Estados de La Mente y Procesos de La Inteligencia

IV.
Estados de la Mente y Procesos de la Inteligencia
2012, Viguera Editores SL
14. Psicobiologa de la atencin

F. Lopera, D.A. Pineda
La atencin es fundamentalmente una actividad voluntaria y selectiva que significa que decido interesarme en algo al mismo tiempo que decido desinteresarme de lo dems. El cerebro no puede procesar simultneamente y de la misma manera toda la informacin sensorial aferente, por lo que ha desarrollado la atencin selectiva, que es la capacidad de procesar de manera diferencial fuentes simultneas de informacin. La atencin selectiva se refiere a la capacidad de focalizar el inters en una modalidad sensorial mientras se ignoran las otras, y la atencin dividida, al inters focalizado simultneamente en dos modalidades sensoriales. La primera es modulada por las cortezas sensoriales, mientras que la atencin dividida es llevada a cabo por la corteza prefrontal. Al parecer no es posible desconectarse completamente de ningn canal sensorial particular. La atencin selectiva implica al mismo tiempo un cierto grado de alerta a la informacin desatendida que pueda acceder por cualquier canal sensorial. Esta alerta a la informacin desatendida se conoce tambin como atencin automtica, la cual es involuntaria y se puede registrar electrofisiolgicamente. La atencin tambin se puede pensar como una cierta cantidad de energa que se utiliza en mayor proporcin para la atencin selectiva, conservando una cierta cantidad para la atencin automtica. La capacidad atencional se refiere a una cantidad fija de esfuerzo que se puede hacer en un momento determinado. Al prestar atencin en algo, el procesamiento empleado en una tarea se sustrae del procesamiento que se puede realizar en otra. Hay dos teoras sobre el momento en que ocurre la accin de la selectividad de la atencin ante el procesamiento de los estmulos del medio: la teora de la seleccin temprana y la de la seleccin tarda. La teora de la seleccin temprana se refiere a la idea de que un estmulo no tiene que analizarse y codificarse perceptualmente de manera completa como informacin semntica o categorial antes de que pueda seleccionarse para procesamiento adicional o rechazarse como irrelevante. La teora de la seleccin tarda presupone que la informacin atendida e ignorada es procesada equivalentemente por el sistema perceptual y alcanza un estado de anlisis y codificacin semntica.
Master Internacional en Psicobiologa y Neurociencia Cognitiva, 5. edicin ESTADOS DE LA MENTE Y PROCESOS DE LA INTELIGENCIA 14. PSICOBIOLOGA DE LA ATENCIN
El sistema de atencin del cerebro est anatmicamente separado de los sistemas que procesan operaciones especficas. Es como otro sistema sensorial o motor que interacta con los dems sistemas, pero manteniendo su propia identidad. Postner divide el sistema de atencin en tres subsistemas que realizan funciones diferentes pero interrelacionadas: el primer subsistema (orientacin) depende de la actividad de regiones cerebrales posteriores, por lo que se denomina sistema atencional posterior, cuya estructura anatmica clave es el lbulo parietal. La corteza parietal superior se activa cuando la atencin se desliga de un lugar para fijarse en otro. La accin cognitiva de cambiar la atencin de un lugar en el campo visual a otro se puede dar en trminos de tres operaciones mentales internas: desenganche de la atencin de su actual estmulo, desplazamiento de la atencin al nuevo estmulo, y enganche de la atencin al nuevo estmulo. El dao del lbulo parietal produce un trastorno en estas operaciones. El segundo subsistema (deteccin) depende de la actividad de reas anteriores del cerebro, por lo que se denomina sistema atencional anterior o frontal, y se relaciona con redes de asociaciones semnticas y con tareas de atencin dividida. El tercer subsistema realiza tareas de activacin y alerta y depende del tallo cerebral.
Sumario
14.1. Introduccin ............................................................................................................. 591 14.1.1. Concepto de atencin ................................................................................. 591 14.1.2. Capacidad de tratamiento y procesamiento de la informacin .................... 591
14.2. Componentes de la atencin .................................................................................... 593 14.2.1. Estado de alerta .......................................................................................... 593 14.2.2. Selectividad ................................................................................................ 594 14.2.3. Vigilancia .................................................................................................... 596
14.3. Caractersticas de la atencin .................................................................................... 597 14.3.1. Sistemas atencionales .................................................................................. 597 14.3.2. Cuantificacin de la atencin ..................................................................... 598 14.3.3. Atencin voluntaria y atencin automtica .................................................. 599 14.3.4. Atencin auditiva ........................................................................................ 599 14.3.5. Atencin visual ............................................................................................ 600
14.4. Modelos tericos de la seleccin atencional .............................................................. 602 14.5. Bases neurales de la atencin . .................................................................................. 604 14.5.1. Neuroimgenes de la atencin . .................................................................. 604 14.5.2. Neurofisiologa de la atencin . .................................................................... 605 14.5.3. Atencin endgena y exgena ................................................................... 608
14.6. Atencin y emocin . ................................................................................................ 609 14.6.1. Modelo del sesgo de la atencin por competicin ....................................... 609 14.6.2. Atencin pasiva y atencin activa ................................................................ 610 14.6.3. Evidencias del control de la atencin por esfuerzo-aprendizaje arriba-abajo . ............................................................................................... 611 14.6.4. Control emocional-sensorial abajo-arriba ..................................................... 612
14.7. Implicaciones de las lesiones cerebrales en la atencin .............................................. 615 14.7.1. Lesiones cerebrales y trastornos selectivos de la atencin ............................. 615 14.7.2. Heminegligencia unilateral o hemiinatencin ............................................... 616
14.8. Conclusiones ............................................................................................................. 618 14.9. Bibliografa recomendada .......................................................................................... 620 14.10. Glosario ................................................................................................................... 623
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14.1. Introduccin
14.1.1. Concepto de atencin

La atencin tiene relacin con la capacidad de ignorar parte de la informacin sensorial que llega al cerebro en un momento determinado mientras se presta inters selectivamente a otros estmulos. Es decir, tiene que ver con un procesamiento preferente de la informacin. Por ejemplo, si uno est concentrado leyendo, esta actividad atencional visual lo hace a uno menos sensible a focalizar el inters en estmulos auditivos. Cuando asistimos a una fiesta donde varias personas conversan en un recinto omos un murmullo global que nos impide entender lo que cada persona habla. Si nos interesa escuchar lo que al guien est diciendo tendremos que orientar y focalizar nuestro inters hacia la persona que queremos or y, al mismo tiempo, hacer el esfuerzo de ignorar lo que hablan las dems personas del recinto. En esta actividad cotidiana se resumen las caractersticas de lo que es el proceso de la atencin. La atencin es fundamentalmente una actividad voluntaria, de capacidad limitada y selectiva, que significa que decido interesarme en algo al mismo tiempo que decido desinteresarme de lo dems. El cerebro no puede procesar simultneamente y de la misma manera toda la informacin sensorial aferente, por lo que ha desarrollado la atencin selectiva, que es la capacidad de procesar de manera diferencial fuentes simultneas de informacin.
14.1.2. Capacidad de tratamiento y procesamiento de la informacin

Este componente se refiere a la posibilidad de tratamiento simultneo de un conjunto de informaciones en relacin con varios sistemas de capacidad limitada. La competencia entre ciertas tareas y ciertos tipos de seales da origen a la aparicin de interferencias recprocas. La capacidad de tratar simultneamente varios estmulos tiene limitaciones. Nuestro umbral de saturacin puede depender de diferentes factores, como el tipo de tarea, las modalidades sensoriales afectadas, el tipo de respuesta a emitir, etc. La vida cotidiana nos da muchos ejemplos de tareas que pueden efectuarse simultneamente porque utilizan diferentes canales sensoriales o motores, como hablar mientras se marcha, leer escuchando msica, conducir discutiendo con un acompaante... Pero esta capacidad es limitada: si el conductor no tiene mucha prctica o es novato, hay ms riesgo de perturbacin sobre la accin de conducir. Igualmente, el conductor experimentado interrumpir la conversacin que traa por la ruta tranquila cuando llega a un cruce congestionado o desconocido para l. Existen, de otro lado, actividades que se interfieren
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cuando se ejecutan simultneamente porque utilizan el mismo canal sensorial o motor, como escuchar adecuadamente dos conversaciones al mismo tiempo, hablar de alguna cosa leyendo otra, o bien resolver un problema cuando se escucha una conversacin. De hecho, estas tareas requieren por s solas una capacidad importante de tratamiento de la informacin.
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14.2. Componentes de la atencin
La atencin, para M. Posner, no es una funcin simple, sino el resultado de la actividad conjunta y combinada de variados componentes. Esto implica que habra diversos tipos de dficit atencionales y, por tanto, diferentes estrategias de tratamiento. Estos componentes son: estado de alerta, selectividad y vigilancia.
14.2.1. Estado de alerta

