Biol 1326A

Evolucin
El Origen de las Especies y del Hombre
- Nuevo Curso CBU tipo A, rea de Ciencia y Tecnologa -
Horario: Martes y Jueves 2:00-3:20 pm
Profesores: C. Daniel Cadena, Ph.D.; Andrs Link, Ph.D., Depto. Ciencias Biolgicas
Parte 1 (7-8 Semanas):
La Teora de la Evolucin y El Origen de las Especies
- Por qu la evolucin es un hecho?
- El mtodo cientco y qu entendemos por teora?
- El contexto histrico de la teora de la evolucin
- Las fuerzas evolutivas fundamentales
- Qu son las especies y cmo se originan?
- Gentica, genmica y la revolucin del ADN
- Evolucin en un mundo cambiante
- Aplicaciones de la teora evolutiva a la vida diaria
!
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MORENO, G.: OBTENCIN DE VARIEDADES DE CAF CON RESISTENCIA DURABLE A ENFERMEDADES, . . .
OBTENCIN DE VARIEDADES DE CAF CON
RESISTENCIA DURABLE A ENFERMEDADES,
USANDO LA DIVERSIDAD GENTICA COMO
ESTRATEGIA DE MEJORAMIENTO*
por
BOTNICA APLICADA
Germn Moreno Ruiz**
Resumen
Moreno, G.: Obtencin de variedades de caf con resistencia durable a enfermedades, usando
la diversidad gentica como estrategia de mejoramiento. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 28 (107): 187-
200, 2004. ISSN: 0370-3908.
Con el objetivo de producir variedades mejoradas de caf con resistencia a la roya de la hoja
(Hemileia vastatrix), la Federacin Nacional de Cafeteros de Colombia inici en 1970 un programa
de investigacin, cuyos primeros resultados se alcanzaron en 1982, con la obtencin de la variedad
COLOMBIA. En este trabajo se discute la diversidad gentica como estrategia de mejoramiento
utilizada en el programa con el fin de lograr que la resistencia sea durable, se describe el esquema de
mejoramiento seguido y se presentan las principales caractersticas de los materiales producidos.
Palabras clave: Caf, mejoramiento gentico, resistencia durable a enfermedades, diversidad
gentica, H. vastatrix.
Abstract
With the purpose of producing improved coffee varieties with resistance to the leaf rust (Hemileia
vastatrix), the National Federation of Coffee Growers of Colombia initiated in 1970 a research
program, whose first results achieved in 1982 were the obtention of the COLOMBIA coffee variety.
The use of genetic variability as a strategy in plant breeding for a durable resistance is discussed. In
addition, the breeding outline is described and the main features of the developed materials are
presented.
Key words: Coffee, Genetic breeding, Durable disease resistance, genetic diversity, H. vastatrix.
* Trabajo preparado como requisito para la posesin como Miembro Correspondiente de la Academia.
** Lder, hasta Julio de 2001, de la Disciplina Mejoramiento Gentico y Biotecnologa de Cenicaf; E-mail: germanmoreno17@hotmail.com
187
MORENO, G.: OBTENCIN DE VARIEDADES DE CAF CON RESISTENCIA DURABLE A ENFERMEDADES, . . .
OBTENCIN DE VARIEDADES DE CAF CON
RESISTENCIA DURABLE A ENFERMEDADES,
USANDO LA DIVERSIDAD GENTICA COMO
ESTRATEGIA DE MEJORAMIENTO*
por
BOTNICA APLICADA
Germn Moreno Ruiz**
Resumen
Moreno, G.: Obtencin de variedades de caf con resistencia durable a enfermedades, usando
la diversidad gentica como estrategia de mejoramiento. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 28 (107): 187-
200, 2004. ISSN: 0370-3908.
Con el objetivo de producir variedades mejoradas de caf con resistencia a la roya de la hoja
(Hemileia vastatrix), la Federacin Nacional de Cafeteros de Colombia inici en 1970 un programa
de investigacin, cuyos primeros resultados se alcanzaron en 1982, con la obtencin de la variedad
COLOMBIA. En este trabajo se discute la diversidad gentica como estrategia de mejoramiento
utilizada en el programa con el fin de lograr que la resistencia sea durable, se describe el esquema de
mejoramiento seguido y se presentan las principales caractersticas de los materiales producidos.
Palabras clave: Caf, mejoramiento gentico, resistencia durable a enfermedades, diversidad
gentica, H. vastatrix.
Abstract
With the purpose of producing improved coffee varieties with resistance to the leaf rust (Hemileia
vastatrix), the National Federation of Coffee Growers of Colombia initiated in 1970 a research
program, whose first results achieved in 1982 were the obtention of the COLOMBIA coffee variety.
The use of genetic variability as a strategy in plant breeding for a durable resistance is discussed. In
addition, the breeding outline is described and the main features of the developed materials are
presented.
Key words: Coffee, Genetic breeding, Durable disease resistance, genetic diversity, H. vastatrix.
* Trabajo preparado como requisito para la posesin como Miembro Correspondiente de la Academia.
** Lder, hasta Julio de 2001, de la Disciplina Mejoramiento Gentico y Biotecnologa de Cenicaf; E-mail: germanmoreno17@hotmail.com
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REV. ACAD. COLOMB. CIENC.: VOLUMEN XXVIII, NMERO 107-JUNIO DE 2004
Introduccin
El caf fue introducido en Colombia hace aproxima-
damente 280 aos y desde entonces ha estado estrecha-
mente vinculado a la formacin y desarrollo del pas.
Considerado inicialmente como planta productora de una
bebida extica, el caf pas rpidamente a ocupar un pues-
to de vanguardia en la economa nacional, hasta conver-
tirse en el principal productor de divisas (Federacaf,
2001). An hoy, cuando la industria cafetera atraviesa por
su peor crisis, a causa de los bajos precios en el mercado
internacional, el caf sigue teniendo gran importancia en
el pas, por la cantidad de personas que dependen de l.
