Pinzones de Darwin y Seleccin Natural. Evolucin a tiempo real.

Los pinzones de las islas Galpagos son un smbolo de la evolucin de las especies. Ligados a la revolucionaria figura de Charles Darwin, aparecen en todo libro de texto y artculo divulgativo como una imagen histrica, una reliquia centenaria perteneciente al pasado de la Biologa Evolutiva. Pero no son solo historia. En las ltimas dcadas, estas aves han protagonizado rpidos eventos de evolucin a tiempo real, archivados en varios estudios cientficos, sobre los que nos pondremos (brevemente) al da a lo largo de esta entrada. A mil kilmetros del Cabo de San Lorenzo, en Ecuador, inmerso en el profundo azul del Ocano Pacfico, se levanta un escenario volcnico de belleza sin igual, un templo natural salvaguardado en buena medida de la profanacin humana y un lugar dnde la naturaleza, con su hermosa y cruenta prosa, nos muestra algunas de sus ms fascinantes cartas. Sobre el infinito ponto se elevan las islas Galpagos, archipilago indomable que constituye hoy uno de los Parques Nacionales y Reservas Marinas ms importantes del mundo. Su fama se debe en gran parte al importantsimo aporte que supusieron para revolucionar toda una rama del rbol de la Ciencia, la Biologa. Charles Darwin, famoso naturalista, en su largo peregrinaje a bordo del HMS Beagle, arrib a estas islas el 15 de septiembre de 1835. Maravillado por la extraordinaria biodiversidad de estas islas, recolect numerosos especmenes y tom valiosas notas, que en un futuro resultaran apoyos fundamentales para levantar lo que sera el futuro marco terico que explicara el origen de las especies, del hombre y de la complejidad biolgica. Aunque si en algo pudo haberse equivocado, es que la Seleccin Natural, puede ser mucho ms poderosa de lo que nunca hubo imaginado. . Las Galpagos son un vasto archipilago volcnico de todava rugiente actividad. Las tierras emergidas ms antiguas han sido datadas en 3 6 millones de aos de edad. Lo cual se contradice con los estudios moleculares, que indican que ciertas especies endmicas de estas islas se originaron mucho antes. Cmo esto es posible? Han errado los eficaces mtodos de datacin? Quizs los estudios moleculares? En realidad, ambas afirmaciones podran ser ciertas. Recientemente se han descubierto islas sumergidas an ms antiguas, de 5 a 11 millones de aos de edad. Y segn las sospechas de algunos gelogos, en esta zona del Pacfico las islas volcnicas han estado emergiendo y hundindose, como mnimo, desde los ltimos 15 20 millones de aos. En cualquier caso las modernas Galpagos son un oscuro laberinto. Encontramos 233 cuerpos emergidos (entre islas, islotes y rocas) de los cuales tan solo 18 superan el kilmetro cuadrado. Y tambin son un lugar con un clima hostil e impredecible. Si bien

las temperaturas estn amortiguadas por el ocano (oscilan entre 16 y 28 C), las precipitaciones son traicioneras como la religin. A nivel del mar oscilan endemoniadamente, intercalndose aos donde la sequedad es tolerable (entre 300 y 600 mm anuales) con otros aos secos como la mojama (con menos o mucho menos de 200 mm anuales).

An as la vida ha conseguido prosperar y adaptarse a estas islas. Quin no ha odo hablar de sus pesadas tortugas terrestres, de sus iguanas torrndose al Sol o de sus alcatraces de llamativas patas? Y en medio de esta fauna nica, encontramos a los pinzones de Darwin. Mas no son verdaderos pinzones. Los pinzones que encontramos en nuestras tierras del Viejo Mundo pertenecen a la familia Fringillidae, a la cul tambin pertenecen nuestros canarios, caverneras (= jilgueros) o verderones (nombres que seguro sonarn a los aficionados de las aves, y pertenecientes a avecillas comunes de nuestras tierras ibricas) y concretamente al gnero Fringilla. Los pinzones de Darwin tambin son fringlidos, pero pertenecientes a una rama distinta a la del linaje de los pinzones del Viejo Mundo. Hoy se sabe que comprenden 15 especies divididas en 4 gneros (Geospiza, Camarhynchus, Cactornis y Certhidea), donde 14 son endmicas a las islas Galpagos y una se halla en la isla del Coco, adyacente a las pacficas costas de Sudamrica. Y los estudios moleculares han demostrado que todos forman un nico linaje, una rama independiente y exclusiva de la familia de los fringlidos, cuyos parientes ms cercanos residen, como era de esperar, en Sudamrica, desde Venezuela hasta Bolivia, incluyendo Ecuador

Pero hace ms de un siglo, el primer acercamiento de la ciencia a estas aves fueron las recolecciones realizadas por Charles Darwin, mas al contrario de lo que se cuenta habitualmente, no supusieron una inspiracin inmediata. Los animales fueron llevados a Inglaterra, donde fueron identificados por el ornitlogo britnico John Gould, quien las separ de los pinzones del Viejo Mundo. Recordemos que en esa poca siquiera disponan de las mnimas bases de la gentica. Y an as, Gould las consider aves exclusivas de aquel archipilago. No solo eso, sino que realizando una acertada prediccin, las reconoci como semejantes a otras aves de las adyacentes tierras de Sudamrica . Pero Darwin no solo estim ambos datos: El ms curioso hecho es la perfecta gradacin en el tamao del pico en las diferentes especies de Geospiza, desde tan grande como el del picogordo hasta el del pinzn, y (si Mr. Gould tiene razn al incluir este subgrupo, Certhidea, en el grupo principal) hasta la de la curruca. Solo el mero estudio de estas aves supuso un importante volumen de datos que fue incorporado al enciclopdico almacn de pruebas que Charles Darwin acumul para demostrar que, sin ninguna duda, las especies cambiaban y se originaban a lo largo del tiempo, en un proceso que hoy conocemos como evolucin.

