11 2000 Volumen 3 Nmero Supp pp 1212-1217

principios computacionales de movimiento neurociencia

Daniel M. Wolpert 1Zoubin Ghahramani
& 2

1. Sobell Departamento de Neurofisiologa del Instituto de Neurologa del Queen Square, University College London, Londres WC1N 3BG, Reino Unido 2. Unidad Gatsby Computational Neuroscience, Queen Square, University College London, Londres WC1N 3AR, Reino Unido La correspondencia debe ser dirigida a DM Wolpert. e-mail: wolpert@hera.ucl.ac.uk

principios unificadores del movimiento han surgido del estudio computacional de control del motor. Se revisan varios de estos principios y mostrar cmo se aplican a procesos como la planificacin motora, control, estimacin, prediccin y el aprendizaje. Nuestro objetivo es demostrar cmo los modelos especficos que surgen del enfoque computacional proporcionar un marco terico para el movimiento de la neurociencia.

El estudio computacional de control del motor se ocupa fundamentalmente de la relacin entre las seales sensoriales y los comandos de motor. La transformacin de rdenes motoras a sus consecuencias sensoriales se rige por la fsica del medio ambiente, el sistema msculo-esqueltico y los receptores sensoriales. La transformacin de las seales sensoriales a motor comandos viene determinado por procesos dentro del sistema nervioso central (SNC). Gran parte de la complejidad de nuestro comportamiento surge como un acoplamiento sencillo de estas dos transformaciones. Aunque el SNC no se requiere para representar la transformacin motor-asensorial, ya que esto es implementado por el mundo fsico, excitantes desarrollos experimentales y computacionales son derivados de la comprensin de que el SNC internamente representa esta transformacin. Los sistemas que aspectos de este modelo de transformacin que se conoce como 'forward modelos internos "porque modelar la relacin causal entre las acciones y sus consecuencias. La funcin principal de estos modelos es predecir el comportamiento del cuerpo y del mundo, as que usamos "predictores y modelos a plazo" como sinnimos. Los sistemas que implementan las transformaciones opuestas, contra las consecuencias deseadas a las acciones, se conocen como 'modelos inversos internos. Se emplea el "modelo interior" el trmino para enfatizar que el SNC est modelando el sistema sensoriomotor, y que estas no son modelos de la CNS.

