Economa del carbono

1) Bajo condiciones de alta irradiancia y niveles de CO2 limitantes, la proporcin de energa lumnica absorbida que se reirradia en otra longitud de onda o se transforma en calor es alta. Aumentando el nivel de CO2 atmosfrico aumenta el aprovechamiento de la energa absorbida. Sugiera una explicacin detallada a esta observacin. Respuesta: Bajo condiciones de alta irradiancia y niveles de CO 2 limitantes el ATP y NADPH producidos en la cadena de transporte electrnico fotosinttico no se utilizan plenamente en la formacin de fotoasimilados en el ciclo de Calvin. Esto trae aparejado la acumulacin de ATP y NADPH y la falta de ADP, Pi y NADP. A su vez esto genera que los componentes de la cadena de transporte electrnico fotosinttico se encuentren totalmente reducidos. Por lo tanto, una buena parte de la radiacin absorbida por el aparato fotosinttico no est canalizada hacia la formacin de energa qumica. Existen mecanismos de desacoplamiento del transporte de la energa excitnica y de desacoplamiento del transporte de electrones que evitan que la energa en exceso se canalice hacia la formacin de especies reactivas del oxgeno. Estos mecanismos disipan la energa absorbida mediante la emisin de fluorescencia y la emisin de calor. 2) Cuando se alcaliniza (aumenta el pH) una solucin en la que se suspenden cloroplastos intactos recientemente extrados de hojas de espinaca, estas organelas son capaces de sintetizar ATP en la oscuridad. Este efecto es ms evidente si primero se incuban los cloroplastos (en oscuridad) en una solucin de pH 5 antes de pasarlos a la solucin alcalinizada. Sugiera una explicacin a este resultado. Respuesta: La sntesis de ATP se lleva a cabo por la enzima ATP-sintasa que est ubicada en las membranas tilacoides, y la energa necesaria para ello proviene de la existencia de una diferencia en la concentracin de protones ([H+]) a ambos lados de esta membrana, siendo la [H+] mayor en el lumen debido a que es ah donde ocurre la lisis del agua y hacia donde se bombean los H+ durante la transferencia de electrones. Esto genera fuerza protn motrz que es utilizada en la sntesis de ATP. Cuando se alcaliniza el medio de incubacin de los cloroplastos se acenta el [H+]. Este gradiente de H+ tiende a ser disipado cuando pasan a travs de los canales de la ATP-sintasa, y durante este pasaje esta misma enzima-canal une Pi + ADP y produce ATP en el estroma. El gradiente protn-motrz provee la energa para la sntesis de ATP, y cuanto mayor es este gradiente, mayor es la produccin de ATP. Al incubar los cloroplastos previamente en una solucin cida (pH 5), se acidifica an ms el lumen de los tilacoides, y esto contribuye a acentuar el [H+]. Esto es posible porque la membrana externa del cloroplasto es muy

permeable, mientras que la membrana tilacoides tiene una permeabilidad muy baja; los H+ se acumulan en el lumen durante la incubacin a pH cido, y al transferirlos al nuevo medio alcalino, el pH se iguala rpidamente con el del estroma pero no con el del lumen.

ADP+Pi Estroma

ATP ATP sintasa

Lumen

H+

3) Explique cmo funciona y qu relevancia tiene el mecanismo por el cual cambia la distribucin de la antena del fotosistema II dentro de los tilacoides debido a cambios en el ambiente lumnico. Respuesta: El fotosistema II (Fs II) se ubica predominantemente en las lamelas grana, mientras que el Fs I es ms abundante el las lamelas estromticas. Las protenas antena LHC II (del Ingls: Ligth-Harvesting Complex II), se encuentran asociadas al Fs II, salvo en situaciones en las que la energa que llega al FsII, excede la que recibe el Fs I. Cuando esto sucede, la plastoquinona se acumula en forma reducida, ya que el Fs I, por medio de la plastocianina y el citocromo b6 f, no puede oxidarla a suficiente velocidad. La acumulacin de plastoquinona reducida produce la activacin de una enzima kinasa, que cataliza la fosforilacin de LHC II y modifica su estructura. Cuando las protenas LHC II estn fosforiladas presentan menos afinidad por el Fs II, y migran desde las regiones apiladas de las membranas a las regiones estromticas. En esta condicin se asocian con el Fs I y canalizan la energa haca el mismo. Esta situacin se denomina estado 2, y produce una activacin ms frecuente del Fs I, lo que conduce a la oxidacin de la plastoquinona reducida. Esto induce la desactivacin de la kinasa, el nivel de fosforilacin de LHCII disminuye y se revierte el proceso. El sistema entonces retorna al estado 1, en el cual LHCII entrega la energa al FsII. La relacin plastoquinona oxidada/ plastoquinona reducida (PQ/PQH2) parece funcionar como sensor que detecta desajustes entre las actividades del FsII y el FsI y dispara este mecanismo. Su funcionamiento tiene como resultado un control muy preciso de la distribucin de la energa entre los fotosistemas, permitiendo un uso ms eficiente de la energa disponible en situaciones en las que la tasa fotosinttica se ve limitada por la intensidad lumnica y la tasa de flujo de electrones se vera limitada por el fotosistema que est recibiendo menos energa.

4) Indique cuatro de los principales factores que intervienen en la activacin de la RuBisCO De qu manera podran afectar la cintica de la fijacin del carbono por la RuBisCO? Respuesta: La RuBisCO es activada por: a) el pH alcalino del estroma que se origina por el bombeo de protones hacia el lumen del tilacoide por la actividad de la cadena de transporte electrnico fotosinttico. b) Elevadas concentraciones de CO2 c) Elevadas concentraciones de Mg2+ d) Regulacin por la enzima RuBisCO activasa Estos factores pueden afectar la cintica de la fijacin del carbono por la RuBisCO a travs de aumentos en la Vmax de la enzima o en la disminucin de su Km 5) Por qu se dice que ambas etapas de la Fotosntesis (FS) estn reguladas por la luz? Explique detalladamente. Respuesta: En la primera etapa (Fotoqumica), la energa de la luz es transformada en energa qumica contenida en los enlaces qumicos del ATP y NADPH; esta energa generada en la etapa fotoqumica es utilizada en la segunda etapa llamada bioqumica, que no depende directamente de la luz. Se dice que ambas etapas estn reguladas por la luz ya que para que funcione la carboxilacin es necesaria la activacin de la RuBisCO. A su vez, para que ello ocurra, el pH y las concentraciones de CO2 y Mg2+ deben ser elevados en el estroma. Estas condiciones se producen, precisamente, en presencia de luz, ya que la iluminacin de los cloroplastos hace que los protones sean translocados al interior del lumen tilacoidal, originando un incremento del pH en el estroma, como as tambin de la concentracin de Mg2+. Adems, otras enzimas del ciclo de Calvin tambin son indirectamente reguladas por la luz a travs de la reduccin de sus puentes disulfuro, hecho en el que est involucrada la Ferredoxina en su estado reducido, que resulta del funcionamiento de la cadena de transporte electrnico del cloroplasto en presencia de luz. En este sentido la luz es indispensable para la activacin de la RuBisCO y otras enzimas del ciclo de Calvin. 6) Cmo se define y qu informacin da el rendimiento cuntico de la fotosntesis? Respuesta: El rendimiento cuntico es una medida de la eficiencia con que se transforma energa lumnica en energa qumica (es decir CO2 reducido) en el proceso fotosinttico. Est dado por la relacin: Rendimiento cuntico = nmero de molculas de CO2 reducidas

nmero de fotones absorbidos

7) En qu compartimentos subcelulares ocurre el ciclo de la fotorrespiracin? En qu se diferencian la fotorrespiracin y la respiracin mitocondrial? Respuesta: Las reacciones del ciclo fotorrespiratorio cooperativa de tres organelas: -cloroplastos -mitocondria -y peroxisomas. involucran la interaccin