Las variedades de caf sembradas en Colombia han
contribuido significativamente a la consolidacin de la
industria cafetera nacional. Estas variedades pertenecen
a Coffea arabica L, la nica especie tetraploide (2n=4x=
44 cromosomas) y autocompatible en el gnero Coffea
(Carvalho & Monaco, 1969). Esta especie muestra una
gran diversidad gentica en Etiopa, su lugar de origen,
pero en Amrica Latina sus variedades se caracterizan por
una extrema uniformidad gentica, debido a su origen
restringido y a su alta tasa de autopolinizacin (90%,
aproximadamente) (Wellman, 1961).
Borbn, y especialmente Tpica, son las dos varieda-
des que predominaron en la caficultura colombiana hasta
mediados del siglo XX. Estas variedades son de porte alto,
se adaptan bien a las condiciones de la zona cafetera na-
cional, tienen muy buenas caractersticas agronmicas y
producen una bebida de excelente calidad. Sin embargo,
su potencial agronmico nunca fue suficientemente apro-
vechado, porque las prcticas de cultivo de la poca eran
ineficientes. Slo hasta la dcada de los aos 50 se de-
mostr -gracias a estudios conducidos en el Centro Na-
cional de Investigaciones del Caf, CENICAF, la
dependencia de la Federacin Nacional de Cafeteros de
Colombia encargada de la investigacin- que el empleo
de fertilizantes y la eliminacin del sombro usado en su
cultivo, incrementaban notablemente la produccin. Si-
multneamente, en 1952 fue introducida del Brasil la va-
riedad Caturra. Como las anteriores, esta variedad posee
cualidades sobresalientes, pero quizs su atributo ms va-
lioso es su tamao reducido, caracterstica que facilita su
siembra en altas densidades, con las que se consiguen
aumentos significativos en la productividad. Como re-
sultado, en la dcada de los aos 60 se produjo una nota-
ble transformacin en la caficultura, impulsada por la
puesta en prctica, simultneamente, de los avances men-
cionados: utilizacin de la variedad Caturra con altas
densidades de siembra, a plena exposicin solar y con
aplicaciones de fertilizantes. A este perodo se le conoce
como tecnificacin de la caficultura nacional, durante
el cual significativos aumentos en la productividad fue-
ron alcanzados (Castillo & Moreno, 1985).
Durante varios aos la caficultura colombiana trans-
curri sin grandes sobresaltos, hasta el ao 1970, cuando
una enfermedad limitativa, la roya de la hoja del caf,
producida por el hongo Hemileia vastatrix, apareci en el
continente. Trece aos despus, la roya fue descubierta
en Colombia (Castillo & Moreno, 1986).
La roya de la hoja del caf es la enfermedad ms im-
portante de este cultivo. Hizo su aparicin por primera
vez en el frica Oriental en 1861 y pocos aos despus
caus epidemias devastadoras en plantaciones de Ceiln,
India, Java y Filipinas (Wellman, 1952). La severidad de
las epidemias se debe, de una parte, a que las esporas del
hongo son transportadas por el viento y por la lluvia
(Rayner, 1961), facilitando su rpida diseminacin en un
tiempo relativamente corto. De otra parte, a que la roya
causa una fuerte defoliacin en las plantas, que se traduce
en disminuciones importantes de la produccin. En Co-
lombia, en ausencia de medidas de control, la roya puede
disminuir la produccin hasta en un 23 % (Rivillas et al.,
1999). Tcnicamente el control de la enfermedad es posi-
ble por medio de aspersiones con fungicidas. Sin embar-
go, la topografa accidentada de la zona cafetera y las
altas precipitaciones, le restan eficiencia a esta prctica y
la encarecen.
La roya de la hoja se haba estudiado principalmente
en el CIFC (Centro de Investigaciones de las Royas del
Caf), en Portugal. All, mediante la aplicacin de la hi-
ptesis gen a gen, que explica la interaccin entre hus-
pedes y patgenos (Flor, 1955), se haban identificado
hasta 1970, 30 razas del hongo, la mayora atacando a
materiales de C. arabica. All tambin se haban determi-
nado, en germoplasma de C. arabica, 5 genes de resisten-
cia de naturaleza especfica, denominados Sh1, Sh2, Sh3,
Sh4 y Sh5, este ltimo presente en todas las variedades
cultivadas en Amrica. Despus de 1970, cinco genes ms
de resistencia especfica fueron determinados en una in-
troduccin conocida como Hbrido de Timor (Rodri-
gues, Bettencourt & Rijo, 1975).
Todas las variedades que se cultivaban en Amrica
cuando la roya de la hoja apareci en el continente, eran
portadoras solamente del gen Sh5 y por tanto, altamente
susceptibles a esta enfermedad, situacin que plante a
CENICAF la necesidad de orientar su programa de in-
vestigacin hacia la obtencin de variedades resisten-
tes, sin alterar la calidad tradicional del caf colombiano.
191
MORENO, G.: OBTENCIN DE VARIEDADES DE CAF CON RESISTENCIA DURABLE A ENFERMEDADES, . . .
En este mtodo, la duracin del ciclo de seleccin es un
aspecto importante a considerar. En la caficultura
tecnificada es necesario renovar las plantas (soqueo) cada
cinco cosechas. Los brotes emitidos por las plantas despus
de cada soqueo dan origen a nuevas zonas vegetativas, en
las que se forman las futuras cosechas, establecindose as
ciclos que obligan a que la seleccin se limite a solo uno
de estos. Sin embargo, para acortar la duracin de este ci-
clo, la seleccin se hace con base en las primeras tres cose-
chas, ya que la produccin obtenida en estas, guarda
relacin con la produccin total de las cinco cosechas que
conforman el ciclo. Para no afectar la eficiencia de la selec-
cin que se produce al reducir el nmero de cosechas, es
necesario utilizar poblaciones experimentales de tamao
relativamente grande, con lo cual se pretende dar oportu-
nidad a que ocurran las recombinaciones positivas.
