LA BIOSFERA Y SUS ECOSISTEMAS

UNA INTRODUCCIN A LA ECOLOGA

JUAN PABLO LEWIS

Este libro se puede leer en Internet en la direccin: http://es.calameo.com/read/0000208755e72081ffc8b Se puede descargar en formato pdf (requiere suscripcin gratuita a calameo), desde la direccin: http://es.calameo.com/books/0000208755e72081ffc8b Tambin se puede descargar en formato doc desde la direccin:

Lewis, Juan Pablo. La biosfera y sus ecosistemas. Una introduccin a la ecologa. Rosario, ECOSUR, c1995. (Serie Publicaciones Tcnicas, 2). 210p. 1.- BIOSFERA. 2.- ECOSISTEMAS. 3.- ECOLOGA. I.- Lewis, Juan Pablo. II.- Serie.

Editado e impreso en Rosario, Argentina. Fecha de la segunda reimpresin Marzo 1995 Editor: Centro de Investigaciones en Biodiversidad y Ambiente, ECOSUR. www.ecosur.org.ar Serie Tcnica. Publicacin N 2. Registro de la Propiedad Intelectual de la Publicacin N 2 = 357961 Impreso por Tecnigrfica. Edicin digital iajorge@gmail.com Juan Pablo Lewis. juanplewis@ciudad.com.ar Todos los derechos reservados. . Permitida su reproduccin con fines acadmicos no comerciales. En todo otro caso, prohibida su reproduccin total o parcial y tambin su almacenaje y/o distribucin por cualquier medio, incluyendo el procesamiento digital, sin previo consentimiento por escrito del autor. Foto de tapa: "El mundo del Aguilucho". Marcelo Romano. Dos Aguiluchos Colorados observando el atardecer desde un Algarrobo en el lmite de la Cua Boscosa y los Bajos Submeridionales al Noreste de la provincia de Santa Fe.

T A B L A D E C O N T E N I D O S

T A B L A D E C O N T E N I D O S ----------------------------------------------- 5 PROLOGO ------------------------------------------------------------------------------- 9 INTRODUCCIN -------------------------------------------------------------------- 11 1. EL ECOSISTEMA ----------------------------------------------------------------- 15 1.1. ESTRUCTURA DE LOS ECOSISTEMAS ------------------------------ 15 1.1.1. Componentes del ecosistema 15 1.1.2. Cadenas alimentarias 17 1.1.3. Estructura piramidal del ecosistema 20 1.1.4. Redes trficas 21 1.2. DINMICA DEL ECOSISTEMA ----------------------------------------- 22 1.2.1. Ciclo del Carbono 23 1.2.2. Ciclo del Nitrgeno 25 1.2.3. Ciclo del Fsforo 28 1.2.4. Ciclo del Azufre 31 1.2.5. Circulacin del oxgeno y el agua 33 1.2.6. Circulacin de otros elementos 33 1.2.7. Flujo de energa 34 1.3. HBITAT, NICHO Y DIVERSIDAD ------------------------------------ 38 1.3.1. El Hbitat 38 1.3.2. El nicho ecolgico 39 1.3.3. Gremios 41 1.3.4. Diversidad, riqueza y equitatividad 41 1.4. REGULACIN Y ESTABILIDAD DE LOS ECOSISTEMAS ------- 42 1.4.1. Diversidad y estabilidad 42 1.4.2. Retroalimentacin y regulacin del ecosistema 43 1.4.3. El estado estable 45 1.5. DISTINTOS TIPOS DE ECOSISTEMAS-------------------------------- 45 1.5.1. Los biociclos 45 1.5.2. Ecosistemas prstinos y antrpicos 46 2. LA BIOTA -------------------------------------------------------------------------- 47 2.1. POBLACIONES-------------------------------------------------------------- 47 2.1.1. El individuo 47 2.1.2. Formacin y desarrollo del grupo 48 2.1.3. Crecimiento de la poblacin 49 2.1.4. Estructura de la poblacin 55 2.1.5. Distribucin espacial de las poblaciones 56 2.1.6. Territorialidad 59 2.1.7. Efecto de la densidad 60 2.2. DISPERSIN Y MIGRACIN DE LAS ESPECIES------------------- 60 2.2.1. Propgulos 60 2.2.2. Dispersin 61 2.2.3. cesis 63 2.2.4. Significado de la dispersin 64 2.2.5. Especies endmicas y especies epibiticas 64

2.2.6. reas continuas y reas discontinuas 64 2.2.7. Especies vicariantes y especies de sustitucin 65 2.3. INTEGRACIN BIOCENOTICA ----------------------------------------- 66 2.3.1. Neutralismo 66 2.3.2. Relaciones positivas 66 2.3.3. Antagonismos 68 2.4. LA COMUNIDAD BITICA ---------------------------------------------- 73 3. ECOSISTEMAS MARINOS ------------------------------------------------------ 75 3.1. EL MEDIO MARINO-------------------------------------------------------- 75 3.1.1. Composicin del agua de mar 75 3.1.2. Movimiento del agua de mar 77 3.1.3. El sustrato 78 3.2. ZONACIN DEL MAR ----------------------------------------------------- 78 3.2.1. La zona bentnica 78 3.2.2. La zona pelgica 79 3.3. EL AMBIENTE MARINO -------------------------------------------------- 79 3.3.1. Radiacin y Luz 79 3.3.2. Temperatura 80 3.3.3. Presin 81 3.4. LA BIOTA MARINA -------------------------------------------------------- 81 3.4.1. Flora y fauna del mar 81 3.4.2. Formas de vida marina 83 3.4.3. Ecosistemas y cadenas trficas marinas 84 4. ECOSISTEMAS DE AGUA DULCE -------------------------------------------- 87 4.1. ECOSISTEMAS LENTICOS O LENTICOS---------------------------- 87 4.1.1. Distintos tipos de lagos 88 4.1.2. Lagunas 89 4.1.3. Lagos y lagunas salinas 89 4.1.4. Zonacin perilacunar 91 4.1.5. Eutrofizacin de los lagos 94 4.2. ECOSISTEMAS LTICOS ------------------------------------------------- 94 4.2.1. Rgimen hidrolgico 95 4.2.2. Zonacin de los ros 97 4.2.3. El ambiente dentro del ro 98 4.2.4. Llanuras de inundacin 99 4.2.5. Deltas y estuarios 101 4.2.6. Paleocauces 102 4.2.7. Esteros 103 4.2.8. La biota de los ros 103 4.2.9. Zonacin riparia de la vegetacin 106 5. ECOSISTEMAS TERRESTRES ------------------------------------------------ 109 5.1. EL AMBIENTE DE LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES ----------109 5.1.1. El aire 110 5.1.2. El viento 114 5.1.3. El suelo 117 5.1.4. El agua 125 5.1.5. Radiacin y luz 128 5.1.6. La temperatura 134 5.1.7. El disturbio 136 5.2. LA BIOTA TERRESTRE --------------------------------------------------138 5.2.1. Formas de crecimiento y formas de vida vegetal 138 5.2.2. Estructura de la comunidad 140
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5.2.3. Variacin continua y unidades discretas de vegetacin 5.2.4. Zonacin de la vegetacin terrestre 5.2.5. Dinmica de la vegetacin

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6. LOS BIOMAS TERRESTRES--------------------------------------------------- 167 6.1. EL BOSQUE ----------------------------------------------------------------- 169 6.1.1. Distintos tipos de bosques 169 6.1.2. Las comunidades de animales de los bosques 178 6.1.3. Cadenas trficas de los bosques 178 6.2. LA SABANA ---------------------------------------------------------------- 180 6.2.1. Distintos tipos de sabanas 180 6.3. EL PASTIZAL --------------------------------------------------------------- 184 6.3.1. Distintos tipos de pastizales 184 6.3.2. Comunidades animales de las sabanas y pastizales 188 6.3.3. Cadenas trficas de sabanas y pastizales 189 6.4. EL DESIERTO--------------------------------------------------------------- 189 6.4.1. Distintos tipos de desiertos 190 6.4.2. Los desiertos del mundo 191 6.4.3. Ambientes de desierto 193 6.4.4. Comunidades animales del desierto 194 6.5. LOS BIOMAS CIRCUMPOLARES ------------------------------------- 195 BIBLIOGRAFA --------------------------------------------------------------------- 197 NDICE ANAL TICO --------------------------------------------------------------- 201

PROLOGO
Una necesidad de la estirpe humana es conservar la biosfera, que es el ambiente donde vive y que le provee de abrigo y sustento. La biosfera se encuentra en equilibrio dinmico, por lo que dentro de ella constantemente se producen cambios. El ser humano, como ser inteligente, puede modelar, dentro de ciertos lmites, la biosfera desplazando el equilibrio hacia uno u otro lado, lo que le permite aprovechar mejor sus recursos, o deteriorar su ambiente convirtindolo en inhspito e incluso, su actividad puede llevarlo a ser excludo de su lugar en la biosfera. Los cambios constantes, ya sean cclicos, unidireccionales o errticos que se producen en la biosfera, son el resultado de las interacciones que existen entre los distintos factores del ambiente, entre los individuos dentro de su especie, entre las especies y entre los factores del ambiente y los seres vivos que alli se encuentran. El anlisis de todas estas interacciones es el trabajo de los eclogos. Un eclogo no es un ecologista. Un eclogo es un cientfico que describe, analiza, mide y trata de explicar estas interacciones. Un ecologista es un activista que parte de una ideologa y pretende organizar el mundo de acuerdo a ella. Aunque algunos grupos ecologistas desarrollan una actividad encomiable, con frecuencia la ideologa que los sustenta tiene poco o ningn fundamento ecolgico por lo que, lamentablemente, a veces llevan a confusin y en ese caso es ms el dao que el beneficio que producen. La ecologa provee el fundamento terico cientfico de las tcnicas de conservacin de la biosfera o de sus ecosistemas particulares. Cuanto mejor es la descripcin de un ecosistema y ms se conzoca sobre su dinmica, ms eficaz es la tcnica de manejo y conservacin que se puede utilizar en ese ecosistema. La biosfera an no se conoce en todos sus aspectos, ni todas las relaciones que existen entre sus componentes fsicos y sus seres vivos son absolutamente claras. Todava queda mucho trabajo que hacer para los eclogos y las tcnicas de conservacin en algunos casos son eficaces, pero en otros son groseras o poco refinadas y no producen los resultados que se esperan. Sin embargo el progreso es constante y se han logrado resolver y evitar problemas ecolgicos gravsimos. Los ecologistas tremendistas o apocalpticos nos anuncian insistentemente la proximidad del fin de la vida o la desaparicin de la estirpe humana de la faz de la tierra. Un eclogo, an con lo imperfecto que son sus conocimientos, sabe que eso est muy alejado de la realidad. Para conservar la biosfera es necesario conocerla y cuanto ms personas conozcan la biosfera ms segura ser su conservacin. Existen muchos trabajos sobre distintos aspectos de los ecosistemas que forman la biosfera, o de sus componentes, que no son accesibles para el vulgo. Tambin hay muy buenos textos generales de Ecologa y constantemente se escriben nuevos, ms completos y mejores, pero que exceden las necesidades de la mayor parte de las personas. Este libro que presento ha sido planeado para satisfacer las necesidades del hombre medio ilustrado. No es ms que una descripcin elemental de los distintos tipos de ecosistemas de la biosfera y de su dinmica, accesible, as espero, para todos aquellos interesados en los fundamentos de la ecologa, pero que no sean, ni 9

pretendan ser, especialistas en esta disciplina o ciencias relacionadas. Puede usarse como texto elemental de ecologa en cursos introductorios de nivel terciario y como fuente de informacin para los maestros de biologa de las escuelas primarias y secundarias. Debido a que la mayor parte de los lectores tiene ms contacto con ecosistemas terrestres que con ecosistemas acuticos, he puesto ms nfasis en ellos y he tratado en forma ms superficial a los ecosistemas marinos y de agua dulce. Para escribir este libro he usado la informacin de textos ms profundos, parte de la informacin provista en los trabajos de muchos ecolgos y mi propia experiencia, obtenida en trabajos de investigacin que he hecho y en cursos que he dictado. En la bibliografa reno las fuentes generales que he usado y las fuentes originales nicamente cuando las he citado en el texto. Por lo tanto estoy en deuda con muchos colegas que han contribudo a mi acerbo y experiencia y que no menciono en la bibliografa. Debo agradecer especialmente a los autores y a las siguientes editoriales por haberme permitido reproducir material publicado por ellas o sus subsidiarias: Academic Press, figura 3; Blackwell Scientific Publications, figuras 29, 50 y 53 y la tabla 8; Chapman & Hall, figura 25; Ecological Society of America, figura 3; Ecosur, figuras 28 y 31; Kluwer Academic Publishers, figura 24, Soil Science Society of America, Figura 41; Springer Verlag, figura 30 y tablas 6 y 7; The University of Chicago Press, tabla 1 y Williams & Wilkins, los datos de las tablas 6 y 7. Quiero agradecer a mis colegas, especialmente a G.W.Marengo, E.A.Franceschi, S.L.Stofella, O.D.Romagnoli y E.F.Pire, que han ledo partes del manuscrito y me han hecho valiosas crticas y sugerencias, a J.R.Fernndez y a mi alumno Esteban Brnich que me ayudaron en la preparacin final del manuscrito. Por ltimo, y no menos, agradezco a Beatriz, mi esposa, por el aliento y el apoyo que me brind mientras escriba este libro. Juan Pablo Lewis Octubre de 1993

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INTRODUCCIN
La biosfera es la envoltura de nuestro planeta donde se desarrolla la vida. Comprende los mares desde sus partes ms profundas con el cieno y sedimentos de su fondo hasta su superficie; la capa superficial de la corteza terrestre, el suelo, con sus lagos y ros; y las primeras capas de la atmsfera. La distinta ubicacin geogrfica, unida a variaciones topogrficas y movimientos de masas de aire, crea varios climas que junto a distinta calidad del sustrato producen una enorme heterogeneidad dentro de la biosfera, que est ocupada por diversas formas de vida y diferentes agrupamientos de individuos y especies. Esto hace que en distintos lugares encontremos ecosistemas diferentes, cada uno de los cuales constituye una unidad funcional que, si bien est relacionada con otros, es en gran medida autnoma. Para comprender la biosfera es necesario conocer como est organizada la vida. Existen varios niveles de organizacin de la vida y cada uno de ellos tiene un grado de complejidad mayor que el precedente. Las caractersticas y propiedades de un nivel de organizacin derivan en gran medida de las caractersticas y propiedades de los niveles anteriores, pero no son nicamente la sumatoria de las caractersticas de sus componentes, sino que adems tienen propiedades integrativas o emergentes que no estn implcitas en los componentes de ese nivel particular. La siguiente lista ordena los principales niveles de organizacin desde el ms simple, en orden creciente de complejidad, hasta la biosfera que es el nivel mayor de organizacin: Molecular Celular Tisular Individuo Poblacin Comunidad Ecosistema Biosfera El nivel de organizacin ms simple es el nivel molecular. Existen grandes molculas muy complejas que regulan toda la actividad vital. Estas macromolculas son las protenas que constituyen las enzimas o fermentos que regulan la actividad metablica y los cidos nucleicos que determinan la estructura y, por lo tanto, las propiedades de las protenas. Uno de ellos, el cido desoxirribonucleico, tiene la propiedad de autoduplicarse, por lo tanto de perpetuarse. Las molculas de cido desoxirribonucleico (ADN) forman la memoria de toda la creacin y su evolucin y tienen la capacidad de transmitirla a su descendencia. Los cidos nucleicos y protenas relativamente simples, las histonas, forman las nucleoprotenas que constituyen la estructura de los genes, que son quienes regulan la sntesis de las protenas de un organismo, por lo tanto en ltima instancia regulan su metabolismo y todas sus caractersticas, y transmiten sus propiedades a los descendientes de ese 11

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa organismo. Los organismos ms simples, los virus, estn organizados nicamente a nivel molecular y estn constituidos por un conjunto muy pequeo de genes. Los genes estn encerrados en los cromosomas y otros cidos nucleicos constituyen los ribosomas. Las protenas unidas a lpidos forman membranas que constituyen distintos orgnulos. Los cromosomas, ribosomas y orgnulos estn reunidos en clulas que constituyen un nivel de organizacin ms complejo que el nivel molecular. Las propiedades y caractersticas de una clula derivan de las de sus cidos nucleicos y protenas, pero tienen propiedades integrativas que las convierte en una unidad funcional. Las bacterias, las algas, los protozoarios y otros organismos inferiores estn organizados nicamente a nivel celular. Las clulas se diferencian entre s mediante un proceso que bloquea o libera parte de la informacin codificada en los genes de sus cromosomas y las clulas que se han diferenciado en la misma forma se renen constituyendo tejidos que cumplen una funcin especfica, distinta de otros tejidos formados por clulas de otro tipo. Las caractersticas de un tejido dependen de las clulas que lo componen, pero las interrelaciones de sus clulas condicionan en gran medida las funciones que cumple. Este nivel de organizacin es el nivel tisular, y algunos organismos como los platelmintos o gusanos chatos tienen solamente un nivel tisular de organizacin. As como se puede distinguir un nivel tisular, podra distinguirse una organizacin a nivel de rgano, de aparato y de sistema en orden creciente de complejidad hasta llegar al nivel de organismo o individuo. Los individuos son unidades funcionales autnomas que cumplen todas sus funciones metablicas, crecen, se reproducen y transmiten a su descendencia sus caractersticas. Los individuos de distintas especies tienen distinto grado de complejidad y su organizacin puede ser simplemente molecular o celular, o pueden ser sumamente complejos. Cuando dejan de funcionar como una unidad sobreviene la muerte del individuo y ste se descompone y desintegra. Si bien las caractersticas del individuo estn determinadas y codificadas en las macromolculas de sus genes, sus clulas y tejidos interactan entre s como as tambin sus rganos y sistemas regulando e integrando sus funciones en forma no implcita en sus rganos, tejidos, clulas y genes, ya que los procesos de diferenciacin e integracin dependen de factores intrnsecos y tambin extrnsecos que los disparan. Un conjunto de individuos es una poblacin. Cuando los individuos pertenecen a la misma especie, es decir, que son interfrtiles, forman una poblacin especfica. En general el estudio de poblaciones se refiere a las poblaciones especficas y dentro de cada una de ellas se puede considerar como tal al total de individuos de la misma especie de todo el planeta, o solamente a aquellos individuos que se encuentran en un lugar determinado. Estos ltimos constituyen una poblacin local; la especie o poblacin total est formada por todas las poblaciones locales de ellos. Si bien los individuos de una poblacin especfica son interfrtiles y parecidos entre s, no son necesariamente idnticos. Adems ellos interactan entre s y la poblacin crece debido a la reproduccin de sus individuos. Adems, el ambiente regula el crecimiento de las poblaciones y permite el desarrollo de individuos de ciertas caractersticas y no de otras, contribuyendo as a la evolucin de la poblacin en uno u otro sentido o a la disrupcin de la misma en dos o ms poblaciones especficas distintas y aisladas entre s. De la misma manera que una poblacin crece, por causas intrnsecas o extrnsecas a ella puede decaer e incluso extinguirse.

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Introduccin Los factores que afectan a un individuo pueden afectar a toda la poblacin y sta se comporta como una unidad funcional integrada, ya sea a escala local o a escala global. Los distintos individuos y poblaciones que conviven en un lugar forman una comunidad y mutuamente se limitan e interactan entre ellos, de modo que la presencia y el crecimiento de los individuos y poblaciones est condicionada por la presencia de otros individuos y otras poblaciones. Aunque algunos lo han considerado as, la comunidad no es un organismo, pero tiene una estructura y dinmica que le es propia y que condiciona el funcionamiento armnico de todas sus poblaciones e individuos en forma integrada y organizada. La comunidad est en un ambiente determinado y ella en conjunto, o sus poblaciones y los individuos de stas interactan con los distintos factores del ambiente, constituyendo ambos, la comunidad y el ambiente, un sistema integrado. Este sistema es el ecosistema del lugar. El ecosistema tiene una organizacin en el espacio y en el tiempo que le permiten funcionar como una unidad en equilibrio meta estable y dinmico y que tiene la capacidad de autorregularse. Los ecosistemas funcionan como unidades autnomas, pero estn relacionados entre s, producindose migraciones de individuos y poblaciones y traslado de materia y energa de unos a otros. Si bien es cierto que se puede concebir un ecosistema cerrado y auto suficiente, la mayora, si es que no todos los ecosistemas de la tierra, guardan alguna relacin entre ellos y en conjunto estn integrados en un nivel superior: la biosfera, que es el nivel ms alto de organizacin de la vida que conocemos.

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1. EL ECOSISTEMA
El ecosistema se puede definir como el conjunto de seres vivos, ya sean vegetales, animales y microorganismos, y de factores ambientales, climticos y del sustrato que se encuentran en un lugar y que directa o indirectamente interactan entre s. El ecosistema es una unidad funcional que se auto rregula y se encuentra en equilibrio; cualquier modificacin que se produzca en uno de sus componentes afectar a todo el ecosistema, donde se producirn todos los cambios necesarios para mantener la condicin de equilibrio. Es posible imaginar un ecosistema cerrado, es decir con lmites definidos, como puede ser un acuario al que se le han provisto todos los elementos esenciales que componen un ecosistema y que mientras reciba energa, funcione en forma completamente independiente de lo que se encuentra a su alrededor. Sin embargo, en la realidad, lo comn es que los lmites de los ecosistemas sean muy difusos, o mas bien arbitrarios y artificiales. Todo lo que se encuentra fuera del ecosistema, o de lo que se ha definido como un ecosistema particular, es el contorno. El ecosistema mantiene ciertas relaciones con el contorno, por un lado hay inmigraciones de seres vivos desde el contorno al ecosistema y emigraciones de ste al contorno, y por otro el ecosistema exporta e importa materia hacia y desde el contorno. El ecosistema es autnomo, ya que tiene mecanismos de autorregulacin que le permiten mantenerse en una condicin de equilibrio, pero no es absolutamente independiente, ya que los distintos ecosistemas influyen recprocamente entre s, constituyendo en conjunto la biosfera. Como los lmites de los ecosistemas son difusos e imprecisos, o incluso arbitrarios, establecidos artificialmente para facilitar su estudio o su manejo, toda la biosfera pueda ser considerada un solo gran ecosistema de alto grado de diversidad y complejidad. Cada ecosistema tiene su propia estructura y dinmica, pero es posible hacer generalizaciones universalmente vlidas para todos los ecosistemas.

1.1. ESTRUCTURA DE LOS ECOSISTEMAS

Los ecosistemas tienen dos tipos de componentes: 1) componentes vivos que son los factores biticos del sistema y 2) componentes desprovistos de vida que son los factores abiticos del mismo.

1.1.1. Componentes del ecosistema

Los componentes biticos son las plantas verdes, los animales y las bacterias y microorganismos que en conjunto constituyen la biota o comunidad bitica del ecosistema. Los factores abiticos son, por un lado, el dixido de carbono (CO 2 ), el oxgeno (O 2 ), agua (H 2 O) y los elementos y sales minerales y, por otro lado, la energa que es provista como energa radiante por el sol. Los factores abiticos, junto 15

La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduccin a la Ecologa Figura 1. Componentes del ecosistema y sus relaciones.

con los factores climticos y caractersticas del sustrato constituyen el hbitat o ambiente del ecosistema. Estos factores estn ordenados funcionalmente como se representa en la figura 1. Todos los ecosistemas son distintos en cuanto a los componentes especficos de su biota, la concentracin relativa de los factores abiticos y factores del hbitat; pero el modelo de la figura 1 tiene validez universal y se puede aplicar a cualquier ecosistema. Las plantas verdes absorben la energa radiante del sol y asimilan el dixido de carbono, agua y minerales; transformando en el proceso de fotosntesis la energa radiante en energa qumica y las substancias minerales en materia orgnica. Esta materia orgnica sintetizada por las plantas verdes es la fuente de energa y materia de todos los otros componentes de la biota. Aunque una pequea parte de la materia orgnica es sintetizada a partir de substancias minerales por bacterias auttrofas, la mayor parte es producida por las plantas verdes que por esta razn se las denomina productores del ecosistema. 16

1. El Ecosistema Todos los otros seres vivos del ecosistema que dependen de la materia orgnica sintetizada por las plantas verdes para su sustento, se denominan consumidores. El primer nivel de consumidores es el de los organismos que se alimentan directamente de las plantas, es decir, los herbvoros. Los herbvoros son el alimento de los carnvoros, pero tambin hay carnvoros que se alimentan de otros carnvoros, por lo tanto stos se pueden dividir en distintos niveles: los carnvoros primarios que se alimentan de herbvoros, los carnvoros secundarios, que se alimentan de carnvoros primarios y as sucesivamente hasta llegar al carnvoro o carnvoros superiores del ecosistema. Las plantas pueden morir sin ser consumidas por herbvoros y stos pueden morir sin ser consumidos por carnvoros. Cuando las plantas o animales mueren sin ser consumidos, su materia orgnica se degrada. Una serie de animales, vegetales inferiores y bacterias descomponen las complejas estructuras orgnicas en molculas orgnicas simples y luego hay bacterias que mineralizan estas molculas orgnicas simples, devolviendo al medio los elementos y sales minerales, como as tambin dixido de carbono que sern reutilizados por las plantas en el proceso de fotosntesis y asimilacin. Estos organismos que descomponen la materia orgnica son consumidores que no se alimentan de seres vivos sino de materia orgnica muerta, es decir, son saprobos y en conjunto se denominan descomponedores y los que mineralizan la materia orgnica se denominan transformadores. Los descomponedores y transformadores se denominan degradadores y son indispensables para que el ecosistema funcione. De esta manera, el dixido de carbono, el agua y los minerales son convertidos en materia orgnica por los productores que es consumida por los distintos niveles de consumidores y finalmente es mineralizada por los degradadores y nuevamente utilizada por los productores, repitindose el ciclo. Por lo tanto la materia circula constantemente dentro del ecosistema. No ocurre lo mismo con la energa. La mayor parte de la energa radiante que llega al ecosistema es disipada en forma de calor latente de vaporizacin del agua en la transpiracin de las plantas y evaporacin de agua del suelo o de otras maneras y solamente una pequea parte es utilizada en el proceso de fotosntesis. Los herbvoros no aprovechan toda la materia orgnica sintetizada por los productores, en el proceso de asimilacin y reelaboracin de materia orgnica disipan gran cantidad de energa que no puede ser aprovechada por los carnvoros y as sucesivamente, de modo que la energa no puede ser reutilizada por los productores. Debido a esta gran disipacin de energa, el flujo de energa dentro del ecosistema es unidireccional, por lo que constantemente el ecosistema debe ser provisto de ella. La radiacin que llega del sol es quien provee este suministro de energa a todos los ecosistemas de la tierra.

1.1.2. Cadenas alimentarias

Los productores, los herbvoros, los carnvoros y los degradadores forman una cadena por la que circulan los alimentos del ecosistema. Esta cadena se denomina cadena alimentaria o cadena trfica del ecosistema. Cada eslabn de la cadena es un nivel trfico y el primer nivel es el ms cercano a la fuente de energa. Este nivel es el de los productores. El segundo nivel trfico es el de los herbvoros, el tercero, el de los carnvoros primarios y as sucesivamente. Podramos imaginar un nmero infinito de eslabones en la cadena alimentaria, pero debido a la gran disipacin de energa que se produce al pasar de un eslabn a otro, su nmero es muy reducido y en general las cadenas trficas son muy cortas. 17

La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduccin a la Ecologa Los hbitos alimentarios de los consumidores son muy diversos. Los herbvoros pueden comer trozos de vegetales como lo hacen los fitfagos, o alimentarse de sus jugos o dentro de sus clulas como los parsitos. Los carnvoros pueden cazar las presas que constituyen su alimento como lo hacen los depredadores, vivir sobre o dentro de su husped parasitndolo o alimentarse de cadveres como lo hacen los carroeros. Los degradadores son saprobos, es decir, se alimentan de materia orgnica muerta. Esta diversidad de hbitos alimentarios hace que haya muchos tipos distintos de cadenas alimentarias dentro de un mismo ecosistema. Aunque es una simplificacin del problema, se pueden distinguir tres tipos fundamentales de cadenas alimentarias: 1) cadenas predatorias, 2) cadenas parasitarias y 3) cadenas saprofticas. En la cadena predatoria los individuos del consumidor por lo general son de mayor tamao que los individuos de su recurso alimentario. En otras palabras, el fuerte se alimenta del dbil. En los pastizales y sabanas hay grandes mamferos herbvoros que son atacados y consumidos por grandes mamferos carnvoros. Un ejemplo tpico de estas cadenas es el de las cadenas alimentarias de la sabana africana donde las cebras se alimentan de pastos y stas a su vez son el recurso alimentario de los leones. Hay otros herbvoros ms pequeos, como los cuises ( Cavia aperea pamparum ) de los pastizales pampeanos que son depredados por zorros u otros carnvoros de tamao mayor que ellos. Por el hecho de que este tipo de cadenas sea comn en estos ecosistemas, con frecuencia se las denomina cadenas de los pastizales. En realidad desde el momento que la depredacin de mamferos herbvoros por mamferos carnvoros de relativamente gran tamao implique ver la presa a gran distancia y luego realizar una carrera para capturarla, los pastizales y sabanas facilitan este hbito alimentario. Sin embargo este tipo de cadenas existe tambin en bosques; los jaguares y leopardos que habitan ecosistemas poblados por densas selvas, se alimentan depredando las poblaciones de otros mamferos herbvoros o carnvoros. Adems hay cadenas predatorias donde el tamao de los consumidores es ms pequeo que el de los grandes mamferos; muchos insectos se alimentan depredando larvas de otros insectos que pueden ser fitfagos, o a su vez depredadores de otros insectos ms pequeos. Tambin los sapos, muchos reptiles y aves forman parte de cadenas predatorias en el papel de depredadores o presas. En la cadena parasitaria los individuos del consumidor son de mucho menor tamao que los individuos de su recurso alimentario; o sea que el dbil se alimenta del fuerte. Estas cadenas son mucho menos espectaculares que las cadenas predatorias, pero son tan o ms frecuentes que aquellas en todo tipo de ecosistemas. Los vegetales son parasitados por numerosas especies de fidos y cochinillas y stos con frecuencia son parasitados por microhimenpteros u otros insectos, o tambin por hongos y bacterias. De la misma manera los grandes herbvoros y carnvoros con gran frecuencia son parasitados por ecto o endoparsitos que pueden ser animales, hongos, bacterias, etc. En las cadenas saprofticas los consumidores son saprobos que se alimentan de materia orgnica muerta, a la que descomponen. La mayor parte de los consumidores son bacterias, hongos o animales muy pequeos. Estas cadenas son muy numerosas dentro del suelo donde vive una abundante microflora y microfauna detritvora. En los bosques la mayor parte de la materia orgnica sintetizada por las plantas y la energa circulan a travs de cadenas saprofticas, pero de ninguna manera estas cadenas son privativas de estos ecosistemas, ya que se encuentran y son indispensables en todos los ecosistemas. Hay cadenas cuyo primer eslabn esta formado por animales superiores detritvoros que se alimentan de materia orgnica muerta importada desde el contorno 18

1. El Ecosistema o formada por los despojos de las presas que abandonan los depredadores. Conceptualmente estas cadenas son similares a las saprofticas, pero el detritvoro o el carroero suele ser a su vez el recurso alimentario de un carnvoro de orden superior. Muchas cadenas alimentarias tienen tramos de cadenas predatorias, seguidas de tramos parasitarios o viceversa y todas invariablemente estn encadenadas a cadenas saprofticas. Aunque no es frecuente, algunas cadenas saprofticas pueden ser seguidas de tramos predatorios y parasitarios. Un ejemplo de esto ltimo es el caso de las hormigas podadoras: stas pertenecen, entre otros, a los gneros Acromyrmex y Atta , y recogen partes de vegetales que llevan a sus nidos, pero no se alimentan de ellos sino que los utilizan como sustrato de un hongo que cultivan. El hongo es un saprfito que crece sobre materia muerta y es el recurso alimentario de las hormigas, que a su vez son presa de depredadores de tamao mucho mayor que ellas.

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La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduccin a la Ecologa Figura 2. Pirmides ecolgicas. a) Pirmide de los nmeros cuando predominan las cadenas predatorias y b) cuando predominan las cadenas parasitarias. c) Pirmide de la biomasa. d) Pirmide de la energa. Las barras horizontales representan nmero de individuos por unidad de espacio en a y b; gramos por unidad de superficie o volumen en c y materia orgnica asimilada por unidad de superficie o volumen en la unidad de tiempo en d.

1.1.3. Estructura piramidal del ecosistema

Si se cuentan los individuos por unidad de rea de una cadena predatoria; un nmero grande de plantas alimentar a un nmero menor de individuos herbvoros, que a su vez sern el alimento de un nmero an menor de carnvoros. Entonces si predominan las cadenas predatorias y se cuentan los individuos en cada nivel trfico, a medida que se avanza en la cadena alimentaria, el nmero de individuos en cada nivel ser menor. Si el nmero de individuos se representa por una barra horizontal y 20

1. El Ecosistema las barras de los distintos niveles se superponen y centran, se obtiene un grfico como el de la figura 2 a; por lo tanto, en cuanto a los nmeros de individuos, la estructura del ecosistema es piramidal. Sin embargo esto no es el caso general; una planta puede hospedar un nmero muy grande de parsitos y a su vez cada uno de ellos puede ser parasitado por varios individuos; por lo tanto en el caso de las cadenas parasitarias la pirmide de los nmeros se invierte, aumentando el nmero de individuos a medida que se eleva el nivel trfico (figura 2 b). Si en lugar de tomar el nmero de individuos por unidad de rea de cada nivel trfico se mide la biomasa de ellos, es decir, su peso seco por unidad de rea o volumen, y se construye un grfico de barras de la misma manera cualquiera sea el tipo de cadenas alimentarias que predominan en el ecosistema, la estructura del mismo ser piramidal (figura 2 c); es decir, la biomasa de los niveles trficos superiores es menor que la de los niveles trficos inferiores. Esto se mantiene en la inmensa mayora de los ecosistemas; sin embargo en casos excepcionales, la pirmide de la biomasa puede invertirse. La que nunca se invierte es la pirmide de la energa (figura 2 d). Si se computa la energa por unidad de tiempo por unidad de superficie o de volumen de cualquier ecosistema, siempre ser mayor en los niveles trficos inferiores y disminuir a medida que se asciende de nivel trfico.

1.1.4. Redes trficas

En cualquier ecosistema hay varias cadenas trficas y dentro de ellas las plantas siempre forman el primer eslabn. Los animales y los otros organismos pueden tener un recurso alimentario especfico o segn las circunstancias pueden variar el mismo. Esta variacin en el recurso alimentario puede o no significar un cambio en el nivel trfico del individuo. Algunos, en los estados larvales estn en un nivel trfico y cuando son adultos en otro; otros se alimentan preferencialmente de un recurso, pero si ste escasea recurren a otro, variando si es necesario de nivel trfico. Los omnvoros, es decir, aquellos que se alimentan de una amplia gama de recursos, ocupan simultneamente varios niveles trficos distintos. Los vegetales constituyen el primer eslabn de todas las cadenas alimentarias; pero mientras algunas especies son ingeridas por un solo fitfago, la mayora constituyen el alimento de varias especies de fitfagos, por lo que son el primer eslabn de varias cadenas trficas. Lo mismo ocurre con los consumidores de distinto nivel respecto a los consumidores superiores y tambin respecto a sus recursos alimentarios. Algunos herbvoros se alimentan de una sola especie vegetal, como es el caso de los gusanos de seda que solamente se alimentan de hojas de morera, pero la mayora de los herbvoros se alimentan de varias especies vegetales en forma simultnea, con lo que algunas cadenas trficas tienen varios primeros eslabones. A su vez los carnvoros primarios pueden alimentarse de un solo herbvoro o de varias especies distintas de herbvoros.

21

La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduccin a la Ecologa Figura 3. Red trfica de un pastizal (segn Carpenter, 1940; Lewis, 1969).

De esta manera, las cadenas alimentarias de un ecosistema se ramifican, se entrecruzan y se entrelazan. Las cadenas completamente independientes son ms bien la excepcin que la regla. Todo este conjunto de cadenas entrelazadas como la urdimbre y la trama de un tejido constituye la red trfica del ecosistema; que en algunos de ellos puede ser muy compleja (figura 3).

1.2. DINMICA DEL ECOSISTEMA

El ecosistema se encuentra en equilibrio dinmico y su funcionamiento implica constantes cambios. La materia circula describiendo ciclos que se repiten continuamente, por lo que si no hay exportacin de materia hacia el contorno, el ecosistema podra funcionar indefinidamente sin necesidad de recibir nuevos aportes 22

1. El Ecosistema de materia. La energa en cambio, fluye unidireccionalmente y en cada transformacin que sufre, parte de sta se disipa y no puede ser utilizada nuevamente. Por lo tanto, es necesario un aporte continuo de energa, de lo contrario el ecosistema dejara de funcionar. Los ciclos de los distintos elementos no son iguales. Algunos circulan muy rpidamente, mientras que otros lo hacen en forma muy lenta y permanecen inmovilizados por largos perodos. Hay un depsito o reservorio para cada elemento, de donde el ecosistema lo extrae y luego de ser utilizado es nuevamente devuelto al mismo. Si en el reservorio el elemento se encuentra en estado gaseoso, su ciclo es muy rpido y muy raramente se producen deficiencias del mismo en el ecosistema. A los ciclos de estos elementos se los denominan ciclos gaseosos y en general se los considera perfectos. El reservorio de otros elementos se encuentra en los sedimentos profundos, donde pueden permanecer inmovilizados por millones de aos, por lo que pueden ocurrir deficiencias temporarias de estos elementos en los seres vivos. Los elementos que tienen ciclos sedimentarios circulan mucho ms lentamente que los elementos de ciclo gaseoso, por lo tanto son ciclos menos perfectos. En realidad el ciclo de la materia tiene una fase gaseosa y una fase sedimentaria. La rapidez de circulacin de la misma depende de cual de las dos fases sea ms importante en la dinmica del ecosistema. El nitrgeno tiene un ciclo fundamentalmente gaseoso, por lo que circula muy rpidamente, en cambio el ciclo del fsforo no tiene fase gaseosa por lo que circula lentamente. Si bien el carbono tiene una fase sedimentaria importante su fase gaseosa es suficiente para permitir una rpida circulacin del mismo dentro del ecosistema. En los ecosistemas poco evolucionados los minerales se encuentran en el medio fsico, mientras que en los ecosistemas maduros y estables la mayor parte de los nutrientes minerales disponibles se encuentran retenidos formando parte de la biota.

1.2.1. Ciclo del Carbono

En la figura 4 se representa esquemticamente el ciclo del carbono. En el aire el carbono se encuentra como dixido de carbono (CO 2 ) en una concentracin de 0.03 por ciento. Las plantas absorben el dixido de carbono y a travs del proceso de fotosntesis sintetizan su materia orgnica, parte de la cual es utilizada en la respiracin que devuelve dixido de carbono al aire. La materia orgnica sintetizada por las plantas es ingerida por los animales y parte de sta es consumida en el proceso de respiracin de ellos que devuelve dixido de carbono al aire. Los residuos de los vegetales y animales son descompuestos por los microorganismos. Uno de los aportes ms importantes de dixido de carbono a la atmsfera proviene de la respiracin del suelo, que es el resultado de las fermentaciones y respiracin de la microflora y la microfauna del suelo que degradan la materia orgnica vegetal y animal que se incorpora al suelo cuando stos mueren.

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La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduccin a la Ecologa De esta Figura 4. Representacin esquemtica del ciclo del carbono en manera el carbono la naturaleza. circula muy rpidamente dentro del ecosistema y aunque la concentracin de dixido de carbono del aire es muy pequea es suficiente para mantener la vida de la biosfera en las condiciones actuales. No toda la materia orgnica que se incorpora al suelo es descompuesta. Parte de ella, sobre todo en condiciones de anaerobiosis, o sea en suelos o en ambientes donde el oxgeno es escaso, como es en los pantanos o lagos profundos, no se descompone y el carbono forma compuestos reducidos. Este proceso a travs de las eras geolgicas ha formado grandes depsitos de carbono elemental e hidrocarburos, como son los yacimientos de antracita, hulla, lignito, gas y petrleo. La explotacin de estos yacimientos y la combustin del carbn y los hidrocarburos ha devuelto parte del carbono inmovilizado a la atmsfera en forma de dixido de carbono. Adems, parte del dixido de carbono liberado en la respiracin de las plantas acuticas ha precipitado como carbonato de calcio, y muchas estructuras animales, como las conchas de los moluscos, estn formadas por carbonato de calcio, que se ha acumulado a lo largo de las eras geolgicas para formar enormes depsitos de piedra caliza y distintos tipos de mrmol. En los hornos de fabricacin de cal el carbonato de calcio se descompone liberndose dixido de carbono hacia la atmsfera. La concentracin de dixido de carbono de la atmsfera flucta a lo largo del da y a lo largo del ao, pero no llega a valores muy altos debido a que es asimilado por las plantas y parte de l se combina con los metales alcalinos y alcalino-trreos, sobre todo calcio, del mar y precipita formando sedimentos que se disuelven en el mar o entran a enriquecer los depsitos de carbonato de calcio. De esta manera el mar acta como regulador de la concentracin de dixido de carbono en el aire. Sin embargo en los ltimos aos la concentracin de dixido de carbono en el aire a aumentado debido a la gran cantidad de combustibles fsiles que se han quemado y en cierta medida se ha superado la capacidad reguladora del mar. Este 24

1. El Ecosistema aumento de la concentracin de dixido de carbono en el aire tiene un efecto muy importante sobre el clima global de la tierra.

1.2.2. Ciclo del Nitrgeno

El diagrama de la figura 5 muestra esquemticamente nitrgeno en la naturaleza. el ciclo del

El gran reservorio del nitrgeno es la atmsfera ya que 78% de la misma est compuesta de nitrgeno molecular. El nitrgeno molecular es un gas muy poco reactivo que difcilmente se combina con otros elementos, pero en la atmsfera hay una pequea cantidad de xidos de nitrgeno y amonaco que provienen de la combustin y descomposicin de sustancias nitrogenadas en la tierra o que se sintetizan debido a las descargas elctricas que ocurren en la atmsfera. Estos compuestos nitrogenados de la atmsfera son arrastrados hacia el suelo por las lluvias. Sin embargo este aporte de nitrgeno es relativamente poco importante y la mayor parte del nitrgeno que se incorpora al suelo proviene de la actividad microbiana del mismo, que fija el nitrgeno del aire que circula por los poros del suelo. Los microorganismos que fijan el nitrgeno atmosfrico en el suelo son todos organismos procariotas, esto es, sin un ncleo definido, ya sean bacterias o algas verde-azuladas (Cianofceas). Entre los fijadores de nitrgeno hay microorganismos libres o muy poco asociados a las plantas y adems un grupo muy interesante de microorganismos que est asociado simbiticamente a vegetales superiores. Los denominados microorganismos fijadores libres viven de la materia orgnica presente en el suelo, pero muchos de ellos se encuentran en la rizosfera, es decir donde estn las races de las plantas superiores, donde encuentran las condiciones favorables para su desarrollo e incluso algunos necesitan exudados de las races circundantes, de modo que si bien no son simbiticos, existe una asociacin o relacin de protocooperacin entre las plantas y algunas bacterias fijadoras de nitrgeno supuestamente libres. Entre las bacterias fijadoras libres se encuentran distintas bacterias de los gneros Azotobacter y Beijerinckia que aparentemente son absolutamente libres, Derxia , Azomonas , etc., todas ellas organismos aerobios. Las especies de los gneros Azospirillum y Klebsiella , bacterias anaerbicas facultativas, son fijadoras de nitrgeno que forman asociaciones muy estrechas con la rizosfera. Algunas bacterias fijadoras son anaerobias como el Clostridium pasteurianum u otras bacterias del gnero y algunas bacterias del azufre. Entre las algas verde-azuladas que fijan nitrgeno se encuentran varias especies de los gneros Anabaena , Nostoc , Calothrix , etc., que pueden ser importantes en la fijacin de nitrgeno en suelos anegados o poco aireados. La importancia relativa de las distintas especies fijadoras libres no ha sido establecida y el hecho de que las especies de Azotobacter hayan sido muy estudiadas no quiere decir que sean necesariamente las ms importantes en la naturaleza. Sin embargo Azotobacter chroococcum es una especie muy frecuente de los suelos de las regiones templadas y las especies de Beijerinckia crecen bien en suelos muy cidos y son comunes en los suelos tropicales. La eficiencia de estos organismos como fijadores de nitrgeno es variable y est muy afectada por las condiciones del medio, sin embargo en el laboratorio las especies de Azotobacter , como 25

La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduccin a la Ecologa Figura 5. Representacin esquemtica del ciclo del nitrgeno en la naturaleza.

Azotobacter vinelandii han demostrado ser mucho ms eficientes que especies de otros gneros. Entre las bacterias fijadoras de nitrgeno simbiticas el grupo ms importante es el de algunas especies de Rhizobium que viven en simbiosis con las leguminosas. Estas especies infectan las races de las leguminosas y forman ndulos en ellas. La leguminosa provee materia orgnica y esqueletos carbonados a los Rhizobia y stos proveen substancias nitrogenadas a las plantas, de modo que estas ltimas son muy econmicas en el uso del nitrgeno del suelo y adems hay una excrecin de substancias nitrogenadas desde las races al suelo. No todas las especies de Rhizobium son capaces de infectar las races de las leguminosas, ni todas las razas de una misma especie son igualmente eficaces en la fijacin de nitrgeno. Se han distinguido seis especies, Rhizobium meliloti , Rhizobium trifolii , Rhizobium leguminosarum , Rhizobium phaseoli , Rhizobium lupini y Rhizobium japonicum que preferentemente inoculan ciertos grupos de leguminosas, pero hay muchas especies de leguminosas que no se sabe si realmente son inoculadas por algn Rhizobia , o se desconoce que especie de este gnero puede formar ndulos en sus races. Posiblemente existan otras especies de Rhizobium distintas de estas seis. Otras angiospermas pueden tener ndulos formados por bacterias fijadoras de nitrgeno en sus races. En especies de los gneros Alnus , Myrica , Eleagnus , Discaria , Casuarina , etc. se han observado ndulos de este tipo. Las especies de 26

1. El Ecosistema Rhizobium no son capaces de inocular a estas especies; pero los microorganismos de los ndulos de algunas de estas especies de angiospermas son capaces de inocular las races de otras, por lo que la especie de microorganismo que produce los ndulos en varias de estas angiospermas probablemente sea la misma o alguna muy similar. Una de las especies que ha podido ser detectada tiene una estructura filamentosa tpica de las Actinomicetas y ha sido ubicada en el gnero Frankia . Los microorganismos fijadores de nitrgeno excretan substancias nitrogenadas al medio, o cuando mueren se descomponen y como resultado queda incorporado nitrgeno al suelo bajo la forma de amonio (NH 4 + ). Las plantas pueden absorber este nitrgeno e incorporarlo a su materia orgnica, pero en condiciones aerobias normales la mayor parte del amonio se oxida a nitrato (NO 3 - ). Solamente las plantas que viven en suelos anegados como el arroz u otras plantas palustres absorben cantidades importantes de nitrgeno amoniacal. El proceso de oxidacin del amonio a nitrato se denomina nitrificacin y ste es realizado por la actividad microbiana del suelo en dos etapas. Primero el amonio es oxidado a nitrito (NO 2 - ) que no se acumula en el suelo sino que es rpidamente oxidado a nitrato (NO 3 - ). Las bacterias nitrificantes son bacterias quimitrofas, es decir, que obtienen la energa que utilizan en la sntesis de materia orgnica de la oxidacin del nitrgeno. La nitritacin, o sea la oxidacin del amonio a nitrito es realizada por bacterias de los gneros Nitrosomonas , Nitrosobacter , Nitrosovibrio , Nitrosolobus y otros. Aparentemente los nitritadores ms importantes del hemisferio norte pertenecen al gnero Nitrosomonas , y dentro de l slo la especie Nitrosomonas europea es frecuente, mientras que en los suelos de la pampa en la Repblica Argentina, el gnero ms importante de nitritadores es Nitrosolobus . La oxidacin de nitrito a nitrato es el resultado de la actividad de bacterias del gnero Nitrobacter , dentro del cual Nitrobacter winogradsky parece ser el ms frecuente. Hasta ahora no se han encontrado otras especies que realicen la oxidacin de nitrito a nitrato. El nitrato es la fuente cuantitativamente ms importante de nitrgeno de las plantas. Estas lo absorben por las races, lo reducen a amonio en las races o en las hojas y lo incorporan a los cidos orgnicos sintetizando aminocidos que forman la estructura primaria de sus protenas. Tambin sintetizan bases nitrogenadas que forman parte de los nucletidos, que son cofactores y coenzimas importantes de los vegetales y animales. Cinco bases nitrogenadas, Adenina, Timina, Citocina, Guanina y Uracilo son constituyentes fundamentales de los cidos nucleicos. Adems dentro de las plantas y los animales hay una gran cantidad de otros compuestos nitrogenados que forman parte de sus estructuras o su metabolismo. Los animales consumen las plantas y a partir de las protenas vegetales reelaboran las protenas animales y todos los otros compuestos nitrogenados que le son esenciales. En el proceso de combustin de las plantas y animales parte del nitrgeno es devuelto a la atmsfera, pero la mayor parte es devuelto al suelo como orina, heces y los despojos que quedan cuando stos mueren. Los microorganismos degradadores descomponen la materia orgnica y finalmente las bacterias de la putrefaccin degradan las protenas y aminocidos devolviendo amonio al suelo que es absorbido por las races de las plantas u oxidado nuevamente a nitrato y una pequea parte se volatiliza y escapa a la atmsfera. Una parte del nitrato que se acumula en el suelo, que puede ser relativamente importante, es reducida a nitrgeno molecular y devuelta al aire. Este proceso de desnitrificacin es producido por bacterias de los gneros Pseudomonas , Bacillus , 27

La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduccin a la Ecologa Thiobacillus y Paracoccus . Las especies de Bacillus si bien numerosas y abundantes raramente son importantes. Paracoccus denitrificans es una especie importante en la desnitrificacin como as tambin una bacteria del azufre, Thiobacillus denitrificans , y ocasionalmente algunas otras bacterias. Estas bacterias en general pueden prosperar en ausencia de nitrato, sin embargo en condiciones de anaerobiosis necesitan nitrato como fuente de oxgeno, y en esas condiciones es cuando se produce la mayor parte de la desnitrificacin. Las sales de nitrato son en general muy solubles, por lo tanto, si el nitrato no es absorbido por las plantas o reducido por las bacterias desnitrificantes, es fcilmente lixiviado del suelo, arrastrado por el agua hacia los sedimentos superficiales y de all a los sedimentos profundos donde se acumula principalmente como nitrato de sodio o nitrato de Chile (NaNO 3 ). Los nitratos acumulados se disuelven y vuelven al suelo y los sedimentos profundos por la actividad tectnica y volcnica lentamente son devueltos al ecosistema. La cantidad de nitrgeno que se encuentra en los depsitos profundos es insignificante en relacin con la que se encuentra en el gran reservorio que es el aire, de all que el ciclo del nitrgeno es un ciclo gaseoso prcticamente perfecto, donde la circulacin es muy rpida. En los ecosistemas prstinos nunca se producen deficiencias de nitrgeno y su ciclo est perfectamente cerrado; pero en los ecosistemas antrpicos, es decir, donde acta el hombre, como el nitrgeno es uno de los principales componentes de la materia seca de las cosechas; a pesar de su circulacin rpida y constante incorporacin desde la atmsfera, se producen graves deficiencias de este elemento en el suelo. Este problema se resuelve fcilmente agregando fertilizantes nitrogenados como nitrato de Chile, sales de amonio o urea, o mejor an mediante adecuadas labores culturales y barbechos, crear condiciones que favorezcan la fijacin de nitrgeno y evitar las prdidas por desnitrificacin y lixiviacin. Una buena prctica en este sentido es incluir leguminosas en la rotacin de cultivos que por tener ndulos con bacterias simbiticas fijadoras de nitrgeno, como ya se dijo, son muy econmicas en el uso del nitrgeno del suelo y adems aportan substancias nitrogenadas al mismo.

1.2.3. Ciclo del Fsforo

Contrariamente a lo que ocurre con el nitrgeno, el ciclo del fsforo no tiene una fase gaseosa y su reservorio ms importante se encuentra en los sedimentos profundos. En conjunto circula muy lentamente en la biosfera; pero la cantidad que se encuentra en la biota y en las rocas y materia orgnica del suelo es suficiente para el mantenimiento sostenido de la vida. En la figura 6 se presenta un diagrama del ciclo del fsforo en la biosfera. La apatita volcnica, huesos fsiles y las deyecciones y restos de aves marinas proveen al suelo de fosfatos insolubles. El fsforo se encuentra en el suelo en forma insoluble como ortofosfato triclcico [Ca 3 (PO 4 ) 2 ], fosfatos frricos y de aluminio, que no pueden ser absorbidos por las plantas. Muchos microorganismos; distintas especies de bacterias de los gneros Pseudomonas , Mycobacterium , Micrococcus , Bacillus , etc. y hongos de los gneros Penicillum , Fusarium y Aspergillus entre otros, solubilizan los fosfatos insolubles en cantidades mayores a las que necesitan para su nutricin, por lo cual proveen al suelo de fosfato monoclcico, Ca(H 2 PO 4 ) 2 y otros fosfatos solubles. La produccin de cidos en el suelo, como la de cido sulfrico que se produce por la oxidacin del azufre por las bacterias del 28

1. El Ecosistema gnero Thiobacillus o como producto de la oxidacin del amonio tambin produce una solubilizacin del fsforo, como asimismo la reduccin del hierro que ocurre en los pantanos solubiliza los fosfatos frricos. En los suelos muy alcalinos el fsforo precipita y es inmovilizado como fosfato triclcico y en suelos muy cidos es inmovilizado como fosfatos de hierro y aluminio. Las plantas absorben el fosfato soluble, fundamentalmente como fosfato monoclcico. Muchos hongos viven en simbiosis con las plantas superiores, formando micorrizas en sus races, que desempean un papel muy importante en la solubilizacin del fsforo y su absorcin por las plantas. El fosfato absorbido por las plantas no es reducido, sino que permanece como ortofosfato y as es incorporado a la materia orgnica. Es muy importante en el metabolismo energtico de todos los seres vivos, ya que las reacciones de intercambio de energa dependen de la fosforilacin y desfosforilacin del cido adenlico. Este es un nucletido, adenosin-monofosfato (AMP) que se fosforila incorporando cido ortofosfrico dando adenosin-difosfato (ADP) y adenosin-trifosfato (ATP). Adems el cido ortofosfrico es integrante de todos los nucletidos, que son cofactores y coenzimas que regulan las reacciones metablicas, y largas cadenas de cinco de esos nucletidos constituyen los cidos nucleicos que son fundamentales en la sntesis de protenas y la transmisin de los caracteres hereditarios a la descendencia. Tambin el cido ortofosfrico se encuentra formando fosfolpidos y otras substancias de gran importancia estructural y metablica dentro de los seres vivos. Una parte importante del fsforo es inmovilizado en las plantas como cido ftico o fitato de calcio, que es un ster de cido ortofosfrico e inositol. Los animales obtienen su fsforo de las plantas y tampoco es reducido dentro de ellos, donde como cido ortofosfrico forma parte de las mismas molculas o molculas similares a las de los vegetales, que desempean el mismo papel metablico o estructural. En los vertebrados una gran cantidad de fsforo es inmovilizado como fosfato triclcico en los huesos. Los restos vegetales y animales incorporados al suelo son descompuestos rpidamente y el fosfato es liberado por una serie de enzimas, las fosfatasas. La actividad de estas enzimas, que actan sobre distintos sustratos, es muy alta en los suelos ya que hay muchas bacterias, actinomicetas y hongos que son capaces de sintetizarlas. La hidrlisis de los fosfatos se produce a bajo y alto pH, designndose a unas y otras enzimas, fosfatasa cida y fosfatasa alcalina respectivamente. La mineralizacin y solubilizacin del fsforo orgnico de los residuos vegetales y animales es un proceso rpido; pero la solubilizacin del fosfato triclcico de los huesos puede ser muy lenta y stos permanecen en el suelo sin degradarse por largo tiempo, constituyendo una de las reservas de fsforo del suelo. El fosfato soluble que no es nuevamente inmovilizado o absorbido por las plantas o los microorganismos es lixiviado del suelo y arrastrado por el agua hacia el mar donde se deposita y se pierde hacia los sedimentos profundos, desde donde puede tardar millones de aos en volver al suelo. Parte del fosfato de los sedimentos marinos superficiales se disuelve y circula por las redes trficas del mar. Las aves marinas se alimentan de peces y anidan en grandes cantidades en las rocas prximas al mar o en islas costeras, donde a travs de los aos se han acumulado sus deyecciones y restos, formando el guano que es sumamente rico en fsforo. Son particularmente ricos los depsitos de las islas guanarias frente a la costa del Per. El guano ha sido muy utilizado como fertilizante fosfatado en los cultivos. 29

La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduccin a la Ecologa En los ecosistemas antrpicos hay una constante exportacin de fsforo, ya sea en los granos de las cosechas, o ms importante an en los huesos del ganado. Adems, el fsforo acumulado en los huesos humanos es sustrado de los ecosistemas e inmovilizado en los cementerios, hecho que se agrava con la costumbre de encerrar los muertos en monumentos funerarios en lugar de inhumarlos. Esta exportacin de fsforo, unido a la lentitud de retorno del mismo al ecosistema original ha producido con frecuencia deficiencias de fsforo en el suelo que solamente pueden ser reparadas recurriendo a la fertilizacin fosfatada. Como fertilizantes fosfatados se han usado huesos triturados o guano, que tardan un cierto tiempo en ser solubilizados e incorporado a los vegetales, pero tienen la ventaja de ser lixiviados muy lentamente del suelo. Tambin se usan los "superfosfatos" que se obtienen solubilizando el fsforo del fosfato triclcico con cido sulfrico.

Figura 6. Representacin esquemtica del ciclo del fsforo en la naturaleza.

