Lugar y tiempo de

la fecundacin del vulo

41

Lugar
En el acto de la
tos la

tiempo de la fecundacin del vulo

como se en

Vamos ahora estudiar el modo

cpula

son

depositados
se mueven

verifica la unin del esperma y el vulo. el fondo de la vagina millones de filamen

en su

espermticos,

los cuales

desordenadamente

vehculo mucoso;

porcin vaginal del cuello uterino est banada por el esperma y los filamentos de ste, en nmero mayor menor, penetran por el orificio del tero en el canal cer

Lig. infund bulo plvico

Fosa de

Douglas

Porcin am pular de la

trompa

Fosa

paraute
rina

)salpinx
-

Lig. de Dou glas der.

Lig.

del ova rio der. Lig. red. der.

' _ __

Fosa para vesical

Parte stmica de la trom pa derecha

Fondo del tero

Vejiga urivaria

Fig. Disposicin
normal de los
Vista tomada desde arriba

31 internos
en una
asas

rganos genitales
despus de

joven de

20 arios

haber separado las

del intestino

delgado

vical. Este ltimo, lo mismo que la cavidad uterina y la de las trompas, est provisto de un epitelium vibrtil cuyas pestanas se mueven de arriba abajo sea en el sentido de la salida del canal genital, de modo que los filamentos espermticos, para al canzar el vulo y fecundarlo, han de atravesar el tero y las trompas, progresando siempre contra la corriente. Este obs.tculo es vencido por los movimientos enr

42

Leccin

II

gicos
trar

y continuados de que dichos filamentos estn dotados. La naturaleza ha pro curado superar esta dificultad cualquier otra que los filamentos pudieran encon

producindolos en una proporcin maravillosamente exagerada; LODE calcula su nmero en 226 millo nes en cada eyaculacin. Millares de estos elementos son destrudos por las secre ciones cidas de la vagina; millares quedan detenidos entre los repliegues mucosos del cuello y cuerpo del tero; millares no llegan embocar los estrechsimos orificios uterinos de las trompas se pierden en los laberintos de la mucosa de stas; pero, pesar de todo, queda todava una cantidad innumerable de ellos; y si lo menos un solo elemento llega al final de su peregrinacin, basta ste para que la fecunda cin tenga lugar. La velocidad con que progresan los filamentos espermticos es considerable,
en

el

largo trayecto

que tienen necesidad de recorrer,

Mesosalpinx
Mesovario
Vasos espermticos

Ovario

Trompa
Abertura de la bolsa

--

Bolsa ovrica

la cavidad peritoneal libre

en

Franjas

Fig.
Secc;_n oblicua del ovario y de la

32

trompa fijados

,in situ mediante Tamano natural

impregnacin

en

celoidina

pudiendo

avanzar de 2 3 mm. por minuto y cubrir en 1-2 horas prximamente largo trayecto el de 160-200 mm. que media desde el orificio externo del cuello ute rino al pabelln de la trompa. HENSEN observ en las conejas que dos horas y tres cuartos despus del coito haba ya filamentos en el pabelln de la trompa; en una mujer muerta durante el coito, BIRCH-HTRSCHFELD encontr filamentos esperm ticos en las trompas 14-16 horas despus. El vulo carece de rganos motores y su progresin es debida energas que le

extrnsecas. En el acto de la dehiscencia del folculo sale de este punto con el lquido que contena, pero no cae en la cavidad peritoneal libre, entre las asas intes
son

recogido en una especie de de su superposicin en forma de capas sobre correspondiente. Esta disposicin anatmica
tinales, sino
que
es en

bolsa del
el aparece

peritoneo plvico resultante

la

ovario, la trompa y la mesosalpinx

en

figura

31 y

en

seccin

depresin, llamada bolsa ovrica, que se abre en el extremo tubrico dilatado en forma de embudo y est provisto de franjas. Para formarse una idea exacta de la disposicin dada dichos rganos por
la 32. En el
por esta

espacio capilar formado

Unin del esperma y del vulo la naturaleza para que el vulo

en

43

el agua

siga la direccin conveniente, es necesario colocar el extremo franjeado de una trompa. Entonces se ven fluctuar las delica
Istmo tubario
.-

Franjas-r.

Orificio abdominal
de la

trompa

rranja ovrica

Ovario

Fig.
Pabelln y

33

franjas de la trompa,

en

el estado

fresco, vistos

en

agua y

dibujados

con

algn

aumento

o o o

ss

Repliegues
Pabelln de la
en don de tiene lugar el encuentro del esperma y el

trompa

de la mucosa de la trompa

-1

vulo 34
ver

Fig.
La misma

preparacin de la figura

33

en

seccin, para poder

los

repliegues de la

mucosa

dsimas lminas que constituyen las diversas franjas y aparece evidentemente la riqueza de la disposicin hasta el punto de poderse comparar con la corola de un clavel muy poblada de ptalos (figs. 33 y 34). Como que todas las hojas estn do

44

Leccin
un

II

epitelio vibrtil que se mueve en la direccin del canal tubario, resulta que en la proximidad de los folculos en va de maduracin existe una especie de aparato aspirador que promueve una corriente capilar continua capaz de trasladar pequenos corpsculos, hacindolos penetrar en la trompa. Se puede hacer evidente
tadas de la existencia de esta corriente, que obra tambin cierta distancia de las franjas, mediante diminutos granulillos de substancias colorantes y huevos de nemtodes (1,0DE) que se colocan en las conejas en las inmediaciones de las franjas, observn dose que pronto penetran en el interior de las trompas, en virtud de la corriente que forma la direccin de los movimientos de las pestanas vibrtiles. Del mismo modo acaba de es aspirado introducido en la primera porcin de la trompa el vulo que salir del folculo dehiscente. Una vez que el vulo se encuentra en el interior de la trompa, cooperan su avance hacia la cavidad uterina los movimientos peristl ticos de la musculatura tubaria. mucho ms lento que el de los filamentos espermti para atra cos. Todava no ha sido posible precisar el tiempo empleado por el vulo vulo en vesar la trompa. BISCHOFF lo calculaba en 8-12 das; HYRTI, encontr un la porcin uterina de la trompa en una muchacha que muri en el cuarto da. de la

El progreso del vulo

es

menstruacin.

