Aparelocvol 2

Aparelho Locomotor
VOLUME 2
FUNO NEUROMUSCULAR E ADAPTAES ATIVIDADE FSICA
Pedro Pezarat Correia (editor)
Um Corpo de Conhecimentos
UNIVERSIDADE TCNICA DE LISBOA
FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA
Ttulo: Aparelho Locomotor: Funo Neuromuscular e Adaptaes Atividade Fsica Editor: Pedro Pezarat Correia Reviso literria: Ana Gomes Faria Ilustraes: Vanda Foster Silva Fotograa: Francesca Maiolino Edio: Faculdade de Motricidade Humana Edies FMH - 1495-688 Cruz Quebrada Tel.: 21 414 92 70 edicoes@fmh.utl.pt - www.fmh.utl.pt Impresso: Clssica, artes grcas S.A. Tiragem: 1250 exemplares Data: Fevereiro de 2012 ISBN 978 972 735 179 4 Depsito legal n.339520/12
ndice
Prefcio
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PARTE I CONTROLO E COORDENAO DO MOVIMENTO

PROPRIEDADES DO MSCULO ESQUELTICO Pedro Pezarat Correia e Paulo Armada da Silva COORDENAO NEUROMUSCULAR Pedro Pezarat Correia REGULAO MEDULAR DO MOVIMENTO Pedro Pezarat Correia REGULAO DO MOVIMENTO NOS ANDARES SUPERIORES DO SNC Pedro Pezarat Correia
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PARTE II PARTICIPAO MUSCULAR NO MOVIMENTO

ANATOMIA DE SUPERFCIE Sandro Freitas e Ral Oliveira ANLISE FUNCIONAL DA MUSCULATURA HUMANA Pedro Pezarat Correia, Ral Oliveira e Sandro Freitas PARTICIPAO MUSCULAR EM DIFERENTES AES MOTORAS Pedro Pezarat Correia
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PARTE III ADAPTAES DO APARELHO LOCOMOTOR ATIVIDADE FSICA E INATIVIDADE

ADAPTAES MUSCULARES ATIVIDADE FSICA E INATIVIDADE Pedro Pezarat Correia e Paulo Armada da Silva ADAPTAES NEURAIS ATIVIDADE FSICA E INATIVIDADE Pedro Pezarat Correia ADAPTAES DO TECIDO CONJUNTIVO ATIVIDADE FSICA E INATIVIDADE Margarida Espanha, Antnio Veloso, Augusto Gil Pascoal e Paulo Armada da Silva
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Aparelho Locomotor: Funo Neuromuscular e Adaptaes Atividade Fsica
Prefcio
Aps o Aparelho Locomotor Volume 1: Anatomosiologia dos Sistemas Nervoso, Osteoarticular e Muscular e o manual Aparelho Locomotor: Exerccios e Estudos Prticos, o livro que agora apresentamos conclui uma coleo de trs obras dedicadas ao estudo do Aparelho Locomotor. Esta coleo dirige-se essencialmente a estudantes e prossionais intervenientes em reas em que o movimento humano objeto de estudo (Cincias do Desporto e Educao Fsica, Reabilitao Psicomotora, Fisioterapia, Dana e Ergonomia). Enquanto o Volume 1 descreve os fundamentos anatomosiolgicos do aparelho locomotor, este Volume 2 aprofunda esse conhecimento em tpicos lecionados em disciplinas posteriores do 1. e do 2. ciclo de estudos, como Cinesiologia, Estudos do Movimento ou Funo Neuromuscular. A primeira parte do livro centra-se no estudo dos processos de controlo e coordenao do movimento. Nos dois primeiros captulos, so identicados e caracterizados respetivamente os fatores musculares e nervosos condicionantes do desempenho motor, enquanto os dois captulos seguintes so dedicados problemtica do controlo do movimento no SNC, nos nveis da medula e dos centros superiores. A segunda parte refere-se s questes associadas participao muscular no movimento. Apresenta um captulo inicial sobre anatomia de superfcie, que procura habilitar o leitor identicao na superfcie corporal de estruturas do aparelho locomotor, com destaque para os msculos mais intervenientes no movimento humano. No segundo captulo, abordada a anatomia funcional, propondo-se uma sistematizao dos grupos musculares associados aos diferentes movimentos articulares. No terceiro captulo, procede-se caracterizao da participao muscular em aes motoras selecionadas como mais representativas do movimento humano. A terceira parte do livro foca a temtica das adaptaes do aparelho locomotor atividade fsica e ao desuso. A prtica regular e sistematizada de exerccio fsico induz no aparelho locomotor alteraes estruturais e funcionais que dependem do tipo, intensidade, durao e frequncia da solicitao que sofre. Da mesma forma, a ausncia ou reduo signicativa de atividade apresenta um impacto negativo nas capacidades do
aparelho locomotor. Nos trs captulos que integram esta terceira parte, so sucessivamente estudados trs tipos de adaptaes: adaptaes musculares que ocorrem no interior do prprio msculo, adaptaes neurais que tm lugar no SNC e que consistem em alteraes nos processos nervosos de controlo da atividade muscular e, ainda, adaptaes nas estruturas de tecido conjuntivo como os ossos, cartilagens, tendes ou ligamentos. nossa convico que esta obra contribuir para um mais slido conhecimento desse complexo e apaixonante fenmeno que o movimento humano, independentemente do contexto em que este seja realizado. A compreenso e domnio operacional dos conhecimentos biolgicos subjacentes produo de movimento, e consequentes adaptaes do aparelho locomotor, constituem competncias essenciais a uma interveno mais adequada e verstil dos prossionais que trabalham nas diferentes reas da atividade fsica e sade.
Universidade Tcnica de Lisboa
PARTE I CONTROLO E COORDENAO DO MOVIMENTO
PROPRIEDADES DO MSCULO ESQUELTICO

Pedro Pezarat Correia e Paulo Armada da Silva
COORDENAO NEUROMUSCULAR
Pedro Pezarat Correia
REGULAO MEDULAR DO MOVIMENTO