Bellman1 seal que al representar a estas transformaciones, el almacenamiento y el nmero de clculos requeridos aumenta exponencialmente con la dimensin de las matrices sensoriales y motores, un problema que calific como "la maldicin de la dimensionalidad". Esto se ilustra claramente si tenemos en cuenta los 600 o ms msculos del cuerpo humano como, por simplicidad extrema, ya sea contratado o relajado. Esto conduce a 2600 activaciones del motor posible, ms que el nmero de tomos en el universo. Esto claramente prohbe que una sencilla tabla de consulta de activaciones motoras a la retroalimentacin sensorial y viceversa. Afortunadamente para el control, una representacin compacta con dimensionalidad mucho ms bajo que el sensor completo y el conjunto motor generalmente se puede extraer, conocido como el "estado" del sistema. Cuando se toma junto con los parmetros fijos del sistema y las ecuaciones que rigen la fsica, el estado que contiene toda la variable en el tiempo pertinente informacin necesaria para predecir o controlar el futuro del sistema. Por ejemplo, sabiendo la posicin actual de la velocidad, y el giro de una bola lanzada, que es estado de la bola, permite predicciones de su trayectoria futura sin la necesidad de conocer las configuraciones de todos los tomos en el baln. En general, el estado, por ejemplo, el conjunto de activaciones de los grupos de msculos (sinergia) o de la posicin y velocidad de la mano, cambios rpida y continuamente dentro de un movimiento. Sin embargo, otros parmetros clave cambia discretamente, como la identidad de un objeto manipulado, o en una escala de tiempo ms lenta, como la masa de la extremidad. Nos referimos a esos parmetros discretos o cambiando lentamente como el "contexto" del movimiento. Nuestra capacidad para generar un comportamiento motor exacto y apropiado se basa en la adaptacin de los comandos de motor para el movimiento contexto imperante. El bucle sensomotor(Fig.1)se puede dividir en tres etapas, que rigen el comportamiento global del sistema sensoriomotor. La primera etapa especifica el comando motor generado por el sistema nervioso central, dado el estado y una tarea en particular(Fig.1,arriba). La segunda etapa determina cmo cambia el estado dado el mando del motor (Fig.1,derecha). La tercera cierra el bucle mediante la especificacin de la realimentacin sensorial dado este nuevo estado(Fig.1,izquierda). Estas tres etapas estn representadas en el sistema nervioso central como los modelos internos, siendo el modelo inverso, el modelo dinmico hacia delante y hacia adelante modelo sensorial, respectivamente. Vamos a mostrar cmo todos los temas principales de control del motor de clculo, tales como la planificacin, el control y el aprendizaje, surgen de la consideracin de cmo determinar el comportamiento de las tareas, los comandos de motor se generan, los estados y los contextos son estimados y predicho, y los modelos internos estn representados y aprendido. Con el advenimiento de las tecnologas de realidad virtual y los nuevos interfaces de robtica, se ha hecho posible, por primera vez, para crear sofisticadas controladas por ordenador entornos. Tener tal control sobre la fsica del mundo con el que los sujetos interactan ha permitido a las pruebas detalladas de los modelos computacionales de la planificacin, el control y el aprendizaje (por ejemplo, refs 2-6.) Tarea:.

Planificacin motora tareas diarias generalmente se especifican en un nivel elevado, menudo, a nivel simblico, como tomar un vaso de agua de un vaso. Sin embargo, el sistema de motor con el tiempo deben trabajar a un nivel detallado, especificando activaciones musculares que conducen a las rotaciones conjuntas y el camino de la mano en el espacio. Existe una clara diferencia entre el trabajo de alto nivel y control de bajo nivel. De hecho, casi cualquier tarea en principio, puede lograrse de diferentes maneras infinitas. Consideremos, por ejemplo, el nmero de maneras, algunas sensatas y algunos tonto, en el que puede traer un vaso de agua a sus labios. Teniendo en cuenta todas estas posibilidades, es sorprendente que casi todos los estudios de cmo el sistema de motor resuelve una tarea dada muestra los patrones de movimiento altamente estereotipados, tanto entre repeticiones de una tarea y entre los individuos en la misma tarea. De la misma manera que la posibilidad de clasificar las diferentes rutas desde Nueva York a Londres nos permite seleccionar de entre las disponibles, que tiene un criterio para evaluar los movimientos posibles para una tarea permitira el SNC para seleccionar el mejor. El control ptimo es un marco elegante para tratar con tal slo un problema de seleccin y puede, por tanto, traducir de tareas de alto nivel en los programas detallados de motor. Especficamente, un costo se especifica como una funcin de la tarea y el movimiento, y el movimiento con el menor costo es ejecutado. El reto ha sido intentar realizar ingeniera inversa de la funcin de costes, es decir, lo que se est optimizando, de los patrones de movimiento observadas y estudios de perturbacin. Modelos ptimos de control de movimiento se han propuesto se basa en maximizar la suavidad de la trayectoria de la mano7 y de la par manda8.Aunque estos modelos se reproducirn con xito una amplia gama de datos empricos, no est claro por qu la suavidad es importante, y cmo se mide por el SNC. Adems, estos modelos se limitan a un sistema de motor nico, tal como el brazo. Recientemente, un modelo se ha propuesto que ofrece un costo para unificar dirigido a un objetivo ojo y los movimientos del brazo9.Este modelo supone que hay ruido en el comando del motor y que la cantidad de escalas de magnitud de ruido, con el comando del motor. En presencia de tales ruidos, la misma secuencia de comandos de motor destinados si se repite muchas veces dar lugar a una distribucin de probabilidad sobre los movimientos. Los aspectos de esta distribucin, tales como la propagacin de posiciones o velocidades de la mano al final del movimiento, se puede controlar mediante la modificacin de la secuencia de comandos de motor. En este modelo, la tarea especifica cmo los aspectos de la distribucin son penalizados, y esto forma el costo. Por ejemplo, en un simple movimiento de puntera, la tarea es minimizar el error final, medida por la varianza alrededor de la puerta. Figura 2 muestra las consecuencias de dos posibles secuencias de comandos de motor, uno de los cuales conduce a la variabilidad endpoint superior (azul elipsoide) que el otro. El objetivo de la estrategia de control ptimo es reducir al mnimo el volumen del elipsoide, con lo que ser lo ms preciso posible. Este modelo predice con precisin las trayectorias de ambos movimientos oculares sacdicos y de los movimientos del brazo. No suaves movimientos requieren rdenes motoras gruesas, las cuales generan ms ruido, lo que conduce a la suavidad precisin, pero no es un objetivo en s mismo. El

