Tema 12. La reproduccin celular.

Tema 12. LA REPRODUCCIN CELULAR. 1. VIDA DE LA CLULA Se distinguen cuatro etapas en la vida celular: nacimiento, crecimiento, diferenciacin y reproduccin o muerte celular. La duracin de la vida celular es muy variable; en el caso de las clulas animales, suele oscilar entre ocho horas y doscientos das. Durante la vida celular, los orgnulos se renuevan constantemente. En los seres humanos, hay clulas que se regeneran rpidamente (como las de la piel) y otras que han perdido la capacidad de reproduccin (como los eritrocitos). La muerte celular se produce por apoptosis (autolisis a partir de la ruptura de lisosomas). Este proceso fue descrito por John Kerr y sus colaboradores, en 1972. Desde un punto de vista morfolgico, la apoptosis se caracteriza por: Retraccin celular. Condensacin de la cromatina y fragmentacin de la misma en oligonucleosomas. Formacin de protuberancias en la superficie celular. Ruptura de la clula en fragmentos o cuerpos apoptticos (fagocitados por macrfagos).

TIPOS DE DIVISIN CELULAR En los organismos unicelulares la vida es corta, de modo que el crecimiento y la reproduccin son rpidos. En eucariotas pluricelulares se distinguen dos tipos de divisin celular, segn el nmero de cromosomas de las clulas hijas: Divisin en mitosis: genera clulas con el mismo nmero de cromosomas que la clula madre (la cual experimenta un proceso previo de divisin nuclear). Divisin en meiosis: genera clulas con la mitad de cromosomas que la clula madre.

2. RITMO DE REPRODUCCIN CELULAR En los organismos pluricelulares, la mayora de las clulas viven menos tiempo que el individuo, siendo necesario un ritmo de reproduccin celular que, como mnimo, iguale al de muerte celular. En el cuerpo humano, la tasa de generacin celular es de millones de clulas por segundo.

Tema 12. La reproduccin celular.

El ritmo de reproduccin celular depende, bsicamente, del tipo de clula, pero hay otros factores que lo incrementan: Aumento excesivo del tamao del citoplasma: si la relacin nucleoplasmtica (RNP) disminuye hasta un determinado valor, el citoplasma resulta demasiado grande para que el ncleo lo controle, de modo que se inicia la divisin. Aumento del tamao total de la clula: durante el crecimiento celular, aumenta ms rpidamente el volumen citoplasmtico que la superficie de la membrana plasmtica. Si esta relacin es demasiado pequea, la superficie de la membrana plasmtica es insuficiente para nutrir al citoplasma. Dependencia de anclaje: si hay contacto con una superficie. Disponibilidad de espacio: en las clulas de los bordes de una herida, en las que no hay un efecto inhibidor por contacto. Presencia de factores de crecimiento o agentes mitgenos: por ejemplo, hormonas hipofisarias en los animales.

Los dos primeros factores citados son internos y los dems son externos. Todos ellos actan a travs de sustancias, como las ciclinas y las quinasas, que intervienen en el ciclo celular. Adems de controlar el ritmo de divisin celular, se controla el tipo de clulas que se forman (es decir, el proceso de diferenciacin celular, que origina distintos tipos de clulas especializadas). Cuando las clulas se dividen incesante y descontroladamente se produce un tumor. Si las clulas se mantienen en su lugar, se trata de un tumor benigno. Si invaden tejidos y rganos vecinos, alterando su funcionamiento, se trata de un tumor maligno o cncer. 3. CICLO CELULAR El ciclo celular o vital de una clula eucariota comprende el perodo de tiempo que transcurre desde que se forma (desde que nace) hasta que se divide y genera nuevas clulas. En este ciclo, se diferencian dos etapas: Interfase: etapa inicial de no divisin, de larga duracin. Consta de tres fases: G1, S y G2, en las cuales se observa el ncleo interfsico. Las tres fases citadas son bioqumicamente muy activas; en ellas se generan las sustancias propias de la clula. En la fase S se sintetiza el ADN, cuya duplicacin se produce al final de la interfase.

Tema 12. La reproduccin celular.