En el programa realizado se parte de cruzamientos
entre la variedad Caturra y ejemplares del HT. Como la
resistencia a la roya y el porte bajo de las plantas se here-
dan en forma dominante, todas las plantas de la primera
generacin (F1) son de porte reducido y resistentes a la
roya. Las generaciones siguientes se obtienen por
autofecundacin y en ellas se seleccionan, dentro de la
poblacin segregante, las plantas que recombinan las ca-
ractersticas tenidas en cuenta en el programa.
De la generacin F2 en adelante se selecciona por
vigor vegetativo, arquitectura de las plantas, calidad de
las semillas y resistencia a la roya. Hasta 1994 esta resis-
tencia se determinaba en el CIFC, de Portugal, por medio
de pruebas de progenie. De ese ao en adelante la resis-
tencia se evala en Colombia con las razas prevalentes en
el pas. De la generacin F3 en adelante se mide la pro-
duccin y la adaptabilidad. La calidad de la bebida se
estudia en las progenies de generacin ms avanzada, me-
diante pruebas efectuadas por paneles de catacin, nacio-
nales e internacionales.
Para la seleccin de materiales con posibilidades de
ser usados comercialmente se establecieron los siguien-
tes requisitos mnimos:
Poseer una o varias combinaciones de resistencia com-
pleta a la roya, y resistencia incompleta.
Porte bajo y fenotipo compatible en mezclas.
Produccin y adaptabilidad similares o superiores a
Caturra.
Atributos de grano y calidad en taza similares o supe-
riores a los de las variedades de C. arabica.
Incidencia de otras enfermedades no mayor a la ob-
servada en variedades tradicionales.
Los primeros materiales con los requisitos mnimos
mencionados se obtuvieron en la generacin F5. Las pro-
genies sobresalientes de esta generacin se propagan en
parcelas separadas y su semilla se mezcla para formar con
ellas una variedad de tipo compuesto, denominada Va-
riedad COLOMBIA, que comenz a ser distribuida a los
caficultores en 1982 (Castillo & Moreno, 1986).
La VARIEDAD COLOMBIA: qu es y cul ha sido su
comportamiento despus de 20 aos de cultivo
Colombia es una variedad compuesta, formada al
mezclar la semilla de las progenies ms sobresalientes,
seleccionadas en un proceso cumplido durante varias ge-
neraciones. La naturaleza compuesta de esta variedad
permite modificar su conformacin, cambiando sus com-
ponentes, cuando sea necesario. Los cambios en la estruc-
tura de la variedad han permitido contrarrestar el efecto
causado por la aparicin de nuevas razas de roya, mante-
niendo actualizada la resistencia a esta enfermedad.
Como resultado, nuevos componentes han sido obteni-
dos, mejorando las caractersticas inicialmente consegui-
das. (Moreno & Alvarado, 2000).
Hasta el momento se han evaluado cerca de 3.000 pro-
genies, de las cuales se preseleccionaron 403 para hacer
parte del programa de posibles componentes de la Varie-
dad Colombia. Los materiales preseleccionados se estu-
diaban simultneamente en experimentos instalados en
siete localidades representativas de la regin cafetera, cuya
Autofecundacin
y
Seleccin
X
Propagacin de las
mejores progenies, en
parcelas separadas.
Padres
F1
F2
F5
Mezcla de semilla
Var. COLOMBIA
Figura 1. Esquema de mejoramiento seguido para la obtencin de
la variedad COLOMBIA.
Evolucin en la Corte
PERSPECTI VE
The great opportunity: Evolutionary applications to
medicine and public health
Randolph M. Nesse
1
and Stephen C. Stearns
2
1 The University of Michigan
2 Yale University
The gap
Of evolutionary biologys many practical applications,
those in medicine are the most obvious and potentially
the most important. So far, however, medicine, nursing
and public health have made use of only a fraction of
what evolution has to offer. The magnitude of the gap is
impressive. Studies of medical education found that most
medical schools in the UK and the USA have not one evo-
lutionary biologist on the faculty (Nesse and Schiffman
Keywords
Darwinian, disease, evolution, medicine,
public health.
Correspondence
Randolph M. Nesse, The University of
Michigan. Tel.: +1 734 764 6593;
fax: +1 734 647 3652;
e-mail: nesse@umich.edu
Received: 4 October 2007
Accepted: 27 November 2007
doi:10.1111/j.1752-4571.2007.00006.x
Abstract
Evolutionary biology is an essential basic science for medicine, but few doctors
and medical researchers are familiar with its most relevant principles. Most
medical schools have geneticists who understand evolution, but few have even
one evolutionary biologist to suggest other possible applications. The canyon
between evolutionary biology and medicine is wide. The question is whether
they offer each other enough to make bridge building worthwhile. What bene-
ts could be expected if evolution were brought fully to bear on the problems
of medicine? How would studying medical problems advance evolutionary
research? Do doctors need to learn evolution, or is it valuable mainly for
researchers? What practical steps will promote the application of evolutionary
biology in the areas of medicine where it offers the most?
