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ASIMETRÍAS

INTER-HEMISFERICAS

I. ASPECTOS HISTÓRICOS

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El hombre parece ser el único animal que presenta una clara preferencia en el empleo de las manos. El 89% de la población es diestra, y el 11% prefiere en grado mayor o menor la mano izquierda. A pesar de tan clara evidencia de que los hemisferios no son equivalentes, no fue sino hasta hace 120 años cuando vino a postularse el concepto de "dominancia hemisférica". En 1861, Paul Pierre Broca presentó la evidencia anatomopatológica de un paciente quien hubiera perdido la facultad del habla y presentara una extensa lesión en el pie de la tercera circunvolución frontal. Cuatro años más tarde, Broca disponía de ocho casos adicionales de "afemias" (o sea afasia), con lesiones en la misma región frontal (cita, Joynt, 1964).

Por la misma época, Gustavo Dax, joven médico, presentó a la Academia de Medicina de Francia un manuscrito de su difunto padre, Marc Dax, escrito en 1836 (pero jamás publicado o dado a conocer), el cual proponía una asociación entre lesiones del hemisferio izquierdo y la pérdida de la facultad del habla. Revisando la acrimoniosa correspondencia entre Broca y Dax hijo, Joynt y Benton (1964) concluyen que, si bien la prioridad del descubrimiento puede acreditarse a Marc Dax, la responsabilidad científica y pública recae sobre Broca. El hallazgo del "centro del habla", junto con las publicaciones posteriores de Fritsch y Hitzig cerró por muchos años la corriente globalista iniciada por Flourens. Sin embargo, por oposición a la laboriosidad de los hallazgos de Hitzig, la aparente facilidad con que se creyó "localizar" una función tan compleja como el lenguaje pareció abrir posibilidades inesperadas.

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El concepto de dominancia hemisférica implicaba que el área descrita por Broca era dominante en el hemisferio izquierdo para diestros y en el hemisferio derecho para zurdos, grave error inferencial que tardaría unos 80 años en disiparse. Con el paso de los años, el concepto de dominancia abarcó áreas temporales, cuya lesión, según Wernicke (cita Geschwind, 1967), conllevaba una afasia sensorial o receptiva. Dejérine, hacia 1880, extendió la noción tanto a áreas posteriores (circunvolución) angular y lóbulo occipital) cuya destrucción acarreaba una deficiencia en el reconocimiento visual de símbolos gráficos (alexia) como a áreas frontales, cuya lesión implicaba una pérdida de la facultad para escribir (agrafía).

Hacia principios de siglo, Liepmann (1905) propuso que la dominancia del hemisferio izquierdo también implicaba acciones motoras simbólicas (praxis) cuyos "centros" fueron colocados cerca de la banda motora izquierda. La extensión del concepto de dominancia hemisférica a actividades motoras y simbólicas conllevó una verdadera explosión numérica de "centros de representación" de funciones superiores que daban la impresión de que la corteza fuera un enorme casillero sin mayores relaciones con estructuras sub-corticales. Tal vez el único en llamar la atención sobre la relatividad del concepto de dominancia cerebral fue Hughlins Jackson (1874) quien señaló algunos principios básicos sobre la función complementaria de los hemisferios y sobre las capacidades lingüísticas y musicales del hemisferio derecho; también sugirió que no todo zurdo presentaba afasia tras lesiones derechas, lo cual implicaba que la preferencia manual no necesariamente revelaba la dominancia hemisférica.

El concepto de dominancia del hemisferio derecho tardó más en desarrollarse, según las revisiones de Hécaen (1974), Benton (1969) y Teuber (1967). Por los años 20, comenzaron a describirse perturbaciones en la orientación, en la habilidad para vestirse y para manipular el espacio tras lesiones derechas. Pótzl (1928) subrayó el papel del hemisferio derecho en la apreciación de las relaciones espaciales y rítmicas así como en el conocimiento de las sensaciones evocadas en el cuerpo. Comenzaron a ingeniarse "pruebas" que ponían en evidencia defectos no obvios en la vida cotidiana, tales como construir con cubos, copiar dibujos, etc. Desde hace unos 30 años, se dispone de evidencias que confirman las nociones de Jackson de que los hemisferios son sustancialmente diferentes y de que la organización cerebral de los zurdos no es un espejo de la de los diestros ya que en la mayoría de los zurdos, el hemisferio izquierdo es el dominante para lenguaje (Zangwill, 1960), y ya que ambos son complementarios en sus funciones (Milner, 1974). El concepto de dominancia ha perdido pues, su acepción absoluta y hoy en día implica solamente mayor eficiencia para determinadas operaciones. El predominio o la tendencia a un mejor procesamiento dependen de la preferencia manual, de los antecedentes familiares de zurdera, del sexo y probablemente de la edad.

II. ESTUDIOS NEUROANATOMICOS

En un comienzo se intentaron demostrar diferencias inter-hemisféricas en cuanto a peso, volumen, tamaño y gravedad específica, ninguna de las cuales resultó

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significativa a lo largo de 80 años de estudios (Von Bonin, 1962). La base de estudios neuroanatómicos más recientes radica en que, en cuanto más larga, profunda o bifurcada una cisura, mayor superficie cortical involucra a su alrededor. En cambio, en cuanto mayor un ventrículo, menos sustancia cerebral hay en las regiones circunvecinas. Geschwind (1974), revisó los resultados de estudios previos y concluyó que, en la mayoría de ellos, se encuentra una diferencia leve pero constante en favor de la cisura izquierda de Silvio y de la superficie comprendida entre la parte posterior de la circunvolución izquierda de Heschl y el borde posterior de la cisura de Silvio, área conocida como plano temporal (Fig. IV-1). Se han realizado tres estudios independientes pero concordantes, dos con 100 cerebros y uno con 200 (Geschwind y cois., 1968; Tezsner y col., 1972; Wada y cois., 1975). Demuestran que el plano temporal izquierdo es mayor que el derecho en el 60% de los casos, menor que el derecho en el 10% y equivalente en el 30%. Los cerebros de mujeres presentan una alta frecuencia de equivalencias morfológicas en dichas regiones. Por neumoencefalografía se observa un mayor volumen en el 57% de los cuernos occipitales izquierdos, en el 13% de los cuernos occipitales derechos y una equivalencia en el 30% de los casos (McRae y cois., 1964), lo que sugiere que la asimetría en favor del cuerno occipital derecho correlaciona con la dominancia hemisférica para lenguaje. Rubens (1977) señala que la mayor angulación de la cisura silviana derecha permite mayor extensión de las regiones posteriores, incluyendo la circunvolución angular derecha. Comparando datos de lateralización de lenguaje por la prueba de Wada (ver más adelante) con las respectivas angiografías, Ratdiff y cois., (1980) demuestran que esta asimetría silviana correlaciona en alto grado con el hemisferio dominante para lenguaje.

Polo Temporal

Izquierdo.

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Polo Occipital

TEMPORAL

Polo Temporal

Derecho

FIGUR A IV-1. Plano temporal derecho e izquierdo. El plano temporal va desde la circunvolución de Heschl hasta la punta de la confluencia temporo-parietal (según Geschwind,

1974).

Las asimetrías morfológicas de ambos hemisferios, relacionadas con el modo peculiar de operar cada uno, son genéticamente determinadas puesto que se encuentran desde la 24-30 semana de gestación (Wada, 1975). Sin embargo, el alto número de equivalencias morfológicas (30%) o de ventaja para el hemisferio dere- cho (10%) no corresponde a las estimaciones de dominancia para lenguaje. Si los da-

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tos anatómicos reflejaran fielmente ia organización funcional, ai menos un 10% de todos los individuos presentarían dominancia derecha para lenguaje, la cual no parece exceder, en realidad, un 2.6% de la población, a lo sumo (Levy, 1974). Por esto, en ausencia de datos de microscopía electrónica y de bioquímica, resulta aventurado sacar conclusiones definitivas a partir de las diferencias morfológicas.

La única técnica conocida para evaluar con precisión (95% de aciertos) las asimetrías funcionales hemisféricas, implica riesgo para el paciente y sólo se utiliza en candidatos a cirugías (generalmente para excisión de focos epileptógenos) en las que se teme invadir quirúrgicamente áreas críticas para el lenguaje. Se trata de la prueba de Wada consistente en inyectar anestésico (amital sódico) en ambas carótidas, con unos días de intervalo. Ello bloquea funcionalmente el hemisferio correspondiente a la inyección. El tratamiento izquierdo conlleva, además de una parálisis transitoria en el lado derecho del cuerpo, un bloqueo en la emisión o comprensión del lenguaje. Tras la inyección derecha sobreviene una parálisis izquierda, con severos trastornos en razonamiento y memoria no verbal y espacial. Pero la población sometida al amital sódico es anómala en cuanto a organización cerebral pues en general presenta un daño cerebral muy temprano, que redunda en una altísima incidencia de dominancia hemisférica derecha tanto en diestros (7%) como en zurdos (39%), así como de bilateralidad de funciones (4%) según Rasmussen y col., (1975) y Milner y col., (1962). La organización interhemisférica de sujetos sin daño cerebral temprano no corresponde a estas cifras. Las estimaciones basadas en muestras muy amplias de lesionados cerebrales, con o sin afasia, indican que el 99.5% de los diestros y el 70% de los zurdos presenta predominio del hemisferio izquierdo para lenguaje.

Existen técnicas no invasivas utilizadas ampliamente para fines investigativos pero cuya utilidad diagnóstica es escasa por el alto número de errores que conllevan. Por ejemplo, las asimetrías en el bloqueo del ritmo alfa son más notorias en el he- misferio izquierdo al escribir que al copiar y al copiar que al hablar o leer (Galin y cois., 1982). El estudio de coherencias o análisis de la semejanza en la forma y fase de las ondas evocadas en cada hemisferio por ciertos estímulos correlaciona en alto grado con los datos del amital sódico, pero no se ha validado para efectos diagnósti- cos (Davis y Wada, 1977). También hay evidencias de que el flujo regional sanguí- neo medido por isótopos radioactivos se incrementa preferencialmente en áreas izquierdas temporoparietales ante estimulación auditiva (Maximilian, 1982). Final- mente, para todas las modalidades, existen numerosas técnicas psicofísicas que revelan procesos perceptuales cuyo significado en relación con las asimetrías hemisféricas se mencionará en detalle más adelante.

Las evidencias neuroanatómicas y comportamentales (según el amital sódico, técnicas electroencefalográfícas y procedimientos psicofísicos) indican que los patrones de asimetría son bastante estables en hombres diestros, pero no así en mujeres o en zurdos quienes parecen revelar asimetrías que difieren de las de los hombres diestros. Puede concluirse sin embargo, que en la mayoría de la gente, la

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lateralización del lenguaje se basa en un programa genéticamente determinado el cual debe desarrollarse y actualizarse con las experiencias naturales del humano.

III. ASIMETRÍAS INTER-HEMISFERICAS EN CEREBROS DIVIDIDOS

"Mas cuando tú hagas limosna no sepa tu mano izquierda lo que hace tu derecha, para que tu limosna quede en secreto".

MATEO 6,3

La sección de las principales comisuras cerebrales se conoce como cerebro dividido y se practica con el fin de evitar la irradiación de la actividad paroxística producida por un foco epiléptico localizado en un hemisferio cerebral. La aparente ausencia de síntomas clínicos post-operatorios (Akelaitis, 1944), originó bromas respecto del cuerpo calloso, como la de que su única función era transmitir convulsiones o impedir que los hemisferios "colgaran" (ver Ettlinger y col., 1969).

A. NEUROANATOMÍA

Las comisuras telencefálicas son haces definidos de fibras corticales o sub-corticales que interconectan los hemisferios. La comisura cortical más importante es el cuerpo calloso cuyas principales regiones son la rodilla, la parte media y el espíenlo. La rodilla enlaza los sistemas frontales; la parte media, los lóbulos temporales y parietales; el esplenio une regiones occipitales y parietales. La comisura anterior es un sistema de unión cortical menos voluminoso que el cuerpo calloso y conecta regiones homologas de corteza entorrinal y temporal. Las comisuras sub-corticales más importantes son el quiasma óptico y la comisura hipocámpica crítica en la integración de señales viscerales y emocionales. Existen además, otras comisuras a nivel diencefálico y mesencefálico, a saber: masa intermedia (entre el tálamo) no siempre presente en el hombre, la comisura habenular y la posterior, íntimamente relacionadas con la regulación endocrina y visceral. Finalmente, las comisuras inter-coliculares cuyas funciones parecen ser críticas en la integración de señales extrageniculadas auditivas y visuales (Pasik y

col., 1968).

La integración inter-hemisférica se logra mediante tres sistemas: el primero está constituido por los sistemas sensoriales y motores periféricos ipsi y contralaterales, gracias a los cuales un mismo lugar de estimulación puede desencadenar actividad en uno o en ambos hemisferios o hemicuerpos (según que se trate de un sistema aferente o eferente). 2. La llegada sensorial uni-hemisferica no solo implica que se evoquen señales allí, ya que por el sistema comisural también se producen^señales en el hemisferio opuesto. Se cree que la función del cuerpo calloso sería la de generar áreas de inhibición o excitación alrededor de las poblaciones celulares del hemisferio

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contralateral de modo de realzar o borrar selectivamente la actividad de ciertas unidades en un hemisferio (Asanuma y col., 1962). Además, cada día se confirma más la noción de que el sistema comisural contribuye poderosamente a la integración bilateral de la atención así como al mantenimiento de la orientación simétrica en ambos hemisferios (Bowers y cois., 1981; Bowers, 1980). Caso de requerirse de operaciones complejas, cada hemisferio interviene según su propia "especialización" y se activa diferencialmente. 3. La integración inter-hemisférica se completa mediante los aparatos retlculo-talámicos y las mutuas relaciones de sistemas corticofugos y mesencefálicos.