Se caracteriza por un estado general fsico y mental en el que el sujeto est listo para responder a las diferentes informaciones procedentes del medio externo. Se diferencia del estado de vigilia, en el cual el sujeto est despierto, pero no alerta, no preparado para responder. El estado de alerta es algo ms que estar despierto o en vigilia. Hay dos aspectos del estado de alerta: 14.2.1.1. Alerta tnica Es un aspecto elemental e involuntario de la atencin y se refiere a fluctuaciones en el estado general de activacin del organismo durante el da. Esos cambios son graduales, generalizados. La alerta tnica comprende no solamente el paso del sueo a la vigilia, sino tambin los ritmos y las fluctuaciones diurnas en funcin de variaciones fisiolgicas, fsicas o bioqumicas (ritmos biolgicos). Concretamente, la alerta tnica se refiere al hecho de que nosotros somos, de manera general, ms eficientes al principio del da que al final de la maana o de la tarde. 14.2.1.2. Alerta fsica Se refiere al aumento brusco y sbito del nivel de atencin ante la presencia de una seal de advertencia. Se trata de un estado de preparacin al procesamiento de estmulos provenientes del mundo exterior. Contrariamente a las modificaciones lentas y graduales propias de la alerta tnica, la alerta fsica se caracteriza por modificaciones muy rpidas, del orden de milsimas de segundo, dentro del perodo que sigue inmediatamente a la emisin de una seal de advertencia. Por ejemplo, si yo lanzo un baln sbitamente a alguien, ste tendr ms probabilidad de atraparlo si justo antes de lanzarlo le grito atencin!. Esta seal de advertencia activa el componente fsico de la atencin.
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14.2.2. Selectividad
Este componente, contrariamente a la alerta fsica, no prepara al organismo para responder a todos los estmulos a los cuales se somete al sujeto, sino que lo prepara para responder slo a algunos de ellos. La selectividad es entonces la capacidad de seleccionar en funcin de ciertos criterios, informaciones de una cierta fuente o modalidad en detrimento de otras informaciones. La selectividad puede generarse de manera automtica y no consciente atencin automtica (p. ej., los fenmenos de condicionamiento e impronta o los estmulos sensoriales demasiado llamativos) o bien de manera voluntaria, recurriendo a procesos que requieren la toma de una deci sin atencin voluntaria (p. ej., cuando observo a toda las personas que transitan por una estacin de metro con el fin de identificar a alguien con quien tengo una cita). La atencin selectiva se refiere a la capacidad de focalizar el inters en una modalidad sensorial mientras se ignoran las otras, y la atencin dividida, al inters focalizado simultneamente en dos o ms modalidades sensoriales. La atencin selectiva y dividida es llevada a cabo por procesos neurales distintos. La atencin selectiva es modulada por las cortezas sensoriales, mientras que la atencin dividida es llevada a cabo por la corteza prefrontal medial y dorsolateral. En un estudio de resonancia magntica funcional se someti a sujetos normales a una actividad de atencin bimodal pasiva en la que se les presentaban estmulos por dos modalidades sensoriales simultneamente, consistentes en que oan melodas nuevas al mismo tiempo que vean figuras geomtricas. Cuando se les peda atender slo a una modalidad sensorial, ya fuera la auditiva o la visual (para estudiar el fenmeno de la atencin selectiva), se observaba un incremento de la actividad en la corteza sensorial relevante (a la que le prestaba atencin), mientras que simultneamente se produca un decremento de actividad en la corteza cerebral irrelevante (a la que no le prestaba atencin). Cuando se les peda atender simultneamente a ambas modalidades sensoriales, la auditiva y la visual (para evaluar la atencin dividida), se observ una activacin de las reas heteromodales en la corteza prefrontal dorsolateral izquierda, reas que nunca se activaban en la tarea de atencin selectiva. La tomografa por emisin de positrones se ha usado para identificar los sistemas neurales involucrados en la discriminacin de la forma, el color y la velocidad de estmulos visuales bajo condiciones de atencin selectiva y atencin dividida. La sensibilidad para discriminar estmulos sutiles es mejor cuando se atiende selectivamente a un atributo que cuando se divide la atencin entre varios atributos. La atencin a la velocidad activa una regin en el lbulo parietal inferior izquierdo; la atencin al color, una regin en el surco colateral y dorsolateral de la corteza occipital, y la atencin a las formas, el surco colateral, el giro fusiforme y parahipocampal y la corteza temporal a lo largo del surco temporal superior. La tarea de atencin dividida activa el cngulo
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anterior y la corteza dorsolateral prefrontal. Las tareas de atencin selectiva a diferentes caractersticas modulan la actividad en distintas regiones de la corteza extraestriada especializadas en el procesamiento de caractersticas seleccionadas. 14.2.2.1. Atencin selectiva y atencin automtica Al parecer no es posible desconectarse completamente de ningn canal sensorial particular. La atencin selectiva implica al mismo tiempo un cierto grado de alerta a la informacin desatendida que pueda acceder por cualquier canal sensorial. Esta alerta a la informacin desatendida se conoce tambin como atencin automtica, que se puede registrar electrofisiolgicamente. La atencin es algo ms que sensacin o percepcin, aunque indudablemente interacta con ellas. Uno puede prestar atencin a cosas diferentes a estmulos sensoriales. La atencin puede dirigirse a procesos mentales internos, como la memoria, o a la ejecucin de una tarea mental, como un clculo matemtico. Podramos decir que todo lo que sucede a nuestro alrededor se somete a un anlisis bsico inicial que tiene un filtro selectivo que deja pasar para un anlisis posterior, ms sofisticado, los eventos relevantes o significativos sin descuidar un cierto grado de alerta automtica. La atencin tambin se puede pensar como una cierta cantidad de energa que se utiliza en mayor proporcin para la atencin selectiva, conservando una cierta cantidad para la atencin automtica. La capacidad atencional se refiere a una cantidad fija de esfuerzo que se puede hacer en un momento determinado. Al prestar atencin en algo, el procesamiento empleado en una tarea se sustrae del procesamiento que se puede realizar en otra. En un estudio de estimulacin visual que evala la interaccin entre procesos cognitivos y emocionales se evalu el componente de atencin automtica. Se utilizaron estmulos visua les emocionalmente positivos, negativos y neutros, y se registraron los potenciales relacionados con eventos. Los anlisis sugieren que la corteza de asociacin del cngulo, y no la corteza de asociacin visual, es responsable del componente de atencin automtica. La intensidad, latencia y localizacin de la actividad neural relacionada con la atencin automtica dependen claramente del contenido de los estmulos emocionales y de su importancia biolgica asociada. En otro estudio en el que se correlacionaron potenciales relacionados con eventos e imgenes de resonancia magntica se encontr que la amplitud de la P300 registrada durante la atencin automticamente activada se correlacion significativamente con el volumen de sustancia gris del lbulo frontal, pero no con el del lbulo parietal. La P300 registrada durante la atencin selectiva se correlacion significativamente con el volumen de sustancia gris del lbulo parietal y no con el del lbulo frontal; finalmente, la P300 registrada cuando se invocaron ambos tipos de atencin se correlacion de forma significativa con ambos volmenes de sustancia gris de lbulo frontal y parietal.
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La atencin voluntariamente orientada se reduce por estmulos repetidos, pero no la atencin automtica. Cuando se hace registro de potenciales evocados somatosensoriales ante un estmulo tctil aplicado arriba del codo y al cual se le presta atencin (atencin voluntariamente orientada), al mismo tiempo que se registran los potenciales correspondientes a un estmulo en el hombro ipsolateral al cual no se solicita prestar atencin (atencin automtica), se observa una disminucin significativa en la amplitud del componente N140 del estmulo atendido a travs de las sesiones. Por el contrario, la amplitud de la respuesta N140 al estmulo no atendido y la del potencial P300 del estmulo atendido no se modifican.
14.2.3. Vigilancia
La vigilancia es un concepto que se refiere a la capacidad de fijar y mantener por largo tiempo, sin distraerse, un buen nivel atencional; es lo que se llama corrientemente concentracin. Es una habilidad muy apreciada para la seleccin de personal con oficios que requieren altos niveles de atencin y concentracin, como controladores areos, o en cierto tipo de operaciones militares y espaciales. La atencin no puede reducirse a uno de sus componentes, ya que son interdependientes, se combinan mutuamente, interaccionan y forman un todo que constituye uno de los dispositivos bsicos para el aprendizaje y para la realizacin exitosa de todas las actividades de la vida cotidiana y de todos los procesos cognitivos.
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14.3. Caractersticas de la atencin
A partir de W. James se resaltaron tres caractersticas de la atencin: un aspecto voluntario (hacer consciencia de algo), su selectividad (imposibilidad de procesar todo al mismo tiempo) y una capacidad limitada (hay un volumen limitado de eventos que podemos atender simultneamente). Atender exige realizar conductas de seleccin y de inhibicin al mismo tiempo. La atencin es tan selectiva que no podramos participar simultneamente en dos conversaciones. Para participar en alguna de ellas deberamos tomar la decisin de interesarnos en una al mismo tiempo que desatendemos a la otra. Sin esta selectividad de la atencin no podramos comprender el mundo que se nos presenta generalmente con mltiples estmulos simultneos. Sin embargo, para sobrevivir necesitamos tener la capacidad de concentrarnos en algo mientras nos mantenemos alerta de lo que ocurre alrededor, no sea que suceda otro evento que merezca mayor atencin que aquel en el que nos ocupamos. Esto requiere que mantengamos activa una cierta forma de percibir los acontecimientos a los que no estamos prestando atencin. Focalizar el inters en algn evento externo involucra todas las modalidades sensoriales, pero la atencin tambin se puede dirigir hacia el mundo interno del sujeto, por fuera del contexto de los estmulos sensoriales del medio. En este caso, al mismo tiempo que pensamos, mantenemos un cierto grado de alerta sobre el mundo externo, aunque con una claridad menor al momento en que enfocamos intencionalmente nuestros sentidos hacia el mundo exterior.
14.3.1. Sistemas atencionales

