Captulo IV Piojos (Phthiraptera)

Los piojos son una amenaza a la salud de mascotas, del ganado y del ser humano, no slamente por sus hbitos de morder o picar para chupar sangre, si no por su habilidad de transmitir patgenos. El piojo del cuerpo humano ha sido responsable indirectamente de influenciar la historia mediante su habilidad de transmitir el agente causal de la tifus epidmica. Sin embargo, la mayora de las 3,200 especies de piojos son ectoparsitos de aves silvestres o de mamferos y no tienen ninguna relevancia mdica o veterinaria significativa. El orden Phthiraptera se divide en dos grupos taxonmicos; los Anoplura (piojos chupadores) y los Mallophaga (piojos que pican o mastican). Todos los miembros de grupo Anoplura son obligados, ectoparsitos hematfagos de mamferos placentales, mientras que los ms diversos Mallopahaga incluyen especies que son socios obligados de pjaros, marsupiales y mamferos placentales. Aunque ciertos piojos masticadores, ingieren sangre, la mayora de las especies consumen plumas del husped, piel, pelaje, y productos de la piel. Como resultado de las diferencias en hbitos alimenticios de los dos grupos taxonmicos, los Anoplura que se alimentan de sangre son mucho ms importantes que los Mallophaga, al momento de considerar la transmisin de patgenos al husped.

Taxonoma
Como 550 especies de Phthiraptera han ido descritas, todas parasitan mamferos placentales, estos piojos estn asignados a 50 gneros y 15 familias. Cerca de 2,650 especies de Mallophaga han sido descritas, la mayora de stas asociadas a aves, pero unas 400 (15%) parasitan mamferos placentales. Los Mallophaga se pueden dividir en 3 subrdenes (Tabla I), 11 familias y 205 gneros. Los Mallophaga se dividen en los siguientes tres subrdenes: Amblycera (con 7 familias, 76 gneros y 850 especies); los Ischnocera (con 3 familas, 130 gneros y 1,800 especies); y los Rhyncophthirina (con 1 familia, 1 gnero y 3 especies). (Figuras 4.1 y 4.5) Sin embargo, hay bastante discrepancia en cmo clasificar estos animalitos. Y algunos entomlogos los clasifican como dentro del orden Phthiraptera, y ponen a los Anoplura, Amblycera, Ischnocera y Rhyncophthirina en subrdenes. Otros tratan a los Anoplura y a los Mallophaga por separado. Independientemente de las discrepancias sobre las interpretaciones taxonmicas, la evidencia con la que se cuenta apunta a que tanto los piojos chupadores como los masticadores se originaron de un grupo ancestral noparastico con una relacin cercana al orden Psocptera (piojos de la madera y de la corteza). Estos dos grupos divergen en la parte alta del Cretceo unos 100-150 millones de aos atrs. Los piojos chupadores de importancia mdica estn asignados a dos familias, los Pediculidae y los Pthiridae; mientras que los piojos chupadores de importancia veterinaria estn asignados a 5 familias; Haematopinidae, Hoplopleuridae, Linognathidae, Pedicinidae y Polyplacidae (Tabla II). Slo una especie de piojo

masticador, el piojo masticador del perro, de la familia Trichodectidae tiene relevancia en el tema de la salud pblica. Los Mallophaga de importancia veterinaria estn en 5 familias, Boopiidae, Gyropidae, Manoponidae, Philopteridae y Trichodectidae (Tabla I.) Tabla I. Clasificacin y huspedes de los Mallophaga (piojos masticadores) de importancia mdica y veterinaria.

Figura 4.1 Diagramas representativos de la cabeza y partes bucales de los cuatro grupos principales de piojos: (A) Ischnocera, (B) Anoplura, (C) Amblycera, (D) Rhynchopthirina

Morfologa
Los piojos son insectos pequeos (de 0.4 a 10 mm en su etapa adulta), sin alas = pteros, y achatados dorso-ventralmente. El abdomen alargado tiene placas esclerotizadas dorsales, ventrales y/o laterales que proveen rigidez al abdomen cuando repletos de comida, sea de sangre u otra fuente de alimento. En el adulto, el abdomen consta de 11 segmentos y termina en la genitalia y placas esclerotizadas asociadas. En las hembras, la genitalia est acompaada de unas proyecciones tipo dedos o gonopodos que sirven para guiar, manipular y pegar los huevos a los pelos o plumas del husped. En la mayora de los piojos, el abdomen est adornado con numerosas setas. Los inmaduros se parecen mucho a los piojos adultos, pero ms pequeos y con menos setas, y no tienen la genitalia desarrollada. Luego de cada muda ninfal, el abdomen es abrumado progresivamente con ms setas y el tamao del piojo aumenta.

Figura 4.2 Un piojo chupador generalizado (Anoplura) visto en plano dorsal (izquierda) y ventral (derecha)

La genitalia del macho es proporcionalmente grande y conspicua, en ocasiones ocupando casi la mitad del largo del abdomen (Figura 4.3). El pseudopene o aedeagus es terminal, extrusable y esclerotizado, y apoyado anteriormente por el apodemo basal. Lateralmente esta bordeado por un par de parameros quitinosos. De dos a cuatro testes estn conectados a la vas deferens, que se une posteriormente para formar la vescula seminal. En la hembra, la vagina abre a un tero grande al cual estn conectados mediante los oviductos varios ovariolos que tienen huevos en varias etapas de desarrollo. Dos o ms glndulas accesorias, que secretan material para cubrir los huevos y una espermateca, en la cual hay semen almacenado estn situadas posteriormente en el abdomen. Excepto por el piojo del cuerpo humano, todos los dems, pegan sus huevos, llamados liendres, al pelo o plumas del husped. Los huevos son sub-cilndricos, con puntas redondeadas y una cubierta terminal llamada oprculo (Figura 4.4). Encima del oprculo hay un parche o grupo de huecos o reas con cutcula fina llamado micrpilos, a travs de los cuales entra aire al embrio. La mayor parte del huevo est esclerotizado con quitina lo que protege al embrio de dao mecnico y desecacin. Una sutura de cutcula fina cubre los alrededores de la base del oprculo. El momento de eclosionar, la ninfa, en su primer instar, emerge del huevo rompiendo esta sutura y empujndose del oprculo. En los piojos masticadores, la cabeza es ms ancha que el trax. (Figura 4.5) Piojos masticadores amblceros (Amblycera) tienen antenas con 4 segmentos y han retenido los palpos maxilares caractersticos de su ancestro tipo psocptero. Sin embargo, piojos masticadores ischnoceros tienen de tres a cinco segmentos antenales y no tienen palpos maxilares. En los Amblycera, las antenas estn ocultas en ranuras laterales, mientras que en los Ischnocera y Rhyncophthirina las antelas estn libres de la cabeza (Figura 4.1-4.5)

Figura 4.3 Anatoma interna abdominal de un piojo macho, del cuerpo de un humano.

Figura 4.4 Izquierda - Huevos y liendre de piojos tpicos. (A) Piojo del cuerpo del pollo; (B) Piojo ovalado del gimo; (C) Piojo de la paloma; (D) Piojo mordedor del ganado; (E) Piojo del elefante; (F) Piojo de la cabeza del humano. Foto derecha microfotografa de los detalles de un oprculo. Foto inferior huevo de Pediculus humanus humanus y la forma que es adherido a la base de un pelo.

