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(LEARNING AND MEMORY)

CONFERENCES TOPIC: BASIC NEUROPSYCHOLOGY

Luis Aguado Aguilar

Facultad de Psicologa Universidad Complutense de Madrid. Spain. E-Mail: psbas17@emducms1.sis.ucm.es

Abstract
The main current research trends and theoretical approaches to the psychobiology of learning and memory are discussed at the cognitive/functional, neuronal and brain systems levels. At the first of these levels, the discussion centers on the concept of working memory and the implicit/explicit distinction related to learning and memory systems. At the neuronal level, the main findings on the processes of neuronal plascity underlying behavioral learning, based on animal model-systems, are described. Finally, experimental and neuropsychological evidence supporting the idea of memory as a capacity distributed over several specialized neuroanatomical systems is discussed, as well as the implications of these findings for understanding memory disfunctions associated to several neuropsychological syndromes.

Resumen
Se comentan las principales lneas de investigacin y enfoques tericos actuales en el estudio psicobiolgico de los procesos de aprendizaje y memoria, desde los niveles cognitivo/funcional, neuronal y de sistemas cerebrales. En cuanto al primer nivel, la exposicin se centra en el concepto de memoria "operativa" (working memory) y en la distincin implcito/explcito en relacin con los sistemas de aprendizaje y memoria. Al nivel neuronal, se comentan los descubrimientos realizados durante los ltimos aos, a partir de sistemas-modelo animales, sobre los procesos de plasticidad neuronal que subyacen al aprendizaje conductual. Finalmente, se comentan las pruebas experimentales y neuropsicolgicas que apoyan la idea de la memoria como una capacidad distribuda en diversos sistemas neuroanatmicos con funciones diferenciadas, as como las implicaciones de estos conocimientos para la comprensin de los trastornos de memoria asociados a numerosos sndromes neuropsicolgicos.

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1. LA NATURALEZA DEL APRENDIZAJE

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1.1. Qu es el aprendizaje? Cuando hablamos de "aprendizaje", los psiclogos nos referimos a los procesos en virtud de los cuales nuestra conducta vara y se modifica a lo largo del tiempo, adaptndose a los cambios que se producen en el entorno. El aprendizaje es una capacidad que en mayor o menor medida es poseda por todas las especies animales, ya que constituye un mecanismo fundamental de adaptacin al medio ambiente. No obstante, los tipos de aprendizaje de que es capaz una especie pueden ir desde procesos muy elementales a otros enormemente complejos, como los que permiten, por ejemplo, el aprendizaje del lenguaje en nuestra especie. El hecho de que la conducta sea modificable en funcin de las condiciones ambientales es posible gracias a una compleja serie de procesos que tienen lugar en el "interior" del organismo; en su mente, si se quiere hablar en trminos funcionales, o en su cerebro, si se le quiere dar al trmino "interior" un significado ms fisiolgico. La adaptacin de la conducta al ambiente est mediada por procesos perceptivos, cognitivos y de organizacin motora. De forma simplificada, esto significa que el sistema biolgico al que llamamos mente o cerebro, debe "procesar" los estmulos del ambiente, comparar el resultado de ese procesamiento con el conocimiento anterior y organizar un "output", es decir, una "salida" o respuesta motora a esos estmulos. Aunque nos hemos referido al aprendizaje en trminos de cambios conductuales, el grado en que el aprendizaje es identificable con esos cambios depende del nivel de complejidad del proceso de al que hagamos referencia. Por ejemplo, la forma ms elemental de aprendizaje es la habituacin, consistente en la reduccin de la fuerza de las reacciones reflejas a un estmulo cuando este se presenta repetidamente. Al menos en las especies animales ms "simples", p.ej. en invertebrados, puede decirse con seguridad que esta forma de aprendizaje consiste bsicamente en un cambio conductual. Si tomamos el extremo opuesto en una hipottica escala de complejidad de los procesos de aprendizaje, como en el aprendiz de jugador de ajedrez o en el nio que esta aprendiendo su lengua materna, veremos que la identificacin del aprendizaje con un cambio conductual no es tan clara. )Ha aprendido el jugador todas y cada una de las conductas que realiza en las diferentes jugadas y en los diferentes episodios de juego o ha adquirido quiz alguna forma de conocimiento ms general? )Aprende el nio una a una cada una de las frases que va pronunciando o adquiere una capacidad ms abstracta y general? Si lo que se adquiere o aprende es algn tipo de conocimiento abstracto y genrico, debemos entonces distinguir cuidadosamente entre este conocimiento (el "aprendizaje") y las conductas concretas que permite generar (la "actuacin"). A pesar de todo, el investigador del aprendizaje basa siempre sus afirmaciones en la observacin de conductas manifiestas y, en general, de variaciones medibles en alguna funcin del organismo. Por ejemplo, puede medirse el miedo aprendido mediante el registro de las reacciones de huida ante los estmulos temidos, pero tambin registrando los cambios de distintos ndices fisiolgicos, como el ritmo cardaco o respiratorio o la sudoracin de la piel. Aunque el aprendizaje no se identifique necesariamente con la actuacin, esta es la nica va para acceder al conocimiento adquirido por el sujeto. Mientras que la actuacin es un dato observable, el aprendizaje como tal es un proceso inferido. De la misma forma que los estados subjetivos de tristeza o alegra no son directamente observables, el aprendizaje tampoco lo es y debe ser inferido a partir de observaciones de la conducta manifiesta.

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Por ello, la actuacin es siempre la base emprica en la que se sustentan todas las teoras del aprendizaje. 1.2. la relacin entre el aprendizaje y la memoria Aprendizaje y memoria son dos procesos psicolgicos ntimamente relacionados y puede decirse que constituyen, en realidad, dos momentos en la serie de procesos a travs de los cuales los organismos manejan y elaboran la informacin proporcionada por los sentidos. El aprendizaje es un proceso de cambio en el estado de conocimiento del sujeto y, por consecuencia, en sus capacidades conductuales y, como tal, es siempre un proceso de "adquisicin" por el se incorporan nuevos conocimientos y/o nuevas conductas y formas de reaccionar al ambiente. Puesto que el aprendizaje implica siempre alguna forma de adquisicin de informacin y, por lo tanto, una modificacin del estado de la memoria del sujeto, puede decirse que aprendizaje y memoria son fenmenos interdependientes. La capacidad del cerebro para aprender implica la capacidad del cerebro para recordar y ambas pueden resumirse en la capacidad del cerebro para adquirir informacin. La distincin que se hace en psicologa entre aprendizaje y memoria es, ms que nada, una forma conveniente de organizar nuestros conocimientos sobre los procesos biolgicos de adquisicin de informacin. Es importante no caer en el error de considerar el aprendizaje como un proceso y la memoria como un "estado", es decir, el aprendizaje como adquisicin y la memoria como registro o depsito de lo adquirido. La memoria es en s misma un proceso dinmico. Por una parte, la informacin almacenada a largo plazo en el cerebro est sometida a procesos de reorganizacin dependientes de mltiples factores, como la adquisicin de nuevas informaciones relacionadas, la imposicin de nuevas interpretaciones sobre informaciones pasadas, el decaimiento de los recuerdos con el paso del tiempo, etc. Por otra, bajo el trmino "memoria" pueden encuadrarse procesos dinmicos de uso y mantenimiento transitorio de informacin, como cuando realizamos clculos mentales mientras mantenemos el recuerdo de una cifra anterior o interpretamos una frase en funcin del contexto de una conversacin reciente (la llamada memoria operativa, de la que trataremos ms adelante)