Postner tambin destac tres principios fundamentales de la atencin: El sistema de atencin del cerebro est anatmicamente separado de los sistemas que procesan operaciones especficas. Es como otro sistema sensorial o motor que interacta con los dems sistemas, pero manteniendo su propia identidad. La atencin es una funcin llevada a cabo por una red de reas anatmicas. No es una propiedad de un nico centro cerebral y tampoco una propiedad del cerebro actuando como un todo. Las reas cerebrales involucradas en la atencin llevan a cabo diferentes funciones y estas acciones pueden especificarse en trminos cognitivos. Para ilustrar estos principios, Postner dividi el sistema de atencin en tres subsistemas que realizan funciones diferentes pero interrelacionadas: orientacin a eventos sensoriales, detec-
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cin de las seales para el procesamiento focal (conciencia) y mantenimiento de un estado de vigilancia o alerta. El primer subsistema (orientacin) lleva a la fvea el estmulo de inters, lo cual mejora la eficiencia en el procesamiento y en la agudeza discriminativa. Depende de la actividad de regiones cerebrales posteriores, por lo que se denomina sistema atencional posterior. Tres reas cerebrales estaran particularmente involucradas en este subsistema de atencin: el lbulo parietal, el ncleo pulvinar lateral del tlamo posterior lateral y el colculo superior. La anatoma general de este sistema de atencin yace en la va visual dorsal, que tiene sus proyecciones corticales al rea visual V1 y se extiende a los lbulos parietales. El lbulo parietal desengancha el foco de atencin del estmulo actual, el cerebro medio acta para mover la atencin al nuevo estmulo y el pulvinar lee los datos de la nueva localizacin. stas son las reas relacionadas con el sistema atencional posterior que son predominantemente noradrenrgicas y fundamentales para mantener el estado de alerta. La alerta involucra este susbsistema especfico de atencin que acta en la regin posterior para soportar la orientacin visual, y probablemente influye sobre otros sistemas atencionales. Fisiolgicamente, este sistema depende de las vas noradrenrgicas que se originan en el locus coeruleus y est ms fuertemente lateralizado en el hemisferio derecho. El segundo subsistema (deteccin) depende de la actividad de reas anteriores del cerebro, por lo que se ha denominado sistema atencional anterior o frontal, y se relaciona con redes de asociaciones semnticas y con tareas de atencin dividida. El tercer subsistema realiza actividades de activacin y alerta y depende del tallo cerebral.
14.3.2. Cuantificacin de la atencin

La medicin del tiempo de reaccin para discriminar un estmulo visual cuando aparece en una localizacin atendida o inatendida se ha utilizado para calcular el efecto de la atencin en el procesamiento de la informacin. Si se presta atencin a una localizacin del espacio, se puede responder ms rpidamente a los eventos que ocurran en esa localizacin. La atencin espacial se puede manipular induciendo al sujeto a creer que el estmulo aparecer con mayor probabilidad en cierto lugar del espacio (atencin voluntariamente orientada) o dirigiendo la atencin visual a determinadas localizaciones por medio del uso de estmulos sensoriales (atencin automticamente orientada); en este caso, la atencin se dirige con una clave sensorial que precede a la aparicin del estmulo visual. La velocidad de respuesta para los eventos presentados en localizaciones atendidas y no atendidas se usa como un ndice de la atencin
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relacionada con un procesamiento. Estmulos localizados en el mismo punto espacial desencadenan tiempos de reaccin ms rpidos que los estmulos localizados al azar en el espacio, lo que indica un efecto de facilitacin de la atencin espacial sostenida en el procesamiento perceptual. El habla influye en la localizacin de la atencin visual si se presenta en la localizacin inatendida. Esto sugiere ligazn intramodal del habla y de los mecanismos de atencin visuoespacial en un estadio muy temprano de la percepcin humana.
14.3.3. Atencin voluntaria y atencin automtica

En algunos experimentos se informa al sujeto de que una clave sensorial como una flecha presentada justo antes de la aparicin del estmulo sugerir la localizacin donde aparecer con mayor probabilidad. Si la relacin entre la clave y el estmulo es fuerte, es decir, que la clave realmente predice dnde aparecer el estmulo, el sujeto aprende a usar la clave para predecir la prxima localizacin. Algunas veces, sin embargo, la localizacin del estmulo no obedecer lo indicado por la clave. El tiempo de reaccin para localizaciones esperadas es significativamente menor que el tiempo de reaccin para localizaciones neutras e inesperadas. Las diferencias en el tiempo de reaccin como una funcin de la expectativa se han denominado beneficio (reduccin del tiempo de reaccin) y costos (incremento del tiempo de reaccin) con respecto a la situacin neutral en la cual el sujeto no espera el estmulo en ningn lugar particular del espacio visual. La atencin automticamente orientada tiene un lmite de tiempo del orden de pocos segundos para mostrar su beneficio. Si se ampla el tiempo entre la clave y el estmulo se pierde dicho beneficio. Este fenmeno de atencin no es visual, ya que el sujeto est mirando al centro de la pantalla. La orientacin automtica de la atencin puede ser abierta o encubierta. Un ejemplo de orientacin abierta de la atencin es cuando giramos la cabeza para ver a alguien que acaba de entrar en un reciento. Un ejemplo de orientacin encubierta de la atencin es la clave usada antes del estimulo, manteniendo la visin fija en un punto central.
14.3.4. Atencin auditiva