30

1. El Ecosistema

1.2.4. Ciclo del Azufre

El ciclo del azufre en la naturaleza (figura 7) en alguna forma es parecido al ciclo del nitrgeno, aunque la cantidad que de ste se encuentra en la atmsfera es insignificante comparada con la de nitrgeno y la mineralizacin del azufre con frecuencia es relativamente lenta. Se encuentra en los sedimentos como sulfuros (piritas) y sulfatos, como impureza en la hulla y en regiones volcnicas como azufre elemental. Por erosin y temperizacin de las rocas se incorpora al suelo donde los sulfuros son oxidados qumicamente, aunque en mayor proporcin biolgicamente, a sulfatos. Los sulfatos pueden ser lixiviados hacia los sedimentos profundos o absorbidos por las plantas, bacterias y otros microorganismos. Las plantas absorben del suelo sulfatos y tambin pequeas cantidades de compuestos orgnicos de azufre. En las plantas el azufre es reducido e incorporado a los aminocidos cistena, cistina y methionina y as forman parte de las protenas. La cistina es fundamental en la estructura secundaria de las protenas y la cistena en ciertas enzimas que actan en procesos de oxi-reduccin cuyos centros activos son los grupos sulfhidrilo de este aminocido. Otros compuestos orgnicos del azufre, como la vitamina B, biotina y cido lipoico son biolgicamente importantes. Los animales toman el azufre de la materia orgnica vegetal. Los residuos vegetales y animales son descompuestos por la microfauna y microflora del suelo, y el azufre es mineralizado a sulfato si las condiciones son aerbicas; pero en condiciones anaerbicas, sobre todo cuando se produce la putrefaccin de las protenas, se libera sulfuro de hidrgeno (H 2 S). Hay un grupo muy numeroso de bacterias que descomponen la materia orgnica y son capaces de liberar sulfuro de hidrgeno. El sulfuro de hidrgeno es oxidado a sulfito y sulfato qumicamente en muy baja proporcin. La mayor parte de la oxidacin del sulfuro, azufre elemental y otros compuestos inorgnicos, a sulfato es el resultado de la actividad microbiana. Algunas bacterias son auttrofas y obtienen su energa de estas reacciones. Las bacterias auttrofas del azufre pertenecen a los gneros Thiobacillus y Sulfolobus , aunque las ltimas son poco importantes ya que son bacterias de fuentes termales. Las distintas bacterias del gnero Thiobacillus actan a distintos pH y utilizan distintos sustratos. Thiobacillus thioxidans y Thiobacillus ferroxidans crecen en medios cidos, mientras que y Thiobacillus thioparus , Thiobacillus denitrificans Thiobacillus novellus crecen en medios neutros o algo alcalinos. De todas estas especies, salvo son auttrofos obligados, y Thiobacillus novellus , Thiobacillus perometabolis si bien es hetertrofo se beneficia con la oxidacin de compuestos inorgnicos de azufre a sulfato. El Thiobacillus ferroxidans puede obtener su energa indistintamente de la oxidacin de sulfuros o compuestos ferrosos de hierro. Todos son aerobios, salvo Thiobacillus denitrificans que en condiciones anaerobias obtiene el oxgeno de la reduccin de nitratos. Tambin hay bacterias hetertrofas, actinomicetas y hongos de los gneros Arthrobacter , Bacillus , Pseudomonas , Streptomyces , Aspergillus y Penicillum que pueden oxidar compuestos del azufre a sulfato, algunos de los cuales pueden ser incluso ms importantes que las bacterias auttrofas. En condiciones anaerobias, como las de los suelos anegados, el sulfato es reducido a sulfuro de hidrgeno. Esta reduccin es llevada a cabo por bacterias del 31

La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduccin a la Ecologa Figura 7. Representacin esquemtica del ciclo del azufre en la naturaleza.

gnero Desulfovibrio , sobre todo Desulfovibrio desulfuricans y en menor grado por otras bacterias. Estas bacterias son anaerobias pero no prosperan en pantanos muy cidos. Aunque son aparentemente poco importantes, especies de los gneros Bacillus , Pseudomonas y Saccharomyces tambin reducen el sulfato. Otros compuestos de azufre menos oxidados pueden ser reducidos a sulfuro por muchas bacterias, actinomicetas y hongos. La combustin de hulla y restos animales y vegetales liberan a la atmsfera cantidades apreciables de dixido de azufre, como as tambin la actividad volcnica y las fumarolas. Sin embargo, parece que la cantidad de azufre volatilizado como sulfuro de hidrgeno por la actividad microbiana de los pantanos es apreciablemente mayor, ya sea por descomposicin de la materia orgnica o por reduccin microbiana de los sulfatos. El sulfuro de hidrgeno volatilizado se oxida en el aire a dixido de azufre (SO 2 ) y de all a sulfato que se disuelve en el vapor de 32

1. El Ecosistema agua y retorna al suelo arrastrado por el agua de lluvia. La cantidad de azufre que vuelve de esta manera al suelo vara entre 1 kg. y 100 kg. por hectrea por ao. En regiones altamente industrializadas la cantidad de sulfatos disuelta en el agua de lluvia puede ser muy alta, dando lugar a las lluvias cidas que pueden ser muy dainas para la vegetacin.

1.2.5. Circulacin del oxgeno y el agua

Ms del 20% del aire est constituido por oxgeno y es el elemento ms abundante de la corteza terrestre donde se encuentra como xidos y sales. La oxidacin de los distintos elementos y combustin del carbono inorgnico u orgnico implican una fijacin del oxgeno como dixido de carbono o distintos xidos. El oxgeno es indispensable para la respiracin de los seres vivos, proceso en el cual se produce la oxidacin de la materia orgnica. Debido a las oxidaciones, combustin y respiracin hay un constante consumo de oxgeno, sin embargo su concentracin en el aire no vara apreciablemente salvo en lugares muy cerrados y poco ventilados. El proceso ms importante por el cual se libera oxgeno que se restituye a la atmsfera es la fotosntesis que realiza toda la vegetacin de la biosfera. Si bien toda la vegetacin libera oxgeno durante el da son particularmente muy importantes las grandes masas boscosas, sobre todo las amaznicas, para la economa de este elemento en la biosfera. Tambin se ha sealado la importancia que puede tener la reduccin del sulfato en los pantanos para la restitucin del oxgeno a la atmsfera; sin embargo este proceso es muy secundario en relacin con la cantidad de oxgeno devuelta por la fotosntesis. El agua es fundamental en el mantenimiento de la vida, ya que ms del 75% del peso de los seres vivos est constituido por agua. El agua es el reactivo de la fotosntesis y de la hidrlisis de los distintos compuestos orgnicos y sta se libera en el proceso de respiracin. Sin embargo la cantidad de agua que interviene como reactivo en los procesos metablicos es insignificante en relacin a la cantidad de agua presente y que circula dentro de los seres vivos. Tanto los vegetales como los animales absorben grandes cantidades de agua que evaporan a la atmsfera en el proceso de transpiracin. Adems constantemente se produce evaporacin de agua desde los ocanos, lagos y ros y desde la superficie misma del suelo. El agua evaporada y liberada a la atmsfera por la respiracin y combustiones, se condensa en la atmsfera y precipita bajo la forma de lluvia, nieve, niebla o granizo hacia la superficie de la tierra. Los vientos distribuyen en forma irregular el agua atmosfrica y aquella precipitada hacia la tierra se escurre superficialmente o drena y circula por las napas subterrneas y ros hacia los mares. Una pequea cantidad de agua es constantemente fijada como agua de cristalizacin de diversas sales, que a veces es liberada por accin del calor. De esta manera el agua constantemente circula y se redistribuye en la biosfera. La distribucin desuniforme del agua sobre la tierra es uno de los principales determinantes de la gran diversidad de ecosistemas que se encuentra en el planeta.

1.2.6. Circulacin de otros elementos

Todos los otros elementos que componen la tierra circulan de alguna manera por los ecosistemas; pero no se conoce con todo detalle como lo hace cada uno de ellos. La circulacin de algunos elementos es poco importante para la vida y solamente unos pocos son indispensables para los vegetales, los animales y los microorganismos; otros, no slo no son indispensables, sino que son txicos como el 33

La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduccin a la Ecologa mercurio, otros metales pesados y el arsnico. Hay algunos elementos que si bien son indispensables en muy bajas concentraciones, en concentraciones mayores pueden ser muy txicos. La cantidad de elementos solubles en el suelo en muchos casos depende de la reaccin del suelo y de la presencia de otros elementos. As, por ejemplo, el molibdeno que es indispensable para la fijacin de nitrgeno y reduccin de nitratos se inmoviliza en medios cidos y se solubiliza en medios alcalinos. El hierro se encuentra en cantidades suficientes dentro del suelo, pero en medios alcalinos o en presencia de calcio se inmoviliza y no es absorbido por las plantas, hecho que se puede observar por las deficiencias de hierro que se produce en las hortensias cultivadas prximas a muros encalados. La accin microbiana libera muchos elementos en forma directa por descomposicin de la materia orgnica, o indirectamente por produccin de cidos que disuelven los minerales del suelo. Adems, sobre todo algunos metales como el manganeso y el hierro solamente son absorbidos por las plantas si se encuentran en sus formas reducidas. En el suelo pueden oxidarse a sus formas mangnica o frrica si la reaccin del suelo es alcalina, aunque el hierro tambin es oxidado a su forma frrica en suelos muy cidos por la bacteria del azufre Thiobacillus ferroxidans . Muchas oxidaciones y reducciones de distintos elementos son microbianas, por lo tanto la disponibilidad de algunos elementos depende de la actividad de la microflora del suelo. Por ltimo, los elementos o sus sales solubles deben ser retenidos por el suelo, de lo contrario son lixiviados y arrastrados a sedimentos profundos, de donde vuelven a la corteza terrestre despus de mucho tiempo por procesos orognicos o vulcanismo.

1.2.7. Flujo de energa

Energa es la capacidad de producir trabajo. Hay distintas formas energa que se pueden transformar unas en otras y todas pueden ser transformadas calor, que es una forma de energa. De acuerdo con el primer principio de termodinmica, en la naturaleza la energa no se crea ni se destruye sino que transforma. de en la se

La sntesis de materia orgnica, la reconversin de la misma, el crecimiento y el movimiento de los individuos, la mineralizacin de la materia orgnica, etc. son trabajos para los cuales se requiere energa. La energa almacenada dentro de los distintos compuestos de la materia es la entalpa o cantidad de calor de los mismos, que depende de su composicin, concentracin y estado. Cada transformacin es un trabajo y la energa que puede ser utilizada en realizar ese trabajo es la energa libre. Una transformacin metablica se realiza espontneamente si hay un descenso de energa libre; si no la energa libre necesaria debe ser provista por otra reaccin metablica. La energa que se transforma en calor se traduce en movimiento de las partculas, movimiento que es ms catico cuanto ms alta es la temperatura del sistema. Es decir, que cuanto ms se calienta el sistema mayor es el desorden dentro del mismo. La medida del desorden est dada por la entropa, que es una forma degradada de energa, ya que no puede ser usada en trabajo til. El segundo principio de la termodinmica establece que en cada transformacin de la energa hay una 34

1. El Ecosistema degradacin de la misma en forma de entropa, que es disipada, por lo tanto que el sistema pierde. El orden dentro del sistema se logra disipando grandes cantidades de energa en forma de calor. Es decir, se produce un descenso de energa libre con un concomitante aumento de entropa. El ecosistema recibe la energa del sol. En el sol se liberan grandes cantidades de energa en reacciones nucleares como las que ocurren en las bombas de hidrgeno. Esta energa se libera en partculas denominadas fotones, que se propagan como ondas electromagnticas por el espacio y parte llega a la tierra. Prcticamente toda la energa que se intercambia en la tierra proviene en ltima instancia del sol; solamente la energa liberada en las reacciones termonucleares es nativa de la tierra. La energa que llega del sol como ondas electromagnticas es la radiacin solar y aquella fraccin que es detectada por el ojo humano se denomina luz visible. Parte de esa radiacin es reflejada hacia el espacio por las altas capas de la atmsfera y parte es absorbida por el ozono, el vapor de agua, el dixido de carbono y otros gases y partculas suspendidas en el aire, por lo que solamente una fraccin de ella llega a la superficie de la tierra. La superficie terrestre y su vegetacin reflejan parte de la radiacin que reciben y al absorber sta se calientan y reirradian energa que devuelven al espacio. Las plantas no absorben toda la radiacin incidente. La radiacin solar es una forma muy dispersa de energa que las plantas concentran y convierten en energa qumica bajo la forma de hidratos de carbono y otros compuestos orgnicos, mediante el proceso de fotosntesis. Muchas de las reacciones metablicas de las plantas requieren energa que proviene de la liberacin de energa que se produce en el proceso de respiracin. Un tercio, o ms, de la energa almacenada en la fotosntesis es liberada en la respiracin. La concentracin de energa en un depsito significa un trabajo que ordena el sistema. La energa as almacenada es de mayor calidad y queda disponible para los consumidores. Sin embargo para realizar este trabajo fue necesario hacer una inversin muy grande de energa. Al absorber energa radiante el suelo y las plantas se calientan, reirradian una parte importante de la energa que absorbieron y disipan la mayor parte del calor calentando el aire circundante y sobre todo evaporando agua. De esta manera, de la energa recibida una parte pequea queda almacenada, el resto es reirradiada o disipada como calor al calentar el aire, evaporar agua y en la respiracin. Si se computase la energa incidente y la energa disipada de distintas maneras, se vera que solamente 0.1% de la energa recibida es almacenada por los productores. El depsito de energa creado por los productores, o sea las plantas verdes se divide en dos, por un lado el depsito de alimentos de los herbvoros y por otro el depsito de materia orgnica muerta, que es en realidad parte del depsito de alimentos de los degradadores. Los herbvoros consumen la energa qumica que proveen los vegetales, pero no asimilan toda, ya que una parte la pierden en las heces y enriquece el depsito de materia orgnica muerta. De la energa que asimilan, una parte la liberan en el proceso respiratorio y es utilizada en todos los procesos metablicos del animal, en el crecimiento, en el movimiento y en todas las otras funciones que cumple el herbvoro y finalmente se disipa como calor. De la energa libre que exista en el depsito de alimentos de los herbvoros solamente una parte llega y es almacenada en el depsito creado por ellos, el resto se disipa aumentando la entropa. 35

La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduccin a la Ecologa El depsito almacenado por los herbvoros se divide en el depsito de alimentos de los carnvoros, donde se encuentra energa concentrada de muy alta calidad y el resto engrosa el depsito de materia orgnica muerta. Lo mismo ocurre en los siguientes niveles trficos y algo parecido pasa con el depsito de materia orgnica muerta. La microfauna y microflora detritvora descomponen la materia orgnica disminuyendo la energa libre y aumentando la entropa que se disipa en el calor generado en la descomposicin. Una parte no se descompone y all la energa queda bloqueada en forma muy concentrada en los depsitos de combustibles fsiles, que puede ser liberada millones de aos despus cuando se produce la combustin de los mismos. La energa de la materia orgnica que se descompone y que no es disipada se almacena en pequeos depsitos parciales. El proceso de mineralizacin subsiguiente implica una gran disipacin de energa y descenso de energa libre. Las plantas verdes no podran resintetizar la materia orgnica con la energa residual que queda en los depsitos de materia mineralizada. Este proceso de reordenamiento requiere un gran aporte de energa que proviene del sol bajo la forma de energa radiante. La energa disipada y degradada como resultado del funcionamiento de la biosfera y de toda la tierra en conjunto como as tambin de todo el universo, va al sumidero universal de energa degradada que no es un lugar fsico concreto, o por lo menos no se conoce tal. En el esquema de la figura 8 se muestra el destino de la energa radiante que llega al ecosistema y su flujo a travs de l. Hemos considerado un ecosistema cerrado, donde no hay aportes externos de materia orgnica ni exportacin de la misma. Sin embargo en muchos ecosistemas parte de la energa que reciben llega como energa qumica en materia orgnica que proviene de otros ecosistemas y parte es exportada a otros ecosistemas de la misma forma. Si bien es cierto que en la mayor parte de los ecosistemas hay una pequea importacin de energa como materia orgnica hay tres tipos de ecosistemas, los estuarios, las ciudades y el fondo del mar, donde la entrada de energa como materia orgnica es substancial y no podran funcionar como lo hacen sin este aporte. A los ecosistemas estuarinos llega gran cantidad de energa en forma de materia orgnica que fue sintetizada por productores de ecosistemas fluviales situados aguas arriba o arrastrada por el agua de escorrenta desde ecosistemas terrestres. Debido a sto en el estuario hay mayor nmero y biomasa de consumidores que lo que permitiran los productores all existentes y un nmero importante de cadenas trficas se inician con peces y otros organismos detritvoros que se alimentan de la materia orgnica importada.

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1. El Ecosistema Figura 8. Flujo de energa a travs del ecosistema. P, productores; C, consumidores; MO, materia orgnica muerta; M, minerales. Los crculos representan cantidad de energa por unidad de superficie.

Una ciudad puede considerarse un ecosistema, pero su biota es muy peculiar. Los productores son muy escasos y estn confinados en parques, plazas, jardines y baldos. Estos productores contribuyen a la circulacin del oxgeno y proveen energa y alimento a muy pocas poblaciones de consumidores; y la contribucin que ofrecen para la alimentacin de la poblacin ms importante es insignificante. Por lo tanto la ciudad depende de la importacin de materia orgnica desde el contorno, o an ms lejos, incluso allende los mares, para satisfacer sus necesidades energticas. Esta materia orgnica no solamente es el sustento de la poblacin humana de la ciudad, sino tambin de otras poblaciones de consumidores que conviven con los 37

La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduccin a la Ecologa humanos y que cumplen una funcin muy importante en la degradacin de la materia orgnica no aprovechada por el hombre. Adems de importar materia orgnica, la ciudad exporta energa ya sea como energa elctrica, productos manufacturados y mucho ms cantidad como materia orgnica en los desperdicios que no aprovecha la poblacin humana. Es as que alrededor de las ciudades hay una gran variedad de ecosistemas subsidiarios que por un lado las proveen de materia orgnica y por otro degradan la que no es utilizada dentro de la ciudad. Un ecosistema sin productores no se podra concebir. Sin embargo en los ocanos la luz no penetra ms all de los 200 m de profundidad y en algunos lugares la profundidad supera varios miles de metros, pero el fondo del mar est habitado. En las profundidades del ocano como no hay luz no se realiza la fotosntesis por lo tanto no hay productores. Estos ecosistemas de fondo de mar sin productores se proveen de energa bajo la forma de materia orgnica que fue sintetizada por los ecosistemas superficiales del mar. Los desechos y animales muertos de los ecosistemas superficiales se hunden y se convierten en el alimento de los consumidores de los ecosistemas ms profundos. Estos ecosistemas en que la materia orgnica importada es una fraccin importante, o incluso la totalidad de la energa que utilizan, no son ecosistemas autnomos y su delimitacin como tales es muy arbitraria, ya que en realidad formaran un nico ecosistema con aquellos que los proveen de energa.

1.3. HBITAT, NICHO Y DIVERSIDAD

El hbitat es el lugar donde viven las especies y el nicho ecolgico es la posicin que ocupan dentro del ecosistema. Un ecosistema tiene ms diversidad cuanto mayor sea la diferenciacin del hbitat y mayor sea el nmero de nichos disponibles. La estabilidad de un ecosistema est correlacionada con su diversidad aunque no es funcin directa de sta.

1.3.1. El Hbitat
El hbitat est caracterizado por el medio donde viven las especies y el estado de ste. El primer nivel de diferenciacin del hbitat est dado por la densidad del medio; ya que son muy distintos el hbitat del ocano, donde el medio es muy denso y el de los ecosistemas terrestres donde el medio, el aire, es muy tenue. La temperatura y la presin diferencian zonas distintas tanto en los mares como sobre la tierra, lo que provoca movimientos de masas de aire o de agua que crean distintos ambientes. La luz penetra en los cuerpos de agua hasta distintas profundidades, dependiendo sto de la transparencia que es una funcin de la biota y substancias en suspensin. El mar es muy transparente, por lo que la luz penetra hasta alrededor de 200 m de profundidad, mientras que en algunos lagos de biota muy rica o con muchos sedimentos en suspensin, la luz penetra hasta muy pocos metros de profundidad. En los ecosistemas terrestres la cantidad de luz que llega a la biota depende fundamentalmente de la latitud y la penetracin de la luz dentro de la comunidad bitica est condicionada por la densidad y estructura de la vegetacin. 38

1. El Ecosistema Estas diferencias en iluminacin, presin y temperatura crea distintos climas y las condiciones climticas regionales, el macroclima, crea ambientes distintos sobre la superficie de la tierra. La altura topogrfica o la profundidad en los cuerpos de agua produce una diferenciacin del hbitat dentro de una regin con un clima ms o menos uniforme. Otros factores de tipo fisiogrficos o biticos producen una particin del clima general en microclimas donde el hbitat es distinto. Adems de los factores de tipo climtico, el hbitat est caracterizado por los factores intrnsecos del sustrato, o los factores edficos en los ecosistemas terrestres. En el fondo del mar el hbitat es distinto si ste es rocoso, arenoso, o est formado por lodos; lo mismo que en el suelo, el hbitat vara con el tipo de suelo, si est bien drenado, si hay afloramientos rocosos, depresiones anegables, etc. En conjunto el hbitat puede ser muy homogneo a travs de grandes reas, o ser muy heterogneo; pero siempre presenta una cierta heterogeneidad vertical dada por la penetracin diferencial de la luz y una heterogeneidad horizontal dada entre otros factores por la heterogeneidad propia del sustrato. Esto hace que el hbitat est diferenciado en una gran cantidad de fracciones, las ms pequeas de las cuales se denominan biotopos. Lugares muy expuestos a la luz y lugares sombreados estn en biotopos distintos; fondos de barro, de arena y afloramientos rocosos tambin constituyen biotopos distintos. Si se tiene en cuenta toda la variacin de los distintos factores ambientales dentro de un ecosistema es posible diferenciar un nmero relativamente grande de biotopos que sern ocupados por distintas especies. Por lo tanto cuanto mayor sea la diferenciacin de biotopos, mayor ser el nmero de especies que compondr la biota del ecosistema y ste ser ms diverso. No se debe confundir hbitat con localidad. La localidad est definida por las coordenadas geogrficas, mientras que el hbitat est definido por los factores del ambiente, por lo tanto en una misma localidad se pueden encontrar hbitats muy diferentes.

1.3.2. El nicho ecolgico

El concepto de nicho ecolgico ha evolucionado con el tiempo y se puede definir como la posicin que las especies ocupan dentro del ecosistema, o sea el papel o funcin que desempean dentro de l. Entre los primeros en usar el trmino se encuentra Grinell (1917), que lo defini como la ltima unidad de distribucin de las especies, dando por lo tanto un concepto espacial del mismo que no difiere mucho del concepto de biotopo definido en la seccin anterior. Fue Elton (1927) quien lo defini como la posicin funcional de un organismo dentro de su comunidad y destac las relaciones alimentarias que guardan entre s las distintas especies. El concepto de nicho est estrechamente relacionado con el concepto de competencia y de acuerdo con el principio de exclusin competitiva de Gause dos especies no pueden coexistir si ocupan el mismo nicho. Aunque algunos eclogos no aceptan completamente este principio, en general la mayora de los zologos si lo aceptan. En muchos casos se encontraron especies que aparentemente convivan dentro de un mismo nicho, pero a medida que el nicho se caracteriz con ms precisin se observ que nichos que parecan idnticos en realidad eran distintos. El nicho puede definirse como un hipervolumen o como un espacio de n dimensiones y 39

La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduccin a la Ecologa Figura 9. Representacin grfica de la riqueza, equitatividad y diversidad en tres ecosistemas. Las barras representan biomasa y a, b, c, d y e las distintas especies. El ecosistema A tiene baja riqueza, por lo tanto baja diversidad; el ecosistema B tiene alta riqueza, pero baja equitatividad, por lo tanto poca diversidad y el ecosistema C tiene alta riqueza y equitatividad, por lo tanto alta diversidad. los nichos de dos especies pueden ser idnticos en ms de una dimensin, pero diferir en otras.

La posicin trfica es una dimensin del nicho; los herbvoros se encuentran en distinto nicho que los carnvoros, pero no todos los herbvoros se encuentran exactamente en el mismo nicho. Los herbvoros que utilizan distintos recursos, es decir, que se alimentan de especies vegetales distintas, estn en nichos diferentes y an si se alimentan de la misma especie tienen nichos distintos si se alimentan de distintas partes de la misma. Pero an as, si los nichos son idnticos en estas tres dimensiones, pueden diferir en otras dimensiones: una especie puede ser invernal y otra estival; una diurna y la otra nocturna, etc. El nicho de una especie animal es relativamente fcil de caracterizar, ya que teniendo en cuenta nicamente sus necesidades alimentarias, para un milln de especies animales hay 300.000 especies vegetales que a su vez tienen distintos rganos: hojas, tallos, races, flores, frutos, etc.; y existen tres o cuatro niveles de carnvoros y a todo esto hay que sumarle la estacionalidad y los hbitos circadianos, es decir, la actividad a lo largo de los ciclos diurnos. Por lo tanto es fcil imaginar un enorme nmero de nichos distintos para todas las especies animales. El nicho de las plantas verdes es mucho ms difcil de caracterizar ya que todas las plantas estn en el primer nivel trfico y necesitan los mismos nutrientes, agua, dixido de carbono y luz. Grubb (1977) caracteriza el nicho de las plantas con cuatro ejes: 1) el primer eje es el Nicho Habitacional, que incluye los lmites de tolerancia de una planta madura a los distintos factores fsicos y qumicos y sus fluctuaciones; 2) el segundo, la Forma de Vida, que expresa el tamao y productividad de los individuos y su estructura tridimensional; 3) el Nicho Fenolgico, o sea la estacionalidad y 4) el Nicho Regeneracional que indica los requerimientos necesarios para reemplazar con xito un individuo maduro por otro individuo maduro en la generacin siguiente. El nicho habitacional es equivalente al biotopo, pero el biotopo como ha sido definido en la seccin precedente no caracteriza totalmente al nicho, sino solamente alguna de sus dimensiones. Si una especie se encuentra sola, su nicho tiene un tamao, y a ste se lo denomina -nicho, nicho fundamental, virtual o precompetitivo; mientras que si se encuentra con otras especies de caractersticas ecolgicas similares, su nicho se contrae. La fraccin del nicho fundamental de una especie que queda despus de haberse contrado por encontrarse con otras especies de nicho similar es el -nicho, nicho realizado o post-competitivo. Cuanto ms parecido sea el nicho de dos especies, esto es, cuanto ms se superpongan, mayor ser la competencia entre ellas cuando se encuentren juntas. La 40

1. El Ecosistema competencia puede ser directa, como es la competencia por el espacio fsico; o explotacional, como es el caso de la competencia por el uso de un recurso que se encuentra en cantidades limitantes. La superposicin de nichos puede ser una condicin necesaria, pero no es suficiente para que dos especies que conviven en un lugar entren en competencia explotacional, ya que si la disponibilidad del recurso requerido por las dos especies es ms que suficientes para satisfacer las necesidades de ambas, stas no entrarn en competencia. Si dos especies tienen nichos idnticos, cuando se encuentren juntas competirn y tendern a excluirse mutuamente y puede ocurrir que una logre excluir a la otra. Sin embargo a veces el efecto de la competencia es la reduccin del nmero de individuos o de la biomasa de una de las especies hasta un cierto nivel, es decir, la rarificacin de esa especie pero no la exclusin total de la misma.

1.3.3. Gremios
Las especies de un lugar cuyos nichos comparten algunas caractersticas forman un gremio. La definicin ms estricta del gremio es todas las especies que ocuparan el mismo nicho en un lugar. Sin embargo se definen gremios teniendo en cuenta solamente una o algunas dimensiones de los respectivos nichos. Por ejemplo: en un lugar determinado las especies vegetales se pueden reunir en gremios estacionales; algunas forman un gremio que florece y fructifica en la primavera, otras un gremio que lo hace en el otoo y podra haber otros gremios estacionales. Tambin, las aves de un ecosistema podran reunirse en gremios segn el tipo de recurso que utilicen; el gremio de las frugvoras, el de las granvoras, el de las insectvoras, etc. A su vez cada uno de estos gremios se puede dividir en gremios o subgremios segn otras caractersticas de sus respectivos nichos.

1.3.4. Diversidad, riqueza y equitatividad

Cuanto mayor es el nmero de biotopos distintos mayor es el nmero de especies que pueden habitar en un lugar y cuanto ms grande es la cantidad de nichos disponibles, ms grande es el nmero de especies que pueden convivir en un ecosistema. Un ecosistema que tiene muchas especies es un ecosistema muy rico, si el nmero de especies vegetales es grande la riqueza florstica es grande y si tiene un gran nmero de especies animales su riqueza faunstica es grande. Cuanto mayor sean la riqueza florstica y la riqueza faunstica probablemente la diversidad del ecosistema sea mayor, pero sto no siempre es cierto. Un ecosistema puede tener mayor diversidad que otro cuya riqueza florstica y faunstica sea ms grande; y dos ecosistemas con el mismo nmero de especies pueden tener distinta diversidad. Si dos ecosistemas tienen el mismo nmero de especies, el ecosistema de mayor diversidad ser aquel en que la biomasa est mejor distribuida entre sus especies. En la figura 9 se representan por barras el 100% de la biomasa de los ecosistemas A, B y C. El ecosistema A tiene una sola especie y los ecosistemas B y C tienen cinco especies cada uno, por lo tanto sus riquezas son idnticas y son ms ricos y diversos que el ecosistema A. Pero el ecosistema C tiene mayor diversidad que el ecosistema B, ya que sus cinco especies contribuyen en forma aproximadamente igual a la biomasa total del mismo, mientras que en B una especie es muy importante y aporta la mayor parte de la biomasa del ecosistema, en cambio las otras especies son insignificantes. 41

La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduccin a la Ecologa La distribucin de la biomasa, o importancia, entre las distintas especies del ecosistema se denomina equitatividad. La equitatividad se puede expresar con cualquier medida de importancia relativa de las especies, ya sea la biomasa, el nmero de individuos, la cobertura, etc. Cuando hay una especie fuertemente dominante la equitatividad del ecosistema es muy baja, en cambio si no hay especies claramente dominantes y muchas de ellas son importantes la equitatividad es muy alta. Por lo tanto la diversidad tiene dos componentes, la riqueza especfica y la equitatividad. Con frecuencia la segunda es ms importante que la primera en la determinacin de la diversidad de los ecosistemas. Se han elaborado varios ndices para expresar la diversidad de un ecosistema, o ms propiamente de su comunidad bitica. Entre otros uno de ellos es el ndice de Simpson (1949):

D = 1

s 1 ni (ni 1) N ( N 1) i =1

y otro es la entropa de Shannon (Shannon & Weaver, 1963):

H = N log N ni log ni
i =1

donde N es el total de individuos de todas las especie, S el nmero total de especies y n i el nmero de individuos de la especie i.

1.4. REGULACIN Y ESTABILIDAD DE LOS ECOSISTEMAS

El ecosistema funciona como una unidad en forma armnica. Cualquier alteracin que afecte a una de sus partes provoca cambios en el resto del ecosistema de modo que el mismo se mantiene en equilibrio. El equilibrio del ecosistema no es esttico sino dinmico y tiende a un estado estable. Dentro del estado estable el ecosistema se autorregula y si sufre una perturbacin muy grande y sostenida, sta puede llevar al mismo a una condicin de equilibrio dentro de un nuevo estado estable. Cuando esta perturbacin cesa, el ecosistema revierte a su condicin primitiva de equilibrio.

1.4.1. Diversidad y estabilidad

En general cuanto mayor es la diversidad de un ecosistema ste es ms estable, ya que cualquier cambio que se produzca en l ser compensado con mayor facilidad. Pero hay ecosistemas con muy alta diversidad que son muy inestables. La estabilidad del ecosistema aumenta con su diversidad si tambin hay una gran conectancia dentro del mismo. La conectancia depende de las interrelaciones que existen entre las especies. Un ecosistema formado por muchas especies poco relacionadas entre s, lejos de ser estable puede ser muy inestable. Por ejemplo, si un ecosistema tiene varias cadenas trficas completamente independientes, al alterarse o desaparecer un eslabn de una de las cadenas, toda esa cadena estar comprometida y 42

1. El Ecosistema el ecosistema cambiar su condicin de equilibrio. En cambio, si las cadenas estn interconectadas entre s, la desaparicin de una especie en una cadena no afectar mayormente a la misma, ya que el flujo de materia y energa a travs de esa cadena tendr otras vas alternativas, por lo que la variacin en el equilibrio ser insignificante. En realidad es difcil concebir un ecosistema formado por cadenas alimentarias independientes y comnmente un aumento de la diversidad est acompaado de un aumento de la conectancia. Sin embargo en algunas circunstancias se produce un aumento muy grande de la diversidad pero el ecosistema lejos de ser ms estable se torna muy inestable. La conectancia es mayor cuanto ms grande sea el nmero de relaciones positivas entre las especies; por lo tanto si aumenta el nmero de especies con requerimientos similares, se establece entre ellas relaciones muy negativas, es decir competencia, y las especies tienden a excluirse mutuamente, por lo cual la estabilidad del ecosistema es muy baja. Al producirse una perturbacin muy grande como cuando ocurre una catstrofe, v.gr. una gran inundacin, una conflagracin, o la destruccin de la vegetacin por un huracn; se reduce drsticamente la diversidad. Muy poco tiempo despus se instala una comunidad bitica compuesta de muchas especies, en que no solamente la riqueza especfica es alta sino tambin la equitatividad, por lo que el ecosistema tiene una diversidad muy grande. Este ecosistema, si bien muy diverso, es muy inestable ya que las relaciones de competencia entre las especies son muy fuertes. A medida que la biota evoluciona, las especies que compiten tienden a excluirse y se reducen hasta llegar a un estado de equilibrio, y concomitantemente comienzan a desarrollarse relaciones de simbiosis, que son las relaciones ms positivas, y relaciones de dependencia entre las especies que perduran o que se introducen posteriormente. Despus de esa primera etapa, donde la diversidad es alta pero la conectancia es baja, la diversidad disminuye y aumenta la conectancia hasta llegar a una situacin de equilibrio en que el ecosistema adquiere mxima estabilidad. La conectancia dentro del ecosistema aumenta a medida que aumentan las relaciones interespecficas positivas y disminuyen las relaciones interespecficas negativas, entre las cuales la competencia es la ms negativa.

1.4.2. Retroalimentacin y regulacin del ecosistema

Muchos mecanismos de regulacin de los ecosistemas son mecanismos de retroalimentacin. En la figura 10 se muestra un diagrama del mecanismo de regulacin automtica de una caldera de calefaccin que es un buen ejemplo de mecanismo de retroalimentacin. Cuando se calienta el agua de la caldera (1), en el termostato (3) se dilata el mercurio que hay en un tubo. Al dilatarse el mercurio obstruye el paso de gas por la llave (2), por lo cual el fuego de los quemadores de gas (4) se apaga y el agua de la caldera se enfra. Al enfriarse el agua, se contrae el mercurio del termostato, por lo que se abre nuevamente la llave de gas y se enciende el fuego de los quemadores que calienta el agua de la caldera. El ciclo se repite sucesivamente y de esa manera la temperatura del agua se mantiene automticamente dentro de un rango constante muy estrecho. Hay dos clase de mecanismos de retroalimentacin. Los mecanismos negativos, donde la alteracin contrarresta el cambio de estado, como en el caso del mecanismo de autorregulacin de la caldera; y los mecanismos positivos donde la alteracin amplifica el cambio de estado. En la mayora de los ecosistemas operan los dos tipos de mecanismos.

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La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduccin a la Ecologa 11. Esquema Mecanismos de regulacin de un ecosistema. 1 - Sistema 1 de retroalimentaFigura 10. de una caldera regulada por retroalimentacin. - Caldera, 2llave positivo, cin de gas, 32- y termostato, 3 - sistemas 4 -de quemadores retroalimentacin de gas. negativos.

En el diagrama de la figura 11 se representa un ecosistema y se sealan distintos mecanismos de retroalimentacin que lo regulan. Si la poblacin de herbvoros es pequea, la biomasa vegetal crece y aumenta la materia orgnica muerta incorporada al suelo provocando una mayor fertilidad del mismo, que resulta en un aumento de la biomasa vegetal y su calidad forrajera (sistema I). Este es un mecanismo positivo de retroalimentacin que crea un crculo vicioso; ya que al aumentar la biomasa vegetal, ms materia orgnica vegetal ingresar al suelo, lo que significa un aumento progresivo de la fertilidad del suelo y concomitantemente un incremento progresivo de la biomasa vegetal y su calidad forrajera. Entonces un incremento de la biomasa vegetal resulta en un mayor incremento de la misma. Pero al aumentar la cantidad de biomasa vegetal y su calidad forrajera, aumenta el nmero de herbvoros porque tienen ms y mejor alimento; al aumentar el nmero de herbvoros hay mayor consumo de vegetales, por lo tanto su biomasa se reduce y habr menor incorporacin de materia orgnica al suelo (sistema II). Este es un mecanismo de retroalimentacin negativo. Al disminuir la biomasa vegetal la cantidad de alimento para los herbvoros se reduce, por lo que su poblacin decrece, y al consumir menos, la biomasa vegetal comienza a aumentar nuevamente. A su vez, cuando el nmero de herbvoros aumenta, los depredadores que se alimentan de ellos se multiplican, lo que significa un mayor consumo de herbvoros, por lo tanto una reduccin de su poblacin que provoca entonces escasez de alimento para los depredadores. Al no tener alimento suficiente la poblacin de depredadores se reduce (sistema III). De esta forma la biomasa de vegetales, el nmero de herbvoros y carnvoros depredadores y la materia orgnica del suelo fluctan alrededor de una media mantenindose ms o menos constantes y en equilibrio. En los ecosistemas reales hay muchos ms bucles que autorregulan el ecosistema, algunos de los cuales amplifican el estado de los compartimentos que atraviesan y otros que lo contrarrestan. La regulacin es mayor y ms perfecta cuanto mayor sea el nmero de bucles. El nmero de bucles aumenta con la diversidad y cada uno de ellos representa un aumento de la conectancia dentro del ecosistema. 44

1. El Ecosistema

1.4.3. El estado estable

Cuando no se producen cambios significativos en los componentes biticos y abiticos del ecosistema sus mecanismos de autorregulacin funcionan de tal manera que el ecosistema se mantiene en equilibrio estable, esto es, se encuentra en el estado estable. En el estado estable las poblaciones vegetales, animales y de microorganismos fluctan alrededor de una media sin desviarse mucho de ella; la composicin florstica y faunstica se mantiene ms o menos constante y cuando el nmero de individuos de una especie crece, provocar cambios en otra especie que limitar su crecimiento y de esa manera se mantiene el equilibrio. A lo largo del ao debido a los cambios estacionales se producen variaciones en las cantidades de individuos de las distintas poblaciones, en la disponibilidad de los recursos y en los factores ambientales en general; pero estas variaciones son cclicas y la media se mantiene dentro de un rango estrecho para cada estacin a lo largo de los aos. Si se produce un cambio brusco en los componentes del ecosistema, ya sea cualitativo o cuantitativo, por introduccin o supresin de una especie o recurso, el ecosistema se aparta del estado estable. En este caso se producen una serie de cambios en la condicin de equilibrio y el ecosistema tiende a revertir por s mismo a su condicin de estado estable primitivo. Cuando el cambio ha sido muy grande como puede ser la inmigracin de una especie de mayor capacidad adaptativa, la extincin de una especie importante dentro del ecosistema, un cambio climtico, o haya sufrido una perturbacin severa, los sistemas de autorregulacin pueden dejar de funcionar o ser inoperantes; pero se desarrollarn otros mecanismos de autorregulacin que llevarn al ecosistema a una condicin de equilibrio distinta y se alcanzar un nuevo estado estable diferente del estado estable original.

1.5. DISTINTOS TIPOS DE ECOSISTEMAS

Toda la biosfera podra considerarse un nico gran ecosistema ya que de alguna manera, sea directa o indirectamente todos los ecosistemas de la tierra estn interrelacionados y conectados entre s. Sin embargo se pueden definir y an delimitar unidades ecolgicas que funcionan como sistemas autnomos. Estos sistemas, si bien conceptualmente son similares, presentan diferencias muy notables entre s. Podra decirse que no hay dos ecosistemas idnticos, aunque hay ecosistemas que se parecen a otros y cuyas estructuras y componentes son muy similares. Los ecosistemas se pueden agrupar por su similitud y la primera diferencia entre los grupos de mayor jerarqua est dada por la densidad del medio en que vive la comunidad bitica. Estos grupos son los grandes biociclos.

1.5.1. Los biociclos

El biociclo de medio ms denso es el Biociclo Marino, ya que la biota se desarrolla dentro del agua de mar que es una solucin relativamente concentrada de sales. Los ecosistemas fluviales y lacustres forman el Biociclo de Agua Dulce donde el medio es menos denso que en el biociclo marino, ya que la concentracin salina del agua, salvo raras excepciones, es muy inferior a la del agua de mar. Los sistemas de 45

La biosfera y sus ecosistemas: Una Introduccin a la Ecologa este biociclo se pueden subdividir en sistemas lnticos o lenticos, donde el agua est estancada y no corre, como en los lagos y lagunas; y sistemas lticos, que son los ros y arroyos, donde el agua corre. Por ltimo los ecosistemas donde los seres vivos se desarrollan en un medio muy tenue, el aire, constituyen el Biociclo Terrestre.

1.5.2. Ecosistemas prstinos y antrpicos

El ser humano ocupa un nicho muy especial debido a su inteligencia y capacidad de eleccin. El es el modulador del ecosistema donde vive y puede manejar dentro de ciertos lmites la condicin de equilibrio y crear estados estables distintos al que encontr antes de su entrada al mismo. Los ecosistemas que no han sufrido la accin del hombre son los ecosistemas prstinos y aquellos en que l ha actuado son los ecosistemas antrpicos. La diferencia ms notable entre los ecosistemas prstinos y los antrpicos es la diversidad. Los ecosistemas prstinos tienen por lo general una alta diversidad, son muy complejos y con el correr del tiempo las mayora de sus especies han alcanzado un equilibrio competitivo y se han desarrollado relaciones de simbiosis importantes, por lo que su conectancia tambin es grande. Todo sto hace que los ecosistemas prstinos sean muy estables. En cambio, los ecosistemas antrpicos son ms simples y su equilibrio es ms lbil. La accin antrpica tiende a simplificar los ecosistemas y el grado de simplificacin depende del tiempo que ha durado la accin del hombre y el nivel cultural del mismo. El hombre cazador, perteneciente a culturas muy poco desarrolladas, modific y simplific ligeramente los ecosistemas en que vivi, pero el impacto del hombre urbano, perteneciente a civilizaciones desarrolladas, es muy grande. Sin considerar las ciudades que son ecosistemas muy particulares, los cultivos son ecosistemas antrpicos muy simples, ya que tienen una especie vegetal de escasa variabilidad gentica fuertemente dominante (la especie cultivada), algunos individuos de especies de malezas, que el hombre trata de suprimir, que compiten con la especie cultivada y muy pocas poblaciones en niveles trficos superiores que en su mayora el hombre tambin trata de suprimir. La estabilidad de este ecosistema depende de la suerte que corra la especie cultivada y de los cuidados que el agricultor le dispense. En la actualidad quedan pocas reas del mundo con ecosistemas absolutamente prstinos. Tambin los desiertos donde la poblacin humana es muy baja han sufrido algn grado de antropizacin, que incluso en algunos lugares puede ser muy severa. Pero a pesar de que es difcil concebir ecosistemas que no hayan sido perturbados por el ser humano, hay muchos ecosistemas en que la accin antrpica ha sido muy dbil y no son muy diferentes de los ecosistemas prstinos.

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2. LA BIOTA
Todos los seres vivos del ecosistema, plantas, animales y microorganismos forman la biota o comunidad bitica del ecosistema. La biota est compuesta por una comunidad vegetal o fitocenosis, superimpuesta a sta una comunidad animal o zoocenosis y una comunidad de microorganismos. Las comunidades vegetal, animal y de microorganismos del ecosistema no son independientes una de otra, sino mutuamente limitantes y dependientes. Cada una de las comunidades est formada por una serie de poblaciones ordenadas espacialmente que guardan entre s una serie de relaciones sociales distintas. Cada poblacin, si bien est limitada por otras poblaciones, tiene su propia organizacin y dinmica.

2.1. POBLACIONES

Las poblaciones son conjuntos de individuos y al referirnos a stas en los ecosistemas, nos referimos a las poblaciones especficas locales. Las poblaciones especficas estn formadas por individuos de la misma especie y las poblaciones locales son aquellos individuos que ocupan un rea delimitada; es decir, una poblacin especfica local es una fraccin de la poblacin especfica total que es todo el conjunto de individuos de una misma especie dentro de la biosfera. Al analizar una poblacin el primer problema que se presenta es definir al individuo.

2.1.1. El individuo
Una oruga es una oruga y un ratn es un ratn; un roble y un pino son un roble y un pino. En esos casos no hay dificultad en definir al individuo; cada uno es un ser autnomo y perfectamente delimitado. Pero, qu es una planta de gramilla rastrera ( Cynodon dactylon )? Lo que denominamos individuo es en realidad un individuo, o un conjunto de individuos, o un conjunto de partes semejantes? Definir al individuo de organismos unicelulares es muy sencillo y tampoco se presentan problemas en los animales, salvo raras excepciones entre los animales inferiores y quiz en los insectos sociales, como las termitas, hormigas y abejas, en que se puedan establecer dos niveles de organizacin poblacional; la poblacin de colonias por un lado (termitarios, hormigueros y colmenas) y la poblacin de insectos de cada colonia por otro. Muy distinto y mucho ms complejo es el problema en las plantas. Una planta anual que germina, crece, se desarrolla, florece y produce semillas es un individuo. Una gramnea perenne, germina, macolla, forma una mata, cuando la mata se desarrolla los macollos ms o menos se independizan y en este caso cual es el individuo? la mata entera o cada uno de sus macollos? En las plantas estolonferas, una semilla germina y la planta se desarrolla, emite estolones con races adventicias en cada nudo, con el tiempo los trozos de estolones con races adventicias se separan 47

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa e independizan de la planta madre, entonces, cual es el individuo? Todo el conjunto que proviene de la semilla, cada trozo independiente de estoln o cada nudo con sus races adventicias y hojas? Las plantas estn formadas por mdulos autnomos que se repiten y que pueden generar una planta entera. Cada uno de estos mdulos es un individuo que Harper (1977) denomin ramet y el individuo que proviene de un embrin o un zigoto, formado por uno o muchos ramets forma un genet. Entonces en las plantas debemos considerar que hay dos niveles de organizacin poblacional. Un conjunto de genets forma una poblacin y a su vez cada genet es una poblacin de ramets y un conjunto de ramets, pertenezcan o no a un mismo genet es tambin una poblacin. Un rbol es un individuo (genet); pero a su vez es una poblacin de ramets (hojas con sus yemas axilares) que nacen, crecen y mueren.

2.1.2. Formacin y desarrollo del grupo

Una poblacin puede originarse por el proceso de especiacin in situ ; esto es, que la especie se haya originado en esa localidad. Sin embargo lo ms comn es que las especies se hayan originado en algn lugar, quiz muy remoto y el grupo local se inicia con la llegada de un inmigrante o de un propgulo. Los propgulos, disporos o disemnulos son los rganos de dispersin de las plantas y el propgulo por antonomasia es el embrin con todas sus envolturas, esto es, la semilla, o el fruto, etc.; aunque otros rganos como estolones, rizomas o la planta entera pueden ser un propgulo. Si el inmigrante o el propgulo encuentra condiciones favorables, crece y se reproduce en ese lugar, es decir, realiza la cesis, que significa hacerse a la casa; para lo cual debe estar adaptado o adaptarse a las condiciones medias del lugar y soportar con xito las limitaciones impuestas por las otras poblaciones presentes. Si eso ocurre la poblacin aumenta de tamao, por lo tanto crece. El tamao del grupo aumenta debido a los nacimientos que se producen ms el aporte de nuevos inmigrantes; pero concomitantemente puede disminuir el tamao debido a las muertes de individuos y a los individuos que emigran. Si no hay nuevas inmigraciones y emigraciones el crecimiento de la poblacin, esto es, el aumento del nmero de individuos (N) est dado por el nmero de nacimientos menos el nmero de muertes

N = nm t
tanto la natalidad n como la mortalidad m se representan en porcentaje con relacin al nmero de individuos de la poblacin para poder comparar poblaciones de distinto tamao. El porcentaje de nacimientos por unidad de tiempo es la tasa de natalidad de la poblacin y el de muertes la tasa de mortalidad. Si no hubiese condiciones limitantes, de modo que todos los individuos se reprodujesen, todas las uniones fuesen frtiles en el caso de reproduccin sexual, no abortase ningn individuo y no hubiese depredacin de huevos o semillas, la tasa de natalidad (natalidad potencial) sera mayor que la tasa de natalidad en condiciones normales (natalidad actual o real). De la misma manera, si todos los individuos muriesen al terminar su ciclo de vida, es decir, que muriesen por decrepitud despus de haber superado su etapa reproductiva, la tasa de mortalidad (mortalidad potencial) sera menor que la tasa de mortalidad en condiciones normales (mortalidad actual o real). En condiciones nor48

2. La Biota males debido a accidentes, enfermedades, depredacin y otras causas muchos individuos mueren en las etapas juveniles, durante el perodo reproductivo o en cualquier otra etapa antes de cumplir su ciclo y solamente algunos individuos alcanzan la edad mxima y mueren por decrepitud.

2.1.3. Crecimiento de la poblacin

Si la natalidad es mayor que la mortalidad (no habiendo inmigraciones y emigraciones) la poblacin crece; en caso contrario la poblacin decrece. Ahora bien, tanto una como otra son funcin de la densidad de la poblacin. Si la densidad es muy baja, la dificultad de que se produzcan apareamientos (si la reproduccin es sexual) y la desproteccin frente al medio hacen que la tasa de natalidad sea muy baja. Un crecimiento de la poblacin implica mayor proteccin y mayores oportunidades de apareamientos frtiles, por lo tanto la natalidad aumenta; pero por encima de una cierta densidad, el nmero elevado de individuos hace que aumente el nmero de interacciones negativas entre individuos y la tasa de natalidad disminuye. Esto no se puede explicar de una forma simple; pero la escasez de alimentos debido al aumento de individuos, hace que las hembras no entren en celo y la competencia entre machos puede ser tan grande que impide o dificulte los apareamientos. Cuando la densidad es baja la mortalidad es baja, pero al aumentar la densidad aumentan las interacciones negativas; competencia por alimentos, mayor morbidad, deterioro del ambiente, etc.; por lo tanto la mortalidad aumenta (figura 12). Hay una densidad ptima, en que la natalidad es muy cercana a la mxima posible y la mortalidad no es muy grande.

Figura 12. Curvas de natalidad y mortalidad en relacin con la densidad de la poblacin. DO, densidad ptima.

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La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa La tasa de crecimiento de la poblacin es el resultado del balance entre los nacimientos y las muertes y es

dN = rN dt
Figura 13. Curva de crecimiento de una poblacin en J (a) y su transformacin logartmica (b). N, nmero de individuos; N o , nmero inicial de individuos; tg, tasa de crecimiento.

r=

1 dN N dt

donde r es la tasa de crecimiento y N el nmero inicial de individuos. Si los nacimientos son ms numerosos que las muertes, la tasa de crecimiento es positiva y si ocurre lo contrario es negativa. Con una tasa de crecimiento positiva constante la poblacin crece en forma exponencial siguiendo aproximadamente la ley de inters compuesto. Entonces el nmero de individuos en un tiempo determinado N t es

N t = N 0e (rt)
donde N o es el nmero inicial de individuos (el capital), r la tasa de crecimiento (tasa de inters) y e la base de los logaritmos naturales (figura 13a). Si se transforman los valores cambiando el nmero de individuos por su logaritmo natural se obtiene una recta cuya pendiente (tg ) es la tasa de crecimiento de la poblacin y la ordenada en el origen es el nmero inicial de individuos (figura 13b). Si el nmero de individuos en funcin del tiempo fuese una curva exponencial, es decir en forma de J, con una tasa de crecimiento constante, la poblacin crecera en forma indefinida hasta que el nmero de 50

2. La Biota Figura 14. Curva logstica de crecimiento de una poblacin (trazo continuo) y tasa de crecimiento (trazo discontinuo). K, capacidad de porte; N t , nmero de individuos.

individuos fuese igual o tendiese a infinito. Pero eso no ocurre ya que cuando el nmero de individuos es muy grande pueden agotarse los recursos o deteriorarse el medio, por lo que el crecimiento se detiene y la poblacin sufre un colapso. En Australia se hicieron setos vivos con nopal ( Opuntia nopalea ) que es una cactcea mexicana. El nopal se escap del cultivo y se convirti en una plaga. Para combatirla se import una polilla argentina ( Cactoblastis cactorum ) que se alimenta de cactceas. La poblacin de polillas creci en forma exponencial hasta que su nmero fue tan grande que los nopales fueron exterminados. En ese momento la mortandad de polillas fue enorme debido a inanicin por falta del recurso alimentario que era el nopal, por lo que su nmero se redujo drsticamente. Cabra suponer que tanto el nopal como la polilla habran desaparecido; pero no fue as, ya que al morir las polillas, las pocas plantas sobrevivientes de nopal se reprodujeron libremente y esto permiti que la escasa poblacin remanente de polillas creciese nuevamente en forma exponencial cuando su recurso alimentario fue nuevamente abundante y as se repiti el ciclo. Hay que sealar, sin embargo, que la natalidad y la mortalidad son funcin de la densidad de la poblacin. Entonces si stas varan con la densidad de la poblacin, tambin lo har la tasa de crecimiento de la misma. Cuando la poblacin es muy pequea el incremento del nmero de individuos es insignificante. A medida que aumenta el nmero de individuos, los incrementos son cada vez mayores hasta que la poblacin alcanza un nmero K de individuos en que las interacciones entre ellos son tan grandes que el incremento de individuos se vuelve nulo. A este nmero K se lo denomina capacidad de porte del ecosistema. Entonces el nmero de individuos se estabiliza alrededor de una media igual a K (figura 14). El incremento del nmero de individuos por unidad de tiempo ser igual a cero cuando el nmero de individuos sea cero o est por debajo de un umbral mnimo o cuando el nmero de individuos haya alcanzado la capacidad de porte y el 51

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa incremento ser mximo cuando el crecimiento de la poblacin sea exponencial. En otras palabras, el crecimiento ser prcticamente nulo o muy pequeo al principio cuando se forma el grupo; luego se producir un crecimiento exponencial, que ser rpido y en algn momento comenzar a declinar hasta que nuevamente ser prcticamente nulo cuando el volumen de la poblacin sea igual a la capacidad de porte del ecosistema. Esta forma de crecimiento de las poblaciones es la que se denomina curva logstica de crecimiento (figura 14) cuya ecuacin es

dN = rN K N K dt
Para que la ecuacin logstica se mantenga se deben dar las siguientes condiciones: - Cada individuo debe ser equivalente a cualquiera de los individuos de la poblacin. - El tiempo de reaccin (o sea, el retraso de la respuesta de la tasa de crecimiento a los cambios ambientales) debe ser insignificante. - La capacidad de porte K y la tasa media de crecimiento r deben ser constantes. - Ningn fenmeno limitante debe estar unido a la respuesta al aproximarse el volumen de la poblacin a la capacidad de porte. Es muy raro que todas estas condiciones se den en las poblaciones naturales (Mc Naughton & Wolf, 1984), por lo tanto se han propuesto modificaciones a la ecuacin logstica para adaptarla a distintas situaciones. Si cuando el volumen de la poblacin se acerca a la capacidad de porte algn factor, v. gr.: la disponibilidad de recursos, se vuelve limitante, el crecimiento de la poblacin no solamente se detiene, sino que la poblacin puede declinar. Si antes de llegar a la capacidad de porte ese factor muy rpidamente se torna muy crtico, la poblacin puede sufrir un colapso y su curva de crecimiento se apartar de la curva logstica y en muchos casos el crecimiento ser en forma de J. Sin embargo muchas poblaciones tienen un crecimiento muy aproximado al que indica la ecuacin logstica. Esto es verdad en las poblaciones animales, en las de bacterias y algas unicelulares, pero no ocurre lo mismo con las plantas superiores salvo en algunos casos excepcionales como es el de las especies flotantes libres. Los helechos de agua de los gneros Azolla y Salvinia , lemnceas y otras monocotiledneas como los camalotes ( Eichhornia crassipes y Eichhornia azurea ), repollos de agua ( Pistia stratiotes ), etc. se multiplican vegetativamente, inicialmente en forma muy lenta, luego exponencialmente y finalmente la poblacin se estabiliza cuando se cubre todo el espejo libre del estanque o charca que habitan. Esto ha sido demostrado experimentalmente inoculando vasos de cultivo con frondes de Lemna sp y Salvinia natans . En las poblaciones cuyo crecimiento sigue aproximadamente la curva logstica, una vez que se alcanza la capacidad de porte el nmero de individuos flucta alrededor de una media equivalente a sta. Sin embargo en la mayora de las poblaciones el nmero mximo de individuos no se mantiene constante alrededor de la capacidad de porte, sino que se producen grandes fluctuaciones alrededor de ella (figura 15). Un caso comn es que se produzcan variaciones cclicas como en las poblaciones cuyo tamao est regulado por la presencia de un depredador, o las que dependen de un recurso fijo. Otro caso es el de las fluctuaciones eruptivas, que ocurren cuando espordicamente se producen cambios bruscos en el ambiente 52

2. La Biota Figura 15. Fluctuaciones en el nmero de individuos de las poblaciones a travs del tiempo.

favorables a la especie, produciendo por lo tanto, un aumento explosivo pero no sostenido del nmero de individuos. Si existiera una poblacin de roedores que fuese el recurso alimentario de un depredador, cuando la poblacin de roedores es pequea hay poco alimento disponible para los depredadores, por lo que su poblacin tambin es pequea. Al haber pocos depredadores la presin sobre los roedores es baja, lo que permite que su poblacin crezca y se expanda. Al multiplicarse el nmero de roedores hay ms alimento disponible para los depredadores, entonces su poblacin tambin se expande y como consecuencia de sto aumenta la presin depredadora sobre los roedores, cuya poblacin comienza a ser diezmada. Debido a la reduccin del nmero de roedores, el alimento de los depredadores se torna escaso, por lo tanto su poblacin comienza a contraerse debido a que la falta de alimento produce un aumento de la mortalidad por hambre o debilidad, se reduce la tasa de natalidad y adems puede provocar la emigracin de muchos individuos hacia lugares con mayor disponibilidad de alimento. Cuando la poblacin de depredadores, debido a la escasez de alimento se reduce nuevamente y es lo suficientemente pequea, como la presin depredadora que ejerce sobre los roedores es baja, la poblacin de roedores comienza a expandirse nuevamente y despus de sto ocurrir lo mismo con la poblacin de depredadores, repitindose el ciclo. De este modo, la curva del nmero de depredadores a lo largo del tiempo, sigue con retraso a la curva del nmero de presas y ambas fluctan cclicamente alrededor de su media. La regulacin del tamao de las poblaciones de presas por la poblacin de un depredador o viceversa, es un hecho comn en la 53

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa Figura 16. Curvas de supervivencia de una cohorte de distintas poblaciones. a, la mayor parte de los individuos muere sincrnicamente al terminar su ciclo; b, la mayor parte de los individuos muere en las etapas juveniles; c, los individuos mueren a distintas edades a lo largo del ciclo. naturaleza y es uno de los ejemplos ms claros de regulacin por retroalimentacin negativa que existe en los ecosistemas.