2. NIVELES DE ANLISIS
El estudio experimental del aprendizaje y la memoria puede ser abordado desde tres distintos niveles, que no son excluyentes sino que se refieren a distintos aspectos del aprendizaje y la memoria, planteando su estudio desde distintas perspectivas igualmente necesarias para una autntica comprensin de estos procesos psicolgicos. 2.1. nivel conductual: El nivel conductual se ocupa de descubrir relaciones entre variables ambientales y cambios observables en la conducta. Este enfoque est presente de una u otra forma en toda investigacin psicolgica, ya que aunque el objetivo del investigador sea la explicacin de un fenmeno interno o mental (p.ej. la actividad de intentar recordar el nombre de una persona), el mtodo para someter esos fenmenos a un anlisis experimental pasa por la observacin del comportamiento del sujeto y de las modificaciones que este experimenta bajo
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diferentes condiciones externas. 2.2. nivel cognitivo: El nivel cognitivo considera el cerebro como un sistema de procesamiento de informacin y trata, por tanto, de indagar en las actividades de procesamiento que tienen lugar durante el curso del aprendizaje y del modo en que la informacin queda representada en la memoria. Al ser actividades internas, las actividades de procesamiento de informacin no son directamente observables como "conductas" y han de ser inferidas a partir de la observacin de la conducta manifiesta. Por ello, el estudio de cualquier fenmeno psicolgico a un nivel cognitivo no puede ser nunca independiente del estudio de ese fenmeno a un nivel conductual. Los procesos cognitivos como memoria, expectativa, razonamiento, ect. no son "observados" en s mismos, sino inferidos a partir de las actividades conductuales del sujeto. El nivel cognitivo es un nivel "representacional", ya que los "objetos" mentales resultantes del procesamiento de la informacin proporcionada por los sentidos pueden considerarse como representaciones de estmulos y situaciones externas, que quedan almacenadas en la memoria. En gran parte, el estudio cognitivo del aprendizaje y la memoria es el estudio del proceso de formacin de nuevas representaciones mentales, es decir, de los contenidos informativos derivados de experiencias pasadas o de las actividades de procesamiento llevadas a cabo sobre los propios contenidos de la memoria. 2.3. nivel neuronal: El nivel neuronal tiene como objetivo final el descubrimiento de los procesos fsico-qumicos que tienen lugar en el cerebro y que permiten a este desarrollar las funciones de aprendizaje y la memoria. Este nivel estudia cmo se concretan fsicamente en el cerebro las representaciones mentales que constituyen la memoria y en l pueden distinguirse al menos dos sub-niveles: En un nivel molar o global, el estudio del aprendizaje y la memoria desde el punto de vista de los procesos neuronales pretende delinear sistemas de vas y centros cerebrales que intervienen en distintas formas de aprendizaje y memoria. Por ejemplo, estudios realizados tanto con personas amnsicas como con animales de laboratorio demuestran que lesiones de distintas zonas del cerebro producen dficits completamente diferentes de la memoria; por ejemplo, en unos casos queda daada la capacidad para recordar informacin recientemente presentada, mientras que en otros los sujetos recuerdan bien a corto plazo pero no parecen capaces de almacenar o consolidar nuevas informaciones por un perodo prolongado. A un nivel molecular o "microscpico", el nivel de anlisis neuronal pretende desvelar los mecanismos mediante los cuales el cerebro es capaz de almacenar informacin. A este respecto es fundamental el concepto de plasticidad neuronal, que en el sentido que ahora nos interesa se refiere a la capacidad de las neuronas para modificar sus propiedades funcionales en respuesta a ciertas pautas de estimulacin ambiental. La forma ms obvia de plasticidad es la consistente en la modificacin de la fuerza de las conexiones entre distintas clulas debida a su activacin repetida y conjunta. De esta forma, redes de elementos neuronales interconectados pueden modificar sus propiedades en respuesta a los cambios producidos en el medio ambiente y, por lo tanto, aprender. El estudio de la plasticidad neural en relacin con el aprendizaje y la memoria es el estudio del modo en que el cerebro codifica fsicamente nuevas informaciones y constituye uno de los principales objetivos de las neurociencias, es decir, del conjunto de disciplinas que estudian el funcionamiento del sistema nervioso.

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Entre los psiclogos experimentales ha existido siempre una polmica entre quienes defienden un nivel de anlisis propio de la psicologa (preferentemente los niveles conductual o cognitivo) y quienes mantienen una perspectiva ms amplia desde la cul los procesos neuronales deben ser integrados por las teoras psicolgicas como elementos fundamentales para una verdadera explicacin cientfica de la mente y la conducta. Las dos posiciones extremas en esta polmica son: Una posicin reduccionista extrema segn la cul la psicologa ser finalmente absorbida por las neurociencias (el nico nivel de explicacin ser el nivel neural) y otra "psicologista" segn la cual se puede prescindir del conocimiento de los procesos neurales porque no aportan nada a una explicacin psicolgica, sea de tipo conductual o cognitivo.

3. LAS VARIEDADES DEL APRENDIZAJE

Estamos lejos de poder proponer una clasificacin ajustada y definitiva de los mltiples procesos de aprendizaje, en primer lugar porque an no es posible afirmar si las diversas formas de aprendizaje difieren en cuanto a sus mecanismos bsicos o si, por el contrario, son reducibles a un conjunto reducido de mecanismos. Adoptaremos aqu un criterio pragmtico basado en el tipo de contenidos a que da origen una experiencia de aprendizaje. Por ejemplo, mientras que algunas experiencias de aprendizaje resultan fundamentalmente en la adquisicin de destrezas percepto-motoras, como conducir un automvil o escribir con el teclado del ordenador, otras resultan en la incorporacin de conocimiento acerca de hechos o datos externos, como nombres o fechas. Segn este criterio de "contenido", podemos distinguir tres grandes variedades de procesos de aprendizaje: los procesos de aprendizaje conductual, los procesos de aprendizaje de habilidades y los procesos de adquisicin de informacin. 3.1. procesos de aprendizaje conductual En esta categora se engloban los que suelen denominarse "procesos generales de aprendizaje" que son las formas elementales a travs de las cuales la mayora de las especies logran adaptar su conducta al ambiente. Se distingue en esta categora entre el aprendizaje asociativo y el aprendizaje no asociativo, dependiendo de que el cambio conductual se deba a la experiencia repetida de dos eventos que aparecen asociados en el tiempo (aprendizaje asociativo) o a la simple repeticin de un solo evento (aprendizaje no asociativo). Las dos principales variedades del aprendizaje asociativo son el condicionamiento pavloviano y el condicionamiento instrumental. En el condicionamiento pavloviano (que recibe este nombre porque fue inicialmente descrito y estudiado por Pavlov en sus famosos experimentos sobre la salivacin en los perros) el sujeto es expuesto repetidamente a la asociacin de dos estmulos ambientales (el sonido de la campanilla -E1 o estmulo condicionado- y la comida -E2 o estmulo incondicionado-, en el experimento tpico de Pavlov). En el condicionamiento o aprendizaje instrumental, el sujeto aprende la relacin entre alguna de sus conductas y las consecuencias que siguen a la misma, como cuando un nio aprende que sus rabietas consiguen captar la atencin de los adultos de su entorno. En el aprendizaje no asociativo, se producen modificaciones en la conducta refleja del sujeto al repetirse el estmulo que la provoca, como cuando el sobresalto que nos produce un ruido intenso y repentino va reducindose a medida que el ruido se repite