costo, error de movimiento, es conductualmente relevantes y simple para el sistema nervioso central a medida. Fibras trepadoras, que pueden actuar como una seal de entrenamiento en el cerebelo, el cdigo para tales errores que llegan al final de un movimiento10.Aunque la funcin de costos especifica el movimiento ptimo, cmo nos acercamos a este ptimo para la novela, los movimientos improvisado es una pregunta abiertamotor:. mando del control Varios modelos dede cmo se generan rdenes motoras se han propuesto. Una de las primeras propuestas fue que el SNC especifica los parmetros espaciales y se basa en las propiedades primaverales de los msculos y los bucles reflejos para mover la extremidad11-13.Por ejemplo, en una forma de este modelo, un conjunto de activaciones musculares define una posicin de equilibrio estable de la mano en el espacio. El movimiento se consigue a travs de una sucesin de posiciones de equilibrio tales lo largo de una trayectoria deseada14.Este modelo utiliza muscular y las propiedades de mdula espinal como un controlador de retroalimentacin para tirar de la mano a lo largo de la trayectoria deseada. Debido a la dinmica del sistema, las posiciones reales no va a seguir exactamente la trayectoria deseada a menos que la rigidez (la fuerza generada por unidad de desplazamiento del equilibrio) de los bucles musculares y el reflejo es alta. Una propuesta alternativa es que un modelo inverso se construye para asignar el estado deseado en cada punto a lo largo de la trayectoria en el motor de comandos15.Estos dos enfoques pueden ser contrastados por considerar el problema de mover la pelota alrededor de una trayectoria circular mediante la especificacin de las fuerzas que actan sobre l. Para el control del modelo inverso, las ecuaciones de movimiento se resuelven y las fuerzas que actan sobre la bola aplicada para generar la aceleracin deseada. Para el control del punto de equilibrio, la pelota est unida por un muelle a un punto de control, que simplemente se mueve alrededor de la trayectoria circular, con el baln tras lo largo de detrs. Para la bola a viajar a lo largo del crculo, la rigidez del resorte, que representa a los msculos y los bucles reflejas, debe ser alta. Si la rigidez es baja, por ejemplo, si un resorte se utiliza, la ruta del punto de control y la bola sera muy diferente. En contraste, con un modelo inverso, el brazo puede ser controlada con baja rigidez. Actualmente existe un debate en cuanto a la ganancia (medida por la rigidez de las extremidades durante el movimiento), con un estudio5 lo que sugiere que la rigidez es baja. Con baja rigidez, control del punto de equilibrio requerira una trayectoria de equilibrio complejo para lograr los movimientos simples observados, haciendo por ello una solucin computacional menos atractivo. La va comn final de la orden motora est formada por unos 200.000 neuronas motoras alfa. La pregunta que surge es qu la codificacin de los de esta salida del motor es y como objetivos de alto nivel estn representadas en el mando del motor. En la mdula espinal, experimentos apoyan la idea computacionalmente atractivo que el control se consigue mediante la activacin de un motor primitivas pocos o funciones de base16.La idea es simplificar el control mediante la combinacin de un pequeo nmero de primitivas, tales como los patrones de activaciones musculares, en diferentes proporciones en lugar de controlar individualmente cada msculo. Este control reduce la dimensionalidad