Divisin: etapa final, corta, en la cual la clula madre origina dos clulas hijas. Consta de una nica fase (Fase M, de mitosis), que engloba dos procesos: o Cariocinesis o mitosis: divisin del ncleo. Cada molcula de ADN del ncleo se condensa, formando un cromosoma. Posteriormente, se rompe la envoltura nuclear y los cromosomas terminan de condensarse. Luego, cada cromosoma se divide en dos y cada clula hija recibe el mismo nmero de cromosomas que tena la clula madre. o Citocinesis: proceso que se produce tras la mitosis y que corresponde a la divisin del citoplasma.

Durante la Fase M, la sntesis bioqumica es mnima y la actividad celular se centra casi exclusivamente en el reparto de cromosomas entre las dos clulas hijas. INTERFASE Se diferencian las siguientes etapas: Fase G1: comprende el perodo de tiempo que transcurre desde que nace la clula hasta que llega la Fase S. Se produce la sntesis de ARNm y, por tanto, de protenas. La clula presenta un nico diplosoma (dos centrolos). Su duracin vara segn el tipo celular y de ella depende la duracin total del ciclo celular. Al final de esta fase hay un momento de no retorno, a partir del cual suceden inevitablemente las Fases S, G2 y M. Se denomina punto de control G1 o punto de restriccin (punto R) en las clulas de mamferos. En algunas clulas, debido al proceso de diferenciacin celular, antes de alcanzar el punto R se manifiestan ciertos genes, que producen la especializacin celular. Se dice entonces que las clulas estn en Fase G0. Bajo el efecto de activadores mitticos, pueden regresar a la Fase G1 y alcanzar el punto R. Ciertas clulas muy especializadas, como las neuronas, permanecen en el Perodo G0. Fase S: se produce la duplicacin del ADN, imprescindible para la mitosis posterior. Durante la mitosis, el ADN se condensa para formar los cromosomas (que tienen dos cromtidas unidas por el centrmero). Tambin contina loa sntesis de ARNm y de protenas. Junto a cada centrolo se forma un esbozo de centrolo, llamado procentrolo.

Tema 12. La reproduccin celular.

Fase G2: comienza al acabar la sntesis de ADN y finaliza con la formacin de los cromosomas. La clula contiene el doble de ADN que en la Fase G1. Contina la sntesis de ARNm y de protenas, sobre todo de histona H1. Al final de esta fase, la clula ya presenta dos diplosomas inmaduros.

4. DIVISIN CELULAR O FASE M Comprende la divisin del ncleo (mitosis) y la del citoplasma (citocinesis). 4.1. MITOSIS En los organismos diploides, la mitosis se puede definir como el proceso a partir del cual de una clula con 2n cromosomas se obtienen dos clulas con 2n cromosomas (siendo n el nmero de tipos distintos de cromosomas). Gracias a ella, todas las clulas somticas de los seres pluricelulares tienen la misma dotacin cromosmica que el cigoto. La mitosis es un proceso continuo, en el que se distinguen cuatro fases: Profase: etapa inicial, caracterizada por los siguientes sucesos: o Las dos fibras de ADN de cada cromosoma (fibras de cromatina de 100 ) se enrollan sobre s mismas, dando lugar a dos fibras de 300 y, posteriormente, a las dos cromtidas. Dichas cromtidas permanecen unidas a la altura del centrmero, formando el cromosoma profsico. o Desaparecen los nuclolos, debido a la condensacin del ADN. o Se forman dos centrosomas, que se separan, aparentemente impulsados por el alargamiento de los microtbulos polares (fibras polares). As, se forman los dos polos de la clula en divisin. El crecimiento de los citados microtbulos se produce por la adicin de tubulina. o En la profase tarda, el ncleo se hincha, debido a la entrada de agua, fragmentndose el envoltorio nuclear y separndose la lmina fibrosa. As, el nucleoplasma se dispersa en el citosol. En cada una de las dos cromtidas se forma una estructura proteica, llamada cinetocoro o placa cinetocrica, capaz de capturar los microtbulos cinetocricos (fibras cinetocricas). Metafase: se caracteriza por los siguientes procesos: o Los microtbulos cinetocricos crecen, por la adicin de tubulina. o Los cromosomas se sitan en el ecuador celular, formando la placa ecuatorial. En ella, cada cromtida se orienta hacia un polo. o Los dos centrosomas, los microtbulos polares y los microtbulos cinetocricos forman el huso mittico.
4

Tema 12. La reproduccin celular.