Figura 4.5 Piojos chupadores (Mallophaga) de importancia veterinaria, morfologa dorsal (izquierda) y la ventral (derecha), en cada caso. (A) Heterodoxus spiniger, macho, de carnvoros; (B) Tricholipeurus parallelus, hembra, de venado del Nuevo Mundo; (C) Bovicola bovis, hembra, Piojo mordedor de oveja; (D) Trichodectes canis, hembra, piojo mordedor de perro; (E) Felicola subrostrata, macho, piojo mordedor del gato; (F) Haematomyzus elephantis, macho, piojo del elefante

Hay una progresin en la especializacin de las partes bucales y del esqueleto interno de la cabeza, el tentorio, desde el ancestro tipo psocptero a travs de los Amblycera, Ischnocera, Rhyncophthirina y Anoplura. Aunque todos los Mallophaga tienen partes bucales masticadoras, (Figura 4.6), los componentes y mecanismos de masticar difieren de grupo en grupo. En los Amblycera, las mandbulas se mueven en un

plano vertical o perpendicular a la superficie ventral de la cabeza; mientras que en los Ischnocera se mueven ms o menos horizontalmente. En contraste, los Rhyncophthirina poseen mandbulas pequeas que estn situadas en la punta de un rostrum alargado (Figuras 4.1D y 4.5F). Mediante modificaciones extremas, miembros de los piojos masticadores del gnero Trochilocoetes (parsito de los picaflores o colibres) han evolucionado partes bucales que funcionan como un aparato chupador. Figura 4.6 Partes bucales generalizadas de un piojo masticador amblcero (Mallophaga). (A) Vista ventral de la cabeza; (B) labium y estructuras asociadas; (C) mandbulas.

El trax de los piojos masticadores parece estar dividido en dos y en ocasiones en tres segmentos. Los piojos masticadores tienen una o dos garras simples en cada pata; especies que parasitan huspedes de gran motilidad, como las aves, tpicamente tienen dos garras. En los piojos chupadores (Figuras 4.2 y 4.7) la cabeza es ms fina y estrecha que el trax. Los anopluros tienen de tres a cinco segmentos en las antenas y no tienen palpos maxilares. Los ojos estn reducidos o ausentes en la mayora de los piojos chupadores, pero bien desarrollados en los gneros de importancia mdica, Pediculus y Pthirus. (Figura 4.7 A, B) y puntos oculares o proyecciones desprovistas de ojos, posteriores a las antenas y caractersticos de los piojos del gnero Haematopinus. Segn indicado por el nombre, las partes bucales de los anopluros, funcionan como aparatos para chupar durante la alimentacin con sangre (Figura 4.8). En descanso, las partes bucales se retraen en la cabeza y estn protegidas por una proyeccin llama haustellum, representando una modificacin del labrum. El haustellum est armado con dientes curvos que se anclan en la piel del husped durante la alimentacin. Los estiletes, consisten de un labium serrado, la hipofaringe y dos maxilas, son los que perforan el ducto sanguneo (Figura 4.8). La hipofaringe es un tubo hueco a travs del cual se secreta y fluye la saliva, que contiene elementos anticoagulantes. Las maxilas estn opuestas entre si y forman una curva que permite formar un canal mediante el cual fluye la sangre chupada del husped (Figura 4.9). En los piojos chupadores, los tres segmentos torxicos estas fusionados y aparentan ser un solo segmento. En la mayora de las especies, las patas terminan en garras altamente especializadas para agarrar el pelaje del husped. Las garras tibiotarsales consisten de un elemento tarsal curvo que est opuesto a la espina tarsal

(Figura 4.10) para encerrar un espacio que tpicamente corresponde al grueso del un pelo del husped. La anatoma interna del piojo (Figura 4.3) es mejor conocida del piojo del cuerpo humano. Como en la mayora de los insectos hematfagos, fuertes msculos cibariales y esofageales producen succin durante la alimentacin con sangre. El esfago abre al estomago medio que est compuesto principalmente del ventrculo. La parte posterior del estmago medio es angosta y conecta con el estmago posterior. Ventralmente, los micetomas, contienen microorganismos simbiticos, y conectan con el ventrculo. Figura 4.7 Piojos chupadores (Anoplura) de importancia mdica y veterinaria, enseando planos dorsales (izquierda) y ventrales (derecha). No estan dibujasdos a escala. (A) piojo del cuerpo humano (Pediculus humanus humanus), hembra; (B) Piojo lailla del humano (Phthirus pubis), female; (C) Piojo de la ardilla voladora (Neohaematopinus sciuropteri), macho; (D) Piojo de la rata spined, (Polyplax spinulosa); (E) piojo del cerdo (Haematopinus suis); (F) Piojo pequeo azul del ganado (Solenoptes capillatus), macho; (G) Piojo chupador del perro (Linognathus setosus, macho; (H) piojo nariz larga del ganado (Linognathus vituli), hembra.

Figura 4.8 Regin de la cabeza de un piojo chupador (Anoplura) alimentndose de su husped.

Figura 4.9 Vista seccional cruzada

Figura 4.10 Garras tibio-tarsales y un pedazo de antena de Linognathus africanis.

Ciclo de vida
Los piojos tienen una metamorfosis hemimetbola. Luego de la etapa de huevo, hay tres instar ninfales, luego del ltimo emerge el adulto. Aunque hay gran variacin entre especies, la etapa de huevo tpicamente dura 4-15 das y cada instar ninfal de 3 a 8 das. Los adultos viven hasta 35 das. Bajo condiciones ptimas, muchas especies de piojos pueden completar de 10-12 generaciones por ao, pero esto es raramente alcanzado en la naturaleza. El acicalado del husped, resistencia, mudas, prdida de plumas y pelaje, hibernacin, y cambios hormonales, as como depredadores (especialmente por aves insectvoras en ungulados de gran tamao), parsitos y parasitoides y condiciones desfavorables del clima, reducen el nmero de generaciones del piojo. La fecundidad de la hembra del piojo vara de 0.2 a 10 huevos por da. Los machos se desconocen en algunas especies partenogenticas, que tpicamente constituyen menos del 5% de la poblacin adulta en el piojo mordedor del ganado y de menos de 1% en el piojo mordedor del caballo.

Comportamiento y ecologa
La sangre del husped es esencial para un desarrollo exitoso y supervivencia de todos los piojos chupadores. Los Anoplura, se alimentan de vasos sanguneos o solenfagos, tomando sangre a travs de un estilete dorsal hueco, que sale de la hipofaringe. La contraccin de poderosos msculos cibariales y faringeales crean succin para chupar sangre. Los piojos mordedores se alimentan mordiendo y raspando con las mandbulas. Los piojos que infestan las aves tpicamente usan las mandbulas para remover