To address these questions, we review current and potential applications of
evolutionary biology to medicine and public health. Some evolutionary tech-
nologies, such as population genetics, serial transfer production of live vaccines,
and phylogenetic analysis, have been widely applied. Other areas, such as infec-
tious disease and aging research, illustrate the dramatic recent progress made
possible by evolutionary insights. In still other areas, such as epidemiology,
psychiatry, and understanding the regulation of bodily defenses, applying evo-
lutionary principles remains an open opportunity. In addition to the utility of
specic applications, an evolutionary perspective fundamentally challenges the
prevalent but fundamentally incorrect metaphor of the body as a machine
designed by an engineer. Bodies are vulnerable to disease and remarkably
resilient precisely because they are not machines built from a plan. They are,
instead, bundles of compromises shaped by natural selection in small incre-
ments to maximize reproduction, not health. Understanding the body as a
product of natural selection, not design, offers new research questions and a
framework for making medical education more coherent. We conclude with
recommendations for actions that would better connect evolutionary biology
and medicine in ways that will benet public health. It is our hope that faculty
and students will send this article to their undergraduate and medical school
Deans, and that this will initiate discussions about the gap, the great opportu-
nity, and action plans to bring the full power of evolutionary biology to bear
on human health problems.
Evolutionary Applications ISSN 1752-4563
2008 The Authors
28 Journal compilation 2008 Blackwell Publishing Ltd 1 (2008) 2848
http://oyc.yale.edu/ecology-and-evolutionary-biology/principles-of-evolution-ecology-and-behavior/content/sessions/lecture21.html
1. A lo largo de millones de aos, algunas especies de
plantas y animales se ajustan y sobreviven, mientras que
otras mueren y se extinguen
A. Verdadero
B. No estoy seguro
C. Falso
2. Ms de la mitad de los genes de los humanos son
idnticos a los de los ratones
A. Verdadero
B. No estoy seguro
C. Falso
3. Los seres humanos tienen un poco menos de la mitad de
su ADN en comn con los chimpancs
A. Verdadero
B. No estoy seguro
C. Falso
4. Los primeros humanos vivieron en el mismo momento que
los dinosaurios
A. Verdadero
B. No estoy seguro
C. Falso
5. Los seres humanos fueron creados por Dios y no
evolucionaron a partir de otros organismos vivos
A. Verdadero
B. No estoy seguro
C. Falso
6. Los seres humanos, como los conocemos ahora, se
desarrollaron a partir de otras especies de animales
A. Verdadero
B. No estoy seguro
C. Falso
7. Debido a que la teora de Darwin es una teora, sta
contina siendo puesta a prueba a medida que se descubre
nueva evidencia. La teora no es un hecho. Existen brechas
en la teora sobre las cuales no existe evidencia. Por esto, se
espera que los estudiantes mantengan una mente abierta. El
colegio deja la discusin sobre los orgenes de la vida para
los estudiantes y sus familias.
A. De acuerdo
B. NS - NR
C. En desacuerdo
!"#$%&'()*+!$+,-'./)+0/+$12+!23/&'/2+4+0/$+5#67-/+
ropuesLa de Curso Clclo 8slco unlandlno 1lpo A
ueparLamenLo de Clenclas 8lolglcas
unlversldad de los Andes++
+
+
8-#9/2#-/2+
+
Carlos uanlel Cadena C., h.u., rofesor Asoclado, ueparLamenLo de Clenclas 8lolglcas
Andres Llnk C., h. u., rofesor vlslLanLe, ueparLamenLo de Clenclas 8lolglcas
+
:#;'"1&'()+

8eclenLemenLe se cumplleron 200 anos del naclmlenLo de Charles 8. uarwln y 130 anos de la publlcacln de !"#
$%&'()#*(#"+,#!,-(.&(," (1839), la obra semlnal en la que el plasm su Leorla de evolucln por seleccln naLural. un
poco ms de una decada despues de la publlcacln de !"# $%&'()# *(# "+,# !,-(.&(,, uarwln hlzo publlca oLra obra
fundamenLal del pensamlenLo evoluLlvo: !"#$%&'()#*("#/012%(" (1871). Ln esLa ulLlma propuso, qulzs por prlmera
vez, que los procesos de evolucln son unlversales en la naLuraleza y no a[enos al hombre. Las obras de uarwln no
slo revoluclonaron la blologla slno que modlflcaron para slempre la forma en que los seres humanos enLendemos
nuesLro slLlo en el mundo naLural. arad[lcamenLe, aunque las ldeas desarrolladas orlglnalmenLe por uarwln esLn
enLre las grandes ldeas de la hlsLorla de la humanldad y han generado clenLos de mlles de publlcaclones, los
concepLos sobre los que se fundamenLa la Leorla evoluLlva son pobremenLe enLendldos por buena parLe del publlco
general. Adems, muchas personas lgnoran que las lmpllcaclones de la Leorla de la evolucln Lrasclenden mucho
ms all del campo de accln de la blologla no slo en mblLos fllosflcos, slno Lamblen en dlsLlnLos aspecLos
apllcados en reas como la medlclna y salud publlca, la lnvesLlgacln forense, la economla y la agrlculLura, enLre
muchas oLras. LsLe curso busca fomenLar el lnLeres y el conoclmlenLo sobre los fundamenLos, lmpllcaclones y
apllcaclones de la Leorla de la evolucln en general, y el orlgen de la especle humana en parLlcular. Sl blen muchos
esLudlanLes no necesarlamenLe Llenen un lnLeres punLual en las clenclas blolglcas como rea prlmarla de
conoclmlenLo, comprender la Leorla de la evolucln y conocer sus lmpllcaclones represenLa un componenLe
lmporLanLe de la formacln lnLegral en el rea de clenclas. Ll esLudlo de la Leorla de la evolucln es, adems, un
medlo parLlcularmenLe uLll para demosLrar anLe los esLudlanLes el uso del meLodo clenLlflco como herramlenLa para
aproxlmarse a comprender el mundo naLural.