La atencin auditiva significa focalizar nuestro inters en lo que omos con el fin de comprenderlo. Cuando asistimos a una conferencia siempre podremos escuchar la voz del conferenciante independientemente de que estemos prestando o no atencin a sus palabras. La diferencia radica en que en un caso seguimos sus palabras y las comprendemos, y en el otro, no. Cuando
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desviamos nuestro inters del conferenciante hacia otra situacin externa o interna, seguimos oyendo su voz y sus palabras, pero no las comprendemos. En algunos experimentos sobre este tipo de desatenciones en una conferencia se ha podido demostrar que el sujeto desatento puede recordar si hubo un cambio de voz masculina a femenina, o viceversa, o detectar seales como un silbido, pero no es capaz de recordar el contenido del mensaje, su idioma, afirmar si el idioma cambi durante el experimento o distinguir lenguaje de sonidos sin sentido. Esto significa que el sujeto extrae bsicamente las grandes caractersticas fsicas de las seales que no est atendiendo detenindose en el anlisis del material irrelevante en ese primer nivel de extraccin general de caractersticas. El anlisis detallado o discriminativo slo se realiza para el material relevante que haya pasado el filtro del anlisis bsico. En 1953, Cherry estudi el efecto de la atencin en la escucha dictica: cuando l presentaba diferentes frases por cada odo simultneamente y al sujeto se le peda atender y repetir slo lo que oa por un odo y no por el otro, el resultado era una mejor codificacin de la informacin presentada al odo atento. Se ha conceptualizado el sistema de atencin como un sistema con una capacidad limitada, es decir, que slo una cierta cantidad de informacin puede pasar a travs del canal sensorial. Esta capacidad limitada es como una compuerta que puede estar abierta para la informacin que se atiende y cerrada para la informacin que se ignora. Sin embargo, se ha observado que aun para la informacin que se ignora en algunas circunstancias, si el contenido de la informacin es de alta prioridad para el sujeto p. ej., al citarle su nombre por el odo que ignora, lo puede discriminar y orientarse hacia dicha informacin. Este concepto de intrusin de impulsos no atendidos permite inferir que toda la informacin se analiza independiente de si se atiende o se ignora.
14.3.5. Atencin visual

Cuando deseamos inspeccionar visualmente algo, movemos nuestros ojos de tal manera que el objeto de inters se forme en la fvea de cada ojo que corresponde a la regin de la retina con mayor capacidad de discriminacin de detalles. En un experimento en el que el sujeto miraba fijamente a un punto de la pantalla donde aparecera luego un crculo a la izquierda o a la derecha del punto de fijacin, se pudo observar que una clave orienta la atencin en una direccin especfica del campo visual. Si la clave es una flecha que direcciona a la derecha o a la izquierda y anuncia dnde aparecer el crculo con mayor probabilidad, producir un efecto sobre la capacidad de predecir y acertar dnde aparecer el estmulo. Por supuesto, cuando los objetivos aparecan en el lado opuesto al sealado por la flecha, disminua la sensibilidad para detectarlos. La atencin aumenta la capacidad de deteccin y acelera los tiempos de reaccin.
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Cuando se usaban flechas como clave para indicar el lado ms probable en el que aparecera el estmulo y el signo + para indicar que el estmulo aparecera en cualquiera de los dos lados con igual probabilidad, el tiempo de reaccin variaba. El tiempo de reaccin para el signo + fue de 250 a 300 ms; cuando la flecha indicaba correctamente el lugar de aparicin del estmulo, disminua en 20-30 ms, mientras que cuando el estmulo apareca en la direccin opuesta a la indicada por la flecha, el tiempo de reaccin aumentaba en 20-30 ms.
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14.4. Modelos tericos de la seleccin atencional
Existen dos teoras sobre el momento en que ocurre la accin de la selectividad de la atencin ante el procesamiento de los estmulos del medio: Teora de la seleccin temprana: se refiere a la idea de que un estmulo no tiene que analizarse y codificarse perceptualmente de manera completa como informacin semntica o categorial antes de que pueda seleccionarse para procesamiento adicional o rechazarse como irrelevante. Teora de la seleccin tarda: presupone que la informacin atendida e ignorada es procesada equivalentemente por el sistema perceptual y alcanza un estado de anlisis y codificacin semntica. Despus tiene lugar la seleccin para procesamiento adicional y se hace consciente. Segn esta teora de que la seleccin constituye un proceso tardo, los procesos atencionales no pueden afectar nuestra percepcin de estmulos cambiando la forma en que son procesados por el sistema sensoperceptual (Figura 14.1.). Una seal puede ser atendida antes de ser seleccionada o inhibida para su procesamiento por el sistema atencional en diferentes niveles del proceso perceptual en los niveles tempranos (registro y anlisis perceptual) o en los niveles tardos (codificacin semntica o toma de decisiones).
Figura 14.1. Diagrama de la seleccin temprana y tarda del procesamiento perceptual (adaptado de Gazzaniga et al).
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En la versin estricta del modelo de Broadbent, no existe procesamiento semntico de la informacin no atendida. El mecanismo del filtro no podra explicar por qu unas veces la informacin ignorada es inatendida, y otras, atendida. Se ha propuesto que quiz la informacin del canal inatendido no se analizaba por completo, sino que se degradaba y atenuaba. Dado que la informacin ignorada puede alcanzar el nivel de anlisis semntico, si es lo suficientemente importante, se deduce que el filtro acta despus del nivel de la codificacin semntica y antes de alcanzar el nivel de toma de decisiones o conciencia.
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14.5. Bases neurales de la atencin
14.5.1. Neuroimgenes de la atencin

Las primeras investigaciones sobre atencin en primates se hicieron en la corteza parietal. La fijacin de la atencin en un estmulo visual activa descargas en neuronas parietales. Esto se correlaciona con el hecho de que las lesiones parietales en monos causan alteracin de las pruebas que requieren discernir relaciones espaciales y distancias entre objetos. El lbulo parietal acta en dos funciones: representar localizaciones espaciales y controlar la orientacin voluntaria hacia localizaciones espaciales. Esta participacin de la corteza parietal en el control atencional y en la representacin de las relaciones espaciales se ha estudiado mediante tomografa por emisin de positrones. La corteza parietal superior se activa cuando la atencin se desliga de un lugar para fijarse en otro. La accin cognitiva de cambiar la atencin de un lugar en el campo visual a otro puede llevarse a cabo de manera encubierta sin cambios musculares. Esta accin puede producirse mediante tres operaciones mentales internas: desenganche de la atencin de su actual estmulo, desplazamiento de la atencin al nuevo estmulo y enganche de la atencin al nuevo estmulo. El dao del lbulo parietal produce un trastorno en la operacin de desenganche cuando el estmulo es contralateral a la lesin. Tambin se puede alterar la operacin de enganche con el nuevo estmulo. Los efectos de la lesin cerebral en el desenganche de la atencin parecen ser nicos al lbulo parietal y no parece ocurrir en lesiones frontales, temporales o del tallo cerebral. Estos resultados indican el papel de la funcin parietal en la atencin y sugiere un mecanismo de los efectos de lesiones parietales en la clnica neurolgica. Por otro lado, los pacientes con lesiones parietales tienen un tiempo de reaccin excesivamente largo cuando la clave es ipsolateral y el estmulo es contralateral a la lesin. Eso refuerza la evidencia de que hay un problema en la operacin de desenganche en pacientes con lesiones parietales. Los estudios de atencin selectiva con tomografa por emisin de positrones muestran un alto flujo sanguneo cerebral regional en varias reas: tlamo (ncleo pulvinar), ganglios basales, corteza de la nsula, corteza frontal, ncleos del cngulo anterior y corteza parietal posterior, mostrando que el lbulo parietal mantiene conexin con reas subcorticales como el pulvinar y con la corteza frontal. La corteza parietal y las estructuras subcorticales como el pulvinar desempean un papel clave en la orientacin de la atencin. Los individuos con lesin del lbulo parietal posterior tienen dificultad para prestar atencin a los estmulos contralaterales y lo mismo sucede con los que padecen lesiones del mesencfalo y del tlamo. El ncleo pulvinar del tlamo mantiene conexiones recprocas con la mayor parte de las
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reas corticales visuales de los lbulos occipital, parietal y temporal. Los pacientes con lesiones del pulvinar tienen dificultades para prestar atencin a los estmulos presentados en el campo visual contralateral a la lesin. Responden de manera muy lenta a los estmulos contralaterales, en especial cuando existen estmulos simultneos en el lado ipsolateral. Constituyen como un fenmeno de extincin o inatencin contralateral. Cuando se inyecta muscimol un agonista del neurotransmisor inhibidor GABA en el ncleo pulvinar se suprime la actividad de las neuronas y se dificulta la desviacin de la atencin hacia los estmulos contralaterales, lo que parece simular los efectos de la lesin del ncleo pulvinar en humanos. La inyeccin de bicuculina antagonista de GABA parece facilitar la desviacin de la atencin al lado contralateral. La lesin bilateral de los pulvinares no tiene un efecto amplio sobre la atencin, como era de esperar si fuera un sistema decisivo en el sistema de atencin. A pesar de que hay pruebas en humanos y animales que sugieren que el ncleo pulvinar participa en la atencin, no lo hace ms claramente que el colculo superior o la corteza parietal posterior. Quiz estas estructuras actan juntas para orientar la atencin.
14.5.2. Neurofisiologa de la atencin