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sin consecuencias nocivas. Esta forma de aprendizaje no asociativo en que la reaccin refleja se reduce, se denomina habituacin, aunque hay casos en los que la repeticin del estmulo puede tener justamente el efecto contrario, dando origen a la sensibilizacin de la respuesta. 3.2. Procesos de adquisicin de habilidades Una categora enormemente amplia de procesos de aprendizaje engloba distintas formas de adquisicin de diferentes tipos de habilidades o destrezas, es decir, de "procedimientos" ms o menos complejos que una vez adquiridos se aplican de forma rutinaria. Esos procedimientos se refieren a tres mbitos, el motor, el perceptivo y el que, de una forma muy general, podramos denominar mbito cognitivo. El aprendizaje motor consiste en diferentes procesos de adquisicin de destrezas o habilidades motoras, de lo que podramos llamar "hbitos" motores, que pueden ir desde los hbitos simples estmulo-respuesta, como pulsar el botn de llamada del ascensor cuando se apaga la luz que indica que el ascensor est en marcha, hasta destrezas enormemente complejas, como tocar el piano o manejar con soltura una raqueta de tenis. Los investigadores del aprendizaje motor piensan que estas habilidades se basan en la puesta en marcha de "programas motores" aprendidos, que seran representaciones mentales de la secuencia de movimientos que el sujeto debe realizar. El aprendizaje perceptivo permite, a travs de la experiencia repetida con estmulos complejos, adquirir destrezas discriminativas que permiten distinguir entre estmulos que inicialmente aparecen como muy similares. Un ejemplo de esto es la habilidad que los especialistas tienen para distinguir por el olor, el color o el sabor, diferentes clases de vino que a una persona no entrenada le resultan prcticamente iguales. Los procedimientos u operaciones mentales que aplicamos constantemente y sin esfuerzo aparente, por ejemplo al razonar o al comprender el lenguaje, son tambin resultado del aprendizaje. Gran parte de estas destrezas cognitivas pueden considerarse como basadas en el aprendizaje de reglas, es decir, procedimientos abstractos que permiten resolver clases de problemas formalmente equivalentes. La adquisicin de las reglas sintcticas del lenguaje es un ejemplo de esta forma de aprendizaje, as como la adquisicin de habilidades aritmticas o lgicas que una vez adquiridas forman parte del arsenal de recursos mentales mediante los cuales comprendemos la realidad y razonamos acerca de ella. 3.3. procesos de adquisicin de informacin Nuestro cerebro absorbe constantemente del entorno una gran cantidad de informacin que cuando es registrada en la memoria pasa a formar parte de nuestro conocimiento de la realidad. Como veremos ms adelante, los psiclogos de la memoria suelen distinguir entre diversos procesos o sistemas de memoria, pero ahora nos referiremos slo a una de esas distinciones, propuesta por uno de los mximos especialistas actuales en el estudio de la memoria humana, Endel Tulving. Al hablar de la memoria de largo plazo (MLP) este autor distingue entre la memoria semntica y la memoria episdica. La memoria semntica se refiere a la informacin que adquirimos acerca de nuestro entorno y que es independiente de la experiencia personal, algo as como el conocimiento objetivo del mundo. En cambio, la memoria
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episdica contiene informacin acerca de las experiencias personales, del mundo en tanto que vivido por uno mismo. Una diferencia entre estas dos formas de memoria es que la memoria episdica es dependiente del contexto. Esto quiere decir que los recuerdos de experiencias personales van normalmente unidos al contexto temporal y espacial en que tales experiencias se han vivido, de forma que, por ejemplo, volver a un lugar que hace tiempo no hemos visitado reactiva en nuestra memoria experiencias a l ligadas que quiz creamos haber olvidado. En cambio, la informacin de tipo semntico suele ser independiente del contexto en que se ha adquirido y tiene un carcter ms "abstracto" y general. Otra diferencia importante es que el conocimiento episdico se adquiere en un solo "ensayo" (por definicin, este tipo de conocimiento se refiere a episodios nicos), mientras que el conocimiento semntico resulta por lo general de la repeticin y la acumulacin progresiva de informacin.

4. APRENDIZAJE ASOCIATIVO
La asociacin es uno de los mecanismos fundamentales del aprendizaje y la memoria. La asociacin es, por una parte, un potente mecanismo para la modificacin adaptativa de la conducta y la adquisicin de conocimiento; por otra, la asociacin es un importante principio organizador de la memoria, como lo demuestra una simple prueba de asociacin libre (generacin de palabras sugeridas por una determinada palabra "estmulo"). Conviene distinguir entre formas de aprendizaje asociativo que repercuten fundamentalmente en la conducta del sujeto (aprendizaje asociativo conductual) y otras cuyo efecto principal es el incorporar nuevas asociaciones entre representaciones mentales que pueden referirse a objetos o rasgos de los mismos (aprendizaje asociativo cognitivo) El aprendizaje asociativo conductual ha sido estudiado por los psiclogos en multitud de especies animales, desde el hombre a los invertebrados, mediante tcnicas de condicionamiento pavloviano e instrumental, poniendo de manifiesto una notable generalidad de los principios y mecanismos que rigen esta forma de aprendizaje. 4.1. aprendizaje asociativo conductual: condicionamiento pavloviano e instrumental El condicionamiento pavloviano es la forma de aprendizaje asociativo que permite a los animales aprender a anticiparse a sucesos biolgicamente relevantes mediante el conocimiento de las seales indicadoras de los mismos (los "estmulos condicionados" o ECs pavlovianos). El conocimiento de la relacin entre seales y consecuencias permite que conductas reflejas que inicialmente eran provocadas por un conjunto reducido de estmulos (los "estmulos incondicionados" o EIs) sean provocadas por las seales de esos estmulos, de modo que el animal acta de forma anticipatoria en previsin de la aparicin del EI. Por otra parte, el aprendizaje instrumental permite al animal adquirir conductas que producen consecuencias beneficiosas, sea porque le procuran recompensas como alimento o compaa sexual (contingencias instrumentales de recompensa o refuerzo positivo) o porque le permiten escapar o evitar situaciones peligrosas (contingencias instrumentales de refuerzo negativo). Los procesos de condicionamiento recin descritos se rigen por dos leyes fundamentales, la contigidad temporal y la validez predictiva. La proximidad o contigidad temporal, sea entre seales y consecuencias o entre conductas y