Existen varias diferencias entre la fotorrespiracin y la respiracin mitocondrial (o escotorrespiracin): La fotorrespiracin involucra las tres organelas arriba mencionadas, mientras que la escotorrespiracin se desarrolla exclusivamente en las mitocondrias. La fotorrespiracin es un proceso que depende de la luz, mientras que la escotorrespiracin es un proceso que no requiere luz. La escotorrespiracin conduce a la formacin de ATP y NADH. La fotorrespiracin consume ATP y NADPH. La fotorrespiracin se distingue de la escotorrespiracin en que aumenta con la concentracin de O2 en el ambiente, entre 0 y 100 %, mientras que la escotorrespiracin se satura alrededor del 2 % de O2. Tanto la fotorrespiracin como la escotorrespiracin dependen de la concentracin de CO2, reducindose a medida que aumenta la concentracin de este gas. Sin embargo, la dependencia en el caso de la fotorrespiracin se debe a la competencia entre el CO2 y el O2 por el sitio de accin de la RuBisCO. En el caso de la escotorrespiracin el mecanismo de inhibicin es obviamente diferente pero an no se conoce bien.

8)

Sobre las siguientes figuras correspondientes a una planta C3 indique:

a) El rendimiento cuntico mximo. b) La fase de limitacin por actividad carboxilasa de RuBisCO c) La fase de limitacin por RUBP d) Las fases de limitacin por las reacciones fotoqumicas e) Las fases de limitacin por las reacciones de asimilacin del CO2. Justifique

INC

INC

Concentracin interna de CO2 Respuesta:

Limitada por eficiencia de Rubisco

Irradiancia

INC

Limitada por: -reacciones fotoqumicas -velocidad de regeneracin de la RuBP

Concentracin interna de CO2

Limitada por las reacciones fotoqumicas

INC

Limitada por las reacciones de asimilacin de CO2

Rendimiento cuntico mximo

Irradiancia

a) El mximo rendimiento cuntico de la fotosntesis puede describirse con la pendiente de la fase lineal de la curva de INC/irradiancia. En esta etapa la pendiente es mxima. b) La regin inicial de la curva INC/Ci donde no se observa la saturacin de la fotosntesis proporciona una estimacin de la eficiencia de la carboxilacin que, en el caso de las plantas C3, corresponde a la eficiencia de la RuBisCO. En esta etapa los niveles del CO2, uno de los sustratos de la RuBisCO, son limitantes para su actividad. c) En la regin de la curva de INC/Ci donde se observa la saturacin de la fotosntesis, la RuBisCO utiliza ms rpidamente la RuBP de lo que se sintetiza: Entonces esta etapa est relacionada con la velocidad a la cual se regenera la RuBP en el ciclo de Calvin. d) La etapa de la curva de INC/irradiancia donde no se observa saturacin est limitada por las reacciones fotoqumicas debido a que en esta etapa la luz es limitante y la cantidad de CO2 asimilada depende de la eficiencia fotosinttica de los fotones absorbidos. Adems, la regin de saturacin en la curva de INC/Ci tambin puede estar limitada por las reacciones fotoqumicas ya que la tasa de regeneracin de la RuBP puede estar limitada por la tasa de produccin de ATP y de NADPH. e) La etapa de la curva de INC/irradiancia donde se observa saturacin est limitada por las reacciones de asimilacin de CO2 en especial de la concentracin interna de CO2 y de la velocidad de regeneracin de la RuBP.

9) En qu etapa de la fotosntesis se diferencian las plantas C3 y C4? Detalle las diferencias. Respuesta: Las plantas con metabolismo C3 se diferencian de las plantas C4 en la carboxilacin primaria o asimilacin del CO2. En las plantas C3 esta reaccin es catalizada por la enzima RuBisCO (RuBP-carboxilasa-oxigenasa) y el sustrato de la carboxilacin primaria es la ribulosa 1,5.bifosfato (RuBP), siendo el primer producto estable de carboxilacin, una triosa fosfato. En las plantas C4, el aceptor inicial del CO2 es el fosfoenol-piruvato (PEP), y la reaccin de carboxilacin es catalizada por la PEP-carboxilasa en las clulas del mesfilo, para dar oxalacetato. Este es convertido a malato o aspartato, y alguno de estos compuestos de 4 carbonos ser el primer producto estable a ser translocado va plasmodesmos desde las clulas del mesfilo a las clulas de las vaina. Una vez all localizado sufre la descarboxilacin que libera el CO2 que va a ingresar el Ciclo de Calvin va RuBisCO. Los compuestos de tres carbonos resultantes retornan a las clulas del mesfilo para regenerar al aceptor primario. Existe una compartimentalizacin de enzimas en las plantas C4. La PEPcarboxilasa (una enzima citoslica) se halla en alta concentracin en las clulas del mesfilo y en baja concentracin en las clulas de la vaina

parenquimtica. La concentracin de la Rubisco (una enzima de los cloroplastos) por el contrario, es alta en clulas de la vaina y baja en el mesfilo. Las clulas del mesfilo de plantas C3 por otra parte, muestran niveles muy bajos de PEP- carboxilasa en relacin con la cantidad de RuBP carboxilasa y actividades de PEP-carboxilasa 50 veces menores a las halladas en plantas C4. 10) Usted tiene plantas de diferentes especies y quiere saber cul de ellas es C3 y cul C4. En su laboratorio cuenta con cmaras hermticas transparentes, lmparas que emiten radiacin fotosintticamente activa de alta intensidad y un medidor de concentracin de CO2. Disee un experimento para solucionar el problema. Respuesta: Esta pregunta se focaliza en reconocer experimentalmente una especie C3 de una C4 conociendo las diferencias fisiolgicas que las caracterizan, en particular su punto de compensacin de CO2, mediante un sistema cerrado de intercambio de gases. La ausencia de fotorrespiracin en las C4 resulta en un punto de compensacin de CO2 menor que en las C3 ya que, con bajas concentraciones de CO2, una planta C4 es capaz de tener un balance positivo entre el C fijado por fotosntesis y el perdido por respiracin. En cambio, a esa misma concentracin de CO2, una planta C3 no es capaz de tener ese balance positivo debido a que se suman en el balance las prdidas de CO2 por fotorrespiracin. Experimento: Se colocan plantas de ambas especies en cmaras separadas, hermticamente cerradas, y se provee luz para promover la fotosntesis. La concentracin de CO2 dentro de las cmaras se ir reduciendo con el tiempo debido a la fijacin fotosinttica. Esto ocurre hasta que se llega a la concentracin de CO2 para la cual el INC es igual a cero, debido a que se iguala la fijacin de CO2 por fotosntesis y la emisin de CO2 por respiracin y fotorrespiracin. En este momento se habr alcanzado una concentracin de CO2 en la atmsfera de la cmara hermtica (punto de compensacin de C) que tendr un valor entre 0 y 5 ppm si es una especie C4, o entre 50 y 80 ppm si es una C3. 11) Expliqu qu es la discriminacin isotpica en las plantas y cmo permite distinguir especies C3 y C4. Respuesta: El CO2 atmosfrico contiene naturalmente los istopos 12C, 13C y 14 C en las proporciones 98,9%, 1,1% y 10-10 %. El 14C est en concentraciones tan bajas que no tiene relevancia fisiolgica. El 13C es ms pesado que el 12C y por eso difunde ms lentamente. Adems, en las especies C3 la Rubisco tiene una afinidad baja por el istopo ms pesado (13C) y por lo tanto la concentracin de ambos istopos en la biomasa vegetal es diferente a la atmosfrica (relacin 12C / 13C en la planta > relacin 12C / 13C en la atmsfera). Por otro lado en las especies C4 la enzima PEP carboxilasa discrimina menos a la forma pesada 13C comparada con la Rubisco. Adems, debido a la compartimentalizacin, casi todo el CO2 que es concentrado en la vaina es finalmente fijado por Rubisco, por lo que la discriminacin por parte de esta