Los registros electroencefalogrficos de la actividad elctrica cerebral han permitido desarrollar y almacenar una buena cantidad de conocimientos sobre la neurofisiologa de la atencin. La actividad elctrica cerebral puede estudiarse como registro espontneo a travs del electroencefalograma o como registro provocado por un estmulo especficamente seleccionado (potenciales evocados o relacionados con eventos). El electroencefalograma y los potenciales relacionados con eventos son el resultado de la activacin de grandes poblaciones neuronales cuya descarga se sincroniza en el tiempo y permiten ver el registro de variaciones peridicas de voltaje susceptibles de amplificarse y registrarse en forma de potenciales relacionados con eventos. stos se generan en el contexto de la actividad elctrica espontnea y del ruido proveniente de otras fuentes. Mediante tcnicas de filtrado y promedio de la actividad elctrica cerebral se logra separar la seal del ruido de fondo de los potenciales generados con el estmulo especficamente seleccionado. El promedio se basa en la superposicin de las respuestas elctricas asociadas al evento y se fundamenta en el hecho de que el potencial evocado constituye una seal de forma estable con un sentido y una amplitud determinados, mientras que el ruido de fondo es aleatorio y no presenta relacin temporal alguna con el estmulo. Los componentes tempranos en los primeros 100 ms de los potenciales visuales relacionados con eventos en tareas de atencin selectiva son N60, P1 y N1, y los componentes tardos, P2, N2 y P300 (Figura 14.2.). Los componentes N son inflexiones negativas, y los componentes P, in-
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flexiones positivas de la onda elctrica del potencial evocado. El nmero corresponde al tiempo (en milisegundos) en el que aparece el potencial evocado tras la aplicacin del estmulo (p. ej., N60 es una onda negativa que aparece 60 ms despus de la presentacin del estmulo seleccionado, y P300, una inflexin positiva que aparece 300 ms despus de presentarse el estimulo seleccionado. Los mtodos electrofisiolgicos tienen la fortaleza de ofrecer una buena discriminacin temporal, pero la debilidad de ofrecer una mala discriminacin espacial. Por esa mala localizacin espacial de los mtodos electrofisiolgicos y la mala discriminacin temporal de los mtodos imaginolgicos, ninguno de los dos resulta suficiente para el estudio integral de la atencin. Cuando se combinan estudios electrofisiolgicos con neuroimgenes funcionales en humanos se mejoran las posibilidades de identificar la arquitectura funcional de los sistemas cerebrales de atencin. Se han realizado registros en neuronas de la corteza parietal posterior en monos al ejecutar una tarea consistente en que mientras el animal fija la mirada en un punto de la pantalla de un ordenador, se produce un estmulo perifrico que desencadena un movimiento sacdico de los ojos hacia el estmulo. Los movimientos sacdicos de los ojos requieren unos 200 ms, mientras que la desviacin de la atencin requiere unos 50 ms; as, si hay un objeto enfocado en la fvea y aparece un estmulo perifrico, puede desviarse la atencin antes de que se muevan los ojos para enfocar el estmulo nuevo. Los investigadores registraron que la respuesta de neuronas corticales parietales se intensific significativamente cuando los animales realizaron movimientos
P2 FZ N1 CZ PZ N2
P3 (P300)
5.000 V
16,64 V, 386 ms 1,81 V, 282 ms
-200,00
200,00
ms
Figura 14.2. Componentes tardos P2, N2 y P300 de los potenciales relacionados con eventos (adaptado de http://www.bnl.gov/neuropsychology/ERPs_al.asp).
606
400,00
600,00
800,00
sacdicos hacia el objetivo. Este efecto fue selectivo desde un punto de vista espacial porque la intensificacin no se identific cuando el movimiento sacdico se hizo hacia afuera del campo receptivo. La mayor actividad elctrica en las regiones parietales previa al movimiento sacdico de los ojos fue consecuencia de la desviacin de la atencin hacia el objetivo perifrico fuera del campo receptivo de la neurona. El componente electrofisiolgico N1 es un potencial negativo relacionado con un evento auditivo obtenido cuando se presta atencin al estmulo auditivo que se transmite por un odo y se ignora el otro. El efecto N1 representa un efecto temprano de seleccin. No refleja actividad cerebral que ocurre despus de la codificacin semntica y, por tanto, no es un efecto de seleccin tardo. La amplitud de N1 es mayor para los estmulos atendidos que para los inatendidos. El componente N1 obtenido como respuesta a estmulos frecuentes se incrementa en la atencin temporal y espacial. En contraste, los efectos tardos de la atencin temporal y espacial consisten en una positividad posterior y en una negatividad anterior marcadamente diferentes. Por otro lado, el componente electrofisiolgico P1 es un potencial positivo que se ha obtenido durante la atencin espacial. Los estmulos atendidos provocan respuestas ms amplias de P1 que los no atendidos. Estos cambios en la amplitud se demostraron durante actividades de atencin visuoespacial (seleccin por localizacin). Los estudios conductuales sugieren que la ejecucin es mejor para eventos que suceden en el momento esperado que para eventos que ocurren en el momento no esperado. Sin embargo, no hay un acuerdo sobre el lugar de procesamiento del estmulo. Estudios electrofisiolgicos de potenciales relacionados con eventos demuestran que los componentes tardos (N2 y P300) son consistentemente modulados por la orientacin temporal, lo cual sugiere preparacin atencional de la decisin o de los procesos motores, y los componentes tempranos como N1 parecen modularse slo cuando la tarea es altamente exigente en el procesamiento perceptual. Se hizo un experimento de potenciales relacionados con eventos que tena por objetivo observar la modulacin del procesamiento visual temprano usando una tarea perceptualmente exigente, como la de discriminacin de letras. Los resultados mostraron que los estmulos que aparecen en el momento atendido activan un mayor componente P1 que los estmulos no atendidos. Sin embargo, la atencin temporal modula la amplitud de la latencia de los componentes N2 y P300. Esto sugiere que la orientacin temporal de la atencin no slo modula el procesamiento motor tardo, sino el procesamiento visual temprano cuando se usa un test perceptualmente complejo.
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14.5.3. Atencin endgena y exgena

