Wo setzt Selektion an?

Wo setzt Selektion an?

Was ist Leben?

Evolution: Charakteristikum von Leben

Wo setzt Selektion an?

Beginn des Lebens

Wo setzt Selektion an?

Beginn des Lebens

Major Transitions in Evolution

Maynard Smith & Szathmry 1995

Soziale Insekten

Vielzeller

Bakterien

Archaeen

Eukaryoten

Phanerozoikum

Proterozoikum

Prkambrium

Protoctisten Bakterien
RNA-Welt Chem. Evol.

550

Vielzeller
(1200)

Ozonschicht Sauerstoff Atmosphre

Eukaryonten
(1400)

2500
Archaikum

Cyanobacteria

Prokaryotische Microfossilien

Proto-zellen
(3800)

lteste Gesteine

4600

Entstehung der Erde

(MYA)

Pilze Pflanzen

Major Transitions in Evolution

Prokaryonten Eukaryonten
Tiere

Major Transitions in Evolution

Maynard Smith & Szathmry 1995

calspace.ucsd.edu/.../ origin_of_life2.html

Wo setzt Selektion an?

Replikatoren -> Proto-zellen 3,8 Mill. Jahre

Wo setzt Selektion an?

Prokaryonten -> Eukaryonten 1,4 Mill. Jahre

Wo setzt Selektion an?

-> Vielzeller (1,2 Mill. Jahre)

Evolution des Lebens ist gekennzeichnet durch immer mehr Selektionsebenen

Komplexitt
calspace.ucsd.edu/.../ origin_of_life2.html

Mehrzeller

Hierarchie von Replikatoren

Folge: Multilevel Selektion

Selektion wirkt gleichzeitig auf verschiedenen Ebenen

Folge: Konflikte
Wenn Gene/Genome, hierarchisch angeordnet sind, knnen kurzfristige reproduktive Interessensunterschiede zu Konflikten fhren

(1)

(1) Gene
Gleiche Replikationsrate, faire Weitergabe

Untersch. Replikationsrate, faire Weitergabe

Gleiche Replikationsrate, ungleiche Weitergabe

(1) Gene
Transposons Homing endonuclease Gene B-Chromosomen
Ungleiche Weitergabe Unterschiedl. Replikationsrate

t-Haplotyp SD

Folge: Konflikte
Wenn Gene/Genome, hierarchisch angeordnet sind, knnen kurzfristige reproduktive Interessensunterschiede zu Konflikten fhren

(2)

Maternale Vererbung

(2) Mitochondrien - Zellkern

Hermaphroditische Pflanzen
Pflanzen mit steriler Pollen z.T. Individuen mit steriler Pollen (entspricht Weibchen) Mnnchen Sterilitt durch Mutation in Mitochondrien Mitochondrien maternal vererbt: -> Mnnchen Sterilitt selektiert Zellkern Gene maternal+ paternal vererbt: -> Sex ratio 1:1

=> Konflikt zwischen Mitochondrien und Individuum

(2) Mitochondrien - Zellkern

Mnnchen Sterilitt bei Angiospermen - 5 % aller Arten gynodizisch

- GegenselektiertMulti-level Selection durch nukleare Gene (1:1 Sex ratio): restorers

Plantago coronopis

- Hybride: Mnnchen steril -> nukleare Gene hufig Sieger des Konflikts

(2) Mitochondrien - Zellkern

Beispiel: Petite Mutation bei Hefe Mutation in Mitochondrien mt DNA reduziert -> schnellere Replikation konkurrenzberlegen, verstrkte Weitergabe bei Zellteilung -> kleine, weniger fitte Kolonien Konflikt zwischen Hefezelle und Mitochondrien kurzfristig petite berlegen, langfristig unterlegen wegen Konkurrenz zwischen Hefezellen Multi-level Selection

Beispiel: Petite Mutation bei Hefe

Groe Populationen starke Konkurrenz zwischen Zellen -> Petite selten

Konkurrenz auf hheren Ebene reduziert Petite

(Taylor et al. 2002)

(3)

(3) Zwischen Zellen

Krebs

(3) Zwischen Zellen

Krebs Mutationen im Soma

(3) Zwischen Zellen

bertragbarer Krebs Devil facial tumor virus

Ursache von Konflikten: Multilevel

Individuelle Fitness erhht auf Kosten der Fitness der Hheren Ebene

Wann tritt dies auf?