?En qu puntos

se

encuentran los

des mamferos el encuentro es posible que suceda lo mismo en la especie humana, pero no se puede afirmar nada en concreto por la falta absoluta de observaciones sobre el particular. Sera de gran inters cientfico, y no dejara de tenerlo bajo el punto de vista

filamentos espermticos y el vulo? En los gran tiene lugar de ordinario en el pabelln de la trompa;

prctico,
pero
en

conocer

el momento
no

en

que habitualmente

se

encuentran ambos

elementos;

poseemos tampoco mejores conocimientos de los que tene admitiendo como de mos respecto del punto en que la fecundacin se verifica. An mostrado que tan slo en la poca menstrualpoco antes, durante poco despus
esta cuestin

de la mismaes cuando tiene lugar la rotura de un folculo y la liberacin de un vulo maduro, quedan todava diversas posibilidades de las cuales quiero poner de relieve las dos ms

importantes:

En
y
con

mujer la ovulacin y la menstruacin se presentan simultneamente intervalos regulares de 28 das; la hemorragia menstrual se inicia en I. de
una como es

Enero y dura,

habitual,

tres

das, sin que comparezca de

nuevo

el 28 del

mismo mes, segn el tipo hasta ahora mantenido. La mujer se ha hecho embarazada. Una sola cohabitacin ha tenido lugar el 8 de Enero, sea ocho das despus de haberse iniciado la ltima menstruacin. En este caso ?en qu momento se habr verificado el encuentro del filamento espermtico con el vulo? Es posible que en el principio de la menstruacin, sea el I. de Enero, haya tenido lugar la dehiscencia del folculo y la salida del vulo, el cual, en los das su

Punto

en

que
su

se

encuentran los filamentos

espermticos
en

y el vulo

45

cesivos, haya hecho

su

llegado rpidamente de la fecundacin puede calcularse aproximadamente en el 8 el 9 de Enero, sea en la primera semana despus de la menstruacin. Pero puede darse todava otra posibilidad completamente diferente: esta es la de que, en efecto, en la ltima menstruacin haya quedado en libertad un vulo, pero que para el tiempo de la cohabitacin haya perdido ya su capaci dad de ser fecundado y haya quedado destrudo. Los filamentos espermticos depo sitados en la vagina el 8 de Enero han ganado en los das sucesivos las trompas, donde, conservando su vitalidad por espacio de tres semanas, habrn podido fecun dar un vulo que se haya desprendido del folculo en dehiscencia para la mens
con

encuentro

el

migracin por la trompa elemento fecundante masculino,

lenta
caso, el momento

donde

se

habr efectuado

que ha

al interior del oviducto. En este

truacin que se haba de iniciar el da 28 de Enero y que una vez habindose veri ficado la fecundacin no se ha presentado la hemorragia de la mucosa uterina,' la cual, tumefacta hipermica, representa un terreno sumamente abonado para que

anide, crezca y se desarrolle. Estas dos eventualidades, cuya posibilidad queda puesta en claro por este ejem plo, demuestran que el vulo fecundado puede pertenecer la menstruacin ha bida ltimamente la primera que falta, v, en este ltimo caso, la fecundacin tendr un retraso de cerca de tres semanas, puesto que corresponder una ovula cin que ha tenido efecto, pero que no se ha acompanado de hemorragia menstrual.
el vulo
cosas sucedan generalmente como en el primero de los dos casos enun manifestarse partidarios de la segunda eventualidad fueron, en 1870, REICHERT, SIGISMUND y LoEwExHARDT. Ninguno de los hechos conocidos del proceso de la fe cundacin est en contradiccin con las dos opiniones expuestas y ambos son perfectamente sos tenibles. En favor de la primera est el hecho de que en la gran mayora de los casos el coito fecun dante tiene lugar en la primera semana que sigue el ltimo periodo menstrual. Segn la estads tica de HENsEN, los casos de los cuales fu consumado un solo coito y ste result fecundante, el 86 0/0 de ellos tuvo lugar en los primeros diez das siguientes la ltima menstruacin. Esta condicin extraordinariamente favorable para que se consume la fecundacin poco tiempo des pus de haber cesado la menstruacin, se explica de la manera ms sencilla, admitiendo que precisamente en este tiempo es cuando hay mayor facilidad para que se reunan el vulo y el elemento espermtico, puesto que aqul se ha desprendido ya del folculo y se encuentra en el interior de la trompa. Segn la nueva teora, habra necesidad de admitir que en el 86 0/n de los casos, los filamentos espermticos habran de conservarse en el canal genital femenino durante diez y ocho das esperando la dehiscencia del folculo y liberacin del vulo del perodo siguiente, lo cual, dada la gran vitalidad de los filamentos espermticos, dista mucho de ser imposible; pero, de todos modos, no explicara este maravilloso aumento de la capacidad de la mujer para con cebir, en el perodo que sigue inmediatamente la menstruacin. Apoyando la nueva teora, REICIIERT His han presentado argumentos sacados de la his toria del desarrollo del producto de la concepcin. Si se calcula la edad de los embriones huma nos expulsados en los primeros meses de la gestacin y se compara su grado de desarrollo con el momento en el cual debera haberse efectuado la fecundacin, casi siempre sta debera ha cerse datar, no de la ltima menstruacin, sino de un perodo posterior en tres cuatro semanas. Pero este propsito debemos hacer observar que este clculo ofrece grandes dificultades, puesto que no se sabe con seguridad el tiempo que emplea el vulo en cumplir su segmentacin. Hay se

Antes

crea que las

ciados. Los

primeros

en

46

Leccin

II

tambin algunos hechos clnicos que hacen probable que el vulo fecundado pertenezca la ovu lacin de la primera menstruacin que falta. As, falta hasta ahora una observacin de aborto sobrevenido antes de la primera supresin del menstruo. Tambin los embriones humanos ms jvenes que se conocen han sido expulsados siempre despus de un perodo de amenorrea, lo
menos.