pequeos pedazos de pluma, que caen en el labrum y son forzados a la boca. Piojos mordedores que infestan mamferos usan sus mandbulas en una forma similar para alimentarse del pelaje del husped. Muchos piojos mordedores que infestan aves y mamferos tambin se pueden alimentar de otros productos del integumento, como desechos de piel y secreciones. Algunas especies de piojos mordedores son obligados o ms frecuentemente, hematfagos facultativos. Aun esas especies de piojos masticadores que chupan sangre, raspan la piel y la hacen sangrar antes de chupar la sangre. El rhincophthiridio Haematomyzus elephantis se alimenta de esta forma. Se entiende que hay simbiontes en todos los piojos que chupan sangre. Los simbiontes en los micetomos asisten en la digestin de la sangre consumida y los piojos privados de stos mueren luego de varios das; piojos hembra que no tienen simbiontes devienen estriles. En la hembra del piojo del cuerpo humano, algunos simbiontes migran al ovario, de donde son trasferidos transovarialmente a la prxima generacin. Los piojos generalmente exhiben alta especificidad al husped, algunos a un grado que slo parasitan una especie de husped. El piojo del cerdo, el piojo delgado de los gimos, el piojo del pavo grande y varias otras especies que se incluyen en las Tablas I y II son cada uno, parsitos de un solo husped. La especificidad al husped es ms amplia en otros piojos. Algunos piojos de importancia veterinaria parasitan dos o ms huspedes relacionados. Ejemplos de stos incluyen a tres especies que parasitan perros domsticos: Linognathus setosus, Trichodectes canis y Heterodoxus spiniger. Estos piojos tambin parasitan, zorros, coyotes, y ocasionalmente otros carnvoros. En forma similar, el piojo chupador del caballo Haematopinus asini, parasita caballos, burros, mulas, cebras; mientras que Linognathus africanus, parasita ovejas y cabras. Por lo menos seis especies de piojos se pueden encontrar en aves domsticas, todos parasitan gallinas y pollos, pero algunos tambin se alimentan de guineas, pavos-reales y faisanes. Piojos encontrados en huspedes atpicos se conocen como extraviados. Algunos piojos chupadores, como los de las tres taxa que parasitan al ser humano, el piojo de la pata de la oveja y el piojo de la cara de la oveja no slo son husped especficos, pero tambin infestan reas especficas del cuerpo, de donde pueden diseminarse durante infestaciones severas. Muchos piojos masticadores, particularmente especies que parasitan aves, tambin exhiben especificidad al husped y especificidad al rea; ejemplos son varias especies que se encuentran en aves de corral y especies restringidas a los pavos, gansos y patos. Piojos que habitan diferentes regiones del cuerpo en el mismo husped tpicamente han evolucionado adaptaciones morfolgicas en respuesta a los atributos especficos del rea. Esto incluye desarrollar diferencias en el piojo, como resultado de diferencias morfolgicas en el pelaje, grueso de la piel, disponibilidad de vasos sanguneos, actividad de acicalado y mantenimiento de la piel, pelaje o plumas, del husped. Especificidad por el rea es ms prevalente en las especies ms sedentarias como la Ischnocera, que en las ms mtiles y morfolgicamente menos especializadas como la Amblycera. Por ejemplo, en muchas aves huspedes, los ischnoceros de cuerpo redondo, cabeza y mandbulas grandes, son ms comunes en la cabeza y cuello del ave. Formas alargadas y con cabeza delgada y mandbulas ms pequeas son ms comunes en las plumas de las alas, mientras que formas intermedias ocurren en la espalda y otras partes del cuerpo. Algunos piojos masticadores habitan reas en los huspedes que son altamente especializadas. Esto incluye a miembros del gnero amblicero Piagetiella, que se

encuentran slo en los bolsos orales de pelcanos, y miembros de varios gneros ambliceros que viven dentro del rea hueca de las plumas, Actornithophilus y Colpocephalum. Varias especies de aves son parasitadas por cinco o ms especies diferentes de piojos chupadores especficos de rea, y ms de 12 especies pueden ser encontradas en el ave neotropical Crypturellus soui. Especificidad por el rea esta menos documentada para piojos chupadores. Sin embargo, el ganado domstico puede ser parasitado hasta por cinco especies de anopluros, cada una predominando en un rea particular del cuerpo. En forma similar, en ardillas y ratas del Viejo Mundo, pueden dar apoyo hasta seis especies de piojos chupadores. Como resultado de la importancia de mantener una asociacin permanente o prxima con el husped, los piojos han evolucionado mecanismos especializados para pegarse al husped y resistir las actividades de acicalado del husped. Las garras tibiotarsales de los piojos chupadores son clave para mantenerlos pegados al husped. Varios arreglos de ganchos y espinas, especialmente en la cabeza del piojo que parasita huspedes arbreas y voladoras, como las ardillas, aves, asisten al piojo a mantenerse pegado al husped. Las mandbulas son apndices para anclaje en los piojos mordedores isochnoceros y rhincophthirinios. En algunas especies de Bovicola, una muesca en el primer segmento antenal, rodea el pelo del husped, lo que facilita su anclaje. Algunos piojos tienen ctenidia o peinillas que son convergentes en morfologa a aquellas caractersticas de muchos piojos. Son ms comunes en piojos que parasitan huspedes de pelaje grueso, que son arbreos o voladores. Ms aun, piojos mordedores que parasitan huspedes arbreos o voladores con frecuencia tienen garras ms grandes y robustas que la contraparte que parasita huspedes terrestres. Dado su dependencia en disponibilidad de huspedes, los piojos confrontan problemas especiales con respecto a su supervivencia de largo plazo. Todos los piojos chupadores son parsitos obligados; el estar lejos de un husped aunque sea por un par de horas puede ser fatal para algunas especies. Algunos piojos masticadores son tambin hematfagos y no pueden sobrevivir lejos de un husped por periodos extendidos de tiempo. Sin embargo, muchos piojos mordedores, particularmente aquellos que subsisten de plumas, pelaje y productos de la piel, pueden sobrevivir por varios das aun cuando no estn en el husped. Por ejemplo el piojo mordedor del gato, puede sobrevivir por hasta 11 das, y Menacanthus spp. de las gallinas, puede sobrevivir hasta 3 das fuera del husped. Supervivencia fuera del husped es ms baja a temperaturas bajas y alta humedad. A 26C y una humedad relativa de 65%, el 4% de los piojos del cuerpo humano mueren en 24 horas, 20% en 40 horas y 84% en 48 horas! A 75% de humedad relativa, una porcin pequea de los piojos de la pata de la oveja sobrevive por 17 das a 2C, mientras que la mayora muere dentro de los 7 das a 22C. Piojos que recin se han alimentado tienden a sobrevivir fuera del husped por ms tiempo que aquellos que no se han alimentado. Aunque la mayora de los piojos estn morfolgicamente adaptados para adherirse al husped y estn en desventaja cuando se desprenden de ste, los generalistas como algunos amblceros estn mejor equipados para localizar un nuevo husped, arrastrndose por el substrato. Los amblceros son los piojos que con ms probabilidades uno se topa lejos de su husped, lo que valida la observacin de estos piojos en huevos de aves, en nidos desocupados y en sus reas de descanso.

El acicalado por parte del husped, es una causa importante de mortandad en piojos. Ratones de laboratorio infestados con piojos de ratones, en promedio limitan la poblacin de piojos a menos de 10 o menos por individuo, esto debido a su tendencia de acicalarse con frecuencia. El prevenir que el animal se acicale o sea acicalado por otro como resultado de limitar la capacidad de acicalado porque los dientes o extremidades estn afectados ha llevado a que se desarrollen ms de 100 piojos por individuo. Lo mismo ocurre cuando el pico de las aves se deforma o recibe algn dao que imposibilita o limita el acicalado de las plumas y piel. Morderse, rascarse y lamerse son formas de tambin disminuir poblaciones de piojos de varios animales domsticos. Aunque la mayora de las especies de piojos en mamferos pequeos y grandes exhibe slamente cambios menores en el nmero de individuos de la poblacin atribuibles a cambios estacionales, algunos piojos asociados a animales mayores, exhiben una tendencia estacional muy marcada. Algunos de estos cambios estacionales han sido atribuidos a que el husped muda, densidad y largo del pelaje, niveles de hormonas en la sangre o factores climatolgicos, como el calor intenso del verano y el fro del invierno, intensidad de luz, o desecacin. En ungulados domsticos (animales con pezuas) en reas templadas, las poblaciones de piojos tpicamente llegan a su pico ms alto durante el invierno o primavera temprana y decaen durante el verano. Una excepcin a esta observacin son los piojos del rabo del ganado que aumentan para el verano. Otro elemento importante del comportamiento de los piojos es la forma o mecanismo en que se transfieren de husped. Contacto directo con el husped aparenta ser el mecanismo primario de intercambio de piojos. La transferencia de piojos de una madre infestada a su cra durante la lactacin (en mamferos) o mientras comparten un rea de anidaje, es un mecanismo importante de transferencia. Varias especies de piojos que parasitan el ganado son transferidos durante el proceso de mamar, incluyendo el piojo de la cara de la oveja y el piojo mordedor de la oveja, ambos de los cuales se mueven de la oveja madre a las cras durante este momento. Los piojos tambin son transferidos durante otras formas de contacto fsico entre huspedes, como durante el apareamiento o durante una pelea. La transferencia de piojos entre huspedes puede ocurrir sin que haya contacto fsico. El piojo de la pata de oveja, puede sobrevivir por varios das fuera de su husped y alcanzar un nuevo husped trepando y arrastrndose por el forraje. Los nidos de aves y mamferos son focos para la transferencia de piojos, pero son lugares y formas infrecuentes de transferencia. La dispersin de piojos ocurre por foresis cuando en forma temporera, los piojos se pegan de otros artrpodos y son cargados de un husped a otro. (Figura 4.11). Durante la foresis, la mayora de los piojos se pegan a artrpodos que se alimentan de sangre, ms grandes y ms mtiles, usualmente a moscas, como las hippobscidas o muscoides. La foresis es muy comn entre los piojos masticadores ischnoceros. El movimiento horizontal de las partes bucales les facilita su anclaje a una mosca, que a los amblceros, en los que las partes bucales se mueven en un plano vertical. La foresis es rara en los piojos chupadores. Esto es probablemente el resultado de que se pegan mediante un mecanismo que es menos eficiente para agarrarse utilizando la garras tarsales.

