EVOLUCIN DE LAS PLANTAS TERRESTRES

PROBLEMAS PARA LA VIDA TERRESTRES

Desecacin Obtencin de agua y nutrientes Transporte de agua y nutrientes Agua para reproduccin y dispersin

1. DIFERENCIACIN DE TEJIDOS Y DESARROLLO DE SISTEMA DE ABSORCIN

1. EVOLUCIN DE LA HOJA Microfila Megafila

2. DESARROLLO DE UN SISTEMA VASCULAR Floema Xilema

Evolucin clulas conductoras en angiospermas

Traqueidas Fusiformes, protoplasma muerto, paredes lignificadas Presentes en Gimnospermas y Pteridfitas.

Elementos del Vaso Presentan perforaciones o reas sin pared primaria ni secundaria. Se unen entre s formando largos tubos llamados vasos, en los que la savia circula libremente a travs de las perforaciones

Clula cribosa Clula larga y delgada con paredes terminales aguzadas

Miembro de tubo criboso Clula ms corta y ancha con terminales inclinadas u horizontales Areas cribosas poco especializadas en Placas cribosas en paredes terminales paredes laterales y terminales reas cribosas en paredes laterales Asociada con clulas albuminosas Asociado con clulas acompaantes morfolgica y fisiolgicamente ontognica, morfolgica y fisiolgicamente Pteridophyta - Gimnospermae Angiospermae ,Equisetum, Cyathe

3. DESECACIN

CICLO DE VIDA: DOS FASES MULTICELULARES

ESPOROFITO 2n 2n 2n 2n

ESPORAS n n n n GAMETOFITO n

2n CIGOTO

n GAMETO n

CICLO DE VIDA: RETENCIN DEL CIGOTO

Gametangios: Capas de clulas estriles protegen clulas reproductoras y cigoto

..VERSUS

CICLO DE VIDA: REDUCCIN GAMETOFITO

CICLO DE VIDA: HETEROSPORA

FERTILIZACIN INDEPENDIENTE DEL AGUA Fertilizacin dependiente de agua Polen

Frutos

Formacin de Semillas y Frutos

Semilla

ADAPTACIONES A LA VIDA EN AMBIENTES TERRESTRES Reproductivas Vegetativas y/o anatmicas

1. Estructuras de absorcin de agua y nutrientes Brifitas: absorcin difusa y/o rizoides Psilotum: rizoides Plantas vasculares: races Agua y minerales desde punto de absorcin hacia donde se realiza la fotosntesis Fotosintatos a zonas de almacenamiento o uso - Brifitas: hidroides y leptoides - Plantas vasculares: xilema (agua) floema (fotosintatos) Brifitas: mnima o inexistente Vasculares: cutcula cerosa Gimnospermas y angiospermas: suberina (corcho)

2. Desarrollo de tejidos vasculares/conductores

3. Desarrollo de cubierta externa para evitar desecacin

4. Dormancia

Disminucin de tasa metablica Aumento viscosidad citoplasmtica, etc. Semillas y esporas

ORIGEN DE LAS PLANTAS TERRESTRES Algas de la clase CHARALES (Chlorophyta), similares a Coloeochaete o Chara

Caractersticas comunes a plantas terrestres y sus ancentros clorofceos Composicin qumica de la pared celular: celulosa Tipos de pigmentos: clorofila a y b Estructura fina de clulas mtiles: estructura aparato flagelar Productos de almacenamiento: almidn

CHAROPHYTA

Coleochae Chara

Charophyte features inherited by land plants

(Graham et al. 2000 PNAS 97:4535)

Structure:
Cell wall containing cellulosic microfibrils Phragmoplast improved cell division Asymmetric cell division Multicellular body 3-D tissue Apical meristematic cell & apical cell proliferation (branching)

Transport:
Plasmodesmata improved intercellular transport Cell specialization capacity transport cells and tissues

