Conduccin del impulso nervioso por el axn En el SNC los axones estn rodeados por la mielina de los oligodendrocitos

(fibras nerviosas mielnicas del SNC), mientras que en el SNP pueden estar rodeados, ya sea, por prolongaciones citoplasmticas de las Figura 1 Figura 2 clulas de Schwann (fibras amielnicas)(Fig 1) o por la mielina las clulas se Schwann (fibras nerviosas mielnicas del SNP) (Fig 2) Los impulsos nerviosos son ondas transitorias de inversin del voltaje que existe a nivel de la membrana celular, que se inician el sitio en que se aplica el estmulo. Cada una de estas ondas corresponde a un potencial de accin, Este proceso es posible porque entre las macromolculas que, como protenas integrales, ocupan todo el espesor del axolema se encuentran. la bomba de sodio-potasio, capaz de transportar activamente sodio hacia el extracelular intercambiandolo porpotasio. canales para Na sensibles a voltaje, que determinan en la inversin del voltaje de la membrana ya que al abrirse y permitir la entrada de Na+ hacen que el interior de la membrana se vuelva positiva, canales para K sensibles a voltaje, cuya activacin contribuye al retorno a la polaridad inicial, por salida de iones K desde el interior del axoplasma. En las fibras nerviosas amielnicas el impulso se conduce, como una onda continua de inversin de voltaje hasta los botones terminales de los axones en la forma indicada en el prrafo anterior. La velocidad que es proporcional al dimetro del axn y vara entre 1 a 100 m/s. En las fibras nerviosas mielnicas, el axn est cubierto por una vaina de mielina formada por la aposicin de una serie de capas de membrana celular, que acta como un aislante elctrico del axn.

Figura 3

A lo largo del axn, la mielina es formadas por clulas sucesivas y en cada lmite intercelular existe un anillo sin mielina que corresponde al nodo de Ranvier (Fig 3). Es en este sitio donde puede ocurrir flujo de iones a travs de la membrana axonal. A nivel de los nodos de Ranvier el axolema tiene una alta concentracin de los canales de Na sensibles a voltaje, en.. La consecuencia es una conduccin saltatoria del potencial de accin ya que la inversin del voltaje inducido a nivel de un ndulo de Ranvier se contina por propagacin pasiva rpida de la corriente por el interior del axn y por el extracelular hasta el ndulo siguiente donde produce la inversin del voltaje. La consecuencia de esta estructura es que en los axones mielnicos la conduccin del impulso nervioso es ms rpida. La velocidad de conduccin del impulso nervioso es proporcional al dimetro del axn y a la distancia entre los nodos de Ranvier.

Sinapsis

Conducen el impulso nervioso slo en una direccin. Desde el terminal pre-sinptico se envin seales que deben ser captadas por el terminal post-sinptico. Existen dos tipos de sinapsis, elctricas y qumicas que difieren en su estructura y en la forma en que transmiten el impulso nervioso.

Figura 1

Sinapsis elctricas: corresponden a uniones de comunicacin entre las membranas plasmticas de los terminales presinptico y postsinpticos . las que al adoptar la configuracin abierta permiten el libre flujo de iones desde el citoplasma del terminal presintico hacia el citoplasma del terminal postsinptico.. Sinapsis qumica: se caracterizan porque las membranas de los terminales presinptico y postsinptico estn engrosadas y las separada la hendidura sintpica, espacio intercelular de 20-30 nm de ancho. El terminal presinptico se caracteriza por contener mitocondrias y abundantes vesculas sinpticas, que son organelos revestidos de membrana que contienen neurotransmisores (Fig 1) Al fusionarse las vesculas sinpticas con la membrana se libera el neurotrasmisor que se une a receptores especficos localizados en la membrana post-sinptica, en la cul se concentran canales para cationes activados por ligandos Al llegar el impulso nervioso al terminal presinptico se induce: la apertura de los canales para calcio sensibles a voltaje, el subir el ncalcio intracelular se activa la exocitosis de las vesculas sinpticas que liberan al neurotransmisor hacia la hendidura sinptica. La unin del neurotrasmisor con su receptor induce en la membrana postsintica la apertura de los canales para cationes activados por ligandos determinando cambios en la permeabilidad de la membrana que pueden: inducir la depolarizacin de la membrana postsintica: sinpsis exhitatorias; o hiperpolarizar a la membrana postsinticas: sinapsis inhibitorias. La sumatoria de los impulsos exitatorios e inhibitorios que llegan por todas las sinapsis que se relacionan con a cada neurona( 1000 a 200.000) determina si se produce o no la descarga del potencial de accin por el axn de esa neurona
TRANSMISIN DEL IMPULSO NERVIOSO: Las neuronas presentan distinto reparto de aniones y cationes: en el interior hay protenas cargadas negativamente y in potasio, mientras que en el exterior existe una alta concentracin en iones de calcio y sodio. La permeabilidad de la membrana es variables y puede haber un pequeo flujo de estos iones.