Filialmente,

los

vmitos matutinos, etc., casi sin tado ya una poca menstrual.

primeros signos subjetivos de embarazo, como excepcin empiezan ser notados por

el malestar general, los la mujer cuando ha fal

Debemos, pues, concluir que

el cual tiene

no

sabemos nada seguro sobre el momento

en

lugar la fecundacin del vulo y, de consiguiente, sobre la duracin precisa de la gestacin en la especie humana. Desde el primer da de la ltima mens truacin hasta que empieza el trabajo del parto, transcurre un perodo de tiempo que corresponde diez pocas menstruales=-28o das 40 semanas. De aqu deriva la opinin vulgar de que el embarazo de la mujer corresponde diez meses lunares nueve solares. Pero no est excluda la posibilidad de que en las tres primeras
semanas

que entran

en

este clculo el embarazo

no

por
en

consiguiente, la duracin real de ste

dichas tres
semanas.

sea menor

est todava iniciado y que, de la calculada, precisamente

Bibliografa
Esperma; cspermalogenesis; ovogenesis; fisiologa
A.

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filant:Wos espermlicos:

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47

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TH.

Concepcin, migracin
Fimbrienstrom
u.

del

vulo, poca

lugar

en

que

se

verifica

la fecundactn:

LonE, Experimenteller

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Leccin III
Modificaciones del huevo despus de la fecundacin.Segmentacin.Vescula germina tiva.Desarrollo de las membranas fetales.Fijacin del huevo en la mucosa uterina. Crecimiento del mismo medida que avanza la gestacin. Formacin de la placenta. Extructura fina de los anejos fetales (amnios, coron,
aguas

caduca, placenta, cordn umbilical,

amniticas).

SENORES: Es de fecha reciente el conocimiento de las modificaciones que se suceden en el vulo fecundado y la observacin microscpica directa de la impreg nacin del vulo sea de la penetracin del elemento fecundante masculino dentro del femenino.

Esta observacin clsica fu hecha por primera

huevos

vez

por O. HERTWIG sobre los

transparentes de los erizos de mar. En stos pudo convencerse de que la fe cundacin del huevo es operada por un filamento espermtico nico. En el puesto en que ste con su cabeza tropieza con el vulo, eleva la superficie del vitelo formando filamento, una pequena salida llamada por FoL cono de atraccin, mientras que el
mediante movimientos de pndulo de su cola, perfora la superficie, la masa del vitelo se contrae dando lugar la formacin en dicha periferia de una finsima mem brana llamada membrana vitelina. El filamento espermtico, al penetrar en el

huevo, pierde la cola y

ncleo ciente

corpsculo redondeado, el espermtico, proncleo masculino, el cual se aproxima con velocidad cre al proncleo femenino, ncleo ovular, el que, su vez, se le va aproximando
su

cabeza toma el

aspecto de

un

tambin,

lugar cerca del centro del huevo y de su fusin resulta un nuevo ncleo que es el primer ncleo de segmentacin. Con esto queda terminado el acto de la fecundacin, el cual resulta substancialmente de la fusin de los dos ncleos celulares sexualmente diferenciados: el proncleo ovular femenino y el espermtico masculino.
pero lentamente. El encuentro tiene

Fecundacin y

segmentacin del huevo

Glbulos polares

4')

Separacin

entre el vitelLs

la

zona

pelcida

Fig.

35

Fig. 36 prximo

Fig. 35. Formacin del

cono de atracciw en relacin con el filamento espermtico ms al huevo. Huevo de Asterias glacialis. Segn Por, con

Fig. 36. Huevo de coneja

filamentos

espermticos.

Del tratado de

embriologa de KOLLMANN

..

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Fig.
Dos

37 los ncleos ovular y espermtico en el huevo fecundado del erizo O. HERTWIG. Tratado de embriologa.

perodos de copulacin de
de
mar.

Segn

eh,
de

radios,

ncleo ovular; sk, ncleo espermtico. Este ltimo est rodeado de protoplasma, dispuesto en forma y avanza ms rpidamente que el prontcleo femenino. Desde la penetracin del filamento esper

mtico hasta que

se

completa

la fusin de los

proncleos,

no

pasan ms que diez minutos.

50

Leccin III

primer ncleo de ,segmentacin resultante de la fusin de los proncleos derivan en sucesin no interrumpida millones de elementos celulares, constituyendo el nuevo organismo en va de formacin. Con ligeras variantes, pero en lo esencial, de la misma manera se desenvuelven
Del los fenmenos de la fecundacin en los huevos de las dems clases del reino animal en los mamferos y, sin ningun gnero de duda, en la especie humana. La unin de los proncleos femenino y masculino no representa, sin embargo, ms que la gro
sera

manifestacin exterior del fenmeno

complejo de la fecundacin. A parte de

Fig. Segmentacin de
z,
zona

39
VAN BENEDEN externa del blastodermo y las obs

un

huevo de mamfero, segn

clulas claras forman la curas la interna

pelcida; p, glbulos polares. Las

hoja

las modificaciones que podemos reconocer con los ms potentes medios de aumento que suministran nuestros microscopios, se desarrollan todava procesos de una delicadeza incalculable. La substancia nuclear de las clulas germinativas mascu lina y
caracteres hereditarios de los progeni tores. En la mnima cantidad de materia que constituye el blastema, deben estar

femenina, la cromatina, lleva en s los

representados de algn modo, no slo los atributos generales del nuevo' ser, sino tambin las particularidades individuales de los progenitores que encontramos des pus en el recin nacido con semejanza tan sorprendente y que vemos repetirse de generacin en generacin. Todo esto hace suponer que en la organizacin del plasma

Desdoblamiento del blastodermo

51

germinativo

los procesos de la fecundacin, existe supera cuantas ideas podamos formarnos de ello.
y
en

una

complexidad tal,

que

experimenta un notable impulso hacia su desarrollo ulterior. La clula huevo experimenta un activo proceso de segmenta cin. Esta divisin celular tiene lugar en el huevo del mismo modo que en todas
Por el hecho de la

fecundacin, el

huevo

1 10
3

Fig. 40

Fig.

41

Fig. 42

Fig. 40-43. Separacin del cuerpo del embrin, de la vescula blastodr

mica. Formacin de la vescula umbi lical y del canal onfalomesentrico.

