Porque as espcies esto onde esto?

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Por Jssica Paula Gillung .

Se pensarmos um pouco acerca da distribuio dos organismos, facilmente podemos perceber que os seres vivos no ocorrem uniformemente sobre a superfcie da Terra. Pelo contrrio, existem reas que possuem uma diversidade de espcies maior que outras reas, enquanto h espcies diferentes ocupando reas semelhantes. Alm disso, alguns grupos so restritos a uma dada rea, enquanto outros apresentam ampla distribuio. Porm, apenas afirmar que esta ou aquela espcie exclusiva de uma dada rea no fornece explicao sobre a razo de ela estar onde est. Foi a partir da tentativa de se compreender os padres gerais de distribuio das espcies, a relao da biota com suas reas de distribuio e a prpria relao entre estas reas que surgiu a biogeografia, talvez a mais ampla, abrangente e multidisciplinar das cincias biolgicas. Existem trs componentes que devem ser avaliados em conjunto para o entendimento dos padres de distribuio: espao (rea geogrfica de ocorrncia dos organismos), tempo (eventos histricos que influenciaram os padres atuais) e forma (os grupos de organismos). Em suma, a biogeografia a cincia que estuda a distribuio geogrfica dos seres vivos no espao atravs do tempo, com o objetivo de entender os padres de organizao espacial dos organismos e os processos que resultaram em tais padres (tais como vicarincia, disperso e extino). uma disciplina complexa e multifacetada, que relaciona informaes de diversas outras cincias, tais como a geografia, geologia, ecologia, etc. No nosso objetivo fornecer um histrico muito detalhado, mas sim apresentar os conceitos e idias mais importantes e curiosas para que se compreenda que a biogeografia no surgiu de sobressalto, de uma hora para outra. Pelo contrrio, a disciplina passou por um processo muito longo de construo, que se deu atravs do acmulo de contribuies de diversos pesquisadores, notadamente no sculo XVIII e XIX. Sendo assim, podemos dividir a histria de formao da biogeografia em dois perodos muito distintos: 1) o perodo pr-evolutivo, no qual se acreditava no fixismo das espcies, na constncia e estabilidade da Terra, em um centro de origem e disperso; e 2) o perodo evolutivo, que incorpora as idias de mudanas tanto da biota (evoluo) quanto da prpria Terra s

explicaes biogeogrficas, resultando no paradigma vicariante que serviu de base para a biogeografia histrica, que ser melhor detalhada no decorrer do texto. O desenvolvimento do pensamento biogeogrfico Desde muito cedo na histria da humanidade o homem j tinha a curiosidade de saber por que as espcies esto onde esto. Diversos povos possuem explicaes para a origem e distribuio tanto do homem quanto das demais espcies, a maioria delas pautadas em explicaes religiosas. No entanto, as idias iniciais trazem implcitos dois conceitos que perduraram durante muito tempo como nica explicao plausvel para os padres observados: a idia de centro de origem e o processo de disperso. Acreditava-se que todos os organismos surgiram em uma s rea o centro de origem e que posteriormente se dispersaram a partir dali, ocupando toda a superfcie da Terra (Fig. 1). Uma das mais antigas teorias biogeogrficas encontrada no Livro do Gnesis. De acordo com ela, todos os organismos foram criados no den e a partir da se dispersaram para as outras regies do globo. O mesmo raciocnio se aplica idia da Arca de No (Fig. 2) e da Torre de Babel (Fig. 3): as espcies e povos, respectivamente, surgiram no centro de origem e ento se dispersaram e se diversificam a partir dele.

Fig. 1. Topografia do Paraso terrestre, o centro de origem de todas as espcies (Athanasius Kircher, 1675).

Fig. 2. O ingresso dos animais na Arca de No (Athanasius Kircher, 1675)

Fig. 3. A Torre de Babel (Athanasius Kircher, 1679) At ento, a teoria biogeogrfica fornecida pela Bblia parecia explicar satisfatoriamente a ocupao da Terra por homens, animais e plantas aps o dilvio. No entanto, surgiram alguns problemas medida que mais informaes eram agregadas ao conhecimento humano, tais como a descoberta de novos continentes e de novas espcies. Nesse sentido, uma das principais questes a serem respondidas pelos primeiros biogegrafos era: quantas e quais espcies No teria transportado em sua Arca? Uma das figuras mais importantes nesse cenrio foi o padre jesuta Athanasius Kircher (Fig. 4), que concluiu que No no

levou consigo na Arca todos os animais, mas apenas algumas espcies. As demais espcies de animais e tambm as plantas surgiram por gerao espontnea ou por hibridizao entre espcies. Kircher no s calculou e estabeleceu o tempo de durao do dilvio, como tambm estabeleceu as dimenses da arca, incluindo seus corredores, passagens e cmodos onde cada espcie teria sido alojada. Ele considerou a existncia de trs andares na embarcao e fez a planta de distribuio de todos os cmodos, tanto dos espaos dos onde cada animal foi alocado, quanto dos locais de armazenamento de gua e alimento.