Figura 4.11 Dos piojos masticadores ischnceros forticos en una mosca hippobscida.

El apareamiento en los piojos es en el husped. Es iniciado por el macho empujando su cuerpo debajo del de la hembra y doblando la punta de su abdomen hacia arriba. En el piojo del cuerpo humano, el macho y la hembra asumen una orientacin vertical a lo largo de la base de un pelo, con la hembra tomando el peso del macho segn l se agarra de ella con las garras anteriores. La mayora de los piojos asumen esta orientacin durante el apareamiento. Excepciones a esto lo presentan el piojo ladilla de los humanos, en el que ambos sexos continan su agarre al pelo del husped en vez de a cada uno. Y al piojo de cerdo, en el que el macho acaricia la cabeza de la hembra durante el apareamiento. Algunos piojos mordedores ischnceros, tienen ganchos especiales en los segmentos antenales, con los que se agarran de la hembra durante la cpula. El comportamiento de oviposicin de la hembra del piojo conlleva el arrastrase hasta la base de un pelo o pluma del husped y cementar cada huevo, cerca del cuerpo. Dos pares de gonopodos en forma de dedos dirigen el huevo al lugar preciso y en la orientacin precisa al mismo tiempo que se secreta el pegamento alrededor del huevo y del pelo. Los requisitos ptimos de temperatura son requeridos para el desarrollo de los embrios de piojos dentro de los huevos son muy angostos, usualmente dentro del orden de la fraccin de grado, como suele ocurrir en reas precisas del cuerpo. Por esta razn las hembras de los piojos usualmente ovipositan con preferencia en stas reas del husped que cumplen con estos requisitos.

Piojos de inters mdico

Tres taxa de piojos chupadores parasitan al ser humano a travs del globo terrqueo, el piojo del cuerpo, el de la cabeza y el pbico o lailla. Todos son ectoparsitos del humano. No obstante, en raras ocasiones los perros u otros compaeros del ser humano desarrollan infestaciones temporeras y limitadas.

Los piojos de la cabeza y del cuerpo, estn ntimamente relacionados y de hecho pueden entrecruzarse y producir progenie viable, por lo menos en el laboratorio. Por esta razn, se reconocen como sub-especies de Pediculus humanus. Sin embargo, raramente se entrecruzan en la naturaleza lo que ha llevado a los epidemilogos a tratarlos como especies separadas, Pediculus humanus (cuerpo) y P. capitis (cabeza). Piojo del cuerpo humano (Pediculus humanus humanus) El piojo del cuerpo humano (Figuras 4.7 y 4.12) o cootie, en un momento dado fue uno de los compaeros ms ubicuitos del ser humano. Hoy en da es menos comn, especialmente en pases desarrollados. El piojo del cuerpo contina siendo un problema significativo en reas menos desarrolladas de frica, Asia y de Sur y Centro Amrica. Esto es muy significativo ya que este piojo es el nico que se conoce que en forma natural transmite patgenos. La disminucin a gran escala de infestaciones del piojo del cuerpo a travs del globo ha llevado a que se observen disminuciones en la prevalencia de enfermedades en el ser humano originadas por piojos. No obstante, situaciones y condiciones que favorecen el desarrollo de hacinamiento y condiciones no sanitarias (guerras, hambrunas, desastres naturales) llevan a que re-aparezcan estas infestaciones de piojos y con frecuencia, de ms de una enfermedad originada por piojos. Figura 4.12 Piojo del cuerpo humano

El piojo del cuerpo humano, (Figuras 4.7 y 4.12) es de unos 2.3 a 3.6 mm de largo. Bajo condiciones ptimas su poblacin puede multiplicarse dramticamente, si no controlada. Por ejemplo, si la ropa en la que han sido depositados huevos no se cambia y es lavada en agua caliente con regularidad. En infestaciones severas, se pueden encontrar ms de 30,000 piojos en una persona. Los piojos de cuerpo tpicamente utilizan los artculos de ropa del ser humano para depositar sus huevos, para proteccin y para alimentarse. Las hembras depositan un promedio de 4 a 5 huevos diarios, y tpicamente eclosionan en 8 das. Atpico de los piojos, las hembras del piojo del cuerpo humano depositan sus huevos con preferencia en artculos de ropa del husped (Foto 4.12 - izquierda inferior) , especialmente a lo largo de uniones y dobleces. Cada estadio ninfal dura unos 3-5 das y los adultos pueden vivir por unos 30 das. Las mordeduras del piojo del cuerpo causan intensa irritacin, con cada lugar en el que se ha hecho una picada o mordedura desarrollando una papula roja con una pstula central. Las picadas duran por varios das y ocasionalmente por semanas. Las personas expuestas a las picadas durante periodos extensos de tiempo con frecuencia pierden sensitividad a las picadas y muestran poca o ninguna reaccin a las mordeduras. Las personas con infestaciones severas pueden y frecuentemente desarrollan un engrosamiento de la piel acompaado de una decoloracin llamada la enfermedad del vagabundo o enfermedad del hobo, nombres que hacen referencia al estilo de vida de las personas que promueven este tipo de infestacin. Varios sntomas adicionales pueden ser experimentados y frecuentemente acompaan infestaciones severas. Estos incluyen limfadenopata, o inflamacin de los ndulos linfticos del rea, edema, aumento en temperatura corporal y fiebre, erupcin de la piel, dolor de cabeza, dolor en las coyunturas, y entumecimiento de los msculos. Algunas personas desarrollan alergia a los piojos. Ocasionalmente, estos pacientes experimentan dermatitis generalizada en respuesta a una sola mordida o a un nmero reducido de mordidas. Un tipo de bronquitis asmtica es experimentada por algunas personas. Alergias secundarias como el imptigo, envenenamiento de la sangre tambin pueden ocurrir como resultado de infestaciones de piojos. Los piojos del cuerpo humano tienden a generar temperaturas ms elevadas en el cuerpo del husped, y pueden despegase y arrastrarse a travs del sustrato para infestar otras personas. Esto tiene consecuencias epidemiolgicas porque la alta temperatura de personas con piojos con frecuencia genera fiebre causada por los patgenos que porta el piojo.

Piojo de la cabeza del ser humano (Pediculus humanus capitis)

El piojo de la cabeza es prcticamente indistinguible del piojo del cuerpo humano en bases morfolgicas y su ciclo de vida. A menos que no haya varios especimenes disponibles de cada subespecie, no es posible hacer la distincin. En trminos generales el piojo de la cabeza es un poco ms pequeo (2.1 a 3.3 mm) que el del cuerpo (2.3 a 3.6 mm). Segn indicado por su nombre, el piojo de la cabeza humana tpicamente infesta el cuero cabelludo y la regin de la cabeza en vez de otras reas del cuerpo infestadas por el piojo del cuerpo. Las hembras adhieren los huevos a la base de los pelos individuales segn el pelo crece, el huevo se aleja del cuero cabelludo. Una indicacin de cunto hace que el individuo tiene piojos se puede estimar de cun lejos del cuero cabelludo est el liendre, comparado con la razn de crecimiento del pelo.

