Elementos relacionados con la conservacin de energa y/o compuestos estructurales: P-B-Si Elementos que permanecen como iones: K-Na-Mg-Ca-Mn-Cl Elementos involucrados en reacciones redox: Fe-Cu-Zn-Mo-Ni

la movilidad y transporte (planta)

Elementos mviles: N-K-P-S-Cl-Na-Mg-Rb-Cs

Elementos moderadamente mviles: Fe-Mn-Zn-Cu-Mo-Co-B Elementos inmviles: Ca-Ba-Al-Pb-Po-Ag-F

N-P-KCa-MgS-Si Cl-FeB-MnZn-CuNi-MoNa
Ventajas de las soluciones nutritivas actuales:
- La adicin de Fe en forma de quelato. -La adicin de los micronutrientes.

Soluciones nutritiva Hoagland modificada

Peso molecular (g mol -1) Concentracin solucin madre (mM) Concentracin solucin madre (g L-1)

P 62 ppm; 0,06 ppm

Volumen solucin madre para preparar 1 L (mL)

Macronutrientes KNO3 Ca(NO 3)2. 4 H2O NH4H2PO4 MgSO4 . 7H2O Micronutrientes KCl H3BO3 MnSO4. H2O ZnSO4. 7 H2O CuSO4 . 5 H2O H2MoO4 NaFeDTPA 74,55 61,83 169,01 287,54 249,68 161,97 468,20 25 12,5 1,0 1,0 0,25 0,25 64 1,864 0,773 0,169 0,288 0,062 0,040 30 0,3-1 2 101,10 236,16 115,08 264,48 1000 1000 1000 1000 101,01 236,16 115,08 246,48 6 4 2 1

Opcional NiSO4 . 6 H2O Na2SiO3 . 9 H2O 262,86 284,20 0,25 1000 0,066 284,20 2 1

Ni: presente como contaminante en sales por lo que no es necesario aadir este compuesto. El Si si se incluye debe aadirse en primer lugar y ajustar el pH con HCl para prevenir la precipitacin de otros nutrientes.

Cultivos hidropnicos

Sustrato inerte que sirve adems de soporte fsico para las plantas
Arena de cuarzo Vermiculita (mineral vermiculita:
silicato hidratado de Fe-Mg-Al) Perlita (procede rocas volcnicas y se emplea para incrementar los espacios areos y el drenaje)
Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin Cummings. (www.campbellbiology.com) Tomado de: Taiz & Zeiger 2006. Fisiologa Vegetal. Col lecci Cincies
experimentals. Universitat Jaume I

Relaciones cuantitativas entre nutricin mineral y productividad

Umbral de toxicidad

90

micronutriente

Crecimiento

macronutriente

Zona de suficiencia. Un aumento de la concentracin del mineral no provoca un aumento del crecimiento de la planta. Nivel de crecimiento ptimo

Zona de toxicidad. Un aumento de la concentracin del mineral provoca una disminucin del crecimiento

Zona de deficiencia. Un ligero aumento de la concentracin del mineral provoca un fuerte aumento del crecimiento de la planta Suministro de nutrientes (concentracin en el medio)

Concentracin crtica

Calcular para cada nutriente su concentracin crtica y su intervalo de suficiencia (interacciones; N/S, N/P, N/K)
Adaptado de Guardiola & Garca-Luis 1990. Fisiologa Vegetal I: nutricin y transporte. Sntesis

Diagnstico de nutricin
La deficiencia o toxicidad de un elemento esencial provoca una disrupcin en su funcionalidad sintomatologa visible (ciertos casos es especfica)

Deficiencias minerales. Descripcin general de los sntomas de carencia

Sntoma Clorosis Clorosis intervenal Necrosis Stunting Coloracin atpica Descripcin Prdida de clorofila; e.j., hojas amarillentas Las venas permanecen verdes y los tejidos situados entre las venas aparecen amarillentos Muerte del tejido Acortamiento de entrenudos Roja, prpura, coloracin parda. Acumulacin de pigmentos

Deficiencia en N: En maz y tomate se observa una coloracin purprea causada por la acumulacin de pigmentos antocianos.
Imgenes tomadas de: http://agri.atu.edu/people/Hodgson/FieldCrops/Mi rror/Nutrient%20Def.htm

Deficiencia en K: En alfafa aparecen manchas clorticas en los extremos de las hojas adultas

Qu fotografa ilustra una deficiencia en Mn y cual muestra una deficiencia en Fe?

Maz: Deficiencia en Mn y Fe: Clorosis intervenal en

hojas jvenes

Conclusin:
diferentes deficiencias pueden provocar el mismo sntoma

Imgenes tomadas de: http://www.cropsci.uiuc.edu/classes/cpsc112/Topicpages/minnutrition.cfm

Anlisis foliar
Para cada nutriente y especie se puede determinar su concentracin crtica (90% del mximo produccin) y su intervalo de suficiencia (100%).