B. ESTUDIOS EN ANIMALES CON "CEREBROS DIVIDIDOS"

Myers y Sperry (1953) estudiaron por primera vez la función hemisférica animal seccionando las comisuras en lugar de lesionar uno de los hemisferios, como se

hacía tradicionalmente. En animales se extirpa el quiasma óptico, el cuerpo calloso, las comisuras anteriores, hipocámpica y posterior y en ocasiones la masa intermedia

y comisuras intercoliculares. Así, las señales recibidas por un hemisferio,

quedan" en él sin cruzar al hemisferio opuesto por falta de conexiones corticales. De esto se infiere que, en ausencia de comisuras, la transferencia de señales discriminativas es mínima y el animal sólo se beneficia de cierto efecto inespecífico del contexto general o del nivel de activación (Ettlinger y col., 1969).

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1. Transferencia visual

Al seccionar el quiasma se destruyen las fibras procedentes de la hemi-retina nasal (campo visual temporal), por lo cual el sujeto no ve sino los objetos situados en el campo visual nasal (reflejados en las hemi-retinas temporales que proyectan al hemisferio ipsilateral). La mera sección del quiasma no garantiza que los estímulos visuales se procesen sólo en el hemisferio de llegada porque las señales en cada lóbulo occipital se transfieren al hemisferio opuesto por el esplenio del cuerpo calloso. Si además del quiasma, se secciona el esplenio, entonces el estímulo visual

queda confinado al hemisferio de llegada, siempre y cuando el objeto no se refleje sino en una retina, para lo cual sencillamente se le tapa un ojo al sujeto (Fig. IV-2). Este animal efectúa ciertas discriminaciones con el ojo descubierto que sólo conecta con el hemisferio ipsilateral y responde con la mano opuesta al hemisferio cuyo ojo está destapado y que se halla bajo control motor de este mismo hemisferio. El control uni-hemisférico se manifiesta en la imposibilidad de estos animales para responder, posteriormente, con la mano ipsilateral al ojo descubierto, la cual es controlada por el hemisferio que "no vio" el estímulo; para realizar la discrimina- ción con la mano ipsilateral es preciso descubrir el segundo ojo (a la vez que se tapa

el primero) pero entonces, no se observa mayor "ahorro" en el número de ensayos

para alcanzar el criterio de aprendizaje (Myers y Sperry, 1950) cosa que sí sucede en animales intactos.

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FIGURA IV-2. Diagrama de una preparación con sección de comisu- ras y quiasma óptico. Al tapar el ojo derecho, el animal utiliza la mano derecha para obtener refuerzo ante un círculo grande y rayas horizonta- les (estímulos "vistos" con el hemisferio derecho). Con el ojo izquierdo tapado, aprende a utilizar la mano izquierda ante un círculo pequeño y las rayas verticales ("vistas" con el hemisferio dere- cho). Este hábito conflictdvo no es posible de establecer en animales intactos.

Otra evidencia de que en especies sub-humanas, el hemisferio contralateral "ignora" lo que hace su contraparte, viene dada por la capacidad, inusitada en animales intactos, de los comisurotomizados para aprender hábitos opuestos o conflictivos con las dos manos respectivamente. Por ejemplo, el refuerzo se suministra cuando el mono escoge una raya horizontal con el par ojo derecho-mano izquierda y una raya vertical con el par ojo izquierdo-mano derecha. Con sólo que el esplenio esté intacto la transferencia de aprendizajes visuales es adecuada y hábitos conflictivos con ambas manos como la tarea ya citada, resultan imposibles de aprender (Myers, 1961). Lo anterior parece indicar que las señales visuales relacionadas con patrones complejos sólo generarían actividad en las células que proyectan por el esplenio, y en este sentido, tendrían "rutas" específicas. El esplenio sería pues, una vía necesaria y suficiente para generar actividad relacionada con la visión de formas, tamaños y patrones en el hemisferio contralateral. Sin embargo, no todas las señales visuales se transfieren por vías corticales. Incluso en ausencia de comisuras corticales, en algunos carnívoros, las comisuras inter-coliculares parecen bastar para una adecuada transferencia de atributos como color y luminosidad (Voneida, 1963).

2. Transferencia somestésica

Resulta más difícil demostrar el sindrome de desconexión comisural con la modalidad somestésica en razón de la extensa bifurcación ipsi y contralateral de las vías extralemniscales. El ahorro en el número de ensayos requeridos con la mano no entrenada para una discriminación somestésica depende en parte de la, o de las sub-modalidades implicadas en la tarea (Ettlinger y cois., 1969), así como del entrenamiento previo con ambas manos en discriminaciones somestésicas (Semmes y cois., 1969). Por ejemplo, la discriminación de tamaño o forma activa sistemas propioceptivos lemniscales eminentemente contralaterales; en condiciones de comisurotomía no se observa "ahorro" en el aprendizaje con la segunda mano. Pero la discriminación de rugosidad activa vías extralemniscales cruzadas y no cruzadas, lo cual permite un ahorro sustancial con la mano no entrenada. Cuando la

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llegada del estímulo periférico es bilateral, el sistema comisural nq es indispensable, ya que cada hemisferio recibe información por las proyecciones no cruzadas acerca de lo que sucede en la mano ipsilateral. Controlando el que la llegada sea uni-hemisférica, parece que, en ausencia de la parte media del cuerpo calloso, la transferencia somestésica es mínima pero su mera presencia (aún si el resto del cuerpo calloso se ha seccionado) garantiza que las señales originadas en regiones somestésicas generen actividad en el hemisferio opuesto (Myers, 1961).

3. Transferencia auditiva

La bilateralidad anatómica de las vías auditivas desde tallo hasta corteza no ha permitido investigar este aspecto en sujetos comisurotomizados. Sobre ello se volverá en la sección con estudios de humanos normales.

4. Transferencia motora

Dado que las proyecciones motoras son ipsilaterales en lo referente a muscula- tura proximal, y contralaterales en lo referente a movimientos independientes dista- les no es de extrañar cierto ahorro en el número de ensayos requeridos para efectuar, con la mano no entrenada, un hábito motor que involucre sólo musculatura de codo y hombro (Gazzaniga, 1968). Pero si el hábito implica movimientos independientes de dedos, prácticamente no hay transferencia y el movimiento observado es torpe, como si fuera controlado por vías ipsilaterales (Brinkman y Kuypers, 1973).

5. Transferencia de señales ' 'emocionales''

En aprendizaje, la tasa de respuestas depende de la activación general y del "estado emocional" provocado por el contexto. Los efectos diferenciales sobre el aprendizaje según que se utilice refuerzo o castigo son tal vez más espectaculares en animales con lesiones cerebrales que en animales intactos (Gazzaniga, 1975), pero también son evidentes en el humano (McKeever y cois., 1981).

El ahorro con el hemisferio no entrenado no es significativo con paradigmas de refuerzo y extinción pero es obvio un gran ahorro con el hemisferio-mano no entrenados en la tarea bajo condiciones de castigo (Sechzer, 1964). Es probable que el choque desencadene mayor activación general, por lo que se facilitaría tanto la transferencia inter-hemisférica extra-comisural (por sistemas activadores difusos) como el aprendizaje con el hemisferio no entrenado. La mayoría de los estudios al respecto han confundido y tratado como si fueran uno solo, los efectos de transferencia y aprendizaje, lo cual dificulta extraer generalizaciones prudentes.

El alertamiento general, difundido a partir de la formación reticulada, puede provenir de un solo hemisferio que activaría el sistema alertante por vías cortico-fugas. Si a un mono comisurotomizado total que realiza una tarea de

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discriminación visual con un solo ojo, sorpresivamente, se le proyecta la imagen de una serpiente en el ojo descubierto, y su reacción no es muy intensa, sólo se niega a proseguir la tarea con el ojo-hemisferio con que vio la serpiente. Pero si su reacción es intensa, puede negarse a responder de cualquier manera. Esto hace suponer que cada hemisferio tendría un umbral de alertamiento el cual, caso de rebasarse, ocasionaría indirectamente un incremento en la actividad general cerebral.

Sperry (1961) preparó gatos o perros con "hemi-sindromes" característicos de lesiones cerebrales bilaterales. Si a un gato se le extirpan bilateralmente los lóbulos temporales, incluyendo amígdala, polo temporal y corteza infero-temporal, se observan severos defectos en la integración sensorio-emocional. Estos animales no parecen adscribirle significado a sus percepciones visuales y adolecen de un defecto atencional consistente en que reaccionan ante cualquier estímulo de modo pasajero. No discriminan estímulos nocivos o peligrosos, ni lo que es comestible de lo que no lo es, y se muestran anormalmente plácidos e hipersexuales (Klüver y Buey, 1939). El gato de la figura IV-3 tiene extirpadas las comisuras (incluyendo el quiasma óptico) y el lóbulo temporal derecho. Su reacción a estímulos peligrosos es normal cuando éstos se le presentan en el ojo izquierdo (hemisferio izquierdo intacto) pero es anormalmente plácida y carente de orientación cuando se presentan en el ojo derecho (lóbulo temporal extirpado). Esta preparación conforma un verdadero "hemi-sindrome" de Klüver-Bucy. Sperry (1961) preparó un hemi-sindrome frontal en el que, con el ojo-lóbulo frontal intacto, las respuestas de ordenación interna son normales, y con el ojo-lóbulo frontal lesionado, se configuran respuestas análogas a los de los animales con lesiones frontales. Con el ojo correspondiente al hemisferio intacto, el animal aprende normalmente tareas de respuesta diferida, pero es incapaz de establecerlas con el ojo correspondiente a la extirpación. Es ésta una buena evidencia de la relativa independencia de los hemisferios en ausencia de las interconexiones que los unen.

FIG URA IV-3. Hemi-sindrome de Klüver-Bucy. Preparación con comi- surotomia completa (incluyendo colículos) y excisición de lóbulo temporal derecho. Al ver un estimu- lo amenazante con el par ojo izquierdo-hemisferio izquierdo, el animal reacciona normalmente con rabia o miedo. Al verlo con el par ojo derecho-hemisferio derecho, reacciona con la placidez descrita en las preparaciones bi-temporales (de Sperry, 1961).

C. ESTUDIOS DE DESCONEXIÓNEN "CEREBROS DIVIDIDOS"

HUMANOS Durante mucho tiempo, la callosotomía se consideró inocua por la aparente ausencia de síntomas (Akelaitis, 1944) pero las series de comisurotomías iniciadas en

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los años 60 demostraron la presencia de "síndromes de desconexión" tan sorprendentes como los de los animales, sólo que para ponerlos de relieve, a veces se requiere de un montaje técnico elaborado. Las comisurotomías humanas no interrumpen el quiasma óptico por la hemianopsia bi-temporal innecesaria que esto conllevaría; a veces son incompletas bien sea por ahorro en tiempo de cirugía o por la localización misma del foco epiléptico que hace innecesaria una excisión radical. En la siguiente revisión se escogieron sólo los experimentos con comisurotomizados diestros.

1. Operaciones integrativas en ''cerebros divididos"

El coeficiente intelectual post-operatorio de los comisurotomizados no parece decrecer sustancialmente tras la cirugía, lo cual no significa que conserven un nivel normal de adaptación. Se han mencionado defectos de memoria inmediata, particularmente en la fase de adquisición de datos (Huppert, 1981; Bogen y cois., 1977); así mismo se observa tendencia a olvidar hechos y a repetir indefinidamente las mismas narraciones (Zaidel y col., 1974), así como defectos atencionales (Trevarthen, 1974). Ocasionalmente se presenta un mutismo absoluto que se prolonga durante años pero que no parece acompañarse de perturbaciones en la comprensión del lenguaje y que se interpreta como un deficiente monitoreo para iniciar acciones deliberadas (Bogen, 1977). Estos casos de mutismo prolongado se han presentado todos por comisurotomía anterior (con probable daño a lóbulos frontales o cíngulum) junto con extensas lesiones pre-quirúrgicas, lo que potencializaría el defecto emocional y "amotivacional".

La comisurotomía además, implica graves deficiencias para alternar rápidamente de tarea o de movimiento manual y para dirigir selectivamente la atención en favor de uno u otro hemisferio así como un decremento general en la capacidad de solucionar problemas y en el nivel de alertamiento (Trevarthen, 1974). Pero también puede facilitar la ejecución bimanual simultánea y con órdenes opuestas para cada mano, lo que se interpreta como evidencia de la activación independiente de un doble sistema atencional que no se inhibe mutuamente, como sucedería en un normal. Los controles, con sobre-entrenamiento llegan a realizar estas tareas contradictorias, probablemente por un efecto de automatización del sistema motor implicado. En este caso, sin sobre-entrenamiento, la diversificación bilateral de la tarea impide a los normales realizar estas secuencias opuestas (Ellenbergycol., 1980).

En condiciones de estimulación uni-hemisférica, el rendimiento y procesamiento lingüístico es inferior (incluso con el hemisferio izquierdo) al obtenido con ambos hemisferios en condiciones normales. Esto sugiere que, independientemente de las comisuras, el procesamiento semántico se realiza integradamente en ambos hemisferios (Zaidel, 1974). Probablemente lo anterior se realiza a través de los sistemas alertantes reticulares y talámicos. En cuanto a la transferencia de señales sensoriales, algunas de ellas pasarían al hemisferio contralateral por comisuras

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alternas, sub-corticales o por efectos de la activación de la formación reticulada. Otras señales más elaboradas necesitarían de vías comisurales específicas originadas en áreas circunvecinas al procesamiento en cuestión. La presencia del esplenio asegura una adecuada integración visual inter-hemisférica (Gazzaniga y col., 1975; 1963) pero no somestésica o motora. Si se respeta la parte media, sucede lo contrario: adecuada integración somestésica pero muy deficiente integración visual. Las partes anteriores del cuerpo calloso parecen comunicar señales de tipo multi o supramodal pues su ablación no produce déficits específicos (auditivos, somestésicos u olfativos). Al respecto, se cree que cualquier sistema inter-hemisférico sub-cortical o inespecífico puede transferir señales olfativas (Gordon, 1975), pero no así información específica. Cómo se efectúa este proceso en los callosotomizados es un interrogante de momento inexplicable, ya que la mera presencia de la comisura anterior (tras collosotomía total) no impide que se presente un típico sindrome de desconexión (McKeever y cois., 1981).