La atencin exgena se refiere a una forma de atencin automtica y transitoria (encubierta) que puede dispararse por cambios sbitos en la periferia, mientras que la atencin endgena se refiere a la orientacin por claves internas. No hay diferencias en la actividad elctrica cerebral cuando se contrastan los dos modos de orientacin. Ambas formas de orientacin endgena y exgena estn mediadas por la misma red neuronal. La orientacin endgena y exgena activan una red frontoparietal compuesta de corteza promotora, corteza parietal posterior, corteza frontal medial y corteza frontal inferior derecha. El procesamiento sensorial se ve afectado por mecanismos exgenos y endgenos de la atencin, aunque no se sabe cmo interactan estos mecanismos en el cerebro. La atencin exgena y endgena producen diferentes efectos sobre el procesamiento de la informacin. Al mismo tiempo que la atencin exgena resalta el componente tardo P1, la atencin endgena resalta el componente occipitoparietal N1. Estos resultados proveen soporte neurofisiolgico para teoras segn las cuales los mecanismo endgenos y exgenos representan dos sistemas atencionales que pueden afectar el procesamiento de la informacin en el cerebro de distintas maneras. Las anormalidades en la atencin espacial de los pacientes con negligencia se relaciona con una alteracin de la atencin exgena, la cual no puede ser compensada por el control de la atencin endgena. En las pruebas de atencin exgena, los esquizofrnicos demuestran un gran beneficio en los tiempos de reaccin con respecto a los sujetos normales. En pruebas de atencin endgena, denotan comparativamente muy poco beneficio. Esto apoya un modelo de esquizofrenia que predice un dficit en el control voluntario (endgeno).
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14.6. Atencin y emocin
Como se ha dicho, la capacidad de los sistemas de atencin es limitada y el nmero de estmulos que demandan simultneamente representacin cortical es muy alto, lo que implica que deben existir unos mecanismos de control que permitan sesgar la actividad de los sistemas de atencin hacia unos pocos estmulos, mientras se bloquean los otros. Este sesgo para seleccionar una informacin sobre otras constituye un evento sustentado en las evidencias experimentales, utilizando un estmulo nico especfico o usando estmulos simultneos mltiples: siempre se obtienen los mismos registros de activacin, independientemente de la tcnica usada. En otras palabras, las caractersticas de las ondas cerebrales registradas no se modifican sustancialmente si el estmulo es nico o si es mltiple, tanto en monos como en humanos. Previamente se ha explicado la forma de funcionamiento de los diversos sistemas de atencin; en este apartado se intentar abordar la manera en que se realiza el control para que estos sistemas sesguen su actividad hacia algunos pocos estmulos, mientras omiten otros elementos que no se consideraran relevantes para la actividad cognitiva que se ejecuta.
14.6.1. Modelo del sesgo de la atencin por competicin

La demanda de atencin hacia estmulos presentados simultneamente para representarse en la corteza sensorial puede sesgarse mediante, al menos, dos mecanismos de control: Control de abajo-arriba, el cual permitira la representacin de estmulos relevantes (coloridos en el caso de la corteza visual) o de gran importancia para la supervivencia (dolor, amenaza). Control de arriba-abajo, para estmulos menos relevantes que requieren de un esfuerzo y activacin voluntarios de los sistemas de atencin hacia estmulos de naturaleza emocionalmente neutra, o con caractersticas especficas que no son esenciales para la supervivencia. El control de arriba-abajo generalmente requiere entrenamiento y aprendizaje (Figura 14.3.). Independientemente de la naturaleza de los estmulos, cuando se presentan de forma simultnea, stos entran en competicin por la activacin de los sistemas de representacin cortical y de los circuitos de memoria y de la actividad motora. Los estmulos que ganen la competencia entrarn a guiar y modificar el comportamiento y, por tanto, generarn aprendizajes estables. Las evidencias experimentales, utilizando resonancia magntica funcional en humanos para identificar estmulos emocionales y estmulos neutros, muestran que ambos tipos de estmulos
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entran a competir por los recursos de representacin cortical visual y por los recursos de memoria y de respuesta motora.
14.6.2. Atencin pasiva y atencin activa

Los estudios con registros de potenciales evocados relacionados con eventos para estmulos visuales coloridos, o con gran carga emocional, muestran una activacin similar cuando se presentan de manera secuencial, uno a uno, o de manera simultnea con estmulos emocionalmente neutros (letras o nmeros). Sin embargo, los registros de memoria y de respuestas conductuales demuestran que para la activacin de la representacin y de la memoria visual, tras una presentacin sin instruccin previa para trabajar con la informacin, los niveles de representacin y de memorizacin de los estmulos coloridos y emocionalmente prevalentes generan un nivel significativamente superior de codificacin, evocacin y reconocimiento en comparacin con los estmulos emocionalmente neutros (letras y nmeros). Cuando a los sujetos se les coloca ante la tarea de identificar y contar la cantidad de letras y nmeros, las respuestas evocadas son similares a las de la condicin pasiva, pero los registros conductuales se invierten: la codificacin y los recursos de memoria privilegian la informacin neutra sobre la informacin colorida o emocionalmente prevalente. Esta asimetra hacia la informacin se incrementa en la medida en que se repite el experimento, y se mantiene aun despus de varias semanas si la tarea se ejecuta en las
Figura 14.3. Modelo de competicin de Desimone y Duncan (1995) que explica el sesgo de la atencin hacia unos estmulos especficos entre mltiples estmulos presentados simultneamente. El control sensorial de abajo-arriba se genera por estmulos con gran fuerza emocional, los cuales tienen significado para la supervivencia (dolor, amenaza, erotismo). El control de arriba-abajo se genera por estmulos emocionalmente neutros. La focalizacin hacia estmulos neutros requiere aprendizaje.
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mismas condiciones. Esto significa que existe un sistema de atencin pasiva, o automtica, que tiene un control de abajo-arriba, el cual sesga los recursos cerebrales de representacin hacia la informacin relevante para la supervivencia, incluyendo aquella de carcter emocional. Este sistema de atencin puede ser usado de manera alterna por informacin vitalmente irrelevante y con contenido emocional neutro si se obliga al individuo a trabajar deliberadamente con la informacin. Cuanto ms esfuerzo demanda el trabajo con la informacin y cuanto ms se repite la tarea, mayor es la asimetra del uso de los recursos de representacin y mnsicos hacia la informacin neutra, con negligencia de la informacin sensorialmente privilegiada o emocionalmente cargada. Este control usara un sistema diferente, que se activara de arriba-abajo, usando sistemas frontoparietales (Figura 14.4.).
14.6.3. Evidencias del control de la atencin por esfuerzo-aprendizaje arriba-abajo

En un estudio de potenciales evocados relacionados con eventos y de resonancia magntica funcional para obtener evidencias acerca del modelo de competicin por los sistemas de atencin visual, se usaron estmulos en dos condiciones de presentacin secuencial y simultnea, en dos situaciones de atencin pasiva y activa y con un perodo inactivo de expectacin que preceda la situacin de atencin activa. En los registros y en las imgenes de resonancia mag-
PG V4 V1 TEO TE PFC
Figura 14.4. Sustrato anatmico de los circuitos frontoparietales involucrados en el control arriba-abajo de los sistemas de atencin, activados durante la ejecucin de tareas que demandan esfuerzo y aprendizaje, con estmulos visuales no privilegiados y emocionalmente neutros (adaptado de Pessoa et al).
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ntica funcional se observaron activaciones de las regiones frontoparietales (Figura 14.5.) en el perodo de expectacin que preceda a la situacin de atencin activa, las cuales se mantuvieron sin variacin durante la situacin de atencin activa. Esto indica que el control de los sistemas de atencin activa se hace de arriba-abajo y no depende directamente de la presencia del estmulo, pues la activacin aparece antes del estmulo visual.
14.6.4. Control emocional-sensorial abajo-arriba