,7</;'"#2+

Ll ob[eLlvo prlnclpal de esLe curso es enLender los concepLos fundamenLales de la Leorla de la evolucln, la evldencla
que la susLenLa y sus ampllas lmpllcaclones para la humanldad desde varlos punLos de vlsLa relaclonados con la
clencla bslca, la clencla apllcada y nuesLro dlarlo vlvlr. Adems de presenLar el marco hlsLrlco, concepLual y
emplrlco de la Leorla evoluLlva, el curso abordar desde una perspecLlva amplla una de las pregunLas de mayor
lnLeres en la blologla evoluLlva: el orlgen y la evolucln del hombre. ara esLo ulLlmo, nos basaremos en el esLudlo
del reglsLro fsll, la geneLlca molecular y la varlacln geogrflca en los humanos modernos. Al flnal del curso, se
espera que los parLlclpanLes Lengan una vlsln clara y perdurable de los fundamenLos de la Leorla de la evolucln y
puedan comprender y derlvar muchas de sus lmpllcaclones clenLlflcas, fllosflcas y apllcadas adems de Lener
clarldad sobre las dlferenLes hlpLesls, cerLezas y conLroverslas que rodean el esLudlo del orlgen de nuesLra especle.
Ll enfasls en las lmpllcaclones de la Leorla en mblLos que Lrasclenden a la blologla separa a esLe curso de oLros
cursos del currlculo de los programas del ueparLamenLo de Clenclas 8lolglcas.

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rlmera arLe: La 1eorla de la Lvolucln y el Crlgen de las Lspecles

Semanas 1-2: Ll meLodo clenLlflco y la Leorla de la evolucln: or que la evolucln es un hecho?
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Semana 3: Ll conLexLo hlsLrlco de la Leorla de la evolucln:
1. A lo largo de millones de aos, algunas especies de
plantas y animales se ajustan y sobreviven, mientras que
otras mueren y se extinguen
A. Verdadero
B. No estoy seguro
C. Falso
2. Ms de la mitad de los genes de los humanos son
idnticos a los de los ratones
A. Verdadero
B. No estoy seguro
C. Falso
3. Los seres humanos tienen un poco menos de la mitad de
su ADN en comn con los chimpancs
A. Verdadero
B. No estoy seguro
C. Falso
4. Los primeros humanos vivieron en el mismo momento que
los dinosaurios
A. Verdadero
B. No estoy seguro
C. Falso
5. Los seres humanos fueron creados por Dios y no
evolucionaron a partir de otros organismos vivos
A. Verdadero
B. No estoy seguro
C. Falso
6. Los seres humanos, como los conocemos ahora, se
desarrollaron a partir de otras especies de animales
A. Verdadero
B. No estoy seguro
C. Falso
0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100%
1
2
3
4
5
6
7
0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100%
1
2
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7. Debido a que la teora de Darwin es una teora, sta
contina siendo puesta a prueba a medida que se descubre
nueva evidencia. La teora no es un hecho. Existen brechas
en la teora sobre las cuales no existe evidencia. Por esto, se
espera que los estudiantes mantengan una mente abierta. El
colegio deja la discusin sobre los orgenes de la vida para
los estudiantes y sus familias.
A. De acuerdo
B. NS - NR
C. En desacuerdo
0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100%
1
2
3
4
5
6
7
El Mtodo Cientco en Biologa
Observaciones de
la Naturaleza, bsqueda
de Patrones Repetidos.
Planteamiento de Preguntas
de Investigacin
Planteamiento de
Hiptesis
Puesta a prueba de
Hiptesis (Importancia de
Falseabilidad - Predicciones)
mediante Experimentos u
Observaciones
Planteamiento de nuevas
hiptesis y pruebas
adicionales a hiptesis
previamente apoyadas
Construccin de teoras
con base en conjunto de
hiptesis bien apoyadas
El Mtodo Cientco en la Vida Diaria
El Mtodo Cientco en Biologa
Observaciones de
la Naturaleza, bsqueda
de Patrones Repetidos.
Planteamiento de Preguntas
de Investigacin
Planteamiento de
Hiptesis
Puesta a prueba de
Hiptesis (Importancia de
Falseabilidad - Predicciones)
mediante Experimentos u
Observaciones
Planteamiento de nuevas
hiptesis y pruebas
adicionales a hiptesis
previamente apoyadas
Construccin de teoras
con base en conjunto de
hiptesis bien apoyadas
La Diferencia entre Teoras y Malas Hiptesis
1. Evolucin en s
Las Cinco Teoras Evolutivas de Darwin
Mayr (1985)
1. Evolucin en s
2. Gradualismo
Las Cinco Teoras Evolutivas de Darwin
Mayr (1985)
1. Evolucin en s
2. Gradualismo
3. Ascendencia comn
Las Cinco Teoras Evolutivas de Darwin
Mayr (1985)
1. Evolucin en s
2. Gradualismo
3. Ascendencia comn
4. Multiplicacin de las Especies
Las Cinco Teoras Evolutivas de Darwin
Mayr (1985)
1. Evolucin en s
2. Gradualismo
3. Ascendencia comn
4. Multiplicacin de las Especies
5. Seleccin Natural
Las Cinco Teoras Evolutivas de Darwin
Mayr (1985)
El Mtodo Cientco en Biologa
Observaciones de
la Naturaleza, bsqueda
de Patrones Repetidos.