Lo anterior es de particular interés a la luz de un reciente caso descrito por Gazzaniga y cois., (1979) de un paciente con comisurotomía completa quien, en un lapso de dos años después de la cirugía, ha adquirido una notable capacidad semántica para leer y denominar objetos vistos o palpados en el hemisferio derecho, sin demostración de incremento en la transferencia inter-hemisférica (o sea, por técnicas psicofísicas, al pasarle a este paciente estímulos al hemisferio izquierdo, no se presenta comunicación de éstos al hemisferio derecho). Por otro lado es un tanto difícil aceptar que el hemisferio derecho de un adulto "desarrolle" habilidades complejas lingüísticas, ya que se sabe que ello no sucede sino hasta los dos o tres años de edad. Es posible que este paciente, por su mismo daño cerebral que le ocasionó el trastorno convulsivo, tuviera una organización hemisférica bien diferente de la de los normales y que, simplemente, el hemisferio derecho siempre hubiera intervenido activamente en la solución de estos problemas. Porqué, ante tareas psicofísicas muy especiales este paciente tardó un año en demostrar sus habilidades del hemisferio derecho, es cosa que queda por investigar, pero que muy posiblemente se explique con base en efectos de entrenamiento en dichas tareas especializadas, de atención selectiva con uno u otro hemisferio y de variables inherentes a las tareas mismas.

2. Funciones hemisféricas en "cerebros divididos''

a. Operaciones semánticas: siendo el HI dominante para lenguaje en la mayoría de

la gente, los comisurotomizados escriben y ejecutan cuanta orden verbal se les pida con la mano derecha. Ya se mencionó que el signo de "apraxia con la mano izquier- da" puede presentarse más o menos indefinidamente tras una callosotomía (Zaidel y Sperry 1977; Gazzaniga y col., 1967; Akelaitis, 1944). Esto parece deberse a que el hemisferio izquierdo recibe y comprende la instrucción verbal, al contrario del he- misferio derecho, cuya capacidad lingüística es muy limitada. Para realizar la orden con la mano izquierda (bajo control motor directo del hemisferio derecho) se necesi- taría que el hemisferio izquierdo enviara algún tipo de señal ya descodificada a nivel

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semántico. Como el hemisferio derecho por su parte, no las descodifíca adecuada- mente por sí solo, no guía la mano izquierda de modo consistente con la instrucción.

Los síndromes de desconexión ya citados llevaron a Geschwind (1962) a deducir que el hemisferio derecho es un "hemisferio ciego y sordo para las palabras" (o sea que recibe pero no comprende lo que ve y oye), "agráfico y astereognósico". Es esta opinión discutible, por cuanto se explican funciones complejas del hemisferio derecho con base en conceptos patológicos y en lo que no procesa en lugar de basarse en lo que procesa. Además, el hemisferio derecho no carece por completo de capacidad para lenguaje. Si bien la mayoría de los comisurotomizados son incapaces de transcribir con la mano izquierda un dictado oral, pueden arreglar con la mano izquierda palabras sencillas con letras de madera (por, si, acá). La habilidad para hacer arreglos elementales de palabras junto con incapacidad para vocalizar lo que "escribieron" hace pensar que los canales de expresión verbal del hemisferio derecho operen siempre y cuando no se requiera de una respuesta vocal (Levy y col., 1974). Por ejemplo se pidió a un comisurotomizado que palpara a ciegas una pipa con la mano izquierda: no supo decir qué era, pero dibujo la representación. Al escribir lo palpado, (con la izquierda), delineó Pl, (Fig. IV-4), se detuvo y escribió sin vacilar PENCIL (lápiz). Luego borró y manifestó ignorar lo que había tocado, pero dijo que no era un lápiz (Levy cois., 1970). Para que el sujeto denomine verbalmente los objetos palpados con la izquierda, necesariamente el hemisferio izquierdo debe haber recibido las señales al respecto (por las proyecciones extralemniscales ipsilaterales). Con base en los datos kinestésicos generados al palpar el objeto, el hemisferio izquierdo "leería", un tanto a ciegas, parte del mensaje que, si es corto y familiar, puede descifrarse. Si es complejo el hemisferio izquierdo "confabularía" una respuesta verbal basada en señales incompletas y vagas (por ejemplo, la P de "pipa"). En estos casos parece como si los sistemas atencionales se plegaran ante las operaciones realizadas por el hemisferio dominante para la función emisora (hemisferio izquierdo) e ignoraran las señales generadas en el hemisferio que recibe la llegada sensorial más importante (señales lemniscales contralaterales). Es posible pensar que parte del "arrastre" ejercido por las respuestas al azar del hemisferio izquierdo (que se difunde a la mano izquierda), sea resultado de tal proceso selectivo de la atención sobre la respuesta verbal (Kinsbourne, 1973).

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FIGURA IV-4. Efecto de "arras- tre" del hemisferio sobre la percep- ción dei hemisferio derecho. El sujeto comisurotomizado palpó una pipa con la mano izquierda y la dibujó (abajo). Al escribir el nombre de lo palpado, comenzó el segmento Pl y continuó escribiendo "Pencil" (tomado de Levy y cois., 1972).

b. Operaciones visuales semánticas: siempre y cuando el hemisferio izquierdo reci-

ba la señal, cualquier estímulo gráfico simbólico se descifrará adecuadamente. Pero si el hemisferio derecho es el que "ve" la palabra, entonces el sujeto no sabe responder. La llegada uni-hemisférica de un estímulo visual se logra controlando el tiempo de exposición (con un taquistoscopio) de modo que los ojos no tengan tiempo de rastrear el campo, y el estímulo no se proyecte sino en una hemiretina. En ausencia del esplenio, los estímulos visuales que llegan a un solo lóbulo occipital no generan actividad directa en el hemisferio opuesto, el cual "ignora" lo que vio. La sección del esplenio (respetando la parte media del cuerpo calloso) deja la posibili- dad de identificar semejanzas y diferencias entre objetos percibidos principalmente por el hemisferio derecho. En un experimento, el sujeto comisurotomizado ve en el hemicampo izquierdo (hemisferio derecho) el dibujo de un objeto. Posteriormente, tras una pantalla, debe palpar con la mano izquierda varios objetos y decir cuál era igual al que vio en la proyección, cosa que estos sujetos hacen sin dificultad; en cambio, no pueden denominar verbalmente ni lo visto, ni lo palpado (Gazzaniga, 1966). Siempre y cuando la respuesta se emita en términos consonantes con el modo de operar del hemisferio activado, no parecen existir dificultades. Si el hemisferio derecho percibió un estímulo y la respuesta debe hacerse en términos de "igual", "análogo", "diferente", las tareas se realizan adecuadamente, pero si se pide el nombre, éste no es retribuible por el hemisferio derecho. Con la mano izquierda se reconocen objetos incluidos en la clase a la cual pertenece el estímulo proyectado visualmente al hemisferio derecho, aunque formalmente no sean idénticos (por ejemplo, una llave de candado y una llave de automóvil). Sin embargo, debe recordarse el paciente de Gazzaniga y cois., (1979) que parece haber desarrollado una buena capacidad de procesamiento semántico con el hemisferio derecho en ausencia de transferencia significativa.

Levy y cois., (1970) sugieren que el hemisferio derecho respondería más por analogía que por semejanza formal. La capacidad de "razonamiento analógico" del hemisferio derecho está limitada por la dificultad implícita en la categorización por realizar. La identificación de "igual a" o de "diferente de" implica establecer relaciones lógicas entre clases de objetos. Las relaciones de clases lejanas e inclusivas requieren de niveles de codificación semántica muy altos, y no parecen realizarse sino mediando el hemisferio izquierdo. Sin ser capaces de denominar lo palpado con la izquierda, los comisurotomizados señalan nombres impresos de los objetos relacionados con el estímulo: habiendo palpado un lápiz con la izquierda, entre cien palabras impresas reconocían la relación entre "tinta", "papel" o "instrumento para escribir" con lo que habían palpado, pero no asociaban "comunicación" con lápiz (Sugishita, 1978). Asimismo es posible obtener que el paciente, al ver una palabra impresa en su campo visual izquierdo (hemisferio derecho), encuentre otra palabra que rime con la que vio en el HD, aunque no la hubiera podido leer (Zaidel y col., 1981). El hemisferio derecho operaría pues, sobre relaciones directas que no impliquen permutaciones conceptuales, semánticas o fonológicas (aunque sí ideográficas) de los datos originales. Esto explicaría porqué los comisurotomizados pueden escribir con la izquierda palabras concretas, pero no así verbos o palabras

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abstractas y que puedan hallar asonancias y efectuar una especie de reconocimiento ideográfico de palabras familiares.

c. Operaciones visuales no semánticas: resulta difícil describir procesos eminente-

mente no-verbales como los del hemisferio derecho en términos verbales, por lo cual se procederá a una descripción de comportamientos más que a una explicación teóri- ca o taxonómica. En general, el hemisferio derecho es dominante para discriminar formas irregulares o de carácter poco estructurado. El número de puntos en un muestrario se calcula mejor en el campo visual izquierdo (CVI-hemisferio derecho) en lapsos cortos, pero en lapsos más largos, surge la ventaja del campo visual derecho (CVD-hemisferio izquierdo). Parece que el hemisferio derecho procedería de modo global "calculando" rápidamente los elementos centelleados en el campo visual izquierdo, sin contarlos. Esto lleva a pensar que el hemisferio derecho es incapaz de sumar o restar más de dos dígitos (Teng y col., 1974). El hemisferio izquierdo es más lento porque "cuenta" uno por uno los elementos y si en el experimento anterior, se permite suficiente tiempo, se observa la supremacía esperada para operaciones semánticas o de cálculo. Paradójicamente, si se proyectan dos muestrarios simultáneamente a ambos hemicampos, entonces sólo se informa lo visto en el hemicampo derecho (hemisferio izquierdo), como si lo proyectado al hemisferio derecho se ignorara (Teng y col., 1973). En este caso los datos susceptibles de análisis verbal parecen ocupar toda la atención, por lo cual se descártalo visto en el hemisferio menos dominante. Dicho efecto de "oclusión" del hemisferio no dominante por parte del hemisferio dominante sólo se observa bajo condiciones de simultaneidad de llegada del estímulo a ambos hemisferios.

La oclusión de un hemisferio por su contraparte depende del tipo de tarea implícita en el problema. Si el material involucra operaciones no-verbales, entonces el hemisferio derecho ocluye al hemisferio izquierdo y se niega lo visto en el CVD (hemisferio izquierdo). Al presentar rápidamente en el centro de fijación una serie de figuras quiméricas (Fig. IV-5), el hemisferio izquierdo "ve" la parte derecha de la foto y el hemisferio derecho "ve" la parte izquierda de la foto. El sujeto debía identificar entre tres caras completas presentadas en visión libre, cuál había visto en la proyección. Sorprendentemente estos sujetos siempre indicaban la cara completa correspondiente a la mitad izquierda de la composición quimérica y no manifestaban haber observado nada anómalo, como si el estímulo en el hemicampo derecho (hemisferio izquierdo) no se hubiera visto (Levy y cois., 1972). Siendo el hemisferio derecho dominante para discriminar caras, será el estímulo dirigido a dicho hemisferio el que se procese preferencialmente y el que se complete a expensas de señales, probablemente débiles y mal conformadas, generadas en el hemisferio izquierdo por la parte derecha de la foto. Pero, si habiendo aprendido previamente los nombres de las caras, se le pedía al sujeto el nombre de la persona de la foto, en general se tendía a mencionar el nombre correspondiente a la mitad derecha de la composición (hemisferio izquierdo). O sea, el tipo de respuesta exigida "arrastra" la percepción del hemisferio izquierdo aunque ésta haya sido ocluida e incompletamente procesada. Por la escasa eficiencia izquierda para tales

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operaciones, había un alto número de errores y de respuestas dobles (decir haber visto a María y a Pepe) acompañadas de gran perplejidad por parte del paciente.

FIGURA IV-5. Figuras quiméricas. Al mostrar taquistoscópicamente la figura 2-3, el sujeto comisurotomizado indica haber visto la cara 2 completa. Al pedirle el nombre de la persona vista, se confunde é indica a Pedro y a Juana (según Levy y cois., 1972).

Así pues, según la operación y la respuesta exigida, el cerebro llama a memoria los datos confinados en uno u otro hemisferio. Cuando el hemisferio derecho predomina en la operación (como en discriminación de caras), pero se exige una respuesta verbal, aparecen las mencionadas "intrusiones" por parte del hemis-

ferio izquierdo así como el supuesto viraje de la atención hacia los datos en él almacenados. La búsqueda de datos hacia el lado más consonante con las premisas

de las preguntas se ilustra en el experimento del diagrama IV-6. Cada dibujo es

simétrico y se relaciona con los objetos presentados en visión Ubre tanto desde el punto de vista formal como conceptual. Si se pide "señalar el objeto parecido al de

la proyección", la respuesta se refiere al objeto conjugable con el estímulo de la

izquierda (hemisferio derecho). Pero cuando la premisa implica clasificar conceptualmente el estímulo proyectado y el objeto visto, mediante preguntas tales como: "señale el objeto que se emplearía con el que vio en la pantalla", entonces se escogen objetos relacionados conceptualmente con el estímulo proyectado en el hemicampo derecho (hemisferio izquierdo), (Levy, 1974). Ante el apareamiento por semejanza espacial del primer caso, se llamaban a memoria los datos confinados de modo no semántico en el hemisferio derecho; ante el juicio conceptual (inclusión de clases) del segundo ejemplo, se invertía el llamado a memoria, y se evocaba una señal en el hemisferio izquierdo codificada en términos simbólicos.

d. Operaciones no-semánticas somestésicas: en general los comisurotomizados

muestran niveles normales para funciones somestésicas elementales. Las respuestas

a sensibilidad superficial y profunda, sentido de la vibración y posición,

discriminación de dos puntos y localización de un estímulo son normales (Corkin y cois., 1970). En cuanto a la capacidad de localizar estímulos aplicados en una parte

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FIGURA IV-6. Dibujos percep- tualmente simétricos y análogos. Según las características de la demanda, el sujeto (comisurotomi- zado) responde en términos con- gruentes con el lenguaje de uno o de otro hemisferio. Si se le pide que indique, en un muestrario, el estímulo que "va con" lo que vio, señala la parte correspondiente al campo visual izquierdo (HD), o sea, señala el queso, las gafas y la cuchara. Si se le pide el nombre o el uso de lo que vio, indica lo que incide en el campo visual derecho (HI), o sea, indica el sombrero, el carretel y el tenedor (según Levy,

1974).

del cuerpo con la mano opuesta, ello depende del tipo de estimulación y del paciente (Gazzaniga y col., 1968; 1963). Sin embargo, las asimetrías somestésicas inter- hemisféricas se ponen de relieve cuando se trata de tareas complejas. Milner y Tay- lor (1972) demostraron la relativa especialización del hemisferio derecho para recor- dar estímulos hápticos complejos (Fig. IV-7) que se debían tocar tras una pantalla. Luego de cierto lapso (hasta dos minutos), se debía reconocer la primera figura entre las demás figuras semejantes palpadas. Los aciertos eran significativamente superiores con la mano izquierda (hemisferio derecho) que con la derecha (hemisferio izquierdo).