Varios trabajos han informado de la importancia de la amgdala (ncleo amigdalino) como centro de control abajo-arriba de la atencin, mediante la atribucin de una valencia emocional a los estmulos visuales percibidos, especialmente con el paradigma de reconocimiento de expresiones emocionales en rostros (Figura 14.6.). Estos trabajos muestran activaciones de la amgdala y del giro fusiforme en condiciones de atencin dirigida (identificar el rostro colocado en el centro de la pantalla) frente a condiciones de atencin no dirigida (instruccin de dirigir la mirada hacia la periferia, donde apareca un estmulo neutro para identificar) en la presentacin de rostros con emociones de felicidad, miedo y tristeza. Tambin se muestra una activacin diferente de la amgdala y del giro fusiforme en condicin de reconocimiento de rostros que generan miedo, de rostros con expresiones de miedo y rostros con expresiones neutras. Las expresiones de furia y
Situacin de atencin pasiva a estmulo visual
Situacin de atencin activa a estmulos visuales
Situacin de expectacin a situacin activa
SEF FEF SPL
L Z= +55 3 Z puntuacin
R 7
Figura 14.5. Control de la atencin visual arriba-abajo. La activacin de las zonas frontoparietales (incluyendo el rea motora suplementaria) se observa tanto en situacin de atencin activa como en situacin de expectacin a la situacin de atencin activa (adaptado de Kastner et al, 1999). FEF: frontal eye field; SEF: supplementary eye field; SPL: superior parietal sulcus.
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rabia en los rostros generaron activacin bilateral; adems, en la condicin de atencin no dirigida, se produjo una mayor cantidad de errores (64%) en la deteccin de un estmulo neutro. Esto indicara que las expresiones potencialmente amenazantes son prevalentes y captan la atencin a pesar de haberse generado una condicin experimental para no hacerlo. El control de abajo-arriba de la atencin se hace a travs de dos circuitos diferentes, centrados en el ncleo amigdalino. Cuando los estmulos tienen contenido emocional amenazante, como serpientes, araas y rostros con emociones de furia y agresin, o en estmulos biolgica o perceptualmente prevalentes, se activara un circuito de control directo amigdalinooccipital. Para estmulos con contenido emocional ms complejo o perceptualmente menos definidos, el control es indirecto a travs de las conexiones de la amgdala con regiones frontoorbitarias y la regin septal del cngulo anterior (Figura 14.7.). Claro est, estos dos sistemas no son excluyentes y eventualmente podran activarse simultneamente para generar procesos de seleccin de la atencin con propsitos cognitivos diferentes.
Figura 14.6. Control de la atencin abajo-arriba. Izquierda (L): activacin de la amgdala derecha y del giro fusiforme en tarea de reconocimiento de rostros en situacin de atencin dirigida frente a atencin no dirigida. Derecha (R): activacin de la amgdala y el giro fusiforme en condicin de atencin dirigida hacia rostros con expresin de miedo frente a rostros con expresin neutra (adaptado de Pessoa et al).
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Figura 14.7. El control de abajo-arriba de la atencin se realiza cuando los estmulos tienen contenido emocional. Se ilustra el sistema de control directo amigdalinooccipital, para estmulos biolgicamente prevalentes o amenazantes, o de control indirecto a travs de las conexiones de la amgdala con regiones frontoorbitarias y la regin septal del cngulo anterior, para rostros con emociones no amenazantes (adaptado de Pessoa et al).
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14.7. Implicaciones de las lesiones cerebrales en la atencin
14.7.1. Lesiones cerebrales y trastornos selectivos de la atencin

La clnica de las lesiones cerebrales ha demostrado que ciertas lesiones pueden relacionarse con trastornos selectivos de la atencin para un lado del cuerpo y para un lado del espacio. Este tipo de trastornos selectivos de la atencin se pueden ver en diferentes grados de afectacin, desde el signo de la extincin cortical hasta la asomatognosia. El fenmeno de la extincin cortical consiste en la incapacidad de detectar un estmulo contralateral cuando se presenta simultneamente con otro que procede de la regin ipsolateral a la lesin. Si estimulamos simultneamente la piel de ambos brazos a un paciente con una lesin parietal derecha, mientras mantiene sus ojos cerrados, el paciente dir que se ha estimulado el lado derecho de su extremidad, pero no reconocer que se ha estimulado al mismo tiempo el lado izquierdo. El sujeto slo presta atencin al estmulo procedente de la extremidad derecha, el cual es procesado por el hemisferio izquierdo, pero el estmulo procedente de la extremidad izquierda, cuya informacin debe procesar el hemisferio derecho lesionado, es ignorado por ste. La demostracin de que este fenmeno constituye un trastorno selectivo de la atencin y no de percepcin tctil reside en que el paciente reconoce el origen del estmulo procedente de la extremidad ignorada cuando slo se estimula la extremidad izquierda. La hemiasomatognosia es un trastorno del esquema corporal que consiste en desconocimiento consciente o inconsciente de una mitad del cuerpo. Constituye una especie de anosognosia, que significa no conciencia de la deficiencia. El trmino anosognosia puede aplicarse a trastornos de la conciencia de enfermedad en lesiones de diferentes modalidades sensoriales; se ha descrito anosognosia en casos de lesin de la corteza calcarina como una negacin de la ceguera (sndrome de Anton) o como desconocimiento de la afasia en los pacientes con jergafasia o afasia de Wernicke grave. El trmino hemiasomatognosia fue utilizado por Babinski para referirse a la negacin de la hemipleja. La hemiasomatognosia consciente generalmente se debe a un trastorno paroxstico tipo epilepsia o migraa y consiste en una prdida o alteracin transitoria de la percepcin de medio cuerpo. El paciente puede experimentar sensacin de hemiampu tacin, modificacin del volumen, talla o forma de una extremidad. Se puede presentar en uno u otro lado del cuerpo por lesiones parietales tanto derechas como izquierdas. La anosognosia y la hemipleja se asocian casi siempre a hemianestesia. La hemiasomatognosia no consciente es la prdida de la conciencia de la existencia de medio cuerpo. El enfermo se comporta como si una mitad de su cuerpo no existiera. No experimenta
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hemiamputacin, pero se comporta como si as fuera y no muestra preocupacin acerca de la mitad afectada. Por ejemplo, slo se afeita o se maquilla la mitad de la cara, no se cubre las extremidades de la mitad afectada cuando est acostado en la cama e incluso puede dejarlas colgando de forma incmoda fuera de ella. Cuando se le pide que levante la pierna o el brazo paralizado, se comporta como si el movimiento ya se hubiera ejecutado o bien alza la otra extremidad pretendiendo que ha levantado la solicitada. Cuando no tiene dficit motor y se levanta para caminar, lo hace olvidando calzar el pie del lado negligente. Con mucha frecuencia padece apraxia del vestir, ya que no cubre el lado corporal afectado. Esta forma no es paroxstica, sino permanente, y puede persistir das o semanas. Se asocia frecuentemente, pero no siempre, a hemipleja. sta es una de las formas ms graves de alteracin de la imagen corporal con inatencin o negligencia activa de un lado del cuerpo y del espacio extrapersonal adyacente y con negacin del defecto. Se encuentra ms comnmente como forma transitoria durante el perodo agudo de una lesin parietal derecha, en cuyo caso generalmente se asocia a hemipleja, lo que se conoce como sndrome de Anton-Babinski o anosognosia de la hemipleja. Es una forma mayor de hemiasomatognosia. En general corresponde a la desaparicin del hemicuerpo izquierdo del campo de la conciencia. Babinski fue el primero en publicar una descripcin detallada de esta entidad introduciendo el trmino anosognosia: Deseo llamar la atencin hacia el trastorno mental que he observado en la hemipleja cerebral, en la que los pacientes desconocen o parecen desconocer la existencia de su parlisis. El enfermo no se reconoce ni se deja convencer de estar hemipljico, presenta una gran resistencia a reconocerse como tal hasta el punto de que puede ingresar en franca confabulacin sobre desplazamientos corporales. Puede presentar el signo de la extremidad extranjera, afirmando que esa pierna o ese brazo paralizados pertenecen al examinador.
14.7.2. Heminegligencia unilateral o hemiinatencin