REGULAO DO MOVIMENTO NOS ANDARES SUPERIORES DO SNC

Propriedades do Msculo Esqueltico

Este captulo aborda as propriedades contrcteis do msculo esqueltico e os fatores que afetam a sua produo de fora e trabalho. Estes resultam, em grande medida, das caractersticas morfolgicas do msculo esqueltico, pelo que a sua compreenso requer conhecimento sobre a constituio macro e microscpica do msculo esqueltico, bem como da siologia da contrao muscular1. Tipos de Ao Muscular A fora produzida pela contrao do msculo esqueltico, ao ser desenvolvida no sentido do encurtamento do msculo, tende sempre a aproximar as suas inseres. Geralmente, esta fora contrariada por outras foras, como a fora da gravidade e outras foras externas, sendo que a relao entre a grandeza da fora muscular e das foras externas permite distinguir trs tipos de ao muscular: A) ao muscular esttica, B) ao muscular dinmica concntrica, e C) ao muscular dinmica excntrica. Estes trs tipos de ao muscular so ilustrados na Figura 1, utilizando o msculo braquial anterior como exemplo. Quando se contrai, a fora desenvolvida por este msculo tende a produzir exo do cotovelo. No entanto, como veremos a seguir, nem sempre a contrao deste msculo tem esse resultado, sendo necessrio considerar trs possibilidades: A) A fora de contrao do msculo braquial anterior equilibra a resistncia. O msculo no sofre alteraes signicativas do seu comprimento e a articulao mantm a sua posio; trata-se de uma ao muscular esttica. Este tipo de ao utilizado para manter posies e xar segmentos sseos contra foras externas. B) A fora produzida pela contrao do msculo braquial anterior superior resistncia, i.e. ao total de peso do antebrao, da mo e do copo. A insero do braquial anterior aproxima-se da origem e o cotovelo ete. Este um tipo de ao muscular dinmico, dado que o comprimento muscular e o ngulo
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1
Estes conhecimentos so descritos em Pezarat-Correia e Espanha (2010), pp. 245-265.
Figura 1. Ilustrao de trs tipos de ao do msculo braquial anterior: A) ao esttica; B) ao dinmica concntrica; C) ao dinmica excntrica.
articular variam, e concntrico, porque a fora contrctil supera a resistncia e o msculo encurta. A ao muscular dinmica concntrica utilizada para gerar movimento nas articulaes corporais. C) A fora de contrao do msculo braquial anterior superada pela fora externa, que a responsvel pelo movimento articular. O msculo alonga pela ao da fora externa e h extenso do cotovelo. Trata-se de uma ao muscular dinmica excntrica, e utilizada para contrariar as foras externas, travando o movimento.
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PROPRIEDADES DO MSCULO ESQUELTICO
tF tF ap dF ap dF
Figura 3. O ngulo de penao (ap) o ngulo estabelecido entre a bra muscular e o tendo (ou estrutura conjuntiva onde a bra se insere). O msculo B apresenta um menor ngulo de penao do que o msculo A. Em consequncia, quando as suas bras se contraem, verica-se menor disperso de fora contrctil (dF) e maior transferncia dessa fora no sentido da linha de trao do msculo (tF).
rea de seco transversal do msculo. Nos msculos penados, embora a inclinao dos feixes musculares reduza a fora no sentido da linha de trao do msculo, a rea de seco transversal pode ser muito superior, j que os feixes musculares podem inserir-se ao longo de faixas tendinosas longas. Para ngulos de penao at cerca de 30, o ganho obtido pelo aumento da rea de seco siolgica compensador. Os msculos paralelos esto aptos, pela sua morfologia, a produzir contraes dinmicas com maior velocidade, devido ao maior comprimento do ventre muscular e das bras musculares que o compem. No caso dos msculos penados, a sua morfologia est adaptada para gerar maior quantidade de fora. Do ponto de vista biomecnico, o momento de fora e a velocidade do movimento articular gerados pela contrao de um msculo dependem tambm do brao de momento do msculo, isto , da mnima distncia perpendicular medida entre o ponto de insero do msculo e o eixo de rotao da articulao onde aquele atua. Um msculo com um brao de momento superior est em condies de produzir maior momento de fora. Ao contrrio, um msculo com um brao de momento mais reduzido est, em termos biomecnicos, desfavorecido para produzir momento de fora em torno da articulao mas, em contrapartida, a sua contrao produz maior velocidade de rotao da articulao. Muitas estruturas anatmicas sseas servem para modicar o brao de momento muscular, tendo, por isso, uma funo biomecnica muito importante. So exemplos deste tipo de estruturas a rtula, o olecrnio, o calcneo ou as apses espinhosas das vrtebras.
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Fora (% mx.)
100 80
40 20
1.2
1.6
2.0 2.2 2.5
Comprimento do sarcmero (m)
Figura 5. Relao Comprimento-Fora na bra muscular. A zona cinzenta clara representa o intervalo de variao de comprimento em que os sarcmeros so solicitados no corpo, enquanto a zona cinzenta escura representa o intervalo de variao de comprimento dos sarcmeros quando o msculo se encontra no seu comprimento de repouso.
a fora contrctil decresce quando o comprimento do sarcmero se torna inferior a 2,0 m, sendo a diminuio da fora mais acentuada quando o comprimento do sarcmero decresce abaixo de 1,6 m. A diminuio da fora produzida pelo sarcmero quando o seu comprimento varia do comprimento timo reete a reduo do nmero de pontes cruzadas, resultante de uma menor sobreposio entre os lamentos de actina e de miosina. A tenso mxima corresponde ao comprimento do sarcmero em que a sobreposio dos lamentos contrcteis e o nmero de pontes cruzadas tambm mximo. Na parte ascendente da curva Comprimento-Fora, a reduo da tenso devida sobreposio de lamentos nos no centro do sarcmero e a foras de resistncia que a se geram. Quando os discos-Z entram em contacto com as extremidades da banda-A, o sarcmero torna-se incapaz de gerar tenso. Em relao parte descendente da curva Comprimento-Fora, a perda de tenso deve-se diminuio da sobreposio entre os lamentos grossos e os lamentos nos. Dado que uma miobrilha contrada pode produzir um encurtamento de cerca de um tero do seu comprimento, quanto maior for o seu comprimento, maior a mudana de comprimento que pode atingir durante a contrao. Assim, uma miobrilha com nmero mais elevado de sarcmeros em srie tem capacidade, quando se contrai, para promover uma alterao mais pronunciada do seu comprimento, o que altera a amplitude total da curva Comprimento-Fora da bra muscular. A curva que representa a relao Comprimento-Fora para o msculo completo o resultado da combinao da curva ativa associada ao grau de sobreposio dos lamentos proteicos que constituem os sarcmeros, com a curva passiva que depende da tenso passiva acumulada pelas estruturas elsticas durante o alongamento. Como possvel observar na Figura 6, quando o msculo se encontra em comprimentos mais
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3.6
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Coordenao Neuromuscular
No captulo anterior foram estudadas as propriedades do msculo esqueltico e foi analisada a forma como estas condicionam o comportamento muscular. No entanto, fundamental ter presente que a capacidade de o msculo desenvolver fora atravs do processo de contrao muscular est dependente da chegada ao msculo de estmulos nervosos e que a regulao de fora muscular depende da forma como o sistema nervoso central (SNC) controla a atividade dos msculos envolvidos numa determinada ao. Quando nos referimos coordenao neuromuscular e equacionamos a forma como o SNC regula o funcionamento muscular durante a produo de movimentos corporais, devemos distinguir dois nveis de coordenao. Por um lado, o SNC tem que assegurar uma interveno conjugada e complementar dos vrios msculos envolvidos na ao, com diferentes papis, denindo padres de ao muscular ao longo do tempo coordenao intermuscular. Por outro lado, o SNC modula a durao e intensidade de ativao de cada msculo envolvido atravs dos impulsos nervosos que gera para o msculo coordenao intramuscular. O estudo destes dois nveis de coordenao tem sido realizado com recurso a uma tcnica experimental que regista a atividade eltrica gerada no msculo previamente contrao. Esta tcnica de estudo da funo neuromuscular eletromiograa ser caracterizada brevemente num ponto prvio ao estudo dos processos de coordenao neuromuscular. A Eletromiograa e o Estudo da Coordenao Neuromuscular Tal como indica o signicado literal da palavra, a eletromiograa (EMG) um mtodo de estudo da atividade muscular que se baseia na representao grca da atividade eltrica do msculo1. O processo de excitao da clula muscular por parte do sistema nervoso, que culmina com a ativao das protenas contrcteis, passa
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1
O desenvolvimento aprofundado dos fundamentos e mtodos da eletromiograa podem ser encontrados em Pezarat-Correia e Mil-Homens (2004).
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da intensidade dos perodos de ativao que podem ser relacionados com parmetros caracterizadores da consequncia mecnica da interveno dos msculos estudados (Figura 2). O fcil manuseamento e controlo para o investigador, o maior conforto para o executante e a possibilidade de uma anlise global do comportamento dos msculos
Figura 2. O sinal EMG em bruto (A) apresenta valores positivos e negativos de amplitude aproximadamente idnticos, resultando numa mdia igual a zero. A reticao do sinal EMG (B) consiste na transformao da curva EMG em bruto numa curva de valores todos positivos. Uma forma de reduzir a variabilidade que caracteriza o sinal EMG consiste na eliminao das variaes muito bruscas dos valores de amplitude do sinal, atravs da suavizao da curva que pode ser realizada com recurso a diferentes mtodos. No presente caso, a suavizao (C) foi obtida atravs de um ltro passa-baixo de 12 Hz (Butterworth de 4. ordem). Quando pretendemos comparar execues do mesmo indivduo realizadas em dias diferentes ou execues de diferentes indivduos, o valor absoluto da intensidade do sinal EMG fornece-nos pouca informao, porque pode ser inuenciado por outros fatores, como o local onde foram colocados os eltrodos ou a impedncia da pele nesse instante. Uma das formas de ultrapassar esta limitao a normalizao em amplitude das curvas EMG, que consiste na transformao dos valores absolutos de amplitude do sinal EMG, expressos em milivolts, em valores relativos a uma EMG de referncia. Nesta gura, o sinal EMG foi normalizado (D) utilizando como referncia (100%) a amplitude do sinal EMG obtido pelo mesmo msculo deste indivduo durante uma contrao isomtrica voluntria mxima. Assim, o sinal EMG das diferentes execues expresso em valor percentual, que traduz um nvel de ativao relativo ativao mxima do msculo.
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Figura 3. Cada um dos trs motoneurnios vai ramicar-se dentro do msculo e inervar um conjunto de bras musculares constituindo uma unidade motora.
O nmero de bras de uma unidade motora designa-se por taxa de inervao e pode variar entre menos de uma dezena e alguns milhares, dependendo do msculo em causa. Msculos relacionados com aes muito precisas, como os msculos oculomotores, responsveis pelo movimento dos olhos, apresentam cerca de dez bras por unidade motora. Os msculos que atuam nos dedos da mo, tambm sujeitos a um controlo preciso, podem apresentar unidades motoras com cem ou algumas centenas de bras musculares. J os msculos relacionados com atividade grosseira, como os msculos dos braos, das coxas e das pernas, podem apresentar unidades motoras com mais de mil bras. O conjunto de unidades motoras de um msculo designa-se por grupo motor e distribui-se por vrios segmentos medulares. Um grupo motor pode incluir apenas poucas dezenas de unidades motoras, no caso dos msculos mais pequenos, ou mais de um milhar para os msculos mais volumosos. Os comandos centrais geradores dos movimentos atuam nas cadeias de motoneurnios espinais, modulando a atividade muscular atravs da quantidade de estimulao que fornecem ao grupo motor de cada msculo. As bras musculares que constituem uma unidade motora so todas do mesmo tipo. A homogeneidade estrutural e funcional que encontramos entre as bras musculares que constituem uma unidade motora est adaptada a um certo tipo de contrao e determinada pelas caractersticas e pelo tipo de atividade do motoneurnio respetivo, como foi vericado em experincias de inervao cruzada2. A variedade de caractersticas das diferentes unidades motoras que constituem um msculo
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2
Ver artigo de Buller e colaboradores (1960).
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o nmero de articulaes que atravessa ou o brao de momento do msculo so fatores determinantes na apetncia desse msculo para um determinado papel funcional. Mesmo o movimento mais simples requer a interveno coordenada de vrios msculos simultaneamente, cada um deles desempenhando um papel bem denido no leque de funes complementares necessrias. Podemos, assim, falar de msculos agonistas, msculos antagonistas, msculos xadores e msculos neutralizadores. Desta forma, para alm da gesto da contrao de cada msculo individualmente, abordada no ponto anterior, o SNC tem que assegurar, para cada tarefa motora, a coordenao entre todos os msculos implicados na ao. Coordenao agonista-antagonista As noes de msculo agonista e de msculo antagonista so relativas ao tipo de movimento articular realizado, procurando descrever o modo de participao dos msculos no movimento. Os grupos musculares agonista e antagonista tm capacidade para produzir movimentos opostos numa determinada articulao (Figura 6). Um msculo designado como agonista quando responsvel pela realizao do movimento atravs de uma ao dinmica concntrica. A designao de antagonista atribuda ao msculo cuja ao potencial contrria ao movimento realizado.
Figura 6. Relao agonista-antagonista utilizando como exemplo a relao entre o bicpite braquial e o tricpite braquial. A contrao dos msculos agonistas gera a fora necessria para a deslocao do segmento corporal onde atuam. Durante a exo do antebrao (A) o bicpite braquial agonista e o tricpite braquial antagonista. Estes papis invertem-se durante o movimento de extenso do antebrao (B), em que o tricpite braquial agonista e o bicpite braquial antagonista.
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De uma forma simplicada, podemos dizer que, enquanto os msculos monoarticulares se encarregam de gerar a fora com grandes intensidades de contrao, os msculos biarticulares servem para transmitir foras propulsivas produzidas por esses poderosos msculos at extremidade. Isso ocorre em aes em que o msculo biarticular sofre uma alterao muito reduzida de comprimento, dado funcionar como msculo antagonista numa das articulaes e agonista na outra. o caso do comportamento do reto femoral ou dos gmeos durante a impulso vertical. A chave para este tipo de movimento explosivo est numa eciente cooperao entre msculos monoarticulares e biarticulares. A capacidade de transferncia de energia entre articulaes, atributo principal dos msculos biarticulares, depende dos processos de coordenao neuromuscular entre esses msculos e os msculos monoarticulares. As aes motoras em que os msculos biarticulares so simultaneamente agonistas nas duas articulaes que atravessam so menos frequentes. A extenso vigorosa da perna com exo da coxa (em que o reto femoral agonista nas duas articulaes), que pode ser observada no remate de futebol ou no ataque a uma barreira, exemplica essa situao. Durante estes movimentos, a velocidade de encurtamento dos msculos biarticulares maior do que a dos monoarticulares correspondentes, dado que o movimento de ambas as articulaes que o msculo atravessa concorre para o encurtamento do msculo. Por essa razo, a capacidade de os msculos biarticulares gerarem foras elevadas nessas aes menor, de acordo com a curva velocidade-fora que preconiza uma relao inversa entre velocidade de encurtamento e fora de contrao. Em contrapartida, o seu rpido encurtamento fornece um contributo bastante importante para a velocidade do movimento. Papel dos msculos xadores Para que os msculos agonistas e antagonistas possam atuar ecazmente nos segmentos corporais onde se inserem, as suas origens tm que estar xas, fornecendo ao msculo um ponto estvel para produzir a sua fora. Essa estabilizao das origens dos msculos agonistas e antagonistas garantida pela fora de outros msculos, atravs de uma ao esttica gerada em sentido contrrio e com fora igual desenvolvida por aqueles msculos. Quando tal acontece, diz-se que o msculo se comporta como msculo xador ou msculo estabilizador (Figura 10). Msculos que frequentemente funcionam como xadores so os que atuam nas cinturas plvica e escapular. Para que a contrao dos msculos agonistas dos movimentos do brao seja ecaz, necessrio que a sua origem a omoplata esteja xa contra a tendncia para se deslocar. Essa xao da omoplata assegurada por msculos xadores como o trapzio ou o grande dentado. tambm exemplo dessa funo xadora a ao dos msculos da parede ntero-lateral do abdmen na estabilizao da bacia, permitindo a utilizao dos potentes
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Figura 10. Durante a abduo do brao, a contrao esttica do trapzio (principalmente da sua poro superior) necessria para xar a origem do deltoide, principal agonista do movimento. O trapzio funciona como xador. Por sua vez, para poder estabilizar a omoplata, o trapzio precisa tambm de ter a sua origem na coluna xa, o que garantido pela contrao dos msculos espinais que funcionam como xadores de segunda ordem.
msculos exores da coxa que a tm origem. Por sua vez, a xao da origem dos msculos xadores tem tambm de ser garantida, exigindo a contrao de outros msculos que podemos designar como xadores de segunda ordem. Os msculos xadores assumem um papel determinante no nosso corpo. Uma execuo conseguida exige um controlo coordenado e temporalmente adequado dos grupos musculares agonistas e xadores. Como a ao dos msculos xadores no to evidente, e tambm porque normalmente so msculos com menor visibilidade por se localizarem mais profundamente, so pouco valorizados do ponto de vista do treino e do condicionamento muscular. No entanto, importante ter presente a necessidade de trabalhar este tipo de musculatura, dado que a sua fraqueza acarreta menor ecincia de movimentos e maior risco de leso musculoesqueltica. Uma outra forma de estabilizao muscular est presente quando utilizamos msculos multiarticulares. No caso de movimentos que so produzidos por msculos que atuam em mais do que uma articulao, a ao dos msculos xadores importante quando necessrio anular o movimento indesejvel que seria produzido numa das articulaes que o msculo atravessa. Consideremos a contrao do msculo exor comum dos dedos para produzir a exo dos dedos da mo necessria para realizar a pega numa raquete. A fora desenvolvida por esse msculo tende a promover a exo da mo. Essa tendncia anulada graas contrao dos msculos extensores da mo, como os radiais externos, que atuam em ao esttica no sentido de estabilizar o pulso, contrariando a exo da mo.
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Regulao Medular do Movimento

O Motoneurnio Alfa como Ponto de Convergncia Como vimos no captulo anterior, a regulao das contraes baseia-se essencialmente na forma como o SNC otimiza os mecanismos de coordenao intramuscular: recrutamento e frequncia de descarga das unidades motoras. Estes mecanismos assentam na gesto da atividade do conjunto de motoneurnios alfa que inervam cada msculo, atravs do tipo e quantidade de excitao neural que converge para os seus corpos celulares. A ativao e frequncia de disparo de um motoneurnio resultam do balano entre dois fatores: o valor do seu limiar de excitao e a intensidade do sinal que lhe fornecido por vias descendentes e/ou perifricas. A grande dimenso do corpo celular do motoneurnio alfa e a superfcie por onde se estendem as suas dendrites1 esto de acordo com o elevado nmero de conexes sinpticas que recebe de mltiplas fontes e com a noo de via nal comum de Sherrington. O motoneurnio alfa apresenta, portanto, caractersticas estruturais que lhe permitem ser um ponto de convergncia de informao de fontes muito diversas: encfalo, recetores e interneurnios. Em ltima anlise, toda esta informao passvel de interferir no controlo do movimento, inuenciando as alteraes de potencial dos motoneurnios. A inuncia das vias descendentes originadas nos andares superiores e provenientes dos diferentes centros corticais e subcorticais com interveno no controlo motor fundamental e ser descrita posteriormente. No entanto, fundamental ter presente que uma parte muito considervel do controlo do msculo esqueltico realizado ao nvel medular, com base na informao perifrica proveniente de um amplo conjunto de recetores somticos e nas redes de interneurnios da substncia cinzenta medular.
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1
As dendrites dos motoneurnios alfa estendem-se para alm da lmina IX de Rexed, onde se encontram os seus corpos celulares, at s lminas VII e VIII. A maior parte das dendrites encontra-se, no entanto, orientada longitudinalmente na coluna a que pertence o motoneurnio, principalmente nas colunas respeitantes aos msculos do tronco e msculos proximais das extremidades. As dendrites de um motoneurnio podem sobrepor-se a muitas centenas de motoneurnios adjacentes (Brodal, 1981).
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No que compete s inuncias reexas a que os motoneurnios esto sujeitos, oriundas de recetores variados como os localizados na pele, nas articulaes e nos msculos, dois mecanorrecetores musculares apresentam um papel bastante relevante (Figura 1). Os fusos neuromusculares (FNM) que encontramos no interior do msculo, paralelamente s bras musculares, so sensveis ao alongamento do msculo e esto na base do mais importante mecanismo reexo, o reexo miottico. Os rgos tendinosos de Golgi (OTG) esto dispostos em srie com as bras musculares, encontrando-se na juno miotendinosa, sendo, assim, sensveis tenso que o msculo transmite ao tendo. Estes dois tipos de recetores musculares continuam-se por bras aferentes, as bras Ia, II e Ib, que terminam na substncia cinzenta medular. A, para alm de originarem informao ascendente, que fornece aos centros superiores conhecimento sobre o estado do msculo, tm terminaes que inuenciam, direta ou indiretamente, os motoneurnios. Estabelecem, assim, mecanismos reexos muito importantes, o reexo miottico, com base no FNM, e o reexo miottico inverso, que resulta da estimulao do OTG.
A
II Ia
Ib
Figura 1. Mecanorrecetores do msculo esqueltico e respetiva inervao sensitiva. A Msculo esqueltico com localizao de um fuso neuromuscular e de um rgo tendinoso de Golgi. B Fuso neuromuscular com a sua inervao motora (a azul) feita atravs do motoneurnio gama e inervao sensitiva (a amarelo) atravs das bras Ia e II. C rgo tendinoso de Golgi e sua inervao sensitiva, as bras Ib.
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verica. Assim, informam apenas sobre o grau de estiramento. Apesar de produzirem uma ao excitatria sobre os motoneurnios, no claro se sobre eles apresentam ou no terminao monossinptica. Os aferentes II e Ia do fuso neuromuscular devem ser encarados como dois canais distintos mas complementares. Os primeiros transportam informao sobre a posio do segmento e so utilizados fundamentalmente no controlo de movimentos lentos, enquanto os segundos so bastante mais importantes nos movimentos rpidos. Para alm da sua grande importncia como sensor do grau e velocidade do estiramento muscular, o fuso neuromuscular est tambm na base de um reexo fundamental na regulao da atividade motora, o reexo miottico. Este consiste, sumariamente, na tendncia para o aumento de tenso de um msculo aps ter sofrido um estiramento (Figura 3). Como tem uma componente monossinptica, este reexo permite que a resposta do msculo seja quase imediata, evitando estiramentos no desejados e representando um mecanismo para manter o comprimento pretendido para o msculo quando tal necessrio.
2 1 v
4 3 5
Figura 3. Reexo miottico: o alongamento do quadricpite crural (1) detetado pelos FNM (2), estimulando as suas bras sensitivas (3). A terminao monossinptica destas bras nos motoneurnios alfa (4) do quadricpite promove um aumento de tenso nesse msculo. Est tambm representado o respetivo processo de inervao recproca: ramos colaterais das bras aferentes do FNM ativam um interneurnio inibitrio (representado a preto) que contribui para a menor ativao dos motoneurnios (5) dos msculos posteriores da coxa e uma consequente reduo de tenso desses msculos.
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Figura 6. Reexo miottico inverso: o aumento de tenso do quadricpite crural (1) detetado pelos OTG (2), estimulando as suas bras sensitivas (3). A terminao destas bras num interneurnio inibitrio (representado a preto) vai diminuir a ativao dos motoneurnios alfa (4) do quadricpite. Est tambm representado o respetivo processo de inervao recproca: ramos colaterais das bras aferentes do OTG ativam um interneurnio excitatrio (representado a vermelho) que contribui para aumentar a ativao dos motoneurnios dos msculos antagonistas, os msculos posteriores da coxa (5).
Importncia funcional do OTG Vrias evidncias sugerem que o OTG muito mais do que um recetor ao qual compete apenas uma funo protetora em contraes de grande intensidade. As aferncias quantitativamente mais importantes que o interneurnio Ib recebe provm das bras Ib provenientes dos OTG do mesmo msculo, de msculos sinrgicos e dos msculos antagonistas. Mas, para alm dessas, parece receber tambm informao das bras Ia e II dos fusos neuromusculares (Harrison & Jankowska, 1985a,b) e das bras dos recetores articulares e cutneos (Lundberg et al., 1975, 1977, 1978; Harrison & Jankowska, 1985a,b). Quanto s aferncias descendentes, os interneurnios Ib sofrem inuncia facilitadora das bras cortico-espinais (Lundberg & Voorhoeve, 1962; Illert et al., 1976; Harrison & Jankowska, 1985a,b) e rubro-espinais (Hongo et al., 1969; Harrison & Jankowska, 1985a,b) e inibitria das bras retculo-espinais (Engberg et al., 1968a,b). Esta diversidade de inuncias que convergem para o interneurnio Ib modula permanentemente a sua atividade, o que sugere ser pouco provvel que a inibio a que sujeita os motoneurnios esteja ligada, de forma linear, tenso desenvolvida na contrao. A ideia clssica de que o circuito Ib funciona como um sistema de proteo, destinado a inativar os motoneurnios em tenses
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Regulao do Movimento nos Andares Superiores do SNC