Fig. 4. Athanasius Kircher. Mais tarde, com a descoberta da Amrica pelos europeus, surgiu a necessidade de se remodelar as teorias da poca para explicar a existncia da fauna americana. Como explicar a ocorrncia de animais totalmente diferentes daqueles encontrados na Europa? E como era possvel encontrar animais a milhares de quilmetros de distncia do centro de origem? As primeiras hipteses para se explicar a disperso dos animais do Velho para o Novo Mundo foram baseadas na existncia de pontes intercontinentais: uma ligao fsica entre a Europa e as Amricas que possibilitou o deslocamento de animais, mas que posteriormente desapareceu (Fig. 5). E para justificar a existncia de animais completamente diferentes daqueles encontrados na Europa foi postulada a cpula promscua entre as espcies, segundo a qual as espcies puras, criadas diretamente por Deus, se intercruzaram para gerar hbridos. Ou seja, as espcies puras, criadas na Europa, foram cruzando-se e degenerandose, dando origem s espcies encontradas no Novo Mundo. Por exemplo, Kircher sugeriu que o tatu americano resultante do cruzamento entre a tartaruga e o porco-espinho.

Fig. 5. Atlntida, uma ponte situada entre a frica ( esquerda) e a Amrica ( direita) (Athanasius Kircher, 1644). No entanto, foi Carolus Linnaeus (1707 1778) (Fig. 6) quem formulou a primeira grande teoria biogeogrfica dos tempos modernos, de acordo com a qual reas distintas da Terra, com a mesma ecologia, deveriam possuir exatamente a mesma flora. Ou seja, plantas que habitam reas semelhantes, mas em continentes diferentes, deveriam pertencer mesma espcie. Linnaeus, no entanto, no levou em considerao os animais, desconsiderando o problema de sua disperso.

Fig. 6. Carolus Linnaeus. Posteriormente, Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon (1707 1788) (Fig. 7) examinou as espcies de mamferos do Velho Mundo conhecidas na poca e mostrou que a maioria delas no possua correspondentes na Amrica, isto , eram espcies exclusivas do Velho Mundo. A partir de suas descobertas foi formulada a Lei de Buffon, segundo a qual diferentes regies do globo, apesar de compartilharem as mesmas condies, so habitadas por diferentes espcies de animais e plantas. Os estudos de Buffon sugerem causas histricas para os padres de distribuio, ou seja, ou o grupo de organismos surgiu naquela dada rea ou veio de outro lugar. No primeiro caso, se for uma espcie, implica em dizer que a especiao ocorreu naquela rea; no segundo caso, houve disperso e conseqente colonizao.

Fig. 7. Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon. A biogeografia histrica

No entanto, foi apenas aps a ampla aceitao da teoria da evoluo que a biogeografia passou a ser concebida da forma como a entendemos atualmente. A teoria da evoluo serviu de base para a construo de novos conceitos amplamente empregados hoje tais como a vicarincia que sero discutidos a seguir. Didaticamente, podemos subdividir a biogeografia em dois ramos principais:

1) biogeografia ecolgica, responsvel por estudar os processos a curto prazo que atuam sobre o padro de distribuio dos organismos em funo de suas adaptaes s condies atuais do meio e 2) biogeografia histrica, relacionada com os processos histricos que atuam sobre o padro de distribuio dos organismos. A biogeografia histrica nos mostra que processos histricos de alteraes no habitat podem ser usados para explicar padres de distribuio diferentes do esperado ao acaso. Ela apresenta diversos mtodos que possibilitam a reconstruo da histria e do relacionamento entre as reas, atravs do estudo das espcies que as ocupam. Sua base est

alicerada na fuso das idias de Len Croizat (1894 - 1982) (Fig. 8) e de Alfred Wegener (1880 - 1930) (Fig. 9). Croizat foi um botnico italiano responsvel por uma das mais importantes contribuies biogeografia: o desenvolvimento da idia de vicarincia a fragmentao de uma populao ancestral por uma barreira geogrfica, levando ao impedimento de fluxo gnico e posterior especiao. A proposio da vicarincia para explicar os padres de distribuio foi um grande avano em relao s explicaes dispersionistas em termos de capacidade de explanao e de teste. Isso porque os eventos de disperso so eventos individuais, pontuais, uma vez que cada espcie tem sua prpria capacidade e rota de disperso. Por essa razo, explicaes dispersionistas no so passveis de teste, pois no ocorrem concomitantemente em dois organismos diferentes devido aos mesmos processos. Eventos de vicarincia, ao contrrio, so eventos que envolvem vrios txons ao mesmo tempo e por isso so passveis de teste atravs da comparao com outros grupos que ocupam a mesma rea. Alm do conceito de vicarincia, Croizat o autor de uma das mais clebres idias da biogeografia: A Terra e a vida evoluem juntas. De acordo com ela, a biota e a rea que abriga tal biota apresentam histrias correlacionadas. Desse modo, a histria geolgica da Terra pode fornecer subsdios para se compreender a histria dos organismos, assim como a histria dos organismos pode ajudar-nos a entender a histria do nosso planeta. Alfred Wegener, por sua vez, foi um meteorologista e gelogo alemo responsvel pela proposio da teoria da Deriva Continental, segundo a qual os continentes j estiveram unidos no passado, formando um supercontinente chamado Pangea. Com o passar do tempo a Pangea sofreu fragmentao e os blocos continentais resultantes foram afastandose de modo que as suas formas e posies modificaram-se at atingirem a conformao atual. Wegener construiu sua teoria com base nas semelhanas dos contornos dos continentes, que sugerem um encaixe, e tambm na similaridade entre fsseis tanto de animais quanto de plantas encontrados em diferentes continentes. Ele no foi o primeiro a sugerir que os continentes j estiveram unidos, mas foi o primeiro a apresentar evidncias extensas de vrios campos de estudo que comprovaram sua teoria. Essas evidncias, aliadas a um conhecimento mais profundo da geologia da Terra, hoje so reunidas na teoria da Tectnica de Placas. A crosta terrestre, segundo esta teoria, seria formada por diversas placas rgidas que se movem umas em relao s outras, sendo carreadas por lentas correntes de conveco existentes no interior do planeta. O advento da tectnica de placas fez com que os biogegrafos mudassem o enfoque de suas explanaes. A aceitao da

