Mrquez-Orozco MC

Biologa del Desarrollo

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Aparato reproductor masculino Espermatognesis

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Dra. Mara Cristina Mrquez Orozco Profesor Titular de Carrera Departamento de Embriologa Facultad de Medicina UNAM

Fascculo 3
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Biologa del Desarrollo

Fascculo 3

Mrquez-Orozco MC

RESPETE EL DERECHO DE AUTOR APOYE LA CREATIVIDAD Y LA PRODUCCIN DE MATERIAL DIDCTICO

Este fascculo o cualquiera de sus partes no deber reproducirse, ni archivarse en sistemas recuperables, ni transmitirse en ni nguna forma, ni por ningn medio electrnico, de fotocopiado, grabado o cualquier otro sin permiso escrito del autor.

BIOLOGA DEL DESARROLLO Tercera edicin 2005 Edicin 2010 Derechos reservados

Edicin: Amalia Mrquez Orozco

Obra general:ISBN968-7785-00-4 ESPERMATOGNESIS APARATO REPRODUCTOR MASCULINO: ISBN968-7785-03-9

Edicin electrnica

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Aparato reproductor masculino

Espermatognesis
El identificar las estructuras que integran el aparato reproductor masculino, y conocer su funcin especfica te ayudar a comprender la importancia que tienen en la reproduccin, en las alteraciones que pueden afectarl o. Espero que los conocimientos adquiridos puedan serte tiles para aumentar tu cultura general y para tener bases firmes que conserves hasta que llegue la poca de tratar a tus pacientes. Te sugiero que utilices un material moldeable para reproducir la forma de las estructuras; que colorees las estructuras, que con un marcador destaques los datos ms relevantes. Todo esto te ayudar a comprender mejor la informacin.

Aparato reproductor masculino

El aparato reproductor masculino est constituido por dos testculos, los conductos del epiddimo, los deferentes y los eyaculadores; las glndulas anexas que son la prstata, las vesculas seminales, las bulbouretrales y un rgano copulador o pene (figura 1). La espermatognesis , o proceso por el que se forman los espermatozoides , se lleva a cabo en los tbulos seminferos localizados en los testculos , que puedes identificar en las figuras 1 y 2.

Testculos
Los testculos son glndulas ovaladas, comprimidas lateralmente, que miden de 4 a 5 cm de longitud, 2.5 cm de ancho y 3 cm de dimetro anteroposterior. El peso de cada testculo es de 10.5 a 14.0 g , que corresponde al 0.08% del peso corporal, que es muy bajo si se compara con la proporcin que guarda en otros mamferos como la rata y los animales domsticos, en los que vara entre 0.5 y 1.5% del peso. En estas glndulas se forman los espermatozoides y la mayora de las hormonas masculinas. Los testculos, estn cubiertos por la tnica albugnea que es una capa gruesa de tejido conectivo fibroso y fibras de msculo liso. Su capa interna recibe el nombre de tnica vascular , porque el tejido conectivo laxo que l a forma tiene abundantes vasos sanguneos que penetran en los septos incompletos. Cmo los testculos estn fuera de cavidad abdominal la tnica albugnea los protege y sus fibras musculares mantienen una presin interna en el testculo, que favorece la espermatognesis. Hacia el exterior, la tnica vaginal , continuacin del epitelio celmico , cubre tanto la tnica albugnea como la superficie interna del escroto (figuras 1 y 2). El escroto es un saco muscular limitado por una capa de piel gruesa y rugosa, este saco protege y refrigera a los testculos, lo que favorece la Biologa del Desarrollo formacin de los espermatozoides , ya que la espematognesis slo se efecta si los testculos permanecen de 1.5 a 2.5C menos que la temperatura del cuerpo . Los dartos y cremster, son los msculos escrotales que alejan a los testculos de la pared del cuerpo, cuando la temperatura corporal y la ambiental aumentan y los acercan si disminuyen (figuras 1 y 2). Como puedes observar en las figuras 1 y 2, los tbulos seminferos estn, en el interior de los testculos lobulillos separados por septos incompletos , de tejido conectivo que se proyectan de la tnica albugnea a la regin medular o mediastino . Cada tbulo mide entre 50 y 80 cm , y tiene un dimetro de 150 a 250 m. En un lobulillo hay de uno a cuatro tbulos , y cada testculo tiene unos 250 lobulillos . Te imaginas cuntos metros de tbulos seminferos existen en el hombre? Si tienes la curiosidad de hacer un clculo promedio, te explicars cmo es posible que un hombre produzca , cada hora , aproximadamente 100 millones de espermatozoides . En la figura 2 observa cmo los tbulos seminferos forman una especie de madeja , que puedes representar tridimensionalmente con un material de modelado, haciendo un cordn y enredndolo en desorden. Fascculo 3

4 El, o los tbulos seminferos de cada lobulillo desembocan en un tbulo recto , que se conecta con una red llamada rete testis, la cual tambin puedes representar como una malla, desde luego

Mrquez-Orozco MC tridimensional (figura 2). La rete testis , a su vez, desemboca en ocho a 12 conductos eferentes que terminan en el conducto del epiddimo .

Epiddimo
Es un tubo con pared muscular y epitelio ciliado. Cada conducto forma asas apretadas que constituyen la cabeza , el cuerpo y la cola . En las figuras 1 y 2 fue necesario simplificar la estructura del epiddimo, y as lo puedes modelar, ya que en el hombre, cada conducto mide alrededor de siete metros , y aunque parecen muchos metros, son indispensables para que los espermatozoides maduren fisiolgicamente , ya que en el epiddimo , es en donde se vuelven mviles , se almacenan y adquieren un factor descapacitante , necesario para conservar sus enzimas acrosmicas , hasta que se ponen en contacto con el vulo. Antes de llegar al epiddimo, los espermatozoides no tienen movimiento propio, por lo que son llevados pasivamente por las contracciones de las clulas mioepiteliales de las paredes de los tbulos seminferos , los cilios de los tbulos rectos , los de la rete testis y los de los conductos eferentes . Los espermatozoides, permanecen en el epiddimo alrededor de 12 das, aunque pueden estar all de uno a 21 das .

FIGURA 1.

REPRESENTACIN ESQUEMTICA DEL APARATO REPRODUCTOR MASCULINO.

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FIGURA 2.

REPRESENTACIN ESQUEMTICA DEL CORTE LONGITUDINAL DE UN TESTCULO.

Conductos deferentes
De la cola de cada epiddimo sale un conducto deferente que asciende a la cavidad abdominal, gira en sentido dorsal, forma la regin ampular , que es un ensanchamiento de su pared posterior. Biologa del Desarrollo Despus se encuentra la desembocadura de la v escula seminal , que puedes observar en la figura 1.

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6 Los conductos deferentes tienen una pared gruesa constituida por tres capas bien definidas. Una mucosa con epitelio pseudoestratificado columnar ciliado, que forma pliegues y descansa sobre una lmina basal delgada y una lmina propia densa, con fibras elsticas. Una muscular de 1 a 1.5 mm de espesor, formada a la vez por

Mrquez-Orozco MC tres capas, la interna y la externa longitudinales y la media circular. Una adventicia con tejido conectivo laxo. La parte ampular tiene una luz ms amplia y paredes musculares adelgazadas. Estos conductos llevan a los espermatozoides de la cola del epiddimo , a los conductos eyaculadores (figuras 1 y 2).