Izquierda. Pinzones de Darwin. Derecha. Aves que encontramos en la Pennsula Ibrica y hemisferio norte en general.

Geospiza rostris y la multifactica Seleccin Natural.

Desde hace ms de un siglo, los pinzones de Darwin son considerados descendientes de un nico linaje de aves, que alcanz estas islas desde el cercano continente americano y que, con el paso del tiempo, modificaron sus cuerpos y modo de vida para ocupar los numerosos nichos ecolgicos disponibles en el archipilago de Las Galpagos, nichos que en otros lugares del mundo estn ocupados por muy diferentes tipos de aves. Y los libros de texto, a partir de ah, no suelen contar nada ms. No suelen contar que Peter R. Grant, y algo ms tarde Rosemary Grant, ambos investigadores y profesores de Ecologa y Biologa Evolutiva de la Princeton University (Estados Unidos), han estado trabajando de forma infatigable sobre estas aves desde los ltimos casi cuarenta aos. Los trabajos de campo de Peter R. Grant sobre la avifauna de estas islas comenzaron a inicios de la dcada de los setenta, prolongndose hasta el da de hoy. Podra afirmarse que son una impagable contribucin a nuestro conocimiento moderno sobre esa cosa llamada evolucin, de como una poblacin de organismos puede cambiar como respuesta a los drsticos cambios en su entorno inmediato. Los estudios fueron centrados sobre la isla de Daphne Mayor. Un seco pedrusco de 34 hectreas y 120 metros de altitud situado al norte de la isla de Santa Cruz. Esta es una isla pequea de recursos muy limitados, con lo que solo puede albergar reducidas poblaciones de aves. Lo cual tiene sus ventajas, una poblacin ms pequea puede ser estudiada de forma ms exhaustiva. Los animales peridicamente se marcaban con anillas al tiempo que se tomaban diversas medidas corporales (como el peso y longitud

del animal, as como la longitud y anchura del pico) o poblacionales (densidad y fecundidad) as como de otros parmetros no menos interesantes para estudios instituto de evolucin biolgica. .

Izquierda. Rosemary Grant. Derecha. Peter R. Grant. Crdito: Explore Evolution. University of Nebraska

Isla de Daphne Mayor. Al norte de la isla de Santa Cruz (Galpagos). Las especie objetivo de esta isla es Geospiza fortis, el pinzn dominante y con un peso de 18 20 gramos (ms pequeo que un gorrin). Su alimentacin consiste principalmente en semillas de tamao pequeo y medio; aunque no desdea insectos y otras materias vegetales durante la poca lluviosa. La otra especie de pinzn que le sigue en importancia es Geospiza scandens, un peculiar pinzn de mayor tamao que G. fortis, provisto de un pico bastante ms largo y adaptado para alimentarse de las semillas, polen y nctar de una especie de chumbera del gnero Opuntia, concretamente Opuntia echios. Gracias a esta diferente dieta, podra decirse que ambas aves se libran de competir entre s.

).

Izquierda. Geospiza fortis. Derecha. Geospiza scandens. Crdito: Antpitta.com (pulsar para ir a la galera) . Y sin avanzar ms, Daphne Mayor ya empieza a mostrarnos los efectos de la evolucin. En otras islas, como Santa Cruz, el pinzn Geospiza fortis compite con el pequeo Geospiza fuliginosa (de 14 gramos) por las semillas disponibles, pero este ltimo est especialmente preparado para alimentarse de semillas pequeas y muy pequeas. Como resultado, para evitar la competencia en aquellas islas donde conviven, ambas especies han desarrollado unos tamaos de pico (y por lo tanto, una dieta) que no se solapa entre ambas. Cosa que no sucede cuando en una isla solo tenemos una de estas especies, donde G. fortis tiende a tener picos ms pequeos (para aprovechar semillas ms reducidas) y G. fuliginosa tiende a desarrollar picos mayores (para aprovechar semillas ms grandes). Y por ello, Grant no se corta en afirmar que los Geospiza fortis de Daphne Mayor, son inusualmente reducidos en tamao corporal y altura del pico cuando los comparamos con los de otras islas. Las islas Galpagos son paradisacas desde el punto de vista de su pureza natural. Pero la naturaleza en estado puro no es precisamente paradisaca. Daphne Mayor es un lugar donde se vive al lmite, las precipitaciones anuales suelen rondar los 130 mm, lo justo para el desarrollo vegetal y lo bsico para que unos cuantos pinzones puedan sobrevivir todo el ao. Sin embargo, una drstica sequa barri la isla en el ao 1977, las precipitaciones se redujeron a menos de una cuarta parte y la produccin vegetal cay en picado, rompiendo el delicado equilibrio de la pirmide trfica. Aquel ao la Seleccin Natural hizo aparicin con su ms letal apariencia. Aunque la Seleccin Natural no es otra cosa que la reproduccin diferencial de los individuos de una misma poblacin, esta vez tal reproduccin diferencial se manifest con su ms drstica forma. Prcticamente el 85% de la poblacin de Geospiza fortis muri de inanicin (de ~ 1200 animales censados, apenas 200 sobrevivieron), no hubo reproduccin aquel ao y los supervivientes perdieron bastante peso durante la hambruna (Ref. 1). Al ao siguiente las precipitaciones retornaron, pero fueron reducidas durante los siguientes aos. Con algunos altibajos, la poblacin de G. fortis termin cayendo hasta no ms de 150 ejemplares a finales de 1982. Y estos eventos de seleccin cambiaron la poblacin de G. fortis. Geospiza scandens no lo pas tan mal, despus de todo haba monopolizado las semillas de la chumbera Opuntia y esta tolera bastante bien la reduccin de las precipitaciones (Ref. 1 y 18). Las