Planteamiento de Preguntas
de Investigacin
Planteamiento de
Hiptesis
Puesta a prueba de
Hiptesis (Importancia de
Falseabilidad - Predicciones)
mediante Experimentos u
Observaciones
Planteamiento de nuevas
hiptesis y pruebas
adicionales a hiptesis
previamente apoyadas
Construccin de teoras
con base en conjunto de
hiptesis bien apoyadas
J. B. S. Haldane
Ud. misma lo hizo y Conejos en el Precmbrico
Orden de Aparicin de Organismos en el Registro Fsil
Evidencia de Cambios Graduales en el Tiempo - Antes
Evidencia de Cambios Graduales en el Tiempo - Antes
Evidencia de Cambios Graduales en el Tiempo - Ahora
Multiplicacin de las Especies - Antes
Multiplicacin de las Especies - Antes
Cronin & Schneider
(1990)
Multiplicacin de las Especies - Antes
Cronin & Schneider
(1990)
Multiplicacin de las Especies - Ahora
Gradualismo
El problema de la Imposibilidad de los Intermedios
Janvier (2008)
Gradualismo
El problema de la Imposibilidad de los Intermedios
Janvier (2008)
Gradualismo: Fsiles Transicionales
Lenguados intermedios!
Friedman (2008)
Gradualismo: Fsiles Transicionales
Lenguados intermedios!
Friedman (2008)
Eusthenopteron Ichthyostega
?
c. 380 m.a. c. 365 m.a.
http://tiktaalik.uchicago.edu/
http://www.youtube.com/watch?v=k-5oQlnXSTM
Fsiles Transicionales:
Organismos Extintos Intermedios entre Organismos Vivientes
!""#$%%&'()*'&+,*)-)./0(1,#(".2(3%4565%57%+&,#*+-2*(89:92+(2(#-"(,.!"30
Evidencia Basada en el Desarrollo
Evidencia Basada en el Desarrollo
Evidencia Basada en el Desarrollo
Evidencia Basada en Errores el Desarrollo
Evidencia Basada en Errores el Desarrollo
Loss of Egg Yolk Genes in Mammals
and the Origin of Lactation and Placentation
David Brawand
1
, Walter Wahli
1,2}*
, Henrik Kaessmann
1}*
1Center for Integrative Genomics, University of Lausanne, Lausanne, Switzerland, 2National ResearchCenter Frontiers inGenetics, University of Lausanne, Lausanne, Switzerland
Embryonic development in nonmammalian vertebrates depends entirely on nutritional reserves that are predom-
inantly derived from vitellogenin proteins and stored in egg yolk. Mammals have evolved new resources, such as
lactation and placentation, to nourish their developing and early offspring. However, the evolutionary timing and
molecular events associated with this major phenotypic transition are not known. By means of sensitive comparative
genomics analyses and evolutionary simulations, we here show that the three ancestral vitellogenin-encoding genes
were progressively lost during mammalian evolution (until around 3070 million years ago, Mya) in all but the egg-
laying monotremes, which have retained a functional vitellogenin gene. Our analyses also provide evidence that the
major milk resource genes, caseins, which have similar functional properties as vitellogenins, appeared in the common
mammalian ancestor ;200310 Mya. Together, our data are compatible with the hypothesis that the emergence of
lactation in the common mammalian ancestor and the development of placentation in eutherian and marsupial
mammals allowed for the gradual loss of yolk-dependent nourishment during mammalian evolution.
Citation: Brawand D, Wahli W, Kaessmann H (2008) Loss of egg yolk genes in mammals and the origin of lactation and placentation. PLoS Biol 6(3): e63. doi:10.1371/journal.
pbio.0060063
Introduction
Nutritional reserves that are stored in egg yolk are crucial
for the development of the embryo of nonmammalian
oviparous vertebrates [1]. In the extant egg-laying (oviparous)
species that are closest to mammalsreptiles and birdsthe
composition of yolk is well known [1,2]. It mainly consists of
proteins, lipids, phosphorous, and calcium, most of which are
either contained in or transported to the egg by vitellogenin
(VTG), which is produced in the liver. Thus, yolk constitutes an
essential resource in these species, because these nutrients
cannot be provided fromthe exterior to the developing egg [3].
In contrast, placental mammals (eutherians) are thought
to have replaced the role of VTG through the establishment
of a vascularized, chorioallantoic placenta, which builds a
controlled interface between the developing embryo/fetus
and its mother, together with subsequent milk feeding of the
suckling after birth [46] (Figure 1).
In marsupials (metatherians), lactation is prolonged and
more sophisticated than in eutherians [7,8] (Figure 1).
Marsupials also have a placenta, originating from the yolk
sac [9], but the marsupial oocyte contains considerably more
yolk than that of eutherians [10,11], which is virtually devoid of
it. The marsupial yolk reserve is assumed to be essential during
the earliest development of the embryo, complementing the
uptake of uterine secretions by the yolk sac, prior to shell coat
rupture [12]. However, the content of marsupial yolk is not well
known [11]. The presence of (transient) yolk-sac placentae [13]
and lecithotrophic (yolk-dependent) viviparity in lizards may
provide a model for an early form of a still VTG-dependent
marsupial. However, the increasing provision of nutrients
through more advanced lactation and a placenta during
marsupial evolution may have gradually reduced selective
pressure to preserve large yolk reserves, which are exclusively
designated to the developing embryo/fetus until birth.
Monotremes (prototherians) are the only extant oviparous
mammalian species (Figure 1). They possess mammary glands
like marsupials and eutherians, but teats are absent and milk
is supplied to the offspring by leakage onto the abdominal
milk patch [4]. Thus, the combination of a primitive mode of
lactationwhich is likely similar to that of the common
mammalian ancestor [6]and oviparity in these species may
give insights into the relationship between lactation and
nutrient reserves in the oocyte, as lactation might have at
least partially replaced oocyte resources. Indeed, the eggs (;2
cm in diameter) of the duck-billed platypus, one of three
extant monotreme lineages, are very small in proportion to
body size, when compared with, for example, bird and reptile
eggs [4]. Nevertheless, monotreme eggs still contain consid-
erable quantities of yolk compared with those of marsupials
and eutherians. However, the molecular composition of this
yolk is not documented in detail [14].