Fig. 42. Embrin segn COSTE; Fig. 43. Embrin segn AT,I,EN

THOMSON

r, Surco de separacin anterior; 2, Surco de separacin posterior; 3, Hoja visceral del mesodermo: 4, Endodermo; 5, Ves cula germinativa; 6, Conducto onfalome sentrieo

(pednculo
7, Vescula

de la vescula

um

bilical);
6

umbilical; 8,

Vasos

onfalomesentricos: 9, Pednculo abdo minal; ro, Cabeza del embrin

Fig. 43
las dems clulas animales. El tipo ordinario de la carioquinesis es el ncleo que es el primero que se divide en dos ncleos hijos y el protoplasma sigue la divisin. Del mismo modo se forman en la clula huevo las dos primeras esferas de segmentacin. Mientras stas y las ulteriores aumentan rpidamente en progresin geomtrica, su tamano va disminuyendo. Las clulas neoformadas estn en un principio agru

padas, formando
ordenadamente

una

en

(perodo de mrula); pero bien pronto se disponen la periferia, constituyendo una esfera hueca, en cuyo interior
esfera llena

hay

un

lquido,

la vescula blastodrmiea blstula.

52

Leccin III

Las

paredes de

esta vescula estn constituidas

primeramente

por

una

capa

celular nica. Pero por un proceso de desdoblamiento, esta capa da origen otras; el modo como, de la hoja externa del blastodermo, salen la interna y la media, for mndose as el cuerpo del embrin, es asunto que estudia la embriologa, y aqu
no

hemos de entrar

en su

echar una ojeada la nutricin del feto, comprender de una

la obstetricia.

limitaremos general sobre el desarrollo de las membranas del huevo y sobre puesto que tales conocimientos nos son indispensables para manera exacta muchos hechos relacionados directamente con
nos

descripcin

detallada. Por nuestra parte

Tan

pronto

corno

el embrin

empieza indicarse,
un nuevo

blastodrmica, mediante la formacin de

una

parte que servir al desarrollo del

la vescula surco circular, el cual viene separar ser de otra que dar lugar la forma
se en

individualiza

cin de las cubiertas y de los anejos fetales. Las figuras 40-43 representan la deri vacin del cuerpo del embrin, del endoderma y de la hoja visceral del mesoderma, los cuales, al reunirse, forman la capa interna de la vescula blastodrmica. El cuerpo del embrin est representado en seccin longitudinal y en sus extremos ceflico y caudal se manifiesta el surco que lo separa del resto de la vescula blastodrmica. hace cada vez ms profundo toma cada vez mayor relieve. Al fin la porcin visceral de la vescula blastodrmica comunica con el intestino del feto, y toma el nombre de vescula umbilical; el tallo de unin se llama conducto onlalomesentrico. Al mismo tiempo que en el lado ventral del embrin se va aislando la vescula Como puede verse en las y el cuerpo del embrin

adjuntas figuras,

este

surco se

umbilical, la hoja externa y la lmina parietal del mesodermo

un

se

elevan formando

repliegue capucha sobre el lado dorsal (fig. 44). Creciendo por todos lados este repliegue hasta reunirse sus bordes por el lado dorsal del embrin, queda ste recu
interno que lo envuelve directamente, que es el amnios, y otro externo que comprende el embrin y la vescula umbilical, que es la llamada envoltura serosa (fig. 45). El amnios est constituido por una capa epitelial (que pro cede del ectoderm o) y de otra conjuntiva (que proviene de la hoja parietal del me
sacos, uno

bierto por dos

sodermo). La envoltura
que consista
en una

serosa

est formada tan slo por el ectodermo y de

aqu

sola capa de clulas epiteliales. Hasta este momento, el crecimiento del embrin se verifica esencialmente ex pensas de los materiales nutritivos acumulados en la vescula umbilical, los cuales son transportados al organismo del nuevo ser, mediante un sistema particular de
vasos

(dos arterias

y dos

venas

onfalomesentricas).

Las modificaciones que se verifican en el desarrollo ulterior de las cubiertas ovulares, sirven para abrir nuevas y ms copiosas fuentes nutritivas para el embrin; una de las ms importantes de stas est representada por la alantoides. Esta es, en embrin su origen, una pequensima vescula que irradia del intestino posterior del y est provista, desde muy temprano, de una rica red vascular que comunica direc
tamente
con

el

punto terminal de la aorta. Mediante

un

rpido crecimiento,

la

ve

Formacin de las membranas del huevo

scula alantodea
nerse en

va

aumentando ms y ms de volumen

(fig. 46)

y concluye por po

contacto

con

superficie

de

un

gran nmero de vellosidades huecas

1

la envoltura serosa, la cual entre tanto se ha provisto en su en las cuales van penetrar
3 5

7 7

Fig.

44

Fig.

45 10

11

Fig. 46 Figs.
1, y

Fig. 47
en

44 47. Desarrollo del amnios y del corion

el huevo de los mamferos

Segn K6LIJKER.
Cuerpo
7, del caudal del

Tratado de

Embriologa

serosa;

embrin; 2, Pliegue amnitico anterior; 3, Pliegue amnitico posterior (capuchones ceflico amnios); 4, Punto de conjuncin de los repliegues del amnios; 5, Saco amnitico; 6, Cubierta Vescula umbilical; 8, Alantoides; 9, Corion primitivo; jo, Corlan verdadero; u, Envoltura
suministrada por el amnios al cordn umbilical

54

Leccin III

tejido conjuntivo y los vasos sanguneos de la alantoides, en su movimiento de expansin (fig. 47). De este modo, la envoltura serosa, que en su origen estaba des provista de vasos, los adquiere gracias su fusin con la vescula alantodea, encon trndose ya en aptitud de poder extraer de los tejidos ambientes abundantes mate
el riales nutritivos y de enviarlos al embrin por el intermedio de los vasos alantodeos. Tan pronto como la envoltura serosa ha adquirido las vellosidades, cambia de nom bre tomando el de membrana vellosa, chrorium primitivum y el de chrorium ve
ruin

cuando

es

irrigada por los

crece

vasos

alantodeos.
saco

A medida que

el embrin, el

amnitico, que
vez

en un

principio
se

estaba
va

estrechamente adosado al mismo, tendiendo cada ms por

un

dis

lquido

amni

tico. Como puede verse en la figura 47, el amnios se va poniendo poco poco en con tacto con el corion y comprime el conducto onfalomesentrico y la vescula alantodea con sus vasos formando un cordn, el cual se in