ltima no se expresa. En consecuencia en las especies C 4 la proporcin de 13C es mayor (y la relacin 12C / 13C es menor) que en las especies C3. Aunque el istopo 13C se encuentra en muy bajas concentraciones en la atmsfera, se puede medir el contenido de 13C y 12C en la materia orgnica mediante un espectrmetro de masas; una especie C3 tendr una concentracin de 13C menor a la atmosfrica, mientras que esta proporcin se asemejar ms a la atmosfrica en la especie con metabolismo C4. Industrialmente, se puede detectar as, por ej., si una muestra de azcar proviene de remolacha azucarera (una especie C3) de caa de azcar (una C4).
12) Represente en un grfico el INC en funcin de la concentracin

externa de CO2 [0-1300 ppm] para hojas de soja (C3) y maz (C4) expuestas a una alta irradiancia. Explique su grfico haciendo referencia a los mecanismos que dan lugar a las respuestas graficadas. Se modificaran las curvas si el experimento se realizar en atmsfera con 2% de O2? Cmo? Respuesta

INC

C3 2% O2 C3 21% O2 C4 (ambos casos)

Concentracin externa de CO2

Esta figura refleja el balance entre la fotosntesis, la fotorrespiracin y la respiracin como una funcin de la concentracin de CO2. Las relaciones entre el INC y la concentracin de CO2 en el ambiente muestran que a niveles muy bajos de CO2, el INC es negativo y a medida que se aumenta la concentracin externa de CO2 este nivel llega al punto de compensacin para el CO2, valor de la concentracin de CO2 al que corresponde un INC igual a cero. El valor del punto de compensacin es muy bajo (0-5 ppm) para plantas con metabolismo C4, y bastante ms alto para plantas con metabolismo C3 (50-80 ppm), lo cual refleja los niveles muy bajos de

fotorrespiracin en las plantas C4. La primera porcin de la relacin INC - [CO2] externa es lineal, y dentro de este rango de concentraciones el proceso est limitado por el CO2. En plantas C3 el aumento del CO2 por sobre el punto de compensacin estimula el INC a lo largo de un amplio rango de concentraciones. En plantas C4, el valor de INC crece abruptamente pero se satura a concentraciones externas relativamente bajas de CO2, reflejando cun efectivo es el mecanismo de concentracin y fijacin de CO2 en las clulas de la vaina parenquimtica. A altas concentraciones externas de CO2 el INC de las plantas C3 es mayor que el de las plantas C4 debido a que la relacin CO2/O2 es muy alta en el sitio de carboxilacin de la RuBisCO de las plantas C3 y esto inhibe la fotorrespiracin, mientras que el mecanismo de concentracin de CO2 de las plantas C4 sigue funcionando e implica un gasto de energa adicional. Esta energa adicional es provista por la respiracin mitocondrial y se refleja en menor fijacin neta de CO2. Si el experimento se realizara en una atmsfera con un bajo porcentaje de oxgeno (2% de O2), el INC de las plantas C3 se vera fuertemente incrementado debido a que la reaccin de oxigenacin de la RuBisCO en plantas C3 se vera suprimida a ese nivel de oxgeno atmosfrico. El cambio en la concentracin atmosfrica de O2 no cambiara la forma de la curva de las plantas C4 debido a que tienen una fotorrespiracin muy baja (no detectable). Con respecto a la diferencia entre las curvas de respuesta para plantas C3 y C4, INC ser mayor en las plantas C3 en amplio rango de concentraciones de CO2 ya que el metabolismo C4 tiene un costo energtico adicional. 13) Represente en el mismo grfico, el INC para hojas de dos plantas en un invernculo: a) planta C3 y b) planta C4, durante 24 horas de un da despejado con: 1) ventilacin del invernculo desde el aire exterior y 2) invernculo hermtico al que se le triplic la concentracin de CO2 interna, por agregado artificial desde un tubo de CO2. Explique su grfico. Respuesta: C3 (2) INC
(moles CO2/ cm2.seg)

C4 (1) y (2)

C3 (1)
INC = 0 (noche) 6 12 18 (hs)

INC = [Fotosntesis bruta] [FotoResp!] [escotorespiracin] (Slo con luz) (con/sin luz)

El intercambio neto de carbono, INC, depende del balance de tres procesos: la fotosntesis, la fotorrespiracin y la respiracin. El primero ocurre en presencia de luz en ambas especies C3 y C4; el segundo, la fotorrespiracin, solo ocurre en presencia de luz en la especie C3, generando la liberacin de CO2. La prdida de C por respiracin ocurre en ambas especies durante todo el da. Por tal motivo de noche el INC es negativo, ya que solamente existen las prdidas de CO2 por respiracin. Al comparar ambas condiciones ambientales (con CO2 normal con alta concentracin de CO2) se puede ver que la curva de INC para la planta C4 es igual en ambas condiciones, ya que en esta especie no ocurre fotorrespiracin detectable. La especie C3 en condiciones de CO2 normales muestra un valor de INC mximo menor que la especie C4, debido a que las prdidas de C por fotorrespiracin. Sin embargo, al aumentar artificialmente la concentracin de CO2 de la atmsfera del invernculo se elimina la fotorrespiracin y en estas condiciones la C3 logra igualar o incluso superar al INC de la especie C4. Esto se debe al menor costo energtico del metabolismo C3. Tambin se puede observar que tanto al amanecer como al atardecer el INC de la especie C3 es mayor al de la C4, debido a que durante esa parte del da la fotosntesis est limitada por luz y no por CO2. 14) La concentracin de CO2 en la atmsfera ha aumentado de 315 ppm en 1958 a 345 ppm en 1990, a una tasa de 1,5 2 ppm por ao. Qu efectos sobre la fisiologa de las plantas puede Ud. sealar como posibles a la luz de los conocimientos adquiridos sobre metabolismo C3 y C4? Respuesta: Un aumento en la concentracin de CO2 atmosfrico podra redundar en una ventaja para las plantas C3 debido a que en ellas hay una competencia entre el O2 y el CO2 por el sitio de carboxilacin de la RuBisCO. Entonces, un aumento en la concentracin atmosfrica de CO2 puede implicar un aumento en la concentracin interna de CO2 y de la relacin CO2/O2, hecho que disminuira las prdidas de carbono por fotorrespiracin y aumentara la fotosntesis neta. El aumento en la concentracin de CO2 atmosfrico para las plantas C4 no implicara ninguna ventaja o desventaja fisiolgica. Esto se debe a que las plantas con metabolismo C4 no presentan fotorrespiracin detectable debido a que cuentan con un sistema en el cual el CO2 queda rpidamente fijado en forma de cido mlico o asprtico, para luego ser liberado en el entorno de la RuBisCO.