efectiva de la salida del motor. Estudios de estimulacin espinal en rana sugieren que la mdula espinal puede controlar el movimiento a travs de las primitivas que corresponden a campos de fuerza en el espacio extrnseca y se pueden combinar para proporcionar una "gramtica" con la que construir complejos movimientos17, 18.Cada campo de fuerza primitiva puede ser pensado como un valle de forma diferente. As como el agua fluye hacia abajo a lo largo de algn camino hacia el punto ms bajo en el paisaje, el brazo se mueve en el campo de fuerza a un punto de equilibrio. Sumando valles juntos, nuevos paisajes, es decir comportamientos, puede ser construido. A un nivel superior, en la corteza motora, ha habido un considerable debate acerca de lo que est codificado dentro de las neuronas individuales y poblaciones19-23.Las propuestas incluyen la direccin de movimiento, velocidad, aceleracin, la postura y los pares de conjuntos. Un modelo reciente24 propone quela corteza activa los grupos musculares y que muchos de estos puntos de vista conflictivos se puede resolver considerando la relacin entre la actividad cortical, las propiedades musculares filtrado y la cinemtica del movimiento. Teniendo en cuenta la cinemtica de los movimientos observados, el modelo muestra que las neuronas motoras corticales sera de esperar para codificar todas las propiedades de movimiento por encima de Estado:.Estimacin y prediccin Para modelar cualquiera de las tres etapas del bucle sensomotor (Fig.1),el SNC necesita conocer el estado actual, pero se enfrenta a dos problemas. En primer lugar, la transduccin y el transporte de las seales sensoriales al SNC implican retrasos considerables. En segundo lugar, el SNC debe estimar el estado del sistema de seales sensoriales que pueden estar contaminados por el ruido y slo pueden proporcionar informacin parcial sobre el estado. Por ejemplo, consideremos una pelota de tenis que hemos alcanzado. Si nos limitamos a utilizar la retina ubicacin de la pelota para calcular su posicin, nuestra estimacin se retrasara unos 100 ms. Una mejor estimacin se puede hacer mediante la prediccin donde la bola realmente est utilizando un modelo directo. En segundo lugar, el giro de la pelota no puede ser observado directamente, pero puede ser estimada usando la informacin sensorial integrada en el tiempo, que es visto camino de la pelota. Esta estimacin puede ser mejorada por saber cmo el baln fue golpeado, que es el smbolo del motor, junto con un modelo interno de la dinmica del avance de la bola. Esta combinacin, utilizando retroalimentacin sensorial y modelos hacia adelante para estimar el estado actual, se conoce como un "observador", un ejemplo del cual es el filtro de Kalman25 (Fig.3).Los objetivos principales del observador son para compensar los retrasos sensoriomotoras y reducir la incertidumbre en la estimacin del estado que surge a causa del ruido inherente a las dos seales sensoriales y motoras. Para un sistema lineal, el filtro de Kalman es el observador ptimo en que se estima el estado con el error mnimo cuadrado. Este modelo ha sido apoyado por estudios empricos que examinan la estimacin de la posicin de la mano3, 26,postura27 yorientacin de la cabeza28.El dao a la corteza parietal puede dar lugar a una incapacidad para mantener dicho estado estima29. Utilizando el marco de observador, es un paso simple clculo de la estimacin de la situacin actual para predecir estados futuros y la