Este ejemplo es parecido al ejemplo del nopal y la polilla que regula su poblacin, pero en este ltimo caso la poblacin de nopal se reduce drsticamente antes de llegar a la capacidad de porte del ecosistema debido al rpido crecimiento de la poblacin de Cactoblastis cactorum , de all que la curva de crecimiento de estas poblaciones sea en J y no siga la ecuacin logstica. En este caso al crecer exponencialmente la poblacin de polillas, tanto la presin depredadora de ellas sobre el nopal, como la disponibilidad del recurso alimentario de la poblacin de Cactoblastis cactorum se vuelven limitantes en forma abrupta y ambas poblaciones sufren un colapso. Hace veinte o treinta aos, en la regin pampeana de Amrica del Sur la poblacin de chinches verdes ( Nezara viridula ) era relativamente pequea. Al introducirse y expandirse rpidamente el cultivo de soja, las chinches encontraron un recurso alimentario muy abundante, por lo que se produjo una explosin de su poblacin. Esto caus una gran preocupacin en los agricultores, ya que las chinches provocaban una reduccin del rendimiento en grano de la soja, comprometiendo el xito del cultivo. Pero tambin haba pequeas poblaciones de varias especies de colepteros, himenpteros y dpteros cuyas larvas se alimentaban de huevos, ninfas y adultos de chinches y otros insectos. Al producirse la expansin eruptiva de la poblacin de Nezara viridula , las poblaciones de algunos de estos insectos tambin sufrieron una expansin eruptiva lo que result en la reduccin paulatina, hasta niveles cercanos a los normales, de chinches verdes. De all en ms las poblaciones de chinches y sus enemigos naturales, sobre todo el dptero Trachopoda giacomelli que es prcticamente especfico de Nezara viridula (Liljesthrom, 1991), fluctuaron alrededor de una media como en el caso de los zorros y roedores. La flor morada ( Echium plantagineum ) era una maleza poco importante de los cultivos de trigo de algunas regiones. Muchas crucferas (entre otras, Brassica campestris ) eran malezas del trigo mucho ms importantes que competan con la flor morada impidiendo la expansin de su poblacin. Al introducirse el uso masivo de los primeros herbicidas selectivos (2-4-D), frente a los cuales las crucferas eran muy sensibles, sus poblaciones se redujeron hasta casi desaparecer, pero 54

2. La Biota Echium plantagineum es poco sensible a estos herbicidas. El herbicida, al eliminar las especies competidoras de la flor morada, permiti una rpida expansin de su poblacin, por lo que se produjo una explosin de esta maleza. Con el tiempo, otros mecanismos de regulacin entraron en operacin y la poblacin de Echium plantagineum se redujo nuevamente a los niveles previos al uso masivo de herbicidas. En el manejo de cultivos se ha tratado de usar estos mecanismos reguladores para el control de plagas. Pero son muchos los mecanismos de control biolgico que operan simultneamente dentro de los ecosistemas y con frecuencia unos mecanismos producen el efecto contrario al de otros, por lo que el manejo de los mismos no es tan sencillo como parecieran sugerir los ejemplos mostrados. Esto ha hecho que muchas veces se haya tenido muy poco xito en el control de una maleza o una plaga utilizando uno de sus enemigos naturales. La tasa de crecimiento es la resultante de la natalidad y la mortalidad de la poblacin. En algunas poblaciones los nacimientos se producen continuamente, mientras que en otras stos pueden producirse sincrnicamente, es decir, al mismo tiempo. La supervivencia de los individuos de una poblacin es variable, algunos mueren muy jvenes antes de llegar a la madurez, otros mueren decrpitos a la edad mxima posible de la especie. Si se analiza una cohorte, o sea los individuos nacidos en un momento o un perodo determinado, puede ocurrir que todos los individuos mueran sincrnicamente a la misma edad (figura 16 a), como es el caso de las especies vegetales anuales y monocrpicas que fructifican y mueren o de especies animales unparas, que una vez que han depositado los huevos, todos los miembros de la cohorte mueren. En realidad esto ocurre en casos muy ideales y solamente se ha logrado este tipo de curva de supervivencia en condiciones experimentales controladas. Lo opuesto a sto es que la mayor parte de los individuos mueran muy jvenes y solamente algunos pocos lleguen al estado adulto o reproductivo (figura 16 b). Esta situacin es muy frecuente en la naturaleza y ocurre en aquellas especies que producen un gran nmero de descendientes que no estn protegidos del ambiente. Muchas especies animales producen una gran cantidad de huevos, la mayora de los cuales son depredados al igual que las larvas muy jvenes, o en las especies vegetales que producen muchas semillas, de las cuales una proporcin muy alta no encuentran condiciones adecuadas para germinar o para que sus plntulas crezcan y se desarrollen. Una tercera situacin es aquella en que los individuos de una cohorte mueren en una proporcin ms o menos constante en todas las edades (figura 16 c), como es el caso de las especies heterparas y policrpicas (las especies que producen descendencia o fructifican varias veces a lo largo de su ciclo).

2.1.4. Estructura de la poblacin

Si dentro de una poblacin se producen nacimientos y muertes en forma ms o menos continua y la supervivencia de los individuos no es una constante, la poblacin ser muy hetrognea en cuanto a su estructura por edades y de esta estructura se pueden inferir una serie de caractersticas de la poblacin, de su historia y de su dinmica futura. Se puede dividir la poblacin en clases de edad, fundamentalmente en prereproductores, reproductores y post-reproductores, o en clases con intervalos regulares apropiados. Si el nmero de individuos por clase se representa mediante un grfico de barras horizontales y stas se centran, hacia un lado se hace que el segmento de la barra represente los individuos de un sexo y hacia el otro los individuos del sexo opuesto, se obtienen grficos de distintas formas segn cuales sean las caractersticas de la poblacin (figura 17). Una poblacin con muchos 55

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa Figura 17. Estructura por edades de distintas poblaciones. a, individuos en estado post-reproductor; b, individuos en estado reproductor y c, individuos en estado pre-reproductor. A, poblacin en expansin; B, poblacin estabilizada y C, poblacin en decadencia.

individuos pre-reproductores y reproductores (figura 17 a) aumentar continuamente de tamao, o lo que es lo mismo, estar en expansin. Si los individuos en su mayor parte son post-reproductores y muy pocos se encuentran en edad pre-reproductora, su estructura tendr forma de hucha o urna (figura 17 c) y disminuir constantemente de tamao, lo que significa que es una poblacin en decadencia. En una poblacin estable hay un equilibrio entre los individuos en edad pre-reproductora y reproductora (figura 17 b). Pocas poblaciones responden exactamente a estos modelos. Analizando su estructura es posible deducir una serie de situaciones histricas y las cosas que estn ocurriendo u ocurrieron en esa poblacin. Por ejemplo, si hay un estrechamiento en el nmero de individuos de una clase, significa que ha ocurrido algn evento catastrfico en algn momento. Tambin una poblacin puede haber estado en decadencia o bajo condiciones adversas que implicaban una reduccin de su tamao y luego esas condiciones desaparecieron y la poblacin se recuper.

2.1.5. Distribucin espacial de las poblaciones

Los individuos de las poblaciones no se distribuyen siempre de la misma forma sobre el espacio que ocupan. Existen tres formas de distribucin (figura 18); uniforme, al azar y agrupada o contagiosa. La densidad puede ser constante en toda el rea, pero la distancia entre los individuos puede ser o no ser constante. En el primer caso la distribucin es uniforme, en el segundo caso es al azar. Si la densidad dentro del rea es variable, los individuos forman grupos dentro de ella, por lo tanto la distribucin es agrupada o contagiosa. El nivel de contagio o de agrupamiento puede darse a distintas escalas; esto es, a una escala los individuos pueden estar agrupados, pero los grupos pueden estar distribuidos al azar o formando grupos de grupos. De la misma manera, los individuos pueden estar agrupados, pero dentro de los grupos pueden estar distribuidos al azar, o agrupados a una escala menor. 56

2. La Biota Dentro de las poblaciones vegetales, en los cultivos la distribucin de los individuos es aproximadamente uniforme, sobre todo en los huertos de frutales en que los rboles se plantan al tresbolillo, que es la forma de distribucin uniforme perfecta. Esta distribucin de los individuos dentro de los cultivos es artificial, pero contrariamente a lo que se podra suponer, las distribuciones uniformes, o que tienden a ser uniformes, no son tan raras en la naturaleza. En los semidesiertos la distribucin de los arbustos es muy cercana a una distribucin uniforme, debido a que la aridez del medio hace que la cantidad de agua que necesita cada individuo est contenida en una superficie ms o menos constante; por lo tanto, la competencia entre los individuos por el agua induce este tipo de distribucin. En cambio, las distribuciones al azar son ms raras de lo que podra suponerse. Para que la distribucin fuese al azar, el medio debiera ser uniforme en todos sus aspectos, de modo que la probabilidad de todos los puntos del espacio de ser ocupados por un individuo, debe ser idntica y la presencia de un individuo en un punto, no debiera afectar la ubicacin de otros individuos. El tipo de distribucin ms frecuente es la distribucin contagiosa. El contagio puede deberse a diversos factores, algunos propios de las caractersticas etolgicas de los individuos y otros son el resultado de la heterogeneidad ambiental. En las especies animales el hbito gregario hace que los individuos se agrupen, lo que significa una serie de ventajas, debido al aumento de la densidad dentro del grupo o los grupos que se formen. Muchas poblaciones animales se agrupan durante la noche, lo que permite una mayor defensa frente al ataque de depredadores. Otras se alimentan en forma gregaria y tambin hay grupos de tipo reproductivo, v.gr.: cada len tiene un harn formado por varias hembras y en muchas especies hay manadas capitaneadas por un macho o una hembra de mayor jerarqua dentro del grupo. Tambin existen grupos familiares, como las hembras que protegen su prole durante los primeros estadios de vida de sta. Adems existen animales sociales, entre los cuales se encuentran los himenpteros como las hormigas y las abejas que viven en colonias. En los animales la tendencia al agrupamiento se denomina gregarismo y a los individuos de especies gregarias se los denomina sociales. En las plantas el agrupamiento se denomina sociabilidad y cuanto ms sociable es una especie mayor ser la tendencia de sus individuos a formar grupos. En los vegetales el agrupamiento, en algunos casos, es una consecuencia del hbito reproductivo de la especie; as es que una especie estolonfera o rizomatosa se distribuir formando grupos, lo mismo que en las especies cuyos propgulos no tienen un rango de dispersin muy grande, al caer dentro de un rea restringida y germinar o brotar harn que la poblacin forme un grupo alrededor de la planta madre. Dentro del grupo los individuos estn ms protegidos frente al ambiente, de modo que el agrupamiento es una ventaja adaptativa. Cuando se examina la vegetacin de un lugar, el grado de agrupamiento o contagio dentro de las especies da una idea del grado de madurez de la comunidad, ya que el grado de agregacin suele ser mayor en las primeras etapas de la evolucin de la misma, tendiendo los individuos de las especies a estar distribuidos al azar a medida que la vegetacin madura. Si el ambiente es uniforme la distribucin tiende a ser al azar, pero si es heterogneo, el agrupamiento dentro de sus poblaciones es mayor y a una escala que refleja la escala de heterogeneidad del ambiente. Esto se debe a que si el ambiente es heterogneo, los individuos no encuentran condiciones propicias para prosperar en todos los puntos del rea, por lo tanto sus individuos solamente crecen en aquellos puntos donde las condiciones les son favorables y estn ausentes en el resto del rea, 57

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa Figura 18. Distribucin espacial de los individuos en distintas poblaciones. a, distribucin uniforme; b, distribucin al azar; c, distribucin agrupada o contagiosa; d, distribucin agrupada a dos escalas distintas (los individuos forman grupos que a su vez estn agrupados).

dando como resultado una distribucin agrupada. Por ejemplo; si un rea ms o menos llana y bien drenada est salpicada de pequeas hondonadas donde se acumula el agua de escorrenta, los individuos de las especies ms higrfilas estarn agrupados dentro de esas hondonadas y muy raramente se encontrar alguno fuera de ellas; lo contrario ocurrir con los individuos de las especies menos higrfilas. El grado y la escala de agrupamiento de las distintas poblaciones confieren a la comunidad lo que se denomina diseo. Toda comunidad presenta algn grado de diseo o amosaicamiento y se pueden encontrar diseos fijos que son el resultado de las caractersticas fisiogrficas o edficas del ambiente y diseos mviles que son un reflejo de la dinmica de la comunidad. Si la superficie no es regular, el agua y las sales no se distribuirn uniformemente; de la misma manera si hay afloramientos rocosos, la profundidad del suelo ser variable en toda la superficie. En ambos casos, la densidad de individuos de las distintas especies ser variable dentro del rea y la comunidad estar formada por un 58

2. La Biota mosaico de distintos agrupamientos de especies, que reflejar la irregularidad de la superficie o del suelo. La comunidad se tornara ms homognea si se nivelara la superficie o se disgregaran los afloramientos rocosos; pero ambos procesos, si es que ocurren, son sumamente lentos, por lo tanto el diseo se mantiene fijo durante mucho tiempo. Pero tambin, la distribucin de los individuos de muchas especies est condicionada a la distribucin de los individuos de otras especies. Por ejemplo, si a un lugar llegan propgulos de especies arbreas y stos se desarrollan, desalojan a los individuos de algunas especies y ofrecen abrigo a individuos de otras especies, imponiendo un diseo a la comunidad, que ir variando con el desarrollo de los rboles. Cuando un rbol llega a su mxima edad y decae y muere, o si muere prematuramente por alguna otra causa, los individuos de las especies protegidas por el rbol ceden lugar a individuos de otras especies que haban sido desalojados por la presencia de ste, por lo tanto el diseo de la comunidad cambia. La mayor parte de los bosques y tambin las comunidades herbceas, estn formadas por mosaicos de distinta composicin florstica, dinmicamente relacionados entre s que resultan del desarrollo de los individuos de las distintas especies que componen la comunidad.

2.1.6. Territorialidad
El gregarismo y la sociabilidad son hechos fciles de comprobar y los ejemplos son muy numerosos. Pero tambin se da el caso contrario de aislamiento en contraposicin al agrupamiento, especialmente en las poblaciones de animales superiores. Es frecuente que individuos, parejas o grupos familiares de animales se encuentren aislados unos de otros, quedando distribuidos al azar o en forma uniforme. Este aislamiento se debe a la competencia intraespecfica, es decir, la competencia entre los individuos de la misma especie, o al mutuo antagonismo. La actividad de estos animales est restringida a una porcin del rea, donde no se encuentran otros individuos de la misma especie y esta porcin del rea es el terreno habitacional o domstico del individuo, que si es defendido activamente se denomina territorio. La territorialidad puede ser trfica, reproductiva, etc., es decir, algunas especies tienen territorios que defienden solamente para algunas de sus actividades. Es muy comn que muchos herbvoros y carnvoros pasten o cacen en un rea donde lo hacen otros individuos de la misma especie; pero en la estacin de celo los machos marcan un territorio con sus heces, orina, secreciones de glndulas especiales, o de alguna otra manera, al que no permiten el ingreso de otros machos de la misma especie en estado reproductivo. Si entra otro macho se produce un enfrentamiento que puede ser violento y uno de ellos, generalmente el intruso, es expulsado del territorio. Los enfrentamientos por lo general son rituales y rara vez llegan a la muerte; cuando uno de los antagonistas resulta vencido hace un acto de sumisin o huye y el vencedor respeta su vida y no contina atacndolo. La territorialidad reproductiva no es permanente, sino que est restringida a la estacin de reproduccin de la especie. La territorialidad reproductiva puede ser un mecanismo de regulacin del tamao de la poblacin. El rea queda dividida en territorios capaces de sostener a sus propietarios y su posible progenie. Los individuos que no puedan conquistar o defender un territorio permanecern "solteros" y no se reproducirn, por lo que la poblacin no crecer ms all de la capacidad de porte del ecosistema. La territorialidad puede ser social o individual. Es social cuando el territorio pertenece a una manada o a un clan, como en el caso de los licaones africanos 59

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa ( Lycaon pictus ) y muchas otras especies e individual cuando pertenece a un individuo o pareja, como ocurre con los zorros ( Vulpes sp ., Pseudalopex sp .), que son animales muy solitarios. Hay casos intermedios y en algunas especies la territorialidad es social para algunas actividades e individual para otras.

2.1.7. Efecto de la densidad

A medida que una poblacin crece aumenta su densidad, que como se seal en secciones anteriores, influye sobre la tasa de natalidad y mortalidad de la misma. El aumento de la densidad de la poblacin significa una serie de ventajas y desventajas para la poblacin y sus individuos. Al aumentar la densidad aumenta la posibilidad de apareamientos, lo que implica un aumento de la tasa de natalidad; adems aumenta la proteccin del grupo y hay mayores posibilidades de seleccin dentro del mismo. Por otro lado la eficiencia de la poblacin es mayor, ya que puede haber distribucin del trabajo y especializacin dentro de la misma, mientras que si la densidad es muy baja todos los individuos son funcionalmente idnticos, por lo tanto menos eficaces. Pero al aumentar la densidad, aumenta la demanda de recursos hasta llegar a comprometer el suministro de los mismos, lo que resulta una desventaja. Adems cuando la densidad aumenta, aumenta concomitantemente el nmero de detritos y productos de desecho, con lo que el ambiente de la poblacin se deteriora. Asimismo, aumenta la interaccin entre los individuos y no solamente las interacciones positivas sino tambin las negativas. Debido a la escasez creciente de recursos aumenta la competencia, lo que influye en la seleccin de los individuos; y por sto y otras causas se selecciona agresividad, que resulta perjudicial y puede llegar a destruir la poblacin.

2.2. DISPERSIN Y MIGRACIN DE LAS ESPECIES

Las especies se originan en algn lugar de la tierra y por sucesivas migraciones alcanzan a ocupar su rea potencial, que est delimitada por barreras de tipo geogrfico (mares, ros, istmos, cordones montaosos, etc.) o ecolgico. El lugar donde se origina una especie es su centro de origen y segn como se haya originado, puede tener un centro nico o varios centros de origen. Para conquistar y ocupar toda su rea potencial, una especie debe migrar desde el centro de origen hacia la periferia del rea potencial. Para que se realice la migracin primero debe dispersarse, lo que le permite llegar a un punto cualquiera y luego realizar la cesis. Realizada la cesis, la especie ya ha conquistado el lugar a donde haba llegado y puede quedarse permanentemente en ese punto y de all dispersarse nuevamente a otro punto an ms alejado. Si una especie se dispersa a gran distancia, pero no logra realizar la cesis en ese punto, no habr migrado a esa distancia.

2.2.1. Propgulos
Como se seal anteriormente los propgulos, disemnulos o disporos son los rganos de dispersin de las especies vegetales y el propgulo por antonomasia es 60

2. La Biota el embrin, pero en las especies inferiores no solamente se dispersan embriones, sino tambin esporas que no son necesariamente embriones y trozos de micelio en los hongos. En las plantas superiores el propgulo est formado por el embrin y todas sus coberturas, las semillas y aun el fruto entero con sus estructuras anexas. En algunos casos, la planta entera, como en los camalotes ( Eichhornia crassipes ), es el propgulo y en muchas especies una parte de la planta, v.gr.: una panoja entera, acta como propgulo. En las plantas estolonferas y rizomatosas, sus estolones y rizomas constituyen sus rganos de dispersin.

2.2.2. Dispersin
El proceso por el cual un propgulo se aleja de su planta madre es la dispersin. El lugar desde donde se dispersan las plantas es el centro de dispersin de la especie y su centro primario de dispersin es su centro de origen. La distancia a la que puede llegar un propgulo depende de su movilidad, que es la facilidad con la que se dispersa, o su motilidad, si puede moverse activamente por sus propios medios y del agente de dispersin que colabora en el movimiento de los disemnulos. Las especies cuyo agente de dispersin es el viento se denominan especies anemcoras. Existen varios tipos de especies anemcoras; algunas tienen propgulos con estructuras anexas que facilitan la accin del viento, por ejemplo, frutos (aquenios) con papus, que son cerdas plumosas, como en muchas especies de la familia de las compuestas; semillas aladas, como en los quebrachos blancos ( Aspidosperma quebracho-blanco ), jacarand ( Jacaranda sp .) y otras especies de la familia de las bignoniceas y otras familias; frutos alados, como las smaras de los fresnos ( Fraxinus sp .), arces ( Acer sp .), tipas ( Tipuana tipu ), etc. (fig. 19). Otras especies tienen panojas muy grciles que se desprenden enteras de la planta madre ( Panicum bergii ), o la planta entera se secciona a la altura de la corona y es arrastrada por el viento, que la hace rodar y en su camino libera las semilla, como ocurre con el cardo ruso ( Salsola kali ). Los propgulos de algunas anemcoras se dispersan simplemente porque el viento sacude sus ramas y este movimiento provoca la dispersin de los disemnulos. Las especies dispersadas por el agua son las especies hidrcoras. Los disemnulos pueden o no, tener estructuras que les permiten flotar y ser arrastrados por el agua. En muchos casos la planta entera acta como propgulo de especies hidrcoras como es el caso de las especies flotantes libres. Las gotas de lluvia dispersan propgulos al golpearlos y en otras especies provocan la dehiscencia de su frutos con lo cual los disemnulos son expulsados de la planta madre.

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La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa Figura 19. Propgulos de especies anemcoras. 1 - Aquenios con papus: a, Cynara cardunculus (Cardo de Castilla); b, Carduus acanthoides (Cardo); c, Taraxacum officinalis (Diente de Len). 2 - Semillas aladas: d, Aspidosperma quebracho-blanco (Quebracho blanco); e, Jacaranda mimosifolia (Jacarand); f, Pithecoctenium cynanchoides (Peine de mono). 3 - Frutos alados: g, Smaras de Fraxinus americana (Fresno); h, de Schinopsis lorentzii (Quebracho colorado); i, de Tipuana tipu (Tipa); 4 - Inflorescencia tenue y articulada: j, Panoja de Panicum bergii .

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2. La Biota Si el agente de dispersin es un animal la especie se denomina zocora y puede ser exozocora, si el propgulo es dispersado adhirindose a la parte externa del animal que la transporta, o endozocora, si es ingerido por el animal y luego depositado con las heces del mismo. Con frecuencia los disemnulos de muchas endozocoras necesitan pasar por el tracto digestivo para que las semillas puedan germinar. Los propgulos de las exozocoras tienen estructuras, gloquidios, aguijones etc., que le permiten adherirse a los animales. Las endozocoras suelen tener frutos atractivos (frutos carnosos), que atraen a los animales que las dispersan. Las semillas de las especies mirmeccoras (especies dispersadas por hormigas) tienen elaiosomas, que son estructuras que contienen grasas que las hormigas utilizan como alimento. Al llevar las semillas a sus nidos para comer sus elaiosomas, transportan las semillas lejos de la planta madre, pero no daan al embrin. Las especies antropcoras son aquellas que el hombre dispersa involuntariamente, de la misma manera que los animales transportan las especies zocoras, o que accidentalmente dispersan con sus mquinas de labranza. Los propgulos de las especies autcoras son dispersados por la misma planta madre. Las especies estolonferas o rizomatosas son ejemplos de especies autcoras, pero tambin pueden dispersar los propgulos mediante dehiscencia elstica de sus frutos y otros mecanismos. Si los disemnulos se dispersan por su propio peso, como es el caso de las bellotas de los robles ( Quercus sp .), la especie se denomina barcora. Adems de los agentes de dispersin mencionados existen otros. Algunas especies pueden ser dispersadas por varios agentes distintos, es decir que pueden ser anemcoras e hidrcoras, zocoras y anemcoras, etc. al mismo tiempo.

2.2.3. cesis
cesis es el proceso por el cual un propgulo de una especie se adapta a un nuevo lugar al que ha llegado. Si ningn propgulo de una poblacin que ha llegado a un lugar es capaz de crecer, reproducirse y perpetuarse en ese lugar, no se habr realizado la cesis, por lo tanto no se habr producido la migracin de la especie a ese lugar. El proceso de cesis consta de la germinacin o brotacin del propgulo e instalacin en el lugar, el crecimiento de los individuos y su reproduccin y perpetuacin. La llegada de los propgulos es un proceso en gran medida aleatorio, restringido por las caractersticas propias del propgulo y los agentes de dispersin. El lugar al que llegan los disemnulos debe tener caractersticas que se encuentren dentro de los lmites de tolerancia propios de la especie y la llegada debe ocurrir en el momento oportuno. Sin embargo, existen mecanismos por los cuales los propgulos que llegan permanecen en estado de latencia o dormicin hasta que reciban una seal que les permita germinar o brotar en el momento adecuado. Una vez que hayan germinado o brotado, deben ser capaces de vencer las resistencias del medio y la competencia de las otras especies presentes y crecer hasta su madurez y reproducirse. Su descendencia debe ser viable, es decir, no solamente deben producir propgulos frtiles en el nuevo lugar, sino que stos deben vencer las mismas resistencias que sus progenitores y el grupo o poblacin debe expandirse. Cuando el grupo crece y la especie se perpeta en el lugar a travs de varias generaciones, se ha realizado la cesis, por lo tanto la especie ha conquistado ese lugar.

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2.2.4. Significado de la dispersin

La dispersin de los propgulos es indispensable para la migracin de las especies, ya que si stos no llegan a un lugar, no tienen ninguna probabilidad de ocuparlo. Sin embargo, el significado ecolgico de la dispersin no est restringido exclusivamente a su papel en la migracin de las especies. Con frecuencia los propgulos de muchas especies no encuentran condiciones propicias para su instalacin y desarrollo en la vecindad de la planta madre, debido, entre otras cosas, a que la competencia que sta ejerce sobre los individuos juveniles de su misma especie es muy fuerte y no puede ser vencida por ellos. La competencia de individuos conespecficos disminuye con la distancia, por lo tanto, lejos de la planta madre, los propgulos pueden encontrar mejores condiciones para su desarrollo. Entonces, en muchos casos un mecanismo de dispersin eficaz aleja a los propgulos de la planta madre, posibilitando su desarrollo ulterior. Esto hace que en muchas especies el significado de la dispersin sea mayor como mecanismo de escape de la progenie a las condiciones adversas creadas por los progenitores, que como mecanismo de posible migracin.

2.2.5. Especies endmicas y especies epibiticas

Las especies confinadas a un rea, es decir que se encuentran solamente en una porcin del globo terrqueo se denominan especies endmicas de esa rea o regin. Lo contrario son especies cosmopolitas. El Cynodon dactylon en la actualidad es una especie cosmopolita ya que se lo encuentra en cualquier parte del mundo; en cambio, Schinopsis balansae que solamente se lo encuentra en el Chaco Oriental de Amrica del Sur, Araucaria angustifolia en el planalto brasileo, Quercus palustris y Acer saccharum en los bosques de la zona nemoral de Amrica del Norte y la mayora de las especies, son endmicas de un rea. Existen endemismos de orden taxonmico superior, por ejemplo el gnero Eucalyptus es endmico de Australia y la familia de las cactceas es endmica del continente americano. Una especie puede ser endmica de un lugar porque solamente en ese lugar encuentra las condiciones adecuadas para desarrollarse, o porque es una especie joven que an no ha logrado migrar y ocupar todo el mundo y convertirse en una especie cosmopolita. Tambin puede ser endmica porque es una especie epibitica. Se denominan especies epibiticas a aquellas especies cuya rea se est contrayendo. Una especie epibitica frecuentemente est amenazada con la extincin. Los fragmentos del rea donde se encuentran las especies epibiticas se denominan relictos y se encuentran en refugios donde la especie se encuentra protegida. Si las condiciones cambian y vuelven a ser favorables para la especie, sta puede reconquistar su rea original, dispersndose a partir de los relictos, que se convierten en centros secundarios de dispersin, por lo tanto deja de ser epibitica. Las especies epibiticas constituyen los paleoendemismos de las regiones donde se encuentran.

2.2.6. reas continuas y reas discontinuas

Cuando dentro del rea de distribucin de una especie, los individuos, o ms precisamente, los grupos de individuos ms alejados, se encuentran a una distancia que no supera la distancia mxima de dispersin de sus propgulos, el rea de la especie es continua. Pero si se encuentran grupos de individuos separados por 64

2. La Biota distancias que superan la distancia mxima de dispersin, el rea es discontinua. Un ejemplo notable de rea discontinua de distribucin es la de Larrea divaricata , un arbusto que se encuentra en los desiertos de Sonora y Arizona en Amrica del Norte y tambin en la regin del Monte Occidental de Amrica del Sur. Ambos desiertos estn separados por varios miles de kilmetros, pero los propgulos de esta especie producidos en uno de ellos de ninguna manera podran dispersarse y alcanzar el otro desierto. El origen de las reas discontinuas no es claro. Se podran haber originado por migracin espordica a gran distancia en el pasado remoto, pero sto es altamente improbable. Algunas especies, sobre todo las que se originaron por hibridacin y polyploida, es posible que tengan dos o ms centros de origen independientes y alejados y que cada uno de ellos haya generado una de las porciones del rea, por lo que el rea total resulta discontinua; pero sto tampoco es muy probable. El rea de las especies epibiticas, o que alguna vez lo fueron, con frecuencia es discontinua y las distintas porciones del rea muy alejadas entre s no son otra cosa que los relictos de un rea otrora mucho ms extensa y continua. Muchas especies parece que tienen reas discontinuas. Sin embargo en algunos casos se encontraron grupos o colonias de individuos entre las supuestas porciones alejadas, de modo que se puede determinar la ruta de migracin de la especie desde uno de sus centros de dispersin hasta el otro que parece muy alejado. Es posible que ste sea el caso de muchas especies que actualmente se consideran de rea discontinua.

2.2.7. Especies vicariantes y especies de sustitucin

Se denominan vicariantes a dos especies emparentadas que ocupan nichos similares en sus ecosistemas, pero sus reas son mutuamente excluyentes. En los bosques del Chaco Oriental se encuentra Schinopsis balansae y en el Chaco Occidental su lugar lo toma Schinopsis lorentzii . El rea de distribucin de ambas especies se superpone en una faja muy estrecha, de modo que la mayor parte de las mismas es mutuamente excluyente. Otro ejemplo es el de las especies de Spartina que forman densos pastizales en pantanos salinos interiores de la llanura chaco-pampeana; al sur del paralelo 33 S estos pastizales son de Spartina densiflora mientras que al norte del mismo son de Spartina argentinensis y muy raramente se encuentran ambas especies juntas. Los ejemplos de especies vicariantes son muy numerosos y como en el caso de estos ejemplos que pertenecen al mismo gnero, son especies taxonmicamente muy cercanas, ya sean del mismo gnero, de gneros muy parecidos o de la misma familia. Pero en algunas reas las especies que ocupan nichos similares en sus comunidades y que mutuamente se excluyen no son especies emparentadas. En los desiertos americanos hay cactceas, en cambio en los desiertos africanos donde no hay cactceas, ya que son endmicas de Amrica, su lugar lo toman algunas especies de euforbiceas cactiformes, que si bien en su forma y aspecto son muy similares, son familias taxonmicamente alejadas. Estas especies no emparentadas, que mutuamente se excluyen de sus reas, pero que ocupan nichos similares en sus respectivas comunidades se denominan especies de substitucin.

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2.3. INTEGRACIN BIOCENOTICA

Las poblaciones que componen la biota interactan entre s y estn limitadas o promovidas unas por otras. Las relaciones que existen entre ellas pueden ser directas o indirectas y positivas o negativas, si la relacin implica un beneficio o un perjuicio para una de las poblaciones. En las comunidades biticas poco evolucionadas predominan las relaciones negativas, o stas son muy importantes; en cambio a medida que las comunidades evolucionan aumentan las relaciones positivas. Cuanto mayor es el nmero de relaciones positivas mayor es la conectancia dentro de la comunidad, por lo tanto el equilibrio es ms estable; en cambio si las relaciones son negativas, el equilibrio tender a desplazarse en una direccin en que se reduzcan estas interacciones. Muchas relaciones son trficas, es decir, alimentarias, cuando una poblacin es el recurso alimentario de otra, o cuando dos o ms poblaciones comparten un mismo recurso alimentario. Pero adems de las relaciones trficas, hay relaciones que implican cualquier recurso del ecosistema distinto de los recursos alimentarios, como son el espacio, abrigo, etc. Adems las relaciones interespecficas no necesariamente son constantes a travs de todo el ciclo de vida de los individuos de cada poblacin, ni a lo largo del desarrollo evolutivo de la biocenosis. Una relacin positiva puede volverse negativa y viceversa. Reunir las distintas relaciones interespecficas es un tanto difcil y si se pretende clasificarlas en forma estricta, muchas de las relaciones reales seran ambiguas y podran incluirse en una u otra clase segn las circunstancias. Por otro lado, al clasificarlas de una u otra manera, habra una serie de relaciones tericas que en la naturaleza son muy raras, o no se conocen casos concretos de ellas.

2.3.1. Neutralismo
Una relacin es neutral cuando dos poblaciones conviven en un lugar sin perjudicarse o beneficiarse entre s. Las relaciones neutrales son directas, es decir, no hay interaccin primaria entre las dos poblaciones; pero es difcil concebir una relacin absolutamente neutral, ya que si una de ellas tiene relaciones con otra poblacin, que a su vez interacta con el otro neutral, indirectamente ambas poblaciones estn relacionadas y esa relacin puede ser positiva o negativa.

2.3.2. Relaciones positivas

Las relaciones positivas son aquellas en las que cuando dos especies interactan, por lo menos una es beneficiada y ninguna se perjudica. A las relaciones positivas se las denomina sinergismos.

2.3.2.1. Comensalismo
La relacin positiva ms simple es aquella en que cuando interactan dos especies, una resulta beneficiada sin beneficio ni perjuicio para la otra. Esta relacin 66

2. La Biota se denomina comensalismo y la especie que se beneficia es el comensal y la otra el husped. El comensal es un compaero de mesa, en las relaciones trficas se alimenta de las sobras que deja su husped como es el caso de las especies carroeras, cuyo alimento son los restos de las presas que dejan los depredadores. Con frecuencia las relaciones de comensalismo son obligatorias para el comensal, quien en ausencia del husped se perjudica. Hay relaciones comensales no trficas, como la relacin que existe entre las aves y los rboles donde anidan, ya que las primeras se benefician, e incluso necesitan de los rboles para anidar y los nidos no ocasionan perjuicio o beneficio al rbol. Muchas de las relaciones de epibisis, esto es el que una especie viva sobre un husped, son relaciones de comensalismo. Los epfitos viven sobre especies vegetales. Los claveles del aire, Tillandsia sp ., viven sobre una gran cantidad de especies arbreas sin ocasionarles perjuicio; Scirpus cubensis vive sobre Eichhornia crassipes , Pistia stratiotes u otras especies flotantes sin causarles ningn dao y no podran vivir en lagunas o ros si no existiesen estos huspedes. Pero con frecuencia los epfitos se convierten en competidores y an parsitos de sus huspedes. Una liana o enredadera no perjudica al rbol donde se apoya, pero si crece mucho puede cubrirlo totalmente y quitarle toda la luz, ocasionando finalmente su muerte, como es el caso de los agarrapalos o matapalos ( Ficus sp .) de las selvas tropicales y subtropicales, que se apoyan sobre otros rboles y terminan matndolos. La epizootia es muy parecida a la epifitia, pero el husped es una especie animal. Los caparazones de las tortugas y las conchas de muchos moluscos se cubren de algas y otros organismos que los necesitan como punto de apoyo sin ocasionarles beneficio o perjuicio, aunque a veces la presencia de estas algas protegen a sus huspedes enmascarndolos y ocultndolos de sus enemigos naturales. La tanatocresis es una relacin parecida a la relacin de comensalismo, en que un organismo utiliza restos de otro o su cadver no como alimento, como los cangrejos ermitaos que viven dentro de las conchas de moluscos que han muerto. La foresis es otra relacin similar al comensalismo, en la que los individuos de una especie utilizan a los de otra para su traslado, como las rmoras que se adhieren a los tiburones para su transporte, sin ocasionarles ningn perjuicio. Son innumerables los ejemplos de animales que transportan el polen o las semillas de las plantas, favoreciendo la fecundacin o la dispersin de las especies, aunque con frecuencia la especie animal tambin se beneficia, alimentndose del polen, de parte de la semilla o de los frutos que las encierran.

2.3.2.2. Protocooperacin
Cuando las dos especies se benefician, sin que la relacin sea obligatoria para ambas, como es el caso de los animales que se alimentan de polen favoreciendo la polinizacin de las plantas, o las aves frugvoras que dispersan las semillas de las especies cuyos frutos comen; la relacin se denomina protocooperacin y ambas especies son cooperadores. Existen muchos ejemplos de protocooperacin; hay hormigas que protegen y diseminan fidos y luego se alimentan de secreciones de stos; muchos fijadores libres de nitrgeno viven en la rizosfera, beneficindose por el ambiente creado por las races y sus exudados y proveyendo a las races de esas plantas de un tenor adecuado de nitrgeno; etc. 67

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2.3.2.3. Mutualismo
Cuando la relacin es mutuamente beneficiosa y obligatoria para dos especies, lo que significa que si ellas no se encuentran juntas ambas se perjudican, la relacin se denomina mutualismo y ambas especies son socios o simbiontes. El caso ms estricto de mutualismo es el de los lquenes que estn formados por un hongo, generalmente una ascomiceta que ofrece proteccin y humedad a un alga, que le provee de materia orgnica. Otros ejemplos de mutualismo son las micorrizas, que son hongos que crecen sobre o dentro de las races de ciertas especies vegetales, facilitando la absorcin de nutrientes por parte de los vegetales y recibiendo a cambio materia orgnica como alimento. Las leguminosas tienen en sus races ndulos, formados por bacterias del gnero Rhizobium , que fijan nitrgeno atmosfrico que es utilizado por la planta y sta provee de materia orgnica a las bacterias. En la panza o rumen de los rumiantes viven bacterias que descomponen la celulosa. Los rumiantes mastican el pasto y proveen a las bacterias de su caldo de cultivo y stas al descomponer la celulosa permiten la asimilacin de la mayor parte de la biomasa ingerida, que de otro modo se perdera en las heces. En el intestino de los animales hay una rica microflora que all encuentra abrigo y alimento adecuado y son indispensables para la digestin y asimilacin de los alimentos por parte del husped. Los ejemplos de mutualismo son muy numerosos entre plantas, entre plantas y animales y entre animales. El lmite entre estos tipos de relacin no siempre es fcil de determinar. Las algas que cubren los caparazones de las tortugas son comensales, sin embargo, el hecho que protejan ocultando a las tortugas, convertira a la relacin de comensalismo en una relacin de protocooperacin. Muchas de las relaciones de protocooperacin son difciles de distinguir de las relaciones mutualistas. A todos los sinergismos en conjunto se las denominan simbiosis, pero con frecuencia el uso del trmino se restringe a la relacin de mutualismo.

2.3.3. Antagonismos
Los antagonismos son las relaciones negativas, en que si dos poblaciones interactan entre s, por lo menos una de ellas resulta perjudicada.

2.3.3.1. Amensalismo
Hay especies que inhiben el crecimiento de otras, sin que sto signifique una ventaja para ellas. Esta relacin se denomina amensalismo; la especie perjudicada es el amensal y la especie que la perjudica se denomina inhibidor. En las especies vegetales la sombra que producen los rboles grandes inhibe el crecimiento de las hierbas a no ser que stas estn adaptadas a vivir en condiciones de baja iluminacin. Esta es una de las relaciones amensales ms simple. Muchas relaciones comensales, como el epifitismo, a medida que se desarrolla el epfito suelen volverse amensales. Muchas especies secretan substancias txicas que inhiben el crecimiento de otras especies, sin un beneficio aparente; esta relacin de antibiosis o alelopata es uno de los casos ms difundidos de amensalismo. Un ejemplo de sto es la secrecin de penicilina por mohos del gnero Penicillum , que inhibe el crecimiento de bacterias. Se han encontrado muchos hongos y actinomicetas que secretan antibiticos que producen el mismo efecto y cuyo valor teraputico es conocido por todos. 68

2. La Biota La secrecin de substancias alelopticas no es privativa de los mohos, muchas plantas superiores secretan substancias que impiden el crecimiento de otras especies alrededor de ellas. Las races de Agropyron repens secretan substancias que inhiben el crecimiento de otras especies, pero se ha observado que los exudados de races de muchas otras especies tienen un efecto similar. Las partes areas tambin secretan substancias que inhiben el crecimiento de otras especies, o estas substancias pueden encontrarse en sus detritos. Debajo de los bosques de Eucalyptus sp . el crecimiento de hierbas es muy pobre, a pesar de que la penetracin de luz es grande y sto se debe a las resinas y aceites que secretan las hojas.

2.3.3.2. Explotacin
Muchas especies viven a expensas de otras; esta relacin significa un perjuicio para una de las especies y un beneficio para la otra y con frecuencia es obligatoria para la especie beneficiada. A esta relacin se la denomina explotacin y las relaciones de este tipo ms comunes son trficas, aunque hay relaciones de explotacin no trficas como es el caso de la esclavizacin de hormigas del gnero Formica por especies del gnero Polyergus . Estas ltimas hormigas incursionan en hormigueros de las primeras y secuestran larvas que luego cran y obligan a realizar las tareas de su hormiguero. La herbivora o fitofagia es la explotacin de un vegetal por un animal fitfago. Las plantas constituyen el recurso del fitfago. Cuando el socio dbil se alimenta del socio fuerte, la relacin se denomina parasitismo. La especie perjudicada es el husped y la beneficiada el parsito. Cuando el socio fuerte se alimenta del dbil, la relacin se denomina depredacin y el primero es el depredador y el segundo la presa. En el primer caso el parsito se alimenta del husped sin matarlo, aunque eventualmente el husped puede debilitarse y morir, o el parsito puede secretar toxinas que terminan matndolo; mientras que en el segundo caso el depredador mata o mutila a su presa. Hay parsitos vegetales sobre huspedes vegetales, como son las especies de Cuscuta , y las diversas royas ( Puccinia sp . y Melampsora sp .), carbones ( Ustilago sp .), etc.; parsitos animales sobre huspedes vegetales como los fidos (pulgones) y coccinlidos (cochinillas); vegetales sobre animales, de los cuales los ejemplos son innumerables; y parsitos animales sobre animales de los que se podra hacer una lista muy larga. Un caso particular de parasitismo es el de muchas aves que no anidan, como los tordos, en que las hembras ponen sus huevos en nidos de otras especies y luego los polluelos son alimentados por sus padres adoptivos, en detrimento de los verdaderos hijos de stos. La depredacin es una relacin dramtica en el caso de los grandes carnvoros, como los leones que cazan a las cebras; pero existen innumerables ejemplos de depredacin menos dramticas como es el de muchos insectos que depredan larvas o adultos de otros insectos. Si vamos al caso, la fitofagia es un caso de depredacin de vegetales por animales. La depredacin de animales por vegetales es una relacin poco frecuente, pero existen algunas especies vegetales carnvoras, entre ellas las especies de los gneros Sarracenia y Drossera . Tanto los parsitos como los depredadores y fitfagos pueden depender de un solo recurso, es decir, que son especficos de un husped o una presa; en cambio otros atacan o se alimentan de un grupo a veces restringido y otras veces muy amplio 69

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa de especies. Las larvas de Bombix mori (gusano de seda) se alimentan exclusivamente de hojas de Morus alba (morera); las larvas de isocas ( Colias lesbias ) se alimentan de leguminosas; en cambio las langostas ( Schistocerca sp .) se alimentan de cualquier especie vegetal que encuentren, salvo algunas pocas que no atacan ( Melia azederach y Delphinium sp .). La selectividad del recurso de muchos depredadores est restringida incluso a un rgano determinado de la presa. Algunas relaciones de explotacin pueden significar un beneficio para la especie explotada. Las aves frugvoras y muchos insectos fitfagos contribuyen o son indispensables en la polinizacin y dispersin de sus recursos, en cuyo caso la relacin de explotacin se convierte en una relacin de protocooperacin. Menos aparente es el beneficio de los depredadores sobre la poblacin de sus presas. Si la poblacin de depredadores es muy grande puede eliminar la poblacin de presas. En todo caso el efecto del depredador sobre la presa individual es negativo, ya que significa su muerte o mutilacin. Sin embargo la poblacin de depredadores regula el tamao de la poblacin de presas. Al desaparecer un depredador, las presas aumentaran de tal forma que agotaran sus recursos alimentarios con el consecuente efecto negativo sobre la poblacin. Pero la presencia del depredador impide el crecimiento exagerado de sta con lo cual se mantendra un volumen suficiente de su recurso. Al expandirse la poblacin de depredadores, la poblacin de presas disminuye, pero al disminuir el nmero de presas que se vuelven escasas, automticamente produce una disminucin en el nmero de depredadores, ya que stos no encuentran alimento suficiente. De modo que la relacin depredadorpresa, si bien es muy negativa para los individuos, es beneficiosa para el conjunto de la poblacin. Adems puede significar un beneficio adicional de tipo selectivo. Con frecuencia las primeras vctimas de los depredadores son los individuos defectuosos o menos adaptados, por lo que la presencia de depredadores mejorara la calidad dentro de la poblacin de presas. Hay relaciones de explotacin que no implican un perjuicio para el recurso sino mas bien una ventaja. Los carroeros y saprobos se alimentan de restos o individuos muertos no por su actividad, sino por otras causas. El saprobo depende de su recurso, pero la poblacin del recurso no es afectada negativamente por el saprobo. Todo lo contrario, la eliminacin de detritos y recirculacin de la materia es indispensable para la poblacin del recurso y tambin para todo el ecosistema.

2.3.3.3. Competencia
Cuando dos poblaciones que interactan entre s son mutuamente limitantes, es decir que la relacin es negativa para las dos especies, se est en presencia de una relacin de competencia y ambas especies son competidoras. Dos especies pueden competir por nutrientes, por luz, por espacio o por cualquier otro recurso del ambiente. La intensidad de la competencia ser mayor cuanto ms parecidos sean los requerimientos de ambas especies, o dicho de otra manera, cuanto ms grande sea la superposicin de sus nichos ecolgicos. Por lo tanto es de suponer que la competencia entre individuos de una especie es potencialmente mayor que la competencia que puede haber entre individuos de distinta especie. La superposicin de nichos es una condicin necesaria, pero no suficiente, para que dos individuos compitan. En primer lugar es necesario tambin que los individuos coexistan, o que tengan la posibilidad de interactuar. El hecho que dos especies o dos individuos se encuentren en un rea y que sus nichos se superpongan, no necesariamente significa que se establecer una relacin de competencia, ya que stos deben estar lo suficientemente prximos para que la relacin se establezca, 70

2. La Biota porque la competencia se establece primariamente entre vecinos. Tambin es necesario que por lo menos uno de los recursos se encuentre en niveles insuficientes para mantener a ambas poblaciones o individuos. Si el nivel de los recursos es mayor que las necesidades de las dos poblaciones, las dos poblaciones podrn coexistir en equilibrio sin perjuicio mutuo. Como la competencia es potencialmente mayor entre los individuos de una misma especie, es conveniente primero analizar el problema intraespecfico. Por las razones expuestas en el prrafo anterior, la competencia intraespecfica es proporcional a la densidad de la poblacin. Dentro de una poblacin se aplica la ley de los 3/2 de White y Harper (1970) que se puede expresar de la siguiente manera:

log W = log K -

3 log p 2

donde W es el peso del individuo medio, K el tamao mximo al que puede llegar un individuo y p la densidad de supervivientes. Esta ley se ha verificado en numerosas especies vegetales en que se ha visto que una poblacin se autorralea; es decir, de los individuos que nacen, a medida que transcurre el tiempo muchos mueren y el tamao al que finalmente lleguen los individuos de la poblacin ser funcin del nmero de sobrevivientes. En el caso de que se encuentren dos poblaciones (1 y 2) y stas compitan, el efecto de la segunda sobre la primera se puede expresar por medio de la ecuacin de Lotka-Volterra:

K N1 1, 2 N 2 dN1 = rm1 N1 1 K1 dt
donde N 1 y N 2 es el nmero de individuos de ambas especies, K 1 la capacidad de porte o nmero mximo de individuos de la especie 1, r m1 la tasa mxima de crecimiento de la poblacin de la especie 1 y 1,2 un coeficiente de competencia que describe el efecto de un individuo de la especie 2 sobre la tasa de crecimiento de la especie 1. Esta ecuacin se puede generalizar para cuando se encuentren s especies compitiendo y el efecto de la especie j sobre la especie i ser
s K i N i i , j N j dN i j = r mi N i dt Ki

Si dos especies compiten indefinidamente, una de ellas terminar por eliminar a la otra, hecho que se conoce como el principio de exclusin competitiva de Gause. Sin embargo se debe tener en cuenta que dos competidores potenciales no necesariamente competirn entre ellos cuando se encuentren juntos. En el caso de que ambas especies compitan y una desaloje a la otra, cual ser la especie que perdurar y cual ser desalojada? En el caso que dos especies ocupasen el mismo nicho y compitieran, Hardin (1960) postul que la especie que creciera ms rpidamente desalojara a la que lo hiciese ms lentamente. Poco despus, Mac Arthur (1962) seal que sto no es necesariamente cierto y que las especies han sido seleccionadas de acuerdo a dos estrategias competitivas. Por un lado, aquellas que tienen una tasa de reproduccin 71

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa muy alta, denominadas estrategas de la r y por otro lado, las denominadas estrategas de la K, que son ms eficientes en el uso de los recursos. Entonces segn cuales sean las circunstancias, unas u otras ganarn la batalla de la competencia: en comunidades inmaduras o perturbadas las primeras ocuparn el terreno mientras que en comunidades ms evolucionadas y estables las estrategas de la K mantendrn su posicin frente a las otras especies. Cuando se destruye una comunidad vegetal el terreno es ocupado por especies de ciclo corto y una alta capacidad reproductiva. A estas especies se las denomin fugitivas porque se mantienen en el lugar por un perodo relativamente breve y despus cuando llegan especies de ciclo ms largo y menor tasa reproductiva, pero ms eficaces en el uso de los recursos, son desalojadas y desaparecen de la comunidad. Un anlisis de los procesos que ocurren en una comunidad mostrara que las especies tienen mecanismos o estrategias competitivas muy distintivas. Grime (1977, 1979) considera que existen tres estrategias bsicas, y que la estrategia particular de cada especie vegetal es una combinacin de estas tres. La evolucin de las tres estrategias est relacionada con el nivel de disturbio e intensidad de la penuria que deben soportar las especies y pueden reunirse como se muestra en la tabla 1 Tabla 1 Estrategias competitivas (Grime 1977) Intensidad del disturbio Bajo Alto Intensidad de la penuria Baja Competidoras (C) Ruderales (R) Alta Tolerantes de penuria (S) No existe esta estrategia

Las ruderales invierten gran parte de sus recursos en la produccin de semillas y son de ciclo corto. Las otras especies son de ciclo ms largo, sobre todo las tolerantes a la penuria, y no producen grandes cantidades de semillas. El crecimiento de las competidoras y de las ruderales es rpido, no as el de las tolerantes a la penuria, adems estas ltimas con frecuencia son pequeas y humildes en contraste con las competidoras que suelen ser robustas. En general puede decirse que las competidoras invierten sus recursos en crecimiento vegetativo, las ruderales en un gran esfuerzo reproductivo y las tolerantes a la penuria ahorran recursos. Cuando dos especies compiten, si bien una especie tiende a excluir a la otra y a veces lo logra, el principio de exclusin competitiva de Gause no siempre se cumple, ya que algunas especies se vuelven raras por efecto de la competencia, pero no desaparecen completamente. Es posible que dentro de los -nichos existan refugios competitivos (Pickett & Bazzaz, 1978), donde estas especies que se han rarificado estn protegidas de la interaccin negativa de las competidoras abundantes. Ms an, algunas especies son competidoras dbiles cuando son abundantes, pero cuando son escasas son competidoras fuertes, es decir, crecen mejor cuando son raras (Rabinowitz et al. 1984). Entonces el resultado de la competencia en lugar de provocar la extincin local de algunas especies provoca su rarificacin y estas especies raras defienden tenazmente su ltimo bastin. 72

2. La Biota

2.4. LA COMUNIDAD BITICA

El resultado de las distintas relaciones intra e interespecficas es que en un ambiente determinado los individuos y poblaciones se excluyan, se limiten o se promuevan mutuamente o unidireccionalmente y la comunidad bitica tendr una estructura y composicin especfica particular que le es propia. La composicin especfica y la estructura de la comunidad es distinta en las distintas comunidades y vara segn como sea el ambiente particular del ecosistema. Pero en todas las comunidades hay especies que son ms frecuentes que otras, tienen ms individuos u ocupan ms lugar; estas especies forman la matriz de la comunidad y las otras especies son ms raras o escasas y ocupan poco lugar. Dentro de la matriz puede haber una especie que controle el ambiente y condicione la presencia de las otras especies. Esta especie es la dominante de la comunidad y las otras son las especies subordinadas. Cuando la dominancia es compartida por ms de una especie, se las denominan codominantes. Con frecuencia la especie que ocupa ms lugar es la especie dominante; sin embargo sto no siempre es cierto, por lo que a sta especie se la denomina dominante fisonmica, sea o no la verdadera dominante de la comunidad. La relacin espacial entre los distintos individuos y distintas especies le da una estructura a la comunidad que le confiere su fisonoma. En distintos lugares comunidades con fisonoma parecida pueden tener composiciones especficas distintas. En ambientes similares, dentro de una misma regin, es de esperar que tanto la fisonoma como la composicin especfica de la comunidad bitica sea tambin similar. Por lo tanto, es posible hacer una abstraccin y considerar que hay comunidades definidas en cuanto a su composicin florstica y su fauna y que se pueden correlacionar con un ambiente determinado. Las especies que aparecen en todos los lugares donde se encuentra una comunidad determinada se denominan especies constantes de esa comunidad y las especies que son propias de la comunidad y no aparecen en otras comunidades son las especies fieles a la misma. Lgicamente es posible establecer grados de constancia y de fidelidad y una especie puede ser ms o menos fiel a una comunidad, como as tambin puede ser ms o menos constante. Las especies constantes y ms an las especies fieles caracterizan una comunidad y estas ltimas son indicadoras del tipo de ambiente en que se encuentra esa comunidad.

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3. ECOSISTEMAS MARINOS
Los ecosistemas de los ocanos y mares de la tierra forman el biociclo marino. La caracterstica fundamental de estos ecosistemas es que el medio es muy denso, es agua con una alta concentracin de sales disueltas y aunque sto parezca muy trivial, le da caractersticas muy particulares. La superficie que ocupan y su diversidad es mayor que la de los ecosistemas terrestres. Existe una faja de transicin entre los ecosistemas marinos y terrestres y algunos elementos de la flora y sobre todo de la fauna son anfibios, esto es, parte de su vida est asociada a los ecosistemas marinos y parte a los ecosistemas terrestres. La circulacin de la materia dentro de la biosfera se canaliza en parte por el mar. Las sales del suelo de los ecosistemas terrestres son disueltas por el agua, que percola y por las napas, son arrastradas hacia los ros y de all al mar donde ingresan a los sedimentos marinos superficiales y luego a los sedimentos profundos, o son rescatados del mar y vueltos a la tierra. El mar regula la concentracin de dixido de carbono y humedad de la atmsfera, como as tambin los distintos factores del clima; los centros anticiclnicos, que son los centros de alta presin, en lugar de formar fajas continuas paralelas al ecuador se encuentran sobre los mares.

3.1. EL MEDIO MARINO

El agua, que constituye el medio marino, es una substancia de propiedades muy especiales. Su densidad es mxima a 4 C, por lo tanto al solidificarse, el hielo, menos denso que el agua lquida, flota en la superficie. Sus puntos de congelacin y ebullicin son anormalmente altos para una substancia de su naturaleza. Es la substancia de mayor calor especfico conocida, excepto el amonio lquido; su calor latente de fusin (80 cal gr. -1 ) est entre los ms altos y el calor latente de vaporizacin (540 cal gr. -1 a 100C) es ms alto que el de cualquier otra substancia. Su densidad es muy alta, como as tambin su tensin superficial que es excedida solamente por la del mercurio. Su transparencia a la luz visible es relativamente grande. Es el solvente universal, es decir, la mayor parte de los electrolitos y de otras substancias como los azcares, se disuelven en ella. Todas estas propiedades en conjunto, que son muy singulares, le confieren las caractersticas que la hacen biolgicamente tan importante. El medio marino es una solucin acuosa, relativamente concentrada, de sales y adems, de algunos gases fisiolgicamente importantes. Tambin lleva en suspensin partculas del sustrato, aunque stas estn en mucho menor cantidad que en las aguas de los ros y lagunas.

3.1.1. Composicin del agua de mar

En realidad debiera denominarse solucin marina y no agua de mar. En la tabla 2 se da la concentracin de los distintos cationes y aniones en el agua de mar. 75

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa Tabla 2 Composicin del agua de mar (gr. l -1 ) Densidad Cationes Sodio Potasio Calcio Magnesio Aniones Cloro Sulfato Bicarbonato Carbonato 1.028 10.70 0.39 0.42 1.31 19.30 2.69 0.10 0.007

Su densidad es similar a la del protoplasma y entre las sales, los cloruros y las sales de sodio son las ms importantes. La concentracin es ms o menos uniforme, siendo la salinidad alrededor de 35 partes por mil en casi todos los mares de la tierra, aunque en el Mediterrneo y sobre todo en el Mar Rojo, debido a la alta evaporacin, es algo ms alta (40 o/oo) y en el Mar Bltico, por el gran influjo de agua dulce debido a la fusin de los hielos, es mucho ms baja (8 o/oo). La reaccin es en general alcalina, el pH en superficie oscila entre 8.0 y 8.4, aunque es algo menor en profundidad. Tambin hay disuelta una cierta cantidad de oxgeno, que es fundamental en la respiracin de las plantas y animales que viven en el mar. La cantidad de oxgeno presente depende de la temperatura, salinidad y presin y proviene del oxgeno del aire que se disuelve en la superficie. En condiciones de equilibrio, la cantidad de oxgeno presente cerca de la superficie, es de alrededor de 6 cm. 3 por litro y por debajo, depende de la turbulencia con que se mezcla el agua, los aportes de oxgeno debidos a la fotosntesis del fitoplancton y el consumo del mismo en la respiracin y descomposicin de la materia orgnica. Otro gas disuelto en el agua es el dixido de carbono que es esencial para la fotosntesis y nutricin de las plantas y por lo tanto de todos los organismos que viven en el mar. El dixido de carbono que se disuelve en el mar reacciona con el agua dando cido carbnico, que se disocia en bicarbonato y carbonato:
_ + = 2H + CO 3 CO 2 + H 2 O H 2 CO 3 H + + HCO 3

En pH bajos es mayor la concentracin relativa de CO 2 libre y en pH altos la de carbonato, mientras que cuando el pH es cercano a la neutralidad, el porcentaje de bicarbonato es ms alto que el de CO 2 libre y de carbonato. El CO 2 libre, bicarbonato y carbonato proveen de suficiente CO 2 para la fotosntesis que se realiza en el mar. Parte del carbonato precipita como carbonato de calcio, sobre todo en aguas calientes, en gran parte debido a la actividad de ciertos organismos. Una gran cantidad de organismos, Protozoarios, Celenterados, Crustceos y Moluscos utilizan el calcio y el carbonato en la construccin de sus exoesqueletos y conchas, que cuando mueren forman depsitos calcreos en el fondo del mar. Particularmente notables como estructuras formadas por carbonato de calcio son los arrecifes coralinos, que se forman en las costas de aguas clidas. El carbonato de calcio se disuelve y disocia proveyendo de CO 2 a los organismos fotosintetizantes, de modo que el carbonato de calcio y el CO 2 libre se 76

3. Ecosistemas marinos Figura 20. Zonacin en el mar.

encuentran en equilibrio en el agua de mar. Esta precipitacin y disolucin del carbonato es muy importante en la regulacin de la concentracin de CO 2 en la biosfera.

3.1.2. Movimiento del agua de mar

El agua de mar no est quieta sino que se mueve siguiendo las grandes corrientes ocenicas. Las corrientes ecuatoriales y sus derivadas son calientes, mientras que las polares son fras. El efecto de estas corrientes sobre el clima es notable. Tambin, muchos organismos flotan o estn suspendidos en el mar y son transportados por las corrientes, que contribuyen de esa manera a su dispersin. En general el transporte por las corrientes es una ventaja, sin embargo, en algunos casos los organismos son arrastrados hacia aguas ms fras o ms calientes que las adecuadas para su crecimiento y desarrollo o an para su vida, lo que puede provocar la mortandad de innumerable cantidad de individuos. El viento produce un movimiento ondulatorio del mar, las olas, pero el agua no se mueve en direccin de las ondas, sino que permanece quieta; pero cerca de la costa donde la profundidad es pequea, las olas no pueden sustentarse y rompen, entonces el agua es lanzada hacia la costa a gran velocidad y luego se produce el reflujo de la misma. El efecto de la rompiente es remover el fondo y agitar partculas de gravas y arenas que tienen un fuerte poder abrasivo sobre los organismos que viven en esa zona y adems, los mismos organismos son movidos violentamente hacia la orilla o hacia las rocas que se encuentran all. Estos hechos combinados producen la 77

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa rotura y muerte de muchos individuos y los organismos adaptados para vivir en esa zona tienen fuertes protecciones, como escamas endurecidas, que les permiten soportar esas condiciones.