Wenn es keine evol. Interessengemeinschaft ist (1) Keine gemeinsame Abstammung

(2) Keine gekoppelte Fortpflanzung

Vertikale versus horizontale Vererbung

Vertikale Vererbung: gekoppelte Vererbung;
Weitergabe via Nachkommen: Wirtseltern auf dessen Nachkommen

Vertikale Vererbung: Interessensgemeinschaft -> weniger Konflikte

Vertikale versus horizontale Vererbung

Horizontale Vererbung: entkoppelte Vererbung; Weitergabe unabhngig von (Wirts-) Nachkommen

Horizontale Vererbung: keine Interessensgemeinschaft, Ausnutzen der Gruppe -> hohes Konfliktpotential

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Konfliktlsung

Common ancestry and aligned future

Anwendung auf Vielzeller: Konflikte & Konfliktlsung

(1) Gene -> Zellkern

Eukaryontische Zelle

Gene

Genom

Zellkern: Spindelapparat - gekoppelte Vererbung, abgesehen von Sex (cross over) Geringeres Konfliktpotential

11

(2) Zellkern-Mitochondrien
Eukaryontische Zelle

Gene

Genom

Zytoplasmatisches Material (Plasmide, Mitochondrien): kein Spindelapparat, viele Kopien Hohes Konfliktpotential

(2) Nukleares und zytoplasmatisches genetisches Material

Zytoplasmatisches Material: Uniparentale vertikale Vererbung:
Maternal: geringere Variabilitt

Mutter
Gene

Genom

Gene

Genom

Vater

Gene

Genom

Reduziert Konfliktpotential

Konflikte im Zytoplasma
Heteroplasmie: verschiedene zytoplasm. Elemente (Plastide, Mitochondrien) -> Variabilitt in Zelle -> Konkurrenz ->Konflikt Homoplasmie durch uniparentale Vererbung Selektiert fr groe (Ei mit Zytoplasma) und kleine (Spermien ohne Zytoplasm) Gameten Entstehung von Mnnchen/Weibchen gewhrleistet uniparentale Vererbung

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Neue Konflikte im Zytoplasma

Zytoplasm. Elemente bevorzugen Weibchen (Mnnchen Sackgasse) Verschobenes Geschlechterverhltnis

gynodizische Pflanzen

Bedeutung fr Menschen

Evolutionre Medizin
Virulenz von Krankheiten Schdlichkeit eines Pathogens gegenber Wirt Pathogen: max Weitergabewahrscheinlichkeit

Abhngig von:
- Konkurrenz innerhalb des Wirts: genetische Zusammensetzung - Weitergabemodus: vertikal/horizontal

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Evolutionre Medizin
Virulenz von Krankheiten (1) Konkurrenz innerhalb des Wirts: genetische Zusammensetzung

Evolutionre Medizin
Virulenz von Krankheiten (2) Weitergabemodus: vertikal/horizontal

Evolutionre Medizin
Virulenz von Krankheiten (1) Konkurrenz
Pseudomonas aeruginosa

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Evolutionre Medizin
Virulenz von Krankheiten
Pseudomonas aeruginosa

Griffin et al. 2004

Evolutionre Medizin
Virulenz von Krankheiten

Kooperativer, wenn verwandt und globale Konkurrenz

Griffin et al. 2004

Evolutionre Medizin
Virulenz von Krankheiten (2) Weitergabemodus
Gelbfiebermcke, Aedes aegypti Microsporidien, Edhazardia aedis

Agnew & Koella 1997

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Evolutionre Medizin
Virulenz von Krankheiten
Gelbfiebermcke, Aedes aegypti Microsporidien, Edhazardia aedis

Agnew & Koella 1997

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