Por otra parte, podra ocurrir otro efecto fisiolgico pero de consecuencias en principio menores a los ya mencionados, dado que ante un aumento del CO2 atmosfrico que redunde en un aumento de la concentracin intercelular de CO2 podra ocurrir un cierre estomtico parcial. Esto podra contrabalancear en parte las ventajas con las que contara una planta C3 a altas concentraciones de CO2 en la atmsfera. 15) La temperatura puede afectar la tasa de INC de las hojas. Explique al menos dos vas independientes que puedan contribuir a esta respuesta, indicando, para cada una, su base fisiolgica. Respuesta: La respuesta del INC a la temperatura se caracteriza por mostrar un ptimo ms o menos extenso. Existen varias vas de accin de la temperatura sobre el INC, incluyendo efectos sobre las tasas de fotorrespiracin y de respiracin y efectos sobre el funcionamiento de la etapa bioqumica. Fotorrespiracin: Uno de los mecanismos que afectan el INC a altas temperaturas est relacionado con la solubilidad del CO2 y del O2. A altas temperaturas las concentraciones de CO2 y O2 disminuyen, pero este efecto es mayor para el CO2. De esta manera, la concentracin relativa de ambos gases aumenta a favor del O2. Adems, hay mayor prdida de afinidad de la RuBisCO por el CO2 que por el O2 a temperaturas altas. Esto La mayor afinidad de RuBisCO por el O2 y la menor relacin produce un aumento en la fotorrespiracin en las especies C3 dado por el desplazamiento en la afinidad de RuBisCO del CO2 hacia el O2, y que lleva consecuentemente a la cada del INC. Respiracin mitocondrial: Tanto en las especies C3 como en las C4 puede disminuir el INC a altas temperaturas debido al aumento de la respiracin mayor al aumento de la tasa de fijacin de CO2. Fijacin fotosinttica: Las enzimas del Ciclo de Calvin aumentan su actividad con la temperatura hasta un ptimo y a temperaturas ms altas vuelven a perder actividad. Adems, las bajas temperaturas parecen estar relacionadas con una baja disponibilidad de fosfato libre en el cloroplasto ya que a bajas temperaturas tanto la utilizacin de triosas fosfato como el transporte de triosas fosfato al citosol para la sntesis de sacarosa disminuyen mucho. De esta manera se reduce la velocidad de reciclado del Pi lo que, a su vez, afecta a la formacin de ATP en la etapa fotoqumica. 16) Grafique el INC en funcin de la temperatura para una especie C3 y una especie C4. Compare y explique las diferencias.

INC

C3

C4

10

30

50

Temperatura

Respuesta: Ambas especies muestran un ptimo en su curva de respuesta a la temperatura. Sin embargo, el ptimo de las especies C4 se halla corrido hacia temperaturas ms altas que el ptimo de las especies C3, que de por s es bastante amplio. La figura muestra tambin que a bajas temperaturas las especies C3 tienen tasas de INC superiores a las de las especies C 4 y que, a altas temperaturas el INC de las especies C4 es mayor que el de las especies C3. Las especies C3 presentan un ptimo corrido hacia temperaturas medias a bajas debido a que, a mayores temperaturas, la asimilacin de CO2 disminuye por un aumento gradual en la fotorrespiracin, debido a la prdida de afinidad de la RuBisCO por el CO2 comparado con el O2 y la disminucin de la relacin CO2/O2, que favorecen la actividad oxigenasa. En cambio, las especies C 4 presentan el ptimo a mayores temperaturas debido a que en ellas la fotorrespiracin no es detectable debido a que su mecanismo de concentracin de CO2 en el sitio de carboxilacin de la RuBisCO les permite seguir aumentando el INC a temperaturas elevadas. 17) Comente qu respuestas expresarn las plantas que estn creciendo en un sotobosque, en especies muy plsticas y poco plsticas, luego que los rboles son talados. Respuesta: Una vez que los rboles son talados las plantas quedarn expuestas a irradiancias mucho mayores a las que reciban hasta entonces y eso muy probablemente generar estrs. Si el estrs no es tan intenso como para causar la muerte de las plantas, las especies plsticas podrn experimentar los cambios morfolgicos, anatmicos y fisiolgicos que les permitirn aclimatarse a las altas irradiancias, en cambio, las especies poco plsticas no lo harn. Algunos de esos cambios que experimentarn las plantas plsticas son: aumento en el espesor de la lmina en las hojas formadas despus de la tala, aumento en el contenido de clorofila por unidad de rea de la hoja, cambios en la estructura de los cloroplastos (ej. disminucin en el nmero de grana), cambios en la distribucin de los complejos antena, aumento de las actividades del PSII, el PSI, de la RuBisCO y de otras enzimas

del ciclo de Calvin. Todos estos cambios traern aparejado un aumento del INC asociado al aumento de la irradiancia despus de la tala.

18) Qu ventajas y desventajas para las plantas presenta la Fotorrespiracin (FR)? Respuesta: La fotosntesis y la fotorrespiracin son dos procesos que ocurren simultneamente en presencia de luz. Uno de los aspectos negativos de la existencia de la fotorrespiracin es el hecho de que el O2 y el CO2 compiten por los loci activos de la RuBisCO, o sea que el O2 se comporta como un inhibidor competitivo del CO2. En las condiciones atmosfricas actuales la RuBisCO incorpora O2 en vez de CO2 entre un 25 y un 30% de las reacciones. Adems, durante el ciclo fotorrespiratorio se libera CO2 y se consume ATP. En las condiciones atmosfricas actuales por cada cuatro carbonos que se incorporan por fotosntesis, uno se pierde por fotorrespiracin, por lo tanto, la fotorrespiracin hace que disminuya la eficiencia de la fotosntesis. La funcin biolgica de la fotorrespiracin no est totalmente clarificada. Se ha observado que en condiciones de elevada iluminacin y baja concentracin de CO2 en el mesfilo (por ej. por cierre estomtico en respuesta a la sequa o a la salinidad) la fotorrespiracin puede actuar como una va que permite disipar el exceso de ATP y NADPH generado en los tilacoides y la excesiva reduccin de los componentes de la cadena de transporte de electrones, previnindose daos al aparato fotosinttico. 19) Qu es la resistencia del mesfilo (rm)? Respuesta: La resistencia del mesfilo es la resistencia al flujo del CO2 dentro de la hoja en fase lquida. El CO2 tiene que disolverse en la fase lquida que baa a las clulas del mesfilo, atravesar la pared y membrana celulares, el citosol y las membranas de los cloroplastos antes de ser utilizado por la RuBisCO. 20) Cmo afecta la escasez de agua en el suelo a la tasa de fotosntesis por unidad de rea foliar? Respuesta: La escasez de agua en el suelo produce principalmente y en un corto plazo un cierre estomtico parcial. Esto, a su vez, trae aparejado un aumento en la resistencia foliar al flujo de CO 2 en las clulas del mesfilo. Por lo tanto, disminuye el flujo de CO2 hacia el sitio de carboxilacin de la RuBisCO lo que trae aparejado una reduccin de la tasa de fotosntesis. 21) Cmo pueden ser afectados los procesos parciales de la fotosntesis por un bajo potencial agua del suelo? Respuesta: Un bajo potencial agua en el suelo puede inducir un aumento de la resistencia estomtica que limitar la prdida de vapor de agua pero a la vez restringe la difusin de CO2. El descenso del potencial agua del suelo puede