•xomlnodor

sujeto

FIGURA IV-7. Figuras de alam- bre de Julesz. Se presenta una de ellas tras de una pantalla y luego de un lapso (15 a 90 segundos), el sujeto debe reconocerla entre las demás. La ventaja de la mano izquierda (HD) es prominente en los comisurotomizados.

Levy-Agresti y col., (1968) demostraban asimismo una marcada superioridad del hemisferio derecho (mano izquierda) para identificar la representación bi- dimensional desdoblada de una estructura tri-dimensional que se palpaba con la mano. La tarea se realizaba mejor con la mano izquierda que con la derecha. Es más, la estrategia variaba radicalmente según que se empleara una u otra mano: con la mano izquierda (hemisferio derecho) no se observaban verbalizaciones y el individuo procedía silenciosamente, mientras que con la derecha (hemisferio izquierdo), trataba de describir en voz baja las características de los modelos y de "traducirlas" al plano bidimensional, lo cual dificultaba la tarea e incrementaba los

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errores. Esta aprehensión "intuitiva" de formas no estructuradas se ilustra en el procesamiento hemisférico selectivo de diferentes tipos de geometría (eudidiana, afín, proyectiva, y topológica). Con una mano detrás de la pantalla, el sujeto comisurotomizado debía reconocer la figura que llenara los requisitos de los diseños vistos en el muestrario. Cuando las figuras eran "abiertas" y poco estruc- turadas, las puntuaciones eran superiores con la mano izquierda que con la derecha. Pero en cuanto más requisitos de geometría eudidiana exigiera el problema, mejor la ejecución con la mano derecha (Franco y col., 1977). Así mismo, Nebes (1971) demostró una definida superioridad de la mano izquierda (hemisferio derecho) para inferir el tamaño de un círculo a partir de un fragmento de circunferencia palpado. De momento es difícil dictaminar sobre la constelación de condiciones tanto de la tarea como del individuo mismo, las cuales hacen que en un momento y en un contexto dado, se active preferencialmente un hemisferio. Se ha especulado que las figuras estructuradas (basadas en geometría eudidiana) se prestan a una inspección analítica y que las figuras irregulares y poco estructuradas se prestan más a un análisis global, menos de detalle y menos "secuencial". La dicotomía "analííico-gesíálltico" para referirse a las operaciones respectivas del hemisferio izquierdo y derecho es cuanto más incompleta, como se discute a lo largo de este capítulo. Es evidente que, en el momento, faltan datos acerca de cuáles son las características de estímulo a las cuales responde mejor cada hemisferio.

e. Operaciones motoras: desde las primeras comisurotomías, se describió la apraxia con la mano izquierda para órdenes verbales (Akelaitis, 1944). También es posible observar dificultades para escribir y denominar objetos palpados con la mano izquierda, en presencia de una buena habilidad para efectuar gestos y mímica (o sea, defectos de escritura con la izquierda sin apraxia con la izquierda). Este fenómeno parece darse en callosotomías que respetan la parte anterior del cuerpo calloso (Gersch y col., 1981) lo cual sugiere la neta disociación de funciones entre corteza pre-rolándica y retro-rolándica. Posteriormente, se estudió un fenómeno similar con la mano derecha ante premisas que se codifican mejor con el hemisferio derecho así como el curioso fenómeno de la "mano ajena". Este último consiste en que, tras lesiones en el hemisferio izquierdo (partes anteriores), además de perturbaciones afásicas, la mano derecha ejecuta gestos y movimientos independientes de la programación conciente o deliberada del sujeto (Goldberg y cois., 1981), lo que puede llevar a sensaciones de extrañeza, sorpresa o frustración, como en la película del doctor Strangelove. Además, los comisurotomizados copian mejor con la mano izquierda representaciones tri-dimensionales y son más eficientes para calcular la longitud de segmentos y posiciones (Gazzaniga, 1967). Lo anterior sugiere la dominancia del hemisferio derecho y la ausencia de comunicación con el hemisferio izquierdo caso de lesión en el cuerpo calloso o en el hemisferio derecho mismo.

CUERPO

CALLOSO El deficiente desarrollo (parcial o total) del cuerpo calloso se conoce como agenesia del mismo. La enorme masa de tejido cerebral que no se gesta al ser

D.

ESTUDIOS

DE

DESCONEXIÓN

EN

AGENESICOS

DEL

107

atrófica dicha comisura y los concomitantes patológicos (quistes, hidrocefalia) que pueden acompañar o resultar de esta condición ocasionan a veces retardo mental y/o trastornos convulsivos. Los agenésicos se han estudiado como modelos "naturales" de cerebros divididos. Solamente un estudio ha equiparado la etiología y extensión de la agenesia (rara vez es total), la inteligencia y edad, factores éstos que inciden en el desempeño en las tareas neuropsicológicas y que resulta en hallazgos contradictorios o negativos (Chiarello, 1980).

El reconocimiento y discriminación sensorial unilateral, la fuerza y coordinación unimanual, la ventaja del campo visual derecho (hemisferio izquierdo) para reconocer letras, y las pruebas de amital sódico y de preferencia del hemisferio izquierdo por ciertos estímulos verbales indican que, en los agenésicos se da un gra- do considerable de transferencia y lateralización inter-hemisférica (Chiarello, 1980; Ferris y col., 1975), pero no así una función inter-hemisférica completamente normal. Se han encontrado defectos de coordinación digital bi-manual (Dennis, 1974; Saverwein, 1981), en discriminación somestésica bilateral simultánea (Field y cois., 1978) y en localización contralateral de la estimulación táctil aplicada en un hemicuerpo. Ferris y Dorsen (1975) sugieren una pobre programación sobre el interjuego de inhibiciones y excitaciones de las partes homologas hemisféricas, pero es difícil saber si ello se debe a la ausencia del cuerpo calloso en sí, o a la presencia de las condiciones patológicas asociadas. Como el cuerpo calloso evocaría contornos de inhibición en el punto contralateral a una estimulación hemisférica (Asanuma, 1962) Kinsbourne (1973) sugiere que el cuerpo calloso inhibiría la salida motora ipsilateral; caso de faltar esta comisura, las órdenes saldrían indiscriminadamente por ambos hemi-cuerpos. Asimismo, los estímulos llegarían ipsilateralmente a ambos hemisferios con lo que surgiría cierta competencia anormal de estímulos ya que faltarían los contornos inhibitorios alrededor del punto de excitación. Esto sobrecargaría el hemisferio izquierdo, ya de por sí deficiente en aspectos lingüísti- cos con lo que sobrevendría una deficiencia marcada en los agenésicos del cuerpo calloso para procesar aspectos complejos de retribución continua de datos, de comprensión de elementos sutiles de la sintaxis y del contenido semántico y de capacidad para establecer relaciones sintagmáticas y paradigmáticas (Dennis, 1981).

Probablemente la integración inter-hemisférica "casi-normal" de los agenésicos se realice por comisuras sub-corticales y por remanentes del cuerpo calloso así como por una mayor elaboración de las vías ipsilaterales y de sistemas corticofugales que permiten hacer el mejor uso posible de un sistema comisural diferente del de los normales.

La dominancia izquierda para lenguaje no es absoluta y el hemisferio derecho parece jugar cierto papel, de menor importancia, pero probablemente indispensable para una función lingüística e intelectual normal. Genética y embriológicamente existen evidencias de asimetrías anatómicas que favorecen el desarrollo de ciertas zonas del hemisferio izquierdo las cuales, grosso modo, corresponden a las regiones

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clásicamente asociadas con el control del lenguaje así como el de ciertas regiones parieto-occipitales derechas, probablemente involucradas en el procesamiento de conglomerados no verbales. El hemisferio derecho puede efectuar juicios semánticos inter-modales y desarrollar ciertas funciones no verbales, básicas para la super- vivencia. Por otro lado, ambos hemisferios contribuyen paralela e integra- damente en la solución de problemas y ambos conforman lo que se denomina "inteligencia". De hecho, ambos son necesarios para resolver pruebas intelectuales que no exigen una respuesta verbal explícita, tipo matrices de Raven (Zaidel y cois., 1981). En todo problema, la máxima eficiencia se logra cuando ambos hemisferios trabajan en "lo suyo" y no se sobrecargan con operaciones para las cuales no son dominantes (Franco y col., 1977). Sin embargo, en los comisurotomizados, el éxito final de la respuesta parece depender más del lenguaje en el cual se hayan planteado las premisas del problema que del procesamiento preferencial de los datos perceptuales. La hipótesis de que las premisas del problema determinan en gran parte el hemisferio activado concordaría con el modelo de Kinsbourne (1973), y de Heilman (1977) y Bowers y cois., (1981) según quienes el procesamiento preferencial de un hemisferio no está dado tanto por características hemisféricas diferenciales

sino por los diversos niveles de activación ante ciertos estímulos. Que los hemisferios funcionan a manera de compuertas para ciertas condiciones se sustenta con el hallazgo de que, bajo sugerencia hipnótica a sujetos comisurotomizados en el senti- do de experimentar dificultad para hablar (instrucción que, se supone, aumentaría la activación del hemisferio derecho por inhibición hinóptica del izquierdo), estos sujetos en realidad, mostraban una notable mejoría en la dificultad que tenían normalmente para ejecutar órdenes verbales y para denominar objetos palpados con

la mano izquierda (HD) (McKeever y cois., 1981).

Como se dijo, la integración inter-hemisférica se efectúa tanto por sistemas comisurales como por sistemas corticofugales y alertantes. La función neurofisiológica del cuerpo calloso de crear contornos inhibitorios alrededor de los puntos de excitación ocurridos en el hemisferio opuesto contribuye a realzar y aclarar las señales allí generadas. Por esto, los agenésicos del cuerpo calloso no tendrían un buen control sobre sus emisiones motoras, con el resultado de un pobre control de musculatura distal bilateral (Saverwein y cois., 1981). Sin embargo, la unidad integradva humana se manifiesta incluso en comisurotomías totales. Un bellísimo ejemplo del concierto operativo lo da la pacienta comisurotomizada a quien se le proyectó en el CVI un dibujo de una mujer "sexy". Esta señora se ruborizó y con obvios signos de perturbación se rió disculpándose sin poder decir, empero, de qué se reía ni de qué se disculpaba.

IV. ASIMETRÍAS INTER-HEMISFERICAS EN NORMALES

Con base en los hallazgos clínicos en pacientes con lesiones uni-hemisféricas

y en pacientes comisurotomizados se ha intentado hacer modelos generales que

expliquen (y que detecten por medio de experimentos) las asimetrías hemisféricas en los normales. Desgraciadamente la experimentación psicofísica con normales es tan

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variable según la tarea impuesta, según el sujeto y según el sexo, que las respuestas obtenidas en muchos casos, aunque indiquen una asimetría de respuesta, no pueden interpretarse directamente como una función preferencial de un hemisferio sobre otro. En muchos casos delatan efectos de cooperación inter-hemisférica más que de diferencias o de atención y no necesariamente revelan diferencias funcionales. Por otro lado, en la búsqueda de una dicotomía clara que discrimine a ambos hemisferios, en muchos experimentos se han pasado por alto variables importantes de tarea que pueden alterar radicalmente la dirección de la asimetría en las respuestas. Por ejemplo, si un mismo estímulo difiere de otro en una característica, los juicios de igualdad son más rápidos con el hemisferio derecho que con el izquierdo, pero si difiere de otro en dos características, no hay diferencias en los tiempos de reacción con ningún hemisferio (Fairweather y cois., 1982). Entre las variables que deben considerarse en los estudios citados más adelante y que se prestan a interpretaciones erradas se encuentran: 1) variables de tarea. Por ejemplo,

si la carga de información del estímulo excede cierto límite, se tiende a codificarla verbalmente, por lo que surge el efecto de ventaja del hemisferio izquierdo. Esto es tanto más probable cuanto que la gran mayoría de experimentos con "normales" se realizan con estudiantes universitarios acostumbrados a resolver diversos problemas por lógica formal y verbal. Asimismo, si la carga de memoria implícita en la tarea es alta (por ejemplo, alargando el lapso entre ia presentación del estímulo y la respuesta), mayor la tendencia a recurrir a estrategias verbales (Hannay, 1979). Ante un mismo estímulo, por otra parte, pueden observarse netas asimetrías en favor del hemisferio izquierdo si la respuesta es vocal, y en favor del hemisferio derecho si la respuesta es manual, en experimentos de tiempo de reacción (Bashore y cois., 1982). Otras variables de tarea que pueden hacer cambiar la dirección de las asimetrías perceptuales son: el nivel criterio, el número de ensayos de práctica pre-experimental y el número de ensayos en el experimento mismo, el que la respuesta sea de semejanza, de diferencia o de igualdad y la rapidez y precisión exigida en una tarea. Por ejemplo, el hemisferio derecho es superior al izquierdo pa- ra discriminar caras (Suberi y col., 1977; Hilliard, 1973); pero si el sujeto se ha familiarizado previamente con los rostros estímulo, las respuestas son más rápidas

en el CVD (HI) (Marzi y cois

1977).