semillas pequeas se agotaron y solo quedaron disponibles y en relativa abundancia las semillas de Tribulus cistoides, grandes y duras, son semillas a las que solo pueden hacerle frente los picos ms grandes y robustos. No es de extraar que la hambruna se cebara en aquellos animales de pequeos picos. Al sobrevivir nicamente los animales de picos mayores, tambin de mayor talla corporal, en menos de un ao aument la media poblacional del peso corporal y tamao del pico en Geospiza fortis (Ref. 1). De hecho los picos altos y estrechos, los ms adecuados para manejar las semillas de Tribulus cistoides, fueron dominantes durante aquellos secos aos pobres en cualquier otro tipo de alimento. Pero ya hemos dicho que el clima general de las Galpagos es inestable e imprevisible. Inmediatamente a la sequa sigui un nuevo cambio. Regresaron las lluvias, el fenmeno de El Nio azot sin compasin al archipilago de las Galpagos. Desde Noviembre de 1982 hasta Julio de 1983 no llovi, para nada, sino que diluvi. De los 24 y ~ 52 mm de lluvia que se disfrutaron durante los periodos de sequa, saltamos directamente a un rgimen de 1359 mm de precipitaciones. Aquel ao el crecimiento vegetal se dispar y la produccin posterior de semillas pequeas y blandas fue tan elevada, que se mantuvo un excedente suficiente de pequeas semillas para los pinzones, incluso durante la dura sequa que se sigui. Durante aquel excepcional 1983 los pinzones pudieron reproducirse durante 8 meses seguidos (cuando la temporada de cra habitualmente dura de 1 a 3 meses). Aunque la realidad es ms compleja. La cra fue escasa durante los aos de sequa que siguieron, si bien el patrn de xito reproductor (a menudo relacionado directamente con la supervivencia) se invirti: los pinzones ms pequeos tenan mayor facilidad para encontrar alimento (las pequeas y blandas semilllas eran abundantsimas), que los pinzones de mayor tamao (la abundancia de semillas de Tribulus cistoides se haba reducido considerablemente). En otras palabras, las versiones de pico pequeo de G. fortis tenan ahora alimento en demasa, mientras que la comida para versiones de pico grande de tal especie, escaseaba. En parte, debido a que tanto Tribulus cistoides como Opuntia echios fueron asfixiadas por el desproporcionado crecimiento de ciertas enredaderas, como Cacabus miersii. En consecuencia los pinzones ms pequeos tenan un mayor xito reproductor. Antes de que finalizaran los 80, los Geospiza fortis haban regresado a las humildes tallas que dominaban los aos previos a la dura sequa. Situacin que se mantuvo hasta inicios del siglo XXI. Entonces un nuevo cambio y peligro atac a la poblacin nativa de G. fortis. En realidad esta amenaza fantasma lleg de forma silenciosa y sin llamar la atencin un par de dcadas antes. A finales del ao 1982 se haba establecido en la isla la primera poblacin reproductora de Geospiza magnirostris, llegado de las islas vecinas, tres machos y dos hembras concretamente. Geospiza magnirostris es un pinzn bastante mayor que G. fortis, con unos 30 gramos frente a los 18 de este ltimo. Y posee un pico mucho ms alto y fuerte, ideal para alimentarse de semillas de gran tamao y provistas de duras corazas protectoras, de hecho, las semillas de Tribulus cistoides, la planta que haba salvado a G. fortis de la extincin en esta oscilante isla, son uno de sus alimentos preferidos. Es un terrible competidor, en un da, uno solo de estos pinzones come por dos ejemplares de G. fortis.