Cual es el ancestro? Coleochaete o ..Chara

Karol, KG, RM McCourt, MT Climino, CF Delwiche.2001. The closest living relatives of land plants. Science 294:2351. Petersen, J. et al. (2003) Origin, evolution, and metabolic role of a novel glycolytic GAPDH enzyme recruited by land plant plastids. J. Mol. Evol. 57, 1626 28 Graham, L.E. et al. (1991

Oogonium en Chara
Huevo (haploide) encapsulado en tejido maternal

Egg retention--protection, in-situ fertilization

Gametofito de Chara con oogonium

Huevo y espermio se fusionan para formar el cigoto El cigoto es protegido por tejido del gametofito

Meiospora germina y produce un gametofito Meiospore

Cigoto sufre meiosis y esporas son liberadas del oogonium

Ciclo de vida haplntico (meiosis cigtica)

Coleochaete
Clulas que cubren el cigoto desarrollan invaginaciones de la pared celular y funcionan como clulas de transferencia que nutren al cigoto

cigoto

Tejido gametoftico

Coleochaete vs ..Chara
Corticacin del oogonio slo post-fertilizacin Matrotrofa presente Tejido tipo parnquima - - Presencia de zoosporas Gametofito taloide Sporopolenina & lignina Corticacin de oogonio antes de la fertilizacin no Tejido tipo parnquima Cloroplastos discoidales Plasmodesmata Ausencia de zoospores Gametofito axial ?

Evidencia DNA apoya a Chara; preguntas sin respuestas!!!

(caracteres subrayados estn presentes en plantas terrestres)

Charaes una embrifita?

Oogonium, the sac or sterile jacket of cells that surrounds and protects the egg. The general term for the structure containing a female gamete is archegonium. Chara is not an embryophyte because: The sac surrounding the egg is not truly parenchymatous--its just a bunch of filaments stuck together gametophyte

The zygote undergoes meiosis, to form haploid unicellular meiospores instead of mitosis to form a diploid multicellular embryo. Eggs (female gametes) become zygotes when fertilized

Caractersticas del posible ancestro de plantas terrestres Clorfita Filamentoso Heterotrico Dos fases multicelulares (haplo-diplntico) Fertilizacin dentro del gametangio femenino Germinacin in situ del cigoto para originar el esporofito Meiosporas producidas en esporangios

P. Vasculares

antoceros

musgos

hepticas

Qiu et al., 2007

PLANTAS TERRESTRES NO VASCULARES (Brifitas)

Gametofitos fijos al sustrato por rizoides uni- o multicelulares Gametofitos siempre nutricionalmente independientes Esporofitos conectados al gametofito y de dependencia variable Espermios requieren agua para alcanzar el arquegonio Arquegonio post fertilizacin caliptra

Fig. 1. Hbitat usado por musgos.

la exepcin: Tortula

Divisin HEPATOPHYTA
Plantas simples y poco especializadas Carecen de estomas y usualmente de clulas conductoras Cutcula generalmente ausente o solo cubre parte de la superficie Esporofitos reducidos y simples Especie tipo es Marchantia, dioica (sexos separados) Reproduccin sexual presente Esporofito totalmente dependiente del gametofito Reproduccin asexual por yemas

Aprox. 6000 spp

Pednculo

Gametangios: Capas de clulas estriles protegen clulas reproductoras y cigoto

anteridiforos

anteridiforos

pednculo

anteridios

arquegonio arquegoniforos

cuello

Divisin ANTHOCEROPHYTA

Carecen de clulas conductoras pero poseen estomas Gametofitos aplanados dorsoventralmente Monoicos o dioicos Esporofitos alargados, erectos y fotosinttico

Aprox. 200 spp

Divisin BRYOPHYTA
Amplia distribucin Toleran largos perodos de sequa Protonema inicial; gametofitos foliosos macroscpicos Gametofitos de hasta 50 cm Todos presentan rizoides; hojas con una sola capa celular Hidroides en ambas fases; leptoides en algunas especies Arquegonios y anteridios en individuos distintos Esporangios se encuentran suspendidos por pednculo o seta