Ventajas
Precisin Permite detectar deficiencias y/o toxicidad

Toma de muestras
Representativa Tomarla en el momento adecuado Tejido apropiado (hojas jvenes y/o adultas) FRESAS Tiempo: antes de la floracin Tejido: hojas jvenes completamente expandidas y peciolo

Nmero: 2 hojas/25 plantas

Factores que afectan a la absorcin de nutrientes: suelo Suelo: soluble (iones)

partculas del suelo: cargas (-): adsorcin de cationes competencia: escala de afinidad: Al3+ > H+ > Ca2+ > Mg2+ > K+ = NH4+> Na+

Los iones H+ en la solucin del suelo permiten mantener disponibles ciertos nutrientes como el Ca2+ para las plantas. Las plantas pueden incrementar el pool de H+ de dos modos: secretando H+ o bien mediante la respiracin. Durante la respiracin se libera CO2 y ste reacciona con el H2O para formar H2CO3. La disociacin de este cido libera iones H+ al suelo

Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin Cummings

Factores que afectan a la absorcin de nutrientes: raz

Desarrollo radicular:
Condicionado disponibilidad de H2O y N H2O y nutrientes: abundantes
Sistema radicular pequeo (20-50% biomasa
total)

NO3

NO3

Seal no identificada

estimulacin del crecimiento radicular

NO3
Inhibicin del crecimiento radicular

Suministro local de nitrato

Adaptado de: Curr Opin Plant Biol 2(1999):178

H2O y N: deficientes
Gran sistema radicular (90% biomasa total)
Modificacin arquitectura radicular

Si falta N

estimulacin crecimiento lateral

El N regula la relacin vstago/raz N elevado en vstago inhibe el crecimiento lateral radicular

Tomado de: Curr Opin Plant Biol 11(2008):521

Dnde tiene lugar la absorcin de iones en la raz?

Mayor grado de absorcin zona apical

dependiendo del ion y de la especie mismo grado de absorcin en toda la raz

Interaccin planta-microorganismos. Bacterias

Las bacterias favorecen la toma de nutrientes
Aumentan la biodisponibilidad de nutrientes
Bacterias implicadas en la amonifiacin, nitrificacin

Modificar arquitectura radicular

PGPR (plant growth promoting rhizobacteria) : secretan reguladores del crecimiento: modifican la arquitectura radicular

Rizosfera
Races proteoides. Secrecin de AIA por bacterias que favorece el crecimiento de races laterales. Cara ctersticas de las
Proteaceae. Estas especies viven en suelos de baja fertilidad y no suelen presentar micorrizas. La presencia de estas races se asocia a una intensa movilizacin de nutrientes (P, Fe, Zn, Mn) debido a cambios inducidos por la raza en la rizosfera (pH, exudados radiculares, potencial redox).

Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin Cummings

Tomado de: Trends Plant Sc 7 (2002) 4:162-167

Interaccin planta-microorganismos. Micorrizas

Asociacin mutualista
Planta: azcares al
hongo Hongo: mejora la capacidad de la raz para absorber H2O e iones

Ectomicorrizas.
Las hifas no penetran en las clulas de la raz, sino que forman una red apoplstica o red de Hartig y un manto externo que cubre la raz.

Endomicorrizas.
No forman un manto externo; se desarrollan en las clulas de la raz intere intracelularmente, dando lugar a los elementos tpicos de la infeccin: Vesculas y arbsculos.

Tomado de: Taiz & Zeiger 2006. Fisiologa Vegetal. Col lecci Cincies experimentals. Universitat Jaume I

Ectomicorrizas
Plntula Pinus contorta de 4 cm de tamao!!!

Desarrollo espectacular de sus races colonizadas por micorrizas

Imagen tomada de Azcn Bieto & Taln (2000). Fisiologa Vegetal. McGraw-Hill Interamericana

Fijacin simbitica de nitrgeno: complejas interacciones raz-bacterias

Cordn de infeccin Pelo radicular infectado Divisin celular en crtex y periciclo

1. Las races secretan compuestos qumicos (flavonoides) que atraen a las bacterias (quimiotaxis). Las bacterias segregan sustancias (similares a la quitina) que estimulan la elongacin de los pelos radiculares y forman el cordn de infeccin mediante una invaginacin del plasmalema. 2. Cuando el cordn de infeccin alcanza el periciclo, las clulas del crtex y del periciclo se dividen y comienza la diferenciacin del ndulo. Las bacterias se liberan del cordn y pasan al citosol de las clulas de la planta a travs de un proceso similar a la endocitosis: las bacterias quedan englobadas en una vescula denominada simbiosoma. Las bacterias se diferencian en bacteroides: expresan nitrogenasa y determinados citocromos. 3. El crecimiento de la regin afectada continua tanto en el periciclo como en el crtex y las dos masas de clulas se fusionan y forman el ndulo. 4. El ndulo contina creciendo y se desarrollan las conexiones de ste con el xilema y floema. Estas conexiones facilitan el aporte de nutrientes al ndulo (sacarosa) y la exportacin de compuestos nitrogenados (ureidos/amidas) sintetizados en el ndulo va xilema.
Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin Cummings