desencadenar un cierre estomtico parcial dependiente de la severidad del estrs. Al disminuir la difusin de CO2 desde al atmsfera hacia el interior de la clula se ve afectada la fijacin del CO2 por la RuBisCO y su incorporacin en productos carbonados en la segunda etapa (bioqumica) de la fotosntesis. Al estar limitado el proceso de carboxilacin, el NADPH y el ATP producidos durante la etapa fotoqumica se acumulan (ya que no se consumen), y se frena el reciclado de NADP, ADP y Pi. Por lo tanto, una mayor proporcin de la radiacin absorbida por el aparato fotosinttico no est canalizada hacia la formacin de energa qumica. 22) Conviene utilizar invernculos con control de CO2 en especies C3? Y en especies C4? Respuesta: Para plantas C3 que estn creciendo en un invernculo a concentraciones de CO2 atmosfricas (cerca de 330 ppm) s conviene aumentar artificialmente la concentracin de CO2 ya que se espera que haya un aumento del INC en respuesta a altas concentraciones de CO2 en la atmsfera. Esto se debe a que el aumento de CO2 en la atmsfera (y as en de la concentracin intercelular de CO2) favorece la actividad carboxilasa de la RuBisCO en detrimento de la actividad oxigenasa y disminuye las prdidas de carbono por fotorrespiracin. Debe tenerse en cuenta que el efecto beneficioso no se obtendr si el CO2 se provee durante las horas de baja irradiancia o si el nivel de irradiancia dentro del invernculo es bajo (vidrios sucios, mallas media sombra, etc.) porque en esos casos la fotosntesis estar limitada por falta de luz y no por falta de CO2. En especies C4 no tendra un efecto significativo el aumento de la concentracin de CO2 ya que estas plantas poseen mecanismos eficientes de concentracin de CO2 en el sitio de carboxilacin de la RuBisCO y, en ellas, la fotorrespiracin no es detectable. 23) Explique las 4 fases bsicas del metabolismo CAM de una planta CAM tpica. Respuesta: Las 4 fases bsicas del metabolismo CAM de una planta CAM tpica son las siguientes: FASE 1: Transcurre durante la noche, cuando el CO2 es fijado al fosfoenolpiruvato, generando oxalacetato. Este es transformado en malato, el cual ir incrementando su concentracin hasta que se agota el sustrato (fosfoenolpiruvato), detenindose de esta manera la fijacin de CO2. Durante esta etapa, la resistencia estomtica es muy baja. FASE 2: En esta, contina la fijacin de CO2 pero no dando lugar a malato, ya que la va de fijacin es como una C3 normal. Esta etapa transcurre durante las primeras horas de la maana, cuando la resistencia estomtica continua siendo baja y la demanda atmosfrica de agua es aun suave. FASE 3: Durante esta etapa se da un cierre estomtico prcticamente total, reducindose as la incorporacin de CO2 hasta valores casi nulos. Esto transcurre durante las horas centrales del da, cuando la demanda atmosfrica es muy elevada. El proceso que se lleva a cabo durante esta etapa es la descarboxilacin del CO2 proveniente del malato carboxilado durante la primera

etapa, y este CO2 liberado es utilizado por la RuBisCO ingresando al ciclo de Calvin. FASE 4: Esta ltima etapa transcurre durante el atardecer, cuando la concentracin de malato disminuye hasta acercarse a valores de cero. De esta manera se produce un descenso en la presin parcial de CO2 en el sitio activo de la RuBisCO que desencadena la apertura estomtica favorecindose as el incremento de la tasa de CO2, el cual se da mediante la va normal C3. 24) Pueden existir plantas que tengan tanto metabolismo C3 como CAM? Le parece que pueda tener alguna ventaja adaptativa? Respuesta: Existen plantas C3 en las cuales la presencia del metabolismo CAM es facultativa e inducible en funcin de las condiciones ambientales. Estas especies C3, en perodos de estrs por sequa, cambian su metabolismo hacia uno del tipo CAM. Esta transicin entre el metabolismo C 3 al CAM coincide con el aumento de la actividad PEP-carboxilasa y en la cantidad de ARNm que codifican para esa enzima. La ventaja adaptativa de poseer ambas caractersticas es la de contar con una plasticidad que le permite a las plantas aclimatarse a cambios estacionales en la disponibilidad de agua del suelo u operar eficientemente a escalas de tiempo menores a un da como por ejemplo cambios diarios en la demanda atmosfrica. 25) Explique detalladamente por qu las plantas C4 y las CAM tienen menos INC que las C3 en ambientes hmedos y fros. Respuesta: Las plantas C4 y CAM son caractersticas de ambientes ridos o semiridos o de ambientes con elevadas temperaturas, dficits hdricos y altas irradiancias. Estas plantas han desarrollado un sistema que les permite fijar y concentrar el CO2 en forma de cido mlico o asprtico, para liberarlo despus al entorno de la RuBisCO. Comparadas con las plantas C 3, las plantas C4 y CAM tienen mayores requerimientos energticos para la fotosntesis pues utilizan energa qumica para concentrar CO2 en el entorno de la RuBisCO. Esta energa qumica adicional proviene de la respiracin mitocondrial, que libera CO2. El costo energtico de las C4 es ampliamente compensado por la mayor eficiencia en la carboxilacin debido a que las prdidas por fotorrespiracin son casi nulas. Esta ventaja del metabolismo C 4 sobre el C3 se mantiene mientras la energa en bombear CO2 resulte inferior al gasto fotorrespiratorio de las plantas C3. Por lo tanto a bajas temperaturas y en ambientes hmedos con buena disponibilidad de agua en el suelo, donde se favorece que las plantas tengan los estomas abiertos durante la mayor parte del da, y, donde la fotorrespiracin cobra menor importancia, las plantas C3 tendrn mayores tasas de INC que las CAM y C4 ya que el aumento de la respiracin mitocondrial para concentrar el CO2.mayor a la reduccin de la fotorrespiracin.

26) Represente en un grfico la relacin entre el INC y la irradiancia para hojas pertenecientes a plantas que crecieron con a) alta disponibilidad de nitrgeno y b) baja disponibilidad de nitrgeno. Explique. Respuesta:

INC

Alto N

Bajo N

Irradiancia

A bajas irradiancias, se observa que el INC de la planta con deficiencia de N es igual al INC de la planta sin deficiencia. Por lo tanto, la diferente disponibilidad de N, a pesar de afectar el contenido de clorofila por hoja, no afecta el rendimiento cuntico mximo cuando el INC est limitado por la irradiancia y, as, por las reacciones fotoqumicas de la fotosntesis. A medida que la irradiancia aumenta, esta deja de ser limitante y comienzan a aparecer otros factores que actan limitando el INC. A altas irradiancias, la deficiencia de N afecta el valor mximo de INC que se alcanza debido a que el N tambin tiene un efecto positivo sobre la concentracin de RuBisCO de las hojas. 27) Grafique la respiracin acumulada en un da en funcin de la irradiancia para dos plantas de acelga: a) planta de 500 mg de peso y b) planta de 1000 mg de peso. Explique su grfico.

Respuesta

1000 gr.
Respiracin por planta

500 gr.

Irradiancia

En la fase lineal de esta curva, la respiracin est relacionada con la fotosntesis bruta y la biomasa segn la siguiente frmula: R= kFb+cW. Donde K y c son constantes, Fb es la fotosntesis bruta y W es el peso seco de las plantas. Las ordenadas al origen de las curvas de respiracin estn dadas por el valor del segundo trmino de la ecuacin que depende directamente de la biomasa de las plantas. Por otra parte, segn el primer trmino de la ecuacin, la respiracin se ajusta a los valores de la fotosntesis bruta. De esta manera, se observa una saturacin de la respiracin por planta a altas irradiancias debido a que se satura la fotosntesis bruta.