El in cloro puede entrar para igualar las concentraciones pero tiende a salir para igualar cargas. El desequilibrio de cargas e iones es controlado por la bomba sodio-potasio. Hay una diferencia de potencial de reposo que mantiene entre el interior y el exterior de la clula. Si el estmulo tiene potencia suficiente para superar un umbral determinado, se produce una excitacin de la membrana y se rompe el potencial de reposo y se activa el potencial de accin. Se abren unos canales sensibles al voltaje que permiten el flujo masivo del sodio del exterior al interior. Estos canales son de naturaleza proteica, que tras un estmulo, modifican su conformacin para permitir la entrada masiva de in sodio. En la regin donde entra sodio se vuelve positiva y el exterior se vuelve negativo; slo hay flujo de cationes en un punto por lo que la membrana se despolariza en un punto. La entrada de in sodio no se prolonga en el tiempo, dura unas milsimas de segundo, cerrndose la entrada de este in. En este momento se produce la apertura de un canal, saliendo masivamente cargas positivas de in potasio. Llega un momento que se equilibran las cargas positivas que entran y salen, pero el in potasio sigue saliendo, teniendo lugar as la repolarizacin en ese punto; interior negativo y exterior positivo. En un punto la membrana se ha despolarizado y repolarizado. La despolarizacin de ese punto provoca la despolarizacin del punto siguiente y la apertura de un segundo canal. Este proceso se sucede a lo largo de toda la membrana. As se transmite el estmulo por todo el azn. La conduccin es de tipo elctrico y se basa en la despolarizacin y repolarizacin. Los puntos ya repolarizados no pueden ser activados otra vez instantneamente porque est actuando la bomba de sodio-potasio. Los axones son largos para que los puntos se recuperen y la transmisin sea ms rpida. Es ms rpida cuando hay vainas de mielina porque hay menos puntos que recuperar. Llega el estmulo al botn Terminal del axn; el calcio penetra en los axones y esto produce que las vesculas se aproximan a la membrana y por un proceso de exocitosis expulsan los neurotransmisores que sern captados por los receptores de membrana del elemento postinptico. Las vesculas una vez vacas regresan al botn donde se rellenan de protones y una vez que se forma el neurotransmisor, ste se introduce en la vescula a cambio de liberar protones. La neurona vuelve a estar preparada para transmitir el estmulo. El neurotransmisor se va a degradar, pero a nivel de la neurona se vuelven a sintetizar y se produce un cambio en el neurotransmisor, salen protones y entran sustancias neurotransmisoras.

Arco reflejo

Transmisin del Impulso Nervioso Neuronas y Circuitos Neuronales. El potencial de accin y la conduccin de impulsos nerviosos a lo largo del axn de la neurona. Factores que afectan a la velocidad de conduccin de impulsos nerviosos a lo largo del axn. Sinapsis y transmisin del impulso nervioso.
NEURONAS Y CIRCUITOS NEURONALES Actualmente, la estructura y la funcin de las clulas nerviosas individuales se comprende con gran detalle. La funcin de una neurona es comunicar informacin. Esto puede ser realizado mediante la transmisin de seales elctricas (procesado y transmisin de informacin dentro de una clula) o de seales qumicas (normalmente entre clulas).