As informaes sensoriais que a todo o momento recebemos so selecionadas e identicadas de forma a permitir uma avaliao da situao. com base nessa avaliao que o sistema nervoso central (SNC) tem condies para decidir, ou seja, escolher a resposta mais adequada situao, o que se pode traduzir na escolha de uma determinada execuo motora. A partir do instante da tomada de deciso, dependente das reas pr-frontais do crtex cerebral em conjugao com as estruturas do sistema lmbico, a produo de um movimento implica a entrada em ao, por uma determinada ordem, de diferentes estruturas do sistema motor organizadas de forma hierrquica. Em funo da deciso tomada, o movimento globalmente representado sob a forma de um objetivo (lanar uma bola, saltar por cima de um obstculo, agarrar um objeto) em reas corticais associativas. Essa ideia abstrata sobre o movimento pretendido tem que ser convertida em rotinas neurais associadas com o padro de atividade muscular adequado, o que requer a escolha do(s) programa(s) motor(es) que melhor serve(m) o objetivo. A rea motora suplementar, embora no armazene os programas motores, conhece os locais onde se deve dirigir para pr em ao os mecanismos neurais responsveis pelo acionamento da sequncia de programas motores adequada ao objetivo denido. Nos movimentos voluntrios, o inuxo nervoso desta rea motora do crtex cerebral solicita a programao dos parmetros do movimento aos diferentes centros de programao motora localizados no encfalo. Estas estruturas devolvem o resultado dos seus clculos para a rea cortical da motricidade voluntria, que descodica essas instrues em comandos especcos de output para a medula, determinando o incio do movimento pela estimulao das unidades motoras correspondentes. A frequncia e durao dos estmulos originados nos motoneurnios alfa traduzem-se na sequncia de contraes, na sua intensidade e estrutura temporal. Paralelamente ao controlo dos aspetos voluntrios do movimento, o crtex cerebral delega nos centros subcorticais a regulao dos aspetos involuntrios, nomeadamente os
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cerebelo tem sido associado com o controlo dos parmetros temporais do movimento, enquanto aos ncleos da base tem sido atribudo fundamentalmente o controlo da intensidade das ativaes (Ivry, 1986; Berardelli et al., 1996). Mais especicamente, o crtex lateral do cerebelo e o ncleo dentado tm uma funo muito relevante na pr-programao do padro muscular caracterstico dos movimentos balsticos, o padro fsico, e no timing de ativao de msculos agonistas e antagonistas. Esta inverso de ativao muscular entre msculos agonistas e antagonistas um dos fatores fundamentais da pr-programao de movimentos balsticos, sendo responsvel pela frenagem do movimento. A capacidade que o cerebelo tem de prever automaticamente a velocidade do movimento e o tempo que demora at ser atingido o ponto de inteno permite-lhe inverter a atividade muscular agonista/ antagonista no momento adequado. Estudos realizados em pacientes humanos com leses no cerebelo mostraram que, ao contrrio do que normalmente evidenciado em sujeitos sem leses, os pacientes cerebelosos apresentavam ausncia do padro fsico caracterstico de movimentos balsticos e da reciprocidade entre atividade agonista e antagonista (Terzuolo, Soechting, & Viviani, 1973a,b; Hallet, Shahani, & Young, 1975) ou evidenciavam alterao da estrutura temporal agonista/antagonista (Becker, Kunesch, & Freund, 1990; Berardelli et al., 1996).
Iniciao do Movimento As ordens iniciadoras dos movimentos voluntrios resultantes das instrues motoras programadas so transmitidas aos motoneurnios medulares atravs das bras do feixe cortico-espinal. A maior parte destas bras tem origem na rea cortical da motricidade voluntria, a rea 4 de Brodmann. Do seu contingente, destacam-se as bras originadas nas clulas piramidais de Betz que, embora representando uma pequena percentagem da totalidade de bras que constituem o feixe cortico-espinal, parecem ter uma importncia capital no movimento voluntrio (Figura 1). No seu trajeto descendente, estes axnios de grande calibre e elevada velocidade de conduo passam na parte anterior do bolbo, nas pirmides bulbares, onde a maior parte cruza para o lado contrrio, constituindo o cruzamento motor. Continuam depois pela substncia branca da medula, at atingirem o segmento medular respetivo. Na sua terminao na substncia cinzenta da medula, as bras das clulas de Betz apresentam a capacidade de estimular os motoneurnios, quer diretamente atravs de ligaes monossinpticas, quer indiretamente atravs dos interneurnios. Apresentam terminaes monossinpticas nos motoneurnios alfa que inervam os
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Figura 1. Clulas piramidais de Betz pertencentes ao feixe cortico-espinal. A Trajeto descendente de bra de clula piramidal de Betz do feixe piramidal cruzado: corpo celular de clula piramidal de Betz na rea 4 do crtex cerebral (1), cruzamento motor no bolbo raquidiano (2) e terminao na medula onde estabelecem sinapse com os motoneurnios alfa (3). B Terminao nos motoneurnios medulares: bra de clula piramidal de Betz do feixe piramidal cruzado (4) e bra de clula piramidal de Betz do feixe piramidal direto (5).
msculos com ao nos segmentos distais. Este tipo de terminaes assegura um controlo mais direto e preciso destes msculos, ajudando a explicar, por exemplo, a utilizao to verstil e simultaneamente to precisa da mo. Os impulsos das bras cortico-espinais modulam os nveis de recrutamento e frequncia de descarga das unidades motoras e determinam o incio e m dos movimentos, bem como a sua velocidade e a fora empregue. A fora vai depender do nmero de clulas cortico-espinais estimuladas e da sua frequncia de descarga, enquanto a durao da contrao determinada pela durao da atividade dessas clulas. Antes de deixar o encfalo, as bras cortico-espinais enviam ramos colaterais aos ncleos da ponte, onde uma cpia da ordem motora, cpia da eferncia, enviada ao cerebelo1. A ampla convergncia de informaes sensoriais, principalmente musculares e articulares, permite ao cerebelo aferir da adequao da ordem motora cortical ao estado momentneo do aparelho locomotor. A existirem aspetos que o justiquem, o cerebelo origina os respetivos estmulos corretivos para a rea cortical da motricidade
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1
Os axnios dos ncleos da ponte chegam ao cerebelo atravs dos pednculos cerebelosos mdios e constituem no cerebelo as bras musgosas.
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3 4
Figura 3. Algumas estruturas implicadas na regulao dos aspetos involuntrios do movimento: neurnio com origem nas reas motoras do crtex cerebral e terminao no neoestriado (1), neurnio com origem no paleoestriado (2), exemplo de bra do feixe retculo-espinal (3), exemplo de bra do feixe vestbulo-espinal (4), motoneurnio (5).
Papel do corpo estriado no comportamento motor Para alm das bras cortico-espinais, no crtex motor tm tambm origem clulas que tm axnios curtos que no cruzam para o lado oposto e que terminam nos gnglios da base, mais precisamente no neoestriado. A inuncia do crtex cerebral faz-se atravs do controlo sobre o neoestriado, que por sua vez regula a atividade do paleoestriado. Este, apesar de no ter conexes diretas para a medula, apresenta controlo direto sobre os centros enceflicos subcorticais que originam feixes descendentes para a medula, como a substncia reticulada, os ncleos vestibulares, os tubrculos quadrigmeos ou o ncleo rubro. As bras originadas nesses centros enceflicos localizados abaixo do crtex terminam na medula e inuenciam, direta ou indiretamente, os motoneurnios alfa e gama dos grupos musculares da nuca, tronco, cinturas e articulaes proximais dos membros. So, assim, responsveis pela regulao do nvel base de excitao desses motoneurnios e, portanto, pelo tnus que serve de suporte s diferentes aes. Nestas bras podemos incluir as retculo-espinais, vestbulo-espinais e teto-espinais. As bras rubroespinais distinguem-se das outras bras com origem subenceflica, sendo normalmente includas num sistema descendente distinto4.
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4
Foi vericado que no gato, e aparentemente tambm no macaco, este feixe constitui uma via alternativa e indireta para a informao transportada pelas bras cortico-espinais, apresentando evidentes analogias com o feixe piramidal nas suas terminaes medulares e na facilitao dos neurnios exores.
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Feixes vestbulo-espinais e regulao do equilbrio A posio vertical do corpo contra a fora da gravidade mantida pela contrao de determinados grupos musculares que estabilizam a posio das articulaes do tronco e do membro inferior. Os msculos que desempenham essas funes designam-se por msculos antigravticos e so constitudos pelos msculos extensores da coluna (fundamentalmente os mais profundos) e os extensores das principais articulaes do membro inferior (coxofemoral, joelho e tornozelo). A contrao dos msculos antigravticos, apesar de pouco intensa, permanente quando o homem est na posio bpede e maioritariamente controlada a um nvel subconsciente. Conforme a posio do corpo e as condies exteriores, captadas pelos recetores sensoriais, verica-se um determinado nvel de ativao dos motoneurnios medulares daqueles msculos, em funo das inuncias reexas e descendentes que recebem. As informaes sensoriais tm condies para desencadear, principalmente na medula e nos ncleos vestibulares, mecanismos inconscientes muito rpidos que vo atuar nos motoneurnios medulares, promovendo os ajustamentos necessrios. S assim conseguimos produzir compensaes quase imediatas que nos permitem manter o equilbrio em situaes de grande instabilidade e em que as condies envolventes se alteram de forma brusca. Os ncleos vestibulares so um importante centro de controlo do processo de equilbrio, para eles convergindo informao de diferentes recetores sensoriais implicados nesse processo. Recebem aferncias diretas dos recetores vestibulares do ouvido interno, enquanto a informao de outros recetores importantes para o equilbrio lhes chega atravs do cerebelo. Em funo da integrao dessas informaes, os ncleos vestibulares tm, assim, condies para determinar ajustamentos posturais rpidos atravs de eferncias para a medula pelos feixes vestbulo-espinais. Estes feixes atuam nos motoneurnios alfa e gama e controlam seletivamente os sinais excitatrios para os msculos antigravticos com o objetivo de manter o equilbrio em resposta a sinais provenientes do aparelho vestibular e de outros recetores envolvidos no processo de equilibrao. No processo de convergncia de informao sensorial para os centros implicados no controlo da musculatura antigravtica, so determinantes os recetores sensoriais que informam sobre as alteraes de posio e movimento corporais. Vejamos, de seguida, os recetores sensoriais cuja informao mais importante para o processo de regulao do equilbrio. Recetores vestibulares a posio da cabea, devido ao seu peso relativo e localizao de recetores importantes para o processo de equilbrio, como os recetores da viso, tem grande inuncia no equilbrio corporal. Um contributo fundamental para
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PARTE II PARTICIPAO MUSCULAR NO MOVIMENTO
ANATOMIA DE SUPERFCIE
Sandro Freitas e Ral Oliveira
ANLISE FUNCIONAL DA MUSCULATURA HUMANA

Pedro Pezarat Correia, Ral Oliveira e Sandro Freitas
PARTICIPAO MUSCULAR EM DIFERENTES AES MOTORAS