3.1.3. El sustrato
Las paredes y fondo del mar constituyen el sustrato marino. Este no es homogneo, en algunos lugares es rocoso, en otros est formado por guijarros o arenas de distinto calibre y tambin hay limos y barros. Esta heterogeneidad del sustrato permite el asentamiento de distintas especies. Algunas secretan substancias cementantes que les permiten asentarse en las rocas. Otras se entierran en las arenas o barros, pero la estabilidad de ambos es distinta, como as tambin otras caractersticas, por lo cual los organismos que viven en uno u otro tipo de sustrato son distintos.

3.2. ZONACIN DEL MAR

En el mar se distinguen dos zonas cuyas caractersticas y formas de vida son completamente distintas. Una, la zona bentnica, son las paredes y el fondo, o sea el continente del mar; la otra, la zona pelgica, es el contenido del mar, su parte lquida. A su vez cada una de estas zonas se puede dividir en subzonas con caractersticas ambientales y biota distintas. En la figura 20 se muestra un esquema de las zonas y subzonas del mar. El fondo del mar no es liso como el de una taza de porcelana, sino que presenta grandes irregularidades fisiogrficas: cordilleras, valles, caones, etc. y distintas calidades de sustrato: fondos de arena, limos, rocas, etc.; de modo que el ambiente est fraccionado en gran cantidad de biotopos, que constituyen el hbitat de distintas especies y formas de vida.

3.2.1. La zona bentnica

Hasta los 200 m de profundidad, que es hasta donde generalmente llega la plataforma continental, es el litoral del mar; ms all, se encuentra el talud ocenico y es la zona abisal. La parte del litoral que queda descubierta por el agua durante la bajamar es el rea entremareas o intermareas, a veces denominada con el barbarismo "intertidal", que alberga ecosistemas de transicin entre el biociclo marino y el biociclo terrestre. La parte siempre cubierta por el agua hasta alrededor de 50 m de profundidad es el eulitoral y a ms profundidad hasta la zona abisal, es el sublitoral. El eulitoral, por lo menos en su parte menos profunda, tiene una biota con ciertas semejanzas a la biota del rea intermareas. Inmediatamente por encima del rea entre mareas se encuentra el rea supramareas que si bien tiene ecosistemas terrestres, stos estn muy influidos por el mar. La parte superior de la zona abisal es el rea archibentnica y la parte ms profunda la abisal-bentnica o abisobentnica.

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3. Ecosistemas marinos

3.2.2. La zona pelgica

La zona pelgica se divide en dos grandes subzonas: la subzona nertica y la subzona ocenica. La primera se encuentra sobre la plataforma continental, o sea sobre el litoral. Se caracteriza por la gran interrelacin que existe entre su biota y la biota bentnica. La subzona ocenica est ms alejada de la costa y por lo tanto es ms profunda, por lo que la relacin que existe entre su biota y la biota bentnica es muy pequea o nula. La subzona ocenica, segn la profundidad, se puede dividir en tres o cuatro espacios distintos. El espacio superficial, hasta donde puede llegar la luz, por lo tanto hasta donde se puede realizar la fotosntesis y pueden existir los productores, es el euftico. Debajo del euftico hasta los 2.000 m es el batial y a mayor profundidad el abisal-pelgico o abisopelgico. En algunos lugares hay fosas o grietas de ms de 6.000 m de profundidad, que en conjunto se las denomina el Hades, como al infierno griego, por lo que a este espacio se lo denomina hadal. El ambiente en las distintas zonas y subzonas es muy distinto, como as tambin la biota, por lo que cada una de ellas est ocupada por ecosistemas muy distintos entre s, aunque entre ellos guardan relaciones muy estrechas.

3.3. EL AMBIENTE MARINO

Cada una de las zonas y subzonas del mar tiene un ambiente propio, que es el resultado de las caractersticas del medio y del sustrato marino, la posicin relativa de cada una de ellas y su ubicacin geogrfica. Cada uno de los factores del ambiente vara con la profundidad y por efecto del clima y el movimiento de las grandes corrientes tambin varan en forma horizontal.

3.3.1. Radiacin y Luz

El agua de mar es muy transparente, por lo tanto la luz del sol penetra a grandes profundidades, permitiendo la vida en el mar, ya que es indispensable para una serie de procesos fotofisiolgicos. La luz provee la energa necesaria para la fotosntesis que realizan las algas bentnicas y del plancton; adems es necesaria en la pigmentacin, visin y ciertos ritmos diurnos de los vegetales y animales. A pesar de la gran transparencia del agua de mar, la intensidad luminosa se reduce con la profundidad por absorcin y dispersin. Debido a que la absorcin de luz por el agua misma y por las substancias y organismos que se encuentran dentro de ella vara en las distintas longitudes de onda, con la profundidad vara la composicin espectral de la misma, por lo tanto su color. En la superficie se pierde alrededor de 10% de la luz incidente por reflexin; pero esta cantidad depende de la inclinacin de los rayos solares, por lo tanto vara con la latitud, estacin dentro del ao y hora del da, como as tambin de las caractersticas propias del agua en un lugar determinado. La absorcin de la luz por el agua depende de las substancias que tenga disueltas o en suspensin; pero en general el agua de mar absorbe muy poco ms luz 79

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa que el agua destilada; aunque vara en los distintos mares y debido a que el plancton es ms denso, la absorcin es mayor cerca de las costas o sobre la plataforma continental que en el mar profundo. La intensidad de la luz disminuye en forma exponencial con la profundidad y ms all de los 60 - 120 m de profundidad, la intensidad luminosa es inferior al 1% de la intensidad de la luz incidente. Hasta donde penetra la luz es posible la fotosntesis, por lo tanto la transparencia del agua delimita la zona euftica. El agua es ms transparente a la luz azul que a la luz roja. A poco ms de 4 m de profundidad, prcticamente toda la luz roja de la luz blanca incidente ha sido absorbida, en cambio la luz azul penetra mucho ms all de los 100 m de profundidad. Esta es la razn por la cual el mar tiene color azul intenso.

3.3.2. Temperatura
Una consecuencia de la absorcin de la luz solar por el agua de mar es su calentamiento y por conduccin y conveccin se calienta toda la masa del mar. Por lo tanto el mar se calienta durante el da y se enfra durante la noche. Sin embargo, debido al calor especfico del agua, el mar se calienta y se enfra mucho ms lentamente que la tierra y las fluctuaciones diurnas de la temperatura del mar, raramente exceden los 4 C entre la mxima y la mnima. Tambin como consecuencia de sto, los extremos de temperatura a lo largo del ao son menores en el mar que en la tierra. La temperatura del mar vara con la profundidad. El calentamiento se debe a la absorcin de la luz del sol que se produce en las capas superficiales del mar y el enfriamiento se produce por reirradiacin de calor, prdida de calor por evaporacin del agua o fusin del hielo; procesos que ocurren en la superficie. La conduccin de calor por el agua es muy lenta, por lo tanto las variaciones diurnas y estacionales de la temperatura solamente se producen en las capas superiores. A medida que aumenta la profundidad la temperatura disminuye, y donde no penetra la luz y tampoco se producen movimientos que mezclan el agua, se produce un brusco descenso de la temperatura hasta que a profundidades mayores de 1.800 a 2.000 m, la temperatura se mantiene constante alrededor de los 4 C. El punto donde se produce el descenso brusco de temperatura es la termoclina permanente del mar. Ms cerca de la superficie, en las reas costeras, la temperatura durante el invierno es ms o menos uniforme en toda la profundidad, pero en primavera la superficie se calienta, llegando a su mxima temperatura a fines del verano y prximo a la superficie se produce un rpido descenso de la temperatura con la profundidad, producindose una termoclina estacional. En el otoo la termoclina estacional se encuentra a mayor profundidad, o debido al mezclado del agua, sta desaparece y ya en el invierno la temperatura es uniforme en toda la profundidad. Las corrientes marinas llevan aguas calientes desde los trpicos a latitudes mayores y aguas fras desde los polos hacia latitudes menores. Esto tiene un gran efecto sobre el clima en general; pero estas corrientes son ms o menos estables. Sin embargo, la corriente fra de Humboldt que baa las costas de Chile y Per a veces se mueve mar adentro y la costa es baada por una contracorriente caliente, la corriente de "El Nio", que produce un calentamiento del agua de ms de 5 C por encima de lo normal, ocasionando una gran mortandad de plancton y peces adaptados a temperaturas ms fras, adems de producir toda una serie de efectos colaterales de carcter catastrfico. 80

3. Ecosistemas marinos De todas maneras las temperaturas en el mar fluctan mucho menos que en la tierra y en alta mar, nunca son inferiores al punto de congelacin ni mayores de 36 C en los mares ms clidos de la tierra. En los mares polares la superficie se congela, pero como el hielo es menos denso que el agua a mayor temperatura, flota e impide el mezclado de las aguas debajo de l por accin del viento o cambios de densidades, por lo que la temperatura se mantiene constante en profundidad y a lo largo del tiempo hasta que se produzca la fusin del hielo.

3.3.3. Presin
La presin aumenta aproximadamente una atmsfera cada 10 m de profundidad, por lo tanto en las grandes profundidades del ocano la presin es enorme. Esto no es una limitante para la vida y se encuentran seres vivos an en la zona hadal. Los organismos que viven en las grandes profundidades estn adaptados para soportar esas presiones; pero lo ms importante es la adaptacin de los organismos a cambios de presin que se producen cuando cambian de profundidad. Muchos de ellos solamente viven dentro de un rango de profundidades y no pueden vivir por encima o por debajo de ese rango. Muchos peces tienen vejigas natatorias llenas de aire. Estos peces no pueden vivir en las grandes profundidades y de hecho los peces de grandes profundidades no tienen este rgano. En los peces que tienen vejigas natatorias los cambios bruscos de presin pueden ser deletreos; si se mueven hacia la superficie al disminuir la presin el aire se expande y es extrado de ella. Si el cambio de presin es muy rpido, la vejiga puede estallar provocando la muerte del individuo. En los mamferos acuticos; pinnpedos, sirenios y cetceos, que se sumergen, cuando aumenta la presin sus pulmones son comprimidos, por lo que no pueden ir a profundidades mayores de un cierto nivel. Los cambios bruscos de presin son peligrosos no solamente por el efecto sobre los pulmones, sino tambin porque la descompresin hace que se formen burbujas de aire en la sangre, que producen embolias en el sistema circulatorio, con la consiguiente falta de irrigacin sangunea de partes vitales del organismo.

3.4. LA BIOTA MARINA

La biota marina es muy rica y es muy distinta de la biota terrestre, aunque en las partes menos profundas del litoral y en la zona intermareas, ambas tienen elementos comunes y muchas semejanzas entre s. Adems hay muchos organismos de vida anfibia, es decir que parte de su vida la realizan en el mar y parte en tierra firme. Tambin hay zonas de transicin, las barras y estuarios, donde se confunden los biociclos marino y de agua dulce y hay muchos organismos que cumplen una parte de su ciclo en uno de ellos y otra parte en el otro.

3.4.1. Flora y fauna del mar

La flora del mar, aunque muy rica en especies, salvo en las partes menos profundas del litoral en que hay algunas plantas vasculares, est constituida por un 81

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa solo grupo, las algas, por lo que comparada con la flora terrestre o de agua dulce es muy pobre. En las partes menos profundas del litoral, el rea intermareas y el rea supramareas est cubierta de vegetacin terrestre, pero de caractersticas muy particulares. Las distintas especies y comunidades vegetales que se encuentran all estn condicionadas por el clima y las caractersticas del sustrato; adems hay una zonacin de las comunidades a lo largo de gradientes ambientales determinados por la presencia del mar, la profundidad relativa, el rgimen de mareas, etc. En los sustratos rocosos las comunidades son de algas, musgos y lquenes; las plantas vasculares aparecen solamente en fisuras de la roca, o donde se acumulan sustratos ms finos. En las playas de arena, y ms an en las de guijarros, la vegetacin es pobre, las especies son halfitas y adems, aunque parezca paradjico, estn adaptadas a soportar sequa o tienen mecanismos para eludirla. El piso de arena no es lo suficientemente firme como para proveer un buen anclaje a las especies arraigadas, el mar al remover la arena tiende a desarraigarlas; adems al quedar descubierto por el agua, el viento arrastra el sustrato y las condiciones pueden ser de una aridez extrema. Una adaptacin a esta situacin es la presencia de rizomas o estolones; el vstago madre se encuentra en lugares donde tiene un sustrato que le provee buen anclaje y provisin ms o menos permanente de agua y los estolones se extienden y medran sobre la arena, arraigando en sus nudos y consolidando de esta manera el sustrato. En el litoral atlntico sudamericano Spartina ciliata e Hydrocotyle bonariensis son ejemplos de plantas rizomatosas y estolonferas que colonizan dunas costeras. La flora vascular ms rica se encuentra en playas de barro o pantanos, como los que se encuentran en la baha de Samborombn o la Baha Blanca del Atlntico sur. La flora de esos lugares es marcadamente halfila. En los pantanos martimos del Atlntico hay densos espartillares de varias especies del gnero Spartina ; predominando Spartina alterniflora en las costas americanas y Spartina maritima en las europeas. Aunque en este contexto es anecdtico, Spartina alterniflora fue llevada a los pantanos costeros de Europa, donde se cruz con la especie autctona dando origen al hbrido estril Spartina x townsendii , que luego duplic su nmero de cromosomas originando Spartina anglica , que est desplazando de su hbitat a Spartina maritima . En algunos pantanos costeros del Brasil, el Caribe y otros mares clidos hay manglares de Rhizophora mangle , que es un rbol cuyas races en forma de arbotante favorecen la acumulacin de sedimentos finos y limos, que crean el ambiente donde se instala una comunidad muy rica de organismos marinos. Contrariamente a lo que ocurre con la flora, la fauna del mar comparada con la fauna terrestre es extremadamente rica ya que prcticamente todos los Phylla estn representados y algunos de ellos tienen solamente representantes marinos. Muchos invertebrados marinos son ssiles, es decir que no se mueven del lugar donde se encuentran y otros lo hacen muy lentamente. La provisin de alimento de estas especies se realiza en gran medida gracias al movimiento del agua del mar que arrastra hacia ellos nutrientes y los organismos que constituyen su recurso alimentario. Otros invertebrados crean su propio sustrato. Hay moluscos que no pueden vivir sobre sustratos arenosos no consolidados, entonces lo hacen sobre restos de otros moluscos y al morir dejan sus conchas, que sirven de sustrato para individuos de la misma u otras especies, formndose con las sucesivas generaciones enormes bancos de conchilla. En este aspecto son particularmente notables las madreporas que 82

3. Ecosistemas marinos excretan carbonato de calcio, con lo que se construyen los arrecifes y atolones coralinos de los mares clidos. Estos arrecifes y atolones coralinos albergan comunidades biticas que se encuentran entre las ms ricas de la biosfera. Cuando los corales emergen sobre la superficie del mar se forman verdaderas islas donde se instalan comunidades terrestres. Dentro de los invertebrados las especies marinas son mucho ms numerosas que las especies terrestres, aunque los insectos marinos son muy escasos en comparacin con los insectos terrestres y con frecuencia los insectos del mar son de vida anfibia. Entre los vertebrados todos los peces son acuticos, ya sean marinos o de agua dulce; en cambio, hay muy pocos mamferos marinos, ya que fuera de los cetceos, los pinnpedos y los sirenios son muy pocas las especies que realizan parte de su vida en el mar. El ser humano obtiene alimentos del mar, se transporta sobre l y muchas de sus actividades ldicas las realiza en el mar, pero de ninguna manera puede considerarse una especie marina. Hay muchas aves marinas que para su alimento dependen exclusivamente del mar, pero su vida es anfibia, ya que si bien nadan y bucean en el mar para proveerse de alimento, la mayor parte de su vida social y la anidacin la realizan en tierra firme.

3.4.2. Formas de vida marina

Las formas de vida de la zona bentnica son los bentos y el perifiton. Los primeros son los organismos que viven adheridos o deambulan sobre el sustrato o dentro de l. El perifiton son los organismos, en su mayora animales que deambulan, nadan o se encuentran, como su nombre lo indica alrededor de los vegetales sobre la zona bentnica, especialmente en el rea entremareas o en las partes menos profundas del eulitoral. Los vegetales bentnicos son las algas arraigadas, algunas de enorme tamao y las que se encuentran adheridas a las rocas; en las partes menos profundas del litoral, sobre todo en el rea entremareas, hay musgos, lquenes y algunas plantas vasculares. Los animales bentnicos son muy diversos; hay gran cantidad de moluscos filtradores: almejas, ostras, mejillones, berberechos, etc. de vida ssil o casi ssil, que viven adheridos a las rocas o enterrados en el sustrato; cada especie necesita un sustrato determinado y se encuentra dentro de un rango de profundidades determinado. Hay infinidad de otros organismos animales adheridos al sustrato como las anmonas de mar, la generacin ssil de las aguas vivas (medusas), algunos erizos de mar, corales, porferos (esponjas), etc. Otros como algunos artrpodos (cangrejos y langostas), deambulan sobre el sustrato lo mismo que las estrellas de mar, aunque el movimiento de stas es sumamente lento. Las formas de vida de la zona pelgica son el plancton, el necton, el neuston y el pleuston. El plancton est formado por el fitoplancton y el zooplancton, que son los organismos vegetales y animales que estn suspendidos en el agua del mar y derivan dentro del mar, arrastrados por las corrientes. El fitoplancton o plancton vegetal est formado fundamentalmente por algas unicelulares, dentro de las cuales las diatomeas y los dinoflagelados son las especies dominantes. Las especies del fitoplancton son los nicos productores de la zona ocenica, pero tambin son muy importantes en la zona nertica, aunque all pueden ser importantes como productores las algas bentnicas multicelulares. Aunque algunas diatomeas se hunden por debajo de donde penetra la luz, prcticamente todo el plancton se encuentra hasta donde sta penetra y 83

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa se puede realizar la fotosntesis; por lo tanto las partes profundas de la zona ocenica no tienen productores. Cerca de las costas o en los mares poco profundos, en la primavera se produce una explosin del crecimiento de las diatomeas, debido a que durante el invierno el agua lentamente se ha mezclado y la concentracin de nutrientes en las partes superficiales es mxima. Por lo tanto al penetrar mayor cantidad de luz y haber una buena provisin de nutrientes la densidad de las diatomeas aumenta. Luego debido a la estratificacin de la temperatura que se produce a lo largo de la primavera y verano, el agua no se mezcla y los nutrientes de las capas superficiales se agotan, lo que sumado al consumo de algas por los herbvoros, hace que la densidad del fitoplancton disminuya constantemente a lo largo del verano. En el otoo se produce un pequeo aumento de la densidad del fitoplancton, que luego disminuye y alcanza sus niveles ms bajos en el invierno. El zooplancton est formado por los animales planctnicos. Este puede ser herbvoro o carnvoro; entre los herbvoros los ms importantes son los coppodos que son microcrustceos de vida planctnica. Dentro del zooplancton adems de los coppodos hay gran cantidad de protozoarios, moluscos y otros organismos. En el ocenico, los organismos del zooplancton son permanentes, es decir, todo su ciclo lo realizan en forma planctnica por lo que se lo denomina holoplancton; mientras que en el zooplancton del nertico hay gran cantidad de formas larvales de los bentos o del necton, que cuando llegan al estado adulto se hunden y fijan al sustrato, o nadan por sus propios medios; a este plancton temporario se lo denomina meroplancton. El necton se mueve impulsado por su propia actividad motora, es decir, nadan dentro del mar. Los peces, muchos crustceos (langostinos, camarones), moluscos (calamares), y muchos otros animales componen el necton. Todos son consumidores, en el ocenico la mayora son carnvoros aunque muchos de ellos son detritvoros, debido a que los organismos del fitoplancton son demasiado pequeos para que puedan ser consumidos directamente por ellos; pero en el nertico hay muchas especies herbvoras que se alimentan de las algas bentnicas. Cada una de las especies que componen el necton tiene un rango de profundidades, que puede ser muy amplio o muy estrecho, donde habitan. Los peces de las zonas profundas del ocenico estn adaptadas a soportar grandes presiones y muchos tienen rganos luminiscentes que le permiten establecer contacto con otros individuos de la misma especie o atrapar las presas que le sirven de alimento. En el nertico algunos peces como los lenguados y platijas viven en el fondo del mar y a veces se entierran en el sustrato como medida de proteccin, o para depredar bancos de bentos que les sirven de alimento. El neuston est formado por los organismos que flotan y nadan sobre la superficie del mar. La mayor parte del neuston son las aves marinas, cuyas patas estn adaptadas a funcionar como remos y su plumaje tiene ceras que impiden que se moje, lo que favorece la flotabilidad. El pleuston son vegetales y animales en parte expuestos al aire y en parte sumergidos que se encuentran en las partes menos profundas del mar, prximas a las orillas. El pleuston marino es muy escaso y solamente se encuentra en lugares resguardados del oleaje y las corrientes que lo dispersaran y destruiran.

3.4.3. Ecosistemas y cadenas trficas marinas

Los ecosistemas de las zonas entremareas y supramareas son similares a los ecosistemas terrestres, aunque tienen organismos marinos, sobre todo consumidores. Hay una zonacin de comunidades vegetales en relacin con la frecuencia y duracin del tiempo que permanece inundado. Tambin hay una zonacin 84

3. Ecosistemas marinos en las poblaciones animales correlacionada con los mismos factores y con la presencia de las comunidades vegetales. Ya se ha hecho referencia a los pajonales de Spartina sp . de los pantanos marinos y los manglares; pero en estas zonas tambin hay otras comunidades que tienen caractersticas diferentes a las de estas comunidades. En el litoral las comunidades son muy ricas y las cadenas trficas son muy complejas. Una caracterstica de esta parte del mar es la estrecha relacin que existe entre la vida bentnica y la pelgica. Los productores son las algas planctnicas (Diatomeas y Dinoflagelados) y las algas bentnicas: Chlorofceas, Feofceas y Rhodofceas (algas verdes, marrones y rojas), cuya coloracin depende de los pigmentos que tengan y que en algunos lugares forman verdaderos "bosques". Entre los bentos hay numerosos moluscos bivalvos que viven adheridos o se entierran en el sustrato y se alimentan de plancton (moluscos filtradores); hay cangrejos y otros crustceos, algunos que forman cuevas; poliquetos, etc. que se alimentan de plancton, detritos o algas bentnicas. Tambin abundan las estrellas de mar y otros equinodermos de vida muy sedentaria, que depredan los animales bentnicos. El zooplancton, donde predominan los coppodos, es permanente (holoplancton) o temporario (meroplancton). Los peces y otros organismos nadadores se alimentan de plancton (fundamentalmente de zooplancton), algas bentnicas o del mismo necton, aunque algunos peces como las rayas, corvinas y lenguados depredan la fauna bentnica. Los peces de las distintas especies se distribuyen espacialmente segn la profundidad; las anchoas y merluzas son peces de superficie; los bacalaos se encuentran a mayor profundidad y los lenguados y rayas son peces de fondo. Hay que agregar a estas comunidades las aves marinas, que si bien anidan en la tierra, su alimentacin depende del mar. En los ecosistemas costeros, sobre todo en latitudes altas, muchos de los carnvoros superiores son mamferos de vida anfibia, pinnpedos (focas, lobos y leones marinos), y en el rtico stos a su vez son el recurso alimentario de los osos polares. Los descomponedores, en su mayor parte bacterias, se encuentran en el sustrato y suspendidas en el agua donde su densidad flucta con la densidad del plancton, pero tambin hay una importante microfauna planctnica y bentnica detritvora. En estos ecosistemas se realiza la mayor parte de la pesca marina. En la figura 21 se muestra un esquema simplificado de la red trfica del Atlntico sur. Unos ecosistemas muy peculiares y de gran diversidad de esta zona en los mares clidos son los arrecifes coralinos que ya se han mencionado. Los ecosistemas ocenicos son menos conocidos que los del litoral y all hay que distinguir el ecosistema del euftico del ecosistema de las zonas ms profundas. En el euftico no hay relacin entre los organismos bentnicos y pelgicos, los productores son exclusivamente planctnicos, el zooplancton es permanente (holoplancton) y no existe meroplancton. La densidad del plancton es menor que en el nertico, por lo tanto la luz penetra hasta ms profundidad. Aparte del zooplancton hay consumidores que forman el necton y algunas aves ocenicas en algunas partes de los mares. Las aves marinas del ocenico son ms independientes de la tierra que las del litoral, aunque tambin anidan en la tierra. Adems en el ocenico viven los grandes cetceos (ballenas) que son los nicos mamferos completamente independientes de la tierra, de las que algunas especies se alimentan de plancton y otras de organismos del necton.

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La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa Figura 21. Red trfica simplificada del Atlntico Sur.

Los ecosistemas de las zonas batial y abisal se caracterizan por no tener productores, por lo que dependen de la importacin de materia orgnica desde el euftico. Por esta razn, en estos ecosistemas abundan los organismos detritvoros, que se alimentan de otros organismos muertos que caen desde el euftico, o de materia orgnica suspendida en el agua. Una caracterstica muy frecuente de las especies de peces del mar profundo es el enorme aparato bucal que les facilita atrapar sus presas y la presencia de rganos que producen luminiscencia. An en los mares ms profundos hay bentos: gusanos (poliquetos), estrellas de mar, etc. A pesar de la gran riqueza en especies y diversidad de ambientes y comunidades biticas, la densidad de las poblaciones marinas es baja, por lo que el mar, sobre todo el ocenico, se asemeja a un gran desierto.

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4. ECOSISTEMAS DE AGUA DULCE

Los lagos, lagunas, ros y arroyos forman el biociclo de agua dulce, dentro del cual se pueden diferenciar dos tipos fundamentales de sistemas: los sistemas lnticos o lenticos y los sistemas lticos. En los primeros el agua permanece quieta, no corre, como es el caso de los lagos y lagunas; mientras que en los ecosistemas lticos el agua corre a mayor o menor velocidad, como es el caso de los ros y arroyos. Existen ambientes que son temporariamente lnticos, que en ciertas pocas se convierten en lticos, como ocurre con algunas lagunas internas de los deltas, donde las aguas permanecen estancadas durante las bajantes y circulan al producirse las avenidad de los ros. Tambin habra que considerar algunos ambiente "semilnticos", como es el caso de los sacos de las llanuras de inundacin, que aunque estn comunicados con los riachos y brazos del ro al cual pertenece la llanura, la corriente dentro de ellos es imperceptible por lo que se comportan como sistemas lnticos. Los ecosistemas de agua dulce tienen en conjunto, mucho ms relacin con los ecosistemas terrestres, que los ecosistemas marinos. Algunos de ellos tienden a convertirse con el tiempo en ecosistemas terrestres.

4.1. ECOSISTEMAS LENTICOS O LENTICOS

Hay una gran variedad de lagos y lagunas y cada tipo tiene sus propias caractersticas y distinta biota; sin embargo como en el biociclo marino, en todos los lagos y lagunas hay una zonacin que puede ser ms o menos marcada segn el tipo de lago, pero que nunca es tan definida como en el mar. La zona bentnica del lago prxima a su orilla es el litoral del mismo. Ms all del litoral se encuentra la zona profunda, aunque en lagos poco profundos el litoral se extiende sobre toda la superficie. El contenido del lago, hasta donde la intensidad de la luz que penetra est por encima del punto de compensacin de la fotosntesis, es la zona limntica y por debajo de sta se encuentra la zona profunda. La profundidad de la zona limntica depende de la turbidez del agua, que est correlacionada con la cantidad de sedimentos en suspensin que contenga y la vegetacin del mismo. Las caractersticas del ambiente varan mucho con el tipo de lago o laguna. El agua puede tener disueltas mayor o menor cantidad de sales y pueden tener una cantidad muy variable de sedimentos inorgnicos y materia orgnica en suspensin. La cantidad de sedimentos y materia orgnica en suspensin permitir mayor o menor penetracin de la luz, por lo que el clima lumnico y la temperatura del agua variar con la concentracin de stos. El agua de los lagos est quieta, es decir, no hay corrientes, pero de ninguna manera est inmvil, ya que circula horizontalmente y verticalmente como resultado del viento y de los cambios de temperatura. En general dentro de los lagos hay una estratificacin de la temperatura, 87

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa esto es, se forman capas que tienen distintas temperaturas. En algunos lagos la superficie se hiela en el invierno y la temperatura aumenta con la profundidad hasta llegar a 4 C. En la primavera cuando se produce el deshielo la parte superior se calienta y a medida que se desciende, el agua es gradualmente ms fra; pero inmediatamente debajo del plano hasta donde llega la luz, se produce un brusco descenso de la temperatura formndose lo que se denomina la termoclina. La termoclina asla la parte superior, que se denomina epilimnion, de la parte inferior, que se denomina hipolimnion. El epilimnion tiene agua caliente que circula y por lo tanto est bien aireada, mientras que el hipolimnion tiene agua ms fra que est quieta y poco aireada. Las formas de vida que se encuentran en los lagos son similares a las de los ecosistemas marinos: bentos y perifiton; plancton, necton y neuston y adems, sobre todo en algunos tipos de lagos, hay un importante pleuston que puede llegar a formar un tapiz que cubre toda la superficie del lago. Los sistemas lnticos con una superficie relativamente estable y lmites ms o menos definidos son los lagos. Las lagunas en cambio, tienen una superficie muy variable y lmites muy poco definidos; en aos o estaciones hmedas su superficie se expande, mientras que en aos o estaciones secas, la superficie se contrae. En algunos casos si la estacin seca se prolonga por mucho tiempo se secan completamente, volvindose a llenar su cubeta cuando se reinician las lluvias. Los sistemas lnticos ms pequeos son las charcas, que suelen ser muy inestables, ya que la cubeta se llena despus de una lluvia y luego, en el perodo entre dos lluvias, con frecuencia se seca completamente.

4.1.1. Distintos tipos de lagos

Segn cuales sean las caractersticas ambientales y la biota, los lagos pueden agruparse en tres tipos fundamentales: oligotrficos, eutrficos y distrficos. Los lagos oligotrficos (que significa con poco alimento) son lagos geolgicamente jvenes, muy profundos, con paredes rocosas, pocos sedimentos y escasa concentracin de sales disueltas en el agua. Los lagos finlandeses, escandinavos, canadienses, los lagos alpinos y los de los Andes del sur son lagos oligotrficos. La estratificacin trmica no es marcada y el hipolimnion es muy profundo, pero tiene algo de aire disuelto porque sus poblaciones de animales son pequeas. En sus bordes hay vegetacin, pero es poco abundante y el agua es clara y transparente debido al escaso plancton que contiene. La escasez de plancton se debe a la baja concentracin salina del agua y como consecuencia de sto y de la pobreza de la vegetacin bentnica, las poblaciones de consumidores son tambin pequeas. En conjunto, la flora y la fauna de estos lagos son muy pobres. Los lagos eutrficos (que significa con buen alimento) por lo general son menos profundos que los lagos oligotrficos. Tienen gran cantidad de sedimentos y partculas en suspensin en el agua y su plancton es muy rico y abundante, por lo tanto el agua es muy turbia y poco transparente. Esto provoca una marcada estratificacin trmica, sobre todo en el verano, que asla el fondo impidiendo su aireacin. La flora y la fauna de estos lagos son muy ricas. La vegetacin bentnica de sus bordes puede ser muy abundante, aunque florsticamente pobre y se encuentran abundantes macrfitas sumergidas como Elodea sp , Vallisneria sp , Ceratophyllum demersum , Myriophyllum brasiliense , etc.; el plancton es abundante y hay un rico pleuston, que a veces cubre toda la superficie, formado por pteridfitas flotantes ( Azolla sp , lemnceas y otras monocotiledneas Salvinia sp ), 88

4. Ecosistemas de agua dulce ( Pistia stratiotes , Eichhornia crassipes , etc.). Como resultado de la abundante vegetacin, las poblaciones animales suelen ser importantes, tanto de vertebrados como invertebrados. Debido a la escasa aireacin del fondo, all se encuentra una abundante fauna invertebrada anaerobia detritvora. En el litoral de estos lagos hay una marcada zonacin de la vegetacin y el lago es el refugio o lugar de anidacin de una variada avifauna. Los lagos distrficos (que significa alimento alterado) son lagos senescentes, donde al depositarse gran cantidad de materia orgnica sobre su fondo, que no se descompone totalmente por estar en un ambiente anaerobio, contienen gran cantidad de materia orgnica disuelta o en suspensin en el agua, que la hacen muy turbia y de color marrn. Con el tiempo estos lagos se transforman en pantanos cidos o en turberas, de acuerdo a como sea el macroclima de la regin donde se encuentren.

4.1.2. Lagunas
En general las lagunas son ms pequeas y menos profundas que los lagos y su superficie flucta segn el rgimen de lluvias, por lo tanto su borde est poco definido. Son reas cncavas de origen muy variado, donde se acumula el agua de lluvia de un rea muy limitada. En algunos casos donde el relieve es ligeramente ondulado, el agua de escurrimiento de las zonas altas se acumula en las zonas bajas; en otros, se producen reas de deflacin, donde el viento arrastra el material del sustrato formndose la cubeta, o el material del suelo puede ser disuelto y arrastrado por el agua de drenaje provocando el hundimiento de la superficie; tambin algunas pequeas cubetas pueden haberse originado como resultado de la actividad de ciertos animales. Algunos ros que han envejecido se fragmentan dando origen a una serie de cubetas o pequeas lagunas dispuestas en rosario. Las caractersticas de las lagunas son parecidas a las de los lagos eutrficos, pero debido a su tamao reducido y escasa profundidad, tanto su flora como su fauna pueden ser relativamente pobres. Un tipo de laguna son las pequeas lagunas y charcas temporarias, las cuales durante la estacin seca, o si el verano es muy caluroso, el agua se evapora totalmente y la laguna se seca. La vegetacin y la fauna de estas lagunas est adaptada a soportar estos perodos de sequa o a eludirlos permaneciendo en dormicin o estado de latencia hasta que la cubeta se llene nuevamente despus de las lluvias.

4.1.3. Lagos y lagunas salinas

Aparte de los tipos generales de lagos y lagunas ya descritos existen otros, algunos de los cuales son muy comunes. Uno de ellos son los lagos y lagunas salinas y alcalinas, de los cuales la Mar Chiquita de la provincia de Crdoba, Argentina, o el Salt Lake de Utah en los Estados Unidos de Norte Amrica son dos de los ejemplos ms notables, pero no son los nicos ya que hay innumerables lagos y lagunas salinas en todo el mundo. El Mar Caspio en realidad es un lago salino, pero su tamao es muy grande y el Mar Muerto cuyo tamao es pequeo, an inferior al de muchos otros lagos, tiene una concentracin salina superior a la de los grandes mares y ocanos de la tierra.

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La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa Figura 22. Salina de Ambargasta, Argentina.

En los lagos interiores de las cuencas endorreicas se acumulan gran cantidad de sales de sodio, ya que al ser muy solubles, los ros las arrastran hacia ellos. Si el clima es ms o menos clido y luminoso, se produce una gran evaporacin que determina un aumento de la concentracin salina del agua. Esta alta concentracin salina del agua hace que precipiten las arcillas y otras partculas en suspensin, por lo que las aguas son muy claras. El plancton no es tan abundante como en los lagos eutrficos y est constituido por algas que pueden habitar en esos lagos o lagunas; la coloracin rojiza que tiene el agua de algunas de estas lagunas se debe a estas algas y a la presencia de halobacterias. El pleuston y el fitoneuston son muy pobres por lo que el espejo queda libre, lo que favorece una gran evaporacin. La precipitacin de los limos y arcillas por el exceso de sales hace que el fondo sea de barro y cuando ste emerge, al haber gran evaporacin se acumulan sales sobre la superficie. Sobre los suelos que emergen cuando se colmatan y secan estas lagunas, se desarrolla una vegetacin halfila caracterstica, donde abundan las quenopodiceas carnosas, esto es, especies de los gneros Allenrolfea , Salicornia , Heterostachys , Suaeda , Atriplex , etc.; luego aparecen cspedes de Paspalum vaginatum , Distichlis spicata , y en algunos lugares se instalan cactceas columnares (v.gr.: Stetsonia coryne ). Los lagos y lagunas salinas con el tiempo se convierten en salinas como las Salinas Grandes, la de Ambargasta (figura 22) y el bolsn de Pipanaco en la Argentina o los lagos Eyre, Torrens y Frome en Australia, que no son otra cosa que grandes depsitos planos de sal, con mayor o menor cantidad de arcilla.

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4. Ecosistemas de agua dulce Figura 23. Zonacin perilacunar de la vegetacin. 1 - Espejo libre sin vegetacin o vegetacin suspendida. 2 - Espejo libre con vegetacin sumergida. 3 - Flotantes libres. 4 - Flotantes arraigadas. 5 - Comunidades de helfitas. 6 - Cspedes y praderas hmedas. 7 - Vegetacin terrestre de la regin.

4.1.4. Zonacin perilacunar

Alrededor de los lagos y sobre todo de las lagunas, en sus bordes, o si son poco profundos en toda su superficie, hay una marcada zonacin de la vegetacin que es un reflejo de su dinmica, que tiende a convertir la laguna en un sistema terrestre. Las comunidades vegetales, algunas de las cuales son poblaciones casi puras, se disponen en anillos concntricos alrededor del centro de la laguna (figura 23). La composicin florstica de estas comunidades vara en las distintas regiones del mundo, pero los tipos de especies que se encuentran en ellas son muy semejantes. En el centro, si la laguna es relativamente profunda la comunidad es planctnica, constituida por algas, y el espejo est libre de pleuston. Hacia el borde aparecen sucesivamente comunidades de macrfitas sumergidas ( Ceratophyllum demersum , Myriophyllum brasiliense , Elodea sp ., etc.); flotantes libre como camalotes ( Eichhornia crassipes ), repollos de agua ( Pistia stratiotes ) o un pleuston formado por diversas especies que pueden llegar a cubrir todo el espejo. Donde es menos profundo aparecen flotantes arraigadas ( Nymphoides humboldtiana , Nymphaea sp ., Nelumbo sp .) y ya cerca del borde donde la profundidad es escasa las helfitas, que son plantas arraigadas en el barro pero con tallos areos a veces muy altos. Las helfitas de las partes relativamente ms profundas son los juncos ( Scirpus californicus , Scirpus validus , Scirpus robustus , Cyperus giganteus , Androtrichum trigynum , etc.), que pueden formar juncales muy densos y puros, que a medida que la laguna se hace menos profunda son menos densos y pueden estar acompaados de totorales o espadaales de Typha sp . Si la profundidad no es muy grande, los juncales y espadaales son poco densos y son penetrados o reemplazados totalmente por Sagittaria sp , Echinodorus sp o especies similares y hacia el borde hay comunidades de Ludwigia peploides , Polygonum hydropiperoides , Polygonum punctatum , Polygonum persicarioides , Alternanthera phyloxeroides , etc. o gramneas acuticas. Ya donde el agua no cubre el suelo, pero ste es muy hmedo, hay cspedes bajos de gramneas estolonferas, como Paspalum distichum o 91

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa Paspalum vaginatum , que forman parte de los ecosistemas terrestres que rodean a la laguna. Como hemos dicho anteriormente, las distintas comunidades perilacunares y su composicin florstica vara en las distintas regiones del mundo y an tambin dentro de una misma regin. En la figura 24 se muestran esquemas que representan la vegetacin alrededor de tres tipos de lagunas temporarias de la regin pampeana de Amrica del Sur, pero an all pueden encontrarse lagunas que tengan otras comunidades y la zonacin de la vegetacin sea algo distinta a cualquiera de las que se muestran en la figura. A medida que las lagunas se colmatan por deposicin de materia orgnica y arrastre de sedimentos desde el borde hacia el centro, las comunidades ms externas penetran e invaden las ms internas desalojndolas y finalmente reemplazndolas. Adems a medida que disminuye la profundidad del agua la vegetacin es ms densa y la evaporacin es mayor, por lo que la laguna, si no es muy grande, termina secndose y el sistema lntico es reemplazado por un sistema terrestre. Cuando las lagunas temporarias se secan, las especies del interior desaparecen de la superficie y son invadidas por los cspedes perifricos. Sin embargo, los individuos de esas especies no mueren, sino que sus rganos subterrneos permanecen en estado de latencia. Al llenarse las cubetas debido a las lluvias, las plantas del interior rebrotan y se expanden; si son estolonferas, los estolones se alargan acompaando al aumento del nivel de agua, pero si el llenado de la cubeta es rpido, son superadas por la altura del agua, quedando un espejo libre en el que se desarrolla un pleuston de Azolla sp ., Salvinia sp ., etc. que se multiplican muy rpidamente y con frecuencia llegan a cubrir todo el espejo de agua. El resultado es que a medida que la cubeta se llena y aumenta la profundidad, las comunidades ms internas invaden y desalojan a las ms externas, en cambio cuando ocurre lo contrario, las externas invaden y desplazan a las internas. Si el secado de la laguna es muy rpido el fondo queda descubierto y si la estacin es muy seca el suelo puede permanecer desnudo hasta que se produzcan las primeras lluvias.

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4. Ecosistemas de agua dulce Figura 24. Vegetacin perilacunar en tres tipos distintos de lagunas temporarias de la regin pampeana. a) Grandes lagunas o reas deprimidas; b) lagunas ms pequeas cuyo fondo se est colmatando; c) lagunas muy pequeas. 1 Scirpus californicus , 2 - Eleocharis macrostachya , 3 - Sagittaria montevidensis , 4 - Echinochloa helodes , 5 - Ludwigia peploides , 6 - Luziola peruviana , 7 Paspalum distichum . (segn Lewis et al. 1985).

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La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa

4.1.5. Eutrofizacin de los lagos

Los lagos oligotrficos con el tiempo se eutrofizan. Los ros y arroyos que desembocan en ellos aportan sedimentos finos que se depositan en su fondo, disminuyendo la profundidad de los mismos, y sales disueltas que aumentan la concentracin de las mismas en el agua del lago. Esto provoca la proliferacin del plancton y el avance de la flora bentnica desde los bordes hacia el centro del lago, con el consiguiente enriquecimiento de su fauna. El proceso de eutrofizacin o envejecimiento del lago es ms rpido cuanto menos profundo sea ste y mayor sea la temperatura ambiente. Algunos lagos eutrficos evolucionan y se convierten en lagos distrficos, o se colmatan convirtindose en pantanos. En condiciones naturales el proceso de eutrofizacin es muy lento y solamente ocurre con cierta rapidez en lagunas pequeas de regiones clidas y tambin, en lagos poco profundos de regiones fras donde se acumula materia orgnica que no se descompone, o lo hace parcialmente, dando origen a las turberas. Los lagos prximos a grandes ciudades sufren un proceso de eutrofizacin, a veces excesivamente rpido, debido a la descarga de aguas servidas en ellos. Las redes cloacales de las ciudades aportan una gran cantidad de nutrientes a los lagos, que provocan un rpido florecimiento de la flora planctnica y un enriquecimiento de toda la biota del lago. Uno de los factores limitantes para el crecimiento de la vegetacin en los lagos oligotrficos es la escasez de fsforo. En las ltimas dcadas, la utilizacin de detergentes fosforados y su descarga en los lagos ha acelerado en forma alarmante la eutrofizacin de algunos de ellos. En cuanto a la vida dentro de los lagos, este proceso significa un mayor crecimiento de las poblaciones vegetales y animales y un aumento de la diversidad florstica y faunstica. Pero esta multiplicacin de los vegetales y animales no es necesariamente una ventaja para la poblacin humana que vive a la orilla del lago. El enriquecimiento del lago hace que el agua sea ms turbia y menos adecuada para el consumo humano; adems los procesos biolgicos y metablicos que se desencadenan en el lago producen substancias que le confieren sabor desagradable al agua o que son txicas. La descomposicin de la gran cantidad de materia orgnica producida por efecto de la eutrofizacin con frecuencia es acompaada por la emanacin de gases (metano, cido sulfhdrico) de olor nauseabundo. Como sntesis, el resultado de la rpida eutrofizacin es la conversin del ambiente lacustre y sus alrededores, en un ambiente desagradable, inhspito e inadecuado para la poblacin humana.

4.2. ECOSISTEMAS LTICOS

Su nombre deriva de locin (que corre) y dentro de este grupo se incluyen todos los torrentes, ros y arroyos. Con frecuencia se hacen modelos universales de ros que en realidad no son de validez universal: son muy distintos los ros que nacen en montaas de aquellos que nacen en las llanuras. Un caso muy particular de sistemas lticos es el de los llamados "esteros" de la regin chaquea de Amrica del Sur.

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4. Ecosistemas de agua dulce Todos los ros tienen una cuenca de captacin que recoge las aguas pluviales o de deshielo que formarn el ro y una red de drenaje o avenamiento que es el ro propiamente dicho. Si el ro pierde su cuenca de captacin, como a veces ocurre en los ros de llanura, el ro muere, sucesivamente se fragmenta en lagunas dispuestas en rosario y finalmente desaparece. La red de drenaje est dividida en segmentos de distinto orden. Un segmento de primer orden es aquel que no tiene tributarios; uno de segundo orden se forma por la unin de dos o ms segmentos de primer orden y la unin de segmentos de segundo orden originan segmentos de tercer orden y as sucesivamente. La edad de un ro se mide por la distancia a su cuenca de captacin: nace donde an no estn definidas sus vas de drenaje y es viejo en su desembocadura en el mar o lago donde ste muere. Algunos ros no llegan al mar o a algn lago, sino que desaparecen de la superficie y sus aguas, si es que no se evaporan, drenan en profundidad y fluyen por las napas subterrneas.

4.2.1. Rgimen hidrolgico

El agua dentro de los ros y sus cuencas hidrolgicas circula describiendo un ciclo abierto, que es parte del ciclo general del agua en la biosfera. Los aportes o entradas de agua en la cuenca se realiza por las precipitaciones pluviales, que son la condensacin del agua evaporada. En aquellos ros que nacen en altas montaas el agua que se condensa se solidifica y permanece almacenada en las altas cumbres, como nieve o hielo, hasta la estacin de deshielo, en que fluye hacia la red de avenamiento. Las prdidas o salidas de agua se producen por evapotranspiracin y por el flujo en profundidad o por la corriente por los canales de desage. La evapotranspiracin es el agua que se evapora del suelo y de la superficie del agua, ms el agua que se pierde por la transpiracin de las plantas. El agua de lluvia es interceptada por la vegetacin y se acumula en la superficie de las hojas y ramas, de donde es evaporada o es canalizada hacia el suelo por tallos y ramas o por goteo de las hojas. El agua que llega al suelo se infiltra en l o se acumula en la superficie, desde donde es evaporada o se escurre superficialmente hacia la red de avenamiento. El agua que se infiltra en el suelo lo hace a travs de los microporos y macroporos del mismo o es retenida alrededor de las partculas coloidales del suelo. Por accin de la gravedad el agua de los macroporos percola y drena en profundidad hasta encontrar capas impermeables, sobre las cuales se forman las napas de agua. El agua retenida por el suelo es absorbida por las plantas y evaporada en el proceso de transpiracin o se evapora por la superficie del suelo. Una parte del agua fluye a travs del suelo hacia los canales de la red de avenamiento. El agua de las napas fluye lateralmente hacia los canales de desage y en algunos lugares penetra y drena en profundidad, o asciende por los microporos a medida que el suelo se seca y se evapora en su superficie. El agua transferida a los canales de avenamiento es la que forma la corriente del ro. Este ciclo hidrolgico se representa esquemticamente en la figura 25. El rgimen hidrolgico del ro depende de como y cuando se producen los aportes y del flujo de la corriente. Como los aportes varan a lo largo del ao de acuerdo al rgimen de lluvias, hay perodos en que el caudal y altura del agua de los canales es muy grande y otros en que el caudal es muy pequeo. Cuando el aporte de agua es muy grande y rpido, los canales se llenan de agua y la altura de la misma supera la profundidad del canal, entonces el agua se derrama e inunda el valle por donde 95

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa Figura 25. Ciclo hidrolgico dentro de una cuenca hdrica. (Segn More, 1969, en Beaumont, 1975).

circula el canal. Cuando no hay aportes de agua y la evaporacin es muy grande la altura del agua en el canal es pequea e incluso puede llegar a secarse. 96

4. Ecosistemas de agua dulce Cuando la altura del agua en los canales es grande se denomina creciente o avenida, que se inicia donde se producen los aportes y se transmite a todo el ro aguas abajo como una onda. Cuando la altura es pequea se denomina bajante. Como en muchos ros las bajantes se producen en verano debido a la alta evaporacin, a veces las bajantes mximas se denominan estiaje. Durante los perodos secos en que no hay aportes de agua de lluvia, la corriente de los canales depende del flujo basal producida por el movimiento lateral del agua de las napas, por lo que es mnima. Al producirse las lluvias o el deshielo, el escurrimiento superficial aporta gran cantidad de agua a los canales producindose las avenidas. Algunos ros entre dos lluvias se secan y despus de las lluvias se producen grandes crecientes; el rgimen de estos ros es irregular. Otros ros tienen una avenida anual que coincide con la estacin lluviosa de la cuenca de captacin o con el deshielo y luego tienen una bajante anual. Pueden tener dos avenidas anuales seguidas de dos bajantes. Pero en ambos casos el rgimen es regular y pulstil, lo que le confiere caractersticas muy particulares a su biota. En los ros de rgimen regular las crecientes y bajantes se producen en determinadas pocas del ao y las alturas mximas y mnimas son relativamente constantes. Sin embargo, en ciclos plurianuales se producen crecientes y bajantes extraordinarias en que la altura del agua supera la mxima anual y la mnima es mucho menor que el promedio. Una o dos veces en cada siglo se producen crecientes catastrficas en que el agua llega a grandes alturas y permanece por encima de lo normal por un perodo muy largo. Este hecho, como se explicar despus, es fundamental en la vida de los ros.

4.2.2. Zonacin de los ros

En la figura 26 se muestran las distintas partes del ro. Donde nace hay una gran cantidad de pequeas vas de Figura 26. Zonacin en los ros. drenaje que canalizan el agua de toda la cuenca de captacin; es el Crenon, donde el ro se encuentra en su infancia. Estas vas de avenamiento se unen en vas mayores mejor definidas, el Rhitron, que finalmente se unen en una nica va jerarquizada de avenamiento, el Potamon, que lentamente se eutrofiza y envejece. A veces es difcil determinar las zonas dentro del ro. Una forma de hacerlo es mediante el anlisis del agua; en el crenon el agua es clara, fra, con pocos sedimentos en suspensin y baja concentracin de sales disueltas, mientras que en el potamon el agua es ms turbia, ms caliente y con ms 97

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa cantidad de sales disueltas y sedimentos en suspensin. En los ros que nacen en montaas el crenon est formado por una serie de torrentes con cascadas donde la corriente es muy fuerte. Al llegar al potamon la corriente es menos fuerte y si alcanza la llanura donde la energa del relieve es muy baja, su deambular es muy lento. El potamon circula dentro de un valle y si un obstculo interrumpe el valle se forma un lago. Cuando la presin que ejerce el ro sobre el obstculo es muy grande, ste se puede cortar en el punto de menor resistencia y el ro circula encajonado hasta encontrar otro valle que le marque su derrota. Si la presin no es suficiente para cortar el obstculo, el lago ser muy grande; este lago con los ros que mueren en l constituyen una cuenca endorreica. En los ros que nacen en llanuras, el agua circula en forma de manto sobre la cuenca de captacin y se acumula en ollas o reas deprimidas. Estas ollas pueden ser hoyas tectnicas u hoyas de deflacin elica; o un desnivel tectnico por imperceptible que sea puede formar una especie de dique de contencin que hace que el agua se acumule contra l. Cuando la acumulacin de agua es suficiente, sta se derrama hacia uno de los imperceptibles valles de la llanura, formndose el colector que acta como va de avenamiento. Puede ser que el desnivel que acta como dique de contencin no sea superado por la altura del agua, por lo que el agua no se derrama hacia un valle por encima de l, sino que la presin que ejerce contra el desnivel lo corta y as puede alcanzar un colector. En estas reas deprimidas donde nacen los ros de llanura, el ambiente se parece ms al de un sistema lntico que al de un sistema ltico, ya que la corriente es muy lenta y prcticamente imperceptible.

4.2.3. El ambiente dentro del ro

El ambiente no solamente es distinto en ros diferentes, sino tambin vara dentro de un mismo ro. En el crenon el ambiente es muy distinto al ambiente del potamon y an dentro de estos vara de aguas arriba hacia aguas abajo. En el crenon o las nacientes de los ros el agua es fra, sobre todo si proviene de deshielo; en el rhitron y ms an en el potamon el agua es generalmente ms clida. La concentracin de sales en los ros generalmente es muy baja en toda su extensin, sin embargo es relativamente mucho menor en el crenon que en el potamon. La concentracin y la composicin de las sales disueltas en el agua est muy relacionada por donde corre el ro; si lo hace por sobre rocas gneas el agua es clara y la concentracin de sales es muy baja, en cambio si corre sobre otros tipos de rocas o tiene fondo de barro la concentracin de sales es mayor. De la misma manera, los sedimentos en suspensin varan a lo largo del ro y tambin dependen de por donde circule el ro. Aguas arriba el ro erosiona el sustrato y arrastra los sedimentos que constituyen la carga del ro aguas abajo. La textura de los sedimentos que puede arrastrar el ro dependen de la velocidad de la corriente y de la concentracin de sales disueltas. Cuando disminuye la velocidad de la corriente los sedimentos de textura gruesa (gravas y arenas) se depositan y el ro solamente puede arrastrar sedimentos muy finos, sobre todo limos y arcillas. Estos ltimos se depositan cuando la corriente es muy lenta o quedan atrapados por la vegetacin de las mrgenes del ro. Al llegar al mar, o mucho antes si el ro lleva una alta concentracin de sales, las arcillas floculan y se depositan en el fondo del ro; en la desembocadura de los ros en el mar, sto es lo que origina los deltas.

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4. Ecosistemas de agua dulce Figura 27. Formacin de meandros y madrejones.

La cantidad de luz que penetra, o sea la transparencia del agua, es funcin de la cantidad de sedimentos en suspensin. En el crenon, sobre todo en los ros de montaa, en que la carga del agua es nula, o muy pequea, el agua es muy transparente, mientras que en el potamon, donde la cantidad de sedimentos en suspensin es muy alta, el agua es turbia y si el canal es muy profundo, la cantidad de luz que llega al fondo es muy pequea.

4.2.4. Llanuras de inundacin

El potamon no modela la llanura en conjunto, como a veces errneamente se supone, sino que circula por un valle formado tectnicamente. El agua puede cubrir todo el valle, o si ste es muy ancho, el ro divaga dentro de ese valle por el camino de menor prdida de energa libre, por lo que su derrota es sinuosa y cada vuelta constituye un meandro. Como se seal ms arriba, cuando se produce la estacin de las lluvias en la cuenca de captacin, se produce la avenida o creciente del ro, que se transmite 99

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa como una onda a lo largo del mismo hasta su desembocadura. En la estacin seca se produce la bajante o estiaje del ro. La circulacin sinuosa dentro del valle unido a las avenidas y bajantes, hace que el ro modele el valle y se forme una llanura aluvial o llanura de inundacin. El ro erosiona la parte cncava de los meandros y deposita sedimentos en la parte convexa de los mismos (figura 27 a). Esto hace que las concavidades de dos meandros alternos se aproximen (figura 27 b) y finalmente se unan (figura 27 c) cambiando la derrota del ro y formndose un nuevo meandro. Los viejos meandros quedan aislados y se transforman en lagunas semilunares que en algunos lugares se denominan madrejones. Los madrejones son sistemas lnticos o semilnticos que se eutrofizan muy rpidamente. Cuando se producen las crecientes, todo el valle puede quedar cubierto de agua, y la corriente es ms rpida por lo que se produce una gran erosin. Los sedimentos finos son arrastrados y donde la corriente es ms lenta se depositan arenas. Al producirse las bajantes, la corriente es ms lenta, el ro tiene menos capacidad de arrastre y se depositan arenas finas y limos, o el agua queda atrapada en madrejones o lagunas donde percola o se evapora depositndose all los limos y floculando las arcillas. Los brazos principales del ro estn conectados por riachos. La corriente en los brazos es ms fuerte que en los riachos, por lo tanto en la boca de stos se depositan sedimentos, en primera instancia gruesos (arenas). Estos sedimentos obstruyen la entrada de agua, por lo que la corriente dentro del riacho se hace ms lenta an y comienzan a depositarse sedimentos en su salida. La boca de entrada termina por cerrarse, por lo que la corriente es prcticamente nula, el sistema se transforma en semilntico y se eutrofiza rpidamente. El riacho se ha convertido en un saco. Al no haber corriente, la salida tambin se cierra y la vegetacin riberea penetra en el riacho facilitando la deposicin de sedimentos. Finalmente el saco se fragmenta en una serie de lagunas dispuestas en rosario que sufren un rpido proceso de eutrofizacin (figura 28). Estos procesos y muchos otros que ocurren en las llanuras de inundacin, hacen que stas sean muy complejas y existan muchos ambientes distintos. Cada una de las fracciones ms pequeas del ambiente es un biotopo, que con frecuencia constituyen el nicho habitacional de una especie vegetal. Los biotopos estn caracterizados por los sedimentos (fondo de barro, fondo de arena), velocidad de la corriente, profundidad del agua, etc.

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4. Ecosistemas de agua dulce Figura 28. Evolucin de la vegetacin sobre un riacho de la llanura de inundacin del Ro Paran (Segn Lewis & Franceschi, 1979).

4.2.5. Deltas y estuarios

Las aguas, segn cual sea la energa del relieve y el caudal del ro asociados con el ancho de su valle, arrastran mayor o menor cantidad de sedimentos, cuya textura y calidad depende adems, de las regiones que atraviese el ro. Los 101

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa sedimentos gruesos (gravas y arenas) se depositan con mayor facilidad que los sedimentos finos (arcillas) que tienden a mantenerse en suspensin. Si la corriente es rpida y los sedimentos finos son escasos, al llegar al mar stos floculan y se depositan en el fondo, pero no son suficientes como para formar islas. El ro es menos hondo, por lo tanto ms ancho y forma lo que se denomina un estuario. En los estuarios el ambiente es distinto que en el potamon, ya que al mezclarse el agua del ro con la del mar la concentracin salina es mayor y sto hace precipitar los sedimentos finos, por lo que el agua es ms clara que en el potamon, aunque no sea tan transparente como el agua de mar. En ros de poco caudal y cortos que desembocan en el mar, su boca suele ser obstruda por la arena que las mareas y el viento arrastran hacia la playa. Este dique de contencin es la barra del ro. Al no desaguar el ro en el mar su nivel crece, puede formar un lago, y finalmente, sobre todo despus de grandes lluvias, la presin del agua sobre la barra es lo suficientemente grande como para romperla, provocando una rpida salida del agua del lago hacia el mar, que hacen bajar el nivel del ro y su caudal, lo que permite la reconstitucin de la barra. Este ciclo de cierre y apertura es muy importante para algunas especies que tienen una vida anfibia entre el mar y el ecosistema de agua dulce. Cuando los ros de corriente lenta que llevan en suspensin gran cantidad de sedimentos finos llegan al mar; la salinidad del agua de mar provoca la floculacin de las arcillas y materia orgnica en suspensin. Al flocular las arcillas y la materia orgnica se depositan en el fondo. Esta deposicin de sedimentos hace que finalmente emerjan sobre la superficie del agua, formndose islas que constituyen un delta. Los deltas tienen aspectos parecidos a las llanuras de inundacin, pero son distintos en cuanto a su origen. De cualquier manera, tienen muchos ambientes distintos, por lo tanto gran nmero de biotopos y estn en constante remodelacin como las llanuras aluviales. El Nilo, el Mississipi, el Nger, el Indo y muchos de los grandes ros del mundo forman deltas en su desembocadura en el mar. El ro Paran, principal afluente del Ro de la Plata es un caso muy particular. Desde que recibe al ro Paraguay hasta su desembocadura en el Ro de la Plata tiene aspecto deltaico, pero en realidad es una gran llanura aluvial de ms de 900 km. de longitud y solamente desde la ciudad de Diamante hasta el Ro de la Plata se podra considerar un delta, ya que hubo una ingresin marina que pudo haber dado origen a esas islas. Sin embargo solamente la ltima porcin del mismo, el delta cisplatino, se asemeja a un verdadero delta, pero a continuacin de l est el Plata que es un gran estuario de 200 km. de longitud.