28) El grfico de las tasas relativas de la respiracin y de la fotosntesis bruta en funcin del potencial agua de la hoja fue obtenido en forma experimental. Explique a qu puede deberse las diferencias entre las curvas.

Respuesta: El grfico muestra que a valores elevados (menos negativos) del potencial agua (entre -0.2 y -0.8 MPa) las tasas relativas de la fotosntesis y de la respiracin son mximas. Con valores de a por debajo de -0,8 MPa disminuye abruptamente la fotosntesis bruta, mientras que la respiracin lo hace ms lentamente. Esto puede deberse principalmente a que el CO2 se convierte en un factor limitante en el proceso de fotosntesis debido que se limita su ingreso por el cierre de los estomas a valores de potencial agua decrecientes, menores al umbral de sensibilidad estomtica. La tasa de la respiracin es menos sensible que la fotosntesis bruta a las cadas en el potencial agua de la hoja que estaran aumentando la resistencia estomtica porque concentracin de 02 en la atmsfera es alta (21%) con respecto a los valores por debajo de las cuales se empieza a ver un efecto sobre la respiracin (2%). Sin embargo, bajo condiciones de estrs severo se ha observado que cambia la particin de electrones entre el citocromo y la oxidasa alternativa. En soja bien regada o con estrs leve slo el 10-12% de los electrones van por el camino de la oxidasa alternativa resistente al cianuro, pero con estrs severo esta proporcin sube al 40%. Como consecuencia, la respiracin mitocondrial cae en un 32%.

29) Explique cmo la tasa de sntesis de sacarosa puede afectar la tasa del proceso fotosinttico. Respuesta: La sacarosa es sintetizada en el citosol a partir de las triosas fosfato formadas durante el Ciclo de Calvin en el cloroplasto y exportadas luego hacia el citosol. Las triosas fosfato son intercambiadas por fosfato inorgnico procedente del citosol a travs de la membrana interna del cloroplasto por el

Translocador de fosfato. Como la vuelta al estroma de Pi es necesaria para que contine la produccin de ATP a partir de ADP y Pi en la fase fotoqumica de la fotosntesis, la mayor produccin de sacarosa, con la consecuente liberacin de Pi y su exportacin hacia el estroma, va a regular la fotofosforilacin y, de esta manera la velocidad de funcionamiento de la etapa fotoqumica de la fotosntesis.

CO2

RuBP

Translocador de fosfato
3-PGA

Triosas fosfato

Triosas fosfato

Citosol
Sacarosa

Pi

Pi Pi

Cloroplasto

30) Un ataque de roya de la hoja, durante la etapa del llenado de granos en un cultivo de trigo, redujo en un 20 % el ndice de rea foliar del cultivo, sin embargo el rendimiento no fue afectado. Qu explicacin le encuentra usted a esta respuesta? Esta respuesta se puede explicar por las relaciones fuente-destino que ocurren entre las hojas y frutos de una planta. El ataque por roya reduce la superficie de las hojas que es capaz de fotosintetizar y puede por lo tanto reducir el crecimiento y rendimiento de los granos. Sin embargo, la tasa de fotosntesis de una hoja puede estar influenciada por la oferta y la demanda de fotoasimilados de toda la planta. Al disminuir la cantidad o el rea de las hojas aumenta la demanda de fotoasimilados al rea foliar remanente si los destinos de fotoasimilados no se reducen. La mayor demanda de fotoasimilados recibida por una fuente puede aumentar la tasa de fotosntesis de la misma y compensar de ese modo la prdida de rea foliar. Una de las vas por las cuales este aumento puede ocurrir es mediante un mayor reciclado de Pi del citoplasma al cloroplasto por la continua sntesis de sacarosa que es transportada de la hoja fuente a los destinos. Tambin, en algunos casos, puede aumentar la conductancia foliar.

31) Indique hacia cules de los siguientes rganos y en qu momento del ciclo de vida de una planta anual se espera que haya exportacin/importacin de fotoasimilados. a. Races b. Hojas maduras totalmente expandidas c. Hojas maduras sombreadas d. Hojas jvenes e. Tallos Respuesta El movimiento de los fotoasimilados en la planta es de fuente a destino. En el caso de una planta anual normalmente se da desde la hoja hacia las zonas en activo crecimiento. La posicin y edad de la hoja que exporta con respecto a los destinos posibles, la presencia de otras fuentes y la actividad relativa de los distintos destinos son los factores que mayor importancia tienen en la particin de los azcares exportados. La actividad relativa de los distintos destinos puede influenciar en la particin de los azcares disponibles. En particular, los frutos y rganos de reserva parecen competir muy fuertemente con otros destinos potenciales (tallos y races en crecimiento, por ejemplo). Las molculas de azcar producidas en el mesfilo de la hoja pueden ser utilizadas "in situ", almacenadas o transportadas hasta un tubo criboso e ingresar al sistema floemtico. En l pueden ser translocadas hacia uno de varios destinos, sufrir utilizacin durante su traslado o ser almacenada transitoria o permanentemente en el parnquima floemtico, desde donde pueden pasar a otros tejidos o volver a los tubos cribosos. a) Races: hasta floracin importan, luego pueden ser fuente de fotoasimilados (exportan). b) Hojas maduras totalmente expandidas: las hojas maduras nunca son destino de fotoasimilados, siempre son fuente. c) Hojas maduras sombreadas: se ha demostrado que no hay importacin de azcares en cantidades apreciables en hojas maduras totalmente sombreadas. d) Hojas jvenes: utiliza todos los fotoasimilados que producen y adems importan azcares de otras hojas. Se ha demostrado que una hoja joven de una planta de soja solamente importa azcares, luego, en una etapa ms avanzada de su ciclo ontognico, hay un perodo durante el cual importa y exporta simultneamente y finalmente, deja de importar y solamente exporta. El hecho que la hoja importe y exporte simultneamente durante un perodo se debe a que no toda la hoja madura al mismo tiempo. As la zona basal todava no totalmente desarrollada de una hoja de tabaco puede importar azcares, mientras que la parte apical de la misma hoja, ya cerca de la madurez, lo hace en mucho menor grado. e) Tallos: hasta floracin importan, luego pueden ser fuente de fotoasimilados (exportan).

32) De qu variables depende el coeficiente de extincin (k) de la luz en un canopeo? Qu valores pueden tener los distintos cultivos de acuerdo a sus caractersticas morfolgicas? Respuesta: El valor de k depende fundamentalmente del ngulo de insercin de las hojas de cada cultivo en particular. En cultivos de plantas con hojas erectfilas (ngulos de insercin altos) k= 0,3 a 0,5 mientras que en cultivos con hojas que tienden a ser horizontales, planfilas (ngulos de insercin bajos) k= 0,7 a 1,0. As, debido a sus mayores coeficientes de extincin la intercepcin de la luz por un cultivo de hojas planfilas ser mucho mayor a igual valor de L.