To understand the transition from yolk-dependent nour-
ishment toward the alternative resourceslactation and
placentationavailable for the mammalian embryo, fetus,
and new-born offspring, we set out to elucidate in detail the
evolutionary fate of the genes coding for the fundamental egg
yolk resource, VTG, in mammals.
Results/Discussion
VIT Gene Remnants in Placental Mammals
VTG is encoded by the VIT genes, which act in a dosage-
dependent manner, so that, for example, a correlation
Academic Editor: Herve Phillippe, Universite de Montreal, Canada
Received June 6, 2007; Accepted January 29, 2008; Published March 18, 2008
Copyright: 2008 Brawand et al. This is an open-access article distributed under
the terms of the Creative Commons Attribution License, which permits unrestricted
use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original author
and source are credited.
Abbreviations: Mya, million years ago; VTG, vitellogenin
* To whom correspondence should be addressed. E-mail: walter.wahli@unil.ch
(WW); henrik.kaessmann@unil.ch (HK)
}
These authors are joint senior authors of this work.
PLoS Biology | www.plosbiology.org March 2008 | Volume 6 | Issue 3 | e63 0507
PL
o
SBIOLOGY
rganos Vestigiales - Saco Vitelino vaco en Humanos
pial lineage. The latter would imply two independent
inactivations of VIT1 on the eutherian and metatherian
lineages. Conceivably, as for VIT3, lactation and the early yolk
sac placentawhich are still present in all marsupials [9] and
transiently in some eutherians [28]are the new nutritional
resources that likely rendered yolk-dependent embryonic/
fetal nourishment through VIT1-encoded VTG dispensable,
allowing for the pseudogenization of this gene.
Among the three VIT genes in the opossum genome, VIT2
appears to be the most recently inactivated gene (Figures 1
and 6). Our indel-based simulation analysis yields ;60 Mya as
the most probable inactivation date, with a prediction
interval of ;3090 Mya (Figures 1 and 6). When combining
this simulation-based estimate with the lower inactivation
bound of ;70 Myaobtained from our American/Australian
marsupial sequence analyses (see above)we obtain a narrow
time window, ;7090 Mya, for the inactivation of VIT2. Thus,
VIT2 appears to have been inactivated surprisingly recently
on the marsupial lineage. This also implies that VIT2 was
inactivated independently in the marsupial lineage and in its
eutherian sister lineage (Figure 1). We hypothesize that there
may have been a need for some vitellogenization of the
oocyte of early marsupials that retarded inactivation of VIT2.
Probably, some VTG was still necessary to complement a
primitive yolk-sac placenta, which may not have permitted
sufcient nutrient exchange (analogous to some lecithotro-
phic but viviparous squamates [13]), and potentially simple
milk during early metatherian evolution.
Functional and Disabled Monotreme VIT Genes
To investigate the functional fate of VIT genes in the
oviparous and lactating monotremes, which represent the
most basal mammalian lineage (Figure 1), we analyzed the
recently available draft genome from the duck-billed platypus
(Ornithorhynchus anatinus). We identied sequences represent-
ing two VIT genes in this genome (Figure 4 and Figure S5).
One of these is VIT1, which, similarly to in opossum, is a
pseudogene in platypus. However, interestingly, our analysis
suggests that it was inactivated very recently on the
monotreme lineage, ;50 Mya (interval: 3070 Mya, Figures
1 and 6). The recent inactivation of VIT1 on the monotreme
lineage also corroborates the prediction of an independent
inactivation of VIT1 in therians (Figures 1 and 6), which was
based on the simulation analysis of the opossum VIT1
pseudogene sequence (see above, Figure 6).
We identied a second VIT gene in the platypus genome
that covers nearly all of the VIT coding exons known from
chicken. We assembled this sequence from VIT exons that are
distributed on three complementary supercontigs (Figure S6).
We could not unambiguously determine whether this gene
corresponds to VIT2 or VIT3 (see Materials and Methods), due
the incomplete assembly of the VIT2/3 genomic region in
platypus. It also remains formally possible that the assembled
gene represents a chimeric VIT2/3 gene that originated by
fusion of complementary exons from the two genes on the
monotreme lineage. We note that a search of platypus trace
sequences did not uncover any additional VIT gene remnants
Figure 4. Overview of Intact and Disabled VIT Genes from Opossum and Platypus
Thin red lines indicate VIT sequences that could be retrieved. The sequences are aligned to the known 35 (VIT1/VIT2) and predicted 36 (VIT3) coding
exons from the chicken VIT genes. Indels (blue), stop codons (red), and neutral indels (gray) are shown (the cumulative indel count is provided in Table
1). We note that the platypus VIT gene was aligned to the chicken VIT2 gene to illustrate the absence of sequence disablements (the platypus VIT
sequence could not be unambiguously identified as VIT2 or VIT3, see text for details).
doi:10.1371/journal.pbio.0060063.g004
PLoS Biology | www.plosbiology.org March 2008 | Volume 6 | Issue 3 | e63 0511
Developmental Nourishment Shift in Mammals
Loss of Egg Yolk Genes in Mammals
and the Origin of Lactation and Placentation
David Brawand
1
, Walter Wahli
1,2}*
, Henrik Kaessmann
1}*
1Center for Integrative Genomics, University of Lausanne, Lausanne, Switzerland, 2National ResearchCenter Frontiers inGenetics, University of Lausanne, Lausanne, Switzerland
Embryonic development in nonmammalian vertebrates depends entirely on nutritional reserves that are predom-
inantly derived from vitellogenin proteins and stored in egg yolk. Mammals have evolved new resources, such as
lactation and placentation, to nourish their developing and early offspring. However, the evolutionary timing and
molecular events associated with this major phenotypic transition are not known. By means of sensitive comparative
genomics analyses and evolutionary simulations, we here show that the three ancestral vitellogenin-encoding genes
were progressively lost during mammalian evolution (until around 3070 million years ago, Mya) in all but the egg-
laying monotremes, which have retained a functional vitellogenin gene. Our analyses also provide evidence that the
major milk resource genes, caseins, which have similar functional properties as vitellogenins, appeared in the common
mammalian ancestor ;200310 Mya. Together, our data are compatible with the hypothesis that the emergence of
lactation in the common mammalian ancestor and the development of placentation in eutherian and marsupial
mammals allowed for the gradual loss of yolk-dependent nourishment during mammalian evolution.