retroalimentacin sensorial. Estas predicciones tienen muchos beneficios potenciales30.Prediccin Estado, estimando el resultado de una accin antes de la retroalimentacin sensorial est disponible, puede reducir el efecto de los retrasos en los bucles de retroalimentacin sensoriomotoras. Tal sistema se cree que la base manipulacin especializada. Por ejemplo, cuando un objeto sostenido en la mano se acelera, los dedos de apriete su agarre en previsin para evitar el deslizamiento del objeto, un proceso que se basa en la prediccin (para revisin, vase la ref. 31).Prediccin de estado tambin puede ser utilizado en la simulacin mental de los movimientos previstos. El dao a la corteza parietal puede conducir a una incapacidad para simular mentalmente los movimientos con la mano afectada32. Prediccin sensorial puede ser derivado de la prediccin de estado y se utiliza para cancelar los efectos sensoriales de movimiento, es decir, reaferencia. Mediante el uso de tal sistema, es posible anular los efectos de los cambios sensoriales inducidas por auto-movimiento, mejorando as la informacin sensorial ms relevante. Dicho mecanismo se ha estudiado ampliamente en los peces elctricos, y que se basa en una estructura similar a cerebelo (por ejemplo, ref. 33).En los primates, los estudios neurofisiolgicos34 muestran predictivo actualizacin en la corteza parietal, anticipndose a las consecuencias de la retina de un movimiento de los ojos. En el hombre, mecanismos de prediccin se cree que la base de la observacin de que el mismo estmulo tctil, como un cosquilleo, se senta menos intensamente cuando es auto-aplicado. La menor intensidad de la auto-aplicadas estmulos tctiles depende crticamente en la alineacin precisa espacio-temporal entre las consecuencias predichas y reales sensoriales del movimiento35.Del mismo modo, las predicciones sensoriales proporcionar un mecanismo para determinar si un movimiento es de produccin propia, y por lo tanto predecible, o producidos externamente. Un fallo en este mecanismo se propone que la base de los delirios de control, en los que aparece a los pacientes de que sus cuerpos estn siendo movidos por fuerzas diferentes a su propia36.Curiosamente, el dao a la corteza parietal izquierda puede llevar a una incapacidad relativa para determinar si los movimientos vistos son propios o no37Contexto:. Estimacin Cuando interactuamos con objetos con diferentes caractersticas fsicas, el contexto de los cambios de nuestro movimiento de una manera discreta. Al igual que es esencial para el sistema motor para estimar el estado, tambin debe estimar la evolucin del contexto. Un formalismo potente es el enfoque bayesiano, que puede ser utilizado para estimar la probabilidad de cada contexto. La probabilidad se puede factorizar en dos trminos, la probabilidad y la anterior. La probabilidad de un contexto particular, es la probabilidad de la realimentacin sensorial actual dado que el contexto. Para estimar esta probabilidad, un modelo sensorial hacia adelante de contexto que se utiliza para predecir la respuesta sensorial del movimiento. La discrepancia entre la prediccin y la retroalimentacin sensorial real est inversamente relacionada con la probabilidad: cuanto menor es el error de prediccin, es ms probable el contexto. Estos clculos pueden ser realizados por una arquitectura modular neural en el que mltiples modelos predictivos operar en paralelo 38.Cada uno est sintonizado a un contexto y estima la probabilidad relativa de su contexto. Este conjunto de modelos por lo tanto actuar como un conjunto de probadores de hiptesis. El