Anatomia de Superfcie
A anatomia de superfcie a rea de estudo que trata da identicao visual e/ou por palpao manual das estruturas anatmicas, procurando proceder sua localizao projetada na superfcie corporal e reconhecer as suas formas e relaes com estruturas vizinhas. Neste captulo, pretende-se desenvolver no leitor as capacidades de localizar e palpar superfcie corporal as principais estruturas anatmicas do aparelho locomotor/sistema neuromusculoesqueltico. So apresentados textos descritivos sobre vrias estruturas anatmicas, bem como a caracterizao de procedimentos sobre tcnicas de palpao acompanhada de imagens exemplicativas. No estudo da anatomia de superfcie, em particular com o recurso ao presente captulo, importante ter presentes algumas consideraes tcnicas na concretizao da tcnica manual, de modo a garantir um procedimento ecaz, nomeadamente: - Em geral, as descries tcnicas partem da posio descritiva anatmica, exceo de situaes particulares, sendo estas referidas oportunamente; - Deve-se usar, preferencialmente, os 2. e 3. dedos, por questes tcnicas (i.e. potenciar a sensibilidade), mas tambm sociais (i.e. tornando a palpao o menos invasiva possvel); - Durante a palpao, a rea de contacto determina a presso exercida por unidade de superfcie. Por conseguinte, importante considerar a presso exercida durante os exerccios de palpao, de modo a garantir a sua eccia e ao mesmo tempo assegurar o conforto e segurana do sujeito observado; - Para palpar os tecidos/estruturas localizados num plano mais profundo, necessrio aplicar mais fora de presso durante o contacto corporal; - Dada a variabilidade corporal entre sujeitos, sempre que existe diculdade na identicao de uma dada estrutura, deve-se partir de estruturas anexas; - Algumas estruturas s podem ser sentidas durante tcnicas de palpao dinmica isto , durante a realizao de movimentos enquanto se palpa, e em posies que melhor permitem acesso s estruturas anatmicas; - Para a identicao dos grupos musculares, deve solicitar-se a contrao isomtrica dos mesmos, oferecendo resistncia no sentido oposto s suas
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do trapzio apresenta-se saliente na regio entre o occipital e a clavcula (Figura 3E1), onde possvel palpar com facilidade o bordo anterior do msculo. A poro inferior do trapzio (Figura 3E2) destaca-se da grelha costal se o sujeito colocar a mo atrs das costas (palma da mo virada para trs) no contraindo a musculatura do ombro. Membro Superior Na regio proximal do brao possvel palpar duas salincias sseas do mero que funcionam como ponto de insero de alguns grupos musculares: o troquiter e o troquino. O troquiter localiza-se na face externa da epse proximal do mero, e o troquino na face ntero-interna em conjunto delimitam a goteira bicipital. Para os palpar, coloca-se os dedos indicador, mdio e anelar numa linha horizontal imaginria situada imediatamente abaixo do acrmio (Figura 4). A alternncia dos movimentos de rotao interna e externa do brao permite sentir o troquino e o troquiter. Entre as duas salincias possvel identicar a goteira bicipital preenchida pelo tendo da longa poro do bicpite braquial. A palpao pode ser facilitada com o brao em extenso. Ao palpar este acidente, deve-se assegurar o relaxamento do bicpite braquial, dado que a sua contrao tende a esbater os contornos da goteira. A palpao deve ser feita de forma delicada, dado que a presso excessiva sobre a goteira tende a ser dolorosa. O msculo bicpite braquial, que se apresenta na regio anterior do brao, destaca-se aquando da exo do antebrao aproximadamente a 90 em supinao contra resistncia (Figura 5). O volume do seu ventre tende a deslocar-se superiormente quando se produz a supinao. Na poro proximal, possvel diferenciar a curta e a
Figura 4. Posicionamento inicial para realizao da ao dinmica de rotao externa e interna, visando palpao dos acidentes troquino, troquiter e goteira bicipital.
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A E
v
v
v
Figura 7. A Msculos da regio tenar; B Msculos da regio hipotenar; C Articulaes interfalngicas proximais e distais (no polegar, apenas denominada articulao interfalngica); D Tendo distal do pequeno palmar; E Tendo distal do grande palmar; F Pisiforme.
B v v v v v A v v v
C v v v v v v
v v
Figura 8. A Articulaes interfalngicas distais; B Articulaes interfalngicas proximais; C Articulaes metacrpico-falngicas; D Cabea do cbito; E Tendo distal do longo extensor do polegar; F Tendo distal do curto extensor do polegar; G Tendo distal do longo abdutor do polegar; H Tabaqueira anatmica; I Apse estiloide do rdio.
possvel identicar o escafoide. Na extremidade oposta, na epse distal do cbito, encontramos a apse estiloide do cbito adjacente cabea do cbito (Figura 8). Esta corresponde elevao que possvel observar na metade inferior da face posterior e interna do antebrao (Figura 8). Na regio palmar da mo encontramos um conjunto agrupado de estruturas musculares ntimas ao primeiro e quinto dedo (Figura 7). Os msculos prximos ao
v
B D E
D F
v H
F G
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C D
Figura 11. A Msculo grande dorsal; B Msculo grande dentado (apenas visveis as digitaes musculares nas costelas); C Msculo reto do abdmen; D Oblquo externo.
Figura 12. A - Grande Dorsal; B Msculo grande dentado (apenas visivel as digitaes musculares nas costelas); C Msculo grande reto do abdmen; D - Msculo grande oblquo; E Umbigo; F Linha branca.
Na regio posterior do tronco, junto coluna vertebral lombar e dorsal, possvel palpar a camada supercial dos msculos da massa comum. Para a salientar, coloca-se o sujeito de p, solicita-se que produza a extenso da cabea e, por trs do
v F E
A B C D
v v
v
v
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sujeito, coloca-se os polegares sobre a coluna lombar, fazendo-os deslizar no sentido ascendente a partir do sacro (Figura 14). Estes msculos tm parte da sua origem nas cristas ilacas (Figura 13). Estas localizam-se na cintura plvica, podendo ser palpadas com o sujeito de p, virado de frente para o observador, e colocando as mos de cada lado da bacia, de forma a que os polegares acompanhem uma regio ssea curva, que se estende desde a espinha ilaca ntero-superior at espinha ilaca pstero-superior dos ossos ilacos (Figuras 13 e 14). Estas espinhas ilacas identicam-se, respetivamente, acompanhando o contorno das cristas ilacas anterior e posteriormente. A espinha ilaca pstero-superior, em alguns sujeitos, difcil de identicar na posio de p. Nestas situaes, poderemos palpar na posio de decbito lateral ou sentado, com a coxa em exo, com os dedos na poro posterior da crista ilaca e deslizando posteriormente at esta acabar numa eminncia ssea.
A B
v
v
Figura 13. A Umbigo; B Crista ilaca; C Espinha ilaca ntero-superior; D Grande trocnter.
Com o sujeito em p e de costas para o observador, e localizando o ponto mdio de uma linha imaginria entre as espinhas posteriores, identica-se o limite superior da crista sagrada. A partir deste local, seguindo um trajeto distal, possvel palpar as proeminncias da crista do sacro (Figura 14). Estes acidentes sseos da regio sagrada so parte do local de insero do msculo grande glteo (Figura 14). Considerando que a sua origem e insero so de difcil palpao, os seus contornos podem ser delimitados usando referncias sseas, tais como: a linha imaginria que une o cccix e a tuberosidade isquitica, a qual dene o limite inferior, e a espinha ilaca pstero-superior que permite identicar o bordo superior. Para evidenciar o ventre
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v v
E F
D G
Figura 20. A Ventre muscular do tibial anterior; B Bordo anterior da tbia; C Msculos longo e curto peroniais laterais (na face externa da perna); D Malolo interno ou tibial; E Malolo externo ou peronial; F Tendo distal do peronial anterior; G Tendo distal do tibial anterior; H Ponto ntero-externo do contacto do p com o solo; I Dise do 5. metatrsico.
v
v
G
v
E F F v v
Figura 21. A Malolo interno ou tibial; B Malolo externo ou peronial; C Tendo distal do peronial anterior; D Tendo distal do tibial anterior; E Tendo distal do longo extensor do dedo grande do p; F Ponto ntero-externo do contacto do p com o solo; G Tendes distais do extensor comum dos dedos; H Articulao metacrpico-falngica do primeiro dedo.
na face externa do p. Acompanhando o seu bordo externo no sentido prximo-distal, encontra-se a salincia correspondente cabea do 5. metatrsico, e logo a seguir a 5. articulao metatarso-falngica. Numa poro mais distal do p, encontramos as articulaes interfalngicas proximais e distais. Fixando com uma das mos
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a 1. falange e com a outra mo mobilizando a 2. falange, distingue-se a articulao interfalngica proximal, e xando a 2. falange e mobilizando a 3., evidencia-se a articulao interfalngica distal. Na regio plantar do p, com o sujeito na mesma posio, destacam-se trs importantes locais de apoio que estabelecem o contacto direto do p com o solo (Figura 22): o ponto posterior, que se localiza na extremidade posterior, junto face inferior do calcneo; o ponto ntero-interno, correspondente cabea do 1. metatrsico; e o ponto ntero-externo na cabea do 5. metatrsico. Estes pontos tendem a produzir entre si trs arcos plantares que podem ser palpados (Figura 22): o anterior, percorrendo a linha que une as cabeas do 1. ao 5. metatrsico; o interno, percorrendo a linha que une a extremidade posterior do calcneo e a cabea do 1. metatrsico (o ponto mais elevado do arco corresponde articulao entre o 1. cuneiforme e o 1. metatrsico); e o externo, que une a extremidade posterior do calcneo e a cabea do 5. metatrsico. Este arco menos pronunciado do que o arco plantar interno.
Figura 22. A Ponto ntero-externo do contacto do p com o solo; B Ponto ntero-interno do contacto do p com o solo; C Ponto posterior do contacto do p com o solo; D Arco plantar externo; E Arco plantar anterior; F Arco plantar interno.
Bibliograa Complementar Recomendada

Pezarat-Correia, P., & Espanha, M. (2010). Aparelho locomotor Volume 1: Anatomosiologia dos sistemas nervoso, osteoarticular e muscular. Lisboa: Edies FMH. Valerius, K.P., Frank, A., Kolster, B.C., Hirsh, M.C., Hamilton, C., & Lafont, E.A. (2005). O livro dos msculos: Anatomia funcional dos msculos do aparelho locomotor. So Paulo: Manole.
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Anlise Funcional da Musculatura Humana