Vesculas seminales
Son glndulas con forma de saco , desarrolladas por evaginaciones o salientes de los conductos deferentes , que se localizan antes de la desembocadura de los conductos eyaculadores en la prstata. Miden de 5 a 10 cm de longitud , en su interior, el epitelio pseudoestratificado forma una gran cantidad de pliegues , que aumentan de manera importante la superficie de secrecin , por esto son las responsables de la produccin de la mayor cantidad de lquido seminal , (60%) que es el vehculo de los espermatozoides (figura 1).

Conductos eyaculadores
En la figura 1, puedes observar, que a partir de la zona de unin de las vesculas seminales con los conductos deferentes, stos reciben el nombre de conductos eyaculadores , que penetran en la prstata y desembocan en uretra prosttica , en unos montculos llamados colculos seminales o verumontanum . Los conductos miden aproximadamente un centmetro de longitud . Su epitelio es pseudoestratificado o columnar simple que forma pliegues.

Prstata
Es una glndula impar , localizada alrededor de la parte de la uretra proximal a la vejiga urinaria, que por esta razn se llama uretra prosttica (figura 1). Es una estructura musculoglandular compacta . Tiene un peso aproximado de 20g . Consta de 30 a 50 glndulas tubulares ramificadas que se originan de la uretra, con las que se mantienen en contacto y a la que desembocan sus secreciones por medio de 15 a 30 conductos . Tiene cinco grupos de ramificaciones organizadas en lbulos embebidos en un estroma fibro-muscular. Su epitelio es columnar simple o pseudoestratificado , el cual secreta otra parte del lquido seminal . La cpsula de la prstata esta formada por tejido fibroelstico y algunas fibras de msculo liso que contribuyen a expulsar sus secreciones.

Uretra plvica y glndulas de Cowper

La uretra prosttica se contina con la uretra plvica , que en su parte terminal forma dos glndulas ms, productoras de lquido seminal ; stas son las glndulas bulbouretrales o de Cowper , que tienen la forma de sacos redondeados, de apariencia y tamao variable, revestido por un epitelio simple , las cuales puedes identificar en la figura 1. La uretra plvica desemboca en la uretra peneana (figura 1), llamada as por estar dentro del pene u rgano copulador , responsable del depsito del semen en el tracto genital femenino .

Uretra peneana y pene

La uretra peneana est rodeada por un cuerpo esponjoso , y sobre ste se encuentran dos cuerpos cavernosos . La uretra, peneana desemboca en una estructura en forma de bellota, que es el glande . Los cuerpos cavernosos , el esponjoso y el glande contienen Biologa del Desarrollo una abundante y complicada red de vasos sanguneos , con un endotelio rodeado por tejido conectivo laxo y fibras de msculo liso. Estos vasos al llenarse de sangre provocan la ereccin peneana (figura 1).

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Mrquez-Orozco MC Es importante recalcar que los espermatozoides maduran morfolgicamente en los testculos; en el epiddimo lo hacen fisiolgicamente , pues tienen capacidad de fecundar slo hasta que llegan a la cola del epiddimo de donde son expulsados durante la eyaculacin , y se mezclan con el lquido seminal producido por las vesculas

7 seminales, la prstata y las glndulas bulbouretrales . Los espermatozoides ms el lquido seminal forman el semen . Ahora, te sugiero que basndote en las figuras 1 y 2, reproduzcas tridimensionalmente las estructuras que he descrito.

Clulas de Leydig
Entre los tbulos seminferos se encuentra el estroma testicular , constituido por tejido conectivo laxo, en el que se pueden identificar las clulas de Leydig o intersticiales , abundantes vasos sanguneos , fibroblastos y macrfagos . Los ltimos corresponden al 25% del tejido localizado entre los tbulos seminferos o intersticial y son responsables de eliminar los desechos de las clulas muertas o daadas . En el tejido intersticial tambin existe una red muy compleja de vasos linfticos , que rodean a los tbulos. Las clulas de Leydig o intersticiales que puedes identificar en el estroma testicular, representadas en la figura 5, producen testosterona u hormona masculinizante . la

La testosterona es el principal andrgeno masculino. El 95% es producida por las clulas de Leydig y un 5% por las glndulas suprarrenales . Se forma a partir del colesterol , que en su mayora es sintetizado de novo por las clulas de Leydig , a partir de precursores que se almacenan en su citoplasma como gotas de lpidos. Las mitocondrias transforman el colesterol , en pregnenolona y de sta los sistemas microsomales biosintetizan la testosterona (figura 3).

FIGURA 3.

BIOSNTESIS DE LA TESTOSTERONA.

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8 La testosterona acta principalmente sobre las clulas de Sertoli para regular la espermatognesis y en menor proporcin sobre el resto del aparato reproductor masculino y otros rganos del cuerpo del varn , cuando pasa a la circulacin general , en donde se une a una glucoprotena llamada globulina fijadora de hormonas sexuales , en ingls sex hormone binding globulin o SHBG , esta globulina influye sobre los niveles circulantes de la testosterona y su fijacin en los rganos blanco, que son los sitios sobre los que acta. Entre 1 y 2% se une a

Mrquez-Orozco MC la albmina de stos rganos. El adulto produce alrededor de 6 mg de testosterona por da . En las figuras 3 y 4 se encuentran resumidos la biosntesis y el metabolismo de la testosterona , en las que puedes observar que algunos metabolitos como la dihidrotestosterona se sintetizan en los rganos blanco, otros se eliminan en la orina, y en particular, cerca del 17% se transforma en el 17 -estradiol , que es un estrgeno .

FIGURA 4.

METABOLISMO DE LA TESTOSTERONA.

El 75% de los estrgenos masculinos son sintetizados por las glndulas suprarrenales a partir de la testosterona que se metaboliza en las clulas grasas y en el hgado . El 25% restante, es secretado por los testculos . Los estrgenos estimulan la sntesis de varias protenas hepticas entre las que se encuentra la SHBG . Los estrgenos son importantes en el comportamiento sexual masculino . Cuando existen tumores testiculares que secretan de grandes cantidades de estrgenos masculinos , stos suprimen la liberacin de Biologa del Desarrollo

gonadotropinas y de testosterona , por lo que se produce hipogonadismo y feminizacin . Las clulas de Leydig tambin producen endorfina , que inhibe las funciones de las clulas de Sertoli , al antagonizar las acciones de la HFE . Tanto las clulas de Leydig como las de Sertoli tienen receptores para -endorfina , sustancia que tambin est presente en el semen. La -endorfina se produce en mayor cantidad cuando un varn est expuesto a tensin emocional severa , causada por diferentes factores como el someterse a Fascculo 3

Mrquez-Orozco MC ejercicio exagerado , problemas psicolgicos o nutricionales . En estos casos la movilidad de los espermatozoides disminuye . De esta manera se podra alterar la viabilidad de las

9 clulas germinales , sin que se produzcan cambios en el eje hipotlamo-hipfisistestculo .

Tbulos seminferos
En la figura 5 he representado el corte transv ersal de un tbulo seminfero , y en la 6, un acercamiento de una parte de su pared. En ambas figuras, te puedes dar cuenta de que est limitado por una tnica propia , formada por una lmina basal , con clulas mioepiteliales , que se contraen, y fibroblastos que son clulas de tejido conectivo. En su interior se localizan las clulas germinales, que la mayora tiene ncleo esfrico de distinto tamao y las ms cercanas a la luz ovalada o cmo punta de flecha. Las primeras son las espermatogonias, hacia el interior los espermatocitos primarios y los secundarios, las espermtidas recin formadas, las que estn en esperm iognesis y los espermatozoides. Dentro de los tbulos tambin estn las clulas de Sertoli, que tienen un ncleo basal piramidal u ovalado y un nuclolo grande.