Hoy da es mucho ms frecuente encontrar piojos de la cabeza que del cuerpo, especialmente en pases desarrollados. La transmisin tpica es contacto de persona a persona o mediante objetos compartidos como cepillos, peinillas, diademas, gorras, sombreros y audfonos. Nios de edad escolar son ms propensos a infestaciones ya que tienden a compartir ms estos artculos. Algunos distritos escolares en los EUA y Gran Bretaa tienen prevalencia de infestaciones que se aproximan al 50% de los estudiantes. Se ha estimado que de 6 a 12 millones de personas, principalmente nios, se infestan anualmente con piojos de la cabeza en los EUA. Algunos grupos tnicos, como las personas de origen africano, tienen el pelo ms grueso lo que las hace menos propensas a infestaciones de piojos de la cabeza. La razn de esto es que los pelos son lo suficientemente gruesos como para hacer que la garra tibio-tarsal no pueda agarrar en una forma efectiva el pelo. Aunque no hay evidencia de que los piojos de la cabeza transmitan patgenos, infestaciones fuertes pueden causar irritacin severa. Como es el caso del piojo del cuerpo humano, esta irritacin lleva a que la persona se rasque y esto puede llevar a infecciones secundarias como el imptigo, hypoderma, envenenamiento de la sangre. Las infestaciones severas del piojo de la cabeza pueden llevar a que se formen cscaras y encrustamientos debajo de las cuales los piojos se refugian. El engrandecimiento de los ndulos linfticos del cuello puede acompaar estas infestaciones.

Piojo ladilla del humano (Pthirus pubis)

La ladilla o lailla o piojo pbico es de un tamao mediano con de 1.1 a 1.8mm de largo, achatado, con garras tibio-tarsales robustas para agarrarse de los pelos, especialmente los del rea pbica o genital. Tambin puede infestar otras reas del cuerpo que tengan pelos gruesos como las pestaas y cejas, pelos del pecho, barba y bigote, inclusive los pelos de las axilas. Este parsito se transfiere tpicamente durante el acto sexual u otro contacto ntimo. En Francia les dicen las mariposas del amor o papillons damour. No obstante, la transferencia mediante la ropa de cama y en asientos de inodoros es algo posible. Sin embargo, es poco probable ya que estos piojos duran slo horas fuera de su husped. Las hembras depositan un promedio de 3 huevos al da. Los huevos eclosionan luego de 7-8 das, y hay tres estados ninfales que duran unos 13-17 das. Bajo condiciones ptimas, el tiempo de una generacin es de 20-35 das. El intenso picor causado por estos piojos se acompaa de coloracin prpura en el rea as como el resultado de las manchas de las heces fecales y las manchas de sangre de piojos que son aplastados al rascarse el husped. Las laillas son de distribucin amplia mundial. No se tiene informacin de que transmitan alguna enfermedad. No obstante hay un estudio que relaciona la transmisin de hepatitis-B mediada por una infestacin de piojos pbicos.

Piojos de importancia veterinaria

Una amplia variedad de piojos infestan animales domsticos, ganado y de laboratorio (Tablas I y II). Muchos huspedes, particularmente roedores pequeos, mantienen poco si algn piojo, mientras que animales ms grandes como el ganado, incluyendo las aves, pueden ser parasitadas por grandes nmeros de piojos. Por ejemplo, menos de 10 piojos de ratn (Polyplax serrata) en una ratn de casa, son una carga tpica para ste; pero ms de un milln de piojos pueden infestar ovejas, ganado, caballos y otros animales grandes lo que puede comprometer su salud y bienestar.

Polyplax serrata - piojo del ratn

Piojo del ganado

Los piojos son un problema serio en muchas partes del globo terrqueo. El ganado domstico es parasitado por por lo menos 6 especies de piojos; 3 especies de Haematopinus, 1 de Linognathus, 1 de Solenopotes, y 1 de Bovicola. Hembras del cosmopolita piojo mordedor del ganado Bovicola bovis deposita un promedio de 0.7 huevos por da, que eclosionan en 7-10 das. Cada instar ninfal dura 56 das y el adulto tiene una longevidad de unas 10 semanas. El lugar ms utilizado por este piojo es la base del rabo del ganado, los hombros y la lnea superior del lomo, pero en infestaciones severas se pueden encontrar inclusive en el rea descornada (pollard). Bovicola bovis

El cosmopolita piojo nariz-corta del ganado, Haematopinus eurysternus es el piojo ms grande que encontramos en el ganado en EUA, el adulto mide 3.5 a 4.7 mm de largo. Las hembras ponen de 1 a 4 huevos al da, por unas dos semanas, las ninfas

llegan a adulto en 14 das y el adulto dura unos 10-15 das. Es ms comn en ganado adulto. Lugares preferidos para infestar son la parte superior del cuello, el papo o dewlap y la falda o brisket. Sin embargo en infestaciones severas, la regin entera, desde la base de los cuernos hasta la cola puede estar infestada. En Norte Amrica, Haematopinus eurysternus es ms prevalente en los Grandes Planos.

El piojo de la cola del ganado (Haematopinus quadripertusus) parasita ganado en las partes ms clidas del globo. Fue introducido a los EUA inadvertidamente y se puede encontrar en los estados que dan para el golfo. Las hembras ovipositan en los pelos del rabo de ganado, que se cubren con huevos en infestaciones severas. Cabezas de rabo severamente infestadas pueden ser mudadas. El huevo eclosiona a los 9-25 das, dependiendo de la estacin. Bajo condiciones ptimas, el ciclo de vida dura unos 25 das. Las ninfas migran sobre la superficie del cuerpo, pero los adultos tpicamente estn limitados al rea que se conoce como la cabeza del rabo. En forma atpica con los otros piojos, es ms comn durante la poca caliente del verano. Haematopinus quadripertusus

Excepto por H. quadripertusus, en reas templadas, los piojos de ganado aumentan sus poblaciones durante el invierno y principio de la primavera. Durante el verano los piojos persisten en 1-2% de los miembros de un hato. Estos animales infestados en forma crnica, infestan otros animales durante la poca de invierno. Toros y vacas maduras, fungen como reservorios del piojo. Los toros tienen hombros y cuellos

ms anchos y robustos que hacen el acicalado menos eficiente. Durante el verano, un nmero reducido de piojos puede sobrevivir en las reas ms frescas del animal, como las puntas de las orejas, donde las temperaturas letales para piojos raramente son alcanzadas.

Piojos de otros animales de la finca.

Caballos, burros, cerdos, cabras y ovejas son parasitados por uno a ms especies de piojos (Tabla I y II). Excepto por el cerdo, todos los animales son parasitados por piojos chupadores y masticadores. El piojo mordedor del caballo Bovicola equi, es el piojo ms importante del grupo equino. Las hembras depositan huevos en los pelos ms finos, evitando los pelos ms gruesos de la crin y el rabo. Tpicamente se encuentra en los lados del cuello, costados y base de la cola, pero puede infestar casi cualquier parte del cuerpo (menos crin, cola y orejas y parte baja de la pata). Animales con pelaje largo son ms atractivos para este piojo.

Bovicola equi

Los cerdos domsticos son parasitazos por el piojo del cerdo Haematopinus suis. Esta es una especie grande en la que las hembras adultas llegan a medir 5mm de largo. Los piojos del cerdo, frecuentan los pliegues de la piel de la cabeza, especialmente cerca de las orejas, cuello y hombros. Las hembras depositan 3.6 huevos por da. Son depositados uno por pelo a lo largo de las partes bajas del cuerpo, en pliegues de la piel del cuello y en y dentro de la oreja. Los huevos eclosionan en 13-15 das, cada estadio ninfal dura unos 4-6 das y se dan de 6-15 generaciones por ao, dependiendo de las condiciones ambientales.