anterior contiene informacin acerca de la forma estructurada contextos cambian con el tiempo y la probabilidad de un contexto es antes de un movimiento. La probabilidad y antes de la pueden combinarse de forma ptima usando la regla de Bayes, que toma el producto de estas dos probabilidades y normaliza sobre todos los contextos posibles, para generar una probabilidad para cada contexto. Figura 4 muestra un ejemplo de recoger lo que parece ser una cartn de leche completa, que es en realidad vaco. Los modelos de prediccin correcta en lnea para los priores errneas que inicialmente ponderado la salida del controlador de una caja de cartn llena ms que el de una caja de cartn vaca. Regla de Bayes permite una correccin rpida del control adecuado, aunque la estrategia inicial era incorrecta. Este ejemplo tiene dos mdulos que representan dos contextos. Sin embargo, la arquitectura modular puede, en principio, escalar a miles de mdulos, es decir, contextos. Aunque las arquitecturas independientes se han propuesto para la estimacin de estado y el contexto(Figs.3 y 4),que ambos pueden ser considerados como en lnea maneras de hacer la inferencia bayesiana en un entorno inseguro. Esta interpretacin de los procesos necesarios para la estimacin de contexto es consistente con recientes estudios neurofisiolgicos en primates, que muestran que el SNC ambos modelos, la retroalimentacin sensorial esperado para un contexto concreto39,y representa la probabilidad de que la retroalimentacin sensorial dado el contexto40.En un elegante ejemplo de estimacin contexto6,cuando los sujetos hacer un movimiento largo alcance mientras gira su torso, compensan las fuerzas dependientes de la velocidad de Coriolis que se derivan de la rotacin y el acto en el brazo. Cuando los sujetos experimentan ilusoria auto-rotacin inducida por una gran imagen visual en movimiento, hacen movimientos como si ellos esperan, en base a los antecedentes visuales, el contexto de la fuerza de Coriolis. Esto lleva a misreaching, que se reduce de los movimientos posteriores como las consecuencias sensoriales de la esperada fuerza de Coriolis no se experimentaninternos:. los modelos Aprendizaje de modelos internos, tanto directa e inversa, la captura de informacin de las propiedades del sistema sensoriomotor. Estas propiedades no son estticos sino que cambian a lo largo de la vida, tanto en un corto tiempo de escala, debido a las interacciones con el medio ambiente, y en un plazo ms largo, debido al crecimiento. Los modelos internos tanto, debe ser adaptable a los cambios en las propiedades del sistema sensoriomotor de. El entorno proporciona fcilmente una seal de una formacin adecuada para aprender predictores de la respuesta sensorial. La diferencia entre la captacin predicho y real sensorial se puede utilizar como una seal de error para actualizar un modelo predictivo. Los mecanismos neuronales que dan lugar a este tipo de aprendizaje predictivo en la estructura cerebelo-como de peces elctricos se entiende parcialmente33. Adquisicin de un modelo interno inversa a travs del aprendizaje motor es generalmente una tarea difcil. Esto es porque la seal de instruccin apropiado, el error de comando del motor, no est directamente disponible. Cuando fallamos en un tazn googly, nadie nos dice cmo nuestras activaciones musculares deben cambiar para lograr esta hazaa cricket. En vez de recibir seales de error en las coordenadas sensoriales, y estos errores sensoriales necesitan ser convertidos en errores de motor antes de