Fig. 48
Huevo encontrado por tero de
una

REICHERT,

en

el

suicida. Aumento, 4 di
metros
de frente y de

ombligo del feto y del otro en el corion, constituyendo el primer es bozo del rgano que ms tarde tomar el
serta de
un

lado

en

el

nombre de cordn umbilical. Faltan hasta ahora observaciones de hue vos humanos en el perodo de segmentacin

(Visto y

perfil)

de formacin de la vescula blastodrmica. Tambin los huevos ms

jvenes
toda
su

estudiados

posean

ya

un

corion ms

menos

desarrollado y

provisto

en

superficie, tan slo en una zona circular, de vellosidades. Este estado de desarrollo del corion hace creer que tambin en el huevo, por ejemplo, en el de 12 14 das, estudiado por REICHERT, se encontrara ya, en perodo de formacin, un esbozo del embrin con el amnios y la vescula umbilical; pero esta diferenciacin no estara conservada. Los huevos humanos, aun los pertenecientes la segunda la tercera semana del embarazo, manifiestan una gran semejanza con el esquema que Kour
ha dado para el desarrollo de los huevos de los mamferos. Unicamente es un poco diferente en el hombre el desarrollo de la alantoides que se manifiesta no bajo
KER

la forma de
sos

una

vescula libre, sino de

una masa

slida mesodrmica

provista de va

(pednculo abdominal de lis) y crece hasta alcanzar la membrana serosa, con servando siempre el contacto con el amnios. Veamos ahora como el huevo humano se fija en la mucosa uterina y toma ntimas
relaciones ella. No tenemos por ahora observaciones directas de los perodos ms
con con

primitivos de la

anidacin del huevo. Por analoga mitir que el huevo, cuando llega
Durante
su

lo que sucede
en

en

los mamferos, debemos ad

fijarse

la cavidad

uterina, est ya segmentado.

un

migracin

travs de la trompa, aumenta su volumen de

modo

tal,

Implantacin del vulo

que tanto la
corona

en

la

mucosa

uterina

55

radiada -como el revestimiento modo de corteza de la

zona

pelcida llegan casi desaparecer, y el vulo que tiene un dimetro que quiz no llegue r milmetro, revestido de la capa celular del corion, toma contacto con el epitelio uterino. Tal contacto provoca en la mucosa del tero una notable hipertro
fia. Como que el vulo
en su

desarrollo ulterior

se

encuentra

siempre

incluido

en una

cpsula formada por la mucosa, se admita, hasta hace poco tiempo, que esta ltima va proliferando siempre hasta encapsularlo. Pero la observacin de H. PETERS, hecha sobre los huevos ms jvenes que se conocen, ha demostrado que el huevo no est realmente encapsulado, sino que en la anidacin misma atraviesa el rcvesti

CD)0/.
Fig. Implantacin
del huevo de
un

49 uterina segn el Conde 131. II!

cobayo
Morph.

en u.

la

mucosa

Zeitschrilt /ir

Annropologie

El huevo (i) atraviesa conjuntivo subepitelial;

epitelio uterino (2) y por un agujero del epitelio penetra en una fosa del tejido 3, Clulas de tejido conjuntivo; 4, Vaso capilar; 5, Cavidad del interior del huevo que resulta constituida por clulas de segmentacin grandes y redondas
el

epitelial de la mucosa y se hunde en su espesor. mediante un proceso de histo lisis del tejido conjuntivo subepitelial. Este fenmeno est representado en las figuras 49 y 50, de las cuales la una de muestra la primera implantacin de un huevo de cobayo, segn el Conde SPEE,
miento

la otra una seccin en el punto de anidacin del huevo descrito por PETERS. Este ltimo fu encontrado en el tero de una mujer que se suicid pocos das despus de haberle faltado la menstruacin, y apareca como una salida del volumen de un cariamn sobre la mucosa de la pared posterior fuertemente espesada. La anidacin tiene lugar en el espacio comprendido entre dos gl'ndulas; en el punto de perfora
V

-6

Leccin III

cin falta el locado

en

epitelio,

en su un

lugar, hacia la cavidad libre del tero,

se

encuentra
en

co

forma de

tapn

retculo de fibrina. El huevo est situado

la capa

"15

9.

Fig.
El

50
un

perodo ms joven conocido hasta ahora del proceso de anidamiento de Segn PETERS. Verhandl. d. deutsch Ges. f. Gin. 17!
,

huevo humano.

vulo; 2, Esbozo del embrin; 3, Epitelio uterino que falta en el punto perforado por el vulo; 4, Orifi cios glandulares; 5 Estroma conjuntivo de la mucosa; 6, Eetoderma del huevo proliferado (trofoblasto) con formacin inicial de vellosidades y procesos sincitiales ramificados sumergidos en una red de lagunas san guneas que se continan con los capilares (8) que rodean el vulo; 7, Ensanchamiento del tnesodermo;
1,
9
,

Secciones de

glndulas;

ro,

Muscular;

Ir, Retculo de sangre y fibrina que recubre la brecha por el vulo

(12)

cubierta

de la mucosa (el llamado estrato compacto) y ya en tonces presenta un esbozo de embrin y un corion dotado de vellosidades. El tejido mucoso que rodea el corion manifiesta una estructura irregularmente lacunar y ea

superficial pobre

de

glndulas

La

caduca

57

abren en parte y vierten su sangre entre las columnas de clulas del epitelio proliferado. El reblandecimiento de la mucosa es debido la accin irritativa histoltica de estas clulas; as es que se puede decir que el vulo

pilares dilatados,

los cuales

se

mismo En na

se excava su su

lecho.

desarrollo

ulterior,
no

el huevo anidado

en

la

mucosa

uterina separa los

mucosa

te

jidos circunstantes
su

y ocupa el

proliferacin,

espacio puede seguir

muy

por ellos el

dejado. Aunque la

conti
forma

rpido

aumento de volumen del huevo.

se

Como consecuencia,

ocurre

pronto que el, revestimiento cpsula que

Huevo r,..vestido 1, la caduca refleja

Decidua

vera

OriCc. int.