4.2.6. Paleocauces
El proceso de eutrofizacin del potamon y la concomitante sedimentacin de las arenas, limos y arcillas que arrastra el ro, pueden colmatar totalmente el valle. Cuando esto ltimo ocurre, el ro se derrama y abandona su cauce original, tomando otra va de avenamiento por otro valle. A veces el abandono de un cauce por su ro es producido por movimientos ascendentes y descendentes del basamento cristalino que sostiene los sedimentos de la llanura. Cuando el ro abandona un cauce, ste se transforma en un paleocauce, que queda jalonado por lagunas o madrejones viejos y senescentes. El sistema ltico se transforma en una serie de sistemas lnticos que se eutrofizan relativamente rpido. Debido a la evaporacin sin los aportes de agua que realizaba el ro, se secan, por lo cual las lagunas finalmente desaparecen y son ocupadas por ecosistemas no acuticos. 102

4. Ecosistemas de agua dulce En algunas llanuras muy planas los paleocauces suelen ser imperceptibles sobre el terreno para un observador, pero es relativamente fcil detectarlos en fotografas areas.

4.2.7. Esteros
Los esteros son ambientes semiacuticos propios de la regin chaquea de Amrica del Sur. Son vas de avenamiento o ros senescentes. Los ros tienen un drenaje muy perezoso debido a la escasa energa del relieve, por lo tanto en la estacin de las lluvias el cauce se llena y se derrama por encima de sus bordes. Al derramarse, los bordes se descabezan y cuando las aguas ceden, gran cantidad de sedimentos de los bordes son arrastrados hacia el cauce. De esta manera con el correr del tiempo el ro se hace ms ancho y menos profundo. Al ser menos profundo es invadido por una abundante vegetacin helfita y de flotantes libres o arraigadas. La escasa pendiente, poca profundidad y la proliferacin de vegetacin dificultan la circulacin del agua, por lo que fuera de la estacin de las lluvias la corriente es imperceptible o el agua se estanca, favoreciendo la eutrofizacin del sistema. El ro se transforma en un enorme pantano, que se parece ms a un ambiente lntico que a un sistema ltico, que termina rellenndose y desapareciendo como ro. Los esteros ms grandes son los del Iber en el norte de la Argentina y el Pantanal del sur del Brasil, donde nace el ro Paraguay.

4.2.8. La biota de los ros

La biota de los ros es muy variada y est muy influida por la velocidad de la corriente. Si la corriente es muy rpida, tanto la vegetacin como la fauna son muy pobres, en cambio cuando es lenta ambas son muy ricas. Cualquier obstculo que provoque una disminucin de la velocidad de la corriente, promueve el desarrollo de la flora planctnica y la vegetacin herbcea arraigada, con el concomitante crecimiento de las poblaciones animales; en otras palabras, promueve la eutrofizacin del ro. En los torrentes y cascadas del crenon de los ros de montaa la corriente es muy rpida. El agua es muy clara, la vegetacin es muy pobre, prcticamente no hay algas planctnicas y las algas bentnicas son epilticas, es decir, estn sobre las rocas, y existen muy pocas plantas superiores, arraigadas en las rocas o en sus fisuras. El pleuston est ausente, ya que sera arrastrado por la corriente. Esto hace que las poblaciones animales sean pequeas y haya una baja diversidad faunstica. El necton est adaptado a las grandes corrientes; los peces son rhefilos, es decir, que como adultos pueden vivir en corrientes rpidas de agua con gran cantidad de oxgeno disuelto; son angostos y nadan paralelamente a la corriente ya sea aguas arriba o aguas abajo pero no transversalmente, de modo que adems de tener una gran habilidad natatoria oponen la menor resistencia posible a la corriente. En el potamon la velocidad de la corriente es menor y si corre por una llanura su deambular es muy lento, de modo que el ambiente tiene ciertas semejanzas con los ambiente lnticos. El fitoplancton es relativamente abundante, como as tambin las algas bentnicas que pueden ser epilticas si estn arraigadas sobre rocas o epiplicas si estn sobre limos. Tambin puede haber una abundante flora macroftica sumergida, acompaada de algas epifticas y en las orillas se desarrolla una importante flora helfita y de flotantes arraigadas que impiden que el fitopleuston sea arrastrado por la corriente. Por lo tanto las poblaciones de consumidores son mucho ms grandes que en el ro joven. Los peces son limnfilos, es decir, nadan ms lentamente que los rhefilos y estn adaptados a vivir en aguas ms calientes y con menor cantidad de oxgeno disuelto que en el crenon. En el fondo se deposita materia 103

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa Figura 29. Seccin esquemtica a travs del valle del bajo Amazonas (Segn Sioli, 1975).

orgnica, por lo que aparecen organismos y peces de fondo detritvoros, como las rayas y los lenguados, que inician otras cadenas alimentarias que aumentan la diversidad y complejidad de la red trfica del ro. Muchos de los consumidores de los ros son de vida anfibia, ya que se alimentan de vegetales acuticos, peces y otros animales de vida estrictamente acutica, pero viven y realizan sus actividades sociales fuera del agua, como es el caso de muchos vertebrados, sobre todo aves y algunos mamferos, aunque tambin hay invertebrados de vida anfibia. Incluso hay animales que se alimentan indistintamente de hierbas y animales acuticos y terrestres. Parte de la materia orgnica producida es arrastrada por la corriente y se deposita aguas abajo de donde es producida. Al llegar al estuario, la creciente salinidad del agua provoca la precipitacin de la materia orgnica importada de aguas arriba que se suma a la que es sintetizada en el mismo estuario. Este hecho hace que en los estuarios las poblaciones de consumidores sean relativamente grandes y mucho mayores que las que permitiran las poblaciones de productores locales. En las reas inundadas donde nacen los arroyos de llanura, la corriente es extremadamente lenta y con frecuencia toda la superficie se cubre de un abundante fitopleuston. Si la profundidad no es muy grande es invadida por vegetacin helfita que en algunos casos puede ser muy densa. En estas depresiones el ambiente es prcticamente lntico y muy similar al de las lagunas eutrficas y a veces a los pantanos. Las llanuras aluviales y los deltas, si bien se originan en ambientes lticos, tienen sacos, madrejones y lagunas, donde el ambiente, por lo menos durante el estiaje, es lntico y el agua con gran cantidad de sedimentos es propicia para el desarrollo de abundante vegetacin. Con el tiempo, por la deposicin de sedimentos y la gran productividad vegetal, las cubetas de los madrejones y lagunas se colmatan; sto asociado a la formacin de bancos de sedimentos sobre el cauce hace que la profundidad disminuya y el suelo emerja por sobre la superficie del agua permitiendo la instalacin de ecosistemas terrestres. Todo esto convierte a la llanura aluvial en un complejo mosaico de ecosistemas lticos, lnticos y terrestres que albergan una vegetacin y una fauna de gran diversidad. En las figuras 29 y 30 se presentan 104

4. Ecosistemas de agua dulce Figura 30. Perfil esquemtico del valle del Ro Paran medio (Segn Bonetto, 1975).

diagramas de vegetacin de los valles del Amazonas y del Paran. Si bien las especies son distintas la estructura de la vegetacin es muy parecida en ambos. En los albardones, o partes elevadas del contorno de las islas se instalan bosques o selvas en galera y en los pantanos y lagunas internas vegetacin herbcea flotante o arraigada. En las llanuras aluviales y en los deltas hay una evolucin de los ambientes, por lo tanto de la flora, vegetacin y fauna; de ltico a lntico, y de lntico a terrestre. La consecuencia lgica de sto es que el ro con el tiempo desaparezca. En algunos casos cuando se colmata el valle, el ro se derrama sobre la llanura circunvecina hasta encontrar otro valle por donde se encauza y abandona su viejo curso dejando un paleocauce. Sin embargo muchos ros permanecen dentro de sus cauces y no desaparecen. La mayora tiene regmenes pulstiles con ciclos anuales de crecientes y bajantes, ciclos plurianuales con crecientes mayores que las normales y espordicamente hay crecientes catastrficas en que el agua llega a niveles muy altos y la inundacin permanece por perodos largos. Durante las crecientes aumenta la velocidad de la corriente y se produce mayor erosin y tanto el plancton como el pleuston son arrastrados aguas abajo. Durante las bajantes la sedimentacin y eutrofizacin se acelera compensando la erosin y el arrastre de la vegetacin durante la creciente. Cuando se produce una creciente catastrfica, los procesos que ocurren durante las crecientes normales se multiplican, por lo que el ro es rejuvenecido y tarda muchos aos en volver a las condiciones previas a la inundacin catastrfica. Este hecho ha sido registrado en el ro Paran (Lewis et al., 1987), pero es probable que ocurra en todos los grandes ros, ya que as parecen sealarlo registros que se han tomado desde los albores de las grandes civilizaciones.

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La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa

4.2.9. Zonacin riparia de la vegetacin

De la misma manera que en el litoral del mar y en la orilla de los lagos, en las mrgenes de los ros se produce una zonacin de la vegetacin correlacionada con el gradiente de humedad y la profundidad del agua. Esta zonacin es un reflejo de la sucesin vegetal, aunque no siempre es consecuencia de sto. En muchos aspectos la zonacin riparia es muy parecida a la de los lagos y lagunas eutrficas poco profundas. En las llanuras aluviales la zonacin alrededor de los cuerpos de agua es muy distinta segn cual sea la calidad de los sedimentos que forman el fondo, la profundidad del cuerpo de agua y la velocidad de la corriente. En la figura 31 se muestra tres tipos frecuentes de zonacin en la llanura aluvial del ro Paran. Las comunidades riparias forman una cenoclina, es decir, una cadena de comunidades que se ordenan a lo largo del gradiente de humedad, donde en un extremo se encuentran comunidades estrictamente acuticas y en el otro comunidades del biociclo terrestre; las intermedias son comunidades de transicin entre ambos biociclos

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4. Ecosistemas de agua dulce Figura 31. Zonacin riparia de la vegetacin en el valle del Ro Paran. a) En bancos de arena. b) En grandes lagunas y sacos. c) En lagunas de aguas someras. (Segn Franceschi & Lewis, 1979).

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5. ECOSISTEMAS TERRESTRES
El biociclo terrestre incluye a todos los ecosistemas que se encuentran sobre la tierra firme, por lo que su biota se encuentra dentro de un medio mucho menos denso que la biota de otros biociclos, que es el aire. Parte de la biota, la mayor parte de los detritvoros y descomponedores, se encuentran en el suelo, pero por los poros del suelo circula aire, que es esencial para el mantenimiento de la vida de la microflora, microfauna y races que se encuentran en l. Sin embargo, cuando los poros se llenan de agua, sta desaloja al aire y si el suelo no est bien drenado la provisin de oxgeno puede ser limitante y solamente es posible la vida anaerobia. Como fue sealado en secciones anteriores, en la zona entre mareas del mar, en el litoral menos profundo de los lagos y en las orillas de los ros hay comunidades de transicin entre los ecosistemas acuticos y los terrestres; por lo tanto, los lmites entre ecosistemas acuticos y terrestres no son muy precisos. Adems hay una estrecha relacin entre todos los biociclos y un constante fluir y reciclar de elementos de la tierra a los ros y por ellos al mar y nuevamente a la tierra. Lo mismo ocurre con muchas especies que cumplen parte de su vida en el agua y parte en la tierra, o que realizan algunas actividades en el mar y los ros y otras en la tierra.

5.1. EL AMBIENTE DE LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES

El ambiente general vara con la latitud, altitud, topografa, proximidad al mar, etc.; que provocan desplazamientos de masas de aire haciendo variar las condiciones climticas. Esto hace que la tierra pueda dividirse en reas climticas, cada una de ellas con un clima uniforme y que albergan una serie de comunidades que les son propias. Dentro de un rea climtica el ambiente no es homogneo, ya que las variaciones en la topografa y el relieve, como diferencias en el material original del sustrato, determinan que haya distintos tipos de suelos, que permiten el establecimiento de comunidades diferentes. Pero an dentro de un sitio determinado el ambiente tampoco es uniforme. El clima por encima de la comunidad vegetal es distinto al clima dentro de la comunidad vegetal. Los vegetales que componen la comunidad vegetal tienen distintas formas de crecimiento (rboles, arbustos, hierbas altas, hierbas bajas, musgos, etc.) por lo que alcanzan distintas alturas. Los rboles proyectan sombra, por lo tanto, debajo de ellos la carga calrica es menor; asimismo, de la luz que penetra a travs de los rboles ms altos, una fraccin es interceptada por los rboles ms bajos, luego por los arbustos y ms cerca del suelo por las hierbas. Como resultado de sto, el ambiente se fracciona en capas horizontales superpuestas, cada una de las cuales tiene condiciones climticas (luz, temperatura, humedad, etc.) distintas (figura 32). Cada una de estas capas se denomina sinusia. Los rboles ms altos llegan hasta la sinusia superior y forman un estrato; habr rboles ms bajos, arbustos, hierbas que 109

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa Figura 32. Fragmentacin vertical del ambiente en sinusias (A, B, C y D).

alcanzan sinusias ms bajas formando estratos arbreos bajos, estratos arbustivos, estratos herbceos, etc. No slo hay una heterogeneidad vertical del ambiente, que queda fraccionado en sinusias, sino tambin una heterogeneidad horizontal. El suelo no es completamente uniforme, puede haber afloramientos de roca, depresiones ms hmedas, acumulacin de arenas, etc. y adems, debajo de los rboles, el suelo es ms fresco que donde no hay rboles. Estos factores y muchos otros que sera difcil enumerar, hacen que el ambiente se fraccione an ms. Por lo tanto cada sinusia est dividida en fracciones distintas entre s en cuanto a sus factores ambientales (figura 33). Las fracciones ms pequeas del ambiente se denominan biotopos y cada biotopo constituye el nicho habitacional de una o varias especies vegetales que lo ocupan. Los factores del ambiente varan en cada sinusia y en cada biotopo. Estos factores son el aire y los factores climticos, los factores edficos o del suelo y otros como el fuego, las interacciones biticas, catstrofes (inundaciones, huracanes, etc.), que en conjunto se las denominan disturbio. La biota est condicionada por todos estos factores y por la forma como estos varan espacialmente y temporalmente.

5.1.1. El aire
Es importante considerar no solamente el aire por encima del suelo, sino tambin el aire dentro del suelo. El aire es una mezcla de gases y partculas en suspensin cuya composicin por encima del suelo se muestra en la tabla 3. Adems tiene gases raros (argn, xenn, kriptn, nen), cantidades variables de vapor de agua, polvo, humo, residuos industriales, esporas, semillas, etc. Con la altura disminuye la proporcin de oxgeno y dixido de carbono y en las altas capas de la atmsfera se encuentra una capa de ozono (O 3 ) que es muy importante para la vida terrestre, ya que filtra la luz y absorbe la mayor parte de los rayos ultravioletas, que de otro modo destruiran a los seres vivos. 110

5. Ecosistemas Terrestres Figura 33. Fragmentacin del ambiente terrestre en biotopos.

5.1.1.1. Oxgeno
El oxgeno es indispensable en la respiracin y una falta o disminucin de su concentracin produce asfixia. Esto no ocurre en espacios abiertos por encima de la superficie del suelo en las capas inferiores de la atmsfera. En las altas montaas la presin de oxgeno es baja y se convierte en un factor limitante para la vida. La concentracin de oxgeno puede ser crtica dentro del suelo, producindose trastornos fisiolgicos serios. La escasez de oxgeno en el suelo se produce por la respiracin de las races y de la microflora y microfauna del suelo, que consumen a ste y liberan dixido de carbono, y a la dificultad con que difunde o circula el oxgeno dentro suelo. La aireacin del suelo y por lo tanto su oxigenacin, depende de la cantidad de poros que tenga el suelo y de su drenaje. El espacio de poros que tenga el suelo est correlacionado con la textura y estructura del mismo. Los suelos sin estructura tendrn ms espacio de poros cuanto ms gruesa sea su textura, pero en realidad los suelos de textura ms fina, en general son ms porosos, debido a que tienen mayor agregacin y por lo tanto mejor estructura. Los suelos cuando se compactan, debido al exceso de pisoteo o a que pierden su estructura por exceso de labranza, tienen una aireacin pobre. La aireacin del suelo es mayor en suelos bien drenados y es nula en los suelos anegados. El drenaje depende de la textura, de all que los suelos arenosos si bien tienen menos poros que los suelos arcillosos, pueden estar mejor aireados, Tabla 3 Composicin del aire Nitrgeno Oxgeno Dixido de Carbono 78 % 21 % 0.03% 111

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa Figura 34. Perfil de dixido de carbono dentro de la comunidad vegetal. 1), a la maana temprano; 2), media maana; 3), media tarde con viento; 4), media tarde sin viento; 5), al atardecer.

debido a que los suelos arcillosos retienen ms agua.

5.1.1.2. Nitrgeno
El nitrgeno es el componente ms abundante del aire y es un gas muy poco reactante. El nitrgeno atmosfrico es el reservorio de nitrgeno del ecosistema y al circular por los poros del suelo es fijado en el mismo por bacterias y otros microorganismos. Adems el nitrgeno de la atmsfera acta como diluyente del oxgeno. La vida es imposible en una atmsfera de oxgeno puro, ya que en ese caso la oxidacin sera muy activa y la materia orgnica entrara en combustin espontneamente, hecho que no ocurre, debido a la gran cantidad de nitrgeno presente.

5.1.1.3. Dixido de carbono

El dixido de carbono es el reactivo ms importante de la fotosntesis y por lo tanto de la productividad primaria, que es la provisin de materia orgnica de los ecosistemas. La concentracin de CO 2 en la atmsfera es baja, pero en eras geolgicas anteriores, sobre todo en el carbonfero, era mayor. Si la concentracin de CO 2 llega a 10% se vuelve txico y a 30 - 50% es letal. El exceso de CO 2 es letal fundamentalmente porque impide la respiracin, es decir, produce asfixia, pero por encima del suelo la concentracin de este gas en espacios abiertos nunca es excesiva, aunque lo puede ser en el aire dentro del suelo. Un aumento de la concentracin de CO 2 en el aire no demasiado grande sin embargo, puede causar ciertos trastornos a la biota debido a su efecto sobre la luz y el ambiente trmico. El CO 2 de la atmsfera proviene de la respiracin y combustin y su concentracin vara ligeramente con la concentracin humana y su actividad industrial. Durante el da disminuye la cantidad de CO 2 del aire, porque es consumido en la foto112

5. Ecosistemas Terrestres sntesis y durante la noche aumenta, debido a que no se produce fotosntesis, pero la respiracin contina. En el hemisferio norte, sobre todo en las reas muy pobladas, la concentracin de CO 2 aumenta en el invierno, debido a la gran cantidad de carbono que se quema para calefaccin. Sin embargo las fluctuaciones estacionales son pequeas, fundamentalmente debido a la accin reguladora del mar. Debido a que el CO 2 absorbe la radiacin infrarroja y la tierra al calentarse emite este tipo de radiacin; al aumentar la concentracin de este gas en la atmsfera impide que la radiacin de la tierra escape al espacio, lo que provoca un calentamiento de la atmsfera. Esto se denomina efecto invernculo. La excesiva tala de masas boscosas y una gran liberacin de CO 2 al quemar combustibles fsiles y materia orgnica, podra ocasionar que se supere la capacidad reguladora del mar. El resultado sera un cambio global en el clima, cuyas consecuencias son difciles de predecir. En la campaa, el CO 2 utilizado por las plantas proviene del aire y de lo que se denomina respiracin del suelo, que en realidad es el producto de la descomposicin de la materia orgnica y la respiracin de los microorganismos y races que viven en l. Dentro de la comunidad vegetal la concentracin de este gas vara con la altura y a distintas horas del da (figura 34). La concentracin es mxima al fin de la noche y mnima al medioda y es mayor cerca del suelo, debido a la constante provisin de CO 2 por la respiracin del suelo. Dentro de la comunidad vegetal su concentracin es mnima, sobre todo al medioda de das muy luminosos y sin viento, circunstancias que pueden volver limitante la provisin de CO 2 para la fotosntesis. La cantidad de CO 2 de la atmsfera no es limitante para la fotosntesis actual, pero la provisin del mismo puede estar limitada por la lentitud de su difusin. La difusin de CO 2 se produce desde donde hay mayor concentracin, hacia donde hay menor concentracin de este gas. El flujo de CO 2 est dado por esta diferencia de concentracin y las resistencias que debe vencer ste en su movimiento:

Flujo de CO 2 =

diferencia de concentracin resistencias

Las resistencias que debe vencer el CO 2 estn: 1) dentro de la hoja y varan segn cual sea la estructura de sta, que depende de la especie y los factores que afectan su crecimiento; 2) en el estoma, que es por donde entra a la hoja y es mayor cuanto mayor sea el dficit hdrico, ya que la penuria hdrica provoca el cierre de los estomas y 3) en el aire. En el aire la difusin puede ser libre o laminar cuando no hay viento o turbulenta si hay viento. La resistencia que ofrece el aire al movimiento de CO 2 est dada por:

log zd 2 e z0 Resistenciadelaire = k 2
donde z es la altura, z o el parmetro de rugosidad, d el plano de desplazamiento nulo, la velocidad del viento y k la constante de von Karman (la explicacin de estos trminos se har en la seccin siguiente). Por lo tanto cuanto mayor sea la velocidad del viento, menor ser la resistencia del aire y mayor el flujo de CO 2 .

( )

5.1.1.4. Vapor de agua

La cantidad de vapor de agua que tiene el aire es muy variable y proviene de la evaporacin que se produce en la superficie de los mares, lagos y ros y del suelo y de la transpiracin de la biota. La cantidad de vapor de agua que puede 113

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa contener el aire depende de su temperatura; cuanto mayor sea la temperatura mayor es la cantidad de vapor de agua que puede contener; de modo que si el aire se enfra, llegar un momento en que ste se saturar de vapor y se producir su condensacin. La temperatura en que se produce la condensacin del vapor de agua se denomina punto de roco, que es muy baja cuando el aire est muy seco.

5.1.1.5. Otros gases

Los gases raros (argn, xenn, kriptn, nen), como su nombre lo indica, se encuentran en muy baja concentracin, pero adems no son reactivos, por lo que su importancia biolgica es insignificante. Como producto de la descomposicin de la materia orgnica y la digestin de los animales, se libera una cierta cantidad de sulfuro de hidrgeno (SH 2 ) y metano (CH 4 ). El primero se oxida en el aire y es devuelto a la tierra por las lluvias. El segundo tiene un efecto similar al dixido de carbono sobre el ambiente trmico, por lo que un aumento importante de su concentracin puede provocar un calentamiento de la atmsfera.

5.1.1.6. Contaminantes
En las industrias y motores se queman combustibles fsiles, tales como la hulla, el petrleo y sus derivados. Si la combustin fuera completa se liberara nicamente CO 2 y H 2 O, lo que no ocasionara ningn problema importante, aparte del posible efecto invernculo. Pero la combustin no es completa, sobre todo en los motores de combustin interna, donde se produce monxido de carbono (CO), que es txico porque bloquea las enzimas respiratorias, y otros compuestos de carbono que pueden afectar las vas respiratorias. El humo, adems de tener productos de combustin incompleta del carbono, tiene productos de la combustin de impurezas de los combustibles; entre otros, las hullas contienen cierta cantidad de azufre, que al quemarse produce dixido de azufre (SO 2 ), que en el aire se oxida y combina con el vapor de agua, produciendo las lluvias cidas que ocasionan grandes daos a la vegetacin. En las fundiciones se libera fluoruro de hidrgeno (F 2 H 2 ) que tambin contamina el aire y es perjudicial para los seres vivos.

5.1.1.7. Partculas en suspensin

Adems de estos gases el aire contiene partculas en suspensin; polvo, arena, etc., que por accin del viento pueden tener un efecto abrasivo que daa la epidermis de los vegetales y animales.

5.1.2. El viento
El viento es el aire en movimiento. El aire se mueve por la diferencia de presin atmosfrica entre dos puntos; desde un centro de alta presin o centro anticiclnico, hacia un centro de baja presin o centro ciclnico. Los vientos ms importantes son los alisos que se mueven de centros anticiclnicos que se encuentran sobre los ocanos, en fajas paralelas a ambos lados del ecuador, hacia centros de baja presin que se encuentran sobre las masas continentales. La rotacin de la tierra y los accidentes geogrficos producen desviaciones de los vientos alisos. Adems hay otros vientos que se producen por diferencias de presin entre otros centros anticiclnicos y ciclnicos que son particulares de ciertas regiones de la tierra. Los vientos producen el movimiento de grandes masas de aire de distintas temperaturas y humedad, de modo que son un factor muy importante en la determinacin del clima de una regin. 114

5. Ecosistemas Terrestres 36. Perfil del viento cerca del suelo sobre vegetacin corta alta (a) yy su transformaFigura 35. (a) su transformacin logartmica. a escala logartmica z, altura; (b). z o ,z, parmetro altura; z ode , parmetro rugosidad, ded, rugosidad. plano de desplazamiento nulo.

La velocidad del viento es muy variable. Hay vientos suaves, las brisas, y vientos muy fuertes cuya velocidad excede los 100 km./hr, los huracanes, que producen perturbaciones catastrficas en los ecosistemas. El rgimen de velocidad del viento depende de la diferencia de presin entre el centro de alta y el de baja presin.

5.1.2.1. Perfil del viento

A una cierta altura del suelo la velocidad del viento es la que corresponde a su rgimen y es independiente de la superficie sobre la que se mueve la masa de aire; pero al acercarse al suelo la friccin que produce el suelo sobre la masa de aire la retarda y frena, hasta que en un plano prximo al suelo el aire permanece quieto. La relacin entre la velocidad del viento () y la altura (z) est dada por la siguiente ecuacin:

z 1 log e k z0

donde k es la constante de von Karman (k = 0.4), es la fuerza de friccin por unidad de rea en la direccin del viento, la densidad del aire, z o el parmetro de rugosidad. La expresin

caracteriza un rgimen de viento particular por encima

de la vegetacin y el parmetro de rugosidad es la altura hasta la cual el aire permanece quieto y depende de las caractersticas de la superficie sobre la que corre el viento. El parmetro de rugosidad del hielo es 0, el de la arena 0.1 cm. y el de los pastos cortos vara entre 0.6 y 6 cm. Entonces el perfil de velocidad del viento, si la ecuacin es correcta, es como se indica en la figura 35 a y si en lugar de expresar la velocidad del viento en relacin a la altura, se la expresa en relacin al logaritmo natural de sta, se obtendra una recta que intercepta la ordenada en el logaritmo del parmetro de rugosidad (figura 35 b). 115

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa Esta ecuacin es correcta si la superficie sobre la que se mueve el aire est desnuda o cubierta de vegetacin corta; pero si la vegetacin es alta debe ser corregida de la siguiente manera:

zd 1 log e k z0

donde d es el plano de desplazamiento nulo, que indica, aproximadamente, el espesor de la masa de aire atrapada por la comunidad vegetal. Entonces el perfil de velocidad de viento estara indicado por la figura 36 a, o si se utiliza escala logartmica para la altura, por la figura 36 b. Si el viento mece la vegetacin tanto el plano de desplazamiento nulo como el parmetro de rugosidad varan considerablemente.

5.1.2.2. Efecto del viento sobre la biota

Aparte de los efectos generales del viento sobre el clima, el viento afecta a la biota de varias maneras. Por un lado influye sobre el movimiento de gases, sobre todo CO 2 y vapor de agua, y por otro lado tiene una accin mecnica. Ambas cosas afectan a los seres vivos. En la seccin anterior se seal que las resistencias del aire al movimiento de CO 2 dependen de las caractersticas del viento, por lo tanto, al aumentar su velocidad hasta cierto punto aumenta la velocidad de difusin de ste, con el consiguiente aumento de la fotosntesis. Sin embargo, el viento tambin afecta el movimiento de vapor de agua provocando un aumento de la evaporacin del suelo y la transpiracin de las plantas, lo que puede producir un dficit de agua en las plantas que hace que se cierren los estomas, entonces la resistencia estomtica impide la entrada de CO 2 y la fotosntesis cesa completamente. Las plantas expuestas a altas velocidades del viento tienen hbito xerfilo, fundamentalmente debido a su efecto sobre la evapotranspiracin. En el aire quieto la transpiracin es un fenmeno de difusin, pero cuando hay viento se produce movimiento turbulento y la velocidad de la evaporacin aumenta en forma proporcional a la raz cuadrada de la velocidad del viento. Este aumento de la transpiracin produce la desecacin de las plantas. El viento produce el achaparramiento de las plantas, ya que los pequeos brotes son sometidos a desecacin y muchas veces mueren, lo que hace que se desarrollen las yemas laterales, cuyos pices tambin se desecan y mueren, provocando el desarrollo de nuevas yemas laterales. De esta manera rboles que normalmente llegan a alturas considerables, en las altas montaas, donde estn sometidos a fuertes vientos, se vuelven achaparrados. El achaparramiento es una estrategia adaptativa, ya que dentro de la mata se crea una atmsfera ms hmeda que permite sobrevivir a la planta, que de otra manera morira por desecacin si su hbito fuese erecto. En algunos casos el viento no produce achaparramiento pero s notables deformaciones. Si un rbol es sometido a fuertes vientos en una direccin, las ramas y yemas a barlovento se secan y solamente pueden desarrollarse las ramas del lado de sotavento, por lo que el rbol adquiere la forma de una bandera. Los vientos suaves prcticamente no tienen efectos mecnicos sobre la vegetacin, pero los vientos fuertes producen el vuelco de los pastos y la rotura de ramas o el desarraigo y cada de los individuos de especies leosas. Adems, el viento arrastra partculas que tienen un efecto abrasivo sobre los seres vivos o pueden sepultar la vegetacin. Cuando el viento se desplaza sobre un rea desnuda, y ms an si el sustrato no est consolidado, erosiona el suelo, arrastrando las partculas superficiales, que luego deposita en otro lugar, cuando su velocidad disminuye o cuando encuentra un obstculo. 116

5. Ecosistemas Terrestres Tambin el viento arrastra el polen, facilitando la polinizacin y reproduccin de las especies vegetales, esporas, semillas u otros propgulos, contribuyendo a la dispersin de las especies. De la misma manera muchos animales dependen del viento para su dispersin y ste afecta el vuelo de insectos y aves.

5.1.3. El suelo
El suelo es la capa externa de la corteza terrestre, que mide desde unos pocos centmetros de espesor en suelos superficiales, hasta algo menos de dos metros en suelos profundos. Es el soporte de las plantas y dentro de l crecen sus races. Adems es el hbitat de una importante microflora y microfauna que descompone la materia orgnica. Tambin provee de agua y nutrientes minerales a las plantas y materia orgnica a los microorganismos que viven dentro de l.

5.1.3.1. Gnesis del suelo

El suelo se forma a partir del material madre, que son las rocas que componen la corteza terrestre (Granitos, Gneiss, Basaltos, Cenizas volcnicas, Esquistos, Loess, Areniscas, Calizas, etc.). Por accin de los factores climticos, cambios de temperatura, lluvias, etc. las rocas se disgregan, proceso que se denomina temperizacin y se forma la regolita. La regolita es la roca o material madre disgregado. Con el tiempo por accin del clima y de la vegetacin y organismos que se instalan sobre y dentro de ella, la regolita evoluciona y se desarrolla el perfil hasta que el suelo madura. En la gnesis del suelo y por lo tanto en las caractersticas y propiedades del suelo, influyen el material madre, el clima, los factores biticos, la topografa del terreno y el tiempo. El desarrollo del suelo puede ser impedido o detenido y un suelo maduro se puede degradar y erosionar. Tambin, los sedimentos arrastrados por el agua o por el viento pueden sepultar al suelo preexistente y sobre estos puede desarrollarse un suelo nuevo. El material madre est compuesto por slice; aluminosilicatos de potasio, sodio y metales alcalino-trreos; minerales de hierro; carbonato y sulfato de calcio; etc. Al disgregarse se forman partculas de distinto tamao. El material del suelo puede ser lixiviado por el agua de lluvia, es decir, arrastrado desde las capas superficiales hacia capas ms profundas. Adems la materia orgnica que se deposita en la superficie (restos vegetales y animales) es descompuesta por los microorganismos y se incorpora al suelo formando el humus.

5.1.3.2. Textura del suelo

La textura del suelo est dada por el tamao de las partculas que lo componen. El tamao de las partculas depende del material madre y grado de temperizacin del mismo, que es una funcin del tiempo, y de los factores climticos de la regin. Tabla 4 Tamao de las partculas del suelo Gravas Arenas gruesas Arenas medianas Arenas finas Limos Arcillas 1 0.5 0.25 0.05 > < 1 0.5 0.25 0.05 0.005 0.005 mm. mm. mm. mm. mm. mm.

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La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa Tabla 5 Distintos tipos de estructura de suelos Tipo de estructura 1 Escasa dimensin vertical y dimensiones horizontales mucho mayores 2 Dimensiones horizontales menores que la vertical 2.1 Agregados con su parte superior no redondeada 2.2 Agregados con su parte superior redondeada 3 Las tres dimensiones similares 3.1 Conglomerados polihdricos 3.1.1 Caras planas. Aristas y vrtices filosos 3.1.2 Caras planas o ligeramente redondeadas. Aristas y vrtices no filosos 3.2 Conglomerados esferoidales 3.2.1 Conglomerados no porosos 3.2.2 Conglomerados porosos Laminar Prismtica Columnar

Bloques angulares Bloques subangulares Granular Migajosa

Por su tamao las partculas de suelo pueden clasificarse como se indica en la tabla 4. Segn cual sea el tamao predominante de las partculas que componen el suelo vara su textura. En los suelos de textura gruesa hay una proporcin alta de arenas y en los de textura fina predominan las arcillas. En los suelos francos la proporcin de arenas y arcillas est equilibrada. Muchas de las propiedades del suelo son una consecuencia de su textura. Las arcillas se encuentran en estado coloidal y adsorben agua y cationes sobre su superficie, no as los limos y las arenas. Por lo tanto los suelos arcillosos retienen mucho ms agua y nutrientes que los suelos arenosos.

5.1.3.3. Estructura del suelo

La fraccin coloidal del suelo, que est formada por las arcillas y el humus, producen la agregacin de las partculas de suelo, formando conglomerados. El tipo de estructura del suelo depende de la forma que tengan los conglomerados y se puede clasificar como en la tabla 5. La estructura es muy fina si los conglomerados son menores de 1 mm., fina si varan entre 1 y 2 mm., mediana entre 2 y 5 mm., gruesa entre 5 y 10 mm. y muy gruesa si son mayores de 10 mm. El grado de estructuracin del suelo est dado por la fuerza con la que estn unidas las partculas en los agregados; es dbil si los conglomerados se pueden observar en el perfil, pero se disgregan al ser sacados del suelo; es moderada si se pueden sacar del suelo, pero se disgregan al ser apretados en las manos y es fuerte si los conglomerados son rgidos. Si no se han formado conglomerados, el suelo no tiene estructura y eso es propio de suelos muy jvenes o inmaduros. Si los conglomerados son muy grandes e irregulares, la estructura es terronosa y si las partculas se adhieren unas a otras, pero no forman conglomerados separados por planos de fractura, la estructura es masiva.

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5. Ecosistemas Terrestres Cuando el suelo est muy hmedo la estructura no se puede observar, pero cuando est seco es fcilmente observable rompiendo un trozo de suelo y analizando la forma, tamao y tenacidad de los fragmentos.

5.1.3.4. Perfil del suelo

Si se observa un corte de suelo en la pared de una zanja o en un pozo, se distinguen capas horizontales de distinto color, textura y estructura. Cada una de estas capas es un horizonte y el conjunto de horizontes forman el perfil del suelo. Con frecuencia se distinguen tres horizontes que se denominan A, B y C respectivamente, siendo A el ms superficial y C el ms profundo. En el horizonte A o eluvial se acumula materia orgnica y el agua de lluvia lixivia material fino, que se deposita en el horizonte B o iluvial. El horizonte C, que no tiene estructura, est formado por material madre disgregado o regolita. La profundidad de los distintos horizontes vara en los distintos tipos de suelo y en algunos perfiles puede faltar el horizonte B o el horizonte A y en otros perfiles, cada uno de estos horizontes se puede subdividir. Con frecuencia el horizonte A se subdivide en un A 1 adyacente a la superficie donde se acumula materia orgnica y un A 2 que sufre la prdida de arcillas, hierro o aluminio. Sobre los horizontes minerales del suelo se depositan restos vegetales y animales que se descomponen parcialmente, pero en la mayora de los casos, o por lo menos en la parte ms alta, se pueden distinguir qu estructuras u rganos vegetales o animales los componen. Estos depsitos de restos orgnicos y mantillo que no tienen componentes minerales forman un horizonte que se designa O, que en algunos casos tambin puede dividirse de acuerdo al grado de descomposicin que haya sufrido la materia orgnica.

5.1.3.5. Tipos de suelos

Los distintos tipos de suelos se caracterizan por su perfil. Las primeras descripciones de perfiles y clasificacin de suelos las realizaron los pedlogos rusos del siglo pasado. En Amrica del Norte, Marbut (1935) dividi a los suelos en Pedalfers y Pedocales, segn la cantidad de hierro o material calcreo que se encontrase en su perfil. Desde entonces se han elaborado varios sistemas de clasificacin de suelos, como el de Kubina (1948), para los suelos de Europa, y la 7 a aproximacin del Servicio de Suelos de Estados Unidos, que es un sistema muy detallado y preciso (Soil Survey Staff, 1960). Hay una gran cantidad de tipos de suelos y cada tipo tiene distintas variantes. En los prrafos que siguen solamente se describirn algunos tipos importantes de suelos. Dentro de una regin, los suelos cuyas caractersticas dependen fundamentalmente del clima, son los suelos zonales y aquellos ligados a particularidades del lugar, se denominan suelos intrazonales. Los suelos intrazonales de una regin pueden ser suelos zonales en otra regin. Los suelos poco desarrollados se denominan suelos azonales. En regiones relativamente secas el calcio se redistribuye en el perfil y material calcreo (carbonato de calcio y magnesio) se acumula en el horizonte B. Estos son los suelos Chernozmicos y el Chernozem comn es el suelo caracterstico de las estepas de Ucrania y Rusia. Se encuentran fundamentalmente en regiones continentales subhmedas o semiridas, con precipitaciones que fluctan entre los 400 y 500 mm. anuales, con invierno muy fro. El perfil de estos suelos se muestra 119

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa esquemticamente en la figura 37 a. Tienen un horizonte A 1 de color negro muy profundo (alrededor de 60 cm. de espesor), con 5 a 6 % de materia orgnica y de estructura migajosa. No presentan horizonte B y el material calcreo se acumula inmediatamente debajo del horizonte A, sobre el horizonte C. Donde el clima es ms hmedo el horizonte A es ms profundo con 8 - 9 % de materia orgnica, el material calcreo se encuentra a mayor profundidad y entre ste y el horizonte A, tienen un horizonte B de estructura en bloques (Chernozem humfero). Este tipo de suelos adems de encontrarse en la estepa rusa, se encuentra en algunas partes de Canad (Manitoba) y Estados Unidos de Norte Amrica. En climas ms hmedos, como en la regin de las praderas norteamericanas y la Pampa argentina, se encuentran Brunizems, que son parecidos a los Chernozems. El Brunizem tiene un horizonte A menos profundo que el Chernozem y la materia orgnica desaparece ms rpidamente en profundidad. Debajo del horizonte A hay un horizonte B textural con gran contenido de arcilla y estructura en bloques fuertes. El material calcreo no se acumula o se acumula a gran profundidad (figura 37 b).

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5. Ecosistemas Terrestres Figura 37. Perfiles de distintos tipos de suelos. a, Chernozem; b, Brunizem; c, Podzol; d, Suelo latertico; e, Suelo Gley; f, Solonetz solodizado.

A medida que el clima es ms rido disminuye la cantidad de materia orgnica y el espesor del horizonte A, el material calcreo se deposita a menor profundidad, apareciendo sucesivamente los suelos castaos, los suelos pardos y los suelos grises de semidesierto (Sierozem). Estos ltimos se encuentran donde las precipitaciones son inferiores a 200 mm. por ao y el horizonte A, muy poco profundo, no tiene ms de 1 % de materia orgnica. En algunos lugares relativamente clidos se encuentran los Vertizoles cuyo perfil de 80 a 100 cm. de profundidad es muy homogneo, de color oscuro y con gran cantidad de arcillas expansibles. El horizonte B tiene estructura prismtica fuerte 121

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa y prcticamente no se diferencia del horizonte A. Algunas veces se acumula material calcreo sobre el horizonte C, inmediatamente debajo del horizonte B. En lugares fros y hmedos, como en la regin de los bosques caducifolios y de conferas del hemisferio boreal, los suelos son podzlicos. El perfil del Podzol tpico se muestra en la figura 37 c. Sobre el suelo hay un horizonte A o de 0 a 10 cm. de espesor, completamente orgnico, formado por hojarasca semidescompuesta. El horizonte A 1 de 2 a 5 cm. de espesor es rico en materia orgnica, muy cido y de estructura granular fina. La caracterstica ms sobresaliente de estos suelos es el horizonte A 2 , de color blanco ceniciento, que se produce por el agua muy cida que percola por el material orgnico de los horizontes A o y A 1 y arrastra el material arcilloso del horizonte A 2 , dejando material cuarzoso muy fino y sin estructura. Debajo hay un horizonte B h , de pocos centmetros de profundidad, color negro debido a la acumulacin de materia orgnica y de estructura granular y debajo de ste un horizonte B s de 5 a 15 cm. de profundidad, de color herrumbre, de estructura laminar o granular, donde se acumulan hidrxidos de hierro y aluminio. En los climas clidos y hmedos de las regiones tropicales y subtropicales todos los materiales se hidrolizan completamente, liberando xidos de hierro y aluminio, slice y bases. La slice y las bases son arrastradas por el agua, quedando los xidos de hierro y aluminio, que le confieren al suelo un color rojo ladrillo caracterstico. Estos son los suelos laterticos o ferralticos (figura 37 d), que son suelos muy cidos y con poca materia orgnica debido a que, por la alta temperatura, sta se descompone muy rpidamente. El horizonte A es muy poco profundo y tiene muy poca arcilla. El horizonte B es muy pobre en materia orgnica, color rojo con muchos xidos y sesquixidos de hierro y estructura en bloques dbiles y friables. Debajo se encuentran las arenas plsticas o saprolita (horizonte ZT) de varios metros de profundidad, muy cida (pH 5), con manchas irregulares color blanco, ocre o rojo, sin estructura. Debajo de la saprolita hay una zona de alteracin con fragmentos de rocas. En los suelos sometidos a inundaciones o con napas freticas superficiales, sobre todo en climas relativamente fros o muy fros, se produce la gleizacin. En los suelos hidromrficos o Gley el hierro se reduce y los compuestos ferrosos le confieren una coloracin azul caracterstica. El perfil de un suelo Gley (figura 37 e) tiene un horizonte A orgnico mineral de color pardo oscuro o negro, de 20 - 30 cm. de espesor, con ms de 8 % de materia orgnica, con estructura granular y aireado en la parte superior y estructura masiva, plstico y anaerobio en la parte inferior. Debajo hay un horizonte G o (Gley oxidado) de alrededor de 70 cm. de profundidad, por donde oscila la napa fretica, con estructura en bloques o prismtica con manchas de herrumbre y luego un horizonte G r (Gley reducido) constantemente inundado, sin estructura y color azul o verdoso azulado. En reas deprimidas con una napa fretica salina prxima a la superficie y clima relativamente clido, la evaporacin hace ascender las sales provocando rasgos de halomorfismo en el suelo. Los principales suelos halomrficos son los Solontchacks, que se caracterizan por la acumulacin de cloruros y sulfatos de sodio en la superficie, los Solonetz y los Solots. Los Solonetz son suelos alcalinos con carbonato y bicarbonato de sodio. Su perfil (figura 37 f) tiene un horizonte A 2 de poco espesor, limoso, decolorado y sin estructura. A medida que se solodiza, por encima del horizonte A 2 se desarrolla un horizonte A 1 , de estructura laminar, de pocos centmetros de espesor y con muy poca materia orgnica. El horizonte B textural, es muy arcilloso, tiene una alta concentracin de sodio y una estructura columnar caracterstica. Los Solots son suelos alcalinos degradados. 122

5. Ecosistemas Terrestres En las laderas empinadas de las montaas entre las rocas y piedras se forman suelos que tienen gran cantidad de piedras y material madre poco disgregado. A estos suelos se los denomina Litosoles. Los suelos inmaduros tienen un perfil poco desarrollado, sin horizontes o con horizontes mal definidos, y gran cantidad de material madre disgregado y poco estructurado. Estos suelos se denominan Regosoles. En los desiertos, sobre todo en los tropicales y subtropicales, los suelos no se desarrollan y el sustrato est constituido por rocas, arenas y conglomerados disgregados.

5.1.3.6. El suelo como soporte

El suelo es el soporte de los vegetales que crecen en l. Su capacidad como soporte est correlacionada con sus propiedades mecnicas. La impedancia es la resistencia que opone el suelo a la emergencia de las plantas y a la penetracin de las races. En general los suelos de textura fina tienen mayor impedancia que los de textura gruesa y en los primeros es menor cuanto ms estructurado se encuentre. La impedancia tambin es una funcin de la compactacin y en los suelos muy compactados la impedancia puede ser muy alta. Si la impedancia de un suelo es muy grande, cuando las semillas germinan, las plntulas no pueden emerger por encima de la superficie y sus races no se desarrollan, limitndose de esta manera el suministro de agua a la planta. El laboreo excesivo rompe los agregados del suelo, por lo que su estructura se destruye y se compactan. En estos suelos se forma una capa dura, impermeable y de gran impedancia debajo de hasta donde llegan las herramientas de labranza, que se denomina "pie de arado". En estas condiciones las plantas no se desarrollan normalmente, por lo que es necesario romper el pie de arado, para lo cual se utilizan subsoladores, y permitir que se recupere la estructura evitando el laboreo. Si bien una impedancia muy grande impide el desarrollo normal de las plantas, una impedancia muy baja provee mal soporte y no permite un anclaje adecuado de ellas, que por lo tanto son fcilmente desarraigadas por los vientos o el pastoreo. Esto ocurre particularmente en los suelos arenosos con poca materia orgnica y por lo tanto mal estructurados.

5.1.3.7. El agua y los nutrientes en el suelo

Dentro del suelo el agua se encuentra en los poros y adsorbida por las partculas coloidales (arcillas y materia orgnica). El agua de los macroporos fluye verticalmente hacia las napas, atraida por la fuerza de gravedad. En los microporos el agua es retenida y puede ascender por ellos si se produce evaporacin en la superficie. Los coloides estn rodeados de una capa de agua, el agua de solvatacin, que es retenida con mayor o menor fuerza segn cual sea su espesor. Entonces el agua del suelo puede dividirse en tres fracciones; 1) el agua gravitacional, 2) el agua capilar y 3) el agua higroscpica. Despus de una lluvia el agua gravitacional drena en profundidad y cuando el suelo ha escurrido totalmente, solamente queda el agua de los capilares (microporos) y el agua de solvatacin (higroscpica). En esas condiciones el suelo est en "capacidad de campo". El agua gravitacional no puede ser aprovechada eficazmente por las plantas, ya que escurre o drena rpidamente. El agua capilar y parte del agua higroscpica es la que pueden utilizar las plantas; pero a medida que extraen agua del suelo, el agua remanente de los coloides es retenida con ms fuerza, hasta que en un punto la fuerza de retencin es mayor que la fuerza de succin de las races y al no poder absorber agua las plantas se marchitan. En estas condiciones el suelo se encuentra en el "punto de marchitez". 123

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa Los suelos arenosos, como tienen pocas arcillas, retienen poca agua, son suelos secos. En cambio los suelos arcillosos retienen mucha agua, pero si no estn bien estructurados, el agua circula con dificultad a travs de ellos y adems el agua es retenida con mucha fuerza por los coloides. La aireacin del suelo es inversamente proporcional al contenido de agua del suelo, ya que el aire es desalojado de los poros cuando estos se llenan de agua. Un suelo de textura equilibrada y bien estructurado tiene una adecuada proporcin de poros llenos de agua y de aire. Cuando los suelos se anegan, el agua desaloja al aire de los microporos y macroporos, lo que ocasiona serios trastornos a la flora y fauna microbiana y a las races de las plantas vasculares. Los nutrientes estn disueltos en el agua del suelo formando la solucin del suelo, o estn adsorbidos por la fraccin coloidal. Existe un equilibrio entre los minerales disueltos en la solucin del suelo y los que estn adsorbidos por los coloides; a medida que se diluye la solucin del suelo, minerales adsorbidos por los coloides pasan a la solucin del suelo y viceversa. Los nutrientes minerales de la solucin y del complejo coloidal del suelo se encuentran disponibles en forma inmediata para las plantas y los microorganismos. Tambin hay nutrientes, que no estn disponibles, en el material del suelo y en la materia orgnica. A medida que el material madre se temperiza, o que la materia orgnica se descompone, se liberan nutrientes que se incorporan a la solucin del suelo o son adsorbidos por las fases de intercambio de los coloides. Tabla 6 Composicin de la solucin del suelo de cuatro suelos distintos (en miliequivalentes por litro). Datos de Reitemeier y Richards (1944), tomados de Wiklander (1958). Humedad Suelo (%) Ca 1 Arcilloso muy 27.2 786.2 salino 2 Arcilloso no 28.9 23.6 salino 3 Franco no salino 13.6 13.6 4 Arenoso no salino 10.4 18.2 Mg Na 319.0 563.8 6.0 6.8 4.0 22.7 1.3 3.3 K 2.9 1.0 HCO 3 SO 4 3.8 19.4 3.8 26.1 1.3 2.9 Cl NO3 155.4 89.0 15.2 3.1 3.3 17.6

0.24 5.4 1.7 3.5

La concentracin de la solucin del suelo es muy variable. En primer lugar depende del tipo de suelo (Tabla 6). En los suelos salinos puede ser muy concentrada y en los suelos arcillosos es ms concentrada que en los suelos arenosos. Tambin influye el contenido de agua; despus de las lluvias la concentracin es menor que en perodos secos. En suelos de textura gruesa y con poca materia orgnica, en que hay poca retencin de agua y nutrientes, las lluvias disuelven gran cantidad de nutrientes que son arrastrados hacia las capas ms profundas y por lo tanto quedan fuera del alcance de los vegetales y microorganismos. Al final de la estacin de crecimiento o de cultivo, la solucin del suelo es ms diluida que al principio de sta, debido al consumo de nutrientes por parte de los vegetales (Tabla 7). Pero despus de un perodo de descanso o barbecho, su concentracin aumenta, debido al escaso consumo y a la incorporacin de nutrientes que se produce fundamentalmente por la descomposicin microbiana de la materia orgnica y en menor medida por la solubilizacin de los minerales del suelo.

124

5. Ecosistemas Terrestres Tabla 7 Composicin de la solucin de un suelo californiano (en miliequivalentes por litro) al principio, al final y al principio de la siguiente estacin de crecimiento. Humedad 18.7%. Datos de Burd y Martin (1924), tomados de Wiklander (1958). Fecha 30 de abril 1923 4 de sept. 1923 28 de abril 1924 Ca 6.75 4.00 8.45 Mg 3.70 1.89 4.52 K 1.10 0.59 1.26 Na 2.35 1.13 2.39 HCO 3 1.75 2.88 2.33 SO 4 7.10 4.36 9.56 PO 4 0.05 0.008 0.04 NO 3 2.28 0.21 2.71

La cantidad de nutrientes adsorbidos por el suelo depende de sus fases de intercambio, que estn formados por los coloides del suelo. Los coloides son las arcillas y la materia orgnica incorporada al suelo. Debido a sto, los suelos con mayor cantidad de materia orgnica son ms frtiles que los suelos pobres en humus y los suelos arenosos son menos frtiles que los suelos arcillosos. La reaccin del suelo, es decir, su acidez o alcalinidad, es muy importante para la disponibilidad de nutrientes. El pH influye tanto en la solubilidad de los distintos nutrientes como sobre las fases de intercambio. Por ejemplo, el fsforo es ms soluble en pH neutro que en suelos cidos, donde precipita como fosfato de hierro o aluminio y en suelos alcalinos, donde precipita como fosfato triclcico insoluble. La mayor parte de los metales se solubilizan ms en suelos cidos que en suelos alcalinos y en suelos muy cidos pueden liberarse metales pesados, como el plomo, que son txicos para las plantas y microorganismos. Una excepcin es el molibdeno, que se solubiliza ms en suelos alcalinos que en suelos cidos. Al agregar materia orgnica al suelo se agrega sustrato a la microflora bacteriana, que entonces prolifera y retiene gran parte de los nutrientes, producindose una deficiencia temporaria de ellos en el suelo. Pero cuando las bacterias descomponen la materia orgnica agotan su sustrato y mueren provocndose una gran liberacin de nutrientes, que aumenta la fertilidad del suelo.

5.1.4. El agua
El agua es uno de los factores crticos ms importantes de los ecosistemas terrestres y en algunos casos es el factor determinante de la vegetacin de un lugar; la vegetacin de los suelos anegados permanentemente o la de los desiertos est determinada por el exceso o el dficit de agua. El que el agua sea un factor crtico se debe a que todos los procesos fisiolgicos de las plantas y de los animales estn afectados, en mayor o menor grado, por la disponibilidad de agua. Entre el 70 y 90 % del peso fresco de los seres vivos est constituido por agua, aunque sto es variable, ya que hay tejidos que tienen mayor proporcin de agua, y otros, como los dientes y huesos de los vertebrados y los tejidos de reserva de las semillas de los vegetales, que tienen muy bajo porcentaje de agua. Las plantas absorben los nutrientes minerales del suelo disueltos en agua y los nutrientes orgnicos e inorgnicos dentro de los vegetales y los animales se mueven en solucin acuosa. El agua cumple un papel fundamental en la regulacin trmica de los seres vivos y en el balance energtico de los ecosistemas terrestres. Es el reactivo de la hidrlisis en todos los organismos; junto con el dixido de carbono es uno de los reactivos de la fotosntesis de las plantas verdes y es el producto final de la respiracin de las plantas y los animales. Sin embargo, solamente una pequea parte 125

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa del agua absorbida por los seres vivos es utilizada en su metabolismo. La importancia del agua en los seres vivos deriva de sus extraordinarias propiedades fsicas que ya fueron discutidas al describir los ecosistemas marinos.

5.1.4.1. Balance hdrico

La economa del agua de los ecosistemas se puede expresar con la siguiente ecuacin;

P - O - U - E + W = 0
donde P es la precipitacin, O el escurrimiento superficial, U el drenaje profundo o percolacin, E la evapotranspiracin y W el agua almacenada en el suelo (diferencia entre el agua en el suelo antes y despus del perodo de medicin). La precipitacin es el principal aporte de agua y puede ser en forma de lluvia, nieve, granizo, niebla o roco. En general la ms importante es la primera, aunque en altas montaas y altas latitudes el aporte de agua como nieve puede ser mayor que el aporte como lluvia. El aporte de agua como granizo es poco importante, pero la precipitacin bajo esta forma puede provocar serios daos a la vegetacin. El aporte de agua como niebla es muy importante en algunos ecosistemas, como los bosques y selvas montaas. El valor del roco en el balance hdrico es insignificante. El tipo de vegetacin de un ecosistema est estrechamente correlacionado con la cantidad de precipitacin anual y con la distribucin de sta dentro del ao. En los ecosistemas de riego hay que introducir un trmino que indique el aporte de agua que se realiza bajo esta forma. Cuando llueve, el agua se infiltra en el suelo y a medida que ste se satura, disminuye la velocidad de infiltracin. Cuando la intensidad de la lluvia supera la velocidad de infiltracin, el agua se acumula en la superficie y escurre lateralmente. La cantidad y velocidad del escurrimiento superficial depende de la topografa, el microrrelieve y la cobertura del suelo. En las partes ms altas hay una prdida de agua por escurrimiento, que significa un aporte a las partes ms bajas, y cuanto mayor sea la pendiente mayor ser la velocidad de escurrimiento. El microrrelieve, o sea las irregularidades de la superficie, y la vegetacin dificultan el escurrimiento, lo que contribuye a una mayor retencin de agua. Si la velocidad de escurrimiento es muy alta, sobre todo si el suelo no est protegido por vegetacin, el agua arrastra material del suelo provocando su erosin. La percolacin o drenaje profundo depende del nivel de saturacin de agua del suelo y de la conductividad hidrulica del mismo, que est correlacionada con su textura y estructura. Los suelos de textura gruesa o los que tienen buena estructura tienen mayor conductividad hidrulica que los suelos de textura fina o los suelos no estructurados o de estructura masiva, por lo tanto tienen mejor drenaje. La evapotranspiracin es la prdida de agua por evaporacin del suelo y transpiracin de las plantas. Entre dos lluvias, una vez que la superficie ha escurrido y el agua gravitacional ha drenado totalmente, las nicas prdidas de agua se producen por evapotranspiracin. La cantidad de agua que retiene el suelo est correlacionada con su textura, su estructura y el contenido de materia orgnica. El agua gravitacional drena en profundidad y el suelo retiene agua en los microporos y capilares o es adsorbida por la fraccin coloidal (arcillas y materia orgnica) del mismo. Parte del agua retenida por el suelo se pierde por evaporacin o es absorbida por las plantas; pero una parte es retenida con mucha fuerza por las partculas coloidales y no puede ser absorbida por los seres vivos. En el balance hdrico del ecosistema habra que incluir 126

5. Ecosistemas Terrestres un trmino para el agua retenida por los seres vivos, pero en el balance total el valor de sta es insignificante, por lo tanto se puede despreciar.

5.1.4.2. Evapotranspiracin
La evapotranspiracin potencial, es decir, la que se producira en un suelo cubierto por vegetacin corta y con un suministro ilimitado de agua es funcin de la radiacin que recibe el suelo. La evapotranspiracin potencial no es igual a la evaporacin que se producira en la superficie de un espejo libre de agua, ya que por un lado, la superficie evaporante del suelo y de la vegetacin es mayor y por otro, el movimiento de agua desde el suelo o las plantas hacia el aire se ve obstaculizado por una serie de barreras que no existen en un espejo libre. La evapotranspiracin real, es decir, la que se produce en circunstancias concretas determinadas, es igual o muy cercana a la evapotranspiracin potencial cuando el suelo se encuentra en capacidad de campo. A medida que el suelo se seca la evapotranspiracin real se aparta de la evapotranspiracin potencial y cuando el suelo llega al punto de marchitez es nula.