Entre las variables inherentes al material de la tarea, se cuentan las de modalidad, grado de susceptibilidad a ser verbalizadas, dificultad, y presentación espacial. La ventaja de un hemisferio se amplifica si la tarea por resolver y los términos de las respuestas deben darse en un lenguaje congruente con el procesamiento preferencial de dicho hemisferio. Si a iguales demandas perceptuales se exigen tareas semánticas o de análisis de detalles, surge la ventaja del hemisferio izquierdo, pero si se exigen tareas espaciales, no verbalizables, surge la ventaja del hemisferio derecho.

Finalmente, entre las variables organísmicas que pueden afectar radicalmente la dirección de la asimetría en una tarea se cuentan: el grado de zurdera o de destreza; los antecedentes familiares de zurdera; el sexo; la edad; el nivel intelectual; la

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educación, así como las habilidades espedficas personales verbales y espaciales y el "estilo cognitivo" de cada sujeto.

Todo lo anterior ha llevado a que hoy comiencen a buscarse "constelaciones" de condiciones sujeto-contexto que determinen una tendencia general hacia cierta asimetría. Ya no se buscan tanto "marcadores" de lateralidad como hace diez años ya que tales marcadores, si bien pueden ser estables en re-test o en diversos sujetos (lo cual no siempre se cumple, particularmente en la modalidad auditiva según Sidtis, 1982), no necesariamente correlacionan con otros "marcadores" que, a priori, parecieran semejantes. En razón de las variables de material, de tarea y de sujeto ya mencionadas, son frecuentes las discrepancias y los resultados paradóji- cos, cuando no contradictorios. Simplemente, hoy se sabe que no es posible inferü, con base en un solo experimento, que un hemisferio es superior al otro para toda una categoría de operaciones complejas las cuales no necesariamente comparten las mismas características. Por tanto, como sugieren Fairweather y cois., (1982) se impone una revisión de las tendencias generales de los experimentos y la búsqueda de constelaciones de condiciones sujeto-contexto que resulten en constantes asimétricas.

Para orientar al lector sobre la interpretación de los estudios mencionados a continuación, se exponen sumariamente las dos hipótesis más conocidas que intentan explicar las asimetrías inter-hemisfericas. La primera de ellas se basa particularmente en los hallazgos con comisurotomizados y con lesionados cerebrales y es, básicamente, una elaboración de las formulaciones que se vienen haciendo al respecto desde comienzos de este siglo. Supone que el hemisferio izquierdo es dominante para tareas analíticas, lineales o secuenciales, discretas, que exigen una alta resolución temporal y con demandas sobre la categorización y la verbalización. El hemisferio derecho sería dominante para tareas globales, holísticas (de tipo gestálltieo), que exigen un procesamiento en paralelo simultáneo, viso-espacial y topológico, que implican una lógica no verbal y de momento mal conocida y mal analizada científicamente. De hecho, estos intentos de dicotomizar las funciones hemisféricas no son totalmente válidos ya que un procesamiento en paralelo no necesariamente implica ausencia de detalle y de secuencia en el procesamiento. Por otro lado, el bautizar una serie de funciones como analíticas, y otra serie como simultáneas o gestállticas, en realidad no presta mucho servicio a la experimentación ya que no deja explícitos los términos y características de los estímulos que, se supone, serán procesados según dichas funciones. Sin embargo, a falta de más datos neurofisiológicos y psicofísicos, de momento es necesario recurrir a tales constructos, sabiendo que no son realidades confirmadas ni generalizadas. Según dicho modelo, la máxima eficiencia se obtiene cuando el sujeto es muy lateralizado (o sea, muy asimétrico hemisféricamente) y las funciones de un hemisferio no "intruyen" en las del otro. Las mujeres y los zurdos tendrían una organizadón hemisférica menos asimétrica, con mayor capacidad semántica por parte del hemisferio derecho, lo cual se lograría a expensas de las habilidades propias del hemisferio izquierdo.

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Aunque últimamente numerosos estudios contradicen la generalización absoluta de este modelo para todos los individuos y para todas las modalidades, se trata de una serie de postulados basados en experimentación fuerte cuyos resultados parecen consistentes como explicación a muchos, pero a no todos, los fenómenos asimétricos. Los proponentes de este modelo han sido muy numerosos, y entre los más notables se cuentan la escuela de Boston a cuya cabeza se halla Geschwind, la escuela de Sperry (ganador del Premio Nobel de Medicina de 1981) y Levy y la escuela de Montreal, con Brenda Milner.

El segundo modelo, propuesto por las escuelas de Kinsbourne y de Heilman supone una asimetría atencional. La preferencia hemisférica provendría de una

activación selectiva, atribuida a un filtro atencional reticular y talámico que orienta

y activa selectivamente un hemisferio e inhibe el otro, cuando éste no es dominante

para las premisas de la tarea. Bowers y Heilman (1980) y Bowers y cois., (1981) amplían este modelo atencional al demostrar que los estímulos verbales y los no-verbales activan diferencialmente (preparan para la acción) los hemisferios y configuran la unidad de la conciencia y de volición. El resultado se manifiesta en patrones asimétricos de respuestas. O sea, estos modelos suponen la existencia de dos circuitos retículo-corticales, uno en cada hemisferio, relacionados con procesos

dedsorios y ejecutivos los cuales serían relativamente independientes en lo referente

al procesamiento hemisférico y a la duración de la actividad (levemente mayor para

el hemisferio derecho). Bowers y cois., (1981) proponen además, que cada hemisferio tendría su propio sistema de coordenadas para delimitar el hemi-espacio exterior contralateral, por lo cual anotan la importancia de no confundir

hemi-campo sensorial (subjetivo) y hemi-espacio (exterior). De hecho, los sujetos normales son más eficientes para tareas espaciales cuando trabajan con la mano

izquierda en el hemi-campo izquierdo y vice-versa. Lo anterior se asocia con los conocidos signos de lesiones derechas en los que se presenta negligencia del hemi-campo contralateral y probablemente revela la función específica de las células parietales de fijación visual y de programación motora instrumental ya discutida en

ei capítulo II.

Además, la ejecución dependería en parte, de la pre-activación del hemisferio involucrado la cual parece covariar tanto con la tarea en sí como con la activación motora unilateral. Por ejemplo, el mantener los ojos y la cabeza orientados* hacia la derecha facilita el aprendizaje de ciertas tareas verbales por supuesta activación del hemisferio contralateral, en este caso, el izquierdo (Lempert y Kinsbourne, 1982). Asimismo, el mirar hacia la izquierda facilita algunas, pero no todas las tareas viso-espaciales (Casey, 1981).

Ninguno de los modelos anteriores parece suficiente y completo como explicación de los fenómenos inter-hemisféricos. Es probable que ambos modelos sean complementarios y que a ambos les falten elementos explicativos de fenómenos particulares. Los estudios al respecto son complejos y difíciles de instrumentar, particularmente en normales. También son difíciles de interpretar, puesto que es

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inevitable, en el momento actual de la tecnología, hacer extrapolaciones basadas en macrorespuestas y en procesos globales, resultantes de los procesos microgenéticos que se cree, son los únicos inscritos en el alambrado hemisférico. Lo demás, o sea, las macrorespuestas que el psicólogo observa, parece corresponder al "software" del cerebro. O sea, que en el momento, se toman como realidades fisiológicas, procesos epigenéticos y molares que probablemente no están inscritos en ninguna parte y que resultan de la conjunción de condiciones externas.

A. FUNCIONES A UDITIVAS UNI-HEMISFERICAS

Por la aparente bilateralidad anatómica de las proyecciones auditivas, resultaba difícil establecer diferencias funcionales como no fueran las resultantes de lesiones en lóbulos temporales (Milner, 1963). Se sabe que la vía auditiva contralateral activa un mayor número de células en corteza auditiva e inhibe la vía ipsilateral: con base en los estudios de Tunturi (1946) y de Rosensweig (1951), Kimura (1961) propuso que, bajo condiciones de simultaneidad de llegada de un estímulo auditivo a ambos oídos (paradigma de estimulación dicótica de Broadbent (1954) ), la vía fuerte contralateral ocluiría a la débil ipsilateral. Por esto, los estímulos verbales que llegan al oído opuesto (hemisferio dominante) se perciben y recuerdan con mayor claridad que los que llegan al oído ipsilateral. Así, el "cinco" recibido en el oído derecho predomina y se informa primero que el "cuatro" recibi- do simultáneamente en el oído izquierdo. Las señales generadas por el "cuatro", a la vez que ocluidas por la vía dominante, se procesan en primera instancia en el hemisferio derecho el cual opera deficientemente sobre este tipo de información y debe transmitirla al hemisferio izquierdo (Fig. IV-8). En general los diestros normales y muchos zurdos repiten y recuerdan preferencialmente los dígitos recibidos en el oído derecho, lo que se reconoce como efecto de ventaja del oído derecho (VOD) y se ha empleado en centenares de experimentos de neuropsicología. Entre sus principales aplicaciones se cuenta la investigación sobre el desarrollo de la dominancia cerebral para el lenguaje en niños, las asimetrías en el procesamiento hemisférico ante diversos estímulos auditivos (de tipo verbal o no-verbal), las diferencias en la organización hemisférica en hombres y mujeres, la educación, el idioma y, en particular, la búsqueda de un instrumento no invasivo que permita predecir la dominancia hemisférica para el lenguaje. Como ya se indicó anteriormente, el grado de asimetría en una respuesta ante una tarea perceptual no debe tomarse al pie de la letra como una medida directa y absoluta de asimetría funcional o fisiológica. Más adelante se discutirán las variables que pueden contribuir a patrones asimétricos de respuestas y que no necesariamente revelan diferencias funcionales a nivel cortical.

Por su parte, el hemisferio derecho puede ocluir al hemisferio izquierdo. Con estimulación dicótica de notas musicales y tonos armónicos complejos, se manifiesta una ventaja del oído izquierdo (VOI), lo que se ha interpretado como efecto de la dominancia del hemisferio derecho para procesar características melódicas no articuladas (Shankweiler, 1966). No todos los aspecto» relacionados con el lenguaje

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CINCO

O!

^ V

P l

^fc ^

| ^

OD

'TRES'

AMPLIFICADOR

FIGURA IV-8. Esquema de esti- mulación dicótica. El amplificador envía una señal simultánea ("cinco" y "tres") a ambos oídos. Por tratarse de señales articuladas verbales, se informa primero la señal que va al oído derecho (HI) y después la señal que va al oido izquierdo (HD).

hablado se procesan preferencialmente ?n el hemisferio izquierdo. Bajo paradigmas de rivalidad dicótica, las características relacionadas con la entonación (exclamativo, interrogativo, imperativo, etc.), se informan mejor con el oído izquierdo que con el derecho, lo que sugiere que el hemisferio derecho opera preferencialmente sobre los contornos psicofísicos de las ondas del lenguaje (Blumstein y col., 1974). Además, si bien la ventaja del oído derecho (VOD) es relativamente estable en diestros para emisiones de consonantes, no lo es para vocales aisladas, las que se informan indistintamente en ambos oídos (Studdert-Kennedy y cois.,1972). Esto, porque las frecuencias que conforman las vocales no varían sustancialmente a lo largo de la emisión; en cambio, las consonantes implican frecuencias muy transitorias, con cambios abruptos de menos de 40 milisegundos. Dichas transiciones cortas y la alta carga de información fonética de cada segmento parecen ser exclusivas del lenguaje humano y su discriminación diferencial es, en parte, lo que lleva a Lenneberg (1967) a pensar en una "programación biológica del lenguaje".

La VOD es aparente, además, en series de lenguaje no natural, grabado hacia atrás (Kimura y col., 1968), tonos y código Morse (Papgun y cois., 1972), de dónde se ha inferido que el hemisferio izquierdo sería dominante para elementos codificados, con alta carga de información acústica y con requisitos de una rápida resolución temporal. De hecho las excisiones quirúrgicas de focos temporales izquierdos conllevan una disminución en la preferencia por informar los dígitos enviados al oído derecho (Kimura, 1961). Asimismo, los lesionados izquierdos (pero no los derechos) muestran un desmesurado aumento en el umbral de fusión de clicks, o sea la frecuencia necesaria para que un sujeto informe haber percibido un solo tono en lugar de dos (Lackner y col., 1973). También denotan los pacientes izquierdos marcadas dificultades para procesar secuencias cortas de tonos y características de secuencias rítmicas (Milner, 1962). El hemisferio izquierdo, además, capta preferencialmente ciertas características de lenguajes no naturales y de la música, tales como el orden y la duración de los tonos y la sucesividad de sonidos que confiere el efecto de ritmo (Robinson y col., 1974). Todos los estudios

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ya citados concuerdan con el hecho de que la voz humana (en condiciones naturales o dicóticas) aumenta el flujo regional sanguíneo medido por isótopos marcados en áreas posteriores izquierdas (Maximilian 1982) y con los centenares de estudios con lesionados cerebrales uni-hemisféricos.

En cambio, la VOI (hemisferio derecho) es conspicua para características sostenidas de la música, como son los acordes (Kellar y cois., 1980), y el tono de la emisión (Sidtis, 1980). Tras excisiones temporales derechas sobreviene una merma significativa para discriminar la cualidad del sonido (timbre) y para recordar patrones musicales (Milner, 1962). Los comisurotomizados en general sólo informan los dígitos recibidos en el oído derecho lo cual indica que los dígitos de la vía débil, ipsilateral, no son transferidos adecuadamente al HI (Gazzaniga y col.,

1967).