(A) G. fortis de "pico grande"; (C) G. fortis de "pico pequeo". (B) G. magnirostris; (D) Semillas de Tribulus cistoides. La poblacin de G. magnirostris se instal con xito en la isla. Hasta el punto de que en el ao 2004 la biomasa de G. magnirostris (105 + 19 ejemplares) haba conseguido igualar a la de G. fortis (235 + 46 ejemplares); lo que desemboc en una crisis alimentaria que casi llev a ambas poblaciones a la extincin. Sobrevivieron Pero a qu precio? Una mortalidad que no se haba visto desde la sequa de finales de los 70 sacudi la isla. Pero lo ms llamativo era que entre los supervivientes de G. fortis, durante los dos siguientes aos a la gran mortandad, haban sufrido una presin selectiva en sentido contrario a la de la poca de gran sequa: el tamao medio del pico se redujo considerablemente, al igual que la talla de los animales. Una morfologa corporal ideal para manejar semillas de pequeo tamao, aquellas de las que no se alimenta G. magnirostris.

Evolucin del tamao del pico en Geospiza rostris desde el ao 1973 hasta el ao 2006. Ntese el brusco incremento del tamao del pico durante la gran sequa (finales '70 inicios '80), la inversin de la presin selectiva tras las lluvias de "El Nio" (1982) y la reduccin drstica del tamao del pico durante la crisis alimentaria de inicios del XXI a causa de G. magnirostris.

El doble papel de la hibridacin.

Hay ocasiones en las que la lnea que separa dos especies, o lo que podran ser dos especies, no est demasiado clara. Podemos ver dos organismos que son morfolgicamente diferentes, que tienen comportamientos diferentes, que cortejan de forma distinta y que no se cruzan entre s. En este caso, los bilogos suelen hablar de especies diferentes, la barrera reproductora es por excelencia el criterio ms duro a la hora de definir si dos seres pertenecen o no al mismo club. Pero qu hacemos si tenemos un caso idntico que en el anterior, solo que el cruzamiento es algo raro? En este caso el cruzamiento entre ambos seres, a priori diferentes, no es habitual, ni usual, solo que sucede tan ocasionalmente que podramos llamarlo accidental. Y la descendencia es frtil. Ahora son especies diferentes? O no? En un mundo como el biolgico, donde la ascendencia comn difumina las barreras entre organismos cercanos, es muy difcil tomar partido por una decisin particular. Pero como es fundamental clasificar con el fin de poder referirnos a algo con un nombre, en casos difciles como este muchos bilogos optan por restarle peso a esos eventos dnde la hibridacin es algo accidental y los hbridos resultantes son frtiles. Segn la definicin biolgica de especie, no tendramos dos especies total y completamente separadas y aisladas, sin embargo, con un criterio menos restrictivo, las consideraramos como especies distintas. Realmente estos son casos donde la especiacin est casi a trmino. El inicio de tal separacin es otra historia, aunque puede comenzar por eventos que ya hemos visto: barreras geogrficas, cambios ambientales y necesidad ecolgica de escindir una poblacin homognea en una poblacin heterognea para reducir la competencia.

Hembra de Geospiza magnirostris Gould, 1837. Como ya comentamos, en la isla de Santa Cruz conviven varias especies de pinzones. Geospiza fortis convive con el pequeo G. fuliginosa; pero tambin con el gran G. magnirostris. Sin embargo, lo ms curioso es que pueden encontrarse dos morfos, dos variedades, de G. fortis. Una de pico pequeo y otra de pico grande, separadas por unas pocas formas intermedias; pero no solo difieren en el tamao del pico (correspondiente a diferentes preferencias alimentarias), sino que tambin poseen cantos distintos (correspondiente a diferentes preferencias de emparejamiento). Podra esta especie haber comenzado a escindirse en dos especies distintas? Podra ser. Ya que estudios realizados recientemente han confirmado que el flujo gentico, el cruzamiento, entre las formas de pico pequeo y las de pico grande es reducido, no porque los hbridos

sean inviables (que no lo son) sino porque cada morfo prefiere como pareja a los de su propio tipo. Sin embargo, el origen del hecho de que ambos morfos compartan la misma isla no est muy claro, aunque se proponen tres posibilidades perfectamente razonables: (i) Podra ser que cada morfo se haya originado en distintos lugares y por casualidad, se hayan reencontrado aqu. Pero los autores no han hallado una evidencia fuerte a favor de esta opcin. (ii) Podra ser que de ambos morfos, desde la misma poblacin original, se hayan adaptado in situ a dietas y ambientes diferentes, lo cual es posible en islas de gran tamao, como Santa Cruz, que ofrecen una apetitosa gama de nichos especficos. En parte es posible, ya que el pico de los pinzones de las Galpagos es extraordinariamente maleable. (iii) Podra darse algo como el caso anterior, solo que ayudado por un evento de hibridacin entre G. fortis y G. magnirostris. Lo cual ha sido observado al menos una vez entre ambas especies. Y lejos de evitar la especiacin, podra fomentarla, ya que al enriquecer el acervo gentico de G. fortis, podra facilitar la escisin definitiva de esta especie en dos al dotarla de nuevos genes. Como apoyo a esta mocin, un estudio reciente afirma que los morfos de pico grande de Santa Cruz son morfolgica y genticamente intermedios con G. magnirostris. De ser correcta esta posibilidad, una hibridacin parcial podra causar que una especie terminara escindindose en dos. . En otros casos, puede suceder lo contrario. En la isla de Daphne Mayor no solo tenemos a G. fortis. Como ya contamos, la especie de pinzn que le sigue en importancia es Geospiza scandens, un pinzn que se ha adueado de las chumberas Opuntia. En las ltimas dcadas, los bilogos han observado una curiosa tendencia en las poblaciones de G. scandens de esta isla, caracterizada por la paulatina reduccin de la talla corporal media de la poblacin y la aparicin de picos cada vez ms cortos y abruptos. En cierto modo, era como si G. scandens cada vez fuera ms parecido a G. fortis. Para sorpresa de los autores, descubrieron que exista un fuerte flujo gentico desde G. fortis hacia G. scandens. En principio, las barreras pre-reproductoras en estos pinzones son eficientes, pero no son una panacea. El cortejo y emparejamiento est determinado por el canto de los machos, diferente de una especie a otra, e incluso diferente de una poblacin a otra. Sin embargo, en ocasiones estas barreras pueden saltarse y los hbridos son totalmente viables.