Anafase: en ella ocurren los siguientes procesos: o La separacin de las dos cromtidas hermanas. Se forman cromosomas anafsicos con una nica cromtida. o Dichos cromosomas se desplazan, debido al acortamiento de los microtbulos cinetocricos y al arrastre del cromosoma realizado por protenas motoras. o Se alarga el huso mittico, por la adicin de tubulina a los microtbulos polares y por el deslizamiento de los mismos. Telofase: etapa final de la mitosis, caracterizada por: o Los dos grupos de cromosomas anafsicos se sitan en los dos polos del huso mittico. Comienza su descondensacin y forman dos masas. Desaparecen los cinetocoros. o La lmina fibrosa se adhiere a los cromosomas, facilitando la construccin de la nueva envoltura nuclear. o Los cromosomas se desespiralizan, posibilitando la transcripcin y la formacin de nuclolos, a partir de las regiones organizadoras de nuclolos. El ncleo se parece cada vez ms al interfsico. o Los microtbulos polares se separan del material pericentriolar, aproximndose y formando haces. En la regin de imbricacin de estos microtbulos interzonales se forman cilindros de sustancia densa (importantes durante la citocinesis).

Las clulas de vegetales superiores y de ciertos protozoos no tienen centrolos, no presentando steres. Presentan una mitosis anastral, caracterizada porque al principio de la anafase existe una zona carente de orgnulos (zona clara), que es un centro organizador de microtbulos (COM). Esta zona se rodea de microtbulos, los cuales se alargan y forman dos centros organizadores (casquetes polares), que actan como centrosomas. El huso mittico sin steres se denomina huso anastral; el que s los tiene se denomina huso astral. 4.2. PLEUROMITOSIS, ENDOMITOSIS Y AMITOSIS Tras la duplicacin del ADN, no siempre ocurre una mitosis tpica. Pueden ocurrir otros procesos: Pleuromitosis: mitosis intranuclear (sin rotura de la envoltura nuclear). Los cromosomas se separan en dos grupos iguales y, durante la telofase, se divide el ncleo por constriccin. Ocurre en protozoos flagelados.

Tema 12. La reproduccin celular.

Endomitosis: duplicacin del ADN nuclear sin reparto del material cromosmico entre dos ncleos hijos. El ADN permanece en el mismo ncleo (por lo que no se considera un tipo de divisin nuclear). Segn la separacin de las cromtidas, se distinguen dos modalidades: o Generadora de poliploida: se separan las cromtidas, que permanecen dentro del mismo ncleo. As, se forman primero ncleos tetraploides (4n), luego octaploides (8n) y as sucesivamente. Ocurre, por ejemplo, en el hgado de mamferos. o Generadora de politenia: las cromtidas hermanas no se separan, sino que quedan extendidas y unidas entre s, formando cromosomas politnicos o gigantes. Dichos cromosomas presentan bandas claras y oscuras y aparecen, por ejemplo, en las clulas de las glndulas salivales de las larvas de dpteros. Amitosis: divisin del ncleo por estrangulacin, sin una separacin previa de los cromosomas, de modo que stos no se reparten equitativamente. Este reparto no es excesivamente desigual, porque previamente se produce una endomitosis y cada tipo de cromosomas tiene varios juegos. No se considera un tipo de mitosis intranuclear. Un ejemplo es el de la divisin del macroncleo de los protozoos ciliados.