Las ovejas y cabros domsticos son parasitados por varias especies de piojos chupadores y masticadores. Uno de stos, Linognathus africanus parasita ambos huspedes. Los piojos de las ovejas y cabras, especialmente los masticadores, son de gran importancia econmica en reas donde se cran estos animales.

Las hembras del piojo mordedor de la oveja (Bovicola ovis) deposita un huevo o dos al da y puede vivir hasta 30 das. Cada instar ninfal dura de 5-9 das. B. ovis infesta principalmente la parte de la espalda y partes superiores del cuerpo, pero puede encontrarse en el cuerpo entero. Este piojo tiene la capacidad de generar irritacin intensa y es comn encontrar animales rascndose fuertemente contra rboles, paredes, postes y salientes, lo que reduce significativamente la calidad del pelaje. Los piojos chupadores raramente causan problemas econmicos de impacto.

Piojos de gatos y perros

Los gatos domsticos son parasitados por una especie de piojo masticador, mientras que los perros son parasitados por dos especies de piojos masticadores y por una de chupador. Las cuatro especies tienen distribucin global y ninguno est asociado a gatos y perros bajo cuido adecuado. El piojo mordedor del gato (Felicola subrostrata) parasita gatos domsticos y silvestres y puede ser encontrado en cualquier parte del cuerpo.

Tanto el piojo mordedor del perro, (Trichodectes canis) como el piojo chupador del perro (Linognathus setosus) parasitan perros y canes relacionados al perro. Trichodectes canis

Linognathus setosus

Trichodectes canis tambin parasita coyotes, zorras y lobos. Una segunda especie de piojo masticador, Heterodoxus spiniger que evolucion en australasia de piojos que infestan marsupiales, aparentemente se pas a los dingos como huspedes (perro australiano feral). Al momento parasita varios caninos y otros carnvoros a travs del globo. Trichodectes canis tpicamente infesta la cabeza, cuello y la cola de los perros, en donde se adhiere a la base del pelo utilizando sus garras y mandbulas. Linognatus setosus ocurre principalmente en la cabeza y cuello, y debajo de los collares. Heterodoxux spiniger puede ser encontrado en cualquier parte del husped.

Heterodoxus spiniger

Piojos de animales de laboratorio

Las especies principales de piojos que parasitan mamferos de laboratorio, tambin parasitan poblaciones ferales de este mismo husped. El ratn de la casa, Mus musculus es parasitado por el piojo del ratn, Polyplax serrata. Poblaciones de este piojo son tpicamente bajas, con menos de 10 individuos por ratn, a menos que el proceso de acicalado individual o colectivo est comprometido. Los huevos eclosionan tpicamente en 7 das. Los tres estados ninfales duran 6 das bajo condiciones ptimas y una generacin dura unos 13 das.

Mus musculus

Polyplax serrata

Ratas domsticas con frecuencia son parasitadas por el piojo spined de la rata Polyplax spinulosa y por el piojo tropical de la rata, Hoplopleura pacifica.

Polyplax spinulosa

Hoplopleura pacifica

Huspedes comunes incluyen la rata negra (Rattus rattus) y la rata de Noruega (Rattus norvegicus). El piojo spined de la rata parasita otros huspedes a travs del globo, mientras que en el trpico esta limitado a lo tropical, sub-tropical y al rea clida del sur de EUA. Los conejos de laboratorio son parasitados por el piojo del conejo, Haemodipsus ventricosis. Este piojo se origina en Europa, pero acompa a su husped y ha sido introducido en muchas partes del globo. Haemodipus lyriocephalus (izq) y Hemodipus setoni (Der) en Lepus europaeus (Liebre Europea)

Piojos de aves de corral y otros pjaros

Por lo menos nueve especies de piojos mordedores o masticadores infestan las aves, en varias partes del globo. Un solo individuo puede ser infestado por mltiples especies, cada una de las cuales con frecuencia ocupa un lugar preferido en el husped. El piojo del cuerpo de la gallina, Menacanthus stramineus es el ms comn y destructivo de los piojos que le dan a las gallinas. Tiene distribucin global y con frecuencia alcanza proporciones de plaga. Los adultos miden 3-3.5mm de largo. Las hembras depositan uno o dos huevos al da, pegndolos en grupos en la base de las plumas especialmente alrededor del vent. Los huevo tpicamente eclosionan en 4-5 das, cada instar dura unos 3 das y una generacin de 13-14 das. Los piojos son ms abundantes en el rea del vent, pechuga y caderas.

Menacanthus stramineus

Varios otros piojos mordedores son plaga de aves ms o menos a travs del globo. Adultos del piojo del shaft de la pluma (Menopon gallinae) miden 2mm de largo y las hembras depositan huevos, uno por base de pluma de la cadera y de la pechuga. Menopon gallinae

Huevos del piojo del ala Lipeurus caponis, eclosionan a los 4-7 das luego de que la hembra deposita el huevo en la base de una pluma. Cada etapa ninfal dura 5-18 das, el tiempo de una generacin es de 18-27 das, y las hembras viven hasta 36 das. Lipeurus caponis

Hembras del piojo de la cabeza de la gallina Cuclutogaster heterographus pegan sus huevos a la base de los plumones. Los huevos eclosionan a los 5-7 das y los instar duran 6-14 das cada uno, tiempo de una generacin es de 35 das. Los piojos de las aves tpicamente se transfieren a nuevos huspedes mediante contacto directo entre cuerpos. Pero como stos sobreviven fuera del husped durante horas y das, es posible su transferencia mediante el uso de jaulas y de vehculos que no han sido des-infestados.

Los piojos humanos como husped intermedio de las tenias

Ocasionalmente los humanos se infestan con tenia doble-poro o (Dipylidium caninum). Aunque los carnvoros son los huspedes definitivos de este parsito, los humanos pueden infestarse al ingerir (accidentalmente) piojos mordedores del perro (Trichodectes canis) (Figura 4.5 y en la seccin de Piojos de perros y gatos), que fungen como husped intermedio. Aunque esto aparenta ser un evento poco probable, infantes que juegan en el piso y sobre alfombras que tambin son compartidas por el perro, hacen esto una posibilidad real.

Importancia veterinaria
Varios piojos mordedores y chupadores parasitan animales domsticos. Aunque las poblaciones de piojos son relativamente bajas en estos huspedes, los piojos se pueden multiplicar a nmeros extremadamente altos, particularmente en animales jvenes, enfermos o viejos. Por lo general ste es el resultado de no poderse acicalar o que tienen un sistema inmunolgico comprometido. Excepto por la posibilidad de transmisin de patgenos, nmeros bajos de piojos rara vez causan problemas al husped. Sin embargo, nmeros altos pueden debilitar y causar anemia, dermatitis, respuestas alrgicas, prdida de pelo, plumas y otros desrdenes. Los piojos tambin pueden inducir el husped a acicalarse en forma intensiva y frecuente lo que puede llevar a que se formen bolas de pelo en el estmago, especialmente en gatos y novillas. Algunos patgenos se sabe son transmitidos a animales domsticos por los piojos, (Tabla III). Los ms importantes son el agente viral del sarampin porcino y los agentes bacteriales de la haemobartonellosisi murina y la eperythrozoonosis murina, ambas de amplia distribucin. Adems a los incluidos en esa tabla, varios patgenos han sido detectados en varias especies de piojos, pero no hay evidencia de que los piojos son vectores de ese organismo.