En este proceso, un estmulo externo es captado por receptores especializados de las neuronas sensoriales que los convierten en seales elctricas, estas se convierten en qumicas y se transmiten a otras clulas, las interneuronas, que las vuelven a transformar en seales elctricas. Finalmente la informacin se transmite a las neuronas motoras que estimulan el msculo y a otros neuronas que estimulan otras clulas. Morfologa de la neurona La mayora de las neuronas contienen cuatro regiones con diferentes funciones:

El cuerpo celular: contiene el ncleo y los lisosomas, es donde se sintetizan las protenas y membranas. El axn: la mayora de las neuronas tienen un nico axn. Los axones se encuentran especializados en la conduccin del potencial de accin. El axn se encuentra unido al cuerpo celular por el cono del axn. Las dendritas: las neuronas presentan mltiples dendritas, que se extienden desde el cuerpo celular y estn especializadas en recibir seales qumicas desde el axn terminal de otras neuronas, convirtiendo estas seales qumicas previamente en pequeos impulsos elctricos. Los axones terminales: ramificaciones del axn que forman la sinapsis o conexin con otras clulas.

Las neuronas en mamferos En mamiferos nos podemos encontrar distintos tipos de neuronas:

Interneuronas Neuronas motrices Neuronas sensoriales

En animales multicelulares complejos (insectos o mamferos) los circuitos de neuronas consisten en dos o mas neuronas, y clulas receptoras sensoriales, que responden a estmulos medioambientales especficos (luz, calor, presin, estiramiento y concentraciones de sustancias qumicas). En el tipo de circuito llamado arco reflejo, las interneuronas conectan mltiples neuronas sensoriales y motoras, permitiendo a una neurona sensorial afectar a varias neuronas motoras y a una neurona motora ser afectada por mltiples neuronas sensoriales. De esta forma las interneuronas integran e incrementan los reflejos.

EL POTENCIAL DE ACCIN Y LA CONDUCCIN DE IMPULSOS NERVIOSOS A LO LARGO DEL AXN DE LA NEURONA

Un potencial de accin es una serie de cambios repentinos en el potencial elctrico a travs de la membrana plasmtica del axn neuronal. En el estado de reposo el potencial de membrana, PM -60 mV, es similar al de la mayora de clulas no neuronales. Durante un potencial de accion este valor llega a alcanzar los 50 mV. Un cambio neto de unos 110 mV. Esta despolarizacin de la membrana va seguida de una rpida repolarizacin para volver al potencial de reposo.

Estas caractersticas distinguen al PA de otros cambios en el PM y le permite moverse de forma muy rpida a lo largo del axn como una onda de despolarizacin, 100 m/sg, sin disminuir en intensidad. En los seres humanos los axones pueden llegar a medir 1m de largo y al PA se mueve a travs de l en unos msg. Estos cambios en PM se generan y propagan por la apertura y cierre de canales inicos especficos. El PA se origina en el cono del axn y es conducido por el axn a los axones terminales. El cambio en el PM es predecible si cambia la permeabilidad de la membrana a los iones.

La apertura de canales de K+ (aumenta PK+) causa una hiperpolarizacin de la membrana. La apertura de canales de Na+ (aumenta PNa+) causa despolarizacin de la membrana. La apertura de canales de Cl- (aumenta PCl-) causa una hiperpolarizacin de la membrana.