Aprox. 9500 spp

PLANTAS VASCULARES SIN SEMILLA Esporas con paredes protectoras (dispersin por viento) Cutcula compleja con matriz de cutina y cera Estomas para intercambio gaseoso Xilema y floema Diferenciacin gradual en races, tallos y hojas Reduccin gradual de la fase gametoftica que pasa a depender nutricionalmente del esporofito Vasculares primitivas eran homospricas Algunas licfitas y casi todos los helechos son homospricos Homsporas producen gametofitos bisexuales (monoicos) Heterospora aparece en algunos helechos y licfitas, y en todas las plantas con semilla

Cooksonia pertoni with three sporangia. Altura: 2.5 cm

Cooksonia cambrensis Altura: 5 mm

Devnico temprano: Rhynia (esporangios terminales), Zosterophyllum (esporangios laterales) Ambas carecen de hojas y races, poseen haces vasculares protostlicos y traquedas anulares.

374 Ma

390 Ma

395 Ma

Silrico tardo: Cooksonia (eje dicotmico, traquedas anulares y esporangios terminales)

440 Ma

Las primeras plantas

Rhynia (fsil, 400 mill) Cooksonia (fsil) 420 mill. Tallos fotosntticos Sin races ni hojas Con cutcula y estomas Traqueidas

Asteroxylon mackiei (400 mill)

Races (20 cm de profundidad) Protusiones de hojas Sistema vascular en el centro

Fusin de ejes

Condicin primitiva

Protostela

Plectostela

Sifonostela Eustela

65

145 213 235

360

408

Lycopodium Races verdaderas Hojas pequeas

Selaginella Races verdaderas Hojas pequeas

Teora de la enacin

Teora del teloma

Divisin PSILOTOPHYTA
1. Distribucin tropical y subtropical 2. Tejido vascular con haces protostlicos 3. Psilotum es nico por carecer de hojas y raz 4. Psilotum es homosprico, con gametofitos subterrneos 5. Espermios multiflagelados que requieren agua

Divisin LYCOPHYTA Familia LYCOPODIACEA

Distribucin desde el rtico hasta el trpico Esporofitos con rizoma ramificado, desde el cual se originan ramas areas y races adventicias Tallos y races protostlicos Mayora homospricos Esporas se desarrollan en micrfilas (esporofilas) Espermios biflagelados

Lycopodium Races verdaderas Hojas pequeas

Divisin LYCOPHYTA Familia SELAGINELLACEAE

Mayora tropical Megasporofilas asociadas a megasporangios Microsporofilas asociadas a microsporangios Ambos en el mismo estrbilo Heterospricos Megasporas producen megagametofitos (femenino) Microsporas producen microgametofitos (masculino)

Divisin SPHENOPHYTA
Especie tipo es Equisetum (cola de caballo, yerba del platero) Estructura del esporofito basada en nodos e internodos Esporofito contiene slice en sus clulas epidrmicas Rizoma genera tallos areos Equisetum es homosprico (gametofitos bisexuales) Espermios multiflagelados

Divisin PTEROPHYTA
La mayora de los helechos son tropicales Se clasifican en eusporangiados y leptosporangiados Frondas o megfilas compuestas (pecolo, raquis y hojuelas) Esporofito con esporangios homospricos Esporangios agrupados en soros, a veces cubiertos por inducio Espermios multiflagelados Tejido vascular con floema con elementos cribosos y xilema solo por traquidas

Aprox. 11,000 spp

Evolucin de hojas ligada a decaimiento de CO2 en paleozoico

eusporangio

leptosporangio

Rhynia
Devnico medio
Sexos separados Integumentos rodean al megasporangio Una sola megspora Desarrollo de semilla

en la futura semilla