Zona infectada

Tejido vascular del ndulo

Formacin del ndulo. Biologa molecular

Cmo es posible que una leguminosa reconozca a una especie concreta de Rhizobium entre la multitud de bacterias que habitan en la rizosfera?
1. La raz secreta una seal (flavonoide) especfica que es detectada por una nica especie de rizobio. Interaccin especfica 2. El flavonoide activa un gen regulador de Rhizobium denominado Nod D. 3. Nod D, es un factor de transcripcin, que se une a una regin especfica del ADN y activa la transcripcin de los genes nod.
suelo raz Activacin de los genes tempranos responsables de la nodulacin. stos promueven la formacin del cordn de infeccin y la proliferacin de las clulas corticales

4. Los productos de los genes nod son enzimas implicadas en una ruta metablica. 5. Esta ruta metablica produce una sustancia similar a la quitina (lipo-quitnoligosacrido) denominada factor Nod. 6. El factor Nod funciona como una seal especfica entre Rhizobium y la raz: favorece el desarrollo del cordn de infeccin y del ndulo.

Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin Cummings

Micorrizas y los ndulos radiculares podran estar relacionados

Los genes que se activan en la planta durante los primeras etapas de la formacin del ndulo son muy similares a los que se activan en las etapas iniciales de la formacin de endomicorrizas. Mutaciones en esos genes bloquean el desarrollo de los ndulos y micorrizas. Rutas de transduccin de seal de ambos procesos comparten algunos componentes: Citoquininas (CK): Aplicacin de CK activa la expresin genes tempranos en ausencia de bacterias/hongos simbiticos Infeccin de rizobacterias y hongos micorrcicos aumenta los niveles endgenos CK Seal qumica: Factores Nod secretados por Rhizobium relacionados con las quitina. La PC de los hongos est compuesta por quitina

Origen evolutivo:
Micorrizas. Origen 400 millones de aos, al inicio del plantas vasculares Ndulos-leguminosas 65-150 millones de aos. Primeros estadios de la evolucin de las angiospermas

Estrategias de las plantas para la movilizacin de iones en la rizosfera

Secrecin de mucigel:
facilita la absorcin y la transferencia de nutrientes, lubrica la raz, facilitando su penetracin en el suelo, protege al pice radicular de la desecacin, y favorece la proliferacin selectiva de microorganismos Composicin: polisacridos con grupos COO- y SO42 facilitar la adsorcin de iones aminocidos, vitaminas favorece crecimiento selectivo microorganismos (esenciales para nutricin)

Relacin planta-suelo es muy dinmica. Se regula segn las necesidades nutricionales

Mecanismos para la movilizacin de los nutrientes

Mecanismos especficos Deficiencia de un nutriente Inducibles Mecanismos no especficos condiciones normales Constitutivos

Mecanismos no especficos
Movilizar los iones del suelo Exudados radicales
cidos dicarboxlicos y tricarboxlicos y aminocidos poder quelante (complejante) de cationes divalentes solubilizar Ca, Cu, Mg, Fe, Zn Azcares favorecen desarrollo microorganimos niveles O2 3+ a Fe2+ y de Mn4+ disminuyan.) facilita el paso de Fe a Mn2+ que son formas ms solubles.
Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin Cummings

acidificacin no especfica

Sntesis y secrecin de siderforos

capaces de movilizar Fe, Cu, Zn, Mn quelantes

Dietilentriaminpentactico (DTPA)

Tomado de Taiz & Zeiger 2006. Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc.

Mecanismos especficos
Aumentar la biodisponibilidad y absorcin del nutriente deficitario Deficiencia de Fe

Estrategia II (Poceas) Estrategia I (excepto Poceas) Disminucin del pH: excrecin H y cidos
+

Excrecin cido mugnico

(PS)- Fe
3+

complejos fitosiderforo

quelantes Induccin de una reductasa frrica (plasmalema) Fe3+ Fe2+ Absorcin de Fe2+ transportador especfico

Absorcin del complejo cido mugnico-Fe3+ transportador especfico inducible Reduccin a Fe2+ en el interior clula

Imgenes tomadas de: Buchanan et al. (2000). Biochemistry & Molecular Biology of Plants. ASPP