Las neuronas, como todas las clulas, contienen canales inicos de reposo que se encuentran abiertos en situacin de reposo y que generan el PM. Los axones son regiones especializadas de las neuronas que conducen PA secuenciales produciendo despolarizaciones y repolarizaciones de la membrana plasmtica a travs de largas distancias sin disminucin. Para ello, adems de los canales de reposo han de contener canales regulados por voltaje que se encuentra cerrados cuando la membrana esta sometida al potencial de reposo pero que cuando una regin de la membrana plasmtica se despolariza se abren por un corto periodo de tiempo permitiendo el movimiento de un determinado tipo de iones. Potencial Umbral: qu hace que se produzca un Potencial de Accin?
Una nica neurona pude resultar afectada simultneamente por sinapsis con muchos axones. Estas sinapsis pueden ser excitatorias (causan despolarizacin) o inhibitorias (causan hiperpolarizacin). Que una neurona genere un PA en el cono del axn depende del balance de temporizacin, amplitud y localizacin de las diversas seales que recibe. El PA se genera si la membrana en el

cono del axn se despolariza a un cierto voltaje llamado potencial umbral. La despolarizacin por encima de este umbral siempre genera un PA, si la despolarizacin no alcanza este umbral no se genera el PA. Por tanto un PA siembre tiene la misma magnitud en una determinada neurona.

Ciclo de un Potencial de Accin

El PA es un ciclo de despolarizacin, hiperpolarizacin y vuelta al valor de reposo de la membrana. El ciclo del PA dura 1-2 ms, y un PA puede ser generado cientos de veces en un segundo. Todos estos cambios en el PM son debidos al aumento en conductancia transitorio de una regin de la membrana, primero por Na+ y luego por K+. Estos cambios elctricos se deben a canales de Na+ y K+ regulados por voltaje que se abren y cierran en respuesta a los cambios del PM. ETAPAS 1. Generacin del potencial de accin por canales de sodio cuando el PM sobrepasa el potencial umbral. Las protenas que forman los canales de Na+ dependientes de voltaje generan el potencial de accin cuando se produce su apertura al ser sometidas a un potencial umbral. 2. Apertura de los canales de K+ regulados por voltaje. La despolarizacin producida por la apertura de los canales de Na+ regulados por voltaje proboca la apertura de los canales de K+ regulados por voltaje, que tienen un potencial umbral mayor. Esta apertura, repolariza la membrana plasmtica durante el potencial de accin. 3. Inactivacin de los canales de Na+ regulados por voltaje. En estas condiciones el segmento inactivador de los canales de Na+regulados por voltaje tiene gran afinidad por el poro del canal y por tanto se optura. En estas condiciones los canales de K+ regulados por voltaje llegan a producir una hiperpolarizacin de la membrana. 4. Cierre de los canales de K+ regulados por voltaje y vuelta lenta a la situacin de reposo.

Difusin de la Despolarizacin a lo largo de la Membrana del Axn

De forma pasiva la difusin de una despolarizacin en un punto de una membrana plasmtica debera ocurrir en ambas direcciones, mientras que la magnitud de la despolarizacin disminuira con la distancia desde el lugar inicial de despolarizacin. Sin embargo, en el caso de clulas nerviososas no es as. En los axones neuronales esta despolarizacion, el PA, se transmite de forma unidireccional y sin perdida de intensidad, mientras que la velocidad depender de dos propiedades de las clulas nerviosas: la permeabilidad de la membrana a los iones y la conductividad del citosol. MECANISMO 1. Propagacin del potencial de accin por canales de sodio. Las protenas que forman los canales de sodio dependientes de voltaje propagan el potencial de accin en una sola direccin y sin disminucin, ya que la reapertura de los canales de Na+ detrs del PA se evita por la hiperpolarizacin de la membrana causada por la apertura de los canales de K+ regulados por voltaje. 2. El PA es generado por el movimiento de relativamente unos pocos iones K+ y Na+. Los cambios caractersticos del PM de un PA son causado por la reorganizacin en el balance de iones a cada lado de la membrana, y no por cambios en la concentracin de iones a cada lado. Un solo ion K+ de cada 3000-3000000 en el citosol se intercambia por un Na+ extracelular para generar el cambio de polaridad de la membrana.

FACTORES QUE AFECTAN A LA VELOCIDAD DE CONDUCCIN DE IMPULSOS NERVIOSOS A LO LARGO DEL AXN A: Dimetro del axn. Cuanto mayor es el diametro del axn ms lejos pueden difundir los iones Na+ y ms canales puede haber por unidad de longitud.