Participao Muscular por Movimento Articular A(s) ao(es) anatmica(s) de um msculo corresponde(m) ao(s) movimento(s) articular(es) que a sua ao concntrica produz quando o corpo se encontra em posio descritiva anatmica e sem considerar o efeito da ao da fora da gravidade. O conhecimento das aes anatmicas dos diferentes grupos musculares1 permite uma base de trabalho para a anlise cinesiolgica e para o domnio das tcnicas elementares de solicitao de um determinado msculo. Com base nesse conhecimento, neste captulo sero identicados os grupos musculares agonistas dos diferentes movimentos corporais. Sempre que se justique, distinguiremos entre msculos agonistas principais e msculos agonistas secundrios, com base no exposto no segundo captulo deste livro. Para denir os grupos musculares que intervm em cada um dos movimentos articulares, necessrio considerar todos os msculos que, atravessando essa articulao, apresentam uma linha de ao de acordo com o sentido do movimento. Dentro desse grupo de msculos, o grau de participao de cada um dos msculos que concorre para a mesma ao depende principalmente dos seguintes fatores: i) Volume muscular: msculos com maior volume, i.e. com maior rea siolgica de seco transversal, tendem a ter maior participao em relao a outros menos volumosos; ii) Relao entre a localizao do msculo e a articulao: quanto mais alinhada estiver a linha de ao do msculo com o eixo correspondente ao sentido do movimento, maior ser a sua participao; iii) Brao de momento do msculo, i.e. distncia perpendicular mnima medida entre o ponto de insero do msculo e o eixo de rotao da articulao: um msculo com um brao de momento superior tem maior vantagem mecnica e produz maior momento de fora no movimento.
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1
Esse conhecimento abordado no Volume 1 desta coleo (Pezarat-Correia & Espanha, 2010).
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Estas so as principais variveis que inuenciam o grau de participao relativa de cada um dos msculos de um determinado grupo de agonistas de um movimento. H outros fatores que tambm tm inuncia, como o tipo de bras que constitui o msculo, o ngulo de penao das suas bras, as caractersticas dos seus tendes e o nmero de articulaes que o msculo atravessa. importante acrescentar que, quando procuramos analisar a participao muscular no movimento em tarefas motoras mais ecolgicas, necessrio considerar alguns desvios a este comportamento mais elementar da musculatura humana, que podem justicar que determinado msculo participe em aes que no estavam integradas nas suas aes anatmicas principais. Por essa razo, a simples memorizao das aes que um msculo produz no condio suciente para o prossional que tem que realizar anlises cinesiolgicas aplicadas a contextos reais. Para alm desse conhecimento de base, fundamental a capacidade de anlise de cada situao e da forma como durante um movimento se altera a linha de ao de cada msculo em relao ao eixo articular onde atua e aos efeitos que sofre sob a inuncia das foras da gravidade. Nos pontos seguintes sero caracterizados os msculos intervenientes nos movimentos dos diversos segmentos corporais.
Tronco No tronco, devem ser considerados os movimentos de extenso, exo, exo lateral e rotao. Os msculos extensores do tronco localizam-se posteriormente coluna vertebral. Os agonistas principais so os msculos da massa comum (Figura 1) e os interespinhosos (Figura 2). Dois grandes msculos que se localizam superfcie da regio posterior do tronco, o grande dorsal e o trapzio, so msculos agonistas auxiliares. Apresentando a sua ao principal no membro superior, em cujos ossos se inserem, tm uma interveno importante na extenso da coluna, quando esta realizada a velocidade elevada ou contra uma resistncia de intensidade considervel. Na exo do tronco participam dois grupos de msculos, os msculos da parede ntero-lateral do abdmen e os msculos exores da coxa. Estes ltimos atuam com origem e insero invertida. A participao muscular na exo do tronco pode ser dividida em trs fases. Numa primeira fase do movimento, o agonista principal o reto do abdmen (Figura 3) e os oblquos externo e interno so agonistas secundrios. Estes msculos aproximam a caixa torcica da bacia, promovendo a exo da coluna dorsal. Segue-se a exo da coluna lombar, que produzida por uma das pores do psoasilaco, o grande psoas. Numa fase nal, a exo do tronco deve-se inclinao anterior da bacia, envolvendo a
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Figura 1. O epiespinhoso (1) e os msculos da massa comum como o longo dorsal (2), o iliocostal (3) e o multdos (4) so msculos que atuam na extenso do tronco de uma forma global, atuando nas diferentes regies da coluna em simultneo.
Figura 2. Os msculos interespinhosos so agonistas da extenso do tronco. Ao contrrio dos msculos da massa comum, estes msculos atuam de uma forma segmentar em cada par de vrtebras. Na gura, esto representados os msculos interespinhosos das regies cervical (1) e lombar (2) e os msculos intertransversrios das regies cervical (3) e lombar (4).
articulao coxofemoral, promovida pelos msculos que tm origem na parte anterior da bacia: o reto femoral, o ilaco, o costureiro e o tensor da fscia lata. A exo lateral do tronco produzida pela contrao homolateral dos msculos quadrado dos lombos, psoasilaco, oblquo externo, oblquo interno e msculos da massa comum. O transverso do abdmen e os msculos intertransversrios so agonistas secundrios.
2 v
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Figura 8. O grande dorsal (1) e o deltoide posterior (2) so os mais importantes agonistas da extenso do brao.
Na aduo do brao intervm como agonistas principais o grande dorsal, o grande peitoral, o grande redondo e o coracobraquial (Figuras 8, 9, 11 e 12). A curta poro do bicpite braquial agonista secundrio.
Figura 9. Os principais agonistas da exo do brao so o deltoide anterior (1) e a poro clavicular do grande peitoral (2).
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O agonista principal da abduo do brao o deltoide, com destaque para a sua poro mdia, por apresentar a linha de ao mais favorvel (Figura 10). O supraespinhoso agonista secundrio.
Figura 10. O agonista principal da abduo do brao o deltoide (1). O supraespinhoso agonista auxiliar (2).
A abduo horizontal do brao produzida pelo deltoide posterior, grande dorsal, grande redondo, infraespinhoso e pequeno redondo (Figuras 8 e 12). A longa poro do tricpite braquial agonista secundrio. So agonistas da aduo horizontal do brao o deltoide anterior, o grande peitoral e o coracobraquial (Figuras 9 e 11). A curta poro do bicpite braquial agonista secundrio. A rotao interna do brao um movimento onde se consegue desenvolver elevado momento de fora, o que se deve ao nmero de msculos envolvidos e capacidade contrctil de alguns deles. So agonistas da rotao interna do brao o grande peitoral, o deltoide anterior, o grande dorsal, o subescapular e o grande redondo (Figuras 9, 11 e 12). O momento de fora da rotao externa do brao consideravelmente menor do que na rotao interna, porque depende apenas de trs msculos de menor dimenso: o deltoide posterior, o infraespinhoso e o pequeno redondo (Figuras 8 e 12).
Antebrao No antebrao consideraremos os movimentos de exo, extenso, supinao e pronao. Os agonistas principais da exo do antebrao so o bicpite braquial, o braquial anterior e o braquiorradial (Figura 13). O bicpite braquial apresenta a sua participao mxima quando a exo realizada com o antebrao em supinao, enquanto
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Figura 16. Na anteverso da bacia participam dois grupos de msculos: os msculos da massa comum (1) e os msculos exores da coxa, dos quais se destaca o psoasilaco (2).
Na retroverso da bacia devemos tambm distinguir dois grupos de msculos agonistas (Figura 17). Os msculos da parede ntero-lateral do abdmen transverso, oblquo interno, oblquo externo, grande reto atuam nos bordos superior e anterior do osso ilaco, enquanto os msculos extensores da coxa promovem a retroverso, atuando na parte posterior da bacia: grande glteo, bicpite femoral, semimembranoso e semitendinoso.
Figura 17. A retroverso da bacia produzida pelos msculos da parede ntero-lateral do abdmen, como o oblquo externo (1), o oblquo interno (2) e o transverso do abdmen (3), e pelos msculos extensores da coxa, com destaque para o grande glteo (4).
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Coxa A articulao coxofemoral uma articulao triaxial que confere coxa capacidade para realizar movimentos nos trs planos anatmicos, permitindo os movimentos de extenso, exo, aduo, abduo, rotao interna e rotao externa. Os msculos agonistas principais da exo da coxa o psoasilaco, o reto femoral, o costureiro, o tensor da fscia lata e o pequeno glteo passam frente da articulao coxofemoral (Figura 18). O pectneo um agonista secundrio.
Figura 18. As duas pores do psoasilaco, o grande psoas (1) e o ilaco (2), o reto femoral (3) e o costureiro (4) so agonistas principais da exo da coxa.
Na extenso da coxa, os agonistas principais localizam-se posteriormente: o grande glteo, a longa poro do bicpite femoral, o semimembranoso e o semitendinoso (Figura 19). O mdio glteo, atravs dos seus feixes posteriores, agonista secundrio. A abduo da coxa realizada por msculos que se localizam externamente articulao coxofemoral: os trs glteos (mdio, pequeno e grande), o tensor da fscia lata e o costureiro. Os agonistas da aduo da coxa localizam-se na regio interna da coxa e tm origem na pbis: os trs adutores (pequeno, mdio e grande), o pectneo e o reto interno. Na rotao externa da coxa existe um elevado nmero de msculos agonistas: o grande glteo, o psoasilaco, os adutores, o costureiro e todos os msculos pelvi-trocantricos (piramidal da bacia, obturador interno, obturador externo, gmeo superior, gmeo
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P No p, descrevem-se os msculos que produzem os movimentos de exo plantar, exo dorsal, inverso e everso. O momento de fora produzido na exo plantar consideravelmente superior ao desenvolvido na exo dorsal, devido ao maior nmero e volume de msculos preparados para a funo de propulso de todo o corpo contra a fora gravtica. Os agonistas da exo plantar so todos os msculos da perna cujos tendes passam posteriormente ao eixo que une os dois malolos. Merece destaque principal a grande capacidade do agonista principal da exo plantar, o tricpite sural, atravs das suas trs pores, os gmeos interno e externo e o solear (Figura 22). Os gmeos, mais ricos em bras do tipo 2, so mais importantes quando a exo plantar realizada a velocidades mais elevadas e em situaes dinmicas. O solear, mais bem apetrechado de bras resistentes do tipo 1, est mais adaptado a produzir contraes prolongadas, sendo mais importante para a manuteno da posio de exo plantar. Dado que os gmeos so msculos biarticulares, a participao relativa das diferentes pores do tricpite sural na exo plantar depende tambm da angulao do joelho. Com o joelho em exo superior a 90, a participao dos gmeos na exo plantar mais reduzida, passando o solear a
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Figura 22. O principal msculo agonista da exo plantar o tricpite sural. Das suas trs pores, os gmeos interno (1) e externo (2) so mais importantes quando a exo plantar realizada em situaes dinmicas, enquanto o solear (3) mais importante quando necessrio manter a posio de exo plantar.
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Participao Muscular em Diferentes Aes Motoras

Princpios de Anlise da Participao Muscular em Aes Motoras A capacidade de analisar a participao muscular em aes motoras diversicadas uma competncia importante para qualquer prossional cujo objeto de estudo se centre no movimento humano, independentemente do envolvimento em que este se encontre inserido. Neste captulo ser abordado um conjunto de aes motoras selecionadas como as mais representativas da atividade fsica humana. No entanto, mais importante do que conhecer a participao muscular num conjunto de gestos, desenvolver a capacidade de anlise da participao muscular de qualquer ao motora, independentemente do contexto em que seja realizada e das variaes a que seja sujeita. Os tempos atuais exigem aos prossionais que trabalham com o movimento humano uma grande versatilidade e capacidade adaptativa. Assim, mais importante do que memorizar um padro de participao muscular numa determinada ao motora, ser capaz de determinar esse padro, na sua forma geral mas tambm nos seus aspetos mais especcos, em qualquer situao. A anlise da participao muscular no movimento tem por base o domnio de um conjunto de conhecimentos biolgicos: anatomosiologia das estruturas anatmicas diretamente envolvidas na execuo motora (sistemas sseo, articular e muscular esqueltico), mecanismos de controlo e coordenao neuromuscular, fundamentos biomecnicos do movimento humano. Mas o domnio desses conhecimentos deve ser colocado ao servio de uma observao e sistematizao do raciocnio, atravs de um mtodo dedutivo de anlise qualitativa do movimento, no qual devem ser atendidos alguns passos, como os seguintes: i) Dividir a ao motora em fases, tendo em conta que em cada uma dever ser possvel identicar um incio e um m, de acordo com o movimento articular dos segmentos corporais envolvidos; ii) Identicar as articulaes diretamente implicadas na ao motora e os respetivos movimentos articulares em cada fase;
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7 9 v 10 8 v v
Figura 1. Representao de alguns dos principais msculos antigravticos na posio bpede: pores da massa comum, como o multdos (1), o iliocostal (2) e o longo dorsal (3), o epiespinhoso (4), o grande complexo (5), o grande glteo (6), o semitendinoso (7), o semimembranoso (8), o bicpite femoral (9), o vasto interno (10) e o vasto externo (11) do quadricpite crural e o solear (12).
para a estabilidade da regio lombar. Estes msculos ativam com um padro de cocontrao previamente produo de tarefas dinmicas, fornecendo a base estvel aos msculos que tm uma ao poderosa na produo de movimento. A ao destes msculos complementada por msculos mais pequenos e que tm uma ao segmentar e mais localizada em cada par de vrtebras, como os msculos interespinhosos, os msculos intertransversrios e os msculos rotadores da massa comum. Com uma diminuta rea siolgica de seco transversal e um brao
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o principal msculo agonista e os oblquos so agonistas auxiliares. O incio da terceira fase corresponde sada da coluna lombar do solo, a que se segue a anteverso da bacia (Figura 4-D). Nessa fase, at por terem atingido o seu mximo encurtamento, os msculos da parede ntero-lateral do abdmen so substitudos pelos msculos exores da coxa que passam a ser os principais agonistas do movimento. Estes msculos atuam
Figura 4. Fases do exerccio de sit-up. A: Posio de partida com musculatura relaxada. B: Flexo da coluna cervical e elevao da cabea. Nesta fase, o msculo esternocleidomastideo o principal agonista e a xao das suas origens garantida pela contrao esttica dos msculos da parede ntero-lateral do abdmen que estabilizam o trax. C: Flexo da coluna dorsal produzida pelos msculos da parede ntero-lateral do abdmen, com destaque para o reto do abdmen e para o oblquo externo. D: A partir do instante em que a coluna lombar sai do solo, a exo do tronco deve-se aos msculos exores da coxa que atuam com origem e insero invertida. O primeiro desses msculos a intervir o grande psoas, seguindo-se os msculos com origem na bacia, como o reto femoral. Os msculos abdominais mantm-se contrados mas agora com uma ao principalmente estabilizadora.
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Figura 7. Quando a exo do tronco combinada com rotao para o lado esquerdo, a rotao deve-se contrao do oblquo externo direito e do oblquo interno esquerdo.
Um dos exerccios mais utilizados com esse propsito o leg-raise, que consiste na elevao e descida controlada dos membros inferiores com o sujeito deitado no solo na posio de decbito ventral (Figura 8). Os msculos que nesse exerccio atuam na coxa so os exores da coxa. Estes msculos so solicitados em ao dinmica excntrica na fase de descida, travando o movimento dos membros inferiores, e em ao dinmica concntrica na fase de elevao dos membros inferiores. Em qualquer das fases, os msculos exores da coxa produzem fora na sua origem, puxando a bacia para anteverso e tendendo a aumentar a lordose da coluna lombar. Para que
A B
Figura 8. Durante a descida controlada dos membros inferiores, os msculos exores da coxa, como o reto femoral, so solicitados em ao excntrica. A sua contrao gera uma fora na sua origem que tende a rodar a bacia para anteverso. A ao esttica dos msculos da parede ntero-lateral do abdmen, como o reto abdominal e o transverso, contraria essa tendncia, estabilizando a bacia em retroverso e mantendo a coluna lombar encostada ao solo (A). Se a fora dos msculos da parede ntero-lateral do abdmen no for suciente para anular a fora exercida pelos exores da coxa na bacia, esta desloca-se para anteverso, vericando-se aumento da lordose lombar (B).
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RF
Figura 16. Remate de futebol. No nal da fase preparatria (A) verica-se alongamento dos msculos agonistas da fase principal que termina no contacto com a bola (B). Esto representados os principais agonistas da exo da coxa (psoasilaco e reto femoral) e da extenso do joelho (quadricpite crural). Na fase principal, o reto femoral (RF) agonista nas duas articulaes que atravessa.
contrao. Conforme referido anteriormente, um dos aspetos que caracteriza as aes de saltar o facto de os msculos biarticulares atuarem simultaneamente como agonistas numa das articulaes e antagonistas na outra, o que determina que a variao de comprimento do msculo durante a ao seja muito reduzida. As aes motoras em que os msculos biarticulares so simultaneamente agonistas nas duas articulaes que atravessam, como acontece no remate de futebol, so menos frequentes. No remate de futebol os msculos podem ser solicitados num regime semelhante a um CMAE. O alongamento prvio a que so sujeitos durante a fase preparatria pode ser utilizado, se o intervalo entre o nal dessa fase e o incio da fase principal for sucientemente curto, para potenciar a fora muscular desenvolvida na ao concntrica para acelerar o membro inferior em direo bola2. Isto ainda mais evidente para o reto femoral, que sujeito a um considervel alongamento na fase preparatria, dado ser alongado nas duas articulaes que atravessa.
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2
Bober e colaboradores (1987) vericaram que a velocidade do joelho no remate pode aumentar mais de 20% quando este executado em CMAE, em comparao com uma execuo em que a extenso do joelho depende apenas de contrao concntrica dos msculos agonistas.
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RF
manuteno da proximidade entre as duas superfcies articulares da gleno-umeral, o que particularmente importante quando com o brao se realizam aes indutoras de separao entre essas superfcies como acontece, por exemplo, durante a elevao do brao acima da horizontal. Se, nessas condies, os msculos da coifa dos rotadores no cumprirem convenientemente a sua funo puxando a cabea do mero para baixo e para dentro, o movimento de rotao da cabea do mero acompanhado de translao para cima, com consequente compresso das estruturas que se localizam no espao subacromial, entre a cabea do mero e o acrmio (os tendes do supraespinhoso e da longa poro do bicpite braquial e a bolsa subacromial), podendo contribuir para um processo inamatrio e um quadro clnico conhecido por conito subacromial (subacromial impingement)4. Dos msculos da coifa dos rotadores, dois msculos infraespinhoso e pequeno redondo merecem uma referncia especial. A cpsula articular da articulao gleno-umeral no provida de ligamentos posteriores. Os tendes destes msculos, ao reforar posteriormente a cpsula articular, comportam-se como ligamentos ativos, isto , ligamentos cuja tenso suscetvel de regulao em funo do nvel de contrao muscular. Assim, so elementos vitais para a estabilidade da articulao, contribuindo decisivamente para a travagem de movimentos do brao dirigidos para
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v
v
Figura 18. O exerccio de abduo horizontal do brao posicionado em rotao externa uma forma ecaz de fortalecer os msculos rotadores externos do brao, como o deltoide posterior (1), o infraespinhoso (2) e o pequeno redondo (3). Este exerccio apresenta tambm um grau elevado de solicitao dos msculos com ao na omoplata, o trapzio (4), os romboides (5) e o angular da omoplata (6). Estes msculos intervm durante a maior parte do exerccio em ao esttica para xar a omoplata, estabilizando a origem dos msculos agonistas no movimento do brao. Se a amplitude do movimento ascendente do brao for muito pronunciada, ocorre aduo das omoplatas e, nesse caso, os mesmos msculos so solicitados em ao dinmica concntrica.
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4
Exerccios visando o desenvolvimento dos msculos da coifa dos rotadores so propostos em Durall e colaboradores (2001).
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1 2
Figura 22. A prensa de ombros, exerccio tambm conhecido por supino, um exemplo de uma ao de empurrar produzida em cadeia aberta. A Prensa de ombros executada com pega fechada: os msculos solicitados ao nvel da articulao gleno-umeral so os exores do brao, como a poro clavicular do grande peitoral (1) e o deltoide anterior (2), e os extensores do cotovelo, principalmente o tricpite braquial (3). B Prensa de ombros executada com pega aberta: a grande diferena que o padro de movimento da gleno-umeral passa a ser aduo horizontal, o que promove uma solicitao da totalidade do grande peitoral. Os msculos da parede ntero-lateral do abdmen so solicitados em ao esttica em ambos os tipos de execuo, de forma a estabilizar a grelha costal, potenciando a interveno do grande peitoral.
Figura 23. O exerccio de push-up, normalmente designado por exes de braos, um exemplo de uma ao de empurrar realizada em cadeia fechada. Com as mos colocadas largura dos ombros, os msculos solicitados na articulao gleno-umeral so os exores do brao, como a poro clavicular do grande peitoral (1) e o deltoide anterior (2). Quando o exerccio realizado com as mos mais afastadas, o grande peitoral passa a ser solicitado na sua totalidade. No cotovelo, o principal msculo interveniente o tricpite braquial nas suas trs pores: longa poro (3), vasto externo (4) e vasto interno (5).
v 3
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v v
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PARTE III ADAPTAES DO APARELHO LOCOMOTOR ATIVIDADE FSICA E INATIVIDADE
ADAPTAES MUSCULARES ATIVIDADE FSICA E INATIVIDADE