Transporte inico en la raz

Tomado de Hopkins et al. (2004.) Plant Physiology. John Wiley & Sons, Inc

Banda Caspari

vacuola

vacuola

vacuola

Xilema

Solucin Suelo

Banda Caspari

Epidermis/crtex

Endodermis

Estela

Entrada de iones a la raz: apoplstica, simplstica o micorrcica Entrada al interior clula

Transporte de iones
Transporte de nutrientes
Pasivo Activo Capacidad selectiva limitada

Determinacin del tipo de transporte

Potencial electroqumico ion Ecuacin de Nersnt

ENj = (RT/zF) * ln (Cej/ Cij) ENj= (59/z) log (Cej/Cij) Fuerza ion motriz (/F; mV)
/F= z (Em EjN) Si /F= + Si /F= Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin Cummings

salida del ion de la clula pasiva entrada del ion pasiva equilibrio

Si /F= 0

Velocidad de absorcin de iones y concentracin

Absorcin del ion K+: dos mecanismos Cintica bifsica
[K+] baja Caractersticas de la toma K+: Transporte de alta afinidad KM~ 25 M Saturable depende concentracin del transportador Tipo de transportador: transportador activo secundario (simporte) [K+] alta Caractersticas de la toma K+: Transporte de baja afinidad No saturable Depende concentracin de K+ Tipo de transportador: canal
Adaptado de Taiz & Zeiger 2006. Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc.

Electrofisiologa. Tcnica del patch-clamp

2. Patch-clamp (ing. patch, remiendo; clamp, casquillo) se emplea una micropipeta (1 m de dimetro) y otra de succin de para sujetar la clula

1. Protoplastos
de Nicotiana sp.

3. Sellado pipetaclula. Si se succiona se puede acceder al interior de la clula (whole-cell configuration) y registrarse la suma de todos los flujos inicos que se dan en la superficie entera del protoplasto 4. Cuando se tira de la micropipeta se puede retirar una pequea porcin del plasmalema (membrane patch configuration). En ese caso, se registra la actividad de los canales incluidos en dicha membrana. La cara citoplasmtica queda expuesta a la solucin externa de la micropipeta, cuya composicin se conoce y se puede modificar libremente.
Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin Cummings

5. Representacin grfica del transporte de H+ a travs de un segmento de membrana. El paso de H+ a travs del canal se registra midiendo la intensidad de corriente asociada a dicho flujo

Adaptaciones nutricionales: parasitismo y depredacin

Plantas parsitas
Fotosintticas:
Murdago mistletoe (Phoradendron macrophyllum; Arceuthobium spp) Suplementa su nutricin insertando en el xilema de las plantas que parasita haustorios

No fotosintticas: Obtencin de nutrientes: Directa:

Cuscuta spp: Inserta haustorios en el floema husped
2 3 1

Indirecta
Monotropa uniflora (Indian pipe): asociacin con hifas de las micorrizas
Cuscuta. 1. Haustorio.2 . Floema husped.3.

Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin Cummings

Plantas carnvoras suplementan su nutricin mineral mediante la ingesta de animales

Plantas fotosintticas Hbitats: suelos pobres en N2 (cidos) Algunos nutrientes: digestin de insectos

ACTIVOS

PASIVOS

Atrapamoscas de Venus Dionaea muscipula

Jarra sp.

Mtodos de captura:
Activas. Bisagra (Dionaea) Hojas modificadas en forma de cepo; mrgenes espinas Centro del limbo foliar pelos disparadores
Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin Cummings

Pasivos. Fosa. (Jarra sp.)

Pasivos y activos (Drosera sp.) limbo foliar pelos terminados en una glndula que excreta un fluido pegajoso. Si un insecto se posa en la hoja o la toca levemente, queda sujeto por los pelos pegajosos, que se curvan hacia adentro y comprimen a la vctima junto a la superficie foliar, donde es digerida.

Absorcin foliar de nutrientes

Vas de entrada: estomas cutcula ectodesmos

Fertilizacin foliar
Baja disponibilidad de nutriente en los suelos. suelos calcreos baja disponibilidad de hierro Disminucin de la actividad de las races durante el estado reproductivo. Competencia por carbohidratos baja actividad de la raz Incremento en el contenido de protena en la semilla de cereales aplicacin foliar de nitrgeno en los ltimos estados de crecimiento . Incremento del contenido de calcio en frutos. Calcio (baja movilidad va floema) Frutales: aplicar Ca va foliar a frutos evitar carencias

ectodesmos Estructura de la pared externa de una clula epidmica mostrando la ordenacin de los ectodesmos (D) y la influencia de los agentes surfactantes en la adhesin de las gotas de solucin a la superficie. A, retencin de una gota con surfactante; B, retencin de una gota sin surfactante; C, excrecencias creas.

Tomado de Guardiola & Garca-Luis 1990. Fisiologa Vegetal I: nutricin y transporte. Sntesis