4.3. CITOCINESIS O CITODIRESIS Es la divisin del citoplasma. Teniendo en cuenta el nmero de clulas hijas y su forma, se distinguen los siguientes tipos de divisin del citoplasma: Biparticin o divisin primaria: el citoplasma de la clula madre (binucleada) se divide en dos citoplasmas iguales, cada uno con un ncleo. Se puede realizar de tres modos: o Estrangulacin: se produce a partir del surco de divisin, en mitad de la clula madre binucleada. En el interior de esta zona se forma un anillo contrctil interno, formado por polmeros de actina. Es propia de clulas de animales superiores. o Fisuracin: formacin de un surco muy estrecho (fisura) en la clula madre (binucleada). Al final de la anafase, la membrana plasmtica se invagina a la altura del plano ecuatorial del huso (surco de divisin). o Septacin: se crea un septo, que divide la clula madre telofsica en dos clulas hijas. Luego, se forma una placa celular, que crece. Es propia de plantas y de algunas algas. En los protozoos flagelados la biparticin es longitudinal y comienzan a rasgarse por el flagelo. Presentan un ritmo de divisin muy acelerado.

Tema 12. La reproduccin celular.

Pluriparticin, divisin mltiple o esquizogonia: divisin del citoplasma de la clula madre, que se ha convertido en plurinucleada, dando lugar a tantos citoplasmas como ncleos posee. Suele quedar un resto de citoplasma residual sin ncleo. La separacin se puede realizar mediante fisuras o septos. Un ejemplo es la esporulacin, propia de los esporozoos. Gemacin: se divide el citoplasma de la clula madre en dos partes desiguales, cuando dicha clula an es uninucleada. La parte ms pequea (gema) no tiene ncleo y permanece comunicada con la mayor. Luego, el ncleo experimenta una endomitosis, se alarga y su proyeccin se introduce en la gema. Se reparten los cromosomas, el ncelo se divide en dos y el citoplasma se divide, por estrangulacin. Las dos clulas hijas (desiguales) permanecen juntas durante un tiempo. Ocurre en las levaduras.

5. REPRODUCCIN ASEXUAL Y SEXUAL La reproduccin es el proceso por el que los seres vivos dan lugar a nuevos individuos. En funcin de si se produce intercambio de material gentico o no, se distinguen dos tipos de reproduccin: Reproduccin asexual: los descendientes son genticamente idnticos a su progenitor. Las clulas se dividen por mitosis. Es una reproduccin ventajosa mientras el ambiente sea estable. Los principales tipos son los siguientes: o En los organismos celulares: biparticin o divisin binaria, pluriparticin o esquizogonia y gemacin. o En los animales: gemacin, escisin o fragmentacin. o En muchas plantas: produccin de esporas o multiplicacin vegetativa. Un nico individuo puede producir una gran cantidad de descendientes iguales. Reproduccin sexual: los descendientes son genticamente diferentes a su progenitor o progenitores. Por ejemplo, la reproduccin de los animales mediante la unin de dos gametos y la reproduccin de los hongos mediante meiosporas. Las diferencias genticas de los nuevos individuos se deben, bsicamente, a que se han formado a partir de clulas reproductoras sexuales haploides (gametos y meiosporas). Dichas clulas o sus antecesoras se originan por meiosis, obtenindose cromosomas resultantes distintos en cada clula sexual.

Tema 12. La reproduccin celular.

o Gametos: existen en plantas y en animales. Se requiere la unin de dos gametos distintos para dar lugar a una clula capaz de dividirse. Los organismos haploides generan gametos mediante meiosis. o Meiosporas: existen en hongos y en plantas. Necesitan unirse a otra meiospora para formar una clula capaz de dividirse. En algunos casos, a partir de un gameto femenino sin fecundar se puede formar un nuevo individuo (haploide). Se trata de la partenognesis sexual. Aunque no hay fecundacin, se considera reproduccin sexual porque se producen gametos. Se produce en muchos animales, como en los znganos de las abejas. 6. MEIOSIS Es el proceso generador de clulas con la mitad de cromosomas que la clula madre. Comprende dos divisiones sucesivas: o Primera divisin meitica (meiosis I): es una divisin reduccional; da lugar a clulas hijas con la mitad de cromosomas que la clula madre. o Segunda divisin meitica (meiosis II): es una divisin ecuacional; las clulas hijas tienen el mismo nmero de cromosomas que la clula madre. Por ejemplo, en una clula diploide (2n) la primera divisin da lugar a dos clulas haploides (n) y la segunda divisin da lugar a cuatro clulas haploides. La meiosis es el paso de una clula diploide a cuatro haploides, mediante dos divisiones consecutivas. En la formacin de gametos, la meiosis es fundamental (para que el cigoto resultante no presente el doble de cromosomas). Antes de la primera divisin meitica hay un perodo de interfase, durante el cual se duplica el ADN. En cambio, en la interfase previa a la segunda divisin meitica no se duplica el ADN. Es decir, tras una duplicacin, el ADN sufre dos divisiones, presentando cada una la divisin del ncleo y la del citoplasma. Otra caracterstica de la meiosis es la recombinacin gentica (intercambio de material hereditario entre cromtidas de cromosomas homlogos).