33) Represente en un mismo grfico ln(I/I0) en funcin del ndice de rea foliar (L) acumulado al atravesar un canopeo de plantas con hojas erectfilas y uno con hojas planfilas. ln(I/I0) es el logaritmo natural de la intensidad luminosa medida en algn punto del canopeo dividida por la radiacin incidente. Justifique. Respuesta: La radiacin solar que llega a los distintos estratos del canopeo disminuye hacia el suelo, y esto resulta en una fraccin cada vez menor de la radiacin inicial (Io, encima del canopeo) que llega a los estratos ms bajos del canopeo. La variable L acumulado representa el rea foliar por encima de una altura x dentro del canopeo (encima del canopeo, L acumulado=0). La cantidad de luz que llega a cada estrato desde arriba hacia abajo, disminuye exponencialmente, y al expresarlo como logaritmo, la funcin se hace lineal. La pendiente, k, se llama coeficiente de extincin de luz. La menor pendiente en el cultivo de hojas erectfilas se debe a que esta disposicin de las hojas permite el acceso de mayores cantidades de luz hasta profundidades mayores en el canopeo. La especie planfila logra interceptar una gran cantidad de luz en los primeros estratos y el mdulo de la pendiente k, el coeficiente de extincin, en este caso es mayor. Esto equivale a decir que para valores crecientes de L acumulado el sombreado es mayor en un cultivo de hojas planfilas comparado con un erectfilo.

ln (I/I0)

Hojas erectfilas

k
Hojas planfilas

L acumulado

34) Grafique el INC por rea en funcin de la irradiancia para tres cultivos de girasol, uno con L = 2,5, otro con L = 1 y el ltimo con L = 0,20. Explique las diferencias entre las curvas.

Respuesta:

INC (gCO2/m2h)

L= 2,5 10

L= 1 5 L= 0,2

500

1000

1500

Irradiancia (mol/m2s)

Las diferencias de INC entre los cultivos con distinto L se deben principalmente a las diferencias en la intercepcin de la radiacin incidente. Un cultivo con un alto L intercepta ms radiacin que un cultivo con bajo L y deja una menor superficie de suelo descubierto. Por otra parte, se puede observar en la figura que con L=0,2 el cultivo se satura con una irradiancia cercana a los 1000 molesm-2s-1. Para esa irradiancia, los cultivos con L= 1 y con L=2,5 no estn saturados porque las hojas basales sombreadas por las que se encuentran en estratos superiores no reciben niveles saturantes de luz. 35) Explique por qu las diferencias en la tasa de crecimiento de los cultivos de alto L de especies C3 y C4 no son de la misma magnitud que las diferencias en el INC medido en hojas individuales de las mismas especies a altas irradiancias.

Respuesta: Si bien a altas irradiancias las hojas aisladas de las especies C4 tienen tasas mximas de INC dos veces mayores que los de las hojas de especies C3, generalmente no se observan diferencias del mismo orden en trminos de tasa de crecimiento de los cultivos. Esto se debe a que a medida que aumenta L, la proporcin del rea foliar no saturada de luz aumenta. De esta manera, al aumentar el sombreo de la parte inferior del canopeo, las diferencias de fotosntesis neta entre especies C3 y C4 disminuyen pues estas se manifiestan cuando el CO2 es limitante y no cuando lo es la luz.

36) Grafique la relacin entre INC y el ndice de rea foliar (L) para dos cultivos con distinto ngulo de insercin de las hojas. Explique su grfico. Respuesta

INC

Erectfilo

Planfilo

L Cuando el L es bajo, el cultivo con hojas planfilas resulta ms eficiente en la intercepcin de la luz, y esto se ve reflejado en un mayor INC. Si el L del cultivo es alto y sus hojas son planfilas, las hojas de la parte superior del canopeo se pueden encontrar saturadas de luz, mientras que en las hojas inferiores del cultivo son sombreadas por las hojas superiores siendo este factor limitante para la fotosntesis global del cultivo. En un cultivo con hojas erectfilas y con bajo L puede ocurrir que en determinados momentos del da la intercepcin de la misma sea pobre, y mucha de la radiacin llegue directamente al suelo. Sin embargo, con mayores valores de L, la condicin erectfila permite mejorar el aprovechamiento de la luz incidente en todos los estratos del cultivo porque presenta una menor proporcin de hojas dentro del canopeo para las cuales la luz es saturante y no puede ser plenamente aprovechada. Es importante destacar que estas relaciones se presentan slo si la irradiancia es alta y satura la fotosntesis en estratos superiores.

37) Grafique la relacin entre INC y el ndice de rea foliar (L) para un cultivo con hojas planfilas y uno con hojas erectfilas. Considere que la radiacin incidente es cerca de un 70% de la radiacin saturante y que la radiacin es normal a la superficie del suelo. Explique su grfico. Respuesta

INC

Planfilo

Erectfilo

Cuando la irradiancia es baja, un cultivo con hojas planfilas es ms eficiente en interceptar la radiacin y en asimilar CO2 que un cultivo erectfilo en un amplio margen de L. Esto se debe a que es mayor la radiacin que llega por unidad de rea a una superficie normal a la luz que a una superficie a la cual la luz llega oblicuamente. A L pequeos o medianos de un cultivo erectfilo puede ocurrir que la luz que incide normalmente a la superficie terrestre no sea interceptada por las hojas e incida directamente sobre la superficie del suelo. Esto ocurre en menor medida en un cultivo planfilo. Por otra parte, para valores de L altos, cuando la proporcin de hojas sombreadas del cultivo es elevada, las prdidas de CO2 en la respiracin causadas por rea foliar adicional empiezan a prevalecer sobre las ganancias en asimilacin de CO2 por la fotosntesis que esa rea foliar adicional trae, disminuyendo de ese modo el INC.

38) Mencione dos condiciones que favorecen que la posicin erectfila de las hojas sea ventajosa en un cultivo comparado con la posicin planfila. Explique Respuesta: Las dos condiciones que favorecen la posicin erectfila de las hojas en un cultivo, comparada con la posicin planfila, son altos L y altos niveles de irradiancia. 39) Explique la siguiente figura que corresponde a valores estimados de INC para la parte area de cultivos de maz en funcin de la hora del da para tres valores de L (2, 4 y 8) y tres ngulos de insercin foliar (a=0; b=40 y c=80).

Respuesta: A L=2, el cultivo planfilo tiene INC ms alto que el erectfilo porque intercepta ms luz. A L=8 el cultivo erectfilo tiene ventaja sobre el planfilo porque en este ltimo las altas irradiancias saturan la capacidad fotosinttica de las hojas superiores y la energa excedente no es utilizada en fotosntesis. En cambio,

en el erectfilo, las hojas superiores interceptan menos luz y por lo tanto no estn tan saturadas de luz. En lugar de perderse como calor o fluorescencia luego de ser absorbida por las hojas superiores y no ser utilizada en fotosntesis, la energa luminosa llega a las hojas basales y aumentan el INC del cultivo. Se puede observar como, en un cultivo planfilo, un cultivo con L=4 presenta mayor INC, que un cultivo con L=8. Esto se debe a que, en un cultivo planfilo, como cada unidad de rea foliar absorbe una alta proporcin de la luz incidente, L=4 es suficiente para capturar la mayor parte de la luz y pasar de L=4 a L=8 aumenta ms la respiracin que la intercepcin de luz y la fotosntesis. En el cultivo erectfilo la intercepcin mxima puede darse con cierta inclinacin del sol y no cuando el sol se encuentra en su mxima elevacin. Por ese motivo se observan dos picos de INC, uno antes y otro despus del medioda y no justo al medioda.