5.1.4.3. Absorcin de agua por las plantas

El agua del suelo es absorbida por las races. El movimiento de agua en el suelo, del suelo a las races y dentro de la planta se realiza siguiendo gradientes de potencial agua. El potencial agua est determinado por el potencial osmtico, el potencial mtrico y la presin hidrosttica o presin de turgencia. Entonces el potencial agua, , puede expresarse por la siguiente ecuacin:

= H
donde H es la presin hidrosttica o la presin de turgencia, el potencial osmtico y es el potencial mtrico. El agua se mueve desde donde es mayor hacia donde es menor. El potencial osmtico, , es funcin de la cantidad de solutos disueltos y el potencial mtrico, , de la cantidad de coloides presentes. La presin hidrosttica es la que ejerce una columna de agua y la presin de turgencia es la que ejercen las paredes celulares sobre el agua. En el suelo el valor absoluto del potencial mtrico es muy alto sobre todo en los suelos arcillosos y el potencial osmtico es muy variable. La presin hidrosttica en el suelo es nula. En los suelos salinos el potencial osmtico es muy alto, por lo tanto el potencial agua es muy bajo, aunque el contenido de agua sea relativamente alto, por lo tanto son suelos fisiolgicamente secos. El potencial mtrico en las plantas es relativamente pequeo y la magnitud del potencial osmtico vara con el contenido de sales y azcares solubles de las clulas vegetales. Cuando las plantas no sufren dficit hdrico la presin de turgencia es muy grande, pero sta disminuye cuando pierden agua y es mnima cuando se marchitan. La transpiracin produce prdidas de agua que provocan una disminucin del potencial agua dentro de las plantas. Este dficit de agua se transmite de las hojas a las races, lo que determina que stas absorban agua del suelo.

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La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa

5.1.5. Radiacin y luz

La radiacin solar es la fuente de energa de la cual dependen todos los ecosistemas. La energa es la capacidad de realizar trabajo, el calor es una forma de energa y todas las otras formas de energa se pueden transformar en calor, de all que la cantidad de energa se mide en caloras. El calor se transmite por conduccin, por conveccin y por radiacin. La radiacin es el calor que se propaga como ondas electromagnticas a travs del espacio, independientemente del medio por el cual se propaga, a la velocidad de la luz. A su vez, la radiacin se emite en unidades discretas, los fotones, que son corpsculos que contienen un quantum de energa.

5.1.5.1. Caractersticas de la radiacin

La radiacin se caracteriza por su longitud de onda, ( ). La cantidad de energa de un quantum es mayor cuanto menor sea su longitud de onda. La luz es la radiacin que impresiona la retina y su longitud de onda es de 400 a 750 m. La longitud de onda confiere el color a la luz; la de onda ms corta es la luz violeta, cuya longitud de onda es de 400 a 435 m. De 435 a 490 es azul, de 490 a 574 verde, de 574 a 595 amarillo, de 595 a 626 anaranjado y de 626 a 750 m es roja. La radiacin de onda menor de 400 milimicrones de longitud de onda es la radiacin ultravioleta y la que tiene mayor longitud de onda que 750 milimicrones es la radiacin infrarroja. Esta ltima produce sensacin trmica. El tipo y proporcin de cada radiacin es el espectro de radiacin. En la figura 38 se muestra el espectro de radiacin solar que recibe la tierra. La longitud de onda en que emite un cuerpo radiante es funcin de la cuarta potencia de su temperatura absoluta y todo cuerpo cuya temperatura sea superior a 0 absoluto es capaz de emitir radiacin. El sol emite radiacin de onda muy corta; la tierra cuando se calienta irradia calor, pero dado que su temperatura es relativamente baja emite radiacin infrarroja. La intensidad de la radiacin est dada por el nmero de fotones que atraviesan la unidad de superficie en la unidad de tiempo. La intensidad de la radiacin solar que llega a las altas capas de la atmsfera es de 2 caloras por cm. 2 por minuto en el ecuador y a nivel del mar llegan 1.2 caloras por cm. 2 por minuto. Debido a la inclinacin de los rayos en altas latitudes la intensidad de la radiacin que llega a la tierra es menor que en el ecuador.

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5. Ecosistemas Terrestres Figura 38. Espectro de radiacin solar. 1), en las altas capas de la atmsfera y 2), en la superficie del suelo.

La atmsfera es muy transparente, pero en las altas capas de ella, el ozono absorbe la mayor parte de la radiacin ultravioleta y en las capas bajas el vapor de agua y el dixido de carbono absorben una cierta cantidad de radiacin infrarroja. Adems las partculas del aire dispersan la luz, de modo que parte de la radiacin llega en forma directa a la superficie de la tierra y parte es dispersada y llega como luz difusa. Parte de la radiacin que llega a la tierra es reflejada hacia la atmsfera, sto es lo que se denomina el albedo terrestre y otra parte es absorbida por la tierra. La tierra al absorber radiacin se calienta y emite radiacin infrarroja. La radiacin total que llega a la tierra, menos la que sta refleja y reirradia es la radiacin neta. Si hay vapor de agua en el aire, ste refleja e irradia hacia la tierra radiacin de onda larga (infrarroja).

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La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa El clima lumnico de un lugar est caracterizado por la intensidad de la radiacin, la calidad (longitud de onda) de la misma y el fotoperodo, que es la duracin relativa del da y la noche.

5.1.5.2. El clima lumnico dentro de la comunidad vegetal

El clima lumnico dentro de la comunidad vegetal es distinto del clima lumnico por encima de ella. En el interior de la comunidad la intensidad de la luz es una funcin exponencial de la altura y tambin vara el espectro o la calidad de la luz dentro de ella. Una parte de la luz que incide sobre el dosel de la comunidad penetra directamente por los huecos que quedan entre las hojas y otra parte es interceptada por el follaje. La luz interceptada es absorbida, reflejada o transmitida por las hojas. La intensidad luminosa en un punto cualquiera dentro de la comunidad depende de la cantidad que pueda penetrar o ser transmitida por las hojas y sto vara a lo largo del da, pero a cualquier hora siempre es menor cuanto ms cerca se est del suelo. En las primeras y ltimas horas del da llega menor cantidad de luz al suelo que en las horas prximas al medioda debido a que los rayos inciden en forma ms oblicua, por lo tanto es menor la cantidad que puede penetrar directamente por los huecos del dosel que quedan entre las hojas (Tabla 8). La cantidad de luz absorbida por las plantas depende del nmero de hojas que atraviese la luz y la capacidad de absorcin que tengan ellas y la que puede penetrar depende de la disposicin espacial de las hojas, o sea de la arquitectura foliar de las plantas. Como cuanto ms cerca del suelo ms hojas ha debido atravesar la luz, su intensidad decrece exponencialmente con la altura desde el dosel hacia el suelo, pero sto variar segn como estn dispuestas las hojas. Si las hojas se disponen como capas paralelas al suelo en la parte superior de las plantas, la mayor parte de la luz ser absorbida en la parte superior de la comunidad y muy poca luz llegar a nivel del suelo; en cambio, si las hojas estn dispuestas en forma oblicua con respecto al plano

Figura 39. Perfil de luz dentro de comunidades vegetales con distinta arquitectura foliar.

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5. Ecosistemas Terrestres Tabla 8 Porcentaje del total de luz recibida en campo abierto en un da claro que llega a distintas alturas dentro de un cultivo de girasol ( Helianthus annus ) a distintas horas del da (Anderson, 1966) Altura en cm. Horas desde el medioda 1 2 3 4 5 6 7 Promedio del da 0 35.0 13.7 10.5 10.0 8.3 8.0 7.0 16.0 25 42.0 27.0 18.0 12.0 10.0 9.8 7.1 27.1 50 62.0 36.1 27.1 25.6 12.0 9.9 8.8 32.7 75 81.2 57.5 49.1 36.1 31.7 29.4 23.4 68.2 100 96.3 91.0 69.9 68.8 69.1 60.0 52.1 78.1 125 97.8 87.6 72.4 70.2 67.7 62.1 61.8 87.2

del suelo y estn distribuidas a lo largo de todo el perfil de la comunidad, mayor cantidad de luz podr penetrar hasta la parte inferior de las plantas (figura 39). La intensidad luminosa en un punto cualquiera dentro de la comunidad es entonces ms una funcin exponencial del ndice de rea foliar por encima de ese punto y de como estn dispuestas las hojas, que de la altura a que se encuentre ese punto. Monsi & Saeki (1953) aplicaron la ley de Beer de extincin de la luz a las comunidades vegetales, por lo que la intensidad luminosa dentro de ellas se puede expresar de la siguiente manera:

I = I o exp(-KF)

log e

I = KF I0

donde I es la intensidad en un punto, I o la intensidad de la luz que incide sobre el dosel, F el ndice de rea foliar sobre ese punto y K el coeficiente de extincin de la luz propio de cada comunidad (Figura 40). El ndice de rea foliar (LAI) es la relacin que existe entre el rea de la hojas (L A ) y el rea de terreno (A) que cubren:

LAI =

LA A

Si su valor es igual a 1, las hojas desprendidas de la planta formaran una capa continua sobre el suelo y si fuera 2, 3 4 formaran 2, 3 4 capas continuas respectivamente. F es la fraccin del ndice de rea foliar total (LAI) que se encuentra por encima de un punto cualquiera dentro de la comunidad. Pero dentro de la comunidad las hojas no forman capas homogneas y continuas, sino que dejan huecos entre ellas, la orientacin de las mismas respecto al suelo es variable como as tambin el grado de superposicin de unas sobre otras y la concentracin de pigmentos de cada hoja. Entonces la proporcin de luz incidente que atraviesa una comunidad en relacin al ndice de rea foliar no es constante para todas las comunidades. Una comunidad formada por plantas con hojas erectas u oblicuas con 131

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa Figura 40. Relacin entre el rea foliar y la intensidad lumnica relativa dentro de la comunidad vegetal. I, intensidad luminosa dentro de la comunidad vegetal; I o , intensidad lumnica sobre el dosel de la comunidad vegetal; tg , coeficiente de extincin de la luz.

respecto al suelo y poco superpuestas entre s, como pueden ser los pastos, permiten una mayor penetracin de luz que otra comunidad que tenga el mismo ndice de rea foliar, formada por plantas en que sus hojas estn dispuestas como capas horizontales muy superpuestas, como en el caso de las poblaciones de trbol. La primera de estas comunidades tiene un coeficiente de extincin de la luz (K) menor que la segunda. El coeficiente de extincin de la luz K es igual a la tangente del ngulo en la figura 40. Los pigmentos foliares no absorben en la misma proporcin la radiacin de distintas longitudes de onda. El pigmento ms abundante de las hojas es la clorofila, que absorbe la luz azul y la luz roja y refleja, o es atravesada, por radiaciones de otras longitudes de onda. Por lo tanto las hojas permiten atravesar mayor proporcin de luz verde y son prcticamente transparentes a la radiacin infrarroja cercana (la porcin de radiacin infrarroja de menor longitud de onda). Entonces desde el dosel hacia el suelo vara el espectro de la radiacin, disminuyendo la proporcin de luz roja y azul y aumentando la proporcin de luz verde y radiacin infrarroja cercana.

5.1.5.3. Efecto de la luz sobre los seres vivos

La radiacin solar es la fuente de energa de los ecosistemas y es transformada en energa qumica, bajo la forma de compuestos orgnicos, en el proceso de fotosntesis que realizan las plantas. Esta materia orgnica fotosintetizada por las plantas es la fuente de alimento y energa de todos los consumidores del ecosistema. Pero si bien, la mayor parte de la radiacin absorbida y no disipada por las plantas es utilizada en la fotosntesis, hay muchos otros procesos fotofisiolgicos tanto en las plantas como en los animales. Entre estos procesos se encuentran la pigmentacin, visin, sntesis de vitamina D, germinacin, morfognesis y floracin de las plantas, 132

5. Ecosistemas Terrestres etc. Cada uno de estos procesos necesita radiacin de una determinada longitud de onda, que es absorbida por pigmentos especficos que median cada uno de ellos.

5.1.5.4. Balance energtico

La energa que utiliza el ecosistema es la radiacin neta (Rn) que proviene del sol, de la cual aprovecha solamente una pequea fraccin, que las plantas convierten en energa qumica en el proceso fotosinttico; el resto es disipado en forma de calor. La cantidad de radiacin utilizada Figura 41. Cambios diurnos de los componentes del baen otros procesos lance energtico sobre una pastura en un da claro. fotofisiolgicos es tan inR n , Radiacin neta; H, calor sensible intercambiado significante, que prctipor el suelo y las plantas con el aire; G, calor sensicamente no influye en el ble conducido hacia el interior de la tierra; lE, calor balance energtico del disipado como calor latente de vaporizacin del ecosistema. agua en el proceso de evapotranspiracin. (Segn Tanner, 1960). La radiacin neta (Rn) es la radiacin que recibe la tierra menos la que refleja (albedo terrestre) y la que reirradia. La tierra recibe radiacin de onda corta (luz) directamente o como luz difusa del sol y una pequea cantidad de radiacin de onda larga (infrarroja) que es contrarerradiada hacia la tierra por el vapor de agua y el dixido de carbono de la atmsfera. La energa queda almacenada en las uniones qumicas de los compuestos orgnicos, sintetizados en primera instancia en la fotosntesis, y son la fuente de energa y materia que pueden usar los consumidores. La energa almacenada por las plantas (aA) es igual a los gramos de materia orgnica fotosintetizados en la fotosntesis (A) multiplicados por un coeficiente (a) equivalente a 3.600 caloras por gramo. La mayor parte de la radiacin neta es transformada y disipada en forma de calor; calor sensible, esto es, calor que se transmite por conduccin en el suelo y las plantas o por conveccin en el aire y calor latente de vaporizacin del agua en el proceso de evapotranspiracin. 133

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa El balance energtico est dado entonces por la siguiente ecuacin:

Rn + H + G + lE + aA = 0
donde H es el calor sensible intercambiado por el suelo y las plantas con el aire, G el calor sensible conducido al interior de la tierra y lE el calor disipado en el proceso de evapotranspiracin, que es igual a los gramos de agua evaporados (E) por el calor latente de vaporizacin del agua (l) (600 caloras por gramo). El valor de G es muy pequeo, por lo tanto la mayor parte del calor se disipa como calor latente de vaporizacin del agua o como calor sensible entre el suelo y la vegetacin hacia el aire. La radiacin neta, el calor sensible y el calor disipado en la evapotranspiracin varan segn las condiciones ambientales, a lo largo del ao y a lo largo del da (figura 41). Durante la noche, la radiacin neta es negativa, ya que la tierra reirradia, pero no recibe radiacin del sol; pero el suelo no pierde calor como calor sensible o como calor latente de vaporizacin del agua durante la noche. La cantidad de calor disipada como calor latente de vaporizacin del agua depende de la cantidad de agua evaporada y sta es funcin de la diferencia de presin de vapor que exista entre el suelo y el aire. La cantidad de calor que se disipa como calor sensible es funcin de la diferencia de temperatura que exista entre el suelo y el aire. Entonces, en regiones hmedas la mayor parte del calor se disipa en el proceso de evapotranspiracin, pero en zonas ridas en que la evapotranspiracin real es escasa, la cantidad de calor disipada hacia el aire como calor sensible puede ser relativamente muy grande.

5.1.6. La temperatura
La ley de Van't Hoff establece que todos los procesos qumicos duplican su velocidad cada 10 C de aumento de temperatura y como el metabolismo de los vegetales y animales es un conjunto de reacciones qumicas, la temperatura en que ellos se encuentren es fundamental en la regulacin de su metabolismo. Esto debe ser tomado con dos limitaciones; por un lado, existen mecanismos de regulacin trmica, sobre todo en aves y mamferos, de modo que la temperatura en que realmente se realizan las reacciones metablicas puede ser distinta de la temperatura del ambiente en que se encuentran los organismos. Por otro lado, existen lmites, variables segn las especies, de temperaturas por encima y por debajo de las cuales no existe la posibilidad de la vida. En general el rango de temperaturas en que es posible la vida vara entre 0 C y 50 C, aunque hay algas y bacterias que viven a temperaturas muy inferiores al punto de congelacin del agua y otras que viven en aguas termales con temperaturas superiores a 70 C.

5.1.6.1. El clima trmico

La temperatura ambiente es una consecuencia de la radiacin que recibe la tierra. La radiacin que llega al suelo es absorbida en parte y transformada en calor. El suelo reirradia gran parte de la radiacin que recibe y debido a que irradia radiacin infrarroja, calienta el aire circundante y por conveccin libre o forzada, se calienta toda la masa de aire que rodea la tierra. La materia orgnica en descomposicin y la compresin interna de la tierra generan calor, que es conducido a la superficie del suelo, pero salvo en casos muy aislados, este calor es insignificante comparado con el efecto de la radiacin del sol. Como consecuencia del calentamiento del suelo, la masa adyacente de aire se calienta por conduccin y reirradiacin y luego esta capa asciende y calienta por conveccin toda la masa circundante de aire. El aire caliente se expande y es menos denso, por lo tanto se eleva y al ser esta expansin adiabtica (sin cambio de energa), 134

5. Ecosistemas Terrestres la temperatura decrece con la altura. Como promedio se puede establecer que el descenso adiabtico de temperatura es de 0.5 C cada 100 m. Este gradiente de temperatura prcticamente no vara con la latitud. Cuando el aire est hmedo la disminucin de la temperatura con la altura es menor que cuando est seco. Cuando el suelo pierde por irradiacin gran cantidad de calor, la masa de aire adyacente tiene mayor temperatura que el suelo y le cede calor a ste, por lo que se enfra, por lo tanto las capas inferiores de aire son ms fras que las que estn por encima. Este fenmeno se denomina inversin trmica y es frecuente al fin de las noches largas con cielo sin nubes, aire seco y sin viento. La temperatura del suelo es tan importante como la temperatura del aire, ya que dentro de l viven los microorganismos degradadores y las races de las plantas. La temperatura del suelo no es uniforme y el perfil de temperatura depende del calor especfico del suelo y de su conductividad trmica. Tanto el calor especfico como la conductividad trmica del suelo son funcin de las caractersticas propias de cada suelo y de su estado. El calor especfico difiere muy poco entre los suelos minerales y el humus tiene un calor especfico algo mayor que el doble del de los suelos minerales. Pero como el calor especfico del agua es alrededor de cinco veces mayor que el de las partculas de suelo, la temperatura del suelo est muy influida por su contenido de humedad. La temperatura a que llega el suelo es funcin de la cantidad de radiacin que pueda absorber, por lo tanto depende de su exposicin, del color y del contenido de humedad. Los suelos de textura gruesa pueden llegar a temperaturas muy superiores a los suelos de textura fina, pero sto no se debe a diferencias en el calor especfico de ellos, sino a que los suelos de textura fina retienen mayor cantidad de humedad. La temperatura del aire y del suelo varan a lo largo del da y a lo largo del ao como consecuencia de las variaciones de radiacin que reciben, pero adems influyen otros factores, como son los movimientos de masas de aires, efectos orogrficos, etc.

5.1.6.2. Calentamiento global

Adems de las fluctuaciones de temperaturas diurnas y anuales, la temperatura media anual vara a lo largo de los aos. En el transcurso de las eras geolgicas ha habido grandes variaciones en las temperaturas medias de la tierra. En el Cuaternario se han sucedido perodos fros, en que la temperatura ha sido muy baja y los hielos polares han avanzado hacia latitudes menores y perodos en que la temperatura ha aumentado gradualmente y los hielos han retrocedido. Los perodos ms fros son las glaciaciones; en la actualidad estamos saliendo de la ltima glaciacin y las temperaturas medias estn muy prximas a las temperaturas ms altas alcanzadas en los perodos interglaciares. El calentamiento global de la atmsfera se ha acelerado en los ltimos aos. Esto se atribuye al aumento de la concentracin de dixido de carbono en la atmsfera, debido por un lado, a la gran emisin de este gas y por otro, a la menor asimilacin del mismo. La mayor emisin de dixido de carbono se debe al aumento del uso de combustibles fsiles (hulla, hidrocarburos y sus derivados) en la creciente industrializacin del planeta y a la enorme combustin de materia orgnica en prcticas agrcolas y de desmonte. La menor asimilacin de dixido de carbono es debida a la devastacin de grandes reas boscosas, hecha con el objeto de ampliar la superficie destinada a la agricultura. Adems el incremento del nmero de grandes herbvoros domsticos, sobre todo rumiantes (bovinos y ovinos), produce un aumento 135

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa de la concentracin de metano, que se libera como resultado de la digestin de los vegetales por estos animales. El dixido de carbono, el metano y otros gases reflejan e irradian hacia la tierra la radiacin infrarroja caliente que emite la tierra, provocando el calentamiento global de la atmsfera. El efecto de estos gases sobre el clima trmico como ya se ha dicho, se denomina efecto invernculo. An las estimaciones del aumento de temperatura y la tendencia futura no son precisas; pero es un hecho cierto que est ocurriendo. Las consecuencias de este calentamiento global son impredecibles. Por un lado, se est produciendo un receso de los hielos polares con el consiguiente aumento del nivel de agua en los mares, lo que puede significar un aumento de las precipitaciones en ciertas regiones; pero por otro lado, al aumentar la temperatura, puede aumentar la evapotranspiracin en otras regiones, con la consecuente desertificacin de las mismas. Si los cambios fuesen muy lentos, la biota evolucionara paralelamente a las modificaciones del clima y sus consecuencias no seran graves; pero si los cambios son rpidos podran crearse grandes desajustes ecolgicos. Este es uno de los problemas ecolgicos ms fascinantes de la actualidad y que es necesario analizar con ms cuidado; ya sea para desarrollar tcnicas que desaceleren este aumento de la temperatura, o predecir acertadamente los cambios que el calentamiento global producir en la biota y obrar en consecuencia. Las predicciones alarmistas y no debidamente fundadas de algunos movimientos ecologistas poco cientficos son totalmente inconducentes, ya que no contribuyen a conocer y evaluar debidamente el problema ni a elaborar soluciones al mismo que sean viables y plausibles.

5.1.7. El disturbio
Disturbio es todo aquel factor que provoca la destruccin de la biomasa de los seres vivos. Muchas veces el disturbio es consecuencia de las interacciones que se producen entre ellos. Todo ecosistema est sometido a un rgimen particular de disturbio, que est definido por el tipo o agente que provoca el disturbio, la intensidad, o sea el grado o rea disturbada y la frecuencia con que se produzca el disturbio. Un disturbio puede ser en fase, si todos los puntos son perturbados simultneamente o desfasado, si los puntos son perturbados en distintos momentos. La cada de una rama o un rbol, la predacin, el fuego, etc. son disturbios y estos pueden ocurrir con o sin la perturbacin simultnea del suelo. Un mismo agente o perturbador puede provocar distintos tipos de disturbio; por ejemplo, un herbvoro pastorea y destruye biomasa, pero tambin hoza y escarba, no solamente destruyendo biomasa, sino tambin perturbando el suelo.

5.1.7.1. El fuego
Al producirse un incendio se destruye la biota del ecosistema. Al quemarse la vegetacin se puede quemar tambin la materia orgnica del suelo y se incorporan a ste cenizas por lo que vara el pH y la fertilidad del mismo. El suelo queda descubierto, por lo que recibe mayor insolacin y se modifica su temperatura y el grado de humedad. Al producirse lluvias, hay mayor escurrimiento lateral y como el suelo no est protegido aumenta el riesgo de erosin hdrica. Las plantas y los 136

5. Ecosistemas Terrestres Figura 42. Efecto del sobrepastoreo sobre la cobertura de distintos tipos de especies vegetales.

microorganismos se han destruido, pero se han creado condiciones para que el rea sea invadida por otros organismos. Algunas especies vegetales solamente germinan si el fuego destruye los tegumentos de sus semillas o sus yemas brotan si se queman sus escamas protectoras. Por lo tanto inmediatamente despus de un incendio se instala una comunidad distinta a la que exista previamente. Las especies adaptadas a resistir el efecto del fuego o que son estimuladas por los incendios se denominan pirfitas.

5.1.7.2. El pastoreo
Los herbvoros se alimentan selectivamente de los vegetales. Si aumenta la poblacin de un herbvoro, la biomasa de los vegetales con los que se alimenta, disminuye. Si el herbvoro puede alimentarse de varias especies vegetales, en primer lugar utiliza las ms palatables; entonces stas tendern a desaparecer y su lugar ser ocupado por especies menos afectadas por el pastoreo. La cobertura de las primeras disminuye, por lo que se las denomina "decrecientes" y la de las segundas aumenta, por lo que se las denomina "crecientes" (figura 42). Las crecientes reemplazarn a las decrecientes, que con el tiempo desaparecern de la comunidad. Al desaparecer las primeras, los herbvoros recurrirn a las crecientes, por lo que su poblacin comenzar a disminuir, permitiendo la expansin de especies muy poco palatables. Estas especies muy poco palatables, que se denominan invasoras, con el tiempo reemplazarn totalmente a las crecientes si no disminuye la presin de pastoreo. Por lo tanto, la calidad forrajera de la comunidad disminuye a medida que desaparecen primero las crecientes y luego las decrecientes y cuando finalmente predominan las invasoras es mnima. Una adaptacin de las plantas al pastoreo es la presencia de espinas, por lo que en muchos campos que han sido sobrepastoreados, es frecuente encontrar una gran cantidad de individuos de especies espinosas. Otra adaptacin a este disturbio es la ubicacin de las yemas de renuevo muy cerca del suelo, por lo tanto inaccesibles y protegidas del pastoreo.

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La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa

5.1.7.3. Huracanes e inundaciones

Los vientos fuertes producen la rotura y cada de ramas y troncos o desarraigan y voltean los rboles. Esto produce aperturas en el dosel de la vegetacin que permiten una mayor penetracin localizada de luz, que modifica consecuentemente otras caractersticas del ambiente. La apertura de estos claros puede ir acompaada de la remocin y perturbacin del suelo si los rboles no se quiebran y son arrancados. El efecto de la apertura de claros en el dosel por los vientos fuertes, o por cualquier otra causa, es fundamental en la dinmica de las comunidades vegetales y las poblaciones animales que las acompaan. Al modificarse en ellos el ambiente, permite la regeneracin de muchas especies arbreas que no lo podran hacer si el dosel estuviese completamente cerrado. Con frecuencia los huracanes abren fajas dentro de los bosques, que provocan su rejuvenecimiento al permitir la regeneracin de muchos individuos de distintas especies en el lugar que antes estaba ocupado por rboles maduros o decrpitos. Las inundaciones pueden provocar la muerte de algunos o todos los individuos de varias poblaciones y si sta es muy severa, o el agua permanece por mucho tiempo cubriendo el suelo, puede destruir toda la comunidad. Adems de la destruccin de los seres vivos otro efecto de la inundacin es la deposicin de sedimentos que modifican las caractersticas del suelo. La muerte de los individuos y la alteracin del suelo producen cambios muy importantes en la biota.

5.2. LA BIOTA TERRESTRE

La comunidad bitica o biota es la parte viva del ecosistema. La biota terrestre es muy distinta a la de los ecosistemas acuticos en su composicin especfica y en su estructura. La flora terrestre es mucho ms rica y variada que la flora acutica y la mayor parte de los grupos taxonmicos vegetales, solamente tienen representantes terrestres. Las algas, que son los vegetales ms importantes de los ecosistemas acuticos, sobre todo marinos, si bien estn representados en la flora terrestre, son cuantitativamente menos importantes en estos ecosistemas. En cambio la mayora de las macrfitas son terrestres y en los ecosistemas acuticos solamente se las encuentra en el litoral o en los ecosistemas de agua dulce poco profundos. Lo contrario ocurre con la fauna, en que la mayor parte de los grandes grupos taxonmicos, solamente tienen representantes acuticos. Solamente los insectos y los vertebrados superiores son en su mayora terrestres.

5.2.1. Formas de crecimiento y formas de vida vegetal

Hasta hace no muchos aos formas de vida y formas de crecimiento se utilizaban como sinnimos. Actualmente cada vez ms, se distingue entre uno y otro concepto; las formas de crecimiento se refieren al tamao o a la altura que alcanzan los vegetales y nada ms que eso, en cambio formas de vida implica una adaptacin ecolgica a distintas condiciones adversas.

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5. Ecosistemas Terrestres Por su forma de crecimiento los vegetales se pueden clasificar en rboles, arbustos, hierbas y brioides. Los primeros son individuos que cuando estn maduros son altos y con un tronco principal. A su vez se pueden dividir en rboles de 1 a , 2 a y 3 a magnitud segn el tamao que adquieren en la madurez. Los arbustos son individuos menores, aunque algunos pueden llegar a la altura de los rboles de 3 a magnitud. Se caracterizan porque la ramificacin se produce prcticamente desde la base. De la misma manera que los rboles, se los puede dividir segn su tamao, en arbustos altos y arbustos bajos. Las hierbas se caracterizan por no tener tallos lignificados; sin embargo los sufrtices son hierbas en que la base del tallo est lignificada. Las hierbas, se pueden clasificar por su altura en hierbas altas, medianas y bajas e incluir una clase de hierbas rastreras o estolonferas, para aquellas cuyos tallos crecen en forma paralela al suelo. Tambin se las clasifica en anuales y perennes, segn si cumplen su ciclo en un ao y mueren, o viven varios aos. Las brioides son fundamentalmente los musgos, aunque a veces se incluyen en ellas, muy impropiamente, lquenes, algunas algas y tambin algn helecho. La clasificacin ms precisa de las formas de vida fue realizada por Raunkiaer (1934) y est basada en la posicin de las yemas de renuevo. Las yemas de renuevo son las que reinician la vegetacin despus de una estacin adversa. La clasificacin de Raunkiaer es muy completa y compleja; sus principales clases de formas de vida son las fanerfitas, camfitas, hemicriptfitas, gefitas y terfitas.

5.2.1.1. Fanerfitas (P)

Tienen sus yemas de renuevo a gran altura. De acuerdo a la altura en que se encuentran se las divide en subclases: 1) Megafanerfitas, con las yemas de renuevo a ms de 25 m de altura; 2) Mesofanerfitas, con las yemas de entre 10 y 25 m de altura; 3) Microfanerfitas, entre 2 y 10 m de altura y 4) Nanofanerfitas, entre 0.5 y 2 m. Adems, cada una de las subclases puede dividirse segn tengan o no protegidas sus yemas. Las fanerfitas abundan en climas hmedos o relativamente hmedos, clidos o fros, aunque tambin pueden encontrarse en climas subhmedos.

5.2.1.2. Camfitas (Ch)

Son plantas herbceas o leosas que tienen sus yemas de renuevo entre el nivel del suelo y 0.5 m de altura. Son los pequeos arbustos y hierbas sufruticosas. Son muy abundantes en climas semiridos y ridos y en climas muy fros.

5.2.1.3. Hemicriptfitas (H)

Cuando sobreviene la poca adversa, la parte area de estas plantas se seca y muere y las yemas de renuevo estn protegidas en la corona, a ras del suelo. Son caractersticas de climas hmedos con una marcada estacin fra.

5.2.1.4. Gefitas (G)

Las yemas de renuevo de las gefitas se encuentran enterradas en el suelo en bulbos, tubrculos y rizomas. Son caractersticas de climas con un invierno muy riguroso. Aquellas especies en que las yemas de renuevo estn enterradas en el barro se denominan helfitas.

5.2.1.5. Terfitas (Th)

Son las plantas anuales o efmeras cuyas yemas de renuevo se encuentran encerradas en las semillas. Son caractersticas de los climas muy ridos y tambin de los ecosistemas muy perturbados, como son los ecosistemas agrcolas. 139

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa

5.2.1.6. Espectro biolgico de la comunidad

El porcentaje de especies de cada una de las distintas formas de vida constituye el espectro biolgico de la biota. El espectro biolgico de la vegetacin de un lugar, no solamente indica que tipo de vegetacin cubre el lugar, sino que tambin, a partir de l se puede inferir en que tipo de ambiente se encuentra. Por ejemplo, en el espectro biolgico de zonas desrticas predominan las terfitas y las camfitas, en cambio en zonas muy hmedas predominan las fanerfitas y en regiones de climas con una marcada estacin fra, las gefitas y hemicriptfitas.

5.2.2. Estructura de la comunidad

La comunidad bitica est formada por la fitocenosis o comunidad vegetal, la zoocenosis o comunidad animal y la comunidad microbiana que en su mayor parte se encuentra dentro del suelo en la rizosfera, esto es, alrededor de las races de las plantas. Las tres estn ntimamente relacionadas y funcionalmente no se las puede separar. El trmino comunidad es muy laxo y en su sentido ms amplio slo significa el conjunto de individuos y poblaciones vegetales, animales y microbianas que habitan en un lugar. En algunos casos la comunidad constituye una unidad definida que se puede caracterizar por las especies que la componen o por su fisonoma. La fisonoma es la estructura espacial de la comunidad. Ciertas agrupaciones de especies o fisonomas se repiten en el espacio y dentro de reas de ambiente semejante la fisonoma o la composicin especfica es ms o menos homognea y constante. Una comunidad de composicin especfica definida tiene tambin una fisonoma definida, pero no todas las comunidades que tienen una fisonoma semejante tienen la misma composicin especfica.

5.2.2.1. Asociacin y Formacin

La fisonoma es una caracterstica de la comunidad vegetal y las comunidades vegetales que tienen una fisonoma definida se denominan Formaciones. Una formacin alberga una comunidad animal y al conjunto compuesto por una formacin vegetal y la comunidad animal que alberga, con frecuencia se lo denomina Bioma. Una comunidad vegetal de composicin florstica definida es una asociacin. El trmino asociacin es una abstraccin y comunidades de composicin florstica similar se pueden encontrar en distintas localidades. Cada uno de los lugares concretos cubiertos por vegetacin cuya composicin florstica es similar y que tienen lmites dentro del espacio es un stand de vegetacin. La asociacin est compuesta por todos los stands de vegetacin similares. Cuando se estudian las comunidades vegetales, aquellos caracteres que se analizan en cada stand se denominan caracteres analticos de la comunidad. Los que surgen de comparar varios stands y por lo tanto, caracterizan a las asociaciones, se los denominan caracteres sintticos. Los primeros son los que indican la fisonoma del stand y la importancia y comportamiento de las especies dentro de l. Los caracteres sintticos son la fidelidad y la constancia.

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5. Ecosistemas Terrestres

5.2.2.2. Dominancia
No todas las especies que componen la comunidad tienen la misma importancia. Algunas son muy abundantes, es decir, sus poblaciones estn formadas por muchos individuos, mientras que otras son escasas. De la misma manera, algunas especies, independientemente del nmero de individuos, ocupan mucho espacio o tienen una biomasa muy grande, mientras que otras ocupan poco espacio y su biomasa es insignificante. Dentro de la comunidad vegetal es comn que haya unas pocas especies importantes en trminos de abundancia (nmero de individuos), cobertura (espacio que ocupan) o biomasa y la mayor parte de las especies segn cualquiera de estos parmetros son poco importantes. Las primeras forman la matriz de la comunidad y las ltimas son las especies escasas, a veces denominadas intersticiales, ya que ocupan el poco espacio que queda entre los individuos de la matriz. La matriz est formada por pocas especies y algunas veces por una sola especie. Si hay una especie que ocupa mucho ms espacio que las otras se denomina dominante y las otras especies subordinadas. En el caso que haya dos especies muy importantes se las puede considerar codominantes. En las selvas tropicales es difcil reconocer una dominante, ya que la matriz est formada por un nmero relativamente grande de especies, de las cuales se encuentran el mismo nmero de individuos o no difieren mayormente en este aspecto. Pero en los bosques caducifolios o de conferas, con frecuencia el estrato arbreo est formado por una sola especie y los individuos de otras especies son muy escasos, por lo tanto la dominante se reconoce fcilmente. En realidad la especie ms abundante o que ocupa ms espacio es la dominante fisonmica de la comunidad. La verdadera dominante es aquella que controla el ambiente y condiciona la presencia de las otras especies. Con frecuencia la dominante fisonmica es la verdadera dominante, aunque no necesariamente en todos los casos sto es as; pero como no es fcil determinar cual es la verdadera dominante, el trmino se aplica a la especie de mayor cobertura del estrato superior, lo que crea una ambigedad.

5.2.2.3. Medida de la importancia de las especies dentro de la comunidad

En el tem anterior se discuti la importancia relativa de las distintas especies dentro de cada comunidad y distintos criterios para evaluarla. La importancia de las especies se puede determinar por la abundancia, la cobertura y el rea basal, el ndice de rea foliar, la biomasa y la frecuencia. La abundancia de una especie est dada por el nmero de individuos por unidad de superficie de esa especie dentro del stand que se est estudiando. La cobertura de una especie est dada por la superficie relativa del suelo que ocupa la proyeccin ortogonal de sus copas o canopeo. Si se suma la cobertura individual de todas las especies en comunidades muy exuberantes, probablemente el resultado sea mayor de 100 % ya que las copas de muchas especies se superponen. El rea basal es la superficie relativa del suelo que ocupa la proyeccin de las coronas de los individuos de cada especie. Cuando se analiza comunidades arbreas, en lugar del rea basal se utiliza el dimetro a la altura del pecho. La cobertura general de cada especie, obviamente es mayor que su rea basal. Debido a que medir exactamente la abundancia y la cobertura puede ser muy engorroso y consumir mucho tiempo, se han hecho escalas estimativas que pueden ser usadas con mucha eficacia. Cuando los individuos de todas las especies tienen muy poca cobertura, la abundancia es una mejor medida de la importancia de 141

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa Tabla 9 Escalas de abundancia y cobertura Braun-Blanquet 5.- Cualquier nmero, que cubran entre 75% y 100% del suelo 4.- Cualquier nmero, que cubran entre 50% y 75% del suelo 3.- Cualquier nmero, que cubran entre 25% y 50% del suelo 2.- Abundante, que cubran por lo menos 5% del suelo 1.- Abundante, pero cobertura insignificante +.- Poco abundante, cobertura insignificante r.- Muy rara (+).- Presente en la comunidad, fuera de las muestras Domin-Krajina 10.- Cualquier nmero, cobertura aproximadamente 100% 9.- Cualquier nmero, cobertura mayor de 75% y menor de 100% 8.- Cualquier nmero, cobertura entre 50% y 75% 7.- Cualquier nmero, cobertura entre 33% y 50% 6.- Cobertura entre 25% y 33% 5.- Cobertura entre 10% y 25% 4.- Cualquier nmero, cobertura entre 5% y 10% 3.- Escasa, cobertura menor de 5% 2.- Muy escasa, cobertura menor de 1% 1.- Rara, cobertura insignificante +.- Solitaria

una especie dentro de la comunidad, pero en caso contrario es preferible usar la cobertura como medida de importancia, ya que especies muy importantes, que ocupan mucho espacio dentro de la comunidad, posiblemente tengan menos individuos que especies poco importantes cuyos individuos son pequeos. Para evitar la ambigedad que significa usar una u otra medida de importancia, frecuentemente se usan escalas combinadas de abundancia y cobertura como las de Braun-Blanquet (1979) o de Domin-Krajina (Krajina 1933) que se muestran en la tabla 9. El ndice de rea foliar es una medida ms detallada de la cobertura, ya que es un ndice sin dimensiones, que indica cuantas capas de hojas cubriran el suelo, si stas se cortasen y desplegasen sobre el terreno que ocupan. Como se seal al referirnos al clima lumnico dentro de la comunidad vegetal, el ndice de rea foliar se calcula de la siguiente manera:

LAI =

LA A

donde L A es el rea foliar y A es la superficie del suelo que se usa como muestra. El ndice de rea foliar da una idea del tamao del rea fotosintetizante de la comunidad o de las poblaciones individuales, por eso se usa mucho en estudios de productividad. Tambin, si en lugar de medir el ndice de rea foliar total de la comunidad, se lo mide en capas superpuestas, se puede lograr un conocimiento bastante ajustado de la arquitectura o del follaje de la comunidad. 142

5. Ecosistemas Terrestres La biomasa como medida de la importancia de las especies, adems de tener la ventaja de ser muy precisa y relativamente fcil de medir, da una idea de la cantidad de informacin que cada especie aporta al ecosistema al que pertenece. No es otra cosa que el peso seco de materia vegetal (discriminado por especies) por unidad de superficie. Tambin, simultneamente se logra una medida que puede usarse en anlisis de la productividad. Con frecuencia se toma solamente la biomasa area y se ignora la biomasa de las races, que representara ms de un 30 % de la biomasa total, debido a que es muy difcil extraer todo el sistema radical; que si bien introduce un error, como es ms o menos equivalente para todas las especies, no es muy grave. La frecuencia es el nmero de veces que una especie aparece en un conjunto de muestras que se han tomado en un stand de vegetacin. Cuanto ms pequea es la superficie de las unidades muestrales, ms se parece el concepto de frecuencia ecolgica al de frecuencia estadstica. La frecuencia se expresa en porcentaje y si se tiene el nmero de especie que hay en cada clase de frecuencia, se puede hacer un diagrama de frecuencia de la comunidad. Comnmente en una comunidad hay un ncleo de especies muy frecuentes, las de la matriz, muchas especies muy raras, es decir, en la clase ms baja (de 1 a 10 % de frecuencia) y muy pocas especies en las clases intermedias de frecuencia. Generalmente las especies abundantes de una comunidad son tambin frecuentes, pero no necesariamente es as, ya que si la distribucin de una especie abundante es agrupada, o est confinada a un sector del rea, es posible que su frecuencia sea baja. Por otro lado, el que una especie sea frecuente no necesariamente significa que sea abundante, ya que puede estar muy bien distribuida, pero haber pocos individuos de ella.

5.2.2.4. Fisonoma y estratificacin

Las especies vegetales de la biota tienen distinta forma de crecimiento. Hay especies leosas que alcanzan gran altura, otras herbceas de pequea altura y los musgos alcanzan solamente unos pocos centmetros de altura. Esto produce una heterogeneidad vertical en la estructura de la vegetacin y los individuos de las especies que alcanzan una misma altura forman un estrato. Se pueden distinguir estratos arbreos, arbustivos, herbceos y en algunas comunidades un estrato muscinal (figura 43). No todas las comunidades tienen estos estratos; por ejemplo, en los pastizales el estrato arbreo est ausente y en otras comunidades se pueden distinguir ms de un estrato arbreo o herbceo. En las selvas tropicales se puede distinguir un estrato arbreo alto, uno medio y otro bajo e incluso puede haber un cuarto estrato arbreo, formado por individuos aislados, que superan en altura a los rboles del estrato alto; a ste se lo denomina estrato emergente. En las praderas de pastos altos se pueden distinguir un estrato herbceo alto, un estrato herbceo bajo y a veces un estrato herbceo medio. Los estratos no siempre se pueden distinguir con facilidad. El estrato arbustivo se puede confundir con un estrato arbreo bajo y en algunas comunidades de estructura compleja varios estratos pueden estar confundidos entre s. Cuando los estratos se pueden distinguir fcilmente se dice que estn sobrepuestos, mientras que cuando no se pueden distinguir y se confunden se dice que estn unidos (figura 44). Los individuos de un estrato pueden estar unos al lado de los otros, cubriendo totalmente el espacio horizontal. En ese caso el estrato es continuo; pero si los individuos dejan espacios entre ellos, el estrato es discontinuo. El grado de discontinuidad de un estrato es muy variable: desde un estrato discontinuo muy espaciado, un estrato discontinuo agrupado, hasta un estrato continuo denso (figura 45). 143

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa Figura 43. Estratificacin de la comunidad vegetal.

Tambin hay una estratificacin de las races. Si se examina el perfil del suelo se puede distinguir un estrato superficial y varios estratos de races ms profundas. Dentro de cada estrato el ambiente tiene caractersticas propias y es ocupado por algunas especies de la comunidad. El ambiente de cada estrato es una sinusia y las especies que lo ocupan constituyen una unin. Si bien aqu distinguimos la sinusia como fraccin ambiental, la unin como fraccin de la biota y al estrato como el conjunto formado por la sinusia y la unin, los tres trminos con frecuencia se utilizan como sinnimos. Algunas poblaciones animales de la biota estn confinadas a un estrato determinado, mientras que otras se mueven libremente entre los estratos. Lo mismo ocurre con los microorganismos, sobre todos con aquellos que tienen un alto grado de asociacin con la rizosfera que ocupan un espacio determinado dentro del suelo.

Figura 44. Estratificacin: a) estratos sobrepuestos; b) estratos unidos.

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5. Ecosistemas Terrestres Figura 45. Cobertura de los estratos: a) estrato continuo, b) estrato discontinuo agrupado, c) estrato discontinuo disperso, d) estrato discontinuo muy disperso.

La estratificacin es el carcter estructural que define la fisonoma de la vegetacin de un lugar y es una consecuencia directa de las formas de vida y de crecimiento que ocupan ese lugar.

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La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa

5.2.2.5. Diseo y mosaicos

La comunidad vegetal puede ser homognea, en el sentido de que su composicin florstica es ms o menos constante en toda el rea que ocupa y los individuos de todas sus poblaciones estn distribuidos al azar. Esto que parecera ser lo ms comn, rara vez es cierto. Lo ms comn es que por lo menos algunas de sus poblaciones estn distribuidos en forma agrupada, lo que le imprime a la comunidad un diseo que le es propio. La misma comunidad puede tener distintos diseos a distintas escalas y en una escala determinada puede tener un diseo imperceptible o el diseo puede ser muy notorio, hasta el punto de que distintas agrupaciones de especies aparezcan en distintos lugares dispuestas como teselas de un mosaico. El diseo es una consecuencia de la heterogeneidad del ambiente, que hace que unas especies encuentren sitios favorables donde pueden desarrollarse y en otros sitios donde no pueden prosperar lo hagan otras especies. La heterogeneidad horizontal del ambiente puede ser el resultado de variaciones fisiogrficas, microtopogrficas o edficas, o puede ser el resultado del desarrollo de la comunidad misma y tambin efecto del disturbio. Si la superficie del suelo no es completamente llana, las partes ms elevadas estarn mejor drenadas y por lo tanto sern ms secas que las hondonadas ms bajas, donde se acumula ms humedad. Las partes ms altas sern ocupadas por las especies menos higrfilas de la comunidad, mientras que las especies ms higrfilas estarn confinadas en las hondonadas. Tambin puede ocurrir que al desarrollarse la matriz, se acumule material dentro de las matas de sus individuos, elevando el terreno en ese punto, que se convierte en un micrositio favorable para el desarrollo de ciertas especies que no podran crecer entre las matas de la matriz. El diseo de la comunidad vegetal impone un diseo a la comunidad microbiana que convive con ella, pero a su vez algunas poblaciones animales determinan el diseo de la comunidad vegetal. Un ejemplo de sto es el efecto de los termitarios o nidos de termites que crean una serie de micrositios donde se instalan distintas especies vegetales. Un efecto parecido lo producen nidos de hormigas en forma de tmulos como son los nidos de la hormiga amarilla ( Lasius flavus ) de las praderas de suelos gredosos de Inglaterra o de la hormiga Camponotus punctulatus en las reas deprimidas de la regin chaquea de Amrica del Sur (Grubb et al. 1969, Lewis et al. 1990, 1991, Pire et al. 1991).

5.2.2.6. Vitalidad y vigor

Son otros dos caracteres analticos de las comunidades vegetales que con frecuencia se consideran sinnimos, pero pueden significar cosas muy distintas. La vitalidad es la capacidad que tiene una especie de reproducirse y perpetuarse dentro de la comunidad en que se encuentra. Se han establecido grados de vitalidad (Daubenmire 1968): Vi 1. plantas que germinan, pero mueren prontamente sin reproducirse Vi 2. plantas que germinan y sobreviven, pero no se reproducen Vi 3. plantas que se reproducen solo vegetativamente Vi 4. plantas que se reproducen dbilmente en forma sexual Vi 5. plantas que se reproducen normalmente en forma sexual

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5. Ecosistemas Terrestres Las especies cuyo grado de vitalidad es 1 2 son especies extraas de la comunidad, que por alguna razn fortuita, algn propgulo cay y germin, pero no logr realizar la cesis y por lo tanto, perpetuarse dentro de esa comunidad. El vigor es el grado de salud y tamao relativo que alcanzan los individuos dentro de una comunidad. Algunas especies en unas comunidades crecen muy vigorosamente y en otras, en las que tambin se las encuentra, su crecimiento es muy limitado, pero no necesariamente mueren. En algunas comunidades hay especies que a pesar de crecer muy vigorosamente, no se reproducen, por lo que tienen muy baja vitalidad en esa comunidad. Los Eucalyptus que son originarios de Australia, en muchos lugares del mundo, como en la regin pampeana de la Argentina, crecen tan o ms vigorosamente que en su lugar de origen, pero no se reproducen espontneamente y su perpetuacin depende de los cuidados que le prodigue el hombre. Tambin existen especies que en algunos lugares crecen con muy poco vigor, pero a pesar de sto, logran reproducirse en forma sexual perfectamente bien.

5.2.2.7. Periodicidad
En los climas muy hmedos del trpico, en que la temperatura, humedad y fotoperodo no varan a lo largo del ao, la comunidad presenta siempre el mismo aspecto. Pero en latitudes ms altas, en que vara el fotoperodo y el invierno es ms fro que el verano, el aspecto que la comunidad presenta en el verano es distinto del que presenta en el invierno. Los individuos de muchas especies reverdecen, florecen, fructifican y pierden sus hojas sincrnicamente en una misma poca del ao, por lo que en las distintas estaciones la misma comunidad parece diferente. Las variaciones estacionales de la comunidad vegetal no solamente se manifiestan por las distintas etapas fenolgicas en que se encuentran las especies, sino tambin por la composicin florstica, ya que hay gremios de especies que vegetan en cada una de las estaciones y no aparecen en las otras estaciones. Tambin hay variaciones estacionales en la comunidad animal que obedecen a las variaciones de la comunidad vegetal y del clima. Estas variaciones que se producen dentro de la comunidad a lo largo del ao y ms o menos regulares a travs de los aos se denomina periodicidad y la composicin florstica, estados fenolgicos y composicin faunstica que la comunidad presenta en cada estacin se denomina aspecto estacional. La periodicidad de la biota obedece a una periodicidad ambiental o estacionalidad producida por variaciones trmicas, variaciones en la humedad o rgimen de lluvias y variaciones en el fotoperodo. Cuanto ms marcada es la estacionalidad, mayor es la periodicidad de la biota y mayor el nmero de aspectos estacionales que sta presenta. Pero si bien en los trpicos hmedos la periodicidad es prcticamente imperceptible, los individuos de algunas especies varan sincrnicamente a lo largo del ao y regularmente presentan un determinado estado fenolgico (floracin, fructificacin, etc.) en la misma poca de aos sucesivos. Esta periodicidad que muestran las selvas tropicales, que no est correlacionada con periodicidad en el clima del lugar, es posible que est correlacionada con el paso de aves migratorias, que ocurre en la misma poca todos los aos.

5.2.2.8. Constancia y fidelidad

Los distintos stands de una comunidad tienen una composicin especfica similar, pero de ninguna manera son idnticos. Hay algunas especies que se encuentran en todos los stands y otras que solamente se encuentran en algunos o en 147

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa muy pocos de ellos. Las especies que aparecen en todos, o por lo menos en la mayora de los stands, son las especies constantes de la comunidad. Adems de la constancia, a veces se determina la presencia de las especies, que sera otro carcter sinttico de la comunidad. La presencia es a la comunidad lo que la frecuencia es a un stand. Una especie que tiene alta presencia en una comunidad, es aquella que aparece en un porcentaje alto de muestras tomadas dentro de esa comunidad. Si se han tomado muchas muestras en varios stands, una especie constante es aquella que aparece en por lo menos una muestra de la mayora de los stands. Entonces, hay especies que si bien son constantes, su presencia es muy baja; pero tambin hay especies que an teniendo una alta presencia, son poco constantes, ya que pueden ser muy frecuentes en algunos stands y estar completamente ausentes en otros. En la prctica, la mayora de las veces, constancia y presencia significan lo mismo, ya que cuando se analiza la vegetacin, comnmente se toman una serie de muestras sin discriminar si pertenecen o no a distintos stands, por lo tanto, no hay forma de distinguir estos dos caracteres. Algunas especies se encuentran en cualquier comunidad o en varias comunidades distintas, mientras que otras especies, solamente aparecen en una determinada comunidad. Las especies que aparecen en una determinada comunidad y no en otra, son las especies fieles a esa comunidad y las que aparecen indistintamente en varias comunidades son las especies indiferentes. Braun-Blanquet (1979) estableci varios grados de fidelidad de las especies a una determinada comunidad: Fi 5. Exclusivas: Total o casi totalmente confinadas a esa comunidad. Fi 4. Selectivas: Poco comn en otras comunidades comparado con esa comunidad. Fi 3. Preferentes: Mejor representada en esa comunidad, aunque puede ser abundante en otras comunidades. Fi 2. Indiferentes: Especies de esa comunidad que crecen indistintamente en muchas otras comunidades. Fi 1. Extraas: Raras en esa comunidad, pero que puede ser comn en otras comunidades. Las especies exclusivas, selectivas y preferentes son las especies caractersticas de esa comunidad; las indiferentes, que aparecen en varias comunidades con aproximadamente el mismo grado de abundancia y constancia, son las especies compaeras de la comunidad y las extraas son accidentales, que con frecuencia crecen poco vigorosamente en esa comunidad y pueden considerarse intrusas, que posiblemente pertenezcan a otra comunidad Las especies constantes de una comunidad no necesariamente son fieles a esa comunidad y con frecuencia las especies ms fieles de una comunidad, no son las que tienen el grado ms alto de constancia dentro de su comunidad, pero las especies de muy baja constancia frecuentemente son intrusas.

5.2.3. Variacin continua y unidades discretas de vegetacin

En un rea es posible que se puedan distinguir una o varias comunidades distintas, de composicin especfica definida, aunque cada una de ellas tenga un marcado diseo. Pero en otras reas, tambin es posible que todos los puntos de las mismas tengan distintas agrupaciones de especies y no sea posible distinguir comunidades definidas. 148

5. Ecosistemas Terrestres

5.2.3.1. Unidades de vegetacin

Esas agrupaciones vegetales distintas pueden ser fcilmente distinguibles entre s y estar bien delimitadas, de modo que cada una tenga una entidad definida y forma una unidad de vegetacin: una asociacin u otra unidad de mayor o de menor jerarqua. Entre dos stands contiguos de dos asociaciones diferentes, la variacin florstica o fisonmica es ms o menos abrupta, es decir que hay una discontinuidad manifiesta en la vegetacin. Esta variacin abrupta en la vegetacin obedece a una variacin, tambin abrupta, del ambiente, es decir que en ese punto se produce una discontinuidad en el ambiente. Un caso evidente de variacin discontinua se puede dar si existe un barranco, en que sobre l, el suelo est bien drenado y es ocupado por una agrupacin o unidad de vegetacin definida y debajo de l, el suelo puede ser mucho ms hmedo o salino, por lo que estar cubierto por especies ms higrfilas o ms halfilas que las que estn encima del barranco. En cada uno de los dos lugares se encontrarn stands de asociaciones distintas.

5.2.3.2. El continuum
Pero tambin es posible que las agrupaciones vegetales distintas no puedan distinguirse, o no tengan una entidad definida y todos los puntos del rea tengan una composicin florstica distinta. Cuando los cambios en el espacio son graduales de modo que solamente puedan distinguirse los extremos, pero entre ellos existen todas las agrupaciones intermedias posibles, la variacin de la vegetacin es continua y esta distribucin de las especies es el resultado de que tambin es continua la variacin del ambiente. Es decir, el ambiente o algn factor ambiental vara en forma de gradiente. Estos gradientes ambientales que se reflejan sobre la vegetacin son muy comunes en la naturaleza. Aunque no necesariamente, con frecuencia los gradientes estn asociados a la topografa del terreno. A lo largo de una pendiente un factor, v.gr.: la humedad, puede variar en forma continua, de modo que hacia arriba aparecen gradualmente especies ms xerfilas y hacia abajo especies ms higrfilas. Aunque la variacin continua o discontinua, que obedece a cambios graduales o abruptos de factores ambientales asociados a la topografa, ofrecen ejemplos evidentes de uno u otro tipo de variacin, de ninguna manera son los nicos casos. Si en un punto el suelo o el sustrato vara bruscamente porque hay un afloramiento rocoso, la vegetacin tambin variar bruscamente. Del mismo modo, si la superficie y las caractersticas del suelo no varan substancialmente, pero en una direccin vara la temperatura o las precipitaciones es de esperar que la vegetacin variar en forma continua y gradualmente a lo largo de esos gradientes de temperatura o precipitacin.

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La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa Figura 46. Cenoclina perpendicular a un arroyo del Chaco Oriental: 1) pajonal de Panicum prionitis , 2) palmares de Copernicia australis , 3) algarrobales de Prosopis nigra var. ragonesei , 4) quebrachal de Schinopsis balansae , 5) bosque fuerte chaqueo.

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5. Ecosistemas Terrestres

5.2.3.3. Cenoclinas
Tambin es comn que stands de vegetacin bien definidos, se distribuyan en el espacio siguiendo algn gradiente ambiental (figuras 46 y 47). Esas comunidades que se distribuyen a lo largo de un gradiente forman lo que se denomina una cenoclina.

5.2.3.4. Ecotonos
Aun en los casos en que la variacin sea discontinua, es muy raro que se pueda trazar una lnea que separe a dos comunidades distintas contiguas. Lo ms frecuente es que exista una faja en que la vegetacin comparta caractersticas con las dos comunidades vecinas (figura 48). Esta zona de transicin entre las dos comunidades, que no tiene identidad propia, sino que presenta similitudes con las comunidades vecinas, se denomina ecotono. La amplitud del ecotono depende de cuan bruscamente varen las condiciones ambientales entre dos comunidades definidas contiguas.

5.2.4. Zonacin de la vegetacin terrestre

En un rea homognea es de esperar que la vegetacin tambin lo sea, pero lo comn es que las reas tengan un cierto grado de heterogeneidad, que puede ser evidente a distintas escalas. Si no hay un orden en esa heterogeneidad las comunidades vegetales o sus variantes formarn un mosaico. Cuando la heterogeneidad est ordenada a lo largo de un gradiente se producir un continuum de variacin, o las comunidades se ordenarn formando una cenoclina a lo largo de l. Por lo tanto el gradiente se divide en segmentos o zonas de distinta vegetacin. Con frecuencia, estas zonas de vegetacin estn correlacionadas con gradientes de altura topogrfica, a la que estn asociados gradientes de distintos factores ambientales climticos o edficos. En el captulos 3 y 4 se describieron la zonacin de la vegetacin terrestre y acutica en el litoral, en las mrgenes de los ros y alrededor de los cuerpos de agua o zonacin perilacunar.