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consecuencias es, por lo general, un requisito para el aprendizaje (aunque exista alguna notable excepcin, como en el caso de la adquisicin de aversiones condicionadas a los alimentos). Segn la ley de validez relativa, aplicada por ejemplo al condicionamiento pavloviano, la asociacin entre una seal y una consecuencia slo se producir en tanto que la seal sea un buen predictor de la consecuencia en comparacin con otras seales alternativas. Si simultneamente a esa seal hay otras claves que predicen con ms fiabilidad la consecuencia, estas "bloquearn" a la menos fiable e impedirn su asociacin con la consecuencia. Los procesos de condicionamiento pavloviano tienen un papel fundamental en la adquisicin de reacciones emocionales y en diversos aspectos de la regulacin del medio interno. De hecho, las actuales tcnicas de modificacin de conducta aplicadas con notable xito al tratamiento de la ansiedad se basan en la teora del condicionamiento y gran parte de los conocimientos actuales acerca de las bases cerebrales de las emociones proceden de estudios del condicionamiento del miedo en animales. A este respecto pueden sealarse los trabajos de Joseph Le Doux sobre el papel de la amgdala en relacin al miedo y la ansiedad; estos trabajos indican que esta estructura lmbica interviene en la formacin de asociaciones entre seales y consecuencias peligrosas, as como en el control del complejo patrn de respuestas fisiolgicas desencadenadas por las expectativas de peligro. El hecho de que multitud de actividades fisiolgicas sean susceptibles de modificacin por condicionamiento pavloviano permite explicar algunas de las causas "psicolgicas" de numerosos trastornos "fsicos". Entre las numerosas demostraciones del control asociativo de respuestas fisiolgicas podemos citar el condicionamiento de la inmunosupresin, la analgesia condicionada o la tolerancia condicionada a drogas. 4.2. aprendizaje asociativo cognitivo: prediccin y categorizacin Los conocimientos sobre el funcionamiento de los procesos asociativos, derivados del estudio del condicionamiento, pueden aplicarse a la explicacin de otras formas de aprendizaje asociativo ms "cognitivas", que implican la adquisicin de conocimiento acerca de relaciones de covariacin detectadas en el ambiente. Eta generalizacin se basa en la hiptesis de que las diferentes formas de aprendizaje asociativo se rigen por unos principios y mecanismos comunes. El aprendizaje asociativo nos permite adquirir informacin acerca de las relaciones de covariacin entre diversos sucesos del entorno. De este modo, la asociacin acta como un mecanismo bsico para la deteccin de relaciones de dependencia entre sucesos, de forma que nos es posible predecir consecuencias probables a partir de seales antecedentes. A travs de la asociacin es posible aprender las relaciones predictivas entre seales y consecuencias (lo que nos permite hacer "juicios predictivos" acerca de lo probable que es un determinado suceso dado un determinado antecedente), as como las relaciones de causalidad entre nuestra propia conducta y las consecuencias que de ellas se siguen (lo que nos permitira realizar "juicios de contingencia" acerca del grado en que un determinado suceso es dependiente o no de nuestra conducta). Este aprendizaje acerca de las relaciones predictivas y de contingencia puede igualmente proporcionar informacin acerca de la independencia entre sucesos o entre conductas y consecuencias. Una conocida teora, por ejemplo, atribuye al aprendizaje de "no contingencia" (es decir, de ineficacia de la propia conducta para modificar el entorno) un posible papel causal en algunas formas de depresin (la depresin originada por la llamada "indefensin aprendida")

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Los mecanismos asociativos permiten explicar no slo la adquisicin de informacin acerca de las relaciones entre distintos eventos, sino tambin acerca de la propia estructura de los eventos. Este aprendizaje asociativo "estructural" resulta en la adquisicin de representaciones mnsicas precisas de eventos u objetos complejos, compuestos de mltiples rasgos o caractersticas. En este caso, los mecanismos asociativos detectan la covariacin entre rasgos de un mismo estmulo o clase de estmulos complejos, algo que permite la adquisicin de un elemento fundamental de nuestro pensamiento como son las categoras o conceptos. Supuesto que la utilizacin de categoras como "animal" o "vegetal" se basa en representaciones de esas categoras almacenadas en la memoria, estas representaciones resultaran de un proceso de aprendizaje consistente en la progresiva modificacin de la fuerza de la asociacin entre los distintos rasgos de que constan los ejemplares individuales de cada categora y la etiqueta verbal aplicada a la misma. Una de las ventajas de este tipo de explicacin del aprendizaje de categoras es que puede ser implementada en sistemas de redes neuronales artificiales; un modelo simple constara, por ejemplo, de una capa de unidades de "input" correspondientes a los distintos rasgos de los ejemplares, conectadas a una capa de "output" cuyas unidades representan las etiquetas verbales correspondientes a diferentes categoras. El aprendizaje en un sistema de esta naturaleza consistira en la modificacin de la fuerza o "peso" de las conexiones input-ouput, basada en reglas asociativas similares a las que rigen el condicionamiento (coincidencia input-output, validez relativa...).