Pedro Pezarat Correia e Paulo Armada da Silva
ADAPTAES NEURAIS ATIVIDADE FSICA E INATIVIDADE

ADAPTAES DO TECIDO CONJUNTIVO ATIVIDADE FSICA E INATIVIDADE

Margarida Espanha, Antnio Veloso, Augusto Gil Pascoal e Paulo Armada da Silva
Adaptaes Musculares Atividade Fsica e Inatividade

As alteraes que ocorrem no msculo esqueltico em resposta ao treino podem ser sistematizadas em dois tipos de adaptao: 1) alterao do volume do msculo e 2) remodelao muscular. A alterao de volume do msculo consiste no aumento ou diminuio da massa do msculo, sem alterar de forma signicativa a proporo relativa dos tecidos que a compem. Ao contrrio da adaptao anterior, a remodelao muscular no implica alterao signicativa da massa muscular ou do dimetro das bras musculares e caracterizada por alteraes funcionais do msculo, que tipicamente aumentam a resistncia muscular fadiga.
Adaptaes do Volume Muscular O treino de fora aumenta a capacidade de produo de fora, a que se pode associar o aumento da rea do msculo e do seu volume. No sentido inverso, a reduo de utilizao de um msculo provoca atroa muscular, isto , perda signicativa de massa muscular. No homem, estudos longitudinais com aplicao de programas de treino de durao igual ou inferior a seis meses em sujeitos previamente sedentrios tm revelado aumentos da massa muscular entre 9% e 23%. Estes valores correspondem aos indicados nos estudos com animais, mas so relativamente baixos quando comparados com os valores medidos em indivduos com um passado mais longo de treino de fora, como o caso de culturistas, nos quais se observaram reas de seco cruzada de msculos do brao 76% superiores s do grupo de controlo (MacDougall et al., 1984). Atualmente sabe-se que o aumento da rea de seco transversal do msculo sujeito ao treino com cargas se deve fundamentalmente hipertroa, ou seja, ao aumento de dimetro da bra muscular. O aumento da quantidade de tecido conjuntivo muscular contribui tambm para o aumento da massa muscular total. A hiperplasia muscular, isto , o aumento do nmero de bras musculares, ter no homem em particular, e nos mamferos em geral uma importncia reduzida no aumento da massa muscular.
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so clulas da linhagem muscular, no totalmente diferenciadas e localizadas entre o sarcolema e a membrana basal. Estas clulas so essenciais para o crescimento muscular e para a regenerao deste tecido, sendo tambm importantes para o aumento da massa muscular. Foi vericado que o nmero de clulas satlite e de mioncleos maior em halterolistas do que em indivduos no treinados (Kadi et al., 1999a,b). No mesmo sentido, estudos longitudinais mostraram aumento do nmero de clulas satlite em resposta a um perodo de treino de 9 a 14 semanas (Kadi et al., 2004). Por outro lado, o nmero de clulas satlite parece declinar com a idade, o que pode justicar em parte a menor hipertroa muscular observada nos idosos (Kadi et al., 2004). Em suma, o aumento de sntese proteica subjacente hipertroa das bras musculares implica um aumento do nmero de ncleos a partir das clulas satlite (Figura 2).
Figura 2. Proliferao de clulas satlite em resposta ao treino de fora. O aumento do nmero de clulas satlite leva a um aumento do nmero de ncleos e aumento de sntese proteica.
A miognese, nomeadamente a que desencadeada pelo treino de fora, est dependente da ao de fatores de crescimento, com destaque para a induo da proliferao das clulas satlite pelas isoformas musculares do IGF-I (IGF-I Ea e MGF, respetivamente isoforma Ea do Insulin growth factor-I e mechano growth factor). Em contraste, a miostatina, um membro da superfamlia de protenas TGF- (transforming growth factor-), um regulador negativo da proliferao e diferenciao das clulas satlite, inibindo a progresso ao longo do ciclo celular.
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Mecanismos envolvidos na hiperplasia Aps comprovada em animais (Gonyea et al., 1985; Kawakami et al., 1995), a hiperplasia tem sido proposta como um dos possveis mecanismos responsveis pelo aumento de volume do msculo humano em consequncia do treino de fora de alta intensidade. Existem dois potenciais mecanismos para explicar a hiperplasia. Por um lado, a tenso excessiva, como a que acontece em contraes excntricas, danica as bras musculares, comeando a sua regenerao com a proliferao de clulas satlite que originam novos mioblastos, atravs da miognese. Outro mecanismo consiste na diviso longitudinal das bras estimuladas pelo treino intenso com cargas (bre splitting), com consequente hipertroa das bras da resultantes. Rera-se que difcil comprovar a existncia de hiperplasia no homem por ao do treino. Por exemplo, a maior parte dos estudos realiza-se em msculos multipenados, sendo que mudanas nos ngulos das bras podem dar lugar a erro na contagem das bras. Por outro lado, os danos estruturais das bras musculares obtidas por biopsia e a diculdade de quanticar o grau de retrao do tecido tornam difcil calcular com preciso o nmero total de bras musculares in vivo. Acrescente-se, ainda, que os trabalhos experimentais que suportam a hiperplasia de forma inequvoca foram realizados em aves e utilizando o alongamento como modelo de sobrecarga. Por razes ticas e diculdades metodolgicas, o estudo desta problemtica em seres humanos vivos muito difcil. Mecanismos envolvidos na atroa Contrariamente ao treino e sobrecarga mecnica, a inatividade muscular provoca atroa muscular, isto , a diminuio da massa muscular. Os mecanismos responsveis pela atroa muscular so mltiplos e implicam o aumento da degradao proteica e a diminuio da sntese proteica, com consequente diminuio do tamanho das bras musculares. Paralelamente, ocorre diminuio do nmero de mioncleos. Estudos em modelo animal sugerem que o aumento da taxa de degradao proteica um mecanismo preponderante na atroa muscular, por inatividade, mas o mesmo no se comprova no homem (Marimuthu et al., 2011), onde a atroa muscular parece mais associada reduo acentuada da sntese proteica. Contudo, desconhecem-se os detalhes dos mecanismos celulares e moleculares responsveis pela inibio da sntese proteica em resultado da inatividade muscular. A miostatina, no entanto, parece ter um papel relevante na atroa muscular. A inatividade muscular aumenta a expresso deste fator de transcrio, havendo aumento da quantidade de transcrito, tanto ao nvel do RNAm, como ao nvel da protena. Ao inibir tanto a miognese como a sntese proteica
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As adaptaes nos sistemas transportadores da membrana celular da bra muscular tambm justicam a melhoria, atravs do treino, na regulao do equilbrio cido-base aps o exerccio, atrasando a instalao da fadiga. O treino promove adaptaes na regulao da concentrao do io H+ durante o exerccio, o que tem sido evidenciado no treino de resistncia, no treino com exerccios de intensidade elevada, aps sries de repeties mximas, ou durante o treino de velocidade. Um dos aspetos mais salientes da remodelao muscular a alterao no metabolismo energtico, no sentido de aumentar a capacidade do metabolismo oxidativo. Estas adaptaes esto relacionadas com a quantidade de oxignio que chega s bras musculares, com a capacidade de a bra xar o oxignio (teor em mioglobina), com uma melhor resposta por parte dos sistemas enzimticos mitocondriais envolvidos nos processos oxidativos para utilizar esse oxignio e com maior capacidade de mobilizar as reservas energticas obtidas a partir dos hidratos de carbono e dos lpidos. Estas melhorias ocorrem em consequncia de treino de caractersticas aerbicas, tanto nas bras do tipo 1 como nas bras do tipo 2. No reverso da medalha, a inatividade fsica acompanhada de importantes alteraes metablicas no msculo, que so em grande medida contrrias s que ocorrem em funo do exerccio. O msculo, que por vrias razes no mantm uma atividade contrctil regular, sofre uma reduo da capacidade oxidativa, reforando o metabolismo glicoltico. O acamamento, ou a permanncia em meio com ausncia de gravidade, faz diminuir a densidade de mitocndrias e o nmero de capilares que circundam as bras musculares, ao mesmo tempo que faz aumentar o nmero das enzimas envolvidas na gliclise. Os msculos nestas condies produzem maior quantidade de cido lctico, tm menor capacidade de produo de ATP, esto mais dependentes da glicose como fonte energtica e perdem resistncia fadiga. Adaptaes das protenas contrcteis e dos tipos de bras musculares As primeiras clulas musculares aparecem entre as oito e as dez semanas de vida fetal, antes de se estabelecer a inervao motora. No incio, todas as bras musculares so indiferenciadas. A diferenciao entre bras rpidas e bras lentas comea cerca das 30 semanas de vida fetal, com um aumento grande das bras do tipo 1, que constituem cerca de 50% das bras musculares nascena. No entanto, por esta altura a diferenciao ainda pobre, com as vrias bras a possurem caractersticas metablicas semelhantes. As diferenas entre os tipos de bras, e em particular a especializao metablica, acentuam-se durante o primeiro ano de vida. Do primeiro ao sexto ano de vida, vericam-se alteraes importantes nas percentagens de bras 2A e 2X que
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ADAPTAES MUSCULARES ATIVIDADE FSICA E INATIVIDADE
Plasticidade Muscular A plasticidade muscular, tal como noutros tecidos, em grande medida funo do turnover das protenas. As protenas celulares no so inertes, estando em permanente renovao atravs dos processos de degradao e de sntese proteica. Do balano nal destes dois processos depende o aumento (hipertroa) ou depleo (atroa) do contedo proteico das clulas e dos tecidos. Simultaneamente, a constante renovao das protenas possibilita a converso entre isoformas e a alterao das caractersticas fenotpicas da bra muscular. A adaptao neuromuscular ao exerccio , assim, indissocivel de dois aspetos fundamentais: por um lado, das alteraes do turnover proteico e, por outro, do tempo mdio de vida das protenas. Estas duas condies vo determinar at que ponto e com que rapidez ocorrem mudanas na expresso fenotpica de certo trao celular, por exemplo, na composio em isoformas das cadeias pesadas da miosina, cuja transformao vai estar associada maior ou menor estabilidade das respetivas protenas. No caso das cadeias pesadas de miosina, o seu tempo mdio de vida de uma semana, o que d, desde logo, indicao da escala de tempo em que podem ocorrer alteraes signicativas do contedo celular nestas isoformas. As variaes no tempo mdio de vida das protenas e nas suas taxas de sntese signicam que a resposta ao conjunto de solicitaes funcionais, como no caso da adaptao ao exerccio, ter tempos diferentes conforme o sistema de protenas em questo. Existem sistemas de protenas que atingiro uma adaptao mais rpida, enquanto outros necessitaro de um perodo de tempo mais longo para que se manifestem alteraes importantes. A transformao do fentipo das protenas contrcteis inclui tambm alteraes na composio das cadeias leves de miosina. A plasticidade a este nvel igualmente elevada e parece acompanhar as alteraes registadas na expresso das isoformas da cadeia pesada da miosina.
Adaptaes do sarcolema A atividade muscular est dependente da manuteno das concentraes de eletrlitos entre os dois lados da membrana, de modo a preservar a excitabilidade e propagabilidade do sarcolema. O exerccio prolongado, por intermdio dos uxos de sdio e potssio associados atividade contrctil, altera as concentraes destes eletrlitos entre os dois lados do sarcolema, estando na origem da despolarizao da membrana, a que est associada a perda de excitabilidade e a reduo da amplitude do potencial de ao. Uma das alteraes do equilbrio do meio interno que tem lugar em resultado do exerccio a chamada hipercalmia do exerccio, ou seja, o aumento da concentrao
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que realizamos, ao contrrio das bras do tipo 2X, que se contraem esporadicamente e durante contraes de intensidade mais elevada mas de curta durao. Adaptaes metablicas Adaptaes na capacidade de utilizao de oxignio A maior parte dos conhecimentos sobre adaptao metablica dizem respeito adaptao ao exerccio de resistncia. Em traos gerais, as adaptaes metablicas do msculo, em virtude do treino de resistncia, baseado em muitas repeties de baixa intensidade, esto relacionadas com o aumento da capacidade do metabolismo oxidativo dos msculos exercitados. Essa melhoria verica-se nos trs tipos de bras e resultado de vrias alteraes, incluindo maior uxo de oxignio do sangue para as mitocndrias e maior capacidade destas para o utilizar. O aumento da quantidade de oxignio que se difunde do sangue para as mitocndrias envolve, em primeiro lugar, um maior aporte sanguneo e de oxignio por aumento do nmero de capilares. O aumento da capilarizao melhora tambm a capacidade para remover os produtos do catabolismo e o dixido de carbono. Em segundo lugar, o aumento da quantidade de mioglobina facilita a difuso do oxignio entre o sangue e as mitocndrias. O exerccio de caractersticas aerbicas igualmente responsvel por uma maior capacidade de sntese de ATP com utilizao do oxignio, devido ao aumento do nmero e tamanho das mitocndrias e do teor em enzimas necessrio aos processos oxidativos. A par destas adaptaes, regista-se um declnio da capacidade glicoltica, com reduo do nmero de enzimas da gliclise. Este conjunto de adaptaes diminui a participao do metabolismo anaerbio e reduz a quantidade de lactato produzida para uma mesma intensidade de exerccio. Nos regimes de treino de fora com apelo a contraes rpidas ou de elevada intensidade, a densidade mitocondrial permanece inalterada. Nestes casos verica-se um aumento de teor das enzimas responsveis pelo metabolismo anaerbio. Adaptaes no transporte e utilizao da glicose Os hidratos de carbono na forma de glicose constituem, juntamente com os lpidos, a principal fonte energtica do msculo esqueltico durante o exerccio. As reservas corporais de glicose na forma de glicognio so relativamente limitadas, encontrando-se cerca de 200g a 500g no msculo esqueltico, 60g a 100g no fgado e entre 15g e 20g em circulao no plasma sanguneo e no espao extracelular. Durante a contrao muscular, as bras musculares fazem uso das suas reservas em glicognio e da glicose em circulao. A proporo de utilizao de glicose endgena ou proveniente do plasma est dependente da intensidade e durao do
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Adaptaes Neurais Atividade Fsica e Inatividade