mobilidade dos continentes para explicar as distribuies biogeogrficas dos organismos fornece um meio de se testar as hipteses de vicarincia.

Fig. 8. Leon Croizat.

Fig. 9. Alfred Wegener. Apesar de sua enorme complexidade de conceitos, a biogeografia no unicamente importante no mbito acadmico, tampouco restrita agregao de informaes puramente empricas. Sob o ponto de vista prtico, a biogeografia uma ferramenta extremamente til, por exemplo, para a conservao da biodiversidade. Os mtodos de reconstruo da histria biogeogrfica tm sido muito valorizados no reconhecimento das

reas de endemismo, que so unidades complexas e relevantes sob o ponto de vista histrico e evolutivo, e que, portanto, devem ser preservadas. O panorama atual de escassez de recursos destinados criao e manuteno de unidades de conservao, aliada presso no sentido de destruio de habitats, exige que as reas a serem protegidas sejam cuidadosamente escolhidas, o que possvel utilizando-se os mtodos da biogeografia histrica. .

Para ler: Em portugus:

Amorim, D.S. 1997. Elementos bsicos de Sistemtica Filogentica. 2a. ed. Ribeiro Preto, Sociedade Brasileira de Entomologia. 276 p. Carvalho, C.J.B. 2004. Ferramentas atuais da Biogeografia histrica para utilizao em conservao, p. 92-103. In: Milano, M.S.; Takahashi, L.Y. & Nunes, M.L. (org.). Unidades de Conservao: atualidades e tendncias. Curitiba, Fundao O Boticrio de Proteo da Natureza. 208 p. Papavero, N.; Teixeira, D.M. & Llorente-Bousquets, J. 1997. Histria da Biogeografia no perodo Pr-evolutivo. So Paulo, Pliade/Fapesp. 258 p.

Em ingls:

Bremer, K. 1992. Ancestral areas: a cladistic reinterpretation of the center of origin concept. Systematic Biology 4: 436-445. Brown, J.H. & Lomolino, M.V. 2006. Biogeografia, 2a.. ed., Sinauer Associates Pub. Cox, C.B. & Moore, P.D. 1993. Biogeography. An ecological and evolutionary approach. 5 ed.. Oxford, Blackwell Science Ltd. 326 p. Cracraft, J. 1988. Vicariance biogeography: theory, methods, and applications. Systematic Zoology 37: 219-220. Craw, R.C. 1984. Biogeography and biogeographical principles. New Zealand Entomologist 8:49-52. Craw, R.C. 1984. Never a serious scientist: the life of Leon Croizat. Tuatara 27: 5-7. Crisci, J.V.; Katinas, L. & Posadas, P. 2003. Historical Biogeography: an introduction. Cambridge, Harvard University Press. 250 p. Humphries, C.J. 2000. Form, space and time; which comes first ? Journal of Biogeography 27: 11-15. Morrone, J.J. 1993. Beyond binary oppositions. Cladistics 9: 437438.

Morrone, J.J. 2004. Homologa biogeogrfica: las coordenadas espaciales de la vida. Cuadernos del Instituto de Biologa 37, Instituto de Biologa, UNAM, Mxico D.F. Sobre o autor:

Jssica Paula Gillung, apaixonada por cincias naturais desde que se conhece por gente,
decidiu j muito cedo na vida que a Biologia seria sua profisso. Concluiu sua graduao em 2008 na Universidade Federal do Paran, onde descobriu o maravilhoso mundo dos insetos. Em 2009 ingressou no mestrado na Universidade de So Paulo, no curso de psgraduao em Zoologia, atualmente no primeiro ano de curso. Amante da entomologia, seu objeto de estudo sempre foram os dpteros. Seu grupo de interesse Acroceridae (Diptera), um pequeno grupo de moscas com biologia extremamente interessante, mas que carece de estudos aprofundados de Taxonomia e Sistemtica. Por isso, seu projeto de pesquisa foca os aspectos taxonmicos do grupo, buscando compreender e organizar sua diversidade, em especial na regio Neotropical.