Piojos del ganado

Aunque una poblacin de varios cientos de piojos comnmente puede ser encontrada en ganado saludable, en ocasiones este nmero sube a varios miles y de vez en cuando a millones por animal. Bajo condiciones de poblaciones altas de piojos efectos detrimentales son observados. Esto incluye, incomodidad, pruritos o picazn, anemia, incrustaciones y cscaras en la piel, dermatitis, cojera por laminitis, dao al cuero (piel), y al pelaje, prdida de peso, y disminucin en la produccin de leche. Poblaciones altas de piojos en animales domsticos tpicamente se inicia en el animal juvenil, senil, enfermo, o desnutrido o inmuno-comprometido. Infestaciones de piojos chupadores del ganado, como las causadas por el piojo nariz-corta del ganado, Haematopinus eurysternus; el piojo de la cola del ganado, Haematopinus quadripertusus; y el piojo nariz-larga del ganado, Linognathus vituli (Figura 4.7 H), pueden llegar a causar serios daos al husped. El dao se puede manifestar de varias formas, rascar frecuente e intenso en el rea infestada, prdida de pelo, formacin de cscaras, recuperacin lenta de una enfermedad o trauma, y prdida de peso o ganancia en peso baja. Animales jvenes son ms susceptibles que los adultos. Infecciones mixtas en las que se presentan piojos chupadores y masticadores o ambos piojos y nemtodos pueden afectar negativamente la ganancia en peso del animal mucho ms que si ste tiene una infestacin con un solo parsito. Entre aquellos con infestaciones sencillas o mixtas, los animales en estrs o con dietas deficientes relejaran las prdidas en peso mayores. En ocasiones los piojos chupadores de sangre debilitan el animal al punto que le da anemia, se observan ms abortos y hasta la muerte. Una irritacin puede ser causada por un nmero relativamente bajo de piojos en animales sensitivos y lleva a que el animal se rasque frecuentemente al punto de llegar a daar la piel. Este tipo de actividad llega a afectar las facilidades fsicas que alojan al animal. Animales con infestaciones severas, tienen parchos de piel sin pelo y con una apariencia

grasosa resultado del aplastamiento de los piojos y del esparcimiento del contenido de stos y de sus heces fecales sobre la piel. Por lo menos bajo condiciones de laboratorio, o bajo condiciones de confinamiento, por lo menos tres patgenos pueden ser transmitidos por el piojo chupador del ganado; anaplasmosis bovina, dermatomycosis (ringworm) y en raras ocasiones, theileriosis. La importancia del piojo en transmitir estos patgenos en animales de vida libre es desconocida, pero se presume que es baja. Haematopinus eurysternus

Haematopinus quadripertusus

Linognathus vituli Foto izquierda- adulto; Derecha demostracin grfica de el nmero de individuos que se puede observar por unidad de rea.

Los piojos que infestan los caballos y otros equinos tpicamente no debilitan al animal a menos que se presenten en grandes cantidades. Pruritos, prdida de pelo, deterioro de la piel y del pelaje, son sntomas en animales con condiciones severas. Estos animales usualmente estn irritables, nerviosos, se rozan contra objetos, y son prestos a patear. Las reas rascadas pueden perder pelo y el animal aparenta estar en descuido lo que disminuye su valor. No se conoce de patgenos transmitidos por los piojos equinos. El piojo del cerdo puede chupar cantidades significativas de sangre del cerdo, especialmente de cerditos, quienes con frecuencia tienen infestaciones ms severas que los adultos. En las reas del animal que estos piojos infestan se perciben los sntomas de irritacin severa, por lo que se rascan con gran intensidad contra objetos, lo que resulta en prdida de pelo y lesiones de la piel. Haematopinus suis es el vector del virus que causa el sarampin porcino, una enfermedad seria y potencialmente letal, caracterizada por lesiones tipo crter, principalmente en el rea de la barriga. Haematopinus suis

Algunos estudios han relacionado a este piojo como vector de Eperythrozoon suis y Eperythrozoon parvum agentes causantes de la eperythrozoonosis porcina y del virus de la fiebre porcina africana. Sin embargo, la transmisin de estos patgenos por este piojo aparenta ser muy poco frecuente, si es que ocurre en la naturaleza. Todas las especies de piojos que parasitan ovejas y cabras causan debilitamiento, aun cuando presentes en nmeros bajos, esto debido al dao que le causan al pelaje o lana. Algunas ovejas desarrollan hipersensibilidad al piojo mordedor de la oveja, Bovicola ovis (Figura 4.16). Este piojo es el causante principal del deterioro y desvalorizacin del pelaje de estos animales y es la causa principal del cockel, una condicin desfigurante del pelaje de la oveja, con una incidencia particular en Nueva Zelanda. Cualquier tipo de irritacin que lleve al animal a rascarse contra un objeto, genera deterioro y prdida de valor del pelaje. Diferentes estirpes de ovejas y cabras tienen diferentes niveles de resistencia y tolerancia a infestaciones de piojos.

Piojos de gatos y perros

Infestaciones de piojos de gatos y perros son ms palpables en animales enfermos y seniles, condiciones bajo las cuales el nmero de piojos puede llegar a niveles dramticos. Infestaciones severas con cualquiera de las 4 especies relacionadas, tpicamente generan incomodidad en el husped, inflamacin de la piel, pelaje enredado o amontonado y prdida de pelaje. El piojo mordedor del perro, Trichodectes canis (Figuras en pagina 26) es el husped intermedio de la tenia de doble-poro (Dipylidium caninum) (Figuras en pgina 38). Los piojos se infestan cuando ingieren huevos viables de Dipylidium caninum de las heces fecales del husped. La tenia se desarrolla a la etapa de cisticercoide en el piojo donde permanece en dormancia a menos que el piojo sea ingerido por un perro, tpicamente durante el proceso de acicalado. En el intestino del perro, el cisticercoide es liberado, el cual pasa por una metamorfosis a la tenia adulta. Se ha demostrado que el piojo chupador del perro Linognathus setosus (Figuras en la pgina 27) alberga inmaduros de los nemtodos filariales, Dipetalonema reconditum, que parasita perros, pero el si stos piojos son vectores eficientes o no es todava una interrogante. Dipetalonema reconditum

Piojos de animales de laboratorio

Algunos piojos que parasitan animales de laboratorio pueden iniciar problemas de salud severos al causar pruritos, lesiones de la piel, formacin de cscaras, anemia y prdida de pelo. Otros son vectores de patgenos que pueden causar problemas severos en colonias de animales. (Tabla III). El piojo del ratn (Polyplax serrata) (Figura en pgina 19) es un vector de la bacteria Eperythrozoon coccoides que causa la eperythrozoonosis murina, una infeccin potencialmente letal de ratas que ocurren en todo el globo. Una infeccin de este parsito de la sangre en un ratn puede ser, no-aparente o causar anemia severa. La transmisin de este patgeno en una colonia es rpida. El piojo spined de la rata, Polyplax spinulosa es un vector de la bacteria Haemobartonella muris que causa la haemobartonellosis murina y otras infecciones potencialmente fatales de la sangre que causan anemia severa en ratones de laboratorio. Gimos de laboratorio y de vida libre son parasitados por dos especies de piojos mordedores, el piojo delgado del gimo, Gliricola porcelli y el piojo ovalado del gimo, Gyropus ovalis. Nmeros bajos de estos piojos no causan dao aparente, mientras que infestaciones severas causan, inquietud, rascar, sobre todo detrs de las orejas, prdida de pelaje y pelaje arrugado. Infestaciones severas del piojo del conejo Haemodipsus ventricosis causan irritacin severa lo que lleva a que el animal se rasque contra la jaula, lo que a su vez produce prdida de pelaje. Los conejos jvenes son ms propensos a ser afectados y pueden tener un desarrollo ms lento como resultado de la infestacin. El piojo del conejo es tambin un vector del agente causante de tularemia entre la poblacin de conejos de vida libre. Esta es una enfermedad bacteriana causada por Francisella tularensis. Los sntomas de la enfermedad son parecidos a los de la plaga. Tularemia