Citation: Brawand D, Wahli W, Kaessmann H (2008) Loss of egg yolk genes in mammals and the origin of lactation and placentation. PLoS Biol 6(3): e63. doi:10.1371/journal.
pbio.0060063
Introduction
Nutritional reserves that are stored in egg yolk are crucial
for the development of the embryo of nonmammalian
oviparous vertebrates [1]. In the extant egg-laying (oviparous)
species that are closest to mammalsreptiles and birdsthe
composition of yolk is well known [1,2]. It mainly consists of
proteins, lipids, phosphorous, and calcium, most of which are
either contained in or transported to the egg by vitellogenin
(VTG), which is produced in the liver. Thus, yolk constitutes an
essential resource in these species, because these nutrients
cannot be provided fromthe exterior to the developing egg [3].
In contrast, placental mammals (eutherians) are thought
to have replaced the role of VTG through the establishment
of a vascularized, chorioallantoic placenta, which builds a
controlled interface between the developing embryo/fetus
and its mother, together with subsequent milk feeding of the
suckling after birth [46] (Figure 1).
In marsupials (metatherians), lactation is prolonged and
more sophisticated than in eutherians [7,8] (Figure 1).
Marsupials also have a placenta, originating from the yolk
sac [9], but the marsupial oocyte contains considerably more
yolk than that of eutherians [10,11], which is virtually devoid of
it. The marsupial yolk reserve is assumed to be essential during
the earliest development of the embryo, complementing the
uptake of uterine secretions by the yolk sac, prior to shell coat
rupture [12]. However, the content of marsupial yolk is not well
known [11]. The presence of (transient) yolk-sac placentae [13]
and lecithotrophic (yolk-dependent) viviparity in lizards may
provide a model for an early form of a still VTG-dependent
marsupial. However, the increasing provision of nutrients
through more advanced lactation and a placenta during
marsupial evolution may have gradually reduced selective
pressure to preserve large yolk reserves, which are exclusively
designated to the developing embryo/fetus until birth.
Monotremes (prototherians) are the only extant oviparous
mammalian species (Figure 1). They possess mammary glands
like marsupials and eutherians, but teats are absent and milk
is supplied to the offspring by leakage onto the abdominal
milk patch [4]. Thus, the combination of a primitive mode of
lactationwhich is likely similar to that of the common
mammalian ancestor [6]and oviparity in these species may
give insights into the relationship between lactation and
nutrient reserves in the oocyte, as lactation might have at
least partially replaced oocyte resources. Indeed, the eggs (;2
cm in diameter) of the duck-billed platypus, one of three
extant monotreme lineages, are very small in proportion to
body size, when compared with, for example, bird and reptile
eggs [4]. Nevertheless, monotreme eggs still contain consid-
erable quantities of yolk compared with those of marsupials
and eutherians. However, the molecular composition of this
yolk is not documented in detail [14].
To understand the transition from yolk-dependent nour-
ishment toward the alternative resourceslactation and
placentationavailable for the mammalian embryo, fetus,
and new-born offspring, we set out to elucidate in detail the
evolutionary fate of the genes coding for the fundamental egg
yolk resource, VTG, in mammals.
Results/Discussion
VIT Gene Remnants in Placental Mammals
VTG is encoded by the VIT genes, which act in a dosage-
dependent manner, so that, for example, a correlation
Academic Editor: Herve Phillippe, Universite de Montreal, Canada
Received June 6, 2007; Accepted January 29, 2008; Published March 18, 2008
Copyright: 2008 Brawand et al. This is an open-access article distributed under
the terms of the Creative Commons Attribution License, which permits unrestricted
use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original author
and source are credited.
Abbreviations: Mya, million years ago; VTG, vitellogenin
* To whom correspondence should be addressed. E-mail: walter.wahli@unil.ch
(WW); henrik.kaessmann@unil.ch (HK)
}
These authors are joint senior authors of this work.
PLoS Biology | www.plosbiology.org March 2008 | Volume 6 | Issue 3 | e63 0507
PL
o
SBIOLOGY
Genes Muertos - Genes para Produccin de Vitelo
98.8% del Genoma Humano no Codica para Nada!
y hasta la basura tiene lgica evolutiva ...
http://www.nytimes.com/2010/03/02/science/02evo.html?ref=science
Nuestras bacterias cuentan la misma historia
Cdigo Gentico Comn a Todos los Organismos
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Diseo Imperfecto
http://www.youtube.com/watch?v=cO1a1Ek-HD0&feature=related
!""#$%%&&&'()*"*+,'-).%&/"-!01234(5116789:;<=2>
Evidencia Experimental de Evolucin
Evidencia Basada en Biogeografa
http://www.youtube.com/watch?v=XCn7cqIrFQ8
3:00
Numeritos del Pew Survey of Scientists (2009)
http://people-press.org/reports/pdf/528.pdf
Slo el 0,84% de los cientcos
especializados en las ciencias de la vida y de
la tierra son creacionistas.
Estados Unidos es el pas desarrollado con
mayor porcentaje de pblico creacionista a
nivel mundial: aun as, el 97% de los
cientcos de E.U. acepta la teora de la
evolucin.