TRABALHO DE FISIOLOGIA ANIMAL

MECANORRECEPTORES EM ANTENAS DE HYMENOPTEROS RGO DE JOHNSTON

Discentes: Letcia Ramos de Menezes

Curso: Cincias Biolgicas (bacharelado)

Perodo: 4

Docente: Alexandre Vieira

Alfenas Janeiro de 2013

Resumo Este trabalho buscou descrever o funcionamento de Receptores Sensoriais de insetos da ordem, Hymenoptera (formigas, vespas e abelhas), do tipo mecanorreceptores, mais especificamente, o rgo de Johnston, um dos mais estudados em funo da sua grande importncia na percepo do som.

Introduo Os rgos sensitivos dos insetos, normalmente, so de tamanho microscpico e ficam localizados principalmente na parede de seu corpo. Atualmente tm-se conhecimento de trs tipos fundamentais de rgos sensoriais, sendo eles os e sentido mecnico, de sentido qumico e rgos visuais. As antenas nos insetos funcionam como sensores para o monitoramento do ambiente fsico e qumico e, portanto, possuem mecanosensores e uma variedade de receptores capazes de perceber estmulos olfativos, de contato qumico, de umidade, de temperatura. Quimiorreceptores na antena so importantes para busca, reconhecimento e discriminao de alimentos apropriados, acasalamento e deteco do habitat, enquanto os mecanorreceptores na antena desempenham papis crticos ao evitar sbitos ataques de predadores e so tambm importantes na percepo de objetos fsicos que esto em torno de um animal. O sensor ttil da antena pode ser especialmente importante em insetos noturnos, que freqentemente tem que reconhecer o ambiente fsico em condies de completa escurido. Um comportamento particularmente interessante o movimento antenal exploratrio durante uma busca em um ambiente. Este movimento ativo pode fornecer informao ttil sobre o ambiente fsico mais efetivamente do que aquela obtida com antenas imveis.

Tipos de Antena Existem dois tipos principais de antenas: as segmentadas e as flageladas. A primeira possui segmentos com aproximadamente a mesma forma e msculos em todos os segmentos, exceto o mais distal, enquanto a segunda possui dois segmentos basais, o escapo e o pedicelo, e um flagelo geralmente composto de muitos segmentos de formas similares. As junes, que conectam os segmentos flagelares, so flexveis, mas podem mover-se somente passivamente, enquanto que as junes entre o escapo e o pedicelo e entre a cabea e o escapo possuem msculos que permitem que eles se movam ativamente. Deste modo, mecanorreceptores no flagelo fazem contato com objetos, enquanto aqueles presentes nos dois segmentos basais (escapo e pedicelo) podem desempenhar uma

funo proprioceptiva para monitorar a orientao antenal. A deteco da posio de um objeto pode ser calculada quando os sinais de sada tteis do flagelo e dos mecanorreceptores no escapo e pedicelo so combinados no sistema nervoso central. Na Figura 1: uma micrografia obtida por microscopia eletrnica de varredura (MEV) da formiga Pachycondyla marginata mostrando sua antena flagelada.

Figura 1: S (escapo), P (pedicelo)

Os Mecanorreceptores So quatro os tipos bsicos de estruturas mecanosensoras existentes: os pelos, sensilas campaniformes, rgos cordotonais e os receptores de tenso. Estas so encontradas em vrios segmentos das antenas de insetos, e podem, em princpio, funcionar como prprio- e exteroreceptores. Podem ser encontrados sozinhos ou em grupos, para formar, por exemplo, placas ou lminas de pelos (pelos de Bhm) e o rgo de Johnston, um dos mecanosensores mais estudados devido crescente constatao de sua importncia funcional.

rgo de Johnston O rgo de Johnston est localizado no segundo segmento antenal (pedicelo) de insetos de diferentes ordens, como, Orthoptera, Coleoptera, Himenptera, Dptera, Lepidptera e Ephemeroptera. Morfologicamente o rgo de Johnston caracterizado pela presena de conjuntos de unidades sensoriais que consistem de neurnios sensoriais e clulas de suporte chamadas distribudos escolopdeos, dentro do

simetricamente

pedicelo. A principal caracterstica dos escolopdeos o espao escolopforo, uma cavidade em forma de fuso, que envolve os dendritos ciliados dos neurnios. Veja na Figura 3. Figura 3: rgo de Johnston em Formica rufa. A parede dorsal do pedicelo removida para mostrar o arranjo dos escolopdeos dentro do pedicelo

O rgo de Johnston consiste de grupos de clulas sensoriais cujas fibras nervosas correm em dois nervos antenais e cujas fibras sensoras esto ligadas a botes cuticulares na membrana articular entre o pedicelo e o 3 segmento. Localizado no pedicelo, o rgo de Johnston funciona como um rgo mecanosensor, percebendo alteraes do flagelo em relao a este segmento antenal. Os estmulos gerados no meio so percebidos pelo inseto como uma perturbao que altera o posicionamento inicial, ou de repouso dos mecanorreceptores, afetando a polaridade da membrana do neurnio e o crebro. Deste modo a ativao do neurnio depende da movimentao do flagelo, a qual varia de acordo com as diferentes presses existentes no meio. Isso quer dizer que quanto maior a presso externa, maior ser a movimentao e, conseqentemente, maior ser o estmulo recebido ou percebido pelo inseto. Estas deflexes esto associadas, por exemplo, s correntes de ar de alta ou baixa intensidade (fora e velocidade). Esses rgos de audio convertem a energia das ondas sonoras em sinais eltricos. Nas sensilas, parte dessa energia eltrica convertida em energia mecnica o qual transmitida para os neurnios. A energia mecnica causa uma deformao mecnica na membrana dendrtica, produzindo potenciais receptores. Finalmente, ocorre a converso dos potenciais receptores em um potencial de ao, no qual acredita-se ocorrer na membrana celular do neurnio Nos himenpteras, as partes distais dos escolopdeos se ligam a uma srie de botes quitinosos, que so cavidades cnicas, presentes na membrana articular entre o pedicelo e o 3 segmento, distribudos em forma de anel. A membrana articular intersegmentar , que sustenta os botes quitinosos (K), desprotegida e est totalmente exposta ao ar. A Figura 4 mostra um diagrama desta regio.