Piojos de gallinas y otras aves

Aunque las poblaciones de piojos pueden ser altas en aves domsticas, incluyendo pollos, pavos, guineas, pavos reales y faisanes, no se conoce de patgenos transmitidos por estos piojos. Poblaciones altas de piojos son detectadas con ms frecuencia en animales que tiene el pico roto o daado. Lo que afecta su capacidad para acicalarse y removerse piojos. El piojo del cuerpo del pollo, Menacanthus stramineus (Figura 4.14) con frecuencia causa irritacin y enrojecimiento de la piel como resultado del su forma de alimentarse. Ocasionalmente, la piel y los plumones sangran como resultado de la accin de raspar y morder del piojo, alimentndose ste de la sangre que emana. El piojo del shaft, Menopon gallinae tambin causa prdidas a la industria, incluyendo la muerte de aves jvenes con infestaciones altas. Infestaciones severas con piojos del cuerpo, shaft y otros piojos de las aves, pueden causar daos al promover la prdida de plumas, letargo, prdida de peso, disminucin en la capacidad de poner huevos e inclusive la muerte. La gran mayora de los piojos mordedores son parsitos de aves silvestres o peridomsticas. Varias de estas especies son sospechosas de ser vectores de patgenos de aves. Algunos piojos chupadores de aves acuticas, incluyendo gansos y cisnes, son vectores de la nemtodos filariales. Periquitos mascota, cotorras, y otras aves son presas de los piojos masticadores, tpicamente notado con un aumento en la actividad de acicalamiento y rascado con el pico, as como la prdida de plumas. Poblaciones grandes de estos piojos pueden debilitar el husped. Aves de rancho como el avestruz, emus y los rhea son tambin presa de los problemas causados por los piojos mordedores.

Prevencin y control
Varias tcnicas han sido utilizadas para intentar eliminar de piojos y de enfermedades de piojos a humanos y animales. Prevenir el contacto directo entre individuos infectados y los no-infectados, el uso de productos qumico, hormonales, mecanismos de control biolgico son slo parte del arsenal disponible. Los qumicos que se utilizan en el control de piojos se llaman pediculicidas. La ropa de las personas con piojos se debe cambiar con mucha frecuencia, preferiblemente todos los das, y ser lavada en agua jabonosa y caliente, para as matar los piojos y sus liendres. De igual forma y con la misma frecuencia se debe lavar la ropa de cama y las toallas. La persona como tal debe recibir un tratamiento de cuerpo entero con un producto qumico recomendado para esos propsitos. El evitar o contrarrestar situaciones de hacinamiento y de condiciones poco sanitarias durante los brotes debe ser una prioridad para disminuir o evitar enfermedades originadas por piojos. La transferencia de laillas usualmente puede ser controlada, si la persona se abstiene de relaciones sexuales con mltiples personas, cambiando y lavando (con agua caliente y jabonosa) la ropa de vestir y la ropa de cama, con frecuencia, y evitando usar y dormir en camas y con personas infestadas. El tratamiento de cuerpo completo con un pediculicida es tambin necesario.

Para disminuir el regar de los piojos de la cabeza, se debe desistir de utilizar peinillas, cepillos, diademas, gorras, sombreros, audfonos, sbanas, almohadas y mantas de personas que tienen piojos. Con frecuencia al padre de un nio que da positivo para piojos, se le solicita que el nio no regrese a la escuela hasta tanto no haya sido tratado, l o ella y sus pertenencias. Si los padres o alguna otra persona que viva en la misma casa da positivo, esta o estos tambin deben ser tratados as como sus pertenencias. Existen en el mercado varios productos muy efectivos para esto propsitos. Tpicamente conlleva una aplicacin de cuerpo completo, seguida por otro tratamiento en 8-10 das o hasta que no se vean ms piojos o liendres. El primer tratamiento usualmente mata las ninfas y adultos pero no los huevos en las liendres, por lo que se espera unos 8-10 das en lo que emergen las ninfas de los huevos y se tratan con el pediculicida. El lavar el pelo vigorosamente, varias veces, con un jabn para el pelo es recomendable y en ocasiones el utilizar una peinilla de dientes finos es til para remover liendres, juveniles y adultos muertos. Aunque su uso est prohibido en los EUA, el DDT se utiliza en muchos pases sub-desarrollados para el tratamiento de piojos de la cabeza, cuerpo y pubis. Varias alternativas utilizan productos como el lindano, cholopyrifos, diazinon, malathion, permethrin, y pyrethroids. Los pediculicidas pueden ser aplicados en polvo, aerosoles, neblinas, atomizadores para tratar los muebles y los alrededores de piojos. Varios parasiticidas tiene cierto atractivo potencial como pediculicidas, entre estos; abamectin, doramectin, ivermectin para el control de piojos en humanos y otros animales. Dosis recetadas de estos ingredientes pueden ser administradas oralmente, por inyeccin, o en forma tpica como polvos o lavados. No obstante, muchos de estos no han sido aprobados para uso en el ser humano, ya sea porque se desconoce su toxicidad, efectividad o dosificacin o modo a ser utilizado en forma ms efectiva. Por otro lado, hay mucho inters en desarrollar productos nuevos de forma que se puedan atender los casos de resistencia que se estn documentando a travs de todo el globo. Los piojos del ganado pueden ser controlados con la combinacin de prcticas de cuido de animales y con intervencin qumica. Proveer una dieta alta en energa, especialmente al ganado vacuno, puede ser una estrategia efectiva en el control de piojos en el ganado. Si posible es deseable mantener a los animales bajo condiciones que no haya aglomeramiento y tratar en forma individual o cuarentenar el animal infestado hasta que haya sido des-piojado. Se utilizan varias formulaciones y formas de aplicar pediculicidas al ganado. Polvos insecticidas, polvos, aspersiones, lquidos en que sumergir al animal (dip), etiquetas a las orejas, tiras de resina, bolos intestinales, collares, lquidos para verter y mojar al animal, lociones, inyecciones y varios otros productos. Animales infestados se deben tratar dos veces en semana por de dos a cuatro semanas. Bolsas con polvo insecticida y rascadores de espalda pueden ser utilizados para que el mismo animal, al pasar por debajo de ste, o rascarse contra este, entre en contacto y se le pase una dosis del ingrediente activo. Dado el caso que las poblaciones de piojos tienden a incrementar durante el invierno, los pediculicidas tienden a ser utilizados en el otoo. Se suelen administrar tratamientos sistemticos durante el otoo para ambos los piojos y las moscas tbanos (bot fly). El remover el pelaje de la oveja remueve el 80% de los piojos que infestan las ovejas. Mascotas, animales de laboratorio, y aves de corral, pueden ser tratados con piojos en varias formas. Mascotas como los perros y gatos, pueden ser sumergidos parcialmente o baados con lociones o jabones. Varias formulaciones orales o topicales son muy efectivas para controlar los piojos y pulgas. Las aves y animales de laboratorio

pueden ser tratados con polvos y aspersiones. Aunque tratar al animal es lo ms indicado, tambin se puede optar por tratar la jaula, el material de la camada, rea de dormir o nido. Insecticidas que se incorporan al alimento, tambin son utilizados. Tiras de resina impregnadas con insecticidas se pueden colocar en las jaulas de aves o de animales de laboratorio y cuando stos rozan con las tiras reciben una dosis del pediculicida. El uso de la bacteria Bacillus turingiensis y de los nemtodos Steinernema carpocapsae y Sterinernema glaseri son mecanismos de control biolgico que han probado ser muy efectivos en el control de ciertos artrpodos y tambin pueden ser utilizado en el control de piojos. Algunas formulaciones de anlogos de hormona juvenil y de reguladores de crecimiento de insectos como el diflubenzuron han demostrado tener la capacidad de posible uso como pediculicidas. Con relacin a enfermedades originadas por piojos, se han desarrollado vacunas contra el tifus epidmico, pero no son lo suficientemente seguras como para uso comn. Las vacunas con sepas-E vivas-atenuadas han sido administradas a humanos, particularmente en ciertas naciones africanas en un intento de parar brotes de la tifus epidmico. Sin embargo, la vacuna eventualmente lleva a que algunos individuos desarrollen la enfermedad y no siempre previene el que haya infecciones subsiguientes.