B: Vaina de Mielina: La mielina es una masa de hojas especializadas de la membrana plasmtica producidas por clulas gliales que se empaquetan sobre si mismas alrededor del axn. En el sistema nervioso perifrico estas clulas se llaman clulas de Schwann y en el central oligodendrocitos. A menudo, varios axones se encuentran rodeados por la misma clula. La especializacin de estas clulas para producir mielina ocurre preferentemente en vertebrados.

Una membrana de mielina contiene bicapas de fosfolpidos y slo unos pocos tipos de protenas. La protena bsica de la mielina y un proteolpido (que se encuentra slo en la mielina del sistema nervioso central) permiten a la membrana plasmtica empaquetarse fuertemente. La mielina que rodea cada axn esta formada por muchas clulas gliales. Cada regin de mielina formada por una clula glial individual es separada de la siguiente regin por un rea sin mielina llamada ndulo de Ranvier. Slo en estos ndulos es la membrana del axn en contacto directo con el fluido extracelular. La vaina de mielina (50-100 pliegues membrana) acta como un aislante elctrico del axn, siendo la actividad elctrica del axn reducida a los ndulos de Ranvier, que contienen una gran densidad de canales de Na+ regulados por voltaje. El exceso de cargas positivas generadas en el ndulo durante la despolarizacin de la membrana asociada al PA difunde a travs del citosol del axn hasta el siguiente nodo con muy pequea perdida o atenuacin, ya que los iones slo pueden moverse a travs de la membrana del axn en estas posiciones. Por tanto la despolarizacin de un ndulo se extiende rpidamente al siguiente. Esta es la razn de que la velocidad de conduccin en los nervios rodeados de mielina sea mucho mayor que en los que no estn rodeados de mielina aunque tengan el mismo dimetro. Los nervios mielinados son utilizados en la transduccin de seales en aquellos circuitos donde la velocidad es importante.

SINAPSIS Y TRANSMISIN DEL IMPULSO NERVIOSOS.

Las sinapsis son lugares especializados donde las neuronas envan y reciben informacin de otras clulas y de algunos circuitos que permiten a grupos de neuronas coordinar procesos complejos. La sinapsis generalmente conduce las seales en una nica direccin. El axn terminal de la clula presinptica enva las seales que son recogidas por la clula postsinptica (neuronas, clulas musculares o glndulas).En la sinapsis, las seales se pasan a otras neuronas, a una clula muscular en su unin neuromuscular, o a otro tipo de clulas. Un nico axn puede producir sinapsis con muchas neuronas a la

vez, induciendo respuestas simultneamente en todas ellas

Sinapsis elctrica Normalmente se utiliza para la transmisin de seales neurona-neurona. Es de funcionamiento ms simple que la qumica y el PA es transmitido directamente y muy rpidamente de la clula presinptica a la postsinptica. Los iones se mueven directamente de una neurona a otra va una unin de poro o brecha. La despolarizacin de la membrana asociada con un PA en la clula presinptica pasa a travs de la unin por brecha o poro produciendo una despolarizacin en la clula postsinptica. Permite a la clula presinptica producir un PA en la postsinptica con mayor certidumbre y sin periodo de retardo (lag). La sinapsis elctrica tiene la ventaja de la velocidad, evitando el retraso de unos 0.5 ms caracterstico de la sinapsis qumica.

Sinapsis qumica: Neurotransmisores Es la ms comn. El axn terminal de la clula presinptica contiene vesculas rellenas con una determinada sustancia neurotransmisora (epinefrina o acetilcolina) que ser recogida por un receptor de la clula postsinptica (dendrita o cuerpo celular de otra neurona, msculo o clula glandular, incluso otro axn). Si la clula postsinptica es una clula muscular, esta sinapsis se llama unin neuromuscular o placa motriz. La sinapsis qumica pude ser lenta o rpida, excitatoria o inhibitoria y puede presentar amplificacin y computo de la seal.