5. APRENDIZAJE PERCEPTO-MOTOR
Muchas habilidades a las que recurrimos cotidianamente dependen de procesos de aprendizaje de destrezas motoras, que nos permiten realizar sin esfuerzo aparente complejas secuencias de movimientos. Igualmente importantes son los procesos a travs de los cuales el modo en que percibimos ciertos estmulos complejos va hacindose ms eficiente. En muchos casos, ambos tipos de destrezas, motoras y perceptivas, se coordinan entre s. Por ejemplo, conducir un automvil o escribir rpidamente sobre el teclado del ordenador, son ejemplos de habilidades perceptomotoras. 5.1. aprendizaje perceptivo El aprendizaje perceptivo es un conjunto de procesos por los cuales la exposicin a los estmulos modifica de forma ms o menos duradera el modo en que son procesados por los sistemas sensoriales. En palabras de un destacado especialista en la materia "el aprendizaje perceptivo conlleva cambios relativamente duraderos en los sistemas perceptivos de un organismo, que mejoran su capacidad para responder al entorno"; "el aprendizaje perceptivo beneficia al organismo al acoplar los procesos de recogida de la informacin al uso que el organismo va a hacer de esa informacin" (Goldstone, 1998). Puede decirse que la experiencia repetida con los estmulos modifica literalmente el modo en que el cerebro responde a ellos. As, se han demostrado cambios duraderos en la actividad neuronal en la corteza sensorial primaria, por ejemplo, en la respuesta
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de clulas del cortex visual o auditivo, a consecuencia de la experiencia repetida con estmulos de esas modalidades sensoriales. A nivel conductual, el aprendizaje perceptivo puede producir tres efectos principales: 1) facilitacin de la identificacin del estmulo: La exposicin prolongada a un estmulo facilita su posterior reconocimiento o identificacin, por ejemplo en una situacin de bsqueda visual en la que el sujeto debe identificar un determinado estmulo entre un conjunto de estmulos similares presentes simultneamente, como cuando buscamos la cara de una persona conocida entre la multitud. 2) diferenciacin de estmulos: La exposicin prolongada a estmulos de una misma clase que, aun difiriendo entre s, comparten numerosos rasgos comunes, facilita la posterior diferenciacin entre los mismos. Ejemplos tpicos se encuentran en los casos de personas que han adquirido a travs de la experiencia habilidades especiales, como la capacidad de discriminacin entre vinos, estilos pictricos u obras autnticas o falsas de un determinado pintor. No obstante, el aprendizaje de diferenciacin perceptiva no slo es importante para la adquisicin de habilidades "excepcionales", sino tambin en procesos de adquisicin ms comunes, como la discriminacin entre fonemas muy similares (p.ej., "b" y "p") durante el aprendizaje del lenguaje. 3) anlisis de rasgos: La exposicin prolongada a una determinada clase de estmulos puede tener tambin como consecuencia la adquisicin de la capacidad de distinguir los diferentes elementos o rasgos que componen un estmulo complejo. Estmulos que un sujeto no entrenado percibe como un todo indiferenciado son percibidos en sus distintos componentes por el "experto", como cuando una persona no experta percibe el sonido de una orquesta sinfnica como un patrn sonoro indiferenciado, all donde el sujeto entrenado es capaz de distinguir el sonido de los violines, del oboe o el trombn. Ya hemos dicho que el aprendizaje perceptivo produce muchas veces cambios duraderos en el modo en que el cerebro trata los estmulos o responde a ellos. A este respecto, un ejemplo bien estudiado es el de la modificacin de los mapas sensoriales corticales. En los distintos sistemas perceptivos existen zonas de la corteza que "representan" distintos puntos de las reas receptivas correspondientes, es decir, que se activan preferentemente ante estmulos aplicados en una zona concreta de la superficie receptora. Igual que en los mapas geogrficos, que conservan las relaciones espaciales que se dan en la realidad, en los mapas corticales tambin existe correspondencia entre la distribucin espacial de reas de la corteza y la distribucin espacial del input sobre la superficie sensorial. Por ejemplo, el input procedente de dos dedos adyacentes de la mano activar zonas adyacentes de la corteza somatosensorial; o el input visual procedente de puntos adyacentes de la retina activar grupos adyacentes de neuronas en el cortex visual primario. Pues bien, se ha demostrado en numerosos experimentos que los mapas sensoriales de la corteza cerebral no son fijos, sino que pueden ser modificados por la experiencia, de modo que la organizacin especfica de los mapas de un individuo concreto es de algn modo representativa de su experiencia anterior. En estudios con monos, se han demostrado modificaciones duraderas en las reas de representacin de los distintos dedos en la corteza somatosensorial, observndose que la zona que responda a los dedos sobreestimulados en una sencilla tarea de aprendizaje instrumental que el sujeto practicaba durante largo tiempo se ampliaba notablemente, "tomando" zonas que en monos de control no entrenados respondan a la estimulacin de otros dedos
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no empleados en la tarea. Un efecto semejante se ha observado en nuestra especie, con personas ciegas expertas en la lectura por el sistema Braille. Utilizando diferentes tcnicas para la medida de la actividad cerebral, como los potenciales evocados o diferentes tcnicas de neuroimgen, se han observado cambios en los mapas somatosensoriales tras un ao de aprendizaje del Braille. Concretamente, se ha observado una ampliacin de la representacin de los dedos utilizados en la lectura, comparando la mano utilizada en la lectura con la no utilizada, as como comparando sujetos expertos con sujetos no entrenados. Estos cambios en la representacin cortical de los dedos son paralelos al incremento de la capacidad de los sujetos para realizar sutiles discriminaciones entre los patrones de estimulacin tctil que constituyen las palabras "escritas" en Braille. Un efecto similar de expansin de la representacin cortical se ha observado en personas adultas que tocan desde hace aos instrumentos de cuerda y que, por tanto, son expuestas constantemente a la estimulacin repetitiva de las puntas de los dedos de la mano izquierda; en estos sujetos se observaba una ampliacin del rea de la corteza somatosensorial que responda a la estimulacin tctil de los dedos de la mano izquierda, en comparacin con la derecha. La plasticidad de los sistemas perceptivos y su modificacin en funcin de la experiencia y el aprendizaje permiten explicar los conocidos efectos compensatorios que se producen en personas con alguna deficiencia sensorial. Por ejemplo, se ha observado que los sujetos ciegos muestran activacin de zonas de la corteza occipital durante tareas de discriminacin tctil, mientras que en sujetos videntes se observa exactamente lo contrario, es decir, una desactivacin de esas reas ante la estimulacin tctil. Parece, por tanto, que el cortex "normalmente" visual es suficientemente plstico y abierto como para pasar a analizar informacin tctil si no recibe el input visual normal. 5.2. aprendizaje motor El aprendizaje motor es el proceso de adquisicin de secuencias integradas de movimientos con una determinada meta. Una interpretacin ampliamente aceptada es que en el curso de esta forma de aprendizaje, se va formando en la memoria una representacin del acto motor que consistira en una especie de "programa motor" que controla la ejecucin del mismo. Estos programas motores se completan slo tras una prctica continuada, en cuyo curso tiene lugar una transicin desde una fase inicial de control voluntario y deliberado de los movimientos, imperfectos y con un alto nmero de errores, hasta una fase final, caracterizada por la ejecucin prcticamente automtica del acto motor. A medida que la ejecucin del acto motor va automatizndose, se reduce tambin la demanda atencional exigida por la tarea, de modo que es posible realizar simultneamente al menos ciertas tareas. Es precisamente en esta fase cuando se supone que la actuacin est controlada por el programa motor aprendido y cuando la ejecucin del acto se independiza hasta cierto punto del feed-back. La interpretacin tradicional de los programas motores les considera no como representaciones referidas a movimientos de msculos especficos, sino como representaciones abstractas de clases de acciones que tienen ciertas propiedades comunes invariantes (una especie de "conceptos motores"). Segn esta interpretacin, un mismo programa motor controlara, por ejemplo, los actos de escribir una misma
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palabra con distintos medios, superficies e incluso miembros, ya que se supone que los msculos especficos implicados en cada variante particular de la accin no estn incluidos en el programa motor. Los rasgos invariantes includos en estas representaciones abstractas del movimiento seran caractersticas como la fuerza relativa del movimiento, la secuenciacin de los distintos componentes y su temporizacin. El control de un acto concreto se verificara mediante el envo de rdenes desde el programa motor a los msculos o grupos musculares implicados en su ejecucin. Aunque es probable que representaciones con propiedades similares a las postuladas para los programas motores intervengan en el control de las destrezas motoras aprendidas al modo de un control de orden superior para las caractersticas ms generales de la tarea, actualmente existen pruebas de la adquisicin de representaciones de movimientos ms especficas, a las que podemos denominar "modelos motores" y que resultaran de la interaccin con objetos especficos; se ha propuesto que estos modelos consisten, por ejemplo, en asociaciones entre la trayectoria deseada de un miembro y el patrn de cambios musculares necesario para alcanzarla. La memoria de estos modelos especficos parece estar sujeta a una dinmica similar a la de otras variedades de memoria, pasando por distintas fases con propiedades funcionales diferentes, hasta su consolidacin definitiva como elementos de la memoria motora de largo plazo. Han comenzado tambin a delinearse algunos de los sistemas cerebrales que intervienen en el aprendizaje y almacenamiento de destrezas motoras. Mientras que ciertos ncleos del cerebelo parecen ser indispensables para el aprendizaje asociativo con respuestas motoras discretas y simples, as como para la adaptacin de algunos reflejos motores, los ganglios basales parecen estar implicados en la adquisicin de destrezas ms complejas. A este respecto, algunos estudios neuropsicolgicos sugieren que los ganglios basales estn relacionados precisamente con la adquisicin y ejecucin implcita o automtica de ciertas destrezas percepto-motoras; por ello, es probable que esta estructura sea al menos un componente de los sistemas de memoria motora en los que almacenan las representaciones, sean programas o modelos motores, que permiten la ejecucin automatizada y eficiente de las destrezas motoras.