El sndrome de heminegligencia se relaciona con lesiones de la corteza parietal derecha. El fenmeno se observa ms frecuentemente por lesiones derechas que izquierdas. El hemisferio derecho parece ser dominante para la comprensin de las relaciones espaciales. Una hiptesis es que el hemisferio izquierdo se relaciona con la concentracin de la atencin en los objetos del campo visual derecho, mientras que el hemisferio derecho se relaciona con la concentracin de la atencin en los objetos de ambos campos visuales. La heminegligencia unilateral, generalmente izquierda, se asocia casi siempre a hemiasomatognosia, pero puede presentarse relativamente aislada. Del 20 al 30% de las personas con enfermedad cerebrovascular sufren este tipo de hemiinatencin: tienden a tropezar con el marco de las puertas siempre sobre el mismo lado del cuerpo, pueden tener accidentes de trfico cho-
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cando siempre la misma parte del vehculo, toman el alimento de una sola mitad del plato y, a veces, no leen sino la mitad de los ttulos del peridico. Los heminegligentes tienden a mantener la cabeza y los ojos mirando hacia el espacio controlado por el hemisferio sano. Puede presentarse en cualquiera de los dos campos visuales y se debe a que, cuando hay lesin de un hemisferio cerebral, ste olvida el espacio controlado por l. Algunos han credo que ello se debe a la hemianopsia, pero en contra de esa interpretacin se han visto casos de pacientes con heminegligencia sin defecto de los campos visuales. Los pacientes con hemianopsia saben compensarla con movimientos de la cabeza y del cuerpo. Adems, la heminegligencia no se relaciona solamente con el campo visual, sino que se presenta tambin en los aspectos tctiles y representativos, o incluso en las imgenes mentales. Se ha postulado que en el sistema nervioso central existe una representacin analgica del espacio bastante similar fsicamente a la realidad. La lesin destruira la representacin mental del espacio, ya que el fenmeno se presenta incluso en pruebas de imagen. Al pedir a un heminegligente que describa mentalmente lo que se encontrara caminando por una avenida bien conocida de su ciudad, se limita a describir todo lo que vera a un solo lado de la va. En la heminegligencia hay predominio de lesiones derechas, pero cuando se utiliza un tablero grande para la bsqueda visual de imgenes, el tiempo de bsqueda para el campo contralateral es igualmente lento en sujetos con lesiones izquierdas y derechas. En un espacio visual restringido, la heminegligencia predomina en pacientes con lesiones derechas. Se ha interpretado el problema como un trastorno de la atencin ms que como una deficiencia sensorial. Los pacientes con lesin parietal derecha tienen dificultad para suspender la fijacin de la mirada hacia el lado derecho y para dirigirla automticamente hacia el lado controlado por el hemisferio lesionado. Segn esto, la heminegligencia se debera a un trastorno selectivo de la atencin automtica ms que a un trastorno difuso de la atencin, y el hecho de que predomine la hemiinatencin en el campo visual izquierdo sugiere que el hemisferio derecho es dominante en procesos atencionales del espacio y del esquema corporal.
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14.8. Conclusiones
La atencin es una actividad voluntaria, selectiva y de capacidad limitada. El cerebro no puede procesar simultneamente toda la informacin aferente, por lo que ha desarrollado la atencin selectiva, que es la capacidad de procesar de manera diferencial fuentes simultneas de informacin y constituye una actividad realizada principalmente por los lbulos parietales o sistema atencional posterior. Sin embargo, no parece posible desconectarse por completo de ningn canal sensorial par ticular, por lo cual la atencin selectiva implica al mismo tiempo un cierto grado de alerta a la informacin desatendida que pueda acceder por cualquier canal sensorial. Esta alerta a la informacin desatendida se conoce tambin como atencin automtica, que es involuntaria. Es posible focalizar el inters simultneamente en dos modalidades sensoriales, lo cual se conoce como atencin dividida, que depende de la activacin de las regiones anteriores del cerebro o siste ma atencional anterior. El momento en el que ocurre la accin de la selectividad de la atencin ante el procesamiento de los estmulos del medio puede ser, segn diferentes autores, temprano o tardo. Para algunos, un estmulo no tiene que analizarse y codificarse de manera completa como informacin semntica o categorial antes de que pueda seleccionarse para su procesamiento adicional o rechazarse como irrelevante. Para otros autores, la informacin que es atendida y la que es ignorada en un momento determinado son procesadas equivalentemente por el sistema perceptual y llegan a analizarse y codificarse semnticamente. Existen dos mecanismos independientes en el control de la atencin selectiva que dependen bsicamente de la valencia emocional de los estmulos. Cuando un estmulo es perceptualmente prevalente, o con gran carga emocional p. ej., rostros con expresiones amenazantes, el control de la atencin se hace a travs de un sistema de abajo-arriba, en donde la amgdala desempea un papel crucial. Cuando se trabaja con informacin emocional o vitalmente neutra se requiere la actividad de un sistema de control arriba-abajo, en donde los sistemas frontoparietales asumen el papel predominante Desde el punto de vista anatmico, el sistema de atencin del cerebro est separado de los sistemas que procesan operaciones especficas. Es como otro sistema sensorial o motor que interacta con los dems sistemas, pero manteniendo su propia identidad. El sistema atencional comprende el sistema atencional posterior, cuya estructura anatmica clave es el lbulo parietal;
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el sistema atencional anterior, que depende de la actividad de reas frontales del cerebro y est implicado en los procesos de la atencin dividida, y por ltimo hay un sistema de activacin y alerta, que depende del tallo cerebral. Agradecimientos. Trabajo realizado gracias al CODI (Universidad de Antioquia) por la financiacin al programa de Sostenibilidad 2009-2010 al grupo de Neurociencias de Antioquia.
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14.9. Bibliografa recomendada

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622
14.10. Glosario
alerta Estado general fsico y mental en el que el sujeto est listo para responder a las diferentes informaciones procedentes del medio externo. fsica: se refiere al aumento brusco y sbito del nivel de atencin ante la presencia de una seal de advertencia. tnica: es un aspecto elemental e involuntario de la atencin y se refiere a fluctuaciones en el estado general de activacin del organismo durante el da. anosognosia Ausencia de conciencia de la deficiencia que se padece. atencin automtica Alerta a la informacin desatendida, no seleccionada. atencin automticamente orientada Atencin dirigida con una clave sensorial que precede a la aparicin del estmulo visual. atencin dividida Inters focalizado simultneamente en dos o ms modalidades sensoriales. atencin endgena Orientacin de la atencin por claves internas (mentales), no sensoriales. atencin exgena Forma de atencin automtica y transitoria (encubierta) que puede dispararse por cambios sbitos del nivel del estmulo sensorial en la periferia. atencin selectiva Capacidad de focalizar el inters en una modalidad sensorial mientras se ignoran las otras. atencin voluntariamente orientada Manipulacin de la atencin, induciendo al sujeto a creer que el estmulo aparecer con mayor probabilidad en un lugar del espacio que en otro.
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beneficio Reduccin en el tiempo de reaccin como una funcin de la expectativa, cuando el sujeto tiene una clave que le predice el lugar donde aparecer el estmulo. componentes N Inflexiones negativas de la onda elctrica del potencial evocado. componentes P Inflexiones positivas de la onda elctrica del potencial evocado. costo Incremento del tiempo de reaccin con respecto a una situacin neutral en la cual el sujeto no espera el estmulo en ningn lugar particular del espacio visual. hemiasomatognosia Trastorno del esquema corporal consistente en el desconocimiento consciente o inconsciente de una mitad del cuerpo. hemiinatencin o heminegligencia Prdida de la atencin por una mitad del cuerpo o por una mitad del espacio extracorporal. potenciales relacionados con eventos Actividad elctrica cerebral que puede estudiarse como registro provocado por un estmulo especficamente seleccionado. seleccin tarda Presupone que la informacin atendida y la ignorada son procesadas equivalentemente por el sistema perceptual y alcanzan un estado de anlisis y codificacin semntica. seleccin temprana Se refiere a la idea de que un estmulo no tiene que analizarse y codificarse de manera completa como informacin semntica o categorial antes de que pueda seleccionarse para un procesamiento adicional o rechazarse como irrelevante. vigilancia Capacidad de fijar y mantener por largo tiempo, sin distraerse, un buen nivel atencional. vigilia Condicin en la cual el sujeto est despierto, pero no alerta, no preparado para responder.
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IV.

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14. Psicobiologa de la atencin

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14.1.1. Concepto de atencin

14.1.2. Capacidad de tratamiento y procesamiento de la informacin

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14.2. Componentes de la atencin

14.2.1. Estado de alerta

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14.3. Caractersticas de la atencin

14.3.1. Sistemas atencionales

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14.3.2. Cuantificacin de la atencin

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14.3.3. Atencin voluntaria y atencin automtica

14.3.4. Atencin auditiva

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14.3.5. Atencin visual

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14.4. Modelos tericos de la seleccin atencional

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14.5. Bases neurales de la atencin

14.5.1. Neuroimgenes de la atencin

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14.5.2. Neurofisiologa de la atencin

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16,64 V, 386 ms 1,81 V, 282 ms

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14.5.3. Atencin endgena y exgena

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14.6. Atencin y emocin

14.6.1. Modelo del sesgo de la atencin por competicin

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14.6.2. Atencin pasiva y atencin activa

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14.6.3. Evidencias del control de la atencin por esfuerzo-aprendizaje arriba-abajo

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14.6.4. Control emocional-sensorial abajo-arriba

Situacin de atencin pasiva a estmulo visual

Situacin de atencin activa a estmulos visuales

Situacin de expectacin a situacin activa

SEF FEF SPL

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14.7. Implicaciones de las lesiones cerebrales en la atencin

14.7.1. Lesiones cerebrales y trastornos selectivos de la atencin

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14.7.2. Heminegligencia unilateral o hemiinatencin

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