Macho de Geospiza scandens (Gould, 1837).

Una vez ms, el oscilante clima de la isla tiene gran parte de culpa. Las grandes lluvias causadas por El Nio desde finales de 1982 hasta 1983 desembocaron, como ya contamos, en un vertiginoso crecimiento vegetal. Pero esto tambin incluy un desproporcionado desarrollo de lianas y enredaderas, las cuales terminaron asfixiando a una importante proporcin de las chumberas de esta isla, provocando una importante hambruna en G. scandens. La gran mortalidad afect sobre todo las hembras y tras la hambruna quedaron muchos machos sin pareja. La desesperacin favoreci que al menos 2 de ellos cortejaran y se aparearan con hembras de G. fortis. Pero lo ms importante vino poco despus. Los pollos hbridos, viables, crecieron exitosamente y por imprimacin aprendieron el canto paternal, el de G. scandens. Una vez adultos, los desarrollaran ese canto y se aparearan precisamente con hembras de Geospiza scandens; mientras que las hembras preferirn los machos que canten como un G. scandens antes que ningn otro. Desde entonces se han observado varios eventos ms de hibridacin y actualmente, los estudios moleculares indican una reduccin de un 20% en la distancia gentica entre ambas especies; as como una convergencia del 22.2% en la altura del pico y del 45.5% en el tamao corporal. Es bueno? Es malo? Ni uno ni otro. Si algo demuestra la biologa evolutiva, es que a largo plazo, las consecuencias de la interaccin entre entorno y gentica, son impredecibles.

Evolucin de G. rostris (A-C) y G. scandens (D-E) en Daphne Mayor desde 1973 hasta 2001. (a y d) Tamao corporal. (b y e) Longitud del pico. (c y f) Altura del pico.

Especiacin y Comportamiento.
Pero no solo es importante la evolucin morfolgica o las tendencias al aislamiento (sea ecolgico, geogrfico o reproductor) para entender la evolucin de un grupo. Tambin lo es el comportamiento. Este marca muchas pautas a seguir y dota de mecanismos de eleccin a la Seleccin Natural. E incluso en s mismo puede enmarcar una fuerza selectiva an ms poderosa, la Seleccin Sexual. Porque si hay algo que mueve la vida de este planeta, es el afn de pocreacin. De haber una deidad, desde luego, es una pervertida. No es la primera vez que comentamos esto. En este blog ya hemos visto que en peces (aqu), anfibios (ac) y aves (acuy) el comportamiento reproductor puede ser la clave a la hora de determinar la direccin evolutiva de un grupo, iniciando los primeros pasos del largo camino de la especiacin. Con los pinzones de Darwin sucede lo mismo. El canto del padre queda guardado en la memoria de los polluelos mientras estn en el nido, de modo que cuando sean adultos, el canto de su padre determinarn sus criterios de eleccin de pareja (en las hembras) o el canto que realizarn (en los machos). Ya que en estas aves, como en tantas otras, el canto es una barrera reproductiva. El tracto vocal de las aves est comprendido por la trquea, la laringe y el pico. Las aves cnoras (que incluyen a numerosos fringlidos, entre otras muchas especies de Passeriformes), mientras cantan cambian activamente la configuracin de su tracto vocal, en gran parte alterando con rpida y eficaz precisin los grados y niveles de apertura del pico. En ese sentido, podra decirse que la forma del pico limita la gama y secuencia de sonidos que un ave es capaz de producir (el siguiente vdeo es interesante, aunque discutible, porque cuando se trata de elegir pareja, nunca es suficiente verdad? Los pinzones de las islas Galpagos no son menos. Jeffrey Podos, profesor asociado del Biology Department de la University of Massachusetts ha estudiado el canto de estos pinzones teniendo en cuenta la forma y tamao del pico, as como el tamao y masa corporal, tanto a nivel intraespecfico (dentro de una misma especie) como interespecfico (entre especies diferentes). Segn sus resultados, al igual que sucede con otras aves, los pinzones con picos grandes y gruesos, tiles para partir duras semillas, emiten cantos ms sencillos y fciles de reproducir, que tan solo requieren de lentas reconfiguraciones del tracto vocal; mientras que las aves insectvoras, de picos ms pequeos y grciles, pueden recrearse con cantos ms verstiles y complejos. En ese sentido, el cambio de la forma del pico debido a obligados cambios en la alimentacin, tendra como efectos colaterales cambios en el aparato vocal de las aves, modificando a su vez su canto de cortejo. La siguiente consecuencia, es que si el canto es determinante para la eleccin de pareja, este cambio en el canto (como ya hemos visto en este artculo) podra dar lugar al levantamiento de barreras pre-reproductoras, nuevos cantos que cambiaran los criterios de seleccin de pareja en una parte de la poblacin y seran el primer paso para la escisin de una especie en dos.