Estos hallazgos indican tendencias generales, pero en ningún caso son constantes y estables en diferentes grupos o incluso, en un mismo sujeto en diferentes sesiones (Teng, 1981). Aunque hay quien sugiere que las series dicóticas predicen adecuadamente la dominancia cerebral izquierda, (Wale y col., 1981), repetidamente se ha encontrado que las respuestas ante estimulación dicótica son muy variables y poco estables. Según Teng (1981), el 75% de los individuos con dominancia derecha para el lenguaje muestra una VOD en series dicóticas verbales. Además, la mayoría de los autores dan por demostrado que las asimetrías en favor del oído derecho para series verbales y en favor del oído izquierdo para series musicales son equiparables en grado, cuando en realidad, sólo el 46% de los diestros normales muestran igual grado de asimetría hacia uno u otro hemisferio ante series verbales y tonales (Sidtis, 1982). Entre las variables que afectan el grado de asimetría en la respuesta y su dirección se encuentran: los efectos de práctica, de que el sujeto informe o no, cuál estrategia utiliza para recordar la serie, los efectos de las condiciones de atención diferencial impuestas por la tarea y por las instrucciones y los efectos de sexo y educación (Birkett y col., 1982). Por ejemplo, el entrenamiento en lectura hace variar la magnitud de la VOD (HI) ante series dicóticas verbales, ya que los analfabetos muestran una mayor VOD ante estos estímulos, probablemente por efectos atencionales que difieren entre letrados e iletrados (Tzavaras y cois., 1981). Asimismo, Tsunoda (1976) encontró que los japoneses muestran mayor grado de VOD que los angloparlantes, lo que se atribuye a que el japonés es un idioma altamente fonético que impone aún más requisitos acústicos que el inglés.

El efecto de entrenamiento en una tarea ha sido ampliamente controvertido en lo referente a la "lateralización" de la música. Inicialmente, se encontró una definida asimetría en favor del hemisferio derecho (VOI) para la música (Spreen y cois., 1970; Kimura, 1964). Al dividir los sujetos entre aquellos que sabían teoría musical y aquellos que la ignoraban, se observaron resultados discrepantes. En general, se ha encontrado una tendencia hacia la VOI (HD) para tonos complejos y secuendales entre los músicos pero no así entre los no músicos (Kellar y col., 1980; Goodglass y col., 1978). Sin embargo, otros estudios demuestran que

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independientemente del entrenamiento en teoría musical, todos los sujetos tienden a presentar dicha VOI (Bryden y cois., 1982; Zatorre, 1979; Gaede y cois., 1978) y, simplemente, el mayor entrenamiento musical aumenta la VOI (Mazzucchi y cois., 1981). Por lo demás, otros estudios (con diferentes tareas que los anteriores, obviamente) indican que, por el contrario, los músicos tienden a procesar la música en el hemisferio izquierdo mientras que los no. músicos la procesarían preferencialmente en el hemisferio derecho (Johnson, 1977; Gordon y col., 1974; Bever y col., 1974). Estos resultados parecían corroborarse con estudios electroencefalográficos como el de Hirshkowitz (1978) en el cual la estimulación musical aumentaba el bloqueo del ritmo alfa (o sea, activaba) en el hemisferio izquierdo más que en el derecho. O sea, parecería como si los músicos trataran la secuencia melódica como un sistema lingüístico y como si los no músicos la recibieran de modo gestálltico y sin análisis de detalle, por lo cual se procesaría mejor en el HD.

Esta serie de resultados un tanto disparatados se explica en parte con base en que raros estudios utilizan exactamente el mismo tipo de tarea y de instrucciones. Cambios atencionales mínimos pueden hacer variar el grado e incluso la dirección de la asimetría en la respuesta. Además, el procesamiento auditivo no es función única cortical, ya que comienza en tallo, sigue en diencéfalo y termina en hemisferios (ganglios básales y corteza). Así, de momento, no es posible saber si determinada asimetría perceptual auditiva corresponde a un procesamiento diferencial cortical o sub-cortical. Revisando los estudios electroencefalográficos con potenciales auditivos evocados, Sidtis (1982) concluye que éstos son altamente variables en el humano, ya que, sólo a nivel de tallo, se han encontrado seis tipos diferentes de patrones normales de respuestas. Probablemente, la variabilidad en las respuestas y en las asimetrías perceptuales aumenta en niveles superiores a tallo. Por experiencias dicóticas con lesionados cerebrales corticales y de ganglios básales, se sabe que el umbral de fusión de sonidos se efectúa en corteza para series dicóticas y en sub-corteza para series monoaurales (Hosokawa y cois., 1981). Sidtis (1982) anota que la variabilidad inter-sujetos e intra sujeto (en repetidas experiencias) es muy alta, tanto para una misma tarea como para el grado de asimetría del HI para series verbales y del HD para series no verbales. O sea, el modelo de Kimura es incompleto puesto que supone que todos los sujetos poseen un sistema bilateral y asimétrico en igual grado, cosa que no es cierta. Esta variabilidad cortico-subcortical en las asimetrías de diferentes sujetos, y la variabilidad en los estilos cognitivos y en las estructuras sub-corticales hace que fácilmente se encuentren resultados discordantes y contradictorios.

Como la mayoría de los procesos complejos, tanto la música como el lenguaje se descodifican en ambos hemisferios de modo complementario. En condiciones naturales, los hemisferios serían complementarios: de un segmento del discurso, el hemisferio izquierdo operaría preferencialmente sobre características temporales de carácter co-articulado y de transidones muy rápidas, y el hemisferio derecho operaría sobre características armónicas complejas y sostenidas, así como sobre

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ciertos elementos expresivos y emocionales. Esta conjunción operativa resulta en un óptimo procesamiento de las señales acústicas significativas, con una máxima capacidad de almacenamiento y retribución por parte de cada hemisferio. Debe tenerse en cuenta, sin embargo, que los pesos específicos funcionales contribuidos por cada hemisferio varían de persona a persona, varían según el sexo, la zurdera y los antecedentes familiares de zurdera, y no necesesariamente son detectados por tareas de tipo perceptual, las cuales, como ya se dijo, no constituyen marcadores perfectos de asimetrías corticales.

B. FUNCIONES VISUALES

Los modelos del hemisferio izquierdo como "analizador temporal" y del hemisferio derecho como "sintetizador espacial", además de no ser enteramente satisfactorios como explicación para muchos fenómenos, parecen no ser generalizables a todas las modalidades. Al igual que con las series dicóticas, las asimetrías visuales son lábiles y varían considerablemente con mínimas variaciones en el material por analizar, en las instrucciones, en el modo de respuesta (vgr., manual o vocal) y también varían según el sexo, los antecedentes familiares de zurdera y la educación y familiaridad previa con los estímulos.

La instrumentación experimental por excelencia, para detectar asimetrías visuales en normales es la presentación taquistoscópica ya mencionada. Si un estímulo se reconoce más rápido o con menor número de errores cuando se presenta

en un campo visual, usualmente se dice que hay una preferencia hemisférica para

dicho estímulo, extrapolación ésta que no debe tomarse al pie de la letra puesto que está sujeta al mismo tipo de críticas ya expuestas a propósito de la interpretación de las series dicóticas. Esto se discutirá más adelante.

No tan espectacularmente como los comisurotomizados, pero los normales

también muestran una superioridad del campo visual derecho (CVD) para palabras

o símbolos proyectados taquistoscópicamente, superioridad evidenciada en un

menor tiempo de reacción o en un menor número de errores (Young y cois., 1980; Hiñes, 1978; Dimond y cois., 1974). Los sujetos con educación musical revelan una clara ventaja para el CVD (HI) en la identificación de notas musicales en el

pentagrama; en general, el CVD de los diestros es superior para decidir si una combinación de letras es "posible" en un idioma, independientemente de que

signifique algo (vgr., "prito" por oposición a "phritwo" en español). Este efecto de

la

familiaridad y de la experiencia previa con un estímulo se revela en que, si la tarea

es

demasiado fácil o muy conocida, no se observan diferencias de campo visual o

incluso pueden revelarse tendencias a una superioridad del campo visual izquierdo (CVI). Tanto en el CVD como en CVI se reconocen por igual palabras cortas, concretas y muy familiares (Bradshaw, 1980; Bradshaw y cois., 1978) así como dígitos arábigos. Para éstos y para las letras aisladas se ha propuesto incluso, cierta asimetría en favor del hemisferio derecho, supuestamente por su carácter altamente gráfico que permite procesarlos como signos más que como símbolos, para lo cual el

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HD es más eficiente (Bashore y cois., 1982; Bezner y col., 1979). En general parece que en cuanto más difícil una tarea verbal, más asimetría en favor del CVD es de esperar. Suberi y col., (1977) proponen que los juicios de semejanza son más fáciles que los de diferencia por lo cual, ante estímulos verbales y juicios de diferencia, hay una alta eficiencia del CVD, y ante estímulos no verbales y juicios de diferencia hay una alta superioridad del CVI. Ante juicios de semejanza, las asimetrías en favor de uno u otro hemicampo son menos notorias. Sin embargo, últimamente esta generahzación se ha discutido ya que, analizando el tipo de tarea, de material y de respuesta, se presentan netos cambios en la dirección de las asimetrías debidos a variaciones mínimas en cualquiera de estos factores (Fairweather y cois., 1982). Por ejemplo, se mencionó una ventaja del hemisferio derecho para tiempos de reacción para denominar una letra verbalmente, pero no así para emitir una respuesta manual (Bashore y cois., 1982). Asimismo, este tipo de asimetrías (o, al menos, la magnitud en que se dan) depende de características semánticas del estímulo tales como: la familiaridad de la palabra; el que sea altamente predecible (probabilidad de que, en un idioma dado, una letra siga a otra); el número de alternativas perceptuales y semánticas (bebo es una alternativa perceptual de dedo en español y también es una alternativa semántica de tomo); el grado de abstracción y el tiempo de su adquisición. Este efecto de falta de familiaridad con un estímulo verbal se demostraría en las simetrías en las respuestas en ambos hemicampos ante letras en sujetos con dificultades de lectura (Pirozzolo y col., 1979; Marcel, 1974), quienes tratan indistintamente las letras y las palabras y no activan de preferencia ningún hemisferio puesto que los estímulos no les son significativos.

La superioridad del hemisferio derecho en tareas visuales se manifiesta en la precisión para calcular el número de elementos de un muestrario (Kimura, 1969). La presentación en el CVI favorece la discriminación de tri-dimensionalidad (Levy, 1974; Trevarthen, 1974) así como de efectos estereoscópicos de percepción de

profundidad en dibujos bi-dimensionales (Carmon y col., 1969). Los juicios de profundidad relativa de varios objetos, los de localización de un punto en el espacio

y de dirección e inclinación de líneas oblicuas son más acertados bajo presentación en el CVI-HD (Kimura, 1969). Ahora bien, el hecho de aparear un dibujo (para el

cual el CVI es más eficiente) con un nombre arbitrario, hace que la ventaja del CVI desaparezca y se den mejores respuestas con el CVD-HI. Lo más interesante es que

la mera familiaridad con los dibujos atenúa el efecto de CVI (Hannay y cois., 1981).

De los estímulos más trabajados y más.controvertidos en taquistoscopía tal vez se cuentan las caras. Como en los demás casos de respuestas perceptuales, inicialmente se pensó que la asimetría en favor de un hemisferio era absoluta. Así, se obtuvieron netas asimetrías en favor del CVI en la percepción, discriminación y memoria de caras (Hilliard, 1973), particularmente si éstas llevaban expresiones emocionales (Suberi y col., 1977). Lo anterior se explicó con base en que, siendo el HD superior al izquierdo tanto para caras como para expresiones emocionales, al unir ambos factores, la asimetría se potencializaría. Sin embargo, la ventaja del CVI para caras puede disminuir e incluso virar hacia el CVD según las instrucdones y el

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material, según los efectos previos de orientación a la tarea (Galper y col.,1980) y según la familiaridad con las caras presentadas. De hecho, si los rostros son altamente familiares, se observa una superioridad con el CVD (HI) según Umiltá y cois., (1978) y Marzi y cois., (1977). Además, se han observado poderosos efectos de inter-acción de sexo por preferencia manual, siendo los hombres más precisos en ciertas y determinadas tareas de discriminación de caras (Young y col., 1981).

La mayoría de estos estudios se confirman por hallazgos con lesionados uni-hemisféricos; muchas de las tareas experimentales se han inspirado en observaciones clínicas con lesionados. En numerosos pacientes uni-hemisféricos derechos se encuentra una marcada dificultad para resolver tareas de reconocimiento o de discriminación y memoria de caras.

C. FUNCIONES SOMESTÉSICAS ENAMBOS HEMISFERIOS

Es una observación antigua que muchos ciegos leen Braille más eficientemente con la mano izquierda que con la derecha. Probablemente la presentación de configuradones espaciales de patrones de puntos y de depresiones facilite el procesamiento inicial del hemisferio derecho. Obviamente, las señales somestésicas allí descodificadas en primera instancia en cuanto a su organización espacial, tendrían que generar señales pertinentes en el hemisferio izquierdo para su adecuada descodifícación semántica. Varney y col., (1975) describieron un efecto relacionado con lo anterior: resulta más fácil discriminar el número de puntos aplicados a la palma de la mano derecha; pero la dirección de la presión ejercida por una barra metálica es más precisa en la mano izquierda. Los resultados son válidos tanto si la respuesta debe hacerse por visión, escogiendo una de varias líneas dibujadas en una tarjeta, como por tacto, palpando barras en diferentes orientaciones (Benton y col., 1978). Los patrones somestésicos con estimulación sucesiva en dedos diferentes se discriminan mejor con la mano derecha; con la izquierda se determina mejor la configuración espacial de 2 ó 3 estímulos aplicados simultáneamente a varios dedos (Nachson y col., 1975). Todos estos resultados concuerdan con la noción básica de que las funciones somestésicas primarias y los umbrales sensoriales se procesan por igual en ambos hemisferios. En cambio el hemisferio derecho parece preferir el análisis de vecindades y conglomerados de estimulación simultánea en general, y el hemisferio izquierdo prefiere el de patrones temporales de sucesividad (no necesariamente simbólicos).