Figura 4: diagrama, representando a maior parte do segmento antenal de uma abelha

operria (Apis mellifera) em uma seo longitudinal e em perspectiva e uma pequena seo do terceiro segmento (longitudinal, transversal e em perspectiva) mostrando o rgo de Johnston que consiste de dois grandes grupos de clulas sensoriais (SC) cujas fibras nervosas (NP) correm para dois nervos antenais (N) e cujas fibras sensoras (SF) esto ligadas a botes (K) na membrana articular. Dois botes so cortados no sentido de seus comprimentos, mostrando a cavidade em forma de cone que se abre para o exterior, enquanto os outros esto inseridos na membrana articular. Tr, traqueia, Hyp, hipoderme, Ch, quitina dura, Ch1, faixas de quitina macias e flexveis que mantm o segundo e terceiro segmentos firmemente ligados.
Figura 5: Corte do

transversal

pedicelo da antena mostrando a

disposio radial das clulas sensoriais do rgo de Johnston, os ramos do nervo

antenal, a epiderme e a cutcula do pedicelo em P. paulista.

Figura 6: Corte longitudinal do pedicelo da antena mostrando as clulas sensoriais do rgo de Johnston, o nervo antenal e a cutcula de A. pallipes.

A audio associado ao mecanosensor

Importantes informaes podem ser trocadas a grandes distncias por membros da mesma espcie atravs do som, sendo esse processo comumente utilizado no reino animal em grande nmero de contextos comportamentais. Dos vrios meios de comunicao usados por animais, o som oferece possibilidade de extensa e rpida comunicao, riqueza de informaes e uma vastido de espectro que somente superada pela comunicao visual. Assim, no surpresa que os membros dos mais avanados grupos do reino animal sejam sensveis a estmulos sonoros e que muitos deles tenham desenvolvido rgos especiais para produo de sons, sendo um fator importante para seu comportamento. A percepo do som pode ser vista como um tipo de sentido ttil, muito delicado onde o estmulo desencadeado pela presso causada pelo impacto das ondas sonoras. O som propagado como uma srie de ondas de compresso e rarefao; h pequena absoro de energia e, assim, irradiado atravs de distncias considerveis. Sinais vibratrios transmitidos atravs do substrato so usados para comunicao social em muitos grupos de insetos. Na maioria dos insetos os ouvidos provavelmente esto entre os receptores de gradientes de presso. A maioria dos receptores envolvidos na audio so proprioreceptores e pelo menos alguns possuem funo mista. A capacidade auditiva dos insetos muito mais ampla em termos de freqncia que a do homem, podendo detectar freqncias de algumas dezenas a mais de 90.000 Hz. Seus rgos auditivos podem variar desde um sensilo ttil at rgos timpnicos mais complexos, formados por uma estrutura especializada. A antena de alguns Hymenoptera especializada para detectar sons gerados pelo batimento das asas de indivduos da mesma espcie (Yack 2004). A maioriados insetos possui um rgo cordotonal situado na base da antena, no segundo segmento (pedicelo). Entretanto o rgo difere em tamanho e funo nos diferentes grupos de insetos. A percepo do movimento da antena pelo rgo de Johnston, foi previamente associada audio, percepo da gravidade e controle de vo. Abelhas Apis mellifera forrageadoras, por exemplo, utilizam a waggle dance, para comunicar s outras forrageadoras a direo e distncia das fontes de alimento. O som e os fluxos de ar gerados pela asa e vibraes abdominais da abelha so percebidos pela antena de uma outra abelha e o rgo de Johnston funciona como detector para decodificao das mensagens da dana.

Concluso possvel concluir ao final desde trabalho que o O rgo de Johnston de vital importncia

para insetos funcionando como um mecanosensor percebendo alteraes do flagelo em relao ao pedicelo. Por esta razo, ele atua como rgo receptor auditivo, alm de auxiliar no controle do vo, e percepo de vibraes provenientes do substratos auxiliando tambm na fuga contra predadores.
Referncias Bibliogrficas

Morfologia de Estruturas Sensoriais em Pernas e Antenas de Agelaia pallipes (Olivier), Polybia paulista (Ihering) e Mischocyttarus cassununga (Ihering) (Hymenoptera: Vespidae) GLUCIA M.T. SANTOS, ARMINDO A. ALVES E FERNANDA A.S. MENDONA. UNIARARAS Centro Universitrio Hermnio Ometto. 2007

USO DE FREQUNCIAS SONORAS NO CONTROLE DE CUPINS DE MADEIRA SECA Cryptotermes sp. (Isoptera: Kalotermitidae). Giovanella, R. Universidade Federal do Paran. Curitiba. 2009

Caracterizao do material magntico em antenas de formigas Pachycondyla marginata: um possvel sistema magnetosensor. Jandira Ferreira de Oliveira. Centro Brasileiro de Pesquisas Fsicas. Rio de Janeiro, maro de 2010