6. ADQUISICIN DE DESTREZAS COGNITIVAS

Las destrezas cognitivas son procedimientos mentales que aplicados a un conjunto de smbolos o representaciones permiten llegar a una determinada solucin. Cuando estas destrezas estn bien aprendidas, funcionan al modo de rutinas mentales que son aplicadas de forma automtica y en muchos casos no deliberada. Del mismo modo que una destreza percepto-motora compleja puede ser considerada como una secuencia ordenada de actos motores orientada a una meta final y en la que se pueden distinguir distintos pasos o estadios dirigidos a sub-metas, las destrezas cognitivas pueden tambin considerarse como secuencias de operaciones mentales orientadas a una solucin o meta final. Mientras que las destrezas percepto-motoras actan sobre objetos o "manipulandos" del entorno, las destrezas cognitivas actan sobre "objetos" mentales, es decir, sobre representaciones.

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Una caracterstica fundamental de las destrezas cognitivas es que son aplicables a todo un dominio o clase de problemas, pudiendo ser transferidas a un nmero indefinido de situaciones nuevas formalmente similares. Por ejemplo, una destreza aritmtica como multiplicar mentalmente es aplicable a un nmero infinito de casos particulares de multiplicacin; o la destreza sintctica de transformar una frase de activa a pasiva puede ser aplicada a cualquier conjunto de smbolos lingsticos apropiados. La transferencia a nuevas situaciones o problemas, distintos a aquellos mediante los cuales se ha adquirido la destreza, no se basa en la similaridad perceptiva (tal como se produce la generalizacin del aprendizaje asociativo simple), sino en la similaridad formal, es decir, en la constancia del patrn de relaciones entre los diferentes elementos del problema. En este sentido, las destrezas cognitivas son destrezas "abstractas" y forman parte de lo que podramos llamar conocimiento "genrico" (frente al conocimiento referido a episodios concretos o a habilidades percepto-motoras aplicables a un dominio muy restringido, como escribir con el teclado del ordenador). La adquisicin de destrezas cognitivas, en el sentido de una aplicacin fluda y eficaz de las mismas, conlleva cambios tanto en el contenido de la propia destreza como en los procesos de control aplicados a la misma. As, se ha sealado que en el curso del aprendizaje de destrezas cognitivas sus elementos componentes van organizndose en agrupamientos cada vez ms generales (p.ej., los jugadores expertos de ajedrez aprenden a percibir las disposiciones particulares de fichas como configuraciones globales que les permiten de un vistazo comprender el estado del juego). Por otra parte, la aplicacin inicialmente controlada y "paso a paso" se automatiza progresivamente y se vuelve menos deliberada, un proceso que puede considerarse como una transicin desde el conocimiento declarativo al conocimiento implcito. Precisamente, el grado en que es posible no slo utilizar de modo implcito destrezas cognitivas adquiridas, sino incluso adquirir de modo implcito nuevas destrezas, es un tema muy debatido en la actualidad y que tiene importantes implicaciones al considerar los patrones de dficits de memoria asociados a diversas formas de amnesia. Un ejemplo experimental de lo anterior procede de los estudios con el paradigma de "gramticas artificiales", en la que la tarea del sujeto consiste en descubrir las "reglas" por las que se ordenan una serie de letras (cada tem consiste en una serie de varias letras y las reglas determinan cosas como el orden o el nmero de repeticiones de letras que pueden ocurrir). La prueba del carcter abstracto del conocimiento que el sujeto va adquiriendo a travs de la exposicin a distintos ejemplares de la "gramtica" consiste en la clasificacin de nuevos tems. En principio, parecera que si el sujeto transfiriese el conocimiento previamente adquirido a nuevos ejemplares estara manifestando su conocimiento de las reglas generales (abstractas) que constituyen la gramtica. Es llamativo que este tipo de tarea sea resuelta por los amnsicos con dao en lbulos temporales de modo similar a las personas normales, sobre todo cuando al mismo tiempo el amnsico no es capaz de verbalizar cul es la regla o conocimiento que est aplicando (se da, por tanto, una disociacin entre la clasificacin correcta de nuevos ejemplares y el conocimiento expreso de la regla aplicada). Por ello, se considera que el tipo de conocimiento adquirido en estas situaciones es de carcter implcito, no expresable deliberadamente por el sujeto, pero s manifiesto en la conducta de clasificacin de nuevos ejemplares. Los estudios de gramticas artificiales plantean algunas cuestiones importantes

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respecto al aprendizaje de destrezas cognitivas. Una es el aludido carcter implcito del conocimiento adquirido y la otra el grado en que ese conocimiento es realmente abstracto. El hecho de que un sujeto clasifique correctamente pero no sea capaz de verbalizar la regla correcta no implica necesariamente que est aplicando un conocimiento abstracto (una regla) adquirida de forma implcita y hay quien ha sugerido que quiz en estas situaciones (y en otras ms comunes, como el proceso de adquisicin del lenguaje) simplemente no se aprenden reglas. En muchos casos se observa que el sujeto adquiere conocimientos fragmentarios muy especficos, basados fundamentalmente en la similaridad (p.ej., transiciones entre letras que ocurren con alta frecuencia en la muestra de tems de aprendizaje) y que permiten posteriormente una clasificacin ms o menos correcta. El "mensaje" principal de estas investigaciones se refiere a la probabilidad de que una parte considerable de la conducta o el pensamiento aparentemente guiado por reglas resulte de la acumulacin progresiva de conocimientos especficos.

7. MEMORIA A CORTO PLAZO Y MEMORIA OPERATIVA

El modelo ms tradicional sobre la organizacin de los sistemas de memoria en el cerebro se basa en la distincin entre memoria de corto plazo (MCP) y memoria de largo plazo (MLP). Mientras que la MCP es un sistema que mantiene temporalmente la informacin recin percibida, la MLP conserva de forma duradera representaciones derivadas de los procesos perceptivos y de las actividades de procesamiento realizadas por el sujeto. La concepcin actual de la MCP resalta la funcin de este sistema de memoria como una forma de memoria operativa o "de trabajo" (working memory), cuya funcin sera la de asistir a toda una serie de tareas de razonamiento, a la planificacin del curso de acciones futuras o la comprensin de los mensajes lingsticos. Esta finalidad es cumplida manteniendo temporalmente activa la informacin relevante para la tarea, que puede proceder de los rganos sensoriales o bien consistir en representaciones activadas de los sistemas de memoria de largo plazo. La memoria operativa es concebida por Baddeley como un sistema mltiple compuesto de tres elementos principales: el bucle fonolgico, la agenda viso-espacial y el ejecutivo o procesador central. Mientras que el bucle fonolgico conserva temporalmente huellas acsticas de estmulos lingsticos y se hace cargo del "repaso" articulado y encubierto de la estimulacin fonolgica, la agenda viso-espacial tiene una funcin equivalente de mantenimiento y repaso activo de informacin perteneciente a los dominios visual y espacial. Finalmente, el ejecutivo central es un sistema hipottico de control atencional que administra diversos recursos cognitivos, fundamentalmente atencionales (p.ej., cambios de atencin de una a otra tarea) y controla las estrategias a adoptar durante la realizacin de diversas tareas. La funcin de este componente de la memoria operativa queda bien reflejada en una de las tarea experimentales ms utilizadas para su estudio, la generacin de nmeros o letras al azar, que requiere que el sujeto evite deliberadamente repeticiones o secuencias estereotipadas de elementos y exige, por tanto, una "vigilancia" atencional constante . Aunque es muy probable que las variadas funciones de la memoria operativa sean resultado de la actividad de numerosos sistemas cerebrales, distintos tipos de pruebas sealan a la corteza prefrontal como parte fundamental de esos sistemas. Por una