D. FUNCIONES MOTORAS UNI-HEMISFERICAS

Bajo ciertas condiciones es posible poner de relieve la superioridad motora del

hemisferio derecho (mano izquierda). Los experimentos que tratan de detectar esto crean interferencia motora de tareas cognoscitivas simultáneas con la actividad manual y se han equiparado a los de competencia auditiva bajo estimuladón

.La mejor ejecución manual se obtiene cuando la carga de demandas

simultáneas se reparte entre ambos hemisferios. Si uno de ellos se sobrecarga con

dicótica.

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varias operaciones simultáneas, la ejecución decrece (Dimond y col., 1974). Siguiendo el modelo atencional de Kinsbourne, Lempert y col., (1982) proponen que la distribución de la activación en ambos hemisferios varía según el tipo de material (verbal o no verbal) y también según el campo sensorial estimulado. Si se realiza una tarea verbal, el efecto de hemisferio izquierdo se realza al mover la cabeza o los ojos hacia la derecha (activación izquierda). Mientras se habla, por otro lado, se genera cierta actividad motora "difusa" revelada en un incremento en los movimientos expresivos de la mano derecha así como en los movimientos direccionales complejos y en el número de oscilaciones musculares del brazo izquierdo (Kimura y col., 1981; Kimura, 1973). Según el modelo de Kinsbourne, lo anterior se explica con base en la capacidad de activación hemisférica, la cual, caso de rebasarse, hace decrecer la ejecución.

El hemisferio izquierdo puede sobrecargarse exigiéndole soluciones semánticas a la vez que movimientos con la mano derecha. Esto se obtiene bien sea contando, vocalizando (pero no tarareando) y, a la vez, efectuando alguna tarea distal como golpear rítmicamente con los dedos de la mano derecha; entonces una de las dos ejecuciones se deteriora según la atención que se imprima a uno de los dos problemas (Lomas y cois., 1976). La interferencia de la actividad manual sobre las rimas que recita el paciente no se presenta si el sujeto ve sus manos o si no habla en voz alta (Lomas, 1980); pero en cambio si la tarea consiste en hablar en prosa en vez de rimar, la interferencia de la ejecución manual se presenta con ambas manos y en condiciones tanto de visión como de no visión de éstas (Thornton y col., 1982). En un estudio análogo se comprobó que cuando dos tareas son incompatibles (como realizar construcciones con cubos, actividad ésta que parece activar igualmente ambos hemisferios y golpear rítmicamente con los dedos de la otra mano), la ejecución decrece bajo cualquier combinación de mano-cubos y mano-ritmo (Helligeycol., 1981).

E. EFECTOS DE MEMORIA

UNI-HEMISFERICA

El tratamiento más eficiente de ciertas señales probablemente conlleva un almacenamiento selectivo con mejor acceso a la memoria según el hemisferio involucrado en la tarea. En el capítulo sobre lóbulos frontales, se vio que los "marcadores" temporales operan diferencialmente según que se trate del LF derecho o izquierdo. La terapia electroconvulsiva (TEC) unilateral en el hemisferio izquierdo (a pacientes psiquiátricos) conlleva pérdida selectiva de memoria verbal (Warrington y col., 1973) mientras que la terapia electroconvulsiva en el hemisferio derecho merma la memoria para dibujos y caras (Berent, 1977), para gráficas viso-espaciales (Berent, 1976) así como para localizar sonidos en el espacio (Altman ycols., 1979).

Algunas diferencias de memoria parecen ser más efecto de la atención sostenida que de almacenamiento en sí. Dimond, (1980) sugiere que la atención a corto término (5-10 segundos) sería mediada por el hemisferio izquierdo y que la atención

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sostenida sería mediada por el hemisferio derecho, lo cual puede explicar algunos resultados interpretados previamente como fenómenos de memoria (Luria, 1977). Es difícil determinar si la superioridad mnésica de un hemisferio respecto del otro implica una preferencia en la grabación, en la codificación o en la retribución de datos incidentales o aprendidos. Como de momento la cuestión de los engramas y su naturaleza no está resuelta, es difícil inferir cuál o cuáles de los procesos citados se efectúan preferencialmente en un hemisferio.

En resumen, de la sección anterior, puede concluirse que los hemisferios son diferentes pero complementarios y que cada cual actúa sobre características especiales de los segmentos de información sensorial aferente. El procesamiento diferencial parece relacionarse en parte con la experiencia que se tenga con la información, según que se haya aprendido a tratarla como código o como patrón no sintáctico, y en parte, con las asociaciones lingüísticas y fonológicas de las señales Las asimetrías observadas durante la percepción de estímulos complejos puede ser función tanto de las diferencias inter-hemisféricas como de los diversos niveles de procesamiento requeridos en cada uno de ellos. Por ejemplo, un estímulo complejo puede constar de una parte lingüística, procesable por el hemisferio izquierdo y de una parte melódica compleja, montada sobre características armónicas que exijan una participación especial del hemisferio derecho. Según el peso del análisis exigido por la información, se revelará el papel de cada hemisferio o de ambos (caso en el cual, a pesar de que los dos entren en juego de modo crítico, no se revelarán diferencias generales puesto que sus efectos se "promedian").

V. ORGANIZACIÓN HEMISFÉRICA SEGÚN LA PREFERENCIA MANUAL Y EL SEXO

A. PREFERENCIA MANUAL

Por preferencial manual se entiende la mano con la cual se es más hábil. El término se prefiere al de la lateralidad, para evitar confusiones con la lateralización hemisférica, o sea, con el concepto de asimetrías inter-hemisféricas que no necesariamente se reflejan en la preferencia manual. La preferencia manual no es sino un aspecto de la asimetría cerebral. La preferencia manual se define por:

a) auto-evaluación dicótoma (soy diestro o zurdo); b) inventarios acerca de la preferencia manual para diversas actividades, los cuales pueden sei dicótomos ("uso las tijeras con la derecha o con la izquierda") o graduados ("uso las tijeras siempre con la derecha, a veces, rara vez, nunca"); c) observando la relativa eficiencia de cada mano en rapidez, fuerza o precisión. Según el tipo de cuestionario, los índices de zurdera-destreza varían entre hombres y mujeres y entre zurdos y diestros (Birkett, 1977; Bryden, 1977). Para efectos de estudios de función hemisférica, ha suscitado mucho interés el saber cuál de estas medidas se asocia con la preferencia cerebral para el lenguaje. En reaüdad ninguna de ellas es buena predictora de función hemisférica. La preferencia manual predice acertada, pero no perfectamente, la asimetría izquierda para lenguaje en hombres diestros, pero su

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confiabilidad es menor en mujeres, en zurdos y en individuos con historia familiar de zurdera. Rara vez los zurdos son tan consistentes como los diestros en el empleo de la mano preferida (Benton, 1959), siendo la zurdera un contínuum (al contrario de la preferencia por la mano derecha que tiende a ser general y absoluta). El no tener en cuenta la heterogeneidad de los zurdos, los antecedentes familiares de zurdera (tanto en diestros como en zurdos) y el modo particular de respuesta a cuestionarios dicótomos o múltiples, he llevado a un buen número de contradic- ciones espúreas (Bryden, 1977).

En cuanto a su prevalencia, a comienzos de siglo, tanto en los Estados Unidos como en Australia, el porcentaje de zurdos (sujetos que escribían con la izquierda) era de un 2 ó 3%, ya que la zurdera se contrariaba sistemáticamente pero hoy en día, este porcentaje se ha estabilizado alrededor de un 11 ó 13% de la población en dichos países (Brackenridge, 1981; Levy, 1974). En países subdesarrollados en los que la zurdera se contraría, el porcentaje de gente que escribe con la izquierda es bajo (alrededor de un 4.5% según estimaciones globales de remisiones hospitalarias en Bogotá, Colombia).

B. DESARROLLO DE LA PREFERENCIA MANUAL

Desde las primeras horas de vida, se manifiestan asimetrías motoras tales como una mayor frecuencia de movimientos de cabeza hacia la derecha y marcadas preferencias en el reflejo de la marcha con el pie derecho (Melekian, 1981; Turkewitz, 1977). A pesar de oscilaciones y variaciones normales durante el desarrollo, hacia los dos años, el 11% de los niños emplea preferencialmente la izquierda, lo cual concuerda con las estimaciones de zurdera en adultos; hacia esta época se establecen también claras preferencias en cuanto a frecuencia de gesticulaciones, fuerza, sincesias y ritmo con la mano derecha (Ingram, 1970). La máxima velocidad de lateralización manual, particularmente en lo que se refiere a movimientos distales finos coincide con el período de máximo desarrollo cognitivo, o sea, lo que va hasta los 5 años de edad. Sin embargo, la dirección de la lateralidad (el que sea zurdo o diestro) no se relaciona con la inteligencia o con el desarrollo de habilidades particulares (Miiler, 1982). Pero no es sino hasta los 7-8 años cuando se establece una definida preferencia manual (un poco -antes en las niñas y bastante después en grupos económicos desfavorecidos, según Wolff y col., 1976). Por otro lado, el hecho de mostrar preferencia.manual discordante de la preferencia ocular o de pierna no parece revestir significación clínica o patológica, al menos en muestras de 4145 y 2321 sujetos normales respectivamente (Teng y cois., 1979; Annett, 1970). La relación de estos signos con la organización cerebral es muy dudosa ya que debe tenerse en cuenta si hay antecedentes de zurdera familiar, la cual parece asociarse más con la dominancia ocular que con la manual (Birkett, 1979)! Por otro lado la preferencia manual tiende a correlacionar más con la del pie que con la ocular de dónde se concluye que la relación de estos índices con la función hemisférica es, cuanto más, muy tenue.

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La posición de la mano al escribir (invertida o no según la figura IV-9) así como las asimetrías musculares en ciertas expresiones faciales parecen relacionarse de modo incierto con la organización inter-hemisférica. Los zurdos con posición invertida al escribir muestran una superioridad de campos visuales que indica cierta asimetría verbal en favor del hemisferio izquierdo y, en esto, se asemejan a los diestros, aunque dicha asimetría izquierda no es demostrable en la modalidad auditiva (Beaumont y col., 1981), ni en el desempeño en tareas viso-espaciales (Bashore y cois., 1982). Sin embargo, el modelo de Levy (1976) de posición invertida-dominancia ipsilateral para lenguaje y posición ordinaria-dominancia contralateral, no es generalizable a todos los sujetos (particularmente a los diestros), ni a las mujeres, ni a todas las modalidades y no ha sido replicado de modo confiable (Galin y col., 1982; Volpe y cois., 1981; McKeever y col., 1980). Si bien la posición manual para escribir definitivamente parece reflejar algún tipo de relación compleja con la organización hemisférica, no basta por sí sola para avanzar inferencias acerca de las funciones complejas inter-hemisféricas (Volpe y cois., 1981). Además de las precauciones ya anotadas para las series dicóticas y para las experiencias con taquistoscopía, debe tenerse en cuenta que la organización inter-hemisférica depende de la edad, sexo, preferencia manual y antecedentes familiares de zurdera, y que estos factores inter-actúan con la posición para escribir.

FIGURA IV-9: Posición invertida al escribir en diestros y zurdos.

Igual cosa sucede con la reciente línea de investigación sobre el significado de las asimetrías en la expresión facial. Con fotografías compuestas, elaboradas pegando dos lados izquierdos o derechos de un rostro, se ha encontrado que la hemi-cara izquierda de varones diestros posee mayor grado de asimetría en la expresión

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emocional, particularmente de ira o tristeza (Moscovitch y col., 1982; Koff y cois., 1981). Además, con el mismo procedimiento de fotografías compuestas se observa que los lesionados derechos (pero no los izquierdos) muestran una reducción en su asimetría facial.

Sabiendo que la inervación facial inferior es contralateral, cabe concluir de lo anterior que la implicación del hemisferio derecho en ciertas expresiones faciales es prevalente. Pero como sucede con la posición manual para escribir, las asimetrías faciales dependen de muchos factores y se dan a lo largo de un contínuum cuya graduación es muy variable según el sexo, los antecedentes de zurdera en la familia y la emoción expresada. Por ejemplo, las emociones negativas se expresan con mayor intensidad en la hemi-cara izquierda en los diestros, pero no en los zurdos quienes no muestran asimetrías al respecto (Heller y col., 1981). Asimismo, Alford y col., (1981) sugieren que los varones son más asimétricos facialmente que las mujeres, hallazgo que está por confirmarse con estudios subsiguientes.

Una vez más, se repite que, para hacer inferencias acerca de la organización hemisférica, es necesario estudiar el conjunto de condiciones bajo las cuales, en un momento dado, diversos sujetos tienden a emitir un patrón consistente y significativo de respuestas. No es un sólo signo el que puede dar la clave de las asimetrías hemisféricas sino toda una constelación de comportamientos.

C. NA TURALEZA DE LA PREFERENCIA MANUAL

En un buen porcentaje de casos, la zurdera "se da" en familias. Existen dos modelos elaborados sobre complejas premisas genéticas los cuales, a pesar de ciertas contradicciones, dan cuenta del modo de transmisión de la preferencia manual en diestros y zurdos (Annett, 1978; Levy, 1972). El origen de la manualidad y las asimetrías hemisféricas de los zurdos normales sin historia familiar de zurdera no se ha dilucidado todavía. Se dice que algunos de ellos serían producto aleatorio de apareamientos y que el resto sería ocasionado por traumatismos tempranos en el hemisferio izquierdo, con el resultado de una prevalencia motora (y ocasionalmente lingüística) del hemisferio derecho.