5.2.4.1. Pisos de vegetacin

En las regiones montaosas, la altura determina variaciones climticas, que producen una zonacin de la vegetacin en las laderas. Los distintos tipos de vegetacin que se encuentran a diferentes alturas se denominan pisos de vegetacin. Si bien cada sistema montaoso tiene sus propios pisos de vegetacin, determinados por la ubicacin geogrfica, el clima de la regin, la altura, rumbo del cordn montaoso, exposicin de la ladera, direccin de los vientos, caractersticas del sustrato, etc., es posible hacer una generalizacin y realizar un esquema como el de la figura 49. En la llanura vecina o tierra baja se encuentra la vegetacin propia que corresponde al clima de la regin. En la llanura prxima al cordn montaoso, o en sus primeras estribaciones bajas, el pedemonte, el clima suele ser ms hmedo debido a las lluvias orogrficas. Los vientos arrastran masas de aire que pierden gradualmente su humedad al alejarse del mar, por lo cual el clima de la llanura vecina al cordn puede ser relativamente rido, pero al llegar a las montaas se elevan y el resto de humedad que contienen se condensa provocando copiosas lluvias. Por lo tanto la vegetacin del pedemonte es ms higrfila, florsticamente ms rica y de estructura ms compleja que la de la tierra baja. 151

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa A medida que se sube por la ladera, el clima es ms hmedo y ms fresco, ya que al elevarse el aire se enfra y su humedad se condensa. Por encima del pedemonte se encuentra el piso montano. En climas clidos se puede dividir en un piso montano inferior, de clima nuboso muy hmedo, donde se encuentra la selva montana o selva nublada, de gran riqueza florstica y complejidad estructural, y un piso montano superior de clima hmedo, aunque no tanto como el inferior, y ms fro, donde se encuentran los bosques montanos caducifolios y los pinares de altura. Sobre el piso montano el clima es ms fro, brillante y ms seco, los rboles son escasos si es que los hay y la vegetacin es un pastizal; este piso se denomina prealpino. En muchos casos se lo puede dividir tambin en un piso prealpino inferior y otro superior ms fro; en el primero hay pastizales de altura, a veces salpicados de rboles aislados y en el segundo se encuentran los prados alpinos, que forman un csped bajo y continuo y no se encuentran rboles. Ms arriba el clima es muy fro y el perodo de vegetacin durante el ao es relativamente breve; este piso, el piso alpino, tiene vegetacin bastante pobre, formada por plantas en cojn o achaparrada, con algunos prados y desiertos de lquenes. Si las montaas son muy altas, el piso ms alto, que est sobre el piso alpino, es el nival, donde las nieves son perpetuas y prcticamente no hay vegetacin, salvo algunas algas crifilas que viven en la nieve. Con frecuencia las laderas expuestas hacia un punto cardinal tienen pisos de vegetacin distintos a las expuestas en sentido opuesto. Por ejemplo en las montaas preandinas del noroeste argentino, las laderas expuestas hacia el este son muy hmedas y estn cubiertas de selvas y bosques y las laderas expuestas al oeste son semidesiertos o desiertos. En las laderas orientales la selva pedemontana tiene Phyllostylon rhamnoides , Calycophyllum multiflorum , Tipuana tipu , Cedrela angustifolia , etc.; por encima de ella la humedad es muy alta y se encuentra una selva montana muy exuberante de Blepharocalyx gigantea y Phoebe porphyria que llega hasta 1.500 m de altura sobre el nivel del mar; luego estn los bosques caducifolios de aliso ( Alnus jorulensis ) y los bosques de pino ( Podocarpus parlatorei ) y por encima de los 2.500 m s. n. m. estn los pastizales serranos. Las masas de aire pierden la mayor parte de la humedad sobre las laderas orientales y al atravesar el cordn montaoso, ya secas, descienden y se calientan llegando a temperaturas muy altas. La vegetacin de las laderas occidentales es muy xerfila ya que el clima es muy rido. En los valles bajos y pedemonte se encuentra el monte occidental, que es un desierto cubierto por una estepa arbustiva de Larrea divaricata , Larrea cuneifolia , Larrea nitida , Bulnesia retama , etc. Los arbustos se encuentran muy espaciados y una proporcin muy alta del suelo est desnudo. A 2.000 m de altura sobre el nivel del mar el monte es desplazado por la prepuna, cuya vegetacin es una estepa arbustiva de acompaada de cactceas columnares Gochnatia glutinosa , ( Trichocereus pasacanas ), preferentemente en los conos de deyeccin. Sobre la prepuna, entre los 3.000 y 4.000 m de altura, est la puna que es un desierto con estepas de tolilla ( Fabiana densa ), Psila boliviensis , Adesmia horridiuscula , etc.

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5. Ecosistemas Terrestres Figura 47. Cenoclina perpendicular a un estero del Chaco Oriental: 1) comunidades higrfilas sobre el lecho del estero, 2) pajonal de Spartina argentinensis , 3) algarrobal de Prosopis nigra var. ragonesei , 4) quebrachal de Schinopsis balansae , 5) bosque fuerte chaqueo.

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La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa Figura 48. Representacin esquemtica del perfil de dos comunidades (bosque y pastizal) y el ecotono entre ambas.

La altura hasta donde llegan los distintos pisos de vegetacin y la lnea hasta donde crecen rboles depende de la latitud. Hacia el ecuador los pisos y la linea de rboles estn a mucho mayor altura sobre el nivel del mar que en las altas latitudes.

5.2.4.2. Alternancia de la vegetacin

Cuando las condiciones ambientales varan en fases, que se repiten sucesivamente a lo largo de una distancia, se produce el fenmeno de alternancia de la vegetacin. Por ejemplo, si el suelo es ondulado, los valles sern ms hmedos que las crestas de las ondulaciones y los declives que miran hacia el ecuador recibirn mayor radiacin y sern ms calientes que los que miran hacia los polos. La vegetacin de cada ambiente es distinta a la de los otros ambientes y cada una de las comunidades que ocupa una fase determinada se repetir en el espacio cada vez que aparezca esa fase.

Figura 49. Pisos de vegetacin.

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5. Ecosistemas Terrestres

5.2.5. Dinmica de la vegetacin

La vegetacin constantemente sufre cambios ya sea en su composicin florstica o en la abundancia relativa, constancia o frecuencia de sus especies. Estos cambios pueden ser pequeos o grandes y pueden llegar incluso a modificar la estructura y fisonoma de la vegetacin de un lugar. A lo largo del ao el cambio de las estaciones impone cambios en la comunidad, dando lugar a tantos aspectos distintos de la misma como estaciones se sucedan en el ao. Estos cambios son ms o menos regulares a travs de los aos, por lo que en una estacin determinada la composicin especfica y estructura del aspecto correspondiente no difiere substancialmente de un ao a otro, o flucta alrededor de una media a lo largo de los aos. La introduccin o desaparicin local de una especie o un evento catastrfico, como una inundacin extraordinaria o una conflagracin, provoca cambios mucho ms profundos en la estructura de la comunidad. El desarrollo mismo de la comunidad, de sus poblaciones o de los individuos de ellas, tambin produce cambios que pueden ser muy notables. La aparicin de un rea desnuda nueva, como es la formacin de un banco de arena en un ro, o la denudacin de un rea cualquiera por erosin o cualquier otra causa, crea condiciones para que se instale una comunidad vegetal distinta de la vegetacin de la regin, que evolucionar con el tiempo hasta alcanzar un cierto equilibrio. Los cambios que se producen en la vegetacin desencadenados por cualquier causa pueden presentar una tendencia unidireccional o pueden describir ciclos repetitivos a lo largo del tiempo. Los cambios unidireccionales dentro de la vegetacin, que tienden hacia una condicin de equilibrio o estable, se denominan sucesin vegetal, que puede ser primaria, si ocurre a partir de la colonizacin de un rea desnuda, que nunca ha tenido vegetacin, o secundaria, si ocurre en un rea que previamente ha tenido vegetacin en equilibrio ms o menos estable.

5.2.5.1. Sucesin primaria

Un rea desnuda que previamente no ha tenido vegetacin se puede originar por el afloramiento de un manto rocoso, la formacin de un banco de arena, el llenado de agua de una cubeta, etc. El ambiente de cualquiera de estas reas desnudas es hostil para la vegetacin ya que las condiciones son extremas: aridez extrema o exceso de agua, sustrato compacto e impenetrable (rocas) o disgregado que no ofrece soporte (arenas y gravas), exceso de insolacin, temperaturas extremas, etc. Los propgulos de la mayora de las especies que llegan al lugar no pueden instalarse, porque no encuentran condiciones mnimas para su crecimiento y desarrollo. Muy pocas especies estn adaptadas para soportar estas condiciones y el rea es colonizada por pocos individuos muy esparcidos de algunas especies, con frecuencia una sola especie, adaptada a esta adversidad extrema. Se inicia as la etapa pionera de la sucesin. La interaccin entre los individuos es muy pequea o nula durante esta etapa, pero hay una fuerte interaccin entre ellos y el ambiente fsico. El dixido de carbono liberado por las plantas y el agua retenida por ellas, o substancias que secretan, disgregan el sustrato impenetrable, o la materia orgnica sintetizada produce la agregacin de las partcula sueltas de sustratos disgregados. De esta manera se crea un ambiente favorable para la 155

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa instalacin de individuos de otras especies menos tolerantes a condiciones extremas, que lentamente invaden el rea y cubren toda su superficie. A medida que la superficie se cubre de vegetacin aumenta la interaccin entre los individuos y las especies que llegan despus que las pioneras, desalojan a los primeros inmigrantes. De esta manera culmina la etapa pionera y comienza la etapa de consolidacin. El sustrato adquiere un estado de agregacin adecuado para mayor nmero de especies, hay una creciente solubilizacin y liberacin de nutrientes, y comienza a desarrollarse el perfil del suelo. Las condiciones son menos extremas, lo que permite que prosperen mayor nmero de propgulos de un nmero creciente de especies. Al cubrirse la superficie de vegetacin, aumenta la competencia entre los individuos dentro de una especie y entre las especies. En estas etapas tempranas predominan las estrategas r, es decir, aquellas especies que producen una gran cantidad de propgulos, de los cuales, una proporcin relativamente pequea llega a completar su ciclo. La llegada e instalacin de una especie implica la apertura de nuevos nichos, que permiten la instalacin de nuevas especies y el cierre de otros que produce como resultado, la desaparicin o extincin local de otras especies que estaban antes. Una vez consolidada, la vegetacin sigue evolucionando. Las especies que se instalan sucesivamente modifican el ambiente, que se vuelve desfavorable para las especies que llegaron en etapas previas, pero permite la instalacin de nuevas especies, de modo que a lo largo del tiempo se produce el reemplazo de una comunidad por otra. Cuando los cambios del ambiente que provocan la sucesin, son inducidos por la vegetacin, da lugar a sucesiones autognicas. Pero puede ocurrir que los cambios ambientales se deban a la modificacin independiente de los factores fsicos, como es el caso de la deposicin de sedimentos en ambientes acuticos, o an terrestre por efecto del agua o del viento. Esto da lugar a las sucesiones alognicas. En realidad es muy improbable que una sucesin sea exclusivamente autognica o alognica y ambos procesos, aunque uno puede ser ms importante que el otro, es posible que ocurran simultneamente. La sucesin culmina cuando se llega a una etapa en que la vegetacin est en equilibrio con el clima y no se producen cambios substanciales en la composicin o fisonoma de la vegetacin. Esta etapa final de la sucesin se denomina clmax. El conjunto de etapas que constituyen una sucesin se denomina sere y cada una de las sucesivas comunidades que se instalan hasta llegar a la clmax es una etapa seral. Las sucesiones que se inician en reas desnudas con deficiencia de agua se denominan xeroseres y las que se inician en lugares donde hay un exceso de agua se denominan hidroseres. Las etapas concretas son distintas a las que ocurren segn cual sea el tipo de rea distintas. De cualquier modo es los distintos tipos de sucesin.
5.2.5.1.1. Xeroseres

y especficas de la sucesin vegetal de una localidad en otra localidad y asimismo dentro de una regin, desnuda inicial, las etapas serales pueden ser muy posible hacer modelos sucesionales que respondan a

Estas se desarrollan en reas en que la etapa inicial se caracteriza por la escasez de agua, como es el caso de la sucesin sobre roca desnuda (litosere), gravas o guijarros, dunas o arenales (psamoseres), etc. En una roca desnuda la aridez es extrema y debido a su exposicin al sol, las temperatura llega a ser muy alta durante el da. Solamente lquenes pueden 156

5. Ecosistemas Terrestres instalarse en este ambiente. Los primeros lquenes que se instalan estn adheridos a la roca en varios puntos y forman una costra, lo que impide que el viento los arranque. Esta es la etapa de los lquenes costrosos. Estos lquenes soportan largos perodos de deshidratacin y muy lentamente, debido al dixido de carbono que produce su respiracin y al agua que se acumula en ellos, la roca se disgrega. La materia orgnica sintetizada y el material rocoso disgregado y retenido en el lugar, crea condiciones para que se instalen otros lquenes, que se adhieren al sustrato en menos puntos que los lquenes costrosos. As se suceden una etapa de lquenes ramificados y luego otra, de lquenes foliosos o arborescentes que estn adheridos en slo un punto a la roca. Estos lquenes estn ms expuestos y sintetizan mayor cantidad de materia orgnica, cubren a los lquenes costrosos y ramificados, hacindoles sombra, por lo que terminan desalojndolos. La mayor cantidad de materia orgnica y material disgregado permite que se instalen musgos que son capaces de retener ms agua. El material disgregado, con la materia orgnica acumulada por los lquenes de las etapas previas y los musgos, forman un ambiente favorable para la germinacin de semillas de hierbas, primero anuales, luego plurianuales y perennes. La etapa de musgos es reemplazada por una etapa herbcea. Las races de las hierbas penetran las grietas que se forman en la roca y la produccin de biomasa es mayor que en las etapas anteriores. Los detritos vegetales y roca disgregada que se acumulan permiten que se desarrolle el suelo que puede llegar a ser apto para la instalacin de arbustos y finalmente de otras leosas, hasta llegar a la clmax. En estas litoseres las etapas de lquenes y de musgos pueden durar muchsimo tiempo, hasta miles de aos. Una vez que se ha llegado a la etapa herbcea, la sucesin procede con mucho ms rapidez. En las psamoseres son las sucesiones sobre dunas de arena, las especies pioneras con frecuencia son suculentas, que acumulan agua en sus hojas carnosas, lo que les permite soportar largos perodos de sequa ocasionados por la escasa capacidad de retencin de agua que tiene la arena. Otras pioneras son especies rizomatosas y estolonferas, que por un lado sus tallos se alargan rpidamente a medida que son enterrados por la arena que se acumula sobre ellas, y por otro, muchas de sus races se encuentran alejadas de la duna, en lugares con una provisin adecuada de agua.
5.2.5.1.2. Hidroseres

Las hidroseres ocurren en lagos y lagunas, en las mrgenes de los ros y bancos de arena y en el litoral martimo. Cuando se acumulan sedimentos en el fondo de los lagos, su profundidad disminuye y permite que se instalen plantas sumergidas como Elodea sp ., Vallisneria sp ., Potamogeton sp ., etc. Estas plantas forman una intrincada red que favorece la acumulacin de sedimentos y sintetizan gran cantidad de materia orgnica, que se descompone slo parcialmente debido al ambiente anaerobio en que se encuentra. Esta acumulacin de sedimentos y materia orgnica en el fondo, produce una rpida disminucin de la profundidad del lago y las condiciones entonces, son propicias para que se instalen plantas arraigadas en el fondo, pero con hojas que flotan en la superficie, v.gr.: Nelumbo nucifera , Nymphaea lotus , Nymphaea odorata , Victoria cruziana , Nymphoides humbodtianum , etc. y en algunos lugares, gramneas estolonferas flotantes, como Panicum elephantipes , Hymenachne amplexicaulis , Echinochloa helodes , etc. Estas especies cubren la superficie e impiden que la luz penetre en el agua, por lo que desalojan a las especies de la etapa sumergida y adems, al estar expuestas al aire sintetizan mayor cantidad de materia orgnica y evaporan gran cantidad de agua. De esta manera el ambiente se vuelve muy poco 157

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa profundo y apto para que se instalen especies helfitas, esto es, especies cuyas races estn en el barro, pero sus tallos y hojas emergen por sobre la superficie del agua v.gr.: Scirpus californicus , Cyperus giganteus , Typha angustifolia , Typha latifolia , Zizaniopsis sp ., Juncus sp ., etc. En la sucesin de muchos lagos y lagunas hay varias etapas distintas de flotantes y de helfitas y algunas veces las etapas de helfitas son seguidas por etapas de flotantes. Las helfitas alcanzan mayor altura que muchas flotantes, ya que algunas flotantes tienen hojas que flotan como platos sobre la superficie del agua, en cambio los juncos, las espadaas y las totoras pueden superar fcilmente uno o dos metros sobre la superficie del agua. Las helfitas crean entonces un ambiente desfavorable para las especies flotantes, adems producen mayor evaporacin de agua y materia orgnica, que hace que el sustrato emerja por encima de la superficie del agua. Cuando el sustrato emerge por encima de la superficie del agua o el lago se seca, es invadido sucesivamente por gramneas rizomatosas, hierbas, leosas y finalmente se llega a la clmax. La zonacin de la vegetacin perilacunar con frecuencia es un reflejo de la sucesin vegetal que all est ocurriendo, pero no siempre la zonacin es una consecuencia de la sucesin. Un caso especial de hidroseres son las haloseres que ocurren en lagos salinos o pantanos costeros. Cuando el sustrato emerge por encima del agua, o donde la profundidad es pequea, suele instalarse una comunidad de quenopodiceas halfilas, con frecuencia suculentas: Salicornia sp ., Suaeda sp ., Atriplex sp ., seguida de una etapa de espartillares de ( Spartina alterniflora , Spartina sp . Spartina maritima , Spartina anglica , Spartina densiflora ) y cspedes de gramneas halfilas rizomatosas ( Distichlis sp .).

5.2.5.2. La clmax
La etapa final de la sucesin es la clmax, que se define como una comunidad estable que de no mediar algn disturbio, no sufrir cambios posteriores en su composicin especfica y estructura, en equilibrio con el clima de la regin y que aprovecha en forma ptima todos los recursos del ambiente. De sto se desprende que el clima de la regin determinar el tipo y caractersticas de la comunidad que constituye la clmax. Sin embargo sto no siempre es as. En muchos casos la sucesin se detiene antes de que la vegetacin llegue a la comunidad en perfecto equilibrio con el clima o clmax climtica, debido a una serie de factores. Si el factor que determina que no se establezca la clmax climtica es alguna caracterstica del suelo, la comunidad en que culmina la sucesin se denomina clmax edfica. Cuando incendios recurrentes impiden que se instale la clmax, la comunidad que ocupa su lugar y est en equilibrio con el ambiente y los incendios sucesivos se denomina clmax pirfita. Si algn disturbio no permite la evolucin de la vegetacin hacia la clmax o modifica sta una vez que se ha instalado, la comunidad que se desarrolla es una disclimax o clmax alterada, que evolucionar hacia la clmax cuando cese el disturbio que la mantiene. El que una sucesin termine en la clmax climtica, o clmax verdadera, es la excepcin y para cada una de las etapas finales de la sucesin que se instalan en lugar de la clmax bajo distintas condiciones se ha acuado un trmino ad hoc . Es necesario hacer notar que durante la sucesin vegetal, concomitantemente con la evolucin de la vegetacin y desarrollo del suelo, 158

5. Ecosistemas Terrestres Tabla 10 Principales diferencias entre las etapas serales y las etapas finales de la sucesin. Odum (1969). Etapas serales Productividad neta alta Biomasa baja Nutrientes en el ambiente fsico Estructura y estratificacin poco desarrollada Riqueza florstica baja Baja diversidad Especies de ciclo corto Relaciones interespecficas negativas (Competencia) Inestable Etapas finales Productividad neta baja Biomasa alta Nutrientes en la biota Estructura y estratificacin muy desarrollada Riqueza florstica alta Alta diversidad Especies de ciclo largo Relaciones interespecficas positivas (Simbiosis) Estable

evolucionan la comunidad animal y microbiana que componen la biota, ya que al introducirse una especie vegetal se crean nichos para las especies animales que se alimentan o reciben abrigo y proteccin de ella. De la misma manera cuando una especie vegetal es desalojada de la comunidad, las especies animales que dependen de ella corren la misma suerte, a no ser que encuentren algn sustituto. Aparte de los cambios que se producen en la composicin florstica y la comunidad animal y microbiana durante la sucesin, hay diferencias notables entre las caractersticas y propiedades de las comunidades serales y la etapa final de la sucesin. Algunas de estas diferencias se dan en la tabla 10, pero existen excepciones y algunas etapas finales de la sucesin no se caracterizan precisamente por su complejidad estructural o su riqueza florstica.

5.2.5.3. Regeneracin despus del disturbio

Cuando la vegetacin es destruida por un disturbio o catstrofe, se alteran las condiciones ambientales y poco tiempo despus se instala una comunidad muy distinta a la que exista antes de que el disturbio se produjera. Esta comunidad sufre cambios, evoluciona y con el tiempo, si no han variado las condiciones generales, se regenera la comunidad que exista antes de la catstrofe. Las etapas desde la instalacin de la primera comunidad despus del disturbio hasta la regeneracin y estabilizacin de la vegetacin, se suceden con mucha ms rapidez que las sucesiones primarias, ya que en este caso la primera comunidad se instala sobre un sustrato favorable, o sea suelo ya desarrollado. A las sucesivas etapas desde el disturbio hasta la regeneracin de la vegetacin original y a los cambios que se producen en la vegetacin por la eliminacin de un disturbio, corrientemente se las denomina sucesiones secundarias, sin embargo, ambos procesos son distintos. La agricultura, los incendios, inundaciones catastrficas, son algunos de los disturbios que pueden destruir completamente la vegetacin. Al destruirse la vegetacin mayor cantidad de luz llega al suelo y por lo tanto la temperatura de ste aumenta, pero tambin al no estar cubierto por vegetacin se enfra ms rpido durante la noche; tambin vara la evaporacin, lo que modifica el rgimen hdrico. Esta variacin del ambiente permite que se instalen especies que antes del disturbio 159

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa no estaban en condiciones de competir con las especies que formaban el dosel de la vegetacin. Las especies que se instalan provienen en parte de la germinacin o brotacin de propgulos enterrados en el suelo, que se encontraban en estado de dormicin, y que al variar las condiciones ambientales, captan seales que provocan la ruptura de la dormicin y germinan. Otras provienen de reas circunvecinas, ya que el acceso de propgulos es facilitado por la desaparicin de la vegetacin. El resultado es que se instala una comunidad muy heterognea y de gran riqueza florstica y diversidad. Las especies que la componen son de ciclo corto, con frecuencia anuales, y con relativamente alta capacidad de dispersin. Si se examina la composicin florstica de esta comunidad, se observar que muchas de las especies relativamente abundantes, son las malezas que acompaaban a los cultivos que se hicieron despus de destruirse la vegetacin, las especies que eran raras o muy poco frecuentes en la comunidad que se encontraba antes del disturbio y especies de reas vecinas. Esta comunidad es muy fugaz, ya que en dos o tres aos es reemplazada por otra comunidad y las especies que la componen y que desaparecen tan rpidamente o se vuelven raras se denominan fugitivas. Despus de esta comunidad fugaz se instala otra comunidad, con frecuencia de pastos anuales, relativamente fugaz, luego comienzan a aparecer las especies perennes de ciclo ms largo y el proceso termina con la regeneracin de la comunidad que exista antes de que el disturbio destruyese la vegetacin. Las especies leosas o importantes de la etapa final con frecuencia se instalan en las primeras etapas del proceso de regeneracin, pero pasan inadvertidas ya que tardan un tiempo ms o menos largo en desarrollarse y ocupar un espacio apreciable. Durante todo el proceso, a medida que se desarrolla la matriz de la comunidad estable, disminuye la riqueza florstica y diversidad, debido a que las dominantes interceptan la luz, compiten por nutrientes, secretan substancias alelopticas, o interfieren de cualquier otra manera eficaz con las plantas fugitivas. Al estabilizarse la vegetacin, las especies abundantes y frecuentes en la comunidad que se instal inmediatamente despus del disturbio desaparecen o se convierten en rarezas, confinadas a micrositios o intersticios dentro de la matriz de la comunidad.

5.2.5.4. Resistencia y Resiliencia

Frente a un disturbio una comunidad puede ser completamente alterada y destruida, o solamente sufrir pequeos cambios en su estructura y composicin especfica. En el caso de que la comunidad permanezca inalterada o sufra cambios muy pequeos frente a un disturbio, esta comunidad es resistente a ese tipo de disturbio. El grado de resistencia est dado por la magnitud de los cambios provocados por el disturbio y muchas comunidades estn adaptadas a resistir un tipo particular de disturbio, o lo que es ms, su estructura est modelada por ese disturbio. Si la comunidad es muy alterada o destruida por el disturbio, puede desaparecer totalmente y ser reemplazada por otra comunidad estable, o puede regenerarse y recobrar las caractersticas que tena antes del disturbio. En el segundo caso, la comunidad se denomina resiliente frente a ese tipo de disturbio. La rapidez con la cual la comunidad se regenera despus de un tipo de disturbio se denomina elasticidad y el umbral de disturbio que puede soportar una comunidad, ms all del cual su regeneracin es imposible, es la amplitud. Cuanto mayor sea la amplitud y la elasticidad de una comunidad frente a un disturbio determinado, mayor es su resiliencia.

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5. Ecosistemas Terrestres Cuando un disturbio destruye una comunidad, aunque sta sea muy resiliente frente a ese disturbio, cabe esperar que en el estado estable que se alcance despus del proceso de regeneracin, sus caractersticas, estructura y composicin especfica, no sean exactamente iguales a las de la comunidad estable que exista antes del disturbio. La diferencia entre las caractersticas del estado estable previo al disturbio y el que se alcance despus de la regeneracin de la comunidad es la maleabilidad de esa comunidad.

5.2.5.5. Bancos de semillas y propgulos

La dinmica de una comunidad y su regeneracin dependen mucho de los bancos de propgulos o semillas. Al denudarse un rea, la recolonizacin de la misma por vegetacin depende en primer trmino de la disponibilidad de propgulos de las especies colonizadoras. Estos pueden provenir de reas vecinas o pueden ya encontrarse en el lugar, almacenados en el banco de propgulos. A lo largo de los aos, se acumulan dentro del suelo semillas u otro tipo de propgulos nativos del rea, o dispersados desde reas vecinas. Estos propgulos o semillas, no necesariamente encuentran las condiciones adecuadas para germinar o brotar cuando llegan y permanecen en estado de latencia o dormicin. Cualquier alteracin del medio, perodos de bajas temperaturas, remocin de la vegetacin que implica una mayor insolacin del suelo y aumento de su temperatura, remocin y perturbacin del suelo que implica desenterrar semillas y exponerlas a la luz, etc. proveen a los propgulos seales que provocan la ruptura de la dormicin y su consiguiente germinacin o brotacin. El banco de propgulos no es esttico, ya que constantemente se estn incorporando semillas y otras se pierden por depredacin por roedores, insectos y otros animales, germinacin y tambin prdida de viabilidad y muerte por envejecimiento. Adems las semillas y los otros tipos de propgulos, no permanecen en el mismo lugar donde originalmente se depositaron, sino que se mueven en distintas direcciones, por los movimientos que se producen en el suelo, o por efecto de ciertas estructuras como aristas, pelos, etc. que tienen los mismos propgulos y que se mueven por cambios en el contenido de humedad u otros factores. Los movimientos de los propgulos dentro del suelo, los pueden llevar de condiciones que inducen su dormicin, a condiciones que provoquen su brotacin. El reclutamiento de individuos en la comunidad representa una fraccin muy pequea del banco, ya que las seales que deben recibir para su brotacin suelen ser muy precisas y alcanzan a muy pocos propgulos. Si el banco de propgulos de una especie se agota o su volumen se contrae por debajo de un cierto nivel, posiblemente esa especie desaparezca de la comunidad, o no se encuentre entre las colonizadoras, cuando se den las condiciones adecuadas para que pueda desarrollarse. En algunos casos los propgulos permanecen durante largos perodos retenidos por la planta madre y son liberados cuando se dan ciertas condiciones. Existen muchas especies cuyos adultos retienen las semillas encerrados en sus frutos hasta tanto se produzcan incendios (Lamont et al. 1991). Esta caracterstica de formar bancos de semillas retenidos por la planta madre, se denomina serotinia. En algunos bosques las semillas de muchas especies germinan inmediatamente despus de llegar al suelo y no se acumulan en el banco de semillas. Sin embargo las plntulas no se desarrollan y su crecimiento queda detenido hasta que algn factor produzca su desinhibicin y alargamiento del tallo. En este caso, esas especies no forman bancos de semillas, sino bancos de juveniles y esas plntulas cuyo 161

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa Figura 50. Representacin diagramtica de las fases mostrando cambios en la vegetacin y micrositios (Segn Watt, 1947).

crecimiento queda detenido por largo tiempo, constituyen la reserva que permitir el reemplazo de ejemplares viejos y caducos por ejemplares jvenes.

5.2.5.6. Fases
En ciertos lugares la vegetacin vara en forma cclica debido a su propio desarrollo, pero como no toda el rea vara sincrnicamente, la comunidad se presenta como un mosaico de parches que se encuentran en distintas fases del ciclo (Watt, 1947). En algunos pastizales de Inglaterra se instala Festuca ovina . Las plantas crecen, macollan y forman matas dentro de las cuales se acumula material orgnico e inorgnico; es la fase de construccin. Cuando se alcanza la fase madura el suelo es ms alto, los macollos se independizan y se fracciona la mata, que comienza a decaer permitiendo la instalacin de otras especies. Se inicia la fase de degeneracin; durante la etapa temprana de esta fase, Festuca ovina muere, el suelo se erosiona hasta que finalmente se alcanza la fase hueca. Durante esta fase las condiciones son nuevamente favorables para la instalacin de Festuca ovina y de esa manera se reinicia el ciclo (figura 50). En suelos salinos de ambas Amricas se instalan cspedes de Distichlis spicata y dentro de la matriz de esta comunidad se forman pequeas depresiones, que se anegan cuando llueve, mientras que entre lluvias, el suelo es muy seco. El suelo de estas depresiones se alcaliniza, desaparece Distichlis spicata y se instala una comunidad de muy baja cobertura ("peladal"), cuya dominante es Sporobolus pyramidatus . Alrededor del peladal el suelo se erosiona y la depresin se agranda y con el tiempo, varias depresiones terminan por coalescer. Cuando coalescen varios peladales la profundidad de la depresin disminuye, despus de las lluvias el agua escurre superficialmente con mayor facilidad y el peladal es invadido por Distichlis spicata , pero se forman pequeas depresiones en otros lugares donde se instalan nuevos peladales. Entonces la vegetacin se presenta como un csped de con pequeos manchones de baja cobertura con Distichlis spicata Sporobolus pyramidatus , que con el tiempo cambian de lugar. Ejemplos como estos son muy comunes, aunque en muchos casos son poco evidentes, ya que los parches o son muy pequeos o tienen estructura muy similar.

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5. Ecosistemas Terrestres Los bosques y las selvas tropicales y subtropicales tambin presentan fases que forman un complicado mosaico de parches con distintas especies. Estas fases son en un extremo la fase hueca y en el otro la fase madura, precedida de una fase de construccin o regeneracin. Cuando se alcanza la fase madura, puede sobrevenir una fase de degeneracin, que crea nuevos huecos, donde se instalan distintas especies de rboles. Los huecos pueden ser creados por el decaimiento y muerte de los rboles, o porque algn disturbio, como puede ser un huracn o viento fuerte, los quiebra, los desarraiga o quiebra alguna de sus ramas. El tamao de los huecos es muy variable, desde unos pocos metros cuadrados hasta ms de una hectrea. En cada tipo de hueco (caracterizado por tamao, forma y origen) se instalan especies distintas. Las especies que se instalan en huecos o parches grandes por lo general no toleran la sombra de otros rboles y se los denomina pioneros; en cambio los que se instalan en parches pequeos, o an debajo del dosel cerrado, toleran la sombra de otros rboles y se los denomina especies climxicas (Whitmore, 1989). Los parches se cierran por el crecimiento de los individuos que se instalaron en l, o por la expansin de las copas de los rboles vecinos, si es que el hueco es lo suficientemente pequeo. Cuando se cierra un hueco, el crecimiento de los rboles que no han alcanzado el dosel es suprimido, y esos rboles con el tiempo pueden morir, o si se abre nuevamente un hueco por encima de ellos, su crecimiento se reinicia, hasta que el hueco se cierre nuevamente, o el rbol alcance el dosel. Algunos rboles requieren varios episodios de apertura del dosel por encima de ellos para completar su crecimiento y unirse al estrato superior de la comunidad (Canham, 1985).

5.2.5.7. Facilitamiento, tolerancia e inhibicin

Cuando se denuda un rea y sta es recolonizada por la vegetacin, es posible que en las primeras etapas se instalen todas las especies de la comunidad madura y que los cambios en la vegetacin se deban a la diferente tasa de crecimiento de las distintas especies. De modo que con el tiempo vara la cobertura relativa de cada una de ellas y las distintas especies a medida que maduran y decaen desaparecen sucesivamente, hasta que solamente quedan las especies de la comunidad estable final. Pero tambin es posible que las distintas especies se instalen en distintas etapas, de modo que sucesivamente unas reemplazan a las otras, hasta que la vegetacin alcanza su equilibrio estable y no sufre nuevos cambios. La instalacin de las primeras especies despus de la denudacin del rea, puede facilitar o inhibir la colonizacin de ella por otras especies (Conell & Slatyer, 1977). Si las primeras especies que se instalan modifican el ambiente de tal manera que se vuelve hostil para ellas o para nuevos individuos de las especies pioneras, pero es ms apto para el reclutamiento de las especies de etapas tardas, el mecanismo es de facilitamiento. Pero si las especies pioneras modifican el ambiente de modo que impide la instalacin de cualquier individuo, ya sea de su misma especie o de otras especies, el mecanismo es de inhibicin. En este caso, cuando la vegetacin se estabilice, estar formada por individuos maduros de las especies que se instalaron en la primera etapa y solamente se instalarn nuevos individuos, si alguno de los individuos pioneros muere o es volteado por algn disturbio y se produce un hueco en el dosel. Pero puede ocurrir que los primeros ocupantes modifiquen el ambiente e impidan la instalacin de nuevos individuos de su especie, pero que no influyan, positivamente ni negativamente, sobre la instalacin de nuevos individuos de otras especies. Estos individuos de nuevos inmigrantes crecern hasta madurar, an en 163

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa presencia de los individuos maduros de las especies pioneras, que desaparecern a medida que sus individuos decaigan y mueran y no sean reemplazados por individuos de su misma especie. Este mecanismo de dinmica de la vegetacin, intermedio entre el facilitamiento y la inhibicin, se denomina tolerancia. En algunos casos, una especie solamente puede instalarse si previamente se instala otra especie determinada. Es muy posible que las especies ornitcoras (dispersadas por aves frugvoras) no se instalen en un lugar, si previamente no se instalan arbustos o especies leosas, donde las aves se puedan posar y dispersar a la especie. En este caso el mecanismo sera de habilitacin (Grubb & Hopkins, 1986), ya que la especie leosa no slo facilita, sino que es indispensable, para la instalacin de la especie ornitcora.

5.2.5.8. La comunidad en estado estable

Una vez que el suelo se ha desarrollado, o la vegetacin se ha regenerado despus de un disturbio catastrfico, de no mediar otra catstrofe, la vegetacin evoluciona hasta alcanzar el estado estable, en que la comunidad vegetal no sufre cambios apreciables con el tiempo y conserva indefinidamente su estructura. La comunidad vegetal en estado estable, no es necesariamente la clmax como sta ha sido definida, pero se mantiene en el lugar por mucho tiempo, mientras no cambien las circunstancias medias reinantes. La comunidad estable est en equilibrio con el clima, el suelo y tambin con el rgimen particular de disturbio que exista en el rea. Es muy difcil que exista un rea completamente libre de disturbio y el rgimen de disturbio es sumamente importante en el modelado de la estructura de la comunidad estable. Tanto la estructura como la composicin especfica de todos los puntos de la comunidad estable no son estticas y rgidas, sino que fluctan alrededor de una media. Los individuos que componen la comunidad, an los ms longevos, no son eternos y eventualmente mueren. Adems cambia la estructura del individuo a medida que madura; es muy comn que el centro de los arbustos o de las matas de pastos decaiga y se forme un hueco, como una tonsura de monje, donde se instalan individuos de otras especies. Adems, vientos fuertes, pastoreo diferencial de distintos puntos, incendios localizados, etc. crean espacios o huecos, donde tambin se instalan individuos de especies que no podan crecer debido a la interferencia que sobre ellos ejercan los individuos que estaban. Entonces una serie de procesos alognicos y autognicos, producen constantemente cambios dentro de la comunidad, cuya resultante es el mantenimiento del estado estable. La comunidad es en definitiva un mosaico de pequeos parches en distinto estado de evolucin. Cuando el tamao de los parches es muy grande se pueden notar las distintas fases como se describi en secciones anteriores y si se produce un disturbio muy grande la comunidad puede ser destruida, pero despus de ese disturbio la comunidad se regenerar en mayor o menor tiempo, alcanzando el estado estable.

5.2.5.9. Modificacin del estado estable

La comunidad en estado estable es en parte modelada por el rgimen particular de disturbio que caracteriza a ese estado estable. Si el nivel de disturbio aumenta, se producen cambios notables o la comunidad se destruye en forma irreversible, si se supera la amplitud de la misma. Pero si el nivel de disturbio 164

5. Ecosistemas Terrestres disminuye, la comunidad tambin sufre cambios, decae y es reemplazada por otra comunidad ms o menos distinta. Por lo tanto es necesario que se mantenga un cierto nivel intermedio de disturbio, de lo contrario la comunidad perder su estabilidad. La supresin de un disturbio propio de un estado estable particular, es un disturbio en s mismo. Si el rgimen de disturbio de un rea cambia, se alterar la vegetacin de ese lugar y se sucedern una serie de etapas o comunidades distintas, hasta que se instale una comunidad en equilibrio con el nuevo rgimen de disturbio. A estos cambios que se producen en la vegetacin y por consiguiente en toda la comunidad bitica, como consecuencia de la alteracin del rgimen de disturbio y que terminan en una comunidad estable distinta, tambin se los incluye dentro de las sucesiones secundarias, pero es necesario sealar que este proceso es distinto al proceso de regeneracin de la vegetacin despus de un disturbio catastrfico.

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6. LOS BIOMAS TERRESTRES

Las comunidades vegetales caracterizadas por sus especies dominantes son los Tipos de Dominancia (Whittaker, 1978). Los distintos tipos de dominancia que presentan una misma fisonoma se renen en formaciones y una formacin, con su zoocenosis y comunidad microbiana, constituye un bioma. Con frecuencia se utilizan los trminos bioma y formacin como sinnimos. Cada bioma puede considerarse un tipo de ecosistema. Se ha intentado clasificar los biomas, con mayor o menor xito, de varias maneras. Entre las distintas clasificaciones estn la de Schimper y Faber (1935), la de Dansereau (1957), basada fundamentalmente en la anterior y la de Ellenberg y Mueller-Dombois (1967), esta ltima sumamente detallada y compleja. Dansereau rene a los distintos biomas terrestres, en cuatro grandes biocoros o unidades corolgicas: el Bosque, la Sabana, el Pastizal y el Desierto. El bosque se caracteriza por tener un estrato arbreo continuo, en la sabana el estrato arbreo es discontinuo y en el pastizal est ausente. En los desiertos la vegetacin es escasa o nula y una proporcin muy grande del suelo est desnudo. A veces es muy difcil ubicar una determinada formacin de una regin, dentro de una categora de cualquiera de las clasificaciones que se han propuesto y con frecuencia la acepcin que los distintos eclogos dan a cada trmino, suele ser un tanto personal. En lineas generales la fisonoma de la vegetacin y por lo tanto los grandes biocoros y sus biomas, son una respuesta al clima. Es por sto que la biosfera se ha dividido en grandes reas climticas, cuya vegetacin tiene una fisonoma particular. En los climas hmedos se instalan bosques y donde la aridez es extrema, los desiertos. Sin embargo el suelo, o algn otro factor, puede impedir que se establezca un determinado tipo de vegetacin en climas que podran sostenerla. En las regiones ecuatoriales hmedas los climas son equilibrados, es decir, no presentan estacionalidad, debido a que no tienen periodicidad trmica y las lluvias estn distribuidas ms o menos uniformemente a lo largo del ao. Al aumentar la latitud aumenta la periodicidad trmica y disminuye la temperatura media anual. El extremo ocurre en las altas latitudes que tienen climas polares. La precipitacin media anual vara segn las regiones y las lluvias pueden estar concentradas en una estacin determinada, por lo que se presenta una estacin seca. Si la estacin seca coincide con la estacin ms fra, el clima es de tipo monsnico y si coincide con la estacin ms calurosa, es de tipo mediterrneo. La estacin seca puede ser ms o menos larga y si es muy larga y la precipitacin anual es escasa, el clima es semirido o rido. Los climas muy ridos, con lluvias espordicas, ya sean calurosos o fros, son los climas desrticos. Los climas martimos o de las regiones prximas al mar, suelen ser moderados, ya que no hay gran oscilacin entre la temperatura del mes ms clido y el mes ms fro. El rango de variacin aumenta con la distancia al mar dando lugar a los climas continentales. Los biomas se distribuyen de acuerdo a los climas, siguiendo gradientes geogrficos de variacin trmica y precipitacin. Debido a los accidentes geogrficos tambin se produce una variacin de la vegetacin con la altura, como se seal en el captulo anterior. La vegetacin de la llanura vecina al sistema orogrfico es la que corresponde al rea climtica de la regin y sobre las laderas de las montaas se distribuyen distintos biomas, siguiendo gradientes de altura. 167

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa Figura 51. Distintos tipos de bosques en relacin a la temperatura y el rgimen de lluvias.

La cenoclina que resulta del gradiente de altura, se parece en cierta medida, a las cenoclinas que se producen siguiendo los gradientes geogrficos. La respuesta de la biota a una mayor altitud es similar a la respuesta a una mayor latitud. Los suelos se forman a partir de la roca madre, pero su desarrollo est fuertemente influido por el clima y la vegetacin. Por esta razn los distintos biomas estn asociados a determinados tipos de suelo. Los bosques de climas clidos tienen suelos laterticos y los de climas fros estn asociados a suelos podzlicos; los suelos chernozmicos son suelos de pastizales y en los desiertos el suelo est poco desarrollado, o es simplemente el material madre ms o menos disgregado. Disturbios recurrentes modelan la estructura de la vegetacin y algunos biomas deben su existencia al rgimen particular de disturbio del rea en que se encuentran. Muchas sabanas existen debido a que incendios recurrentes impiden que se desarrolle completamente el estrato arbreo y el rea sea ocupada por el bosque.

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6. Los Biomas Terrestres

6.1. EL BOSQUE

Los bosques se caracterizan por tener por lo menos un estrato arbreo continuo y su estructura es ms o menos compleja segn el tipo de bosque de que se trate. El estrato herbceo suele ser pobre y en algunos bosques est ausente. Los climas en que se encuentran los bosques, por lo general son hmedos, pero pueden tener una estacin seca y son clidos, templados o fros. La complejidad estructural de los bosques y su diversidad aumenta Figura 52. Selva tropical en el este de Amrica Central. con la temperatura y humedad. El suelo de los bosques tropicales y subtropicales, por lo general es latertico y el de los climas templados y templado-fros es podzlico, pero hay otros tipos de suelos forestales.

6.1.1. Distintos tipos de bosques

Los principales tipos de bosques se muestran en el diagrama de la figura 51, en el que se puede apreciar claramente la cenoclina determinada por el gradiente de temperatura. Los gradientes de humedad son ms difciles de ver, ya que la estacin seca puede coincidir con el verano o con el invierno y pueden darse a distintos niveles de temperatura. Adems hay otros tipos de bosques, cuya presencia se debe a la altura en regiones montaosas, o a condiciones edficas.

6.1.1.1. Selva tropical

Las selvas tropicales (figura 52) se encuentran en climas equilibrados, clido-hmedos, sin periodicidad trmica o hdrica. Los suelos suelen ser laterticos, con muy poca materia orgnica y los nutrientes en su mayor parte, estn almacenados en la vegetacin. Si la cubierta vegetal se destruye, los suelos son fcilmente erosionados y pierden rpidamente su fertilidad. 169

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa En estas selvas, la flora es muy rica y es difcil distinguir una especie dominante, por lo que se denominan selvas mixtas. La estructura de la vegetacin es muy compleja. Hay varios estratos arbreos, el ms alto, a veces superior a 30 m de altura es discontinuo, son los rboles emergentes cuya copa suele ser aplanada o en forma de sombrilla; debajo de ste hay un estrato arbreo de 20 m o ms de altura, ms o menos continuo con rboles de copa globosa y luego un estrato arbreo, en general continuo y frecuentemente ms denso que los anteriores, de 10 a 15 m de altura con rboles de copa cnica o elongada hacia arriba (figura 53). Por debajo de los estratos arbreos hay un estrato de leosas y algunas hierbas altas, pero entre las leosas muy pocas son arbustivas, la mayora son renovales de los rboles de los estratos superiores. En el sotobosque hay un estrato herbceo relativamente pobre. En todo el perfil de la selva son muy abundantes los epfitos y las lianas. Los estratos arbreos con frecuencia estn unidos y suele ser difcil distinguirlos. Los estratos tienen sus especies caractersticas, pero salvo en los ms altos, puede haber especies de otros estratos que an no han alcanzado su altura mxima. El plano que une la parte inferior de las copas del segundo estrato comenzando desde arriba, es sinuoso y separa la zona "euftica" por encima de l, de la zona "oligoftica" por debajo. En la zona euftica los rboles estn ms o menos expuestos a la luz solar, por lo que es la parte de mayor productividad de la selva; el aire se mueve y las flores y los frutos proveen alimento abundante a la fauna herbvora que habita o vuela en esa zona. La zona oligoftica es ms sombreada, el aire est quieto, la temperatura y humedad son ms constantes que en la zona superior y las flores y frutos son relativamente escasos. Debido a la falta de estacionalidad del clima, la vegetacin no presenta periodicidad y los rboles son siempreverdes de hojas anchas. Sin embargo, a pesar de que la estacionalidad est muy poco marcada o es imperceptible, a veces, los individuos de algunas especies florecen sincrnicamente en una poca determinada del ao, que en muchos casos suele coincidir con el paso de aves migratorias. Esto ltimo puede ser debido a que esas aves favorecen la polinizacin, o son indispensables en algn otro aspecto de la biologa reproductiva de las especies vegetales. Las selvas tropicales ms importantes son las de Amazonia en Amrica, pero tambin se encuentran en el este de Amrica Central, en la cuenca del Congo en frica y en Bengala y Malasia en Asia.

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6. Los Biomas Terrestres Figura 53. Diagrama del perfil de una selva tropical mixta en la Guayana Britnica (segn Davis & Richards, 1934).

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La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa

6.1.1.2. Selva subtropical

Se encuentran en las regiones subtropicales hmedas, donde el clima es clido o templado-clido, pero con periodicidad trmica notable y a veces una moderada periodicidad hdrica (figura 54). Los suelos con frecuencia tambin son laterticos. La flora de estas selvas es muy rica, aunque ms pobre que en las selvas tropicales y con frecuencia no hay especies dominantes, por lo que tambin son selvas mixtas. La estructura de la vegetacin es compleja como en las selvas tropicales, con abundantes epfitos y lianas. La periodicidad de la vegetacin es notable, las distintas especies florecen en determinadas pocas del ao y si bien la mayora de las especies de rboles son siempreverdes y de hoja ancha, hay algunas especies caducifolias. Estas selvas son muy comunes en el sur de Brasil hasta el Paraguay y noreste argentino. Tambin se las encuentra en frica, en el sureste asitico e islas del Pacfico.

Figura 54. Selva subtropical del NE Argentino y Sur del Brasil en la estacin fra (agosto). Algunos rboles han perdido sus hojas.

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6. Los Biomas Terrestres

6.1.1.3. Selva templada

Se las encuentra en climas hmedos con inviernos relativamente fros. Los suelos no son laterticos ni podzlicos, sino suelos forestales de otro tipo. La flora es mucho ms pobre que en las selvas tropicales y subtropicales y se distingue una especie dominante. La estructura de la vegetacin es ms simple, el estrato arbreo es muy alto, las especies en su mayora son siempreverdes, aunque hay algunos rboles deciduos. Los epfitos y lianas son poco abundantes La periodicidad de la vegetacin es notable. Los ejemplos ms importantes de este bioma son las selvas de y Agathis australis Notophagus sp . de Nueva Zelanda y la Selva Valdiviana de Notophagus dombeyii en el sur de Chile y Argentina (figura 55).

Figura 55. Selva Valdiviana en los Andes Australes. La especie dominante es Notophagus dombeyii (Cohiue).

6.1.1.4. Bosque deciduo

Se encuentran en climas hmedos con invierno marcado, no demasiado largo, con frecuentes nevadas. Los suelos son profundos humferos. La flora es relativamente pobre, tienen un estrato arbreo alto continuo, donde se distingue una especie dominante y a veces es prcticamente uniespecfico. Los rboles son deciduos de hojas anchas, no hay lianas y epfitos. El estrato herbceo est formado por gefitas (plantas con bulbos y rizomas), que se desarrollan antes de que los rboles estn cubiertos de hojas, florecen y antes del verano muere su parte area y son reemplazados por hemicriptfitas escifilas (hierbas perennes sombrvagas), cuya parte area muere al final del verano. La periodicidad de estos bosques es muy marcada y el hecho ms saliente es la cada de las hojas de los rboles en el otoo y la desaparicin del estrato herbceo en el invierno. Estos bosques son propios de la zona nemoral del hemisferio norte, donde las especies dominantes son Acer saccharum , Fagus grandiflora , Quercus sp ., 173

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa Figura 56. Bosque tropical caducifolio (tipo monznico) en el oeste de Nicaragua, durante la estacin seca (febrero).

Betula sp ., etc. que se encuentran en el este de Amrica del Norte, centro-norte de Europa hasta ms all de los Urales y este de Asia. En el hemisferio sur prcticamente no existen, aunque hay algunos bosques caducifolios de Notophagus sp . en el sur de Chile y Argentina.

6.1.1.5. Bosque de conferas

Se encuentran en climas hmedos de invierno riguroso y prolongado. El suelo es el podzol tpico, con una capa superficial de abundante mantillo. El estrato arbreo con frecuencia es muy alto y uniespecfico, de conferas que son siempreverdes y sus hojas son aciculares. El estrato herbceo es muy pobre, pero suele haber un importante estrato de musgos y lquenes. La capa de abundante mantillo que cubre y protege al suelo est formado por las hojas cadas de los rboles, que se descomponen lentamente debido a las bajas temperaturas. Este mantillo, asociado a la baja intensidad luminosa a nivel del suelo, impide el desarrollo de un estrato herbceo importante. Aunque los rboles son siempreverdes, la periodicidad de la vegetacin es muy marcada. La permanencia de las hojas durante el invierno es una adaptacin a la brevedad del perodo de vegetacin. En la primavera la fotosntesis es activa cuando an no se han desarrollado las hojas nuevas. En ese momento hay un gran desarrollo del follaje y a fin del otoo las hojas viejas caen, pero queda una importante masa foliar, que podr aprovechar inmediatamente las condiciones favorables para la fotosntesis cuando aumente la temperatura e iluminacin en la prxima primavera. Estos son los bosques de Picea glauca , Picea mariana , Picea abies , Abies balsamea , Abies lasiocarpa , Abies sibirica , Larix laricina , Larix sibirica , 174

6. Los Biomas Terrestres Tsuga heterophylla , Pinus sylvestris , Pinus cembra , etc. del Canad, norte de Europa y Siberia.

6.1.1.6. Bosque monsnico

Aparecen en climas clidos o templado-clidos hmedos de las regiones tropicales o subtropicales, pero que tienen una estacin seca que coincide con la estacin ms fra del ao. Los suelos de estos bosques con frecuencia son laterticos, pero tambin se encuentran otros tipos de suelos. Su flora es rica y la estructura es similar a la de las selvas tropicales y subtropicales, con lianas y epfitos, pero los rboles son ms bajos y la vegetacin no es tan lujuriosa. La caracterstica ms sobresaliente de estos bosques es que la mayora de los rboles pierden las hojas en la estacin seca y sobre todo al final de ella, se encuentran desnudos. Reverdecen al iniciarse la estacin lluviosa. Solamente conservan las hojas los rboles que estn a lo largo de los cursos de agua. Se los encuentra en la India, sureste asitico (Burma e Indochina), en frica rodeando en casi todo su permetro a las selvas tropicales y en el oeste de Amrica central (figura 56).

6.1.1.7. Bosque xeroftico

Aparecen en climas clidos o templado-clidos ms secos que los de los bosques monznicos, con una estacin seca prolongada que coincide con la estacin fra (figura 57). Los suelos pueden ser laterticos, pero tambin hay otros tipos de suelos, con frecuencia con rasgos de halomorfismo. La flora es ms pobre que la de las selvas y bosques monznicos y la estructura es ms simple. Los estratos arbreos suelen ser menos densos que en los bosques anteriores, con rboles espinosos y con frecuencia de hojas pequeas. Tienen epfitos, pero menor cantidad de lianas que las selvas. Pueden tener un estrato arbustivo importante. En la estacin seca la mayora

Figura 57. Bosque xeroftico de Schinopsis balansae (Quebracho colorado) en el Chaco Austral.

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La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa de los rboles pierden sus hojas y los que la conservan tienen hojas coriceas. Durante la estacin seca tambin se reduce sensiblemente el estrato herbceo, que en algunos casos desaparece totalmente. Se los encuentra en la regin chaquea de Amrica del Sur y en algunos lugares del frica. Se los puede considerar como el extremo seco de los bosques monznicos o como una transicin entre stos y los espinales.

6.1.1.8. Bosque mediterrneo

Estos bosques se encuentran en climas templados con verano seco e invierno moderado hmedo (clima mediterrneo). Los suelos cubiertos de mantillo, tienen un horizonte humfero oscuro y debajo, un horizonte profundo rojizo calcreo arcilloso (Rendzina). La flora de los bosques mediterrneos del viejo mundo no es muy rica, pero en los de California es relativamente ms rica. La estructura de estos bosques es bastante simple, tienen un estrato arbreo denso de poca altura (15 - 20 m), de rboles siempre verdes de hojas coriceas pequeas, a veces uniespecfico; un estrato arbustivo que forma un matorral y un estrato herbceo poco denso. La periodicidad es muy marcada. Tienen dos estaciones de reposo, una invernal debido al fro y otra estival provocada por la sequa. La poca de crecimiento y floracin ms importante es la primavera, pero con las lluvias otoales se produce otra estacin de crecimiento menos importante que la de primavera. Los bosques mediterrneos estn ubicados, de all su nombre, alrededor del mar Mediterrneo y el ejemplo tpico es el encinar de Quercus ilex , pero hay otros bosque mediterrneos cuyas dominantes son Quercus suber (alcornoque), Olea oleaster (olivo silvestre), Quercus coccifera , etc. Tambin existen bosques de este tipo en California. Cuando estos bosques se degradan son reemplazados por un matorral de arbustos espinosos, como el maquis o la garigue del medioda francs. Una formacin parecida a stas es el chaparral de California, que es el resultado de un clima ms seco e incendios repetidos.

6.1.1.9. Bosque australiano

Los bosques australianos estn en climas de rgimen hdrico similar al mediterrneo, esto es, con lluvias invernales pero algo ms secos y sobre suelos muy pobres. Debido a la insularidad de Australia tienen una flora muy particular. El estrato arbreo es alto y su dominante es alguna especie del gnero Eucalyptus , que tienen hojas coriceas perennes.

6.1.1.10. Bosques de altura

Como se seal en la primera seccin de este captulo, la cenoclina que se produce por el gradiente de altura, es muy parecida a la debida al gradiente geogrfico; por lo tanto, existen variantes de los biomas descritos que aparecen en las laderas de las montaas. Si un sistema montaoso se encuentra en un clima de bosques, con frecuencia el bosque pedemontano es ms hmedo, florsticamente ms rico y con estructura algo ms compleja que el bosque de la llanura circunvecina. Sobre la ladera aparecen bosques distintos debido al gradiente de temperatura y de humedad que genera el gradiente de altura. Tambin es distinto el bosque que se instala en una meseta al de la llanura cercana, ya que aunque las precipitaciones no varen, la temperatura es menor. Los suelos de las laderas son suelos poco desarrollados, con detritos y afloramientos rocosos y acumulacin de agua y humus en bolsillos que resultan de las irregularidades de la superficie. Adems los suelos de las 176

6. Los Biomas Terrestres laderas estn sujetos a una constante erosin hdrica, por lo que continuamente se producen procesos de destruccin y construccin del suelo.
6.1.1.10.1. Selva montana

En las laderas bajas el clima es ms hmedo y fro que en el pedemonte y gran parte de la precipitacin se produce como neblina, de all que se la denomine selva nublada. Su estructura es muy parecida a la de las selvas tropicales y subtropicales aunque su flora puede ser ms pobre y suele distinguirse una especie dominante o ms abundante que las otras. Las laderas orientales de las sierras preandinas y los Andes de Bolivia hasta Tucumn (Argentina) estn cubiertos por este tipo de selvas.
6.1.1.10.2. Bosque montano

Si las montaas son suficientemente altas, por encima de la selva montana el clima es fro y los bosques son caducifolios con un estrato arbreo donde predomina una especie.
6.1.1.10.3. Pinares de altura

Se los encuentran en climas clidos o fros, pero siempre son ms fros que el pedemonte. Tienen un estrato uniespecfico, o florsticamente muy pobre, de conferas. Ejemplo de estos bosques son los pinares de Pinus ocotea , Pinus caribaea , Pinus radiata , etc. de las montaas centroamericanas, los bosques de Araucaria angustifolia del planalto brasileo y los de Abies alba de los Alpes.

6.1.1.11. Bosques en galera

Estos son bosques o selvas estrechas, que se extienden a lo largo de las mrgenes de los ros. Son ms higrfilos que los vecinos debido a la alta humedad edfica. Las selvas en galera se encuentran sobre suelos poco desarrollados, de textura fina y con abundante materia orgnica, en climas clidos o templado-clidos. Comparten especies con las selvas o bosques vecinos, pero tienen especies propias que no se encuentran en aquellos. Por lo general los rboles son perenifolios de hoja ancha. Los bosques en galera son ms simples que las selvas y con frecuencia constituyen una etapa seral previa a las selvas en galera; estn en suelos no desarrollados o sobre sedimentos de textura gruesa. Tienen un estrato arbreo, a veces de una sola especie y sus individuos son coetneos. La presencia de lianas y enredaderas suele ser un signo de decadencia de estos bosques, que se produce cuando se acumulan sedimentos finos sobre el sustrato. Los sauzales de Salix humboldtiana , Salix babilonica , etc. son ejemplos de este tipo de bosque.

6.1.1.12. Manglares
En realidad ste es un bioma del biociclo marino, ya que se encuentran en la zona entremareas de las costas de los mares tropicales. Las especies que los caracterizan tienen races con neumatforos, que les permiten tomar aire por encima de la superficie del agua. Las especies dominantes ms importantes pertenecen a los gneros ( Rhizophora mangle , Rhizophora Rhizophora mucronata , Rhizophora conjugata ) y Avicennia .

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La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa

6.1.2. Las comunidades de animales de los bosques

Cada uno de los biomas tiene su propia comunidad animal y las especies son distintas en las distintas regiones del mundo, pero se pueden hacer algunas generalizaciones. Adems muchas poblaciones animales se mueven de un bioma a otro segn la disponibilidad de alimento o en distintas estaciones. En los bosques y selvas tropicales y subtropicales son muy escasos o no existen los grandes mamferos herbvoros. En esos bosques los vertebrados herbvoros ms importantes son arborcolas: monos y aves que se alimentan de frutos y que desempean un papel muy importante en la dispersin de propgulos de las especies arbreas; pero tambin hay algunos mamferos como las corzuelas ( Mazama sp .) en los bosques sudamericanos y varias especies del gnero Cephalophus en los bosques hmedos y selvas africanas, tapires, suidos, roedores y otros pequeos mamferos que deambulan por el suelo. Los grandes carnvoros tampoco son muy abundantes en estos bosques, pero hay gran cantidad de aves insectvoras; sin embargo en las selvas hay algunos grandes felinos, como el jaguar ( Panthera onca ) de las selvas sudamericanas, el tigre ( Panthera tigris ) de las selvas del sur de Asia y algunos otros gatos salvajes y carnvoros menores. Son muy diversas y abundantes las poblaciones de insectos que se alimentan de hojas, frutos, semillas, nctar, etc. y de otros insectos y araas que depredan a insectos. En los bosques deciduos y de conferas los principales mamferos herbvoros son los ciervos (muchas especies de la familia de los crvidos), otros ungulados y algunos roedores de hbito terrestre y arborcola, entre los que se destacan las ardillas ( Sciurus vulgaris ), aunque tambin hay otras especies. Entre los mamferos carnvoros estn los lobos ( Canis lupus ), aunque las manadas de esta especie tambin visitan otros biomas, algunos zorros, mustlidos y otros carnvoros menores. Los osos que habitan bosques, como el oso pardo ( Ursus arctos ), el oso grizzly ( Ursus horribilis ), el oso tibetano ( Ursus tibetanus ) y otras especies o subespecies, si bien pertenecen al orden taxonmico de los carnvoros y a veces depredan otros animales o comen carroa, tienen una dieta en su mayor parte vegetariana. Tambin son importantes los insectos, pero no son tan abundantes como en los bosques y selvas tropicales.