Morfologa del pico y espectogramas representativos de los cantos de ocho especies de pinzones de Darwin de la isla de Santa Cruz (desde arriba hasta abajo: G. magnirostris, G. fortis, G. fuliginosa, G. scandens, C. parvulus, C. psittacula, C. pallida, C. olivacea). Aunque como en todo, hay excepciones. Recientemente Rosemary Grant y Peter R. Grant publicaron un artculo donde demostraban que dos especies de pinzones de las Galpagos, en principio muy separadas genticamente, se saltaban gracilmente esta barrera reproductora. Eran Certhidea olivaea (localizada principalmente en las islas de Santa Cruz, Santiago, Isabela y Fernandina) y Certhidea fusca (localizada principalmente en las islas Espaola, San Cristbal, Santa Fe, Genovesa, Marchena y Pinta). Ambas son casi indistinguibles entre s, salvo por el canto y a nivel gentico. En este estudio, lo que hicieron los autores es grabar cantos de machos de ambas especies y presentar tales reproducciones a individuos de la otra especie, en otra isla, para conocer su respuesta. Y en contra de lo que cabra esperar y se haba observado en otros pinzones, los animales respondan indistintamente tanto al canto de los de su propia especie como a los de la otra, lo contrario que sucede entre las especies de pinzones que coexisten en un mismo entorno. Las implicaciones de esto son muy interesantes. En primer lugar, el aislamiento sexual que precisa una especiacin en estricto sentido biolgico, no es mera cuestin de tiempo. En segundo lugar, los cambios en el canto y el refuerzo del aislamiento reproductor son mayores cuando las especies conviven entre s, con el fin de evitar a toda costa la fecundacin cruzada (o en otras palabras, cuando no hay barreras geogrficas de por medio, son ms necesarias que nunca las barreras biolgicas). Y en tercer lugar, la mera acumulacin de diferencias genticas neutras, tiles para medir

distancias genticas, no es suficiente para inferir las probabilidades de fecundacin cruzada entre especies diferentes (Ref. 8).

Mirad que bonito! Certhidea olivacea Gould, 1837. . Pero los pinzones tambin nos ensean que el hambre agudiza el ingenio. Y no lo digo solo porque algunos pinzones, como Cactospiza pallida, hayan aprendido a usar herramientas para capturar insectos. Es llamativo que en esta ave tal comportamiento tenga lugar sobre todo en zonas ridas donde el alimento escasea, no as en zonas hmedas donde el alimento es abundante y fcilmente accesible. Lo que hace este pajarillo, es emplear ramitas o ms usualmente, grandes espinas de cactus, para ensartar a las jugosas presas que yacen escondidas entre las ramas y tocones de vegetacin.

. Pinzn vampiro (Geospiza difficilis septentrionalis) Sino tambin porque otros pinzones se han convertido en vampiros. Un primer atisbo de este comportamiento ya es visible en los picabueyes africanos. Estas aves del gnero Buphagus son muy habituales en cualquier documental televisivo acerca de la fauna de las sabanas africanas. Estas aves pasan la vida posadas sobre el lomo de los grandes mamferos, devorando con avidez las grandes garrapatas , henchidas en sangre, que viven sobre estos animales. Pero a los picabueyes tambin les encanta la sangre. Se ha observado que habitualmente pican las heridas, prolongando su curacin y cicatrizacin,

o visto de otra manera, aumentando el tiempo de disposicin de sangre fresca para sus picos. Algo similar ha sido observado en algunos pinzones de las Galpagos. Concretamente en los ejemplares de Geospiza difficilis septentrionalis que habitan las islas de Wolf y Darwin. Subespecie por derecho propio de G. difficilis que, a diferencia de otras islas donde habitan halcones y buhos, han desarrollado una docilidad mucho ms llamativa. Tambin se da la casualidad de que en estas islas las chumberas Opuntia no estn explotadas por sus pinzones especialistas (G. scandens y G. conirostris), por lo que son las nicas islas donde G. difficilis explota las flores y el nctar de esta planta. Y tambin, son las nicas poblaciones que han descubierto que la sangre de los alcatraces es un alimento viable, abundante y suculento. Cmo pudo surgir esta conducta? Segn algunos autores podra ser aprendida, comenzando con un pinzn que accidentalmente aprendi a atacar y a alimentarse de la sangre de estas aves, al igual que algunos herrerillos aprendieron en la Gran Bretaa a abrir botellas de leche para alimentarse de la nata de sus bordes a finales de la dcada de los 40.