As adaptaes neurais consistem em adaptaes nos diferentes nveis do SNC implicados no controlo do movimento. Diferentes argumentos evidenciam a importncia das adaptaes neurais na melhoria da resposta do msculo em consequncia do processo de treino. O mais frequentemente invocado que os ganhos de fora obtidos durante o treino so normalmente superiores aos aumentos vericados no volume dos msculos, principalmente nas fases iniciais do processo de treino. Outro argumento a constatao de que o aumento de fora em consequncia do treino no se verica apenas no membro treinado, mas tambm no membro contralateral no treinado. Outro tipo de evidncia que suporta o potencial das adaptaes neurais ao treino de fora prende-se com os ganhos obtidos na fora isomtrica mxima em sujeitos que treinaram com contraes voluntrias mximas imaginadas. Na primeira parte deste captulo sero identicados e caracterizados trs tipos de adaptaes neurais: adaptaes nos processos de coordenao intramuscular, adaptaes nos processos de coordenao intermuscular e adaptaes nos mecanismos reexos de controlo do movimento. Como foi abordado no segundo captulo, a eletromiograa (EMG) uma tcnica de registo da atividade eltrica do msculo intimamente associada ao estudo da funo neuromuscular. A intensidade do sinal EMG de superfcie reete a quantidade de estimulao que o SNC fornece ao msculo, proporcionando um indicador importante para avaliar as adaptaes neurais ao treino de fora. Na segunda parte deste captulo sero abordados e explicados contributos da investigao realizada com EMG para o estudo aprofundado das adaptaes neurais nos seus diferentes nveis.
Adaptaes na Coordenao Intramuscular Quando um sujeito previamente sedentrio inicia um programa de treino de fora, nos dois meses iniciais de treino o aumento de fora deve-se essencialmente a um aumento na capacidade de o SNC ativar o msculo. Essas adaptaes neurais ocorrem antes de se vericar alterao signicativa do volume do msculo. As adaptaes
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cilitation PNF). Estas tcnicas, utilizadas no mbito do treino de exibilidade mais avanado, baseiam-se em estratgias de estimulao dos recetores propriocetivos que visam desencadear os efeitos reexos promotores de maior relaxamento e, logo, de maior alongamento do msculo.
Exemplos de Facilitao Neuromuscular Propriocetiva As duas tcnicas mais utilizadas no mbito dos mtodos PNF baseiam-se na inibio autognica e na inervao recproca. Na tcnica que se baseia na inibio autognica (Figura 2), um msculo alongado at ao ponto em que a amplitude adicional de alongamento limitada pela sua prpria tenso. Nesse ponto produz-se uma contrao isomtrica gradual de cerca de 10 segundos, o que determinar logo em seguida um maior relaxamento do msculo, atravs do reexo miottico inverso. Essa fase de menor tenso aproveitada para se atingir um maior alongamento, que dever ser mantido por 20 a 30 segundos. Outra tcnica PNF tem por base o processo de inervao recproca. Imaginemos que os msculos extensores da coxa so colocados passivamente numa determinada posio de alongamento. Em seguida, atravs da contrao nos msculos exores, alonga-se suavemente os extensores para nova posio. A contrao dos msculos exores facilitar o relaxamento do msculo a alongar, atravs do processo de inervao recproca. tambm com base na utilizao dos processos de inervao recproca que possvel justicar siologicamente que a realizao de uma contrao antagonista, mesmo a anteceder a ao do msculo agonista, possa ser uma estratgia ecaz para potenciar a fora de contrao deste (Fleck, 1995).
Contributos da Eletromiograa para o Estudo das Adaptaes Neurais Contributos da eletromiograa para o estudo das adaptaes na coordenao intramuscular A medio da intensidade de atividade eletromiogrca (EMG) gerada no msculo durante a contrao representa uma indicao preciosa sobre a quantidade de ativao neural fornecida ao msculo num determinado momento. Por isso, a EMG tem sido amplamente utilizada para inferir sobre as adaptaes neurais ao processo de treino da fora. Os estudos de Hakkinen e colaboradores (1983, 1985a,b,c, 1987, 1996, 1998) forneceram uma contribuio experimental fundamental sobre a importncia relativa que assumem, ao longo do processo de treino da fora, as adaptaes neurais e hipertrcas. Os seus resultados mostraram que, quando um principiante iniciava um programa de treino de fora, nos dois meses iniciais de treino o aumento
214
A
S2 S2
S1
S1
C
S2 S2
S1
S1
Figura 2. Tcnica PNF baseada na inibio autognica. A Um alongamento passivo dos msculos posteriores da coxa do sujeito (S1), como o semitendinoso, produzido por um ajudante (S2). O alongamento vai estimular o FNM e aumentar a atividade do reexo miottico e, consequentemente, o tnus dos msculos alongados. Esse aumento de tenso limita o alongamento. B Quando o sujeito (S1) atinge o mximo de alongamento dos msculos posteriores da coxa, produz durante breves segundos uma contrao isomtrica intensa desses msculos, fazendo fora no sentido da extenso da coxa. O ajudante (S2) oferece resistncia com a mo. C A contrao intensa dos msculos posteriores da coxa estimula os OTG desses msculos, ativando o reexo miottico inverso e promovendo uma reduo de tenso muscular. D Essa reduo de tenso pode ser aproveitada para aumentar um pouco o grau de alongamento dos msculos posteriores da coxa.
de fora acompanhado de aumento da intensidade da EMG durante a contrao voluntria mxima (CVM), que precede qualquer alterao signicativa do dimetro do msculo. As alteraes iniciais de fora deviam-se, portanto, essencialmente a fatores neurais, vericando-se uma contribuio progressiva dos fatores hipertrcos medida que o processo de treino continuava. Saliente-se que o ganho de produo muscular conseguido custa da otimizao dos processos neurais permite ao msculo repetir mais execues com cargas mais elevadas, fornecendo-lhe uma base adequada para responder melhor s exigncias dos mtodos que visam as adaptaes
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uma maior capacidade da ativao antagonista em adaptar-se em magnitude e timing s alteraes de atividade agonista, corrigindo possveis erros da fase de acelerao e conduzindo, assim, o movimento trajetria inicialmente prevista. Contributos da eletromiograa para o estudo das adaptaes reexas no ciclo muscular alongamento-encurtamento Vrios estudos recorreram anlise dos padres eletromiogrcos dos msculos extensores do membro inferior para avaliar as adaptaes neurais de indivduos sujeitos a processos de treino com exerccios que envolviam o CMAE, nomeadamente saltos em profundidade (Mil-Homens, 1995; Kyrolainen & Komi, 1995; Viitasalo et al., 1998). Esses estudos vericaram que o treino pliomtrico produzia alteraes de ativao neuromuscular evidenciadas por EMG, e que essas alteraes estavam relacionadas com reduo do tempo total de contacto com o solo durante a receo/impulso e com aumento da altura do centro de gravidade durante a impulso vertical (Figura 4). Por um lado, o treino induzia um aumento da ativao EMG na fase de pr-ativao, ou seja, antes do contacto com o solo. Devido a essa maior pr-ativao antecipatria, que pr-programada centralmente, o complexo msculo-tendinoso apresentava, no momento do contacto, um elevado stiffness, que lhe permitia resistir melhor ao impacto na fase excntrica, reduzindo a amplitude do alongamento com consequente reduo da durao da fase de travagem. Esse aumento de stiffness muscular durante a fase excntrica permite um maior armazenamento de energia elstica nas pontes cruzadas e nos tendes, que usada no incio da fase concntrica, contribuindo para uma melhor capacidade de produo de fora. Esta pr-ativao implica experincia anterior para ser iniciada na altura certa antes do impacto. Kyrolainen e Komi (1995) vericaram que atletas treinados em esforos de potncia muscular apresentavam em saltos em profundidade uma pr-ativao mais intensa e rpida do que atletas de resistncia. Importa, ainda, referir que, ao estudarem a ao de saltitar, Funase e colaboradores (2001) vericaram que a pr-ativao estava presente nos gmeos, mas no no solear. Outra adaptao tpica observada em sujeitos que treinam com saltos em profundidade consiste num ganho de atividade mioeltrica no perodo compreendido entre os 40 e os 120 ms aps o contacto (Mil-Homens, 1995; Viitasalo et al., 1998), consequncia de um melhor aproveitamento da resposta ao reexo miottico que aumenta o input neural para as redes de motoneurnios medulares. Esse aumento de atividade EMG proporcionalmente maior do que o vericado na atividade EMG referente segunda parte do tempo de contacto no solo, depois dos 120 ms, e que corresponde ativao voluntria de origem cortical. Estas adaptaes permitem que os atletas executem saltos em profundidade de alturas maiores, sem aumento do tempo de contacto no
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Figura 4. Adaptaes neurais ao treino de fora reativa. Sinal da plataforma de foras (Fz) e sinais EMG dos msculos vasto interno do quadricpite crural (VI), bicpite crural (BC), gmeo externo (GE) e solear (SOL) registados no salto em profundidade antes e depois da aplicao de um programa de treino de fora reativa com durao de 16 semanas. No salto em profundidade podem ser identicados diferentes instantes: incio do salto (a), contacto no solo (b), nal da fase excntrica (c), nal da impulso (d). As principais adaptaes neurais evidenciadas pelos registos EMG ocorrem antes do contacto com o solo (na fase de pr-ativao) e durante a fase de ativao reexa, entre os 40 e os 120 ms (Adaptado de Mil-Homens, 1995).
solo e sem reduo da altura de impulso vertical. Tambm neste aspeto, Kyrolainen e Komi (1994) encontraram diferenas no padro EMG presente no salto em profundidade, entre atletas de potncia e atletas de resistncia, com os primeiros a apresentarem, para os vastos do quadricpite, um rcio mais elevado entre a atividade EMG produzida nas fases excntrica e concntrica. Contudo, esta diferena no se manifestou no solear. As diferenas EMG vericadas nos atletas de potncia estavam, provavelmente, associadas com a constatao de que estes tambm apresentavam menor tempo de contacto e maior velocidade de impulso do que os atletas de resistncia. Como j referimos, o comportamento muscular em CMAE no um exclusivo das aes do membro inferior, encontrando-se tambm em aes do membro superior. O alongamento prvio a que so sujeitos, durante a fase de preparao,
221
Adaptaes do tecido conjuntivo atividade fsica e inatividade