Tema 12. La reproduccin celular.

DIFERENCIAS ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS MITOSIS Es una cariocinesis. Origina dos clulas, con el mismo nmero de cromosomas que la clula madre. En la profase no hay sinapsis ni entrecruzamientos. En la anafase, las cromtidas hermanas se separan. MEIOSIS Son dos cariocinesis y dos citocinesis. Origina cuatro clulas, con la mitad de cromosomas que la clula madre.

En la profase hay sinapsis y entrecruzamientos. En la anafase, las cromtidas hermanas no se separan, sino que migran juntas a uno de los polos. Si no hay mutacin, los cromosomas Aproximadamente, la mitad de los de las clulas hijas son idnticos a los cromosomas de las clulas hijas son de la madre. producto de la recombinacin gentica entre cromtidas de cromosomas homlogos. 6.1. PRIMERA DIVISIN MEITICA Se aparean los cromosomas homlogos y se produce el intercambio de material hereditario. Comprende las siguientes fases: Profase I: las molculas de ADN se enrollan y condensan, formando los cromosomas. Los dos cromosomas homlogos se juntan, formando el par bivalente o ttrada; se produce un intercambio de fragmentos de ADN. Comprende cinco etapas: o Leptoteno: los filamentos de ADN se condensan y forman los cromosomas (que presentan dos cromtidas). En los cromosomas metacntricos, a partir del centrmero se distinguen cuatro brazos. o Zigoceno: cada cromosoma se une a su homlogo, por sinapsis. El emparejamiento es total (gen a gen homlogo), gracias al complejo sinaptonmico. Dicho complejo est formado por un eje lateral (filamento proteico formado junto a una cromtida), un eje central (filamento proteico intermedio) y un eje lateral (del cromosoma homlogo).

Tema 12. La reproduccin celular.

o Paquiteno: comienza tras la sinapsis y finaliza cuando comienza la desinapsis (separacin). Los dos cromosomas homlogos estn juntos, formando un bivalente o ttrada. Dos de las cuatro cromtidas se entrecruzan. Los entrecruzamientos consisten en la rotura de las dos dobles hlices y su posterior unin, producindose recombinacin gentica (intercambio de material gentico entre cromtidas hermanas). Los dos cromosomas estn muy juntos. Se aprecian estructuras proteicas sinaptonmicas (ndulos de recombinacin), responsables de los entrecruzamientos. o Diploteno: finaliza la sinapsis y los dos cromosomas homlogos tienden a separarse. Se evidencian los puntos de unin (quiasmas). o Diacinesis: aumenta la condensacin de los cromosomas; se distinguen, adems de los cromosomas homlogos, sus cromtidas hermanas. Tambin se aprecian los quiasmas existentes entre cromtidas homlogas. Metafase I: la envoltura nuclear y los nuclolos han desaparecido. Los bivalentes se sitan en el plano ecuatorial de la clula. Anafase I: los dos cromosomas homlogos se separan y migran hacia polos opuestos. As, las dos cromtidas hermanas se dirigen al mismo polo. Telofase I: en algunas especies, los cromosomas se desespiralizan un poco y se forma una envoltura nuclear, poco duradera. En otras, los cromosomas inician directamente la segunda divisin meitica.

6.2. SEGUNDA DIVISIN MEITICA Antes de ella, ocurre una breve interfase (intercinesis), en la que no hay duplicacin del ADN. Es parecida a una divisin mittica, pero slo hay un cromosoma homlogo de cada tipo (en lugar de dos). Se distinguen las siguientes fases: Profase II: se rompe la envoltura nuclear, se duplican los diplosomas y se forma el huso mittico. Metafase II: los cromosomas se sitan en la regin ecuatorial. Anafase II: las dos cromtidas de cada cromosoma se separan y los nuevos cromosomas hijos migran hacia polos opuestos. Telofase II: los cromosomas se desespiralizan y se rodean de una envoltura nuclear; se forman dos ncleos. Luego, se produce la citocinesis.