Caractersticas y hbitos
Estos pjaros, mucho menos espectaculares en sus caractersticas que lo que su historia evolutiva nos muestra, no fueron tomados muy en serio por Darwin en las primeras ediciones de su libro sobre el viaje del Beagle, en el cual slo aparecen como una breve mencin en la que se describen como especies mediocres y de poca espectacularidad y en el que se hace referencia, muy sucintamente, al archipilago de las Galpagos como lo que podemos imaginar de las regiones cultivadas del infierno. No fue hasta que John Gould, taxnomo y pintor de aves ingls, termin de identificar en el Museo Britnico las especies de pinzones colectadas en las Galpagos, cuando Darwin empez a darse cuenta del fenmeno que tena frente a s. Y slo en el momento en que adquiri ms informacin acerca de las plantas y los animales que viven en las islas ocenicas comenz a deducir las causas de la variacin entre los organismos. Sus descubrimientos no fueron repentinos sino que resultaron de la acumulacin lenta de informacin y de la digestin por la largo tiempo de hechos y pruebas. Como resultado del trabajo fundamental de Gould con la taxonoma de los pinzones, es decir, de su identificacin y catalogacin cientfica, Darwin supo que en las Galpagos haba trece especies pertenecientes a tres diferentes gneros: q Seis de ellas eran aves de hbitos terrestres que se alimentaban de frutos y semillas, que vivan en las partes ms ridas de las islas, y de las cuales, cuatro de ellas cohabitaban en la mayora de las islas. De estas cuatro, tres de ellas se alimentaban de frutos ms o menos grandes, segn el tamao de sus picos, y la cuarta, con un pico ms largo y agudo, se alimentaba de tunas. Las otras dos especies de pinzones terrestres se encontraban exclusivamente en las islas ms externas del archipilago y se alimentaban de una mezcla de semillas y tunas, por lo que su tamao de sus picos era intermedio entre los que mostraban los grupos anteriores. q Otras seis especies eran de hbitos arbreos. La mayora se alimentaba de insectos y se encontraba en las partes ms hmedas de las islas. De stas, una se alimentaba exclusivamente de frutos y su pico era muy similar al de un perico. Tres especies eran muy parecidas entre s, y slo se podan distinguir por el tamao del cuerpo y del pico, y se alimentaban de insectos ms o menos grandes, dependiendo del tamao de su pico.

Otra especie ms estaba restringida en su distribucin a los manglares presentes en las islas y tambin se alimentaba de insectos. La ultima de estas seis especies arborcolas era una especie en verdad excepcional: al igual que un pjaro carpintero, trepaba troncos en busca de insectos (o, en su defecto, larvas), debajo de la corteza de los rboles y presentaba un pico largo y agudo con el que poda picotear y romper la corteza. La gran diferencia era que, a pesar de haber desarrollado un pico adecuado para buscar su alimento, no tena una lengua larga y fuerte como la que los carpinteros poseen para escarbar y extraer los insectos. Sin embargo, y en esto resida la maravillosa adaptacin, esta especie de pinzn utilizaba espinas de los nopales o pequeas ramas para extraer su alimento por debajo de la corteza de los rboles. Este es uno de los muy pocos ejemplos conocidos de uso de una herramienta por un animal, aparte de los primates. q Una especie ms, extremadamente parecida en rasgos externos y hbitos a un cerrojillo o reinita, se alimentaba de insectos y viva sobre arbustos, tanto en la parte seca como en la hmeda de las islas. En base a ello, podemos sealar que el pico de las aves es su principal herramienta de adquisicin de alimentos, y su variacin es una respuesta adaptativa a la utilizacin de diferentes recursos alimenticios. La similitud entre las trece especies de pinzones sugera a Darwin que la diferenciacin de estas aves no haba ocurrido haca demasiado tiempo y que, muy probablemente, se originaran de una sola especie que coloniz las islas. Pero haba otro hecho que le llamaba la atencin y era que varias especies convivan en una sola isla y mantenan su identidad. La explicacin de porqu esto ocurra mucho tena que ver con la forma en que estas especies se originaron. Darwin especulaba que cuando uno o varios miembros de una especie llegan a un ambiente nuevo, pueden desarrollar ciertos comportamientos de adaptacin a las nuevas condiciones. El saba que esto ocurra, ya que pudo ir acumulando pruebas provenientes de diversas partes acerca de la variacin geogrfica entre los organismos, los cuales presentaban diversas formas, razas o variedades en diferentes partes de su rea de distribucin. Estas variaciones geogrficas se presentan en los pinzones. Tres de las especies terrestres se encuentran en casi todas las islas y se diferencian por el tamao del pico (pequeo, mediano y grande) y, consecuentemente, por el tamao de los frutos con que se alimentan: q En dos de las islas ms sureas, la especie grande est ausente y la especie e pico mediano lo tiene bastante ms grande que en el resto de las islas, donde convive con la especie d pico pequeo. Darwin interpretaba este hecho como una adaptacin tendiente a utilizar tambin los frutos mayores disponibles debido a la ausencia de la especie de pico ms grande.