Olific. ext.

Pig.
Utero
con

5r

el huevo

en

la 4.a

semana

del embarazo. Tamano natural. de Basilea

Preparacin

de la clnica

al rededor del
mento

protuberante en la cavidad uterina. Este del desarrollo esta representado en las figuras 51, 52 y 53, que ponen de
huevo,
r

se

hace muy

mo

ina'

nifiesto las cndiciones anatmicas hacia la cuarta semana del embarazo, en abierto, para que la cavidad resulte ms evidente. En la figura 51, el huevo se va implantando manera de plipo mucoso con la base ancha correspondiendo al n-. gulo tubatio derecho. La mucosa del cuerpo ofrece un notable espesamiento y hacia

el tero

reborde saliente y obtuso. En las secciones del huevo repro ducidas con dbil aumento (figuras 52 y 53) se reconoce de una manera muy mar cada como las numerosas glndulas de la mucosa existentes en el punto en que ha
el cuello forma
como
un

Leccin III

penetrado el huevo, parte son comprimidas debajo del mismo y parte sobresalen hacia los lados, penetrando tambin dentro de la porcin de mucosa que sirve de revestimiento capsular al huevo. En el punto correspondiente la insercin de este ltimo, el aumento de nmero y calibre de los vasos sanguneos es ya muy pronun ciado; el corion est en todos sus lados bien provisto de vellosidades espesas. Para designar los diversos territorios de la mucosa uterina, G. HUNTER ha pro
Decidua
vera

Cavidad uterina
Punto
en

el cual se la refleja

origina

Reborde de la ref. eja

Fig. 52
Seccin de
un

tero

con

el huevo

en

la 4.

semana

Preparacin de la clnica de puesto

del embarazo. Aumento de Vio

Halle

prximamente.

una serie de nombres que todava se emplean en la actualidad, pesar de que ya no se admite la opinin de dicho autor sobre el modo de fijacin del huevo en el tero. A la mucosa de la cavidad uterina en gestacin se la denomina caduca decidua (expresando la idea de una membrana que se ha de desprender en el mo mento del parto). La parte de mucosa que est en contacto con la base del huevo, sea entre ste y la pared uterina, se llama caduca serolina; la parte de mucosa que recubre la convexidad del huevo, se denomina caduca refleja, y, finalmente, el resto de la mucosa, sea la que recubre toda la cavidad uterina, tiene la denomi

"Utero y huevo

en

el

2.0

mes

del embarazo

59

nacin de caduca verdadera. Generalmente se prefiere usar los nombres dados por lis, quien dice caduca basak en vez de serotina, y caduca capsular, en vez de

refleja.

----4
.

Decidua
vera

Cavidad
del vulo

Decidua
Decidult serotina

refleja (capsular)

basa.1

Pared muscular del (den

Decidua

vera

Fig.

53
semanas

Seccin pasando por el huevo de cuatro

representado

en

la

fig.

Al final del segundo mes del embarazo, el vulo (fig. 54) viene tener las dimen siones de un huevo de gallina y llena toda la parte superior de la cavidad uterina, mientras que por la parte inferior, las superficies de la mucosa, opuestas entre s,

60

Leccin III

en contacto. La hipertrofia de las caducas verdadera y tero placentaria ha aumentad de modo que en algunos puntos llega tener un espesor de medio centmetro, mientras que la capsular refleja, por el contrario, ha experi mentado un adelgazamiento. En el corion pueden ya distinguirse claramente dos territorios distintos: en el punto correspondiente la caduca refleja y pobre de va se

encuentran todava

Punto de origen_ de la refleja

;

Dec.

vein

2 Cavidad uterina
Dec.

serotina

Chorion trondosuni Punto de origen de la refleja

Cavidad ovular
-

Dec.

vJra

Cervix

Orif

ext

i e

Fig.
Ctero
con

54

el huevo al final del 2.0

mes

del embarazo. Corte vertical. Tamano natural

Segn

una

preparacin de la clnica obsttrica de Basilea

sos, por el cual

recibe muy escasos materiales nutritivos, las vellosidades han cre cido muy poco; por el contrario, en el punto correspondiente la serotina, se han desarrollado con tal esplendidez que sobresalen del tejido de la mucosa que las re viste siguiendo su forma. La parte del corion rica en vellosidades se denomina cho rion frondosum y la que lns tiene muy pequenas chorion lreve. Cuatro
semanas

despus
mes

se

hace

completamente

ms

tarde,

sea

al final del tercer

del

embarazo, la distin

La

plaCenta
del corion

cin

se

hace todava ms marcada

(fig. 55). La parte

pobre

en

vellosida

perdido completamente su importancia como rgano de nutricin del feto, quedando reducida una cubierta protectora. Sus vellosidades estn atrofiadas,
des ha
--

Punto de origen de la caduca refleja

Ylembrana lusal del corion Cavidad del tero

Cavidad del huevo

I 1gai II,

I ti
I
,

li.'

i I.

11,1 ill.1 l'un

Deeidna refleja y Chorian/aeve

hl
1
u

tic

Parte inferior de la cavidad uterina

Ca nal cervical

(1

Fig.
1.tero
con

55

el huevo al final del 3.'r

De
Una

mes

del embarazo.

Seccin

longitudinal.

'l'antano llattlral

preparacin

de la clnica obsttrica tic Basilea

sus

vasos

ocluidos y

en

pleta del corion leve delgada. El corion frondoso

algunos puntos se ha establecido con la caduca refleja, representando

es

ya
tan

una

adherencia com slo una membrana

el nico

encargado

de conducir los materiales nutriti

62

Leccin

III

y consiste en una especie de bosque espeso de vello sidades de uno uno y medio centmetros de espesor que estn en relacin ntima con la serotina y que en su conjunto toman, desde este momento, el nombre de phz cenia.

vos

desde el

organismo materno

Por el aclimulo de

una

cantidad abundante de lquido amnitico, el huevo ha

Decidua

vera

Corion, amnios Y refleja

.urif

int.

inif

tNt.

Fig. 56
1-tero

grvido al 5."
De
una

mes.