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parte, el estudio de modelos animales de la memoria operativa indica que clulas del cortex prefrontal manifiestan una actividad especfica durante el tiempo de demora en tareas en que el animal ha de recordar durante unos segundos un estmulo recientemente presentado pero actualmente no presente, para a continuacin responder correctamente al mismo (Fuster, Goldman-Rakic). Igualmente, estudios con tcnicas de neuroimgen corroboran la implicacin de sistemas neuronales del cortex prefrontal en tareas de memoria operativa Las deficiencias atencionales manifiestas por los pacientes con dao en los lbulos frontales suelen interpretarse como debidas a un dficit en el funcionamiento del ejecutivo central. Una tarea bien conocida a este respecto es la del Test de Wisconsin, en la que el sujeto debe cambiar frecuentemente el criterio de clasificacin de un conjunto de tarjetas con estmulos visuales. Los pacientes con dao frontal muestran, precisamente, una marcada perseverancia en la aplicacin de criterios de clasificacin y una escasa flexibilidad para aplicar nuevas estrategias a la solucin de la tarea. Igualmente, se ha atribudo a los enfermos de Alzheimer un funcionamiento defectuoso del sistema ejecutivo; estos pacientes manifiestan especiales dificultades para realizar de forma combinada dos tareas (p.ej. una tarea de tiempo de reaccin y una tarea viso-motora), en comparacin tanto con personas jvenes como con ancianos sanos. Estudios recientes con tcnicas de neuroimgen apoyan la atribucin de funciones ejecutivas a sistemas de los lbulos frontales. Concretamente, se ha demostrado que la ejecucin de dobles tareas, empleada usualmente para la evaluacin de las funciones ejecutivas, al implicar el control deliberado de los recursos atencionales y su distribucin entre una y otra tarea, genera activacin selectiva de la corteza prefrontal (rea 46).

8. MEMORIA DE LARGO PLAZO

8.1.Memoria semntica y memoria episdica Como hemos visto anteriormente, una concepcin habitual de la memoria de largo plazo distingue entre sistemas o funciones de memoria episdica y de memoria semntica. Evidentemente, ambos sistemas son interdependientes. El conocimiento general, caracterstico de la memoria semntica, se adquiere a travs de episodios especficos y, al mismo tiempo, los episodios particulares que conforman la memoria episdica, se comprenden e interpretan en el marco de conocimientos ms generales. No obstante, s es cierto que ambos tipos de informacin manifiestan distintas propiedades (p.ej., la diferente dependencia respecto al contexto de adquisicin) y existen tambin pruebas neuropsicolgicas de una posible independencia neuroanatmica. Los dficits de memoria episdica son comunes en enfermos de Alzheimer y aparecen a veces sin dficits asociados de carcter semntico, al menos en los estadios iniciales de desarrollo del trastorno. Las dificultades para la adquisicin de nuevos conocimientos episdicos se atribuyen a la desconexin del hipocampo y los sistemas de anlisis sensorial, mientras que los dficits en memoria semntica (p.ej., deficiente conocimiento conceptual referido a objetos cotidianos, escasa fluidez en la generacin de nombres de una determinada categora como "mueble" o "animal") podran deberse a la expansin de la patologa a la neocorteza temporal.

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La especificidad de la memoria semntica es ms evidente en los casos de la llamada "demencia semntica", caracterizada por prdidas importantes de vocabulario a nivel tanto de comprensin como de produccin, pero en la que tambin queda seriamente alterado el conocimiento conceptual a un nivel general y no slo lingstico. Estos pacientes muestran, sin embargo, una memoria episdica normal, al menos en cuanto a hechos relativamente recientes, y una capacidad no alterada de adquisicin de nueva informacin autobiogrfica. Los estudios de neuroimgen realizados con estos pacientes apuntan a la neocorteza temporal inferolateral (especialmente en el hemisferio izquierdo) como principal rea afectada. Por otra parte, los estudios longitudinales realizados con pacientes con demencia semntica muestran un patrn de prdida que avanza desde la prdida de conocimiento acerca de las propiedades ms especficas hacia la prdida del conocimiento de rasgos o propiedades generales. 8.2. Memoria explcita y memoria implcita Adems de la mencionada distincin entre memoria semntica y episdica, una distincin a la que actualmente se presta gran atencin es la existente entre memoria y aprendizaje explcitos e implcitos (una denominacin alternativa es la de memoria declarativa y memoria procedimental). Esta distincin se basa fundamentalmente en estudios neuropsicolgicos con pacientes amnsicos, en los que se observa una disociacin entre capacidades alteradas y conservadas de aprendizaje y memoria de largo plazo. Se entiende por aprendizaje explcito un proceso de adquisicin de habilidades o de informacin que el sujeto realiza de forma deliberada y consciente; por el contrario, el aprendizaje implcito es aqul que ocurre de forma no intencional ni controlada por el sujeto. Del mismo modo, se habla de memoria explcita cuando el sujeto recuerda deliberadamente un episodio (por ejemplo, cuando intentamos recordar un nombre que "no nos viene a la cabeza"). Cuando se utiliza la memoria de forma explcita el sujeto no slo utiliza informacin anteriormente adquirida, sino que es consciente de estar hacindolo y es capaz de dar numerosos detalles relativos a la adquisicin de esa informacin (por esto se habla a veces de memoria "declarativa", que puede ser "declarada" o expresada conscientemente en proposiciones verbales). La memoria implcita, en cambio, es la que se manifiesta conductualmente sin que el sujeto sea capaz de describir la informacin que utiliza y sin necesidad de que haya de ser consciente ni siquiera del hecho de que anteriormente adquiri esa habilidad. La observacin emprica que dio origen a la distincin entre memoria explcita e implcita es la conservacin de ciertas capacidades de aprendizaje y memoria en pacientes con amnesia producida por dao en los lbulos temporales, especialmente en el hipocampo, amgdala y zonas adyacentes. Estos pacientes manifiestan grandes dificultades para adquirir nueva informacin que luego puedan recordar deliberadamente, por ejemplo reconocer a una persona a la que conocieron el da anterior, aprender nuevos nombres... Sin embargo, se ha demostrado que pueden adquirir con la misma eficacia que una persona normal diversas habilidades perceptomotoras e incluso nuevas destrezas cognitivas, como la capacidad de escribir programas informticos o de aprender nuevas categoras o conceptos. Un rasgo notable de las habilidades de memoria conservadas en estos pacientes es que manifiestan claros signos de aprendizaje a pesar de que no tengan recuerdos concretos sobre los propios episodios de aprendizaje o sobre los materiales que han utilizado durante el mismo. En una misma tarea el sujeto puede manifestar una actuacin perfecta pero fallar cuando se le piden detalles sobre su conocimiento