q En otra isla, la especie con el pico pequeo es la ausente y la que lo tiene mediano llena el nicho ecolgico dejado por la primera, al tener formas ms pequeas que en las islas donde las tres especies conviven. q Finalmente, en otras islas, la especie de pico ms pequeo resulta notablemente mayor que en cualquiera otra isla. Darwin lleg a la conclusin de que el tamao del pico de los pinzones era una caracterstica adaptativa de las aves, y que algunas de esas diferencias podan ser tan notables como las que distinguen a las verdaderas especies entre s. El aislamiento geogrfico es una pieza clave en el pensamiento de Darwin acerca de los mecanismos de especiacin, siendo dos los elementos que le parecan centrales en este proceso de diferenciacin de formas y de creacin de nuevas especies: q Debera haber barreras para el cruzamiento de las formas y, en el caso de las aves, las diferencias en el plumaje podran determinar lo anterior. q Las formas deberan depender de alimentos diferentes, ya que si ambas formas utilizaban un solo recurso alimenticio, la ms exitosa de las dos formas en obtener alimento desplazara a la otra y la hara extinguirse. De este modo resultaba entonces claro que las formas delos picos de los pinzones eran una prueba de la especializacin desarrollada entre las especies para obtener alimentos diferentes de tal modo no exista competencia entre ellos. La suposicin de Darwin de que el aislamiento geogrfico deba tener un papel importante la formacin de nuevas especies tambin est bellamente ilustrada con otra especie de Pinzn que Charles no conoci, ya que es exclusiva de la Isla de Coco, que est situada frente a las costas de Centroamrica y a unas 600 millas nuticas de las Galpagos. Esta especie de pinzn es muy distinta de cualquiera de las aves que viven en las Galpagos. El famoso eclogo y ornitlogo ingls David Lack encontr que, aunque la Isla de Coco tiene gran variedad de ambientes y fuentes de alimentacin, y no hay una gran variedad de aves, la especie de esta isla no se ha diferenciado en otras. La causa es que todas las poblaciones de esta ave pueden cruzarse constantemente, ya que no hay forma de que alguna de ellas permanezca aislada, a diferencia de lo que ocurri con los pinzones en las Islas Galpagos. El examen de los pinzones de las Islas Galpagos proporciona un revisin de las propiedades biolgicas de las especies animales. Los Pinzones de Darwin pueden entenderse como un grupo de especies animales separadas cuyo aislamiento reproductor, adaptaciones y capacidad para una coexistencia no competitiva estn basadas en el tamao del pico. Cada especie posee una clase caracterstica de pico. Las diferencias entre algunos de los pinzones son sutiles, pero siempre significativas. Las pruebas de que se dispone sugieren que los miembros de cada una de las especies utilizan el tamao y la forma del pico como base para el apareamiento. El tipo de pico de cada una de las especies, adems de asegurar el aislamiento reproductor, est correlacionado con la especialidad alimentaria de la especie. Existen pinzones granvoros provistos de poderosos picos

dispuestos para triturar; otros pinzones, consumidores de cactus, presentan picos adaptados para la succin; las especies que comen hojas y brotes muestran picos cortantes; y los pinzones insectvoros presentan picos en forma de pinzas. En el caso de que ms de una especie explote un determinado recurso alimentario, como sucede con los pinzones, los picos se especializan en el consumo de un determinado componente del total que encuentran a su disposicin. Puede aadirse que las diferencias en el tamao del pico y en la forma del mismo son efectivamente caracteres adaptativos debidos solo a la musculatura y al sistema nervioso que controla sus movimientos y en razn a que las diferentes especies presentan preferencias por distintas clases de alimento. Sin embargo, las diferentes adaptaciones de pico caracterizan de modo nico la existencia para cada especie. Debido a que no existen dos especies de pinzones con picos idnticos, pueden coexistir hasta trece especies de pjaros, aparentemente similares, en un conjunto de islas de dimensiones reducidas. Las especies no explotan el mismo nicho, incluso en el caso deque varias de ellas se nutran de la misma clase de alimento. El caso de los pinzones de Darwin muestra cmo las adaptaciones, la coexistencia competitiva y el aislamiento reproductor estn ntimamente entrelazados. La vida adaptativa que incorpora una clase particular de pico constituye la base para explicar la capacidad de una determinada especie para coexistir con otros pinzones, incluso en el caso de emplear idnticas fuentes alimentarias. El pico es tambin fundamental para el reconocimiento especfico y se usa para limitar el azar en el apareamiento con un individuo de su propia especie. Ello posibilita que la descendencia posea las distintas adaptaciones especficas, coexista con las competidoras y evita la produccin de hbridos.

Conclusin
Los pinzones de las Galpagos son unos plumferos curiosos. A lo largo de esta entrada hemos visto que pueden cambiar muy rpidamente, pero tambin que el cambio no implica necesariamente especiacin, ni que la especiacin no pueda darse por un pequeo cambio. Que las barreras entre especies son difusas y se difuminan en un gradiente tan amplio como sera esperable en un mundo donde los seres vivos evolucionan. Que pocos cambios pueden tener grandes implicaciones y que muchos cambios pueden tener pocas implicaciones, una pequea diferencia gentica puede marcar una gran diferencia y grandes distancias genticas pueden ser mucho ruido pero pocas nueces. Y no solo el aspecto, sino tambin el comportamiento, se ven afectados en lugares hostiles para la vida. Sin embargo, estos largos proyectos de investigacin solo nos demuestran una cosa, que siempre, por mucho que se profundice Son requeridos ms estudios! Galpagos, infernal paraso, tierra de volcanes y formas de vida nicas, de clima difcil e impredecible, son un laboratorio natural en toda su extensin. Nos muestran la realidad de la evolucin de las especies en cada uno de sus detalles. Y el valor de sus lecciones, es incalculable.