Seccin

longitudinal

del tamano natural

preparacin

de la clnica obsttrica de Ilasilea

y llega tambin la parte inferior de la cavidad del cuerpo que est desplegada en su mayor parte, casi hasta el orificio interno del cuello uterino. El desarrollo de las caducas serotina y verdadera ha llegado su mayor grado: la serotina est atravesada por vasos sanguneos

adquirido las dimensiones del puno

abundancia tal, que

dilatados

en una una

en

ciertos puntos ofrece

un

esponja.

aspecto

cavernoso

parecido

La placenta

63

en
en un

El crecimiento del huevo en los meses siguientes acarrea procesos regresivos la mucosa uterina. Va en el cuarto mes, la caduca verdadera es ms delgada, y el quinto ha llegado ser tan tenue (fig. 56) que puede reconocerse tan slo corno

estrato que separa la vescula ovular de la musculatura uterina. Hacia este tiempo, entre las caducas uterina y refleja se establece una adherencia

delgadsimo

ntima, de modo que desaparece por completo el espacio que entre

estas

dos membranas exista toda

el cuarto mes, constituyendo

va

en

el ltimo

vestigio de la cavidad

ute

rina, de modo que hacia el principio

quinto mes no existe ya vidad uterina libre.

del

una ca

Mientras que las caducas verda dera y refleja se van atrofiando y soldando entre s bajo la presin del huevo, la serotina se fija y desgasta cada vez ms por el crecimiento de

vellosidades, llegando quedar reducida tan slo una finsima capa de tejido que reviste la muscu
las

latura y cuyo espesor penas si llega un milmetro, y una serie de elevaciones que contienen los va arteriales ms gruesos y que di viden la masa de las vellosidades en
sos

lbulos cotiledones. En toda la segunda mitad del embarazo, hasta el parto, no se verifica ninguna alteracin esen cial en las relaciones entre las mem branas del huevo y el tero. Este l timo va creciendo incesantemente
y de

Fig.
ITtero

57

modo paralelo al aumento de volumen del huevo. Pero este

un

grvido

al

'o.

ya del
De
una

Seccin tamano natural

mes.

longitudinal

preparacin

de la clnica obsttrica de Basilea

crecimiento no es en modo alguno uniforme por todas partes; as es que hacia el fin de la gestacin el tero dista cho de ser una imagen ampliada del rgano en poca anterior al quinto mes
ra

mu

todo notable la desviacin producida por la placenta, cuya inser cin parece volverse ms y ms hacia arriba medida que avanza el embarazo. Mientras que en el tercero y cuarto mes, el borde inferior de la placenta desciende
ante

57). Es

(figu

64 hasta la
to

Leccin

I II

proximidad del orificio interno,

en

los

meses

sucesivos el

maYor

crecimien
en

de la mitad inferior del tero hace que el borde y el orificio estn tre s por un espacio ms ancho que la mano.

separados

Suspendo la descripcin general cepcin y sus anejos:

para dar

algunos pormenores

sobre el

producto de

la

con

1.

Amnios

Es una finsima membrana desprovista de vasos que se deja separar fcilmente del corion y de la superficie de la placenta hasta la insercin del cordn umbilical; est formada por un tejido conjuntivo embrionario sembrado de clulas fusiformes y tiene en su interior, 6 sea en la super ficie, lisa conr) un espejo que mira hacia el feto, una sencilla capa de clulas cilndricas rudimen
tarias

(figs. 66-67).

Fig. 58

Fig. 58.
Fig.

Huevo de

unas

semanas mes mes

59. Huevo al final del 2."

en

Fig.
1,,s

6o. Huevo

el

curso

del 3...r

huevos estn

Fig.

59

varados de su resulta visible la 2. Coron

representados en tamano natural, y punto de implantacin de modo que superficie

vellosa
externa

del eorion

ectodenno El corion posee, en la parte externa, una capa de clulas epiteliales que procede del fibroso tejido conjuntivo de la .vesicula blastodrmica v, ,hacia la parte interior, una capa de pura envoltura serosa mesodrmico que llega hasta la alantoides, la cual es, en su origen, una

 ? -
?

Amnios

corion

65

-.5
C.)

EJ

Z'

--1
-

C.)

Cr.

z.) ;

^1

.73

1-

Z)

Ct

c-!
-

cr
-

"C.)
C1) CU
-

".
((I

Ce
,

1.

:2.
f.

(1)

p.+

1;3
e

7-1

66

Leccin III

A.

B.

4+.
3

9))

(N)

Fig. 63
Vellosidades coriales de
un

huevo de cinco semanas. A. Seccin versal. Fuerte aumento

longitudinal.

B. Seccin trans

r, Estrato celular de
sos

LANGHANS; 2, SynCYUWM; 3, Prolongaciones en forma de maza del Syncytium; capilares fetales; 5, Tejido conjuntivo de las vellosidades (cstroma)

4, Va

Estructura de las vellosidades

mente
ros

67

epitelial y desprovista de vasos. La formacin de las vellosidades empieza en los prime tiempos del desarrollo, pues en la superficie de huevos de 14 das se manifiestan ya en forma de arbolitos finamente ramificados, y hacia el fin del primer mes, el corion est recubierto por t)dps lados de espesos pelos formados por las vellosidades. Cada vellosidad est constituida por un ncleo de tejido conjuntivo, cuyo travs pasan los vasos, que est recubierto por una capa epitelial. Ya hemos indicado que, en el segundo mes del embarazo, cesa el crecimiento de las vellosidades nivel de la caduca refleja, mientras que
\-

en la serotina, y de este modo se establece la diferencia entre el corion leve y el fron doso. Los huevos representados en las figuras 58-6o dan una idea completa de estas alteraciones. La esplndida proliferacin ulterior del corion frondoso en el sitio de la placenta determina el desarrollo de hermosos rboles vellosos con numerosas ramas pobladas de innumerables v finsi mas ramillas. La figura 61 es una reproduccin ampliada, tomada del natural, con extraordi

aumenta

naria fidelidad, de -una vellosidad en forma de rbol, de una placenta en el quinto mes del embarazo. El desarrollo (le lo; vaso; sanguneos marcha siempre

el de las vellosidades. Hasta las ramificaciones mas finas contienen una red capilar sumamente tenue, que procede de la arteriola y da paso la sangre, conducindola una pequena
con
vena

r""

i4t,r.d.
,

4.'