que puedan ser utilizados para entrenar un modelo inverso. La retroalimentacin de errores aprendizaje modelo15, 41 ofrece una ingeniosa solucin a este problema(Fig.5).Un cableado, pero no es perfecto, realimentacin del regulador calcula un comando motor basado en la discrepancia entre los estados deseados y estima. El comando del motor es la suma de la retroalimentacin de comandos de controlador de motor y la salida de un modelo inverso adaptativo. La lgica detrs de este modelo es que si el controlador de retroalimentacin termina produciendo ningn comando motor, entonces no debe haber discrepancia entre el estado deseado y estimado, es decir, no hay ningn error en el rendimiento, y el modelo inverso est funcionando perfectamente. As, la salida del controlador de realimentacin puede ser considerada como la seal de error, y se utiliza para entrenar el modelo inversa, un enfoque que es muy exitosa. Evidencia neurofisiolgica42 soporta este mecanismo de aprendizaje en el cerebelo para el movimiento de ojo simple reflejo llamado la siguiente respuesta ocular, lo que sugiere que el cerebelo construye un modelo inverso de dinmica del ojo. Trabajos recientes sobre el aprendizaje dinmico se ha centrado en la representacin del modelo inverso. Si los sujetos hacer punto-a-punto movimientos en un campo de fuerza generada ya sea por un robot unido a su mano2 o por una sala giratoria43,con el tiempo se adaptan y son capaces de moverse de forma natural en la presencia del campo. Varias cuestiones tericas se han abordado mediante este protocolo. El aprendizaje de la dinmica generaliza en conjunto con sede en coordenadas2,el aprendizaje depende de los estados con experiencia, pero no en su orden temporalde 44 aos,dependientes del estado campos se aprenden ms eficientemente que cambiar temporalmente los campos45,y ambos modelos directa e inversa son al mismo tiempo actualizarse a lo largo aprendizaje46. Focus ha comenzado a alejarse de examinar el aprendizaje de un nico contexto para considerar la forma en que son capaces de aprender una variedad de contextos. Una arquitectura que se puede aprender a actuar en contextos mltiples es la seleccin modular para el control y la identificacin (MOSAIC), el cual contiene varios controladores predictor-pares38.Como se describi anteriormente, los predictores proporcionar la probabilidad de cada contexto, y estas probabilidades se utiliza para ponderar las salidas de un conjunto de controladores correspondientes sintonizados a cada contexto. Este sistema puede, simultneamente, aprender los varios predictores y los controladores necesarios y cmo seleccionar el controlador apropiado para un contexto determinado. Nuestra comprensin de los mecanismos del aprendizaje motor se ha beneficiado de examinar cmo el aprendizaje de un contexto puede interferir con el aprendizaje de otros. Cuando los sujetos tratan de aprender dos diferentes dinmicas de47, 48 o reordenamientos visomotoras49,la interferencia se produce cuando se presentan en rpida sucesin, pero no cuando estn separados por varias horas. Esto sugiere que el aprendizaje motor se somete a un perodo de consolidacin, tiempo durante el cual la memoria es frgil motor a ser interrumpido. Curiosamente, las perturbaciones visomotoras y dinmica no interfieren y se puede aprender tan rpido como les sea posible juntos individualmente49.

Muchas situaciones que nos encontramos son derivados de combinaciones de contextos previamente experimentados, como conjoints novedosos de objetos manipulados y entornos. Mediante la modulacin de la contribucin de las salidas de los controladores individuales para el comando del motor final, un enorme repertorio de comportamientos pueden ser generadas. Por lo tanto, varios modelos internos pueden considerarse conceptualmente como primitivas de motor, los bloques de construccin utilizados para la construccin de conductas motoras complejas con un vocabulario enorme. Despus de aprender dos contextos diferentes, el sistema nervioso central puede mezclar adecuadamente las salidas, tanto dentro del dominio visuomotor4 y en todos los dominios visomotoras y dinmica50. Principios unificadores enfoques computacionales han comenzado a proporcionar principios unificadores para el control del motor. Varios temas comunes ya han surgido. Primero, los modelos internos son fundamentales para la comprensin de una serie de procesos tales como la estimacin de estado, prediccin, estimacin contexto, el control y el aprendizaje. En segundo lugar, es la base de optimalidad muchas teoras de la planificacin de movimiento, control y estimacin y puede dar cuenta de una amplia gama de los resultados experimentales. Tercero, el sistema motor tiene que hacer frente a la incertidumbre sobre el mundo y el ruido en sus entradas sensoriales y los comandos de motor, y el enfoque bayesiano proporciona un marco poderoso para la estimacin ptima frente a esa incertidumbre. Creemos que estos y otros principios unificadores se encontrar que subyacen en el control de los sistemas de motor tan diversos como el ojo del brazo, el habla, la postura, el equilibrio y la locomocin2000.
Recibido el 16 de junio de Aceptado 29 de septiembre 2000Dinmica.