40) Un cultivo que intercepta ms radiacin con respecto a otro Tiene mayor INC por unidad de rea de cultivo? Para responder la pregunta utilice el concepto de Eficiencia en la utilizacin de la Radiacin Interceptada (EUR). Respuesta: No necesariamente, porque el aprovechamiento de la luz solar no slo depende de la estructura del cultivo y de su capacidad de interceptar la luz solar sino tambin de la eficiencia con la cual la radiacin interceptada es transformada en biomasa (EUR). La EUR depende de la va de fijacin de CO2, de la naturaleza de la biomasa formada, de cualquier factor interno o externo que afecte la tasa fotosinttica de las hojas (estrs hdrico, de nitrgeno, temperaturas subo supra-ptimas) o a las tasas de fotorrespiracin y respiracin. La EUR tambin es afectada por la estructura del canopeo: si el L del cultivo es alto y sus hojas son planfilas puede ocurrir que las hojas de la parte superior del canopeo se encuentren saturadas de luz y, en cambio, la luz puede ser limitante para la fotosntesis en las hojas inferiores del cultivo. En estas circunstancias puede ocurrir que las prdidas de CO2 de la respiracin empiecen a cobrar mayor importancia llegando, inclusive, a prevalecer sobre la asimilacin de CO2 por la fotosntesis, disminuyendo as el INC. Esto ocurre en menor medida en un cultivo de hojas erectfilas. 41) Qu caractersticas estructurales debera tener un cultivo para maximizar el aprovechamiento de la radiacin incidente durante todo su ciclo?

Respuesta: Al inicio del ciclo, cuando el L es bajo, el cultivo debera tener hojas planfilas ya que resultan ms eficientes en la intercepcin de la luz bajo esas condiciones. En cambio, en etapas ms avanzadas del cultivo y para valores crecientes de L (cuando el sombreado de las hojas inferiores aumenta), las produccin de hojas erectfilas reduciran la proporcin de hojas saturadas por luz que a su vez sombrean hojas limitadas por luz; esto se traduce en una mayor eficiencia del uso de la radiacin a nivel de todo el canopeo, si (y slo si) la luz es saturante para los estratos superiores. 42) Represente en un mismo grfico, la tasa de acumulacin de biomasa de un cultivo en funcin del ndice de rea foliar, para dos cultivares de la misma especie, uno planfilo y otro erectfilo. Explique su grfico. Respuesta:

Tasa de acumulacin de biomasa

Erectfilo

Planfilo

L
La tasa de acumulacin de biomasa representa la ganancia diaria en peso seco de todo el cultivo (races, hojas, tallo, grano, etc.) y resulta fuertemente influenciada por el balance entre la fotosntesis y la respiracin. En algunos cultivos se han observado valores ptimos de L bien definidos y, en la mayora de los casos hay una declinacin lenta del crecimiento luego de alcanzar el L ptimo. Esta declinacin lenta del crecimiento luego del L ptimo se debe tanto a que la tasa de respiracin asociada al crecimiento se ajusta a la fotosntesis bruta como, adems, a la relacin positiva entre la respiracin biomasa. Por otra parte, debido al efecto que tiene el ngulo de insercin foliar en la fraccin de la radiacin interceptada se obtiene que en un cultivar planfilo se alcanzar el mximo crecimiento con un valor de L menor que para uno erectfilo.

43) Explique como afectan a la tasa de acumulacin de biomasa (C) de un cultivo de acelga y a sus determinantes ms inmediatos (f, EUR), durante el primer mes a partir de su instalacin, los siguientes factores: a. Fertilizacin con N y P en la instalacin del cultivo. b. Una intensa granizada en un da de la tercera semana. c. Una semana soleada, con 30 C de temperatura media diaria y 20 % de humedad relativa ambiente. d. Instalacin por transplante comparada con instalacin por siembra. Respuesta: a- La fertilizacin con N y P en la instalacin del cultivo afectar positivamente la acumulacin de biomasa (C). Esto se debe a que afectar tanto a la fraccin de la radiacin interceptada (f) como a la eficiencia de transformacin de la radiacin interceptada (EUR). El aporte de N favorecer un mayor desarrollo foliar, har que aumente el L y por ende f. Tambin se ver favorecida la EUR. Este efecto de la disponibilidad del N se debe a que ste regula la sntesis de clorofila y de RuBisCO, entre otras enzimas implicadas en el proceso fotosinttico. El aporte de P influir principalmente la EUR ya que desempea un papel clave en la fotosntesis, respiracin y en todo el metabolismo energtico. b- Una intensa granizada en un da de la tercera semana afectar negativamente a f a travs de una disminucin de L y, de esta manera disminuir C. Como una secuela secundaria, la granizada podra afectar positivamente a la EUR del rea foliar remanente de hojas que previamente estaban sombreadas. c- Una semana soleada con 30 C de temperatura media ambiente y 20% de humedad relativa ambiente podra afectar C a travs de dos vas. Primero, el alto dficit de presin de vapor (DPV) y el consecuente des-balance entre la transpiracin y la absorcin de agua de las plantas podra provocar el cierre estomtico parcial durante el da (afecta a EUR). Adems, incluso antes de que se observe un cierre estomtico parcial, las disminuciones en el potencial agua de la planta afectaran negativamente el crecimiento de los tejidos y la expansin foliar con la consecuente disminucin de L y, consecuentemente, de f. d- Instalacin por transplante vs. Instalacin por siembra. Si consideramos que el estrs por transplante es despreciable (puede no serlo), sta modalidad permite un mayor L y por lo tanto f en el momento de la instalacin del cultivo, favoreciendo entonces a C. 44) Identifique y explique cules de los componentes de la tasa de acumulacin de biomasa de un cultivo pueden ser afectados por las circunstancias posteriormente enumeradas: a) una semana con alta nubosidad b) un da con un muy alto DPV

c) una sequa d) un dficit de N en el suelo e) el pastoreo de una pastura con un L alto Respuestas: a) una semana con alta nubosidad reduce la radiacin incidente (Io) y, por lo tanto, la tasa de fotosntesis es menor; esto resultar en una menor acumulacin de biomasa y al cabo de una semana se podra ver reducida el rea foliar (L) y la fraccin de la radiacin interceptada (f). b) Un da con un muy alto DPV puede provocar un cierre estomtico parcial y esto, a su vez, afectar a la eficiencia de transformacin de la radiacin interceptada (EUR). c) Una sequa podra afectar el balance entre la transpiracin y la absorcin de agua de las plantas y provocar disminuciones en el potencial agua de la planta con su consecuente efecto negativo sobre la expansin y el crecimiento celular. Por lo tanto, esto ltimo afecta a L y, as, a la fraccin de la radiacin interceptada (f). Por otra parte, las disminuciones del potencial agua de las hojas por debajo de su umbral de sensibilidad estomtica podra provocar un cierre estomtico parcial (afecta a EUR). d) Un dficit de N en el suelo resultar en una reduccin en la expansin foliar de las hojas jvenes, por lo que se reducir la fraccin de la radiacin interceptada (f), y esto se ver acentuado adems por un adelanto en la removilizacin de N y la senescencia de las hojas maduras. El menor contenido de nitrgeno foliar reduce la fotosntesis mxima de las hojas maduras y, esto resultar tambin en una disminucin en la EUR del canopeo. e) El pastoreo tendr un impacto inmediato negativo sobre el rea foliar y la fraccin de la radiacin interceptada (f) debido a la defoliacin, pero a la vez podra afectar positivamente a la EUR del canopeo debido a la mayor llegada de radiacin a hojas que previamente estaban sombreadas. Esto resultar en un rpido aumento de la biomasa luego del pastoreo