)110
,)

(fig. 62).

epitelial del corma tiene importancia fisiolgica. Segn lie tenido ocasin de experimentar, mos desde su primer contacto con la mucosa uterina produce un reblandecimiento del epitelio uterino y del tejido conjun tivo existente debajo del mismo v, ade mas, al formarse la placenta, da lugar la descomposicin del tejido de la caduca
La cubierta
gran
,

serotina

la dilatacin de

sus

vasos

sanguneos; por ltimo, durante todo el perodo del embarazo, dicho epitelio collena las funciones del intestinal, puesto que por su intermedio los materiales nutritivos para el feto son tomados de la sangre de la madre. rial Mucosa

Fig. 64 hipertrficacaduca uterina al primer mes del embarazo

final del

epitelial ectodrmica del corion ha sido encontrada, formando ya dos capas, hasta jvenes. La capa externa superficial, la cual, durante los primeros tiempos, lleva finsimos pelos (KEIBEL, KUPFFER, y. SPEE), consiste en una envoltura de protoplasma se mitiando que contiene numerosos ncleos, pero en la que no es posible encontrar ningn lmite celular; esta capa se le da el nombre de syncy/ium. Ms hacia dentro, hay un estrato epitelial, dispuesto de un modo muy ordenado, que est situado por encima del tejido conjuntivo estro
La cubierta
en

los huevos ms

de las vellosidades, al cual se da el nombre de capa de LAx(mANs. En la figura 63, que re las vellosUades de un huevo de cinco semanas, se marca muy bien el reborde sincicial que rodea las vellosidades como una orla mucosa, ofreciendo, en algunos puntos, prolongaciones en forma de maza. A partir del tercer mes del embarazo el evaryium deja de ser perceptible y, desde esta poca, las vellosidades tienen tan slo una capa simple de clulas epiteliales cbicas,
ma

presenta

cuyos

lmites estXn

dispuestos

de

una manera

muy

elegante.

yzo?

6 Abertura

Leccin III

de

una glndula
Epitelio
te*/

4,

Red fibrilar Clulas decidu ales Vaso

Capa compacta
-

capilar

"11)
c,-

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Gaile1, 511/1 Vi
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..:...

'
Glndulas
----

lb' t
,

dilatadas
con

'59-'
....

...-,,,.

prominencias papilares

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Fibras muscu lares en seccin

longitudinal

Fig. 65
Seccin transversal de la caduca verdadera
3.er
mes en

el acm del

perodo hipertrfico al final del

del embarazo

Caduca verdadera

69

3. Esta
no es

Caduca verdadera
ut-rina
mucosa

otra

czisa

que la

mucosa

hipertrofiada

v, por lo

tanto,
en un

se

encuentran

en

ella todas las

partes constitutivas de

la

uterina normal, si bien

estado

transformacin. En el perodo de hipertrofia progresiva, que dura hasta el principio del cuarto mes, la cubierta mucosa de las paredes uterinas anterior y posterior se eleva en forma de rodetes abultados. A nivel de los bordes y del fondo de la cavidad uterina, en donde falta la tumefaccin, las partes tumefactas estn limitadas por depresiones profundas (fig. 64). Las glndulas, el tejido celular

especial

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Muscular

66

Seccin vertical de las membranas ovulares y de la

pared

uterina. 5.0

mes

y los vasos sanguneos y linfticos participan por igual de la hipertrofia. Los orificios glandula res estn dilatados y son perceptibles simple vista como pequensimas fositas. Mientras que la la glndula est simplemente estirada en el sentido longitudinal, la parte media inferior tienen un curso tortuoso y por dilatacin de su luz forman, en la profundidad de la mu cosa, un sistema de cavidades irregulares y tortuosas. De este modo resulta que la capa ms su perficial de la caduca representa un tejido compacto, por lo que se designa con la denominacin de capa compacta>, y se distingue muy bien de la parte inferior, que est surcada por cavidades, por lo que se denomina capa esponjosa ampular (fig. 65).

porcin inicial de

70

Leccin III

lar, con disposicin del epitelio en forma de haces, la que, segn OpiTz, sera caracterstica para el embarazo; pero esto no es exacto (fig. 65). A partir del cuarto mes, retrograda la proliferacin
celular. Por la distensin de la caduca aumenta la distancia existente entre las glndulas; pero el epitelio se conserva, hasta el parto, en las hendiduras glandulares, bajo la forma de clulas cbicas rudimentarias. La transformacin decidual del tejido conjuntivo de la mucosa produce, de una parte, una imbibicin serosa y relajacin de la substancia fibrosa de sostn, y de la otra, un. aumento de las clulas redondeadas depositadas en el tejido conjuntivo, las cuales cambian al mismo tiempo su figura de un modo muy caracterstico. Por el abundante acmulo de proto Epitelio
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En la superficie de la caduca, el epitelio se destruye ya en el segundo mes; pero taciones glandulares situadas ms profundamente se produce primero
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Fig. 67
Seccin vertical de las membranas ovulares
y

de la

pared uterina,

al trmino del embarazo

plasma,

se hacen esfricas, y con sus ncleos en forma de vescula, se parecen tanto epitelios, que muchas veces tienen un aspecto completamente idntico. En el perodo r wr3siv el contenido de la decidua en vasos sanguneos y clulas deciduales disminuye visiblemente. La capa esponjosa persiste hasta el final del embarazo; pero la luz de las
,

glndulas

es comprimida, tomando la forma de hendiduras prolongadas, y se hacen visibles por la retraccin del tejido. A consecuencia de la distensin de la mucosa uterina en los ltimos tiem pos del embarazo, las glndulas ocupan una gran superficie, por cuyo motivo aparecen muy es casas en

los cortes

microscpicos.

4. Caduca En
una su

refleja

desde el

de

epitelio.

est formada por las mismas partes que la verdadera; pero sta se atrofia ya mes. Como consecuencia de esto, pierde sus vasos y glndulas, reducindose finsima capa de tejido conjuntivo fibroso v fw:dindose con la verdadera, ya desprovista

origen

segundo