10

Tema 12. La reproduccin celular.

7. CICLOS BIOLGICOS Se distinguen tres tipos, en funcin del momento en el que se produce la meiosis: Ciclo haplonte: propio de especies que nicamente tienen individuos haploides. El cigoto (diploide) experimenta meiosis cigtica, originando cuatro clulas haploides. stas dan lugar a adultos haploides y stos dan lugar a gametos haploides (por mitosis). Ocurre en algunos protozoos, algunas algas y hongos. Ciclo diplonte: se produce en especies que slo tienen individuos diploides. Los gametos (haploides) se generan por meiosis gamtica. Tras la fecundacin, se forma un cigoto (diploide), que se multiplica por mitosis y da lugar al adulto. Ocurre en casi todos los animales, muchos protozoos, algunas algas y hongos. Ciclo diplohaplonte: propio de especies que presentan individuos diploides de los que surgen otros haploides y viceversa. El individuo diploide (esporfito) genera esporas, por meiosis esporognica. Las meiosporas haploides originan individuos haploides (gametfitos), que generan gametos. Mediante la fecundacin, los gametos forman el cigoto (2n). ste se divide por mitosis, originando el esporfito (2n). Ocurre en plantas, muchas algas y algunos hongos.

8. VENTAJAS Y DESVENTAJAS DE LA REPRODUCCIN SEXUAL Los organismos con reproduccin asexual slo experimentan mitosis, mientras que los que tienen reproduccin sexual realizan, en algn momento, meiosis. En la reproduccin sexual, ambos progenitores aportan caracteres a la descendencia. Las combinaciones de caracteres aumentan la variabilidad de la descendencia, favoreciendo la adaptacin y la evolucin de la especie. La variabilidad gentica de la descendencia en los casos de reproduccin sexual se debe a varios factores: Mezcla al azar de genes de ambos progenitores: en los organismos diploides, cada cromosoma homlogo se hereda de un progenitor. Esto da lugar a combinaciones aleatorias de caracteres de ambos progenitores. Combinacin de cromosomas: cuando se forman los gametos o las meiosporas, cada uno recibe un nico ejemplar de cada cromosoma. Por tanto, los gametos son distintos entre s. Recombinacin de genes: ocurre durante la meiosis, entre una cromtida de un cromosoma y otra del homlogo. As, se originan cromtidas distintas entre s y distintas a las originales.
11

Tema 12. La reproduccin celular.

Los organismos haploides tienen un gen para cada carcter; los diploides tienen dos, denominados alelos. Si se produce una mutacin y los genes mutados son recesivos, pueden conservarse (pues sobre ellos no acta la Seleccin Natural). As, se pueden conservar alelos que podran ser ventajosos en condiciones distintas a las de ese momento. Las desventajas de la reproduccin sexual con respecto a la asexual son las siguientes: En un ambiente sin cambios, la mayor variabilidad de la descendencia disminuye la capacidad de supervivencia. Los procesos necesarios para que se produzca la reproduccin sexual (formacin de gametos, encuentro de individuos de distinto sexo,) son ms complicados e implican un mayor gasto energtico.

12

Tema 12. La reproduccin celular.

PREGUNTAS FRECUENTES Variacin del contenido del ADN de una clula a lo largo del ciclo celular. Descripcin de las etapas del ciclo celular. Descripcin de los principales acontecimientos cromosmicos de cada fase mittica. Comparacin entre mitosis astrales (clulas animales) y anastrales (vegetales). Descripcin y diferenciacin entre la citocinesis en clulas animales y en clulas vegetales. Tipos de clulas y organismos en los que ocurre la meiosis. Descripcin de la meiosis. Principales acontecimientos en cada fase. Importancia y significado biolgico de la mitosis y de la meiosis. Relacin entre la meiosis y la fecundacin (variabilidad gentica). Comparacin entre los procesos de divisin celular mittica y meitica.

13