Caractersticas Mecnicas dos Materiais Biolgicos Efeitos de cargas externas A aplicao de uma carga externa deformante a um tecido biolgico leva a que este produza uma resposta mecnica a essa carga. Esta reao habitualmente designada por tenso mecnica ou resistncia interna do tecido. A reao de cada tecido ou estrutura (ligamento, tendo, cartilagem, osso, etc.) aplicao de carga mecnica depende de vrios fatores, dos quais se salientam, por um lado, a composio histoqumica do tecido, a forma e o tamanho da estrutura e, por outro lado, as caractersticas especcas da carga, ou seja, a sua intensidade, a sua direo, assim como a frequncia e durao da sua aplicao. As propriedades estruturais dos tecidos reetem o comportamento mecnico do corpo como um todo, no qual se consideram tanto as propriedades intrnsecas das componentes constituintes como o seu arranjo geomtrico, ou seja, a sua arquitetura. Estas propriedades intrnsecas do material, assim como a arquitetura dos tecidos, alteram-se em funo da utilizao (exerccio) e do desenvolvimento (maturao e envelhecimento), podendo igualmente ser afetadas por algumas patologias (e.g. osteoartrose). Os tecidos biolgicos como o osso, a cartilagem, o tendo e/ou o ligamento so adaptativos, isto , as caractersticas dos seus constituintes, assim como a sua orientao espacial, alteram-se, adequando-se ao tipo de solicitao a que so predominantemente submetidos. Por exemplo, o osso perde densidade quando no sujeito a carga gravtica durante perodos prolongados de tempo. Por sua vez, a disposio das bras de colagnio num ligamento ou num tendo adapta-se em funo da orientao das foras que lhe so normalmente aplicadas. Em funo desta caracterstica adaptativa, estes tecidos tendem a no ser homogneos, uma vez que diferentes pores do tecido podem sofrer adaptaes diferentes. Um exemplo a diferena entre a zona supercial da cartilagem articular, rica em bras de colagnio orientadas transversalmente, e as zonas profundas em que as bras de colagnio e
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Z Linhas de deformao Fora deformante
Figura 2. Exemplos de deformaes de corte resultantes da aplicao de foras externas de toro (A) e de exo (B).
Na maioria dos casos, as cargas externas produzem em simultneo diversos tipos de deformao e em consequncia desencadeiam uma conjugao dos diferentes tipos de tenses internas. Para alm disso, e tal como atrs foi referido, as deformaes lineares e de corte inuenciam-se mutuamente (Figura 3-B). Curva de tenso/deformao A razo entre a resistncia interna deformao e o grau de deformao dene o comportamento mecnico dos materiais ou tecidos. A curva de tenso/deformao (stress/strain) obtm-se representando gracamente os diversos valores de resistncia interna de cada nvel de deformao (para variaes innitesimais da deformao). Embora os materiais constitutivos dos tecidos biolgicos no sejam corpos elsticos perfeitos, o estudo do comportamento elstico dos materiais permite uma boa compreenso de parte do comportamento mecnico dos tecidos vivos sujeitos a cargas externas (Fung, 1990). Este comportamento explicado pela relao entre a tenso (fora elstica) e a deformao, sendo descrito pela seguinte expresso: Re = Ke s Re = Tenso elstica (fora elstica por unidade de superfcie) Ke = Coeciente elstico s = Medida da deformao
232
A relao apresentada entre a resistncia interna e a deformao linear. No entanto, os tecidos biolgicos, tais como o tendo, o ligamento e a cartilagem, apresentam comportamentos elsticos no lineares. Nestes tecidos, a resistncia deformao tende a crescer exponencialmente com a deformao. Em corpos elsticos, a energia acumulada durante a fase de deformao restituda quando a carga externa deformante deixa de atuar conforme a expresso abaixo: Epe= Re s <=> Epe=1/2 Ke s2 Epe = Energia potencial elstica Re = Tenso interna para cada grau de deformao s = Variao innitesimal da deformao Re = Ke x s Assim, a energia potencial elstica (Epe) pode ser calculada atravs do integral da resistncia interna em ordem deformao, sendo este a medida da rea abaixo da curva de resistncia interna/deformao Figura 3 (Shrive & Frank, 1994).
Tenso (Pa) Tenso (Pa)
Deformao (m)
Deformao (m)
Figura 3. Curvas de tenso/deformao para corpos com comportamento elstico no linear (A) e corpos com comportamento elstico linear (B). Em ambos os grcos, a rea abaixo da curva a medida da energia potencial elstica acumulada no corpo em funo da deformao.
Quando um tecido sujeito a uma carga siologicamente excessiva, a sua deformao chegar a nveis que envolvem alteraes estruturais das quais o tecido pode no ter capacidade de recuperar. Nesse caso, ou o tecido no regressa forma inicial, ou esse retorno pode ser prolongado no tempo e considera-se, ento, que se ultrapassou o regime de deformao elstica e se entrou em regime de deformao plstica (ou deformao estrutural), sendo esta zona da curva de resistncia interna/
233
Tenso aplicada pelo msculo
Tenso de corte
Figura 5. Vista posterior do p e tornozelo direito. Exemplo da dependncia entre as tenses de corte em relao s tenses em alongamento. A tenso de corte no tendo de Aquiles consideravelmente maior se a deformao for produzida quando este est sujeito a tenso elevada em alongamento.
Formas de aplicao da carga e resposta dos tecidos Cargas externas constantes Quando a cartilagem articular sujeita a uma compresso constante ou um ligamento a uma tenso constante, ambas prolongando-se no tempo, observa-se que estes tecidos apresentam uma rpida deformao inicial. No entanto, se a carga deformante se mantiver constante, os tecidos continuam a deformar-se de forma lenta e progressiva. Este tipo de comportamento (creep) deve-se s caractersticas viscoelsticas destes tecidos, ou seja, a deformao inicial corresponde deformao da matriz slida de bras de colagnio e dos proteoglicanos, enquanto a deformao lenta e progressiva que se segue se deve ao uxo do lquido intersticial para fora do tecido (exsudao). Este uxo lento porque se estabelece atrito de frico entre os poros da matriz slida (bras e proteoglicanos) e o uido intersticial (Figura 6). Deformaes constantes Quando a um tecido biolgico viscoelstico aplicada uma carga externa deformante, este apresenta uma tenso deformao que aumenta rapidamente. Como vimos anteriormente, esta resistncia aumenta com o incremento da velocidade de deformao (viscoelasticidade). Se esta deformao se mantiver constante ao longo do tempo, regista-se uma progressiva diminuio da tenso, que se designa por rela-
236
Carga reduzida
Carga siolgica
Sobrecarga
Figura 10. Representao esquemtica da estimulao mecnica de diferentes magnitudes exercida numa estrutura biolgica (cartilagem articular) e respetiva repercusso nas clulas e composio bioqumica da matriz.
Os efeitos da solicitao mecnica sobre o osso, a cartilagem articular e os ligamentos sero abordados seguidamente e reportam-se, principalmente, a estudos experimentais animais, j que a maioria dos mtodos de anlise destas estruturas invasiva. Em primeiro lugar, ser feita referncia inuncia das solicitaes mecnicas sobre o osso, rgo que se encontra em constante remodelao e que responde segundo a lei de Wolff (Pezarat-Correia & Espanha, 2010: p. 156). Seguidamente, o mesmo ser feito em relao cartilagem articular, elemento fulcral para um funcionamento normal da articulao que, tal como o osso, sensvel s alteraes do suporte de peso e ao movimento, com alteraes da sntese das suas principais componentes (proteoglicanos e colagnio). Finalmente, sero referidas as adaptaes funcionais dos ligamentos, estruturas que respondem preferencialmente s foras tensionais com um alinhamento tpico das suas bras. Osso Funes e propriedades mecnicas A maioria dos ossos que compem o esqueleto humano so, essencialmente, rgos mecnicos, tornando a resistncia mecnica a principal propriedade ssea. Esta resistncia determinada pela matriz extracelular do tecido sseo, um compsito de bras de colagnio e de cristais inorgnicos; pela quantidade relativa de tecido sseo compacto e esponjoso de cada osso; e pela forma e dimenso do osso, o chamado fator arquitetural (Frost, 2003).
244
Ligamentos Os ligamentos so constitudos por feixes de bras de colagnio que se inserem no esqueleto sseo, maioritariamente nas imediaes das articulaes. Estes formam com o tecido sseo uma unidade na qual se distingue uma poro central, constituda por tecido conjuntivo denso modelado (o ligamento propriamente dito) e duas extremidades (as inseres ligamentares) cuja composio histolgica se caracteriza por um aumento gradual da rigidez, medida que se progride do ligamento para o osso (Frank & Shrive, 1994; Woo et al., 1991). A orientao das bras do ligamento encontra-se de modo a proporcionar estabilidade mecnica articulao e/ou a limitar ou condicionar o movimento articular. O tamanho e a forma dos ligamentos so muito variados ao longo do esqueleto. A nvel microscpico, os ligamentos so estruturas complexas constitudas por clulas, os broblastos, rodeadas por uma matriz. As clulas so responsveis pela sntese da matriz e so relativamente escassas, representando uma reduzida percentagem da totalidade do ligamento. Os broblastos no so clulas isoladas entre si, nem fsica nem funcionalmente. Estudos recentes demonstraram a existncia de uma estrutura de comunicao e de interao metablica entre clulas adjacentes, atravs de prolongamentos citoplasmticos que se estendem por distncias considerveis numa estrutura tridimensional de alguma complexidade (Benjamin & Ralphs, 2000; Lo et al., 2002). A matriz constituda essencialmente por gua (cerca de 75%), o que parece estar na origem do comportamento viscoelstico do ligamento. O volume restante da matriz preenchido por elementos slidos, nomeadamente o colagnio do tipo 1, os proteoglicanos e outras protenas, como a elastina (Frank, 2004). Funes e propriedades mecnicas Uma das principais funes do ligamento consiste em manter a estabilidade passiva da articulao, bem como contribuir para a denio dos eixos articulares e dos limites do movimento articular. Do ponto de vista mecnico, os ligamentos oferecem uma elevada resistncia interna s tenses geradas pelo movimento articular. Em contraste, so particularmente frgeis s foras de compresso ou corte. Nas articulaes, as foras de tenso tendem a afastar as extremidades do ligamento, podendo acontecer durante o movimento articular ou nos limites deste. Assim, a funo dos ligamentos revela-se importante tanto no decurso do movimento, ao prevenirem a ocorrncia de movimentos anormais na articulao e a criao de centros de rotao articular, como no nal do movimento, quando funcionam como elementos de limitao articular. A deformao mecnica (strain) dos ligamentos face s foras deformantes em tenso (stress) caracteriza-se pela variao no linear da sua resistncia interna (Figura 15). Isto signica que, perante cargas de tenso reduzidas, o ligamento relativamente complacente, talvez devido congurao em frisado (crimp) do colagnio e s pro-
258
II
III
IV
Tenso (Pa)
1,6
1,2
0,8
0,4
10
Deformao (m)
Figura 15. Curva tpica de tenso/deformao do ligamento. I Fase elstica no linear (toe region); II Fase elstica linear; III Fase plstica; IV Fase de falncia (adaptado de Frank & Shrive, 1994, pp.116).
priedades viscoelsticas. Face a cargas cclicas e/ou constantes, o comportamento do ligamento praticamente linear no incremento da tenso, at ao estado de falncia. Assim, no movimento articular normal, sempre que as tenses forem de fraca intensidade, tambm a resistncia oferecida pelo ligamento reduzida, o que acontece no incio ou na amplitude mdia do movimento. Nestas condies, os ligamentos funcionam como guias do movimento, encaminhando as peas sseas, de acordo com a orientao denida pela geometria das superfcies articulares, em conjunto com os tendes dos msculos periarticulares. Sempre que a intensidade das foras de tenso elevada, nomeadamente quando o movimento se aproxima dos seus limites ou quando acontecem movimentos anormais na articulao, tambm a resistncia interna dos ligamentos tende a aumentar. Nessas condies, os ligamentos tornam-se mais rgidos e a sua ao dirigida para a proteo da articulao, contribuindo para a denio dos limites do movimento articular ou prevenindo a ocorrncia de movimentos anormais. O comportamento mecnico dos ligamentos face s tenses mecnicas externas atribudo a trs fatores: 1) propriedades mecnicas dos constituintes do ligamento, que por sua vez dependem do contedo e organizao das molculas de colagnio, gua e proteoglicanos; 2) geometria do ligamento, i.e. comprimento, forma e rea de seco transversal; e 3) complexidade da juno ligamento-osso (insero ligamentar) Frank (2004) e Woo et al. (1991). De todos os constituintes ligamentares, o colagnio aquele que maior resistncia interna oferece s foras deformantes de alongamento. Organizado em bras,
259

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FUNO NEUROMUSCULAR E ADAPTAES ATIVIDADE FSICA

Pedro Pezarat Correia (editor)

UNIVERSIDADE TCNICA DE LISBOA

FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA

PARTE I CONTROLO E COORDENAO DO MOVIMENTO

PARTE II PARTICIPAO MUSCULAR NO MOVIMENTO

PARTE III ADAPTAES DO APARELHO LOCOMOTOR ATIVIDADE FSICA E INATIVIDADE

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PARTE I CONTROLO E COORDENAO DO MOVIMENTO

PROPRIEDADES DO MSCULO ESQUELTICO

REGULAO MEDULAR DO MOVIMENTO

REGULAO DO MOVIMENTO NOS ANDARES SUPERIORES DO SNC

Propriedades do Msculo Esqueltico

Estes conhecimentos so descritos em Pezarat-Correia e Espanha (2010), pp. 245-265.

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Universidade Tcnica de Lisboa

PROPRIEDADES DO MSCULO ESQUELTICO

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2.0 2.2 2.5

Comprimento do sarcmero (m)

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Ver artigo de Buller e colaboradores (1960).

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Regulao Medular do Movimento

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REGULAO MEDULAR DO MOVIMENTO

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REGULAO MEDULAR DO MOVIMENTO

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Regulao do Movimento nos Andares Superiores do SNC

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REGULAO DO MOVIMENTO NOS ANDARES SUPERIORES DO SNC

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REGULAO DO MOVIMENTO NOS ANDARES SUPERIORES DO SNC

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PARTE II PARTICIPAO MUSCULAR NO MOVIMENTO

ANLISE FUNCIONAL DA MUSCULATURA HUMANA

PARTICIPAO MUSCULAR EM DIFERENTES AES MOTORAS

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