1. Zurdera patológica

Al lesionarse el hemisferio izquierdo, el derecho puede desarrollar capacidades lingüísticas y motoras que, normalmente, son inhibidas más o menos definitivamen- te por el hemisferio izquierdo en la infancia (Moscovitch, 1976). La zurdera parece ser dos veces más frecuente entre retardos mentales, mellizos, anoxias neonatales y lesiones cerebrales tempranas que entre normales (Satz, 1973). Sin embargo, para un estudio matemático que desdice la mayor incidencia de zurdera en mellizos, ver McManus (1980). Pero, ¿cuál es la naturaleza de la zurdera en personas de inteligencia normal y sin antecedentes neurológicos o de zurdera familiar? Hay quien sostiene que la zurdera no familiar sería una mínima manifestación de daño

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cerebral en el hemisferio izquierdo (Bakkan, 1977) o en ambos hemisferios (Satz y cois., 1979). Estos autores citan estadísticas de correlación entre porcentajes de zurdos y frecuencia de "riesgo perinatal" como ser el primero, cuarto o quinto par- to (que ofrecen mayor riesgo obstétrico) o haber presentado partos muy cortos o muy largos. Dichas estadísticas no siempre se han replicado. De dos muestras res-

pectivas de 2631 y 237 sujetos normales no se obtuvieron cifras diferenciales de stress neonatal entre zurdos y diestros (Leiber y col., 1981; Annett, 1980; Hicks y cois., 1979). Finalmente, algunos estudios sugieren que el riesgo perinatal aumenta la probabilidad de zurdera en varones solamente (Levitón y col., 1976). Por tanto, la hipótesis de riesgo perinatal como explicación de la zurdera en todos los no-diestros es cuanto más dudosa. Es evidente que cierto porcentaje de zurdos puede obedecer a un daño temprano, pero esto no es en ningún caso generalizable a todos los zur-

dos. En aquellos sujetos de inteligencia normal con daño cerebral temprano en el

hemisferio izquierdo se ha tratado de demostrar que el coeficiente intelectual verbal se lograría a expensas de un coeficiente de ejecución disminuido, incluso en zurdos muy inteligentes (Levy, 1974). Esto corresponde al modelo de competencia inter-hemisférica según el cual, si un hemisferio se sobrecarga con dos tipos de ta- reas, el rendimiento global decrece. En este caso, el HD se sobrecargaría al asumir funciones lingüísticas además de las que le son propias. Pero existen numerosos estudios y revisiones que desdicen esta observación en el sentido de que los pesos de los coeficientes verbal y de ejecución, así como el coeficiente general no difieren en zurdos y diestros (Bradshaw, 1980; Beaumont y col., 1975; Newcombe y col., 1973). Tal vez estas contradicciones provengan en parte de la disparidad de tareas que utilizan los diversos investigadores y de que, en muchos casos, no se toma en cuenta el sexo ni la variabilidad e inestabilidad de los zurdos en retests de tareas perceptuales o motoras (Hiñes y cois., 1980).

D. DIFERENCIAS INTER-HEMISFERICAS SEGÚN LA HISTORIA FAMILIAR DE ZURDERA YEL SEXO

El que un individuo tenga o no antecedentes familiares de zurdera define implicaciones en cuanto a su organización inter-hemisférica según su propia preferencia manual y su sexo. El modelo más directo y sencillo supone que la presencia de historia familiar de zurdera (HF +) disminuiría el grado de preferencia izquierda para el lenguaje tanto en diestros como en zurdos. Según esto, la mayor asimetría para el lenguaje en favor del hemisferio izquierdo se daría en los diestros sin historia familiar de zurdera (HF—) y la menor asimetría ínter-hemisférica se daría en los zurdos con historia familiar positiva de zurdera (HF+). Los zurdos sin historia familiar y los diestros con historia familiar se asemejarían en su organización inter-hemisférica (Kraft, 1981; Piazza, 1980; Bradshaw y col., 1978). Sin embargo, este modelo es incompleto ya que no considera ni el sexo, ni la heterogeneidad de los zurdos, ni la variabilidad en las intercorrelaciones entre las diversas modalidades examinadas.

En numerosos estudios con taquistoscopía, se demuestra que los zurdos con HF+ revelan un patrón asimétrico, similar en grado y dirección al de los varones diestros

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sin HF. El sencillo modelo expuesto antes, parece no ser válido sino para los varones diestros, de los cuales, aquellos que no tienen historia familiar son más asimétricos que los que tienen historia positiva (McKeever y col., 1982; Shimizu 1981; Nilsson y cois., 1980; Lake y col., 1976; McGlone, 1977; McGlone y col., 1973). Después de terapia electroconvulsiva izquierda, los individuos más afectados en su memoria verbal son justamente los zurdos con HF+, o sea, aquellos cuya dominancia hemisférica para lenguaje supuestamente se halla en el HI (Warrington y col., 1973). La hipótesis que emerge de estos datos (sin considerar el sexo) es pues, la de que la asimetría verbal en favor del HI sería un rasgo más acentuado y más probable en los zurdos con HF+ La relativa simetría atípica de los zurdos sin historia famiüar se debería a que, entre éstos, cabe encontrar cierto número de "zurdos patológicos", suposición ésta más coherente puesto que en los zurdos con HF+, tanto la zurdera como la dominancia izquierda para lenguaje, serían rasgos genéticos asociados.

Sin embargo, al controlar la variable de sexo, el cuadro que se observa es más complejo. Inicialmente se propuso que las mujeres en general serían menos asimétricas que los hombres. Aunque no es desventajoso en sí ser más simétrico (o ser mujer), los estudios iniciales mostraban una tendencia de las mujeres a obtener menores puntajes en tareas viso-espaciales y en coeficiente intelectual de ejecución (Levy, 1974), hallazgos éstos que no han sido replicados con estadísticas extensas las cuales muestran iguales puntajes en ambos sexos (Marshall, 1973; Newcombe y col., 1973). Sin embargo, en pruebas perceptuales específicas, evidentemente existen diferencias en los patrones de asimetría de respuestas de los varones y de las mujeres. Estas, en efecto, no muestran diferencias tan significativas en favor del hemicampo visual izquierdo como las que muestran los hombres ante tareas de discriminación, memoria o reconocimiento de caras o expresiones faciales (Alford y col., 1981; Young y col., 1981; McKeever y col., 1981; Ladavas y cois., 1980). Lo mismo sucede con las formas geométricas (Kimura y col., 1967); asimismo la superioridad del campo visual derecho ante letras es menos pronunciada en mujeres (Bradshaw y cois., 1977). La terapia electroconvulsiva izquierda conlleva mayor pérdida de memoria verbal en hombres que en mujeres (Warrington y col., 1973) y la ventaja de la mano izquierda para identificar la dirección de la estimulación aplicada en la palma de la mano es significativa sólo en los varones (Varney y col., 1975). Además, solamente los hombres parecen ser sensibles a la interferenda verbal sobre la ejecución rítmica digital simultánea con ciertas verbalizaciones (Botkin y col., 1977). La significación de lo anterior no es totalmente clara ya que no puede deducirse directamente que las diferencias observadas correspondan a reales asimetrías lingüísticas en los hemisferios; las hipótesis propuestas al respecto, como las de los zurdos, son a posteriori. Por otro lado, la mayor simetría de las mujeres no sería un fenómeno general ya que, en ciertos casos y para determinadas tareas y modalida- des, las mujeres parecen más asimétricas que los hombres. Por otro lado pueden rea- lizar decisiones léxicas complejas con el hemisferio derecho (Bradshaw y col., 1978) lo que indicaría un HD más cargado de factor verbal en las mujeres que en los hombres.

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Ahora bien, al subdividir los grupos en varones y mujeres, diestros y zurdos con y sin HF de zurdera, el cuadro observado es bastante confuso. Si bien los resultados son consistentes para los varones diestros (con y sin HF), no lo son para zurdos ni para mujeres. Por ejemplo, sólo los hombres con HF-muestran una superioridad de CVD para discriminar caras (Hannay, 1976). Para estas tareas de denominación, los hombres sin HF son superiores a los hombres con HF+en el campo visual derecho, pero en las mujeres esta relación se invierte! O sea, las mujeres con HF+ son superiores a las mujeres sin HF para discriminaciones verbales. Como si fuera poco, no se hallaron diferencias por sexo en una tarea análoga de discriminación semántica (McKeever y col., 1982).

La supuesta tendencia a la simetría en mujeres, clínicamente, se basa en la menor frecuencia de afasia en éstas (tras lesiones izquierdas) y la mayor incidencia de dificultades en tareas constructivas en afásicas, probablemente porque las mujeres tienden a resolver más problemas recurriendo a estrategias verbales (Birkett, 1981; Me Glone, 1977). Sin embargo, tras lesiones izquierdas, los varones denotan una caída en su coeficiente verbal y tras lesiones derechas, una merma en su coeficiente de ejecución, mientras que, tras lesiones izquierdas, las mujeres revelan una caída tanto en el coeficiente verbal como en el de ejecución, y tras lesiones derechas, una merma mucho menor que la de los varones en ambas tareas (Inglis y cois., 1982). O sea, que las mujeres pueden ser muy asimétricas en su función hemisférica pero el grado y dirección de la asimetría sería diferente de los varones. Esto se confirma con el hallazgo de Hécaen y col., (1981) en el sentido de que la HF- de zurdera en los hombres se asocia con menores índices de afasia tras lesiones izquierdas, y en las mujeres con mayores índices de afasia.

De este disparatado mosaico, caben algunas conclusiones tentativas. La primera es que, mientras no se repliquen los estudios con los mismos controles de tipo de zurdera, sexo y tipo de material e instrucciones, difícilmente podrá llegarse a un consenso sobre cuáles son realmente las condiciones experimentales ante las que se observan diferencias consistentes en grupos homogéneos de sujetos. Otra cosa es que, una vez determinados los patrones de asimetrías, llegue a descubrirse cuál es su significado real. Por ejemplo, es obvio que existen diferencias en la merma respectiva de coeficientes verbal y de ejecución entre hombres y mujeres. Sin embargo, es sabido que las sub-escalas complejas de inteligencia no son medidas "puras" (solamente verbales o solamente viso-espaciales) y que no corresponden a ninguna función uni-hemisférica. Sin embargo, no deja de sorprender el hecho de una disociación bastante clara en muestras extensas de sujetos en estas dos tareas ante dos lesiones diferentes y que las diferencias tengan distintos grados y direcciones en hombres y en mujeres.

Tal vez realizando un tipo de análisis multifactorial con tareas más específicas para determinada función hemisférica y con grupos homogéneos de sujetos se llegara a desentrañar parte de la red de factores ajenos a las diferencias inter-hemisféricas que contribuyen a la varianza y a la variabüidad en estos estudios.

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Uno de tales factores puede ser la dependencia o independencia de campo sensorial, la cual marca la tendencia individual a recurrir a referentes externos o internos para solucionar ciertas tareas. Usualmente los hombres muestran mayor independencia de campo que las mujeres. Al estudiar el reconocimiento de letras y de caras, agrupando a los sujetos según su sexo y su estilo cognitivo (dependientes e independientes), Pizzamiglio y col., (1981) observaron que los sujetos independientes (hombres y mujeres) emitían más respuestas asimétricas que los dependientes de ambos sexos. Sin embargo, como entre los independientes había más hombres que mujeres, parte de la varianza atribuida en estudios previos a diferencias inter-hemisféricas está dada por el estilo cognitivo en la presente investigación.

E COMENTARIO GENERAL

Para desentrañar las funciones de cada hemisferio, debe recurrirse a elaboradas técnicas psicofísicas. El hemisferio izquierdo procesa mejor que el derecho datos de origen semántico y probablemente de alta resolución temporal en la modalidad auditiva. Sin embargo, el grado de asimetría en las respuestas no necesariamente refleja de modo exclusivo una asimetría hemisférica ya que pueden intervenir múltiples factores ajenos a ella. Además, la asimetría hemisférica parece variar de modo complejo y de momento mal definido, con la activación selectiva uni-hemisférica, con el sexo, la historia familiar de zurdera, el tipo de zurdera y con el estilo cognitivo individual. Estos factores interactúan y, aunque no determinan cambios en la dirección de las asimetrías, sí influyen en el grado de éstas. En los hombres zurdos es probable que la HF+ de zurdera se asocie con una mayor diferenciación hemisférica (similar a la de los diestros); en cambio en los hombres diestros, la HF+de zurdera se ha asociado con patrones menos asimétricos que los de hombres diestros sin HF- . No se conoce la explicación de esta hipótesis tentativa. En las mujeres, la HF+de zurdera se relaciona con desempeños indicativos de una mayor difusión inter-hemisférica para lenguaje así como con patrones diferenciales de asimetría. Las mujeres diestras por su parte, parecen poseer menores asimetrías para lenguaje y mayor factor semántico en el hemisferio derecho. Finalmente, los datos referentes a zurdos pueden estar contaminados en la mayoría de los casos puesto que estos individuos son altamente variables en sus respuestas (Hiñes y cois.,

1980).

La significación funcional de lo anterior ha sido controvertida. Por ejemplo, las menores asimetrías de los zurdos se interpretan de modos opuestos y contradictorios: o bien indicarían en los hombres zurdos una desventaja de factor viso-espacial y no verbal porque el lenguaje compite con las funciones propias del hemisferio derecho (lo que concuerda con el modelo de Levy) o bien indicarían una mayor eficiencia verbal porque los hemisferios no "compiten"; por otro lado, en las mujeres el mismo patrón de respuestas se interpreta como una mayor difusión de operaciones montadas sobre el código verbal en ambos hemisferios a expensas de las

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habilidades viso-espaciales

sustentarse experimentalmente.

del HD y de las verbales en el HI pero esto no parece

Existen pues diferencias en la organización inter-hemisférica de los hombres y de mujeres, de diversos tipos de zurdos y de sujetos con y sin HF de zurdera. Existen diferencias entre los hemisferios, algunas de las cuales parecen basarse en la organización hemisférica en sí, y otras en el grado de activación selectivo de cada hemisferio. En general, el hemisferio izquierdo trata mejor (pero no tiene la prerrogativa exclusiva) códigos y características definibles verbalmente. El hemisferio derecho opera mejor sobre características perceptuales que no se definen fácümente, sino que se "intuyen", como la música o ciertas formas no verbales, pe- ro también muestra cierta capacidad verbal concreta. Caso de que por aprendizaje, se adscriba un código a cierto tipo de situación, entonces predomina el hemisferio especializado en dicho código.

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