6.1.3. Cadenas trficas de los bosques

Las cadenas trficas de los bosques son muy cortas y son relativamente escasas las cadenas predatorias, sobre todo en las selvas tropicales donde son raros los grandes herbvoros. Las cadenas parasitarias son ms importantes que las cadenas predatorias, pero la mayor parte de la energa fluye por cadenas saprofticas, que descomponen la gran cantidad de biomasa vegetal muerta que se acumula sobre el suelo. En las selvas, la descomposicin de la materia orgnica es muy rpida, en cambio en bosques de conferas es muy lenta, por lo que como ya se ha dicho, sobre el suelo se acumula una importante capa de mantillo que inhibe el crecimiento de las hierbas.

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6. Los Biomas Terrestres Figura 58. Diagramas de perfil y en planta de sabanas y pajonales.

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La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa

6.2. LA SABANA

La sabana se caracteriza por tener un estrato arbreo discontinuo, a veces muy disperso y un estrato herbceo formado con frecuencia por gramneas de alto porte. La mayora de las sabanas se encuentran en suelos tropicales o subtropicales con una estacin seca prolongada, pero tambin hay formaciones que pueden considerarse sabanas, en climas ms fros. Muchas sabanas, como los pajonales chaqueos o las sabanas de Trachypogon de Venezuela, deben su existencia en gran medida a factores edficos o a afloramientos rocosos en el sustrato. Con frecuencia los incendios recurrentes no permiten que se desarrolle el estrato arbreo, por lo que este disturbio, asociado al pastoreo modela la estructura de muchas sabanas.

6.2.1. Distintos tipos de sabanas

Debido a que las sabanas tienen una estructura intermedia entre el bosque y el pastizal algunas formaciones podran considerarse bosques o sabanas, mientras que otras sabanas se asemejan a pastizales; as es que Walter (1977) considera que muchas sabanas debieran denominarse praderas tropicales. Por lo tanto la clasificacin de muchos biomas entre las sabanas est sujeta al criterio personal. Cundo una formacin es un bosque abierto o una sabana cerrada? o cundo un pastizal tropical debe considerarse una sabana?; la respuesta a ambas preguntas es muy subjetiva. Algunas formaciones que aqu consideramos sabanas, forman una cenoclina a lo largo de un gradiente de humedad con los bosques tropicales o subtropicales de lluvias estivales. Otras veces el ordenamiento se puede hacer a lo largo de un gradiente edfico como se muestra en la figura 58. En un extremo las condiciones son muy rigurosas para el crecimiento de los rboles, mientras que en el otro, permiten un buen desarrollo de los mismos y el estrato herbceo es ms o menos similar en las formaciones contiguas, aunque alrededor de los rboles, debido en parte a la sombra que proyectan, pero ms a que debajo de ellos se congrega el ganado, la composicin del estrato herbceo vara mucho.

6.2.1.1. Sabana arbolada o parque

Se encuentra en climas clidos o templado-clidos hmedos o subhmedos, con una estacin seca de duracin variable segn los aos, aunque posiblemente el suelo y los incendios sean las causas determinantes de la existencia de esta formacin. En climas clidos y hmedos pueden estar sobre suelos laterticos, pero en climas ms secos los suelos pueden ser de otro tipo. Adems en muchos casos la falta de escurrimiento o drenaje impedido, induce el desarrollo de suelos halohidromrficos. La flora arbrea es pobre, los rboles no son muy altos, de hoja ancha o pequea, en su mayora deciduos. El estrato arbreo es discontinuo y agrupado. Aunque puede haber rboles aislados, a veces stos forman densos bosquetes (figura 59). El estrato arbustivo puede ser importante y el estrato herbceo est formado por gramneas de alto porte (de un metro o ms de altura), denso y con frecuencia con una 180

6. Los Biomas Terrestres Figura 59. Sabana arbolada de la regin chaquea.

especie fuertemente dominante. Podran considerarse como un mosaico formado por bosques y pastizales o pajonales. Este bioma se lo encuentra en todos los trpicos. Las sabanas del sur de Brasil y NE de la Argentina y los aibales (sabanas de Elyonurus muticus y Prosopis sp .) de la regin chaquea son ejemplos de estos parques.

6.2.1.2. Sabana propiamente dicha

Se las encuentra en las regiones tropicales y subtropicales, con climas hmedos o subhmedos con estacin seca prolongada. Los suelos son laterticos o halo-hidromrficos y los incendios son frecuentes. El estrato arbreo es muy disperso con rboles bajos de hoja ancha o pequea, a veces espinosos y con frecuencia deciduos. Tambin puede haber palmeras. De la misma manera que en los parques, el estrato herbceo est constituido por gramneas de alto porte, generalmente con una especie fuertemente dominante. El ejemplo tpico de este bioma es la sabana africana, pero se la encuentra en todas la regiones tropicales del viejo y del nuevo mundo.

6.2.1.3. Pajonal
Se los encuentra en las regiones tropicales y subtropicales, en climas hmedos o subhmedos, con lluvias estivales que provocan la inundacin de los suelos al fin del verano y luego se produce una severa sequa invernal de duracin variable. Los suelos son de textura fina, halo-hidromrficos con escurrimiento deficiente. Los incendios son frecuentes y pueden ocurrir hasta dos y tres veces por ao. 181

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa Figura 60. Pajonal de Spartina argentinensis en los Bajos Submeridionales del Chaco Austral.

El estrato arbreo est ausente o es muy disperso, de rboles bajos a menudo espinosos y caducifolios. El estrato herbceo est constituido por gramneas que forman matas de alto porte. Cuando la dominante es muy densa el pajonal tiende a ser uniespecfico, pero si es poco densa, la intermata puede estar desnuda o cubierta por un estrato bajo de gramneas u otras especies (figura 60). Los espartillares de Spartina argentinensis y los pajonales Panicum prionitis de la regin chaquea son buenos ejemplos de pajonales. de

6.2.1.4. Espinal
Se encuentra en climas tropicales o subtropicales, subhmedos o semiridos, con una sequa invernal prolongada. Los suelos son castaos o a veces con fuertes rasgos de halomorfismo. La flora arbrea es pobre, con frecuencia predominan las mimosoideas espinosas y la estructura es muy parecida a la de los bosques xerofticos, con los cuales es fcil confundirlo. El estrato arbreo es bajo discontinuo, a veces agrupado y la mayora de los rboles tienen hojas pequeas caducas. Pueden tener muchas suculentas y a veces un importante estrato arbustivo. Parecen bosques abiertos, pero el estrato arbreo permite la penetracin de un alto porcentaje de luz, por lo que en el verano, la estacin lluviosa, hay un importante estrato herbceo de gramneas hemicriptfitas y hierbas anuales que se secan en el invierno. Son buenos ejemplos de espinales algunas formaciones de la Caatinga del NE del Brasil y el Espinal Periestpico que rodea a la regin de la Pampa, en la Argentina, donde el estrato arbreo est formado por distintas especies de Prosopis ( Prosopis caldenia , Prosopis flexuosa , Prosopis alba , Prosopis nigra ) y otras mimosoideas del gnero Acacia . 182

6. Los Biomas Terrestres Figura 61. Palmar de Copernicia australis en un suelo deprimido salino del Chaco Austral.

6.2.1.5. Sabana de pastos cortos

A veces denominadas estepas arboladas, se las encuentra en climas templados, semiridos, con una prolongada estacin seca. El estrato arbreo es disperso y el estrato herbceo est formado por pastos cortos y especies anuales. Constituyen una transicin entre biomas de bosque y formaciones esteparias o semidesiertos en el sur de Estados Unidos y de Europa oriental.

6.2.1.6. Palmares
Son formaciones de climas tropicales o subtropicales cuya presencia se debe a caractersticas del suelo, que pueden ser arenosos o halo-hidromrficos. Tienen un estrato, que puede ser ms o menos denso, de una especie de palmeras ( Copernicia australis , Copernicia tectorum , Syagrus yatay , etc.). El estrato herbceo es denso y se quema con frecuencia. Las palmeras que no tienen crecimiento secundario, por lo tanto carecen de cambium y su meristema apical est protegido por las hojas jvenes, resisten al fuego, no as las otras especies arbreas que podran crecer en el rea (figura 61).

6.2.1.7. Brezal
Se encuentra en climas templados o templado-fros, hmedos, con suelos poco profundos y sometidos a incendios recurrentes. Tienen un estrato arbustivo denso, con muy pocos rboles pequeos y a veces un importante estrato de musgos. Los brezales tpicos son los pramos britnicos de Calluna vulgaris .

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La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa

6.3. EL PASTIZAL

El pastizal se caracteriza por la ausencia de rboles y tener uno o ms, estratos herbceos de cobertura variable, en que predominan las gramneas. Se encuentran en climas templados, subhmedos o semiridos, con un invierno que puede ser riguroso. Los suelos son calcreos, con un horizonte humfero gris oscuro o negro; chernozmicos o castaos de acuerdo a la cantidad y rgimen de precipitaciones.

6.3.1. Distintos tipos de pastizales

Algunas sabanas podran clasificarse entre los pastizales, ya que muchas de ellas, no son otra cosa que los pastizales tropicales y subtropicales. Los distintos tipos de pastizales de los climas templados estn condicionados por el nivel de precipitaciones y se distinguen por su estratificacin y cobertura, aunque algunos tipos responden a factores edficos. La ausencia de rboles es una respuesta a la relativa aridez, sin embargo, hay regiones de pastizales donde podran crecer stos. Esto ha llevado a suponer que los rboles no crecen espontneamente por varias causas distintas del clima; una de ellas podran ser los incendios recurrentes, que impiden que se instalen los rboles, sin embargo esta hiptesis con frecuencia es difcil de sostener. Otra causa que podra impedir la instalacin de rboles son los factores edficos y una tercera, es la fuerte competencia que sobre ellos ejercen las gramneas, sobre todo por el agua de los horizontes superficiales del suelo. La mayor parte de los pastizales del mundo han sido destruidos y su rea se ha dedicado a la agricultura.

Figura 62. Pradera de Bothriochloa laguroides y Stipa neesiana en la regin pampeana.

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6. Los Biomas Terrestres

6.3.1.1. Praderas
Se encuentran en climas relativamente hmedos, con precipitaciones anuales que varan entre algo ms de 500 mm. a 1.000 mm. Las lluvias son primaveroestivales o estivales con una estacin seca, que se produce al fin del verano o durante el invierno. Los suelos tienen un horizonte negro profundo, de estructura migajosa o granular y abundante materia orgnica. La riqueza florstica de las praderas es muy alta y tienen una o varias dominantes. Tienen un estrato alto que puede llegar a superar holgadamente 1 m de altura y la cobertura general es grande, llegando con frecuencia a 100 % del suelo (figura 62). Pueden tener un estrato bajo y a veces un estrato intermedio. La periodicidad es notable; comienza a rebrotar en primavera y florecen desde fin de la primavera hasta el otoo. En algunas praderas hay un pulso de floracin primaveral y otro otoal. Al fin del verano o en el otoo, el crecimiento se detiene y en el invierno la parte area se seca casi completamente debido al fro. Se encuentran praderas en el oeste central de Amrica del Norte, desde Canad hasta el golfo de Mjico; en la regin pampeana de la Argentina y en Otago (Nueva Zelanda). En el hemisferio sur las especies dominantes con frecuencia pertenecen al gnero Stipa ( Stipa charruana , Stipa neesiana , Stipa hyalina , Stipa brachychaeta , Stipa filiculmis , etc.) acompaadas de Bothriochloa laguroides , Sporobolus indicus , Panicum milioides , Panicum bergii , Eragrostis lugens , diversas especies de Carex y muchas dicotiledneas, sobre todo compuestas. En Amrica del Norte distinguen las praderas de pastos altos y las praderas mixtas. Las especies de Stipa son menos importantes que en el Amrica del Sur, pero se encuentran Stipa spartea , Stipa leucotrica , Stipa comata , y adquieren ms importancia algunas andropogneas, como Andropogon scoparius , Andropogon gerardi , Bothriochloa saccharoides , Sorghastrum nutans y en algunas praderas Andropogon smithii . Estas especies estn acompaadas de Sporobolus asper , Sporobolus cryptandrus , Koeleria cristata , etc., varias especies de Carex y muchas dicotiledneas.

6.3.1.2. Estepas
Estn en climas ms secos con inviernos ms rigurosos que donde se encuentran las praderas. Las lluvias son primaverales e invernales. La estacin seca se produce a mediados o fines del verano y suele haber nevadas en invierno. Los suelos son negros (chernozem) o castaos en las zonas ms secas. El estrato herbceo es de menor porte y cobertura que en las praderas y la periodicidad es ms marcada. Con frecuencia las especies dominantes pertenecen al gnero Stipa , pero tambin son importantes varias especies de Festuca , Poa , etc. Las estepas ms importantes son las de Europa oriental, entre cuyas especies se encuentran Stipa joannis , Stipa capillata , Bromus riparius , Carex humilis , etc. Tambin hay estepas en el Sahel, situado al sur del Sahara en frica. En los Estados Unidos hay estepas de Stipa pulchra en el Pacfico y hacia el oeste de las praderas hay estepas, que localmente denominan praderas de pastos cortos, cuyas especies ms importantes son Buchle dactyloides y Bouteloua gracilis . En el hemisferio sur hay estepas en el oeste de la Patagonia, cuyas especies ms importantes son Stipa humilis , Stipa neaei , Stipa speciosa , Festuca pallescens , Poa ligularis , etc.

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La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa Figura 63. Csped de Distichlis spicata en un suelo salino de la regin pampeana.

Figura 64. Csped de Luziola peruviana en una depresin inundable de la regin pampeana.

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6. Los Biomas Terrestres

6.3.1.3. Estepas arbustivas

Tienen un estrato arbustivo no muy alto, de densidad variable y estrato herbceo a veces muy pobre. Por lo general se las encuentra en los semidesiertos y algunos desiertos, como se seala ms adelante, pero tambin se encuentra este tipo de vegetacin, en lugares de pastizales y an sabanas arboladas y bosques fuertemente perturbados; pero en estos casos, dependiendo de la humedad del clima, el estrato arbustivo es ms denso y el estrato herbceo puede ser muy conspicuo, a veces formado por cspedes que cubren la mayor parte del suelo.

6.3.1.4. Cspedes
Se encuentran en distintos climas y su existencia se debe a factores edficos: salinidad, excesiva humedad del suelo, inundaciones peridicas y algunos son inducidos por el sobrepastoreo. Tienen escasa altura, rara vez superan 0.30 m de altura, por lo general son uniestratificados y su cobertura es variable, pero puede ser muy alta. Florsticamente son pobres y las dominantes suelen ser gramneas rizomatosas y estolonferas. La especie dominante de los cspedes salinos de ambas Amricas con frecuencia es Distichlis spicata (figura 63), acompaada de quenopodiceas suculentas ( Salicornia sp ) y otras halfitas. En los cspedes hmedos las dominantes pueden ser Paspalum distichum , Leersia sp, Luziola sp , etc. (figura 64 Figura 65. Detalle del csped de Luziola peruviana .

187

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa y 65). Algunos cspedes como los gramillares de Cynodon dactylon son inducidos por el sobrepastoreo.

6.3.1.5. Pastizales de altura

En las regiones montaosas y mesetas, por encima de los bosques caducifolios, se encuentran los pastizales de altura (figura 66) y los pramos. El clima es fro con inviernos rigurosos y la humedad con frecuencia es escasa. En general se pueden distinguir las estepas y los prados alpinos. Entre las primeras estn las estepas altoandinas de Festuca orthophylla y Stipa frigida , que florsticamente son muy pobres y de escasa altura. Los prados alpinos estn en ambientes ms hmedos que las estepas y son cspedes cortos en cojn, que con la altura se hacen gradualmente ms discontinuos y por ltimo dejan lugar a los pramos de altura, donde la vegetacin es muy escasa..

Figura 66. Pastizal del altura en la Sierra de Ancasti a aproximadamente 1.800 m.s.n.m.

6.3.2. Comunidades animales de las sabanas y pastizales

Las sabanas africanas se caracterizan por la enorme variedad de grandes herbvoros: cebras ( Equus zebra ), bfalos ( Syncerus caffer ), ues ( Connochaetes sp .), elands ( Taurotragus sp .), impalas ( Aepycerus melampus ), otros antlopes ( Kobus sp ., Redunca sp ., Gazella sp . etc.), Jirafas ( Giraffa camelopardalis ) etc., a los que hay que sumar roedores y otros pequeos mamferos, aves y las comunidades de insectos que son muy ricas en especies. Un ave muy llamativa de algunas sabanas africanas es el avestruz ( Struthio camelus ), que no vuela, pero est adaptada para correr a grandes velocidades; su dieta es fundamentalmente vegetariana, aunque ingieren cualquier cosa que les llame la atencin, incluso piedras que contribuyen a la trituracin de alimentos duros. Sus patas son muy fuertes con las que se defienden propinando 188

6. Los Biomas Terrestres patadas a sus atacantes, lo que las convierte en presas difciles para los depredadores, pero algunos de stos se alimentan de sus polluelos o huevos. Los pastizales americanos en este sentido son mucho ms pobres; en Amrica del Norte el mamfero herbvoro ms importante era el bfalo ( Bison bison ) y tambin haba ciervos ( Cervus canadensis ) y antlopes ( Antilocapra americana ) y otros pequeos mamferos. En las sabanas y praderas de Amrica del Sur los grandes herbvoros eran poco numerosos, los guanacos ( Lama guanaco ) y los venados de las pampas eran escasos, pero algunos roedores como el cuis ( Cavia aperea pamparum ) eran y an son importantes. Aparentemente en Amrica del Sur el papel de los grandes herbvoros es desempeado por las hormigas podadoras, que son muy abundantes ( Acromyrmex heyerii , Acromyrmex lundi , Atta sexdens , etc.). En las sabanas y pastizales sudamericanos, los equivalentes a los avestruces del frica son los andes ( Rhea americana ), pero son de menor talla. Estas aves tienen fama de estpidas porque para ocultarse esconden nicamente la cabeza, quedando expuesto su cuerpo; sin embargo, de esta manera dada su forma y la librea gris que los cubre, se mimetizan en el paisaje, confundindose con grandes hormigueros y termitarios. En la actualidad los grandes herbvoros han sido reemplazados en su mayor parte por el ganado vacuno y ovino. Consecuentemente los grandes mamferos carnvoros tambin son poco numerosos en Amrica; entre ellos estn el puma ( Felis concolor ) en ambas Amricas, el tejn ( Taxidea taxus ) y el coyote ( Canis latrans ) en Amrica del Norte y algunos zorros ( Duscyon sp .) en Amrica del Sur. En cambio en frica los grandes carnvoros son muy numerosos: leones ( Panthera leo ), leopardos ( Panthera pardus ), chitas ( Acinonyx jubatus ), licaones ( Lycaon pictus ), hienas, ( Hyaena hyaena , Hyaena brunnea y Crocuta crocuta ) etc., a los que hay que agregar otros mamferos ms pequeos, reptiles, y las numerosas especies de insectos y otros artrpodos carnvoros.

6.3.3. Cadenas trficas de sabanas y pastizales

Las cadenas predatorias que son relativamente escasas en los bosques, son muy importantes en los pastizales, sobre todo en las sabanas africanas. En los pastizales de Amrica del Sur donde las cadenas trficas de grandes mamferos son poco numerosas, gran cantidad de energa fluye por cadenas que inician las hormigas podadoras, que cortan vegetales que utilizan como sustrato para cultivar hongos, de los cuales se alimentan. La degradacin de materia orgnica en los pastizales es mucho ms lenta que en las selvas tropicales y gran cantidad de humus se acumula en el horizonte superior del suelo que por eso adquiere un color oscuro.

6.4. EL DESIERTO

La vegetacin de los desiertos es escasa y en algunos lugares inexistente. Las especies que viven en los desiertos estn adaptadas a la aridez extrema, aunque posiblemente la mayora no resistan a la sequa, sino que la eluden. La plantas tpicas de los desiertos son los arbustos xerfilos ( Artemisia sp ., Atriplex sp ., Tamarix sp ., Nitraria sp ., Larrea sp .), algunos de hojas caducas y otros de hojas esclerfilas. A menudo, en los desiertos son frecuentes las especies halfilas, debido a la gran 189

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa acumulacin de sales en los horizontes superiores del suelo. Otras plantas son suculentas, es decir acumulan agua en sus tallos (cactceas en los desiertos americanos, euforbiceas cactiformes en los desiertos africanos) o en sus hojas ( Agave sp .). Tambin son comunes las efmeras, que son plantas que germinan, crecen florecen y fructifican en un perodo muy breve en que el suelo est hmedo, despus de una lluvia torrencial; las semillas de estas plantas tienen gran cantidad de inhibidores, que impiden que germinen cuando la humedad es muy baja, pero al producirse lluvias torrenciales se lavan y pueden germinar y cumplir su ciclo en el corto perodo en que el suelo se mantiene hmedo. Los climas de desierto son extremadamente ridos, las precipitaciones anuales estn por debajo de 250 mm. y hay aos en que no llueve. Las lluvias son espordicas a menudo torrenciales; aunque hay algunos desiertos que tienen una estacin relativamente ms hmeda. El desierto costero chileno-peruano y el de Namib, en la costa SO de frica, reciben aportes de humedad bajo la forma de niebla y en otros desiertos es importante el aporte de agua que baja de las montaas o que circula por las napas freticas. Los desiertos pueden ser clidos o fros, pero por lo general, en todos la amplitud trmica diaria es muy grande, ya que durante el da la temperatura puede ser muy alta y en la noche muy baja.

6.4.1. Distintos tipos de desiertos

La aridez es la constante de todos los desiertos, pero el nivel de aridez es variable; en algunos desiertos o en ciertos lugares de ellos, la precipitacin anual puede llegar a 250 mm. y an a veces, superar este lmite y en otros, la precipitacin no supera los 10 mm. anuales, o no se han registrado lluvias durante varios aos. Adems los desiertos estn en climas que tienen distintas temperaturas medias y cuanto mayor es la temperatura, mayor es la evapotranspiracin potencial; por lo tanto cuanto ms clido es el clima, ms rido es el ambiente. Dentro de un mismo desierto la humedad y el sustrato son variables, por lo tanto se encuentran ambientes distintos que albergan comunidades y formaciones distintas.

6.4.1.1. Semidesiertos
Se encuentran por lo general en la periferia de los grandes desiertos, con climas templados ridos y a veces semiridos, con lluvias que pueden superar los 250 mm. anuales, aunque impredecibles y frecuentemente invernales. Los suelos tienen mayor desarrollo que en los otros desiertos; los ms desarrollados son pardos o grises de desierto y a veces son suelos salinos. El estrato arbreo es escaso o nulo, tienen un estrato arbustivo de densidad variable, a veces disperso, de especies que pierden las hojas en la estacin seca o con hojas coriceas y un estrato herbceo de baja cobertura, compuesto por gramneas anuales y especies efmeras. Con frecuencia a estas formaciones se las denomina sabanas o estepas arbustivas. Los elementos leosos de las estepas arbustivas estn muy dispersos y regularmente distribuidos en las parte ms secas, y se vuelven ms numerosos y densos donde aumenta la humedad, para ser reemplazados por estepas graminosas secas, donde la humedad es relativamente alta.

6.4.1.2. Desiertos clidos

En estos desiertos las precipitaciones son muy bajas y las temperaturas son muy altas, por lo tanto la aridez es extrema. La vegetacin es muy escasa, o a veces nula. Puede haber estepas arbustivas muy dispersas y comunidades de efmeras. 190

6. Los Biomas Terrestres Figura 67. Estepa arbustiva de Larrea cuneifolia del desierto del Monte Occidental en el valle Calchaqu, Argentina.

6.4.1.3. Desiertos fros

En estos desiertos las lluvias son muy escasas y a veces nulas, las temperaturas medias son bajas y las mnimas pueden llegar a -30 C. En algunos de estos desiertos no hay vegetacin o la vegetacin es escasa, formando estepas arbustivas muy dispersas. No incluimos aqu los desiertos helados circumpolares.

6.4.2. Los desiertos del mundo

El desierto ms extenso es el Sahara, desierto clido del norte de frica, que se contina hacia el este con el desierto de Arabia y ms hacia el oriente con el desierto iranio y los desiertos con invierno fro de Asia central. Hacia el sur se contina con el Sahel, que es ms hmedo y con lluvias estivales, que permiten la instalacin de las estepas graminosas del Sudn. En el SO de frica est el desierto de Namib, cuyo borde occidental es un desierto neblinoso y hacia el oriente, en Botswana, se encuentra el desierto de Kalahari, que se distingue por la presencia de las grandes euforbiceas suculentas. En Asia central estn los grandes desiertos de la depresin que se encuentra entre el mar Caspio y el mar Aral, en Kazahstan y Dzungaria. El clima de estos desiertos es templado-fros, con inviernos fros y las lluvias decrecen de oeste a este. La vegetacin es muy pobre. Son muy comunes las comunidades de efmeras, que viven menos de dos meses cuando en la primavera el suelo est hmedo, mientras que durante el resto del ao, carece totalmente de vegetacin. En Asia oriental est el gran desierto fro de Gobi, en la Mongolia Exterior, que en algunas partes no tiene vegetacin y en otras partes, sta es escasa, 191

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa con estepas arbustivas, que hacia el norte son reemplazadas por estepas graminosas de Stipa . Al sur del desierto de Gobi estn los desiertos, fundamentalmente desiertos de arena, de Ordos, que se extiende hasta la gran muralla china, Ala-Chan, Bei-Chan y Takha Makan, cuyos inviernos son sumamente rigurosos y sus temperaturas medias no llegan a 10 C. Algunas partes de estos desiertos carecen totalmente de vegetacin y en otros la vegetacin es escasa, formada por matorrales y estepas secas. Al sur de estos desiertos est la altiplanicie del Tbet, que es un desierto fro muy riguroso. Todo el centro de Australia es una zona desrtica, en parte sin vegetacin, o con matorrales y vegetacin arbustiva sin suculentas. All se encuentran el gran Desierto de Arena, el de Victoria y los de Gibson y de Simpson. En partes muy ridas estn las planicies salinas, como el lago Eyre y el lago Torrens, que tienen comunidades de quenopodiceas halfilas ( Atriplex vesicaria y Kochia sedifolia ). En Amrica, el desierto ms importante es de rea discontinua y distribucin anfitrpica. Su segmento austral se extiende desde el Atlntico, al norte de la Patagonia, penetra como cua hacia el NO de la Argentina, hasta el valle Calchaqu y se denomina Monte Occidental (figura 67). Su segmento septentrional es el desierto de Sonora y Arizona. El clima es templado-clido; la vegetacin es el arbustal o estepa arbustiva de creosota (en Amrica del Norte) o jarilla (en Amrica del Sur), que es Larrea divaricata y otras especies del mismo gnero ( Larrea mexicana en el hemisferio norte y Larrea cuneifolia y Larrea nitida en el hemisferio sur). En muchos lugares hay cactceas columnares y en las partes ms frescas, o menos ridas, es un semidesierto con una estepa arbustiva relativamente densa. En Amrica del Norte adems del desierto de Sonora-Arizona, estn los desiertos o semidesiertos de Artemisia tridentata , que se extienden desde el este de California y norte de Arizona, hasta la Columbia Britnica. Su clima es templado en el sur y templado-fro en el norte, con lluvias que varan entre 125 y 250 mm. anuales. En Amrica del Sur, tambin se encuentra el desierto costero Chilenoperuano, que carece totalmente de lluvias, pero recibe aportes de humedad como niebla; su vegetacin no tiene especies leosas y son frecuentes las especies de Tillandsia , que obtienen el agua de la niebla. Adems, al sur del Monte Occidental Argentino, se encuentra el desierto o estepa patognica, que se extiende desde el Atlntico hasta cerca de los Andes australes. En su parte central es una meseta, donde las lluvias son inferiores a 200 mm. anuales y la regin est sometida a frecuentes vientos fuertes. La vegetacin es una estepa arbustiva de muy baja cobertura (Figura 68), cuyas especies ms frecuentes son (neneo), Mulinum spinosum Trevoa patagonica (malaspina), Chuquiraga sp ., etc., y protegidas por las matas de estas plantas, vegetan algunas gramneas de los gneros Poa , Festuca y Stipa . Hacia el oeste, prximo a los Andes, la humedad es mayor, por lo que hay una estrecha faja que se extiende de norte a sur, de estepas graminosas, denominadas localmente "coironales", cuyas especies dominantes son Festuca pallescens , Festuca gracillima , Stipa humilis , Stipa speciosa , Poa sp ., etc.

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6. Los Biomas Terrestres Figura 68. Estepa de neneo ( Mulinum spinosum ) en el desierto patagnico.

6.4.3. Ambientes de desierto

El sustrato de los desiertos est formado por el material madre, que puede no estar disgregado, o al disgregarse, en su mayor parte es arrastrado por el viento. Segn cual sea la calidad del sustrato, acumula mayor o menor cantidad de agua, lo que permite o limita el crecimiento de las plantas. En la mayor parte de las reas desrticas el suelo no se desarrolla, pero en las partes ms hmedas puede haber algn desarrollo del perfil, dando lugar a los suelos grises de desierto (sierozem), o a suelos pardos en los que hay una pequea acumulacin de materia orgnica en el horizonte superficial.

6.4.3.1. Desierto de piedra

Se encuentra sobre las montaas tabulares. No tienen suelo ni se acumula material disgregado. El ambiente es completamente hostil para el crecimiento vegetal, por lo que no tienen vegetacin, aunque en las grietas se desarrollan algunas efmeras. Son los desiertos de yeso de Kazahstan y los Hamada del Sahara: el Hamada El Hamra en Tripolitania, el Hamada de Dra al sur del Anti Atlas y el Hamada de Tademarit que se encuentra entre los grandes ergs occidental y oriental.

6.4.3.2. Desierto de guijarros

Se encuentra en lugares en que la roca madre est formada por conglomerados, que por erosin del cemento se desintegran y son arrastrados por el agua. Debajo de los guijarros se acumula agua que permite el crecimiento de algunas xerfitas. En el Sahara se los denominan Serir, como el Serir de Kalanshu en Libia.

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La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa

6.4.3.3. Desierto de arena

Son muy comunes en los desiertos africanos, asiticos y australianos y menos frecuentes en los desiertos americanos. El viento arrastra la arena formando dunas que cambian de posicin, dunas vivas, las cuales no estn cubiertas por vegetacin. El agua se infiltra rpidamente y muy poca se evapora, por lo que se acumula relativamente mucha agua debajo de la arena. Las especies arbustivas que se arraigan, fijan las dunas, creando un ambiente relativamente favorable para el crecimiento vegetal y despus de las lluvias crecen comunidades bastante densas de efmeras. En el Sahara y por extensin en otros desiertos, se los denomina Ergs, como el gran erg occidental y el gran erg oriental, que se encuentran al sur de Touggourt en Argelia.

6.4.3.4. Desiertos salinos

En algunas depresiones de casi todos los desiertos, el agua arrastra sedimentos finos y la fuerte evaporacin produce salinificacin del sustrato y acumulacin de sales en la superficie. En estos ambientes se desarrollan comunidades de halfitas compuestas por especies de los gneros Atriplex , Salicornia , Haloxylon , Kochia , Allenrolfea , etc.

6.4.3.5. Llanuras arcillosas

En algunas planicies se acumulan sedimentos finos, que al evaporarse el agua quedan totalmente secos y desprovistos de vegetacin, pero cuando se producen las lluvias se inundan y se desarrolla una vegetacin formada por algas y en las partes ms secas por lquenes. En el desierto de Kazahstan a estos ambientes se los denomina Takiris.

6.4.3.6. Cauces secos

En los desiertos hay vas de desage que permanecen secas la mayor parte del tiempo; los wadis del norte de frica, los huaicos o huaiqueras del desierto de Larrea divaricata en la Argentina, o a veces, denominados "mal pas". El agua erosiona las mrgenes y arrastra detritos, piedras, guijarros y arena que se acumulan en el cauce. Debajo de estos detritos se acumula agua, pero el centro del cauce carece de vegetacin debido a que en las crecientes que se producen despus de las lluvias, el agua arrastra el sustrato y las plantas que hayan crecido. En las mrgenes, que estn protegidas de las grandes corrientes espordicas de agua y donde no se produce remocin del sustrato, crecen arbustos e incluso rboles ( Salix sp .) que pueden formar bosques en galera bastante densos.

6.4.3.7. Oasis
Se encuentran en lugares donde aflora a la superficie el agua de napas freticas no salobres. La vegetacin de los oasis es exuberante y a menudo se encuentran muchas especies higrfilas. Como la mayor parte de los asentamientos humanos dentro del desierto estn sobre los oasis, con frecuencia su vegetacin est muy modificada o reemplazada por cultivos hortcolas.

6.4.4. Comunidades animales del desierto

Las poblaciones animales del desierto son tan escasas como la vegetacin y las especies estn adaptadas a la fuerte escasez de agua. Con frecuencia desarrollan su actividad durante la noche en que la temperatura es ms baja y por lo tanto la 194

6. Los Biomas Terrestres prdida de agua es menor. Entre los mamferos herbvoros hay pequeos roedores; los grandes herbvoros prcticamente no existen. Las poblaciones de rumiantes de los desiertos y semidesiertos del norte de frica y Medio Oriente, como los rices (varias subespecies de Orix gazella ), son muy pequeas y corren el riesgo de extinguirse, al igual que el antlope adax ( Addax masomaculatus ), que en el pasado se encontraba en todo el Sahara. Las gacelas ( Gazella dorcas y Gazella leptoceros ) y las cabras de las montaas del norte de frica ( Ammotragus lervia ) tambin son escasas en la actualidad y estn en peligro de extinguirse. Algunas subespecies de avestruces ( Struthio camelus ) penetran en los desiertos, pero sus poblaciones son muy reducidas. Hay tambin especies de insectos, como las langostas ( Schistocerca gregaria ), que en ciertos perodos forman enormes mangas que tienen efectos devastadores sobre la vegetacin. Los mamferos carnvoros tambin son muy escasos. Son relativamente abundantes los reptiles y hay numerosas especies de lagartos y lagartijas desertcolas. Las cadenas trficas de los desiertos son muy cortas, debido a la baja concentracin de energa en forma de biomasa vegetal.

6.5. LOS BIOMAS CIRCUMPOLARES

En el hemisferio norte alrededor del rtico, ms all de los bosques de conferas, se encuentra la Tundra. El clima es extremadamente fro, con un perodo de vegetacin inferior a cuatro meses, ya que la temperatura media supera 0 C slo entre dos y seis meses y la temperatura mnima puede llegar a -30 C, o an inferior a -60 C. Las precipitaciones son escasas, a veces inferiores a 200 mm. anuales, pero la evapotranspiracin potencial tambin es baja. Debido a que el suelo est permanentemente helado (permafrost), el agua no se infiltra y el suelo se encharca. Hay fuertes nevadas y la nieve se acumula sobre el suelo en forma irregular debido al viento. En las zonas ocenicas (Suecia) el clima es relativamente moderado, pero en las zonas continentales (Alaska y Siberia), es ms riguroso, con una gran amplitud trmica debido a que las temperaturas mnimas son extremadamente bajas. Los bosques ms septentrionales de Siberia se denominan Taig, donde predominan los abetos rojos ( Picea abies ) sobre suelos podzlicos y los pinares de Pinus sylvestris que tienen un estrato arbustivo de brezos ( Calluna vulgaris ), un estrato herbceo y un denso estrato de musgos y lquenes. En los suelos hmedos estn las turberas de Sphagnum . En Amrica los bosques son de Picea glauca y Larix laricina y al extremo norte solamente llega Picea mariana . Hacia el norte debido al fro ms riguroso y a la escasez de agua, el estrato arbreo es menos denso y los rboles son ms bajos. En las zonas ocenicas se encuentran abedules ( Betula papyrifera ) y en las zonas continentales los abetos ( Picea abies y Picea mariana ). El estrato arbustivo es relativamente importante y hay un estrato denso de musgos ( Cladonia ) y lquenes. El suelo es gley poco desarrollado. Esta es la tundra arbolada, que por analoga podramos denominar sabana fra. Muy al norte los rboles desaparecen. En los suelos hmedos se encuentran los pastizales de tundra, que tienen un estrato herbceo de Eriophorum sp . y Carex ( Carex rigida , Carex rupestris , Carex incurva ), debajo del cual hay un denso estrato muscinal de Cladonia sp . y otros musgos. En los suelos secos, los pramos rticos, que no estn protegidos por nieve, est la tundra de lquenes, con algunos 195

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa musgos en las partes ms hmedas. En el extremo norte, al borde de la capa de hielo est el desierto helado que prcticamente no tiene vegetacin. Las comunidades animales de los biomas circumpolares del norte son muy pobres. Entre los grandes herbvoros de la Taig se encuentra el alce ( Alces andersoni ), que no penetra en la Tundra. En la tundra el herbvoro ms importante es el reno ( Rangifer tarandus ), que en invierno la abandona junto con la mayora de las poblaciones animales y se dirige ms al sur en busca de alimento. Solamente los lemings ( Lemmus sp ., Dicrotomyx sp.) permanecen en la Tundra todo el ao. En el extremo norte del continente americano se encuentran manadas de bueyes almizcleros ( Ovibos moschatus ). Entre los mamferos carnvoros estn el zorro del rtico ( Alopex lagopus ), el lobo ( Canis lupus ) y el oso polar ( Thalaractos maritimus ), aunque ste es de vida anfibia y se alimenta de animales acuticos, fundamentalmente focas ( Pusa hispida , Phoca velutina , Pagophilus groenlandicus ), peces y aves marinas. Entre las aves est la lechuza blanca ( Nyctea scandica ), que se alimenta de roedores, sobre todo lemings, pero durante el invierno abandona la tundra en busca de alimento. No hay muchas especies de insectos, pero en el verano son muy abundantes las moscas y los mosquitos. En el hemisferio sur, la Antrtida es un desierto helado, en su mayor parte cubierto de hielo y nieve. La vegetacin es prcticamente nula, formada por algas, lquenes y algunos musgos. Solamente se han registrado tres especies de plantas vasculares. Hay muy pocas especies animales. Dentro de los vertebrados los ms comunes son los pinginos o pjaros bobos ( Aptenodytes forsteri , Aptenodytes patagonica , Eudyptes robustus , E. chrysolophus , Pygosceli adeliae , Pygosceli papua , Spheniscus demersus ) cuyas poblaciones pueden ser muy grandes; pero son de vida anfibia, se alimentan en el mar y anidan sobre la tierra. En tierra firme los pinginos no tienen enemigos, pero en el agua son depredados por las focas ( Hydrurga leptonyx ).

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NDICE ANAL TICO

A
Abies A.alba , 179 A.balsamea , 176 A.lasiocarpa , 176 A.sibirica , 176 abisal, 80 Acacia , 184 Acer , 63 A.saccharum , 66, 175, 199 cido adenlico, 29 cidos nucleicos, 27 cidos nucleicos, 11, 29 Acinonyx jubatus , 191 Acromyrmex , 19 A.heyerii , 191 A.lundi , 191 Addax masomaculatus , 197 Adesmia horridiuscula , 155 Aepycerus melampus , 190 Agathis australis , 175 Agave , 192 Agropyron repens , 71 agrupamiento, 59, 146, 182 agua, 33, 125, 129 agua, 17, 33, 77, 89, 97, 127 aire, 112 Alces andersoni , 198 alelopata, 70 Allenrolfea , 92, 196 Alnus , 26 A.jorulensis , 155 Alopex lagopus , 198 alpino, 155 alternancia de la vegetacin, 157 Alternanthera phyloxeroides , 93 ambiente, 39 ambiente, 13, 16, 81, 89, 100, 111, 195 amensal, 70 Ammotragus lervia , 197 Anabaena , 25 Andropogon A.gerardi , 187 A.scoparius , 187 A.smithii , 187 Androtrichum trigynum , 93 anemcora, 63 antibiosis, 70 antibiosis, 70 Antilocapra americana , 191 antropcora, 65 Aptenodytes A.forsteri , 198 A.patagonica , 198 Araucaria angustifolia , 66, 179 archibentnica, 81 rea continua, 66 de las especies, 66 discontinua, 66 vicariante, 67 arroyos, 96

Artemisia , 191 A.tridentata , 194 Arthrobacter , 31 asociacin, 142 asociacin, 152 Aspergillus , 28, 32 Aspidosperma quebracho-blanco , 63 Atriplex , 92, 161, 191, 196 A.vesicaria , 194 Atta , 19 A.sexdens , 191 autcora, 65 Avicennia , 179 Azolla , 54, 91, 94 Azomonas , 25 Azospirillum , 25 Azotobacter , 25 A.chroococcum , 25 A.vinelandii , 26

B
Bacillus , 28, 31, 32 bacterias, 12, 18 del azufre, 31 del azufreU, 28 descomponedoras, 17 desnitrificadoras, 28 fijadoras de nitrgeno, 25, 26 fosfatantes, 29 nitrificantes, 27 bacterias, 17 balance energtico, 35, 135 hdrico, 128 banco de semillas, 163 banco de semillas, 164 barcora, 65 Beijerinckia , 25 bentos, 85, 90 Betula , 175 B.papyrifera , 197 bicarbonato, 78, 124 biociclos, 46 biocoros, 169 bioma, 142, 169 biota, 49, 118 biota, 15, 68, 83, 105, 140 biotopo, 39 biotopo, 39, 112 Bison bison , 191 Blepharocalyx gigantea , 155 Bombix mori , 72 bosque, 169 australiano, 178 de conferas, 176 deciduo, 175 en galera, 179 mediterrneo, 178 monsnico, 177 montano, 179 subtropical, 174 templado, 175 tropical caducifolio, 177 tropical hmedo, 171 xeroftico, 177 BOSQUE , 171 Bothriochloa B.laguroides , 186, 187 B.saccharoides , 187 Bouteloua gracilis , 187

201

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa

Brassica campestris , 56 brezal, 185 Bromus riparius , 187 Brunizems, 122 Buchle dactyloides , 187 Bulnesia retama , 155 componentes biticos, 15 comunidad, 11, 142 animal, 142 BITICA , 75 bitica, 15, 140 bitica, 142 de microorganismos, 18 de microorganismos, 18 dinmica de la, 158 estado estable, 167 estructura de la, 142 vegetal, 132 vegetal, 169 vegetal, 142 comunidad, 140 conectancia, 43 Connochaetes , 190 consolidacin, 159 constancia, 150 constancia, 75 consumidores, 87, 180, 191, 197, 198 consumidores, 18, 106 contaminantes, 116 continuum, 152 continuum, 154 contorno, 15 cooperadores, 69 Copernicia C.australis , 153, 185 C.tectorum , 185 corrientes marinas, 79 Crenon, 99 Crocuta crocuta , 191 Cuscuta , 71 Cynara cardunculus , 64 Cynodon dactylon , 49, 66, 190 Cyperus giganteus , 93, 161

C
Cactoblastis cactorum , 53, 56 cadena alimentaria, 17 parasitaria, 18 predatoria, 18 saproftica, 18 trfica, 17 trfica, 180 trfica, 87, 191, 197 calentamiento global, 24, 137 Calluna vulgaris , 185, 197 calor, 35, 82, 130 Calothrix , 25 Calycophyllum multiflorum , 155 camfitas, 141 Camponotus punctulatus , 149 Canis C.latrans , 191 C.lupus , 180, 198 capacidad de porte, 54 carbonato, 78 carbonato, 24, 124 carbono, 23 Carex , 187, 197 C.humilis , 187 C.incurva , 197 C.rigida , 197 C.rupestris , 197 carnvoros, 17 carnvoros, 17, 87, 180, 191, 197 carroeros, 18 Casuarina , 27 Cavia aperea pamparum , 18, 191 Cedrela angustifolia , 155 cenoclina, 108, 154 cenoclina, 154, 170, 171, 178, 182 Cephalophus , 180 Ceratophyllum demersum , 90, 93 Cervus canadensis , 191 cspedes, 189 chernozem, 187 Chuquiraga , 194 ciclo, 23 de los materiales, 23 del azufre, 31 del carbono, 23 del fosforo, 28 del nitrgeno, 25 ciudad, 37 Cladonia , 197, 198 clima, 132, 136, 169 clima, 111 clmax, 161 Clostridium pasteurianum , 25 Colias lesbias , 72 comensal, 69 comensalismo, 68 competencia, 43, 62, 72 competencia, 41, 43, 66 competidoras, 72 competidoras, 74 componentes abiticos, 15

D
degradadores, 17, 27 Delphinium , 72 deltas, 103 densidad, 62 densidad, 73 depredacin, 18 depredacin, 18, 71 depredador, 71 depredadores, 18, 180, 191 depredadores, 55 depredados, 198 Derxia , 25 descomponedores, 87, 111 descomponedores, 17 desierto, 169, 195, 196 DESIERTO , 191 desnitrificacin, 28 Desulfovibrio , 32 D.desulfuricans , 32 detritvoros, 18, 88, 106 detritvoros, 111 disporos, 50, 63 diatomeas, 86 Dicrotomyx , 198 diferenciacin, 12 dinmica de la comunidad, 158 dinmica de la poblacin, 50 dinoflagelados, 86 dixido de carbono, 114 dixido de carbono, 15, 23, 112 Discaria , 27

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ndice Analtico
disemnulos, 50, 63 diseo, 60, 149 dispersin, 62, 63 Distichlis , 161 D.spicata , 92, 165, 166, 188, 189 distribucin, 58 disturbio, 162 disturbio, 138, 161, 163, 168 diversidad, 41, 43, 162 diversidad, 38 dominancia, 143 dominancia, 75, 169 dormicin, 164 drenaje, 128 Drossera , 72 Duscyon , 191 arbustivas, 189 esteros, 105 estrategias competitivas, 74 estratificacin, 112, 145 estructura de la comunidad, 142 de la poblacin, 57 del suelo, 120 estuarios, 103 Eucalyptus , 66, 71, 150, 178 Eudiptes chrysolophus , 198 Eudyptes robustus , 198 eutrofizacin, 96, 105 evapotranspiracin, 129 evapotranspiracin, 97, 128 exozocora, 65 explotacin, 71

E
cesis, 50, 62 cesis, 150 Echinochloa helodes , 95, 161 Echinodorus , 93 Echium plantagineum , 56, 57 ecosistema, 11, 16 ecosistema, 15, 46 ecosistemas antrpicos, 47 LENTICOS , 89 LENTICOS , 89 LTICOS, 96 marnos, 77 prstinos, 47 regulacin de los, 44 TERRESTRES, 111 ecotonos, 154 ecuacin de Lotka-Volterra, 73 ecuacin logstica, 54 Eichhornia E.azurea , 54 E.crassipes , 54, 63, 69, 91, 93 Eleagnus , 26 Eleocharis macrostachya , 95 Elodea E.sp , 90 Elyonurus muticus , 183 endozocora, 65 energa, 20 energa, 15, 34, 81, 130 epfitas, 69 epilimnion, 90 equitatividad, 41 Equus zebra , 190 Eragrostis lugens , 187 erg, 196 Eriophorum , 197 esclavizacin, 71 escurrimiento superficial, 128 escurrimiento superficial, 128 especie, 12 endmica, 66 epibitica, 66 especie, 49 especies rea de las, 66 de sustitucin, 67 vicariantes, 67 espinal, 184 estabilidad, 42 estado estable, 45, 167, 168 estepas, 187

F
Fabiana densa , 155 facilitamiento, 166 Fagus grandiflora , 175 Fanerfitas, 141 fases, 165 Felis concolor , 191 ferralticos, 124 Festuca , 187, 194 F.gracillima , 194 F.orthophylla , 190 F.ovina , 165 F.pallescens , 187, 194 Ficus , 69 fidelidad, 150 fidelidad, 75 fijacin del nitrgeno, 25 fisonoma, 145 fisonoma, 142, 169 fitofagia, 71 fitoplancton, 85, 90, 105 foresis, 69 formacin, 142 formacin, 169 formas de crecimiento, 140 de vida, 90 de vida, 140 de vida marina, 85 Formica , 71 fosfatasas, 29 fosfatos, 28 fsforo, 28 Frankia , 27 Fraxinus , 63 F.americana , 64 fuego, 138 Fusarium , 28

G
Gazella , 190 G.dorcas , 197 G.leptoceros , 197 genes, 11 genet, 50 gefitas, 141 Giraffa camelopardalis , 190 Gochnatia glutinosa , 155

203

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa

gregarismo, 59 gremios, 41 Lama guanaco , 191 Larix L.laricina , 176, 197 L.sibirica , 176 Larrea , 191 L.cuneifolia , 155, 193, 194 L.divaricata , 67, 155, 194, 196 L.mexicana , 194 L.nitida , 155, 194 Lasius flavus , 149 laterticos, 171, 174, 177 laterticos, 124 Leersia , 189 Lemmus , 198 Lemna , 54 litoral, 80 litosere, 159 litoseres, 160 Litosoles, 125 llanura, 100 llanura, 154 llanuras de inundacin, 101 Lotka-Volterra, 73 Ludwigia peploides , 93, 95 luz, 134 luz, 35, 38, 39, 81, 101, 130, 132 Luziola , 189 L.peruviana , 95, 188, 189 Lycaon pictus , 62, 191

H
habilitacin, 167 hbitat, 16, 38 hadal, 81 Haloxylon , 196 Hamada, 195 helfitas, 141 hemicriptfitas, 141 herbivora, 71, 139 herbvoros, 17, 86, 180, 190 herbvoros, 139, 180, 197, 198 Heterostachys , 92 hidrcoras, 63 hidroseres, 160 hipolimnion, 90 holoplancton, 87 huaicos, 196 husped, 69 husped, 71 huracanes, 140 Hyaena H.brunnea , 191 H.hyaena , 191 Hydrocotyle bonariensis , 84 Hydrurga leptonyx , 198 Hymenachne amplexicaulis , 160

M
mal pas, 196 mamferos, 180, 197 manglares, 179 manglares, 84 mar, 77 Mazama , 180 Megafanerfitas, 141 Melampsora , 71 Melia azederach , 72 meroplancton, 87 Micrococcus , 28 Microfanerfitas, 141 mirmeccoras, 65 mortalidad, 50 Morus alba , 72 mosaicos, 149 Mulinum spinosum , 194, 195 mutualismo, 70 Mycobacterium , 28 Myrica , 26 Myriophyllum brasiliense , 90, 93

I
impedancia, 125 individuo, 11, 49 inhibicin, 166 inundaciones, 140 inundaciones, 124

J
Jacaranda , 63 Juncus , 161

K
Klebsiella , 25 Kobus , 190 Kochia , 196 K.sedifolia , 194 Koeleria cristata , 187

N
Nanofanerfitas, 141 natalidad, 50 necton, 86, 90, 105 Nelumbo , 93 N.nucifera , 160 nertica, 81 neuston, 86, 90 neutralismo, 68 Nezara viridula , 56, 200 nicho ecolgico, 38, 39 Nitraria , 191 nitrificacin, 27

L
lagos distrficos, 91 eutrficos, 90 oligotrficos, 90 zonacin, 93 lagos, 89, 91 lagunas, 89, 91

204

ndice Analtico
Nitrobacter , 27 N.winogradsky , 27 nitrgeno, 114 nitrgeno, 25 Nitrosobacter , 27 Nitrosolobus , 27 Nitrosomonas , 27 N.europea , 27 Nitrosovibrio , 27 niveles de organizacin, 11 Nostoc , 25 Notophagus , 175, 176 N.dombeyii , 175 Nyctea scandica , 198 Nymphaea , 93 N.lotus , 160 N.odorata , 160 Nymphoides N.humbodtianum , 160 N.humboldtiana , 93 perifiton, 85, 90 periodicidad, 150 periodicidad, 169, 174, 175, 176, 178, 187 Phoca velutina , 198 Phoebe porphyria , 155 Phylla , 84 Phyllostylon rhamnoides , 155 Picea P.abies , 176, 197 P.glauca , 176, 197 P.mariana , 176, 197 pinares de altura, 155, 179 Pinus P.caribaea , 179 P.cembra , 176 P.ocotea , 179 P.radiata , 179 P.sylvestris , 176, 197 pionera, 166 pionera, 158 pirmides ecolgicas, 20 pisos de vegetacin, 154 Pistia stratiotes , 54, 69, 91, 93 Pithecoctenium cynanchoides , 64 plancton, 90 plancton, 85, 90 plano de desplazamiento nulo, 115, 118 pleuston, 86, 90, 105 Poa , 187, 194 P.ligularis , 187 poblacin, 11 crecimiento de la, 51 dinmica de la, 50 distribucin espacial, 58 estructura de la, 57 poblacin, 49 Podocarpus parlatorei , 155 podzol, 176 Podzol, 124 Polyergus , 71 Polygonum P.hydropiperoides , 93 P.persicarioides , 93 P.punctatum , 93 Potamogeton , 160 Potamon, 99 praderas, 187 precipitacin, 33, 128 precipitacin, 97, 169 presas, 55, 71 presas, 18 presin, 38, 83 productores, 16, 87 propgulos, 50, 63, 164 propgulos, 158, 163 Prosopis , 183, 184 P.alba , 184 P.caldenia , 184 P.flexuosa , 184 P.nigra , 153, 156, 184 protenas, 27, 31 protenas, 11, 29 protocooperacin, 69 protocooperacin, 25 psamoseres, 159 Pseudalopex , 62 Pseudomonas , 28, 32 Psila boliviensis , 155 Puccinia , 71 Pusa hispida , 198 Pygosceli P.adeliae , 198 P.papua , 198

O
oasis, 196 ocanos, 77 Olea oleaster , 178 Opuntia nopalea , 53 Orix gazella , 197 ornitcoras, 167 Ovibos moschatus , 198 oxgeno, 78, 113 oxgeno, 15, 33, 105

P
Pagophilus groenlandicus , 198 pajonal, 183 paleocauces, 104 palmares, 185 Panicum P.bergii , 63, 64, 187 P.elephantipes , 160 P.milioides , 187 P.prionitis , 153, 184 Panthera P.leo , 191 P.onca , 180 P.pardus , 191 P.tigris , 180 Paracoccus , 28 P.denitrificans , 28 parmetro de rugosidad, 115, 117 parasitismo, 71 parsito, 18, 71 parsito, 18 Paspalum P.distichum , 94, 95, 189 P.vaginatum , 92, 94 pastizal de altura, 155, 190 pastizal, 169, 186 pastoreo, 139 pedemonte, 154 pelgica, 81 Penicillum , 28, 32, 71 percolacin, 128 percolacin, 128 perfil del suelo, 121

205

La biosfera y sus ecosistemas: Una introduccin a la Ecologa

Q
Quercus , 65, 175 Q.coccifera , 178 Q.ilex , 178 Q.palustris , 66 Q.suber , 178

R
radiacin, 130 radiacin, 16, 35, 81, 130 ramet, 50 Rangifer tarandus , 198 red trfica, 21 red trfica, 87 Redunca , 190 regeneracin, 162 regeneracin, 164 rgimen hidrolgico, 97 Regosoles, 125 regulacin, 42 regulacin de los ecosistemas, 44 Rendzina, 178 resiliencia, 163 resistencia, 163 retroalimentacin, 44 Rhea americana , 191 Rhitron, 99 Rhizobium , 26, 27, 70 R.japonicum , 26 R.leguminosarum , 26 R.lupini , 26 R.meliloti , 26 R.phaseoli , 26 R.trifolii , 26 Rhizophora , 179 R.conjugata , 179 R.mangle , 84, 179 R.mucronata , 179 ros zonacin de los, 108 ros, 96 riqueza faunstica, 42 florstica, 42 ruderales, 74 rugosidad, 115, 117

S
sabana, 169 arbolada, 182 de pastos cortos, 185 propiamente dicha, 183 SABANA , 182 Saccharomyces , 32 Sagittaria , 93 S.montevidensis , 95 Salicornia , 92, 161, 189, 196 salinas, 91 Salix , 196 S.babilonica , 179 S.humboldtiana , 179 Salsola kali , 63 Salvinia , 54, 91, 94

S.natans , 54 saprobos, 18 saprfitos, 18 Sarracenia , 72 Schinopsis S.balansae , 66, 67, 153, 156, 177 S.lorentzii , 64, 67 Schistocerca , 72 S.gregaria , 197 Scirpus S.californicus , 93, 95, 161 S.cubensis , 69 S.robustus , 93 S.validus , 93 Sciurus S.vulgaris , 180 selva en galera, 179 montana, 179 montana, 155 subtropical, 174 templada, 175 tropical, 171 semidesiertos, 192 sere, 159 Serir, 195 Sierozem, 123 simbiontes, 70 simbiosis, 70 simbiosis, 26, 29 sinusia, 112 sinusia, 147 sociabilidad, 59 Solonetz, 124 Solontchacks, 124 Solots, 124 Sorghastrum nutans , 187 Spartina , 67, 84, 87, 161 S.alterniflora , 84, 161 S.anglica , 84, 161 S.argentinensis , 67, 156, 184 S.ciliata , 84 S.densiflora , 67, 161 S.maritima , 84, 161 Spartina x townsendii , 84 Sphagnum , 197 Spheniscus demersus , 198 Sporobolus S.asper , 187 S.cryptandrus , 187 S.indicus , 187 S.pyramidatus , 165, 166 Stetsonia coryne , 92 Stipa , 187, 194 S.brachychaeta , 187 S.capillata , 187 S.charruana , 187 S.comata , 187 S.filiculmis , 187 S.frigida , 190 S.humilis , 187, 194 S.hyalina , 187 S.joannis , 187 S.leucotrica , 187 S.neaei , 187 S.neesiana , 186, 187 S.pulchra , 187 S.spartea , 187 S.speciosa , 187, 194 Streptomyces , 32 Struthio camelus , 190, 197 Suaeda , 92, 161 sucesin

206

ndice Analtico
primaria, 158 secundaria, 162, 168 sucesin, 158 suelo, 119, 120, 125 suelo, 119 suelos castaos, 187 castaos, 123 forestales, 175 Gley, 124 grises, 123, 192 pardos, 123, 192 Sulfolobus , 31 superfosfatos, 31 supervivencia, 57 sustrato, 80 Syagrus yatay , 185 Syncerus caffer , 190

V
Vallisneria , 90, 160 vapor de agua, 116 vegetacin alternancia de la, 157 zonacin de la, 108, 154 Vertizoles, 123 Victoria cruziana , 160 viento, 116, 117, 118 virus, 12 Vulpes , 62

W
wadis, 196

T
Taig, 197 Takiris, 196 Tamarix , 191 tanatocresis, 69 Taraxacum officinalis , 64 Taurotragus , 190 Taxidea taxus , 191 temperatura, 38, 82, 89, 136 terfitas, 142 territorio, 61 textura, 120 Thalaractos maritimus , 198 Thiobacillus , 28, 29, 31 T.denitrificans , 28, 31 T.ferroxidans , 31, 34 T.novellus , 31 T.perometabolis , 31 T.thioparus , 31 T.thioxidans , 31 Tillandsia , 69, 194 Tipuana tipu , 63, 155 tolerancia, 166 tolerantes a la penuria, 74 Trachopoda giacomelli , 56 Trachypogon , 182 transformadores, 17 Trevoa patagonica , 194 Trichocereus pasacanas , 155 Trichopoda giacomellii , 200 Tsuga heterophylla , 176 Tundra, 197 Typha , 93 T.angustifolia , 161 T.latifolia , 161

X
xeroseres, 159

Z
Zizaniopsis , 161 ZONACIN de la vegetacin, 108, 154 de los ros, 108 de los ros, 99 DEL MAR, 80 zocora, 65 zooplancton, 85 zooplancton, 86

U
unin, 147 Ursus U.arctos , 180 U.horribilis , 180 U.tibetanus , 180 Ustilago , 71

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