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explcito de la tarea o de su propia habilidad para ejecutarla. Es por esto que al conjunto de capacidades de memoria conservadas en los amnsicos de lbulos temporales se les da el nombre de "memoria implcita". Uno de los principales especialistas en este rea, Larry Squire, ha propuesto un sistema de clasificacin de las distintas funciones de aprendizaje y memoria de largo plazo, basado en la evidencia procedente de estudios neuropsicolgicos. Debido precisamente a la naturaleza de la base emprica de esta clasificacin, se supone que las distintas funciones se corresponden con distintos sistemas cerebrales. La visin que esta clasificacin nos da es la de un sistema de memoria distribuda, en el sentido de que a pesar de que sea posible identificar cada una de varias funciones de memoria con determinados substratos neuroanatmicos, no se puede hablar de un "sistema de memoria" en el cerebro del mismo modo que podemos hablar de la corteza visual o somatosensorial. Por el contrario, es muy probable que "memoria" y "aprendizaje" sean capacidades de mltiples sistemas cerebrales, corticales y subcorticales, dotados de plasticidad y capaces, por tanto, de modificarse en funcin de la experiencia. La clasificacin propuesta por Squire divide la memoria de largo plazo en dos grandes sistemas, el sistema de memoria explcita y un conjunto de subsistemas de memoria implcita. La memoria explcita se identifica en gran parte con lo que Tulving denomina "memoria episdica", es decir, el conocimiento consciente acerca de eventos vividos personalmente y ligados a contextos espacio-temporales especficos. La recuperacin de la informacin del sistema de memoria explcita se realiza de forma deliberada o es activada asociativamente a travs, por ejemplo, de claves contextuales. Parece razonablemente demostrado que el hipocampo es necesario para la adquisicin de este tipo de informacin, aunque quiz no lo sea tanto para su conservacin a largo plazo. La hiptesis ms aceptada actualmente es que el hipocampo es necesario para la fase inicial de adquisicin del conocimiento explcito pero no es, sin embargo, un sistema de almacenamiento de la memoria. El proceso de consolidacin de la memoria explcita parece depender del intercambio entre el hipocampo y diversas zonas corticales, a travs de sistemas bidireccionales de conexiones cortico-hipocampales, y parece que los sistemas de almacenamiento se localizaran a nivel cortical, dependiendo de nuevo del hipocampo la reactivacin y organizacin, para su utilizacin, de esas "memorias corticales". Actualmente, el trmino "memoria implcita" es un amplio cajn de sastre en el que caben mltiples capacidades de aprendizaje y memoria. As como en el caso de la memoria explcita puede hablarse del hipocampo como estructura cerebral crtica para su formacin, no hay una estructura o sistema cerebral del que dependa la adquisicin del conocimiento implcito. Diversas capacidades adscritas a la memoria implcita dependen para su adquisicin de sistemas cerebrales muy diversos. As, los efectos de facilitacin perceptiva ("priming"), que se conservan en los amnsicos de lbulos temporales, parecen depender de las distintas zonas corticales de anlisis sensorial. En cambio, como ya hemos visto anteriormente, los ganglios basales parecen ser crticos para la adquisicin de nuevas destrezas motoras y algunas pruebas recientes indican que tambin podran estar implicados en la adquisicin de ciertas destrezas cognitivas. Los procesos de condicionamiento, que pueden tener lugar a nivel no consciente y que tambin manifiestan los amnsicos de lbulos temporales, se incluyen igualmente en la categora de memoria implcita y dependen de diversas estructuras, dependiendo de la naturaleza del condicionamiento.

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La distincin entre memoria explcita e implcita ha de tomarse con una cierta precaucin. En primer lugar, aun aceptando la realidad de esta distincin es muy probable que no existan tareas "puras" de memoria explcita o implcita. En cierto sentido, toda actividad cognitiva tiene forzosamente un importante componente "implcito". Por ejemplo, aun cuando uno intente aplicar estrategias deliberadas a la hora de recuperar un nombre que no acabamos de recordar, el proceso por el cual el nombre nos viene definitivamente a la conciencia es, sin duda, totalmente desconocido para nosotros a nivel consciente; es, en ese sentido, totalmente "implcito". Adems, ya hemos visto cmo en muchos casos una tarea se realiza paso a paso y de forma deliberada al principio de su adquisicin para llegar finalmente a ejecutarse de forma automtica y sin necesidad de un control consciente contnuo. La transicin desde el control deliberado inicial hasta la ejecucin automatizada final de una misma tarea puede interpretarse como una transicin desde el uso explcito al uso implcito de la informacin o la habilidad adquirida. Por otra parte, la propia validez de la distincin entre conocimiento explcito e implcito est siendo discutida por algunos investigadores, que argumentan que no hay pruebas suficientes para afirmar que su adquisicin y funcionamiento se basen en mecanismos diferentes.

Bibliografa recomendada
1) textos generales * Baddeley, A. Memoria humana. Ed. McGraw-Hill, 1998 Un texto actualizado sobre psicologa de la memoria, escrito por uno de los principales especialistas, bien conocido por su teora sobre la memoria operativa. * Leahey, T., Jackson R. Aprendizaje y cognicin. Ed. Prentice Hall, 1997 Un texto eclctico que abarca desde los procesos simples de condicionamiento hasta los procesos de memoria y aprendizaje complejo. * Squire, L. Memory and Brain. Oxford University Press: 1987. Una obra clsica sobre los sistemas cerebrales de memoria, que presenta datos y teoras derivados sobre todo del estudio de pacientes neuropsicolgicos. 2) referencias sobre temas especficos * Cohen, N.J., Eichenbaum, H. Memory, amnesia and the hippocampal system. Bradford Books, 1993. Obra especializada y excelentemente documentada acerca del papel del hipocampo en el aprendizaje y la memoria. * Ellis y Young. Neuropsicologa cognitiva humana (cap. 10). Ed. Masson. Captulo dedicado a la neuropsicologa de la memoria * Kandel, E., Jessell, T., Schwartz, J. Neurociencia y conducta, (seccin IX). Ed. Prentice Hall, 1996. Captulos sobre la organizacin cerebral de la memoria y sobre los procesos de plasticidad neuronal en que se basan el aprendizaje y la memoria. * Kolb, B., Whishaw, I. Fundamentos de neuropsicologa humana (cap. 20). Ed. Labor. * Magill, R. Motor learning. Wm. C. Brown Publishers, 1989. Excelente texto que revisa investigaciones y teoras sobre la adquisicin de destrezas motoras

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* Schachter, D.L., Tulving, E. Memory systems. Bradford Books, 1994. Obra colectiva en la que diferentes especialistas abordan distintos aspectos de la psicologa de la memoria, desde la perspectiva de los sistemas mltiples de memoria. * Schanks, D. Psychology of associative learning. Cambridge University Press, 1998. Un texto actual que muestra cmo los mecanismos de la asociacin permiten explicar un amplio rango de fenmenos de aprendizaje cognitivo, desde la formacin de conceptos al aprendizaje de reglas. * Zola-Morgan, S., Squire, L. Neuroanatomy of memory. Annual Review of Neuroscience, 1993, 547-564. Una condensada revisin de los principales conocimientos acerca de la organizacin de los sistemas cerebrales de memoria.

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