Caractersticas y funciones de las clulas de Sertoli

En este momento fija tu atencin en el interior del tbulo seminfero e identifica las clulas de Sertoli , que con su citoplasma fibrilar se extienden desde la pared hasta la luz del tbulo como si fuera un rbol con tronco y ramas, que en este caso particular cambian de posicin a medida que las clulas germinales maduran (figuras 5 y 6). Las clulas de Sertoli son las nicas , dentro del tbulo, que corresponden a una lnea celular somtica , distinta a la germinal , corresponden aproximadamente al 30% del volumen del tejido epitelial de los tbulos seminferos y son muy importantes en el funcionamiento testicular. Las clulas de Sertoli se multiplican por mitosis hasta la pubertad , bajo el estmulo de la HFE . Su nmero permanece constante en la etapa adulta y disminuye a medida que el hombre envejece. La multiplicacin puede ser alterada por factores nutricionales o de salud. Las clulas de Sertoli estn unidas firmemente unas a otras por finas prolongaciones citoplsmicas que se diferencian al finalizar la etapa de multiplicacin. Las uniones son, unas estrechas , del tipo de los desmosomas y otras comunicantes o de hendidura , que constituyen la barrera hematotesticular , a la cual es ms apropiado llamarla barrera de las clulas de Sertoli , ya que son las nicas que la integran y como estn muy alejadas del endotelio de los vasos localizados entre los tbulos (figuras 5 y 6). La barrera asla a las espermatogonias y a los espermatocitos primarios en la subfase leptotena de la meiosis, de los espermatocitos primarios en cigotena y de todas las clulas que derivan de stos (figuras 5 y 6). Las espermatogonias y los espermatocitos primarios en leptoteno forman el estrato basal , que corresponde al 30% de las clulas de los tbulos seminferos. La parte interna del estrato es el estrato intermedio por el que cruzan los espermatocitos primarios y hacia el interior se encuentra el estrato adluminal que corresponde al 70% de las clulas de los tbulos. La barrera est ausente al nacimiento y es funcional cuando los espermatocitos primarios inician la meiosis . El estrato basal tiene prcticamente acceso libre a los nutrientes de la linfa que circula alrededor de los tbulos seminferos; que en condiciones normales garantiza a las clulas germinales y las de Sertoli la alimentacin adecuada para llevar a cabo sus funciones. El estrato intermedio est formado por los espermatocitos primarios en leptoteno , que rompen las uniones estrechas de las clulas de Sertoli para pasar del estrato basal al adluminal. Despus las uniones se vuelven a formar y mantienen la integridad de la barrera . Durante el paso de los espermatocitos, la barrera se sella con la membrana de stas clulas.

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FIGURA 5.

CORTE TRANSVERSAL DE UN TBULO SEMINFERO.

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FIGURA 6.

PARTE DE LA PARED DE UN TBULO SEMINFERO.

En el estrato adluminal se encuentran clulas germinales con mayor grado de diferenciacin Biologa del Desarrollo

que incluyen desde los espermatocitos primarios en cigotena, hasta los espermatozoides . A todas Fascculo 3

12 las asla en un compartimiento exclusivo para protegerlas. En general, la barrera hematotesticular impide el paso de algunas sustancias txicas , de microorganismos y de clulas cancerosas que se originan en otros rganos del cuerpo y protege a los espermatozoides de la accin de los sistemas inmunolgicos del propio individuo , ya que los espermatozoides , por ser clulas tan especializadas, tienen protenas y otros compuestos citoplsmicos exclusivos; distintos a los que existen en los dems tejidos del cuerpo humano, que si se ponen en contacto con la sangre, funcionan como antgenos , al no reconocerlos como propios . Si la funcin de la barrera falla o se lesiona , se desarrollan anticuerpos antiespermatozoides que provocan la autodestruccin de los espermatozoides y la infertilidad del varn. Por lo tanto la barrera de las clulas de Sertoli les proporciona a las clulas germinales el microambiente que requiere para desarrollarse y sobrevivir . Las clulas de Sertoli tienen receptores para la testosterona y para la hormona folculo estimulante , HFE o FSH. Estos receptores son entradas especiales para las hormonas que pasan a travs de su membrana. Cuando ya acto la HFE, las clulas de Sertoli sintetizan estrgenos , a partir de la testosterona , y forman el factor estimulante de las clulas de Leydig (en ingls LCSF ). Estas dos sustancias pasan a travs de la pared de los tbulos seminferos actan en las clulas de Leydig , como factores paracrinos * que no se distribuyen por va sangunea, sino de una clula a otra.
*(de para, junto, y krinein , secretar).

Mrquez-Orozco MC clulas de Sertoli forman una protena fijadora de andrgenos (en ingls ABP), la cual junto con la testosterona estimula la espermatognesis . Tambin sintetizan la inhibina , polipptido responsable de mandar una seal negativa o inhibitoria al hipotlamo y a la hipfisis , para que dejen de producir la hormona liberadora de hormona luteinizante (en ingls GnRH ) y la HFE , respectivamente. Estas increbles clulas, adems, son las nodrizas de las espermtidas , a las que incluyen en su citoplasma para nutrirlas , estimularlas y sostenerlas mientras se transforman en espermatozoides y, cuando estn maduros, los liberan a la luz de los tbulos seminferos , por accin de la hormona luteinizante ( HL ). Las clulas de Sertoli tambin degradan los cuerpos residuales , que corresponde al 75% del citoplasma de las espermtidas , que no forman parte de los espermatozoides y secretan de 10 a 20 l/g de testculo /hora, del lquido intersticial de los tbulos seminferos . Como si fueran pocas las funciones de las clulas de Sertoli adultas, en la etapa fetal , cuando aun son clulas indiferenciadas , secretan la hormona inhibidora o factor inhibidor de los conductos de Mller ( HIM o FIM ). Los conductos de Mller existen en los embriones indiferenciados morfolgicamente, los cuales en el hombre slo forman el utrculo prosttico o tero masculino (figura 1), pequea estructura representante del tero de la mujer, que en ella persiste por la ausencia de HIM. Despus de revisar la informacin sobre el aparato reproductor masculino y las clulas de Sertoli, abordaremos el estudio de la espermatognesis .

Para mantener niveles altos de testosterona dentro de los tbulos seminferos, las mismas

Espermatognesis
La espermatognesis , al igual que ovognesis, consta de tres etapas, que son: MULTIPLICACIN . CRECIMIENTO . MADURACIN . Se efecta en el interior de los seminferos y se puede definir como: tbulos la El proceso de formacin de los espermatozoides a partir de las espermatogonias . Observa con atencin todas las clulas de la lnea germinal , representadas en el corte transversal de un tbulo seminfero (figuras 5 y 6); fjate en la posicin que tienen y en que siempre su nombre empieza con esperma *, lo que las define como germinales.
*(de sperma , semilla).

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Mrquez-Orozco MC Despus, en la figura 6, ve cmo estos nombres se repiten en la representacin esquemtica de la espermatognesis de la figura 7, la que tiene fines didcticos, pues, en realidad, las clulas en los tbulos no tienen un orden tan preciso. Como te habrs dado cuenta, las espermatogonias , localizadas cerca de la pared del tbulo son las clulas que inician la espermatognesis . Las hay de varios tipos, las A1 o espermatogonias oscuras , que estn

13 relativamente en reposo e irn despertando para multiplicarse y mantener el nmero de espermatogonias necesarias para que el testculo sea funcional durante la vida de un hombre sano, a partir de la pubertad que se presenta alrededor de los 12 aos, aunque se puede inici ar entre los 9.5 y los 13.5 aos por accin de la HFE . En el adulto y hasta la senectud, se lleva a cabo por el estmulo de la testosterona y la ABP y no de la HFE (figura 6).

Multiplicacin
Consiste en la divisin de las espermatogonias para originar ms espermatogonias. La multiplicacin se inicia cuando cada espermatogonia A 1 por mitosis forma primero dos espermatogonias A2 o espermatogonias claras , que por el mismo tipo de divisin forman sucesivamente a las espermatogonias A 3 , las A4 y las In o intermedias , que son claras, semejantes a las A 2 . Las In , al dividirse forman las espermatogonias B , que son las ltimas que se multiplican por mitosis, y originan a las precursoras de los espermatocitos primarios (figuras 6 y 7). De esta manera, una espermatogonia A 1 al dividirse forma 64 clulas que se transforman en espermatocitos primarios, y cada uno de esto genera cuatro espermatozoides, que por lo tanto son 256. Todas las clulas que derivan de una espermatogonia A1 tienen puentes de citoplasma que las mantienen comunicadas entre s , lo que les permite coordinar su evolucin simultnea hasta que se forman las espermtidas y se transforman en espermatozoides (figura 7). Si las espermatogonias dejan de reproducirse o mueren , la espermatognesis cesa . Todos los tipos de espermatogonias tienen 23 pares de cromosomas ; por lo tanto, son diploides , es decir, tienen un nmero 2n de cromosomas, y su frmula cromosmica es 46,XY (figura 7).

Crecimiento
Observa en la representacin esquemtica de la espermatognesi s (figura 7) y en el corte de un tbulo seminfero (figura 6), cmo las clulas que se forman al dividirse las espermatogonias B inician la etapa de crecimiento , que consiste en que cada clula aumenta de tamao, al sintetizar ARNm de muchos tipos y en especial de las protaminas, y se transforma en un espermatocito primario , que por lo tanto tiene una frmula cromosmica 46,XY, y es diploide ( 2n ).

Maduracin
La maduracin , o meiosis , consta de dos divisiones celulares especiales, exclusiva de las clulas reproductoras , mediante las cuales reducen el nmero de cromosomas de diploides ( 2n) a h aploides (n) . Los espermatocitos primarios que puedes identificar en las figuras 6 y 7 por ser las clulas de mayor tamao, realizan la primera divisin meitica o meiosis I , y cada uno origina dos espermatocitos secundarios que tienen un tamao aproximado de la mitad de los espermatocitos primarios y son haploides ( n) , con cromosomas bivalentes , llamados as Biologa del Desarrollo porque sus brazos son dobles . Uno tiene frmula cromosmica 23,X , y el otro, 23,Y (figuras 6 y 7). La primera divisin meitica dura alrededor de 24 das. Los espermatocitos secundarios, como los representados en las figuras 6 y 7, efectan la segunda divisin meitica o meiosis II, casi tan pronto como termina la primera; se completa tan slo en ocho horas. De cada espermatocito secundario se forman dos espermtidas, de menor tamao, que son haploides (n) con cromosomas monovalentes. La frmula cromosmica en dos es 23,X , y en las otras dos 23,Y . Fascculo 3

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FIGURA 7.

ESPERMATOGNESIS.

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Espermiognesis
Las espermtidas son prcticamente fagocitadas por las clulas de Sertoli y, una vez incluidas en su citoplasma, las nutren , las sostienen y permiten el paso de la HL , responsable de estimularlas , para que experimenten la espermiognesis o espermioteliosis , llamada tambin metamorfosis de las espermtidas , que es el proceso de transformacin de las espermtidas en espermatozoides (figuras 7 y 8). Analiza con atencin la figura 7, para que te des cuenta de que las espermtidas slo modifican su estructura , por lo que los espermatozoides siguen siendo haploides ( n) con cromosomas monovalentes ; dos de ellos tienen frmula cromosmica 23,X , y los otros dos, 23,Y . Con tu material moldeable, representa la espermatognesis, recordando que desde las espermatogonias hasta las espermtidas son ms o menos esfricas. Los espermatozoides en cambio tienen una cabeza, que vista de frente es ovalada y de lado se parece a la punta de una flecha y una cola muy larga. De cada espermatogonia derivan cuatro espermatozoides . Observa con detenimiento la figura 8 y el cuadro 1, para comprender cmo una espermtida , origina un espermatozoide. Los cambios que experimenta la espermtida durante la espermiognesis son indispensables para que el espermatozoide pueda fecundar al ovocito secundario. Las principales modificaciones que presentan las espermtidas al formar los espermatozoides son: La cromatina se compacta cuando las histonas , un tipo de protenas sobre las que se espiraliza el ADN, para formar los nucleosomas, son sustituidas por otras llamadas protaminas . De esta manera se reduce el tamao del ncleo , que se transforma en la mayor parte de la cabeza del espermatozoide , y, adquiere una forma que facilita su movilidad y penetracin al ovocito. Las histonas son protenas ricas en lisina y las protaminas son protenas de molculas pequeas ricas en arginina y cistena , lo que favorece la compactacin de la cromatina. El complejo de Golgi sintetiza al menos 12 enzimas, entre las que se encuentran la hialuronidasa, la acrosina y la neuroaminidasa, que actan a nivel de la zona pelcida y facilitan el contacto de la membrana ovular , con la del espermatozoide para que penetre en el ovocito secundario . Otras enzimas identificadas en el acrosoma son: protenasa cida, Arilaminidasa, arilsulfatasa, colagenasa, estearasa, -galactosidasa, -glucoronidasa, fosfolipasa C y proacrosina. El centriolo proximal permanece intacto en el cuello , asociado al centriolo distal . A partir del centriolo distal se forma el axonema o filamento axial de la pieza intermedia , la principal y la terminal del flagelo . La estructura de este filamento tiene las caractersticas tpicas de los cilios y flagelos de otros tejidos ya que tiene un par de microtbulos centrales y nueve pares perifricos, acoplados por brazos de dineina . Alrededor de los microtbulos se forma una vaina mitocondrial. Su funcin es la de proporcionar movilidad a los espermatozoides , cuando se dirigen hacia el ovocito , durante su ascenso se orientan en contra de la corriente generada por los cilios de la tuba uterina que transportan al ovocito en sentido descendente. Las mitocondrias se alargan, se ponen en contacto unas con otras, como si fueran las cuentas de un collar y forman una espiral alrededor del filamento axial de la pieza intermedia. A este conjunto de mitocondrias se le da el nombre de vaina mitocondrial o filamento espiral de la pieza intermedia . La funcin de las mitocondrias es producir el ATP , la energa necesaria para que el espermatozoide tenga movimiento propio . El citoplasma forma la vaina citoplsmica . El 75% de ste se elimina, y conserva el 25%, que es la cantidad necesaria para que el espermatozoide funcione, ya que una proporcin mayor es un lastre y el espermatozoide pierde la capacidad de fecundar. La membrana citoplsmica cubre al espermatozoide, y, en la que se encuentra sobre el acrosoma se diferencian molculas proticas que le sirven para reconocer y unirse a la zona pelcida del ovocito secundario. Estas molculas son: un receptor de galactosa , la galactosiltransferasa y una protena transmembranal unida a una tirosina cinasa fosforilada .

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FIGURA 8.

ESPERMIOGNESIS.

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Mrquez-Orozco MC CUADRO 1 ESPERMIOGNESIS. Espermtida. Ncleo (con cromatina condensada) Espermatozoide Mayor parte de la cabeza

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Complejo de Golgi (adherido al ncleo) Centriolo proximal Centrosoma. Centriolo distal forma axonema de Mitocondrias (unidas como una cadena) Citoplasma Membrana citoplsmica

Complejo acrosmico. Cuello

Grnulo acrosmico + Vescula acrosmica hialuronidasa y otras enzimas

La pieza intermedia (filamento axial) Pieza principal del flagelo Pieza terminal del flagelo Vaina mitocondrial o filamento espiral de la pieza intermedia Vaina citoplasmtica. (25% del total75% se desecha Cubierta externa. A nivel del acrosoma molculas de reconocimiento de la zona pelcida del ovocito secundario desde la pubertad hasta la senectud, si la persona es sana. No existe una andropausia real , en la que cese por completo la produccin de espermatozoides, aunque disminuye gradualmente hacia los 55 aos , y se produce un mayor nmero de gametas anormales desde los 35 aos ; esto provoca que la fertilidad decrezca, pero hay hombres de 80 a 90 aos que engendran hijos , aunque aumenta el riesgo de que sean anormales , ya que los genes , como el de la acondroplasia , mutan con mayor frecuencia en hombres de edad avanzada . Los enanos acondroplsicos tienen la cabeza un poco ms voluminosa, el tronco de tamao ms o menos normal y los brazos y las piernas muy cortos. Otros genes que mutan en hombres de edad avanzada son los que determinan el sndrome de Apert , el de Marfan . Tambin aumenta la probabilidad de aparicin del sndrome de Klinefelter debido a no disyuncin.

Cuando concluye la espermiognesis , por accin de la HL , los espermatozoides son liberados del citoplasma de las clulas de Sertoli a la luz del tbulo seminfero. Con tu material moldeable, reproduce tridimensionalmente las estructuras de los espermatozoides que se forman a partir de los organelos citoplsmicos y el ncleo de las espermtidas, durante la espermiognesis . Los espermatozoides miden de 56 a 60 m de la cabeza a la cola. Al ser liberados en la luz del tbulo seminfero, y desde aqu inician una aventura que terminar con xito si uno de ellos se une a un vulo. La mayora mueren y son fagocitados por macrfagos en el epiddimo ; o son expulsados involuntariamente durante el sueo ( polucin nocturna ) o perecer en el tracto genital femenino, cuando intentan reunirse con el vulo. El proceso completo de la espermatognesis en el hombre dura entre 64 y 74 das. Es continuo

Transcripcin gnica durante la espermatognesis

Es importante comentar que, durante la espermatognesis , el espermatocito primario , cuando est en la subfase diplotena , de la profase de la primera divisin meitica , al igual que lo hace el ovocito primario tiene un tipo Biologa del Desarrollo de detencin meitica, que dura aproximadamente 24 das, aprovecha el tiempo para transcribir genes localizados en el brazo corto y un tercio del brazo largo del cromosoma Y . En el caso de la espermatognesis, este fenmeno se conoce Fascculo 3

18 como transcripcin gnica durante la espermatognesis , y consiste en que el espermatocito primario , en especial, forma cido ribonuclico mensajero ( ARNm ), para elaborar protaminas , que, como sabes, son las protenas ricas en arginina que sustituyen a las histonas de la cromatina del ncleo de la espermtida , para condensarla y formar la cabeza del espermatozoide . El ARNm sintetizado en esta primera divisin meitica se conservan en forma de ribonucleoprotenas , aproximadamente desde un mes antes de utilizarlas. En la misma subfase diplotena de la meiosis I , el espermatocito primario forma las protenas que controlan la espermiognesis , y las que son necesarias para que el espermatozoide se fusione a la matriz extracelular del ovocito secundario ; estas protenas se almacenan en la

Mrquez-Orozco MC parte ceflica del acrosoma, y estn presentes en los espermatozoides recin formados en los testculos. Tambin durante la profase I , el espermatocito sintetiza deshidrogenasa lctica , que capacita al espermatozoide para utilizar el cido pirvico como fuente de energa alterna; tambin forma una tubulina especial que utiliza para organizar los microtbulos del huso acromtico meitico , tubulina que tambin se asociada con la elongacin de las mitocondrias , que se produce durante la espermiognesis . En el espermatocito primario , an diploide , el cromosoma Y expresa genes que interv ienen en la formacin de la cola del espermatozoide y, si hay un cromosoma Y con este tipo de genes estn alterados, la cola de todos los espermatozoides es anormal .

Expresin gnica haploide

Por otra parte, existen evidencias de que una vez realizada la meiosis , el ncleo haploide de las espermtidas expresa genes que orientan el huso mittico de las clulas del embrin que, por ser exclusivas del espermatozoide , no pueden ser compensadas por el ovocito ; en caso de que ocurrieran algunas mutaciones . La expresin gnica haploide es distinta en las dos poblaciones de espermatozoides, ya que cada una tiene un representante del par de cromosomas sexuales, su frmula cromosmica es 23,X , o 23,Y . La informacin sobre la transcripcin gnica durante la espermatognesis se basa en estudios realizados principalmente en ratn y en otros animales de experimentacin, pero es probable que tambin en el humano se sinteticen ms de 100 protenas despus de que termina la meiosis y otras durante sta.

Semen y nmero normal de espermatozoides o normospermia

Regresando a nuestros protagonistas principales, los espermatozoide s, hay que recalcar que cuando se mezclan con el lquido seminal producido por las vesculas seminales , la prstata y las glndulas bulbouretrales (figura 1) forman el semen que, por lo tanto, es el lquido seminal ms los espermatozoides . En un hombre sano, con fertilidad normal, llamado por esto normosprmico , hay de 60 a 120 millones de espermatozoides aunque pueden existir hasta 250 millones por ml , de los cuales 10 a 20% son espermatozoides anormales . En una eyaculacin , normal se expulsan un promedio de 200 a 300 millones de espermatozoides en aproximadamente 2 a 3 ml de semen, aunque un varn puede expulsar hasta 6 ml. Como puedes apreciar, los hom bres al menos en espermatozoides, son multimillonarios! A pesar de que un solo espermatozoide se une a un vulo, todos estos millones son necesarios, pues son muchas las pruebas que tienen que superar en el tracto genital femenino para llegar al vulo , que es rodeado slo por algunos cientos de espermatozoides.

Control hormonal de la espermatognesis

La espermatognesis , como se ha mencionado previamente, es controlada por hormonas , que se empiezan a producir desde la etapa prepuberal . El desarrollo de las espermatogonias, Biologa del Desarrollo las clulas de Leydig, las de Sertoli y de sus funciones es controlado por el cromosoma Y , que tiene genes determinantes testiculares o SRY y otros genes necesarios para que se inicie Fascculo 3

Mrquez-Orozco MC y mantenga la espermatognesis , y la espermiognesis , la secrecin de testosterona y el desarrollo de sus receptores . En la figura 9 se representa el control hormonal de la espermatognesis . Las lneas continuas dobles indican la accin estimulante de la HFE; las sencillas, la de la HL, y las discontinuas, el estmulo negativo o inhibitorio de la secrecin hormonal. Para facilitar el aprendizaje del ciclo hormonal, te sugiero que remarques con distintos colores las lneas que sealan la accin de cada una de estas hormonas. Como explicacin complementari a al esquema sobre el control hormonal de la espermatognesis, ten en cuenta que el hipotlamo forma parte de los ncleos basales del cerebro, y se localiza encima de la hipfisis, que est cerca del techo de la boca, incluida en la silla turca, y produce la hormona liberadora de HL o GnRH (que son las siglas en ingls), responsable de controlar la secrecin hipofisiaria de la HFE y de la HL , que, por actuar sobre las glndulas reproductoras o gnadas y ser secretadas por la hipfisis , reciben el nombre de gonadotropinas hipofisiarias . La hipfisis , que puedes localizar en la figura 8, tiene la forma de un saco, y en su lbulo anterior o adenohipfisis sintetiza la HFE (FSH) y la HL (LH); la primera, o HFE , estimula las espermatogonias slo en la pubertad , al iniciar la espermatognesis , y acta sobre las clulas de Sertoli , primero para que se multipliquen y se diferencien y de aqu en adelante produzcan la inhibina , la protena fijadora de andrgenos o ABP , estrgenos y el factor estimulante de las clulas de Leydig o LCSF . Por otra parte, la HL estimula a las clulas de Leydig para que produzcan testosterona , y el complejo ABP-testosterona , responsable de mantener la espermatognesis . Al actuar sobre las clulas de Sertoli , induce la liberacin de los espermatozoides maduros a la luz de los tbulos seminferos , como si fueran semillas que salen de su cpsula. La inhibina produce un efecto inhibitorio sobre el lbulo anterior de la hipfisis para que cese la produccin de la HFE y en menor proporcin sobre el hipotlamo para inhibir la produccin de GnRH . La testosterona acta como estmulo negativo o inhibitorio sobre la secrecin de la HL y de la GnRH . La testosterona ; secretada a partir de la pubertad , adems, determina los caracteres Biologa del Desarrollo

19 sexuales secundarios y la conducta sexual masculina . La influencia de la testosterona sobre el cuerpo del varn consiste en: Estimular el aumento de la estatura y corpulencia , por su efecto anablico sobre las protenas del msculo. Incremento del crecimiento del pelo , en especial el de la barba, el bigote, el pubis, las axilas, los brazos, las piernas y el pecho. Maduracin de los rganos sexuales como los testculos, el escroto, el pene y las glndulas anexas. Engrosamiento de las cuerdas vocales por lo que la voz se hace ms grave. Incremento de la libido o apetito sexual y de la agresividad por interaccin va SNC. Incremento de la secrecin de grasa en las glndulas sebceas. Produccin de feromonas , que intervienen en la atraccin sexual. Componentes del lquido hombre normosprmico seminal en un

En cuanto al lquido seminal normal, se sabe que: Las vesculas seminales secretan el 60% del volumen total del lquido seminal. Los principales componentes de esta fraccin son: La fructosa . Las prostaglandinas . La vesiculasa . La prstata secreta el 30% del lquido seminal. Entre los principales componentes de esta secrecin, estn: El cido ctrico . La fosfatasa . La vesiculasa , en pequea proporcin. Las fibrinolisinas . La fibrinogenasa . Los amortiguadores de pH . Iones de zinc (Zn 2+ ). Iones de calcio (Ca ). Iones de magnesio (Mg 2+ ). Las glndulas bulbouretrales o de Cowper , forman 10% del volumen total del lquido seminal. La secrecin es clara, viscosa y mucilaginosa. Se Fascculo 3
2+

20 expulsa hacia la uretra durante la estimulacin sexual. Entre sus componentes se encuentran: La galactosa . La galactosamina . El cido galactosrico . El cido silico . La metilpentosa .

Mrquez-Orozco MC La fructosa es una pentosa (azcar de cinco carbonos) secretada por las vesculas seminales . El semen normal contiene de 1.5 a 6.0 mg/ml . Su funcin principal es proporcionarle energa a los espermatozoides depositados en el tracto genital femenino . Si su produccin es muy baja, causa astenospermia , alteracin que se explicar ms adelante.

FIGURA 9.

CONTROL HORMONAL DE LA ESPERMATOGNESIS.

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Fascculo 3

Mrquez-Orozco MC Las prostaglandinas , lpidos producidos por las vesculas seminales , son muy importantes, porque despus de absorberse en la vagina aumentan la receptividad del moco cervical y aceleran el peristaltismo uterino y el de las tubas uterinas . En el semen de un hombre sano existe una concentracin que vara entre 150 y 300 mg/ml . Las prostaglandinas tambin actan sobre el msculo liso del tracto genital masculino , e influyen tanto, en el transporte de los espermatozoides en el tracto genital masculino, como en su ascenso hasta el tercio externo de las tubas uterinas. Se sabe que cinco minutos despus de la inseminacin ya se encuentran algunos espermatozoides en el tercio externo de la tuba . El transporte espermtico tiene dos etapas: una rpida que se produce en la primera hora posterior a la eyaculacin, y depende del peristaltismo * del tracto genital femenino , y otra lenta , que se debe al movimiento de los propios espermatozoides , y dura de dos a tres das , aunque puede conservarse hasta cinco das.
*(de per , alrededor, y stalsis , contraccin, movimiento en forma de ondas, similar al de un gusano).

21 anticoagulante sobre pequeas cantidades de sangre que pudieran existir en la vagina, durante la cpula. El cido ctrico se forma en la prstata y elimina algunos eritrocitos que pudieran encontrarse en la luz de la vagina. Como dato curioso, te dir que en el semen del perro es muy rico en cido ctrico, que es necesario para destruir los abundantes glbulos rojos de la sangre vaginal , que se expulsan de los vasos durante la ovulacin. Desde luego este sangrado no corresponde a la menstruacin, sino a un sangrado intermenstrual . Los amortiguadores de pH estn formados por distintas sustancias que en conjunto protegen a los espermatozoides del pH cido vaginal que, aumenta a 7.2 cuando el semen es depositado en la vagina. El pH del semen en general es alcalino por accin de los mismos amortiguadores, pero vara entre 7.0 y 8.3. El zinc , el calcio , el magnesio , todos en forma de iones (Zn 2+ , Ca 2+ y Mg 2+ ) y la fosfatasa cida secretados por la prstata , son compuestos que contribuyen a que los espermatozoides sean aptos para la fecundacin. La fosfatasa cida es un indicador del funcionamiento de la prstata. Las sustancias mucilaginosas son las que le dan una viscosidad caracterstica al lquido seminal. Estas sustancias son producidas por las glndulas bulbouretrales o glndulas de Cowper , y probablemente tienen una funcin lubricante. Entre sus componentes se encuentran: la galactosa , la galactosamina , el cido galacturnico , el cido silico y la metilpentosa . Sustancias aromticas como la espermina y la espermidina son aminas que intervienen en la atraccin sexual, en la vitalidad y en la movilidad de los espermatozoides. Como te puedes dar cuenta, el lquido seminal tiene una composicin muy compleja, ya que las sustancias mencionadas son tan slo parte de las que existen en esta secrecin . Cada una tiene una funcin especfica durante la fecundacin.

La vesiculasa es una enzima secretada principalmente por las vesculas seminales y, en menor proporcin, por la prstata. Su accin es la de coagular el semen en cuanto es expulsado del tracto genital masculino . En algunos animales, como el ratn, el semen forma un verdadero tapn que sella el orificio vaginal despus de la cpula. En el hombre, la vesiculasa slo aumenta mucho la viscosidad del semen , lo que favorece que ste no se expulse mientras se establecen las contracciones que ayudan al ascenso de los espermatozoides. Las fibrinolisinas y la fibrogenasa , secretadas por la prstata , son enzimas que contrarrestan el efecto de la vesiculasa y vuelven a licuar el semen para que los espermatozoides avancen cuando ya se han establecido las contracciones uterinas y de las tubas. In vitro se licua en 30 minutos. Tambin producen un efecto

Alteraciones de la espermatognesis
No todos los hombres son normosprmicos y frtiles . Es probable que alguna vez hayas odo hablar de la existencia de hombres infrtiles , o que tienen alteraciones del semen . El 30% de la infertilidad en las parejas es de origen masculino , 40% es femenino y 30% se debe a la interaccin de factores de la pareja . Se calcula que entre el 10 y el 18% de las parejas

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Fascculo 3

22 tienen problemas de fertilidad . Entre las causas de la infertilidad masculina estn las mencionadas a continuacin.

Mrquez-Orozco MC frecuencia en el semen, de los hombres con teratospermia , son las representadas en la figura 10. Obsrvalos y vers que pueden tener anomalas en distintas estructuras, por ejemplo: La pieza intermedia inmadura , con las mitocondrias desorganizadas, sin formar el filamento espiral o vaina mitocondrial, lo que impide que se muevan bien (figura 10). Bicfalos o con dos cabezas, que en caso de penetrar a un ovocito, originaran embriones con 69 cromosomas. Estos tipos de embriones no tienen posibilidad de sobrevivir y se abortan o forman nios con mltiples malformaciones o una mola hidatiforme (figura 10). Bicaudados o con dos flagelos, que por tener un movimiento incoordinado difcilmente pueden penetrar en un ovocito (figura 10). Microcfalos o con la cabeza anormalmente pequea , probablemente no tienen los componentes necesarios para penetrar al ovocito y su nmero de cromosomas es menor al normal, y en caso de fecundar originaran abortos, ya que la ausencia de slo un autosoma en un embrin no le permite sobrevivir (figura 10). Macrocfalos o con la cromatina sin condensar probablemente esta alteracin se deba a que las histonas no son sustituidas por protaminas, lo que determina que los espermatozoides al ser muy pesados no logren llegar hasta el ovocito en el tiempo requerido para que puedan fecundar (figura 10). Con la cola enredada , alteracin que les impide moverse en lnea recta y por lo tanto no tienen ninguna oportunidad de fecundar (figura 10). Espermtidas inmaduras liberadas de las clulas de Sertoli antes de que completen la espermiognesis. No tienen ninguna posibilidad de penetrar en un ovocito (figura 10). Cabeza de forma anormal , algunas veces se parecen a la cabeza del espermatozoide de ratn o su forma es indefinida, tampoco tienen posibilidad de fecundar (figura 10). Bicfalos con doble pieza intermedia , provocaran el mismo tipo de problemas que los bicfalos (figura 10). Con acrosoma anormal , que le penetrar a un ovocito (figura 10). impedira

Teratospermia* , de cuya raz puedes deducir

que es la alteracin que se produce cuando existen ms de 20% de espermatozoides anormales en el semen . En general, los espermatozoides anormales no tienen capacidad para fecundar , y, por eso, aun con la produccin de un nmero normal de espermatozoides, la persona es infrtil o su fertilidad es baja.
*(de teratos , monstruo, y sperma , semilla).

Entre sus principales CAUSAS est: El que una persona permanezca por tiempos prolongados cerca de una fuente de calor , como ocurre con los panaderos , fogoneros , caldereros o personas que trabajan en tortilleras ; incluso, se presenta en individuos que acostumbran tomar baos frecuentes y prolongados con agua muy caliente, como los sauna o los de vapor. Usar ropa muy ajustada , que se ponen con calzador, por ser ms estrecha que su propia piel, lo que elimina el efecto refrigerante del escroto. La alteracin puede ser temporal o permanente . Si slo uno de los testculos de una persona permanece en la cavidad abdominal, es decir, padece criptorquidia * unilateral , se altera la espermatognesis tanto en el testculo que est en el escroto, como en el criptorqudico.
*(de krypts , escondido, y orchis , testculo).

La teratospermia tambin es provocada por: Plaguicidas , como los insecticidas, los herbicidas y los fungicidas. Entre estas sustancias estn los organofosforados, los rganoclorados y el dibromocloropropano o DBCP. Frmacos o drogas . Radiaciones ionizantes , como los rayos X o las radiaciones gamma producidas por la bomba de cobalto. Quimioterapia usada contra el cncer. Alteraciones hormonales que favorecen liberacin de espermtidas inmaduras. la

Algunas de las formas de espermatozoides anormales que se encuentran con mayor

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Mrquez-Orozco MC

23

FIGURA 10. ESPERMATOZOIDES ANORMALES. 1. Con la pieza intermedia anormal 2. Bicfalo 3. Bicaudado 4. Microcfalo 5. Macrocfalo

6. 7. 8. 9. 10.

Con la cauda enredada Espermtidas inmadura Con la cabeza parecida a la del espermatozoide de ratn Bicfalo con doble pieza intermedia Con acrosoma anormal

Azoospermia* . Ausencia de espermatozoides

en el lquido seminal . En estas personas no existe semen, pues slo producen lquido seminal sin espermatozoides .
*(de a , sin, dson , animal y sperma , semilla).

Entre las caractersticas de las personas con el sndrome de Klinefelter estn: Cariotipo: 47,XXY . Fenotipo: masculino , con presencia de un corpsculo de Barr . Disgenesia gonadal primaria , testculos pequeos , menores de 2 cm de longitud, endurecidos , hialinizados *, con muy pocas o sin espermatogonias , las clulas de Sertoli se encuentran en los tbulos no hialinizados y las clulas de Leydig se agrupan densamente como lo hacen las clulas de un adenoma **.
*(de halos , vidrio, formacin de un material homogneo, cristalino dentro de una clula). **(de adn , glndula, y oma, indicando tumoracin).

Puede ser CAUSADA por anorquidia * o ausencia de testculos, criptorquidia bilateral y en ocasiones unilateral ; por alteracin cromosmica como las que se presentan en el sndrome de Klinefelter. Los individuos que la padecen son hombres con disgenesia* * gonadal primaria que se debe a la degeneracin de las clulas germinales .
**(de an , sin, y orchis , testculos). *(de dis , desorden, y gensis , generar).

En la disgenesia gonadal , la degeneracin severa a la desaparicin de las espermatogonias tambin puede deberse a: Alteraciones genticas o cromosmicas . Traumatismos. Radiaciones ionizantes . Infecciones virales , como la parotiditis o paperas ; que provoca inflamacin testicular severa u orquitis. Frmacos . Drogas . Pesticidas . Quimioterapia .

Escroto pequeo . Pene de tamao normal . Azoospermia u oligospermia . Niveles de testosterona normales o ligeramente por debajo de los normales. Excrecin urinaria de gonadotropinas hipofisiarias (HFE y HL) aumentada y la de 17-cetosteroides (producto de la degradacin de los andgenos), normal o ligeramente menor . Desarrollo deficiente de caracteres sexuales secundarios . Barbilampios . Vello pbico con implantacin feminoide .

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24 Caderas y pelvis feminoides o eunucoides *.

*(de eun , lecho, echein , tener guardar, y edos , aspecto. Hombre con aspecto femenino).

Mrquez-Orozco MC Azoospermia . Niveles de ausentes. testosterona , muy bajos , casi

Longilneos (altos y delgados). Brazada mayor que anormalmente largos). la estatura (brazos

Excrecin urinaria de gonadotropinas hipofisiarias elevadas y la de 17cetosteroides muy bajos , casi ausentes. Ausencia de caracteres sexuales secundarios . Barbilampios . Aspecto eunucoide. Brazos y piernas muy largos en relacin con el tamao del tronco. Sin ginecomastia . Cociente intelectual normal . La disgenesia gonadal puede ser secundaria o hipogonadismo hipogonadotrpico , en estos pacientes la falla se encuentra en la falta de secrecin de las gonadotropinas hipofisiarias y de la hormona de crecimiento . Las principales caractersticas son: Cariotipo: 46,XY . Fenotipo: masculino , sin corpsculo de Barr. Testculos muy pequeos , con las caractersticas de un prepber, con cordones espermticos , en lugar de tbulos, en los que se encuentran las espermatogonias y las clulas de Sertoli . Las clulas de Leydig no estn presentes o son muy escasas. Escroto y pene infantiles . Azoospermia . Niveles de testosterona ausentes o muy bajos. Excrecin urinaria de gonadotropinas hipofisiarias ausentes y la de 17-cetosteroides muy baja, casi nula. Caracteres secundarios prcticamente ausentes , aunque pueden tener vello pbico escaso , fino y feminoide . Si tienen un poco de bigote, es muy fino y estn por arriba de la comisura de los labios. La aparicin de este tipo de vello puede deberse a la accin de los corticoides producidos en las glndulas suprarrenales. No desarrollan ginecomastia . Baja estatura , con aspecto eunucoide . Algunos pueden ser obesos .

Ginecomastia o desarrollo de las glndulas mamarias, en el 40% de los casos y presentan cncer mamario en la misma proporcin que en las mujeres normales. El cociente intelectual es normal o est disminuido en 10 a 15% , el retraso mental nunca es profundo . Disostosis de las rodillas y osteoporosis . En general se diagnostica en los adultos con problemas de infertilidad , ya que es la causa ms comn de hipogonadismo . Frecuencia : 1:1,000 nios nacidos vivos, aumenta con la edad materna avanzada . Entre los varones infrtiles la frecuencia es de 1:10 y entre los retrasados mentales 1:100 . En el 60% el cromosoma X extra es materno , cuando es paterno el espermatozoide debi tener un cariotipo 24,XY . Aproximadamente 15% son mosaicos 46,XY/47,XXY y en este caso algunos son frtiles. En el Klinefelter con 48,XXXY el 49,XXXXY el retardo mental es una caracterstica constante , se acenta la feminizacin y aparecen otras alteraciones de los genitales como criptorquidia y malformaciones del escroto y del pene . Si la degeneracin de las espermatogonias se produce durante la vida intrauterina , en la infancia o en la etapa prepuberal , la disgenesia gonadal es primaria . Tambin se denomina hipogonadismo hipogonadotrpico o falla prepuberal . Adems de estar presente en el sndrome de Klinefelter, puede deberse a traumatismos o alteraciones hormonales . Los pacientes que no padecen el sndrome de Klinefelter , tienen las siguientes caractersticas: Cariotipo: 46,XY. Fenotipo: masculino , sin corpsculo de Barr. Disgenesia gonadal , testculos pequeos , atrofiados o hialinizados, sin clulas de Sertoli y prcticamente sin clulas de Leydig . Escroto y pene muy pequeos de aspecto infantil. Biologa del Desarrollo

Fascculo 3

Mrquez-Orozco MC Brazada mayor que la estatura , ya que los brazos son anormalmente largos. La musculatura est poco desarrollada y se fatigan con facilidad. Voz muy aguda por falta de crecimiento del cartlago tiroides de la laringe. Pueden tener panhipopituitarismo , ya que, ninguna de las hormonas hipofisiarias se secretan en cantidad normal, producen escasa cantidad de hormona tirotrpica, de hormona de crecimiento y de adenocorticotrpica. Por la inmadurez sexual , pueden provocar problemas emocionales y de comportamiento . Entre las CAUSAS del hipogonadotrpico estn: hipogonadismo

25 Excrecin urinaria total de gonadotropinas normal , pero al analizarlas por separado, la HFE es muy alta por el inicio de la esclerosis de los tbulos seminferos y la HL no existe o es muy baja . La de 17-cetosteroides es nula o muy baja . Caracteres sexuales secundarios ausentes en pacientes mayores de 16 aos. Infantilismo sexual o eunucoidismo . Obesidad , sobre todo en el abdomen y en la pelvis. Por lo general es necesario estirar el abdomen y separar los muslos del paciente para observar los genitales externos. La obesidad puede deberse a problemas de la adenohipfisis, que los inducen a comer ms de lo normal. Desarrollo temporal de las mamas . Al ser estimulados con gonadotropina corinica humana (hGC), que qumicamente es similar a la HL y tiene accin fisiolgica semejante, sobre las clulas de Leydig, stas producen testosterona, crecen los testculos y la prstata, se alarga el pene y se excretan 17-cetosteroides en la orina. Lo anterior comprueba que las clulas de Leydig son normales y el problema es la falta de secrecin de la HL. La cantidad de hGC que utilizan es de 500 a 700 UI (unidades internacionales), aplicadas tres veces por semana, durante varias semanas. La obesidad se controla con dieta y disminuye cuando se logra inducir la pubertad. La estatura de los pacientes ms obesos, es mayor que la talla promedio, para su edad. Otras causas de la azoospermia son: la anorquidia bilateral o ausencia de los testculos ; puede deberse a eliminacin quirrgica por el desarrollo de tumores malignos o ser intencional como la castracin que practicaban los musulmanes a los eunucos que cuidaban los harnes de los sultanes. La criptorquidia de uno o de los testculos. Al nacimiento , un nio debe tener los testculos en el escroto ; cuando no han descendido, se podr esperar, como mximo, un ao de edad a que lo hagan espontneamente; pero si esto no sucede, es necesario promover su descenso por un tratamiento hormonal corto, aunque es preferible emplear ciruga, ya que, adems de la infertilidad que se presenta si persiste la criptorquidia , hasta la edad adulta, los testculos con frecuencia forman carcinomas o tumores malignos llamados disgerminomas , o Fascculo 3

Los tumores de la hipfisis o adenomas. Las deficiencias de vitaminas. La desnutricin severa. La diabetes. La pubertad tarda es otro tipo de hipogonadismo hipogonadotrpico en el que la HL est ausente o se produce en cantidades muy bajas , aunque tambin pueden ser deficientes los niveles de la HFE . Entre las principales caractersticas de los pacientes con este tipo de disgenesia gonadal secundaria estn: Cariotipo: 46,XY. Fenotipo: masculino , sin corpsculo de Barr . Testculos pequeos y blandos , que presentan cordones espermticos en lugar de tbulos seminferos. Contienen espermatogonias , clulas de Sertoli , las clulas de Leydig aunque existen no se logran distinguir entre los fibroblastos. En algunos pacientes que producen un poco de gonadotropinas, llegan a diferenciarse escasos espermatocitos, uno que otro espermatozoide y se puede observar un nmero reducido de clulas de Leydig. Escroto y pene pequeos en los pacientes en los que el testculo es infantil , y de tamao normal, en los que estn un poco ms desarrollados. Azoospermia . Niveles de testosterona ausentes o muy bajos en el primer tipo de pacientes y mayor cantidad en el segundo.

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26 seminomas . El riesgo de aparicin de este problema es mayor cuando los testculos permanecen en la cavidad abdominal mayor tiempo. Una causa ms de la azoospermia , puede ser la falta de hormonas como la GnRH , la HFE , la HL o la ausencia de receptores de andrgenos , que caracteriza al sndrome de feminizacin testicular , en el cual las personas presentan: Cariotipo: 46,XY. Padecimiento recesivo ligado al cromosoma X . Fenotipo: aunque parezca raro, su apariencia es femenina y su cuerpo est bien conformado, como el de una mujer normal . Criptorquidia bilateral . Los testculos deben ser eliminados quirrgicamente para evitar que se transformen en disgerminomas . Los testculos producen tener clulas de Leydig . testosterona por

Mrquez-Orozco MC

Oligospermia * . Alteracin que se presenta

cuando en el semen hay menos de 20 millones de espermatozoides por ml . Existe un grado menos severo de oligospermia, que es la hipospermia ** en la que el individuo produce entre 20 y 40 millones de espermatozoides por ml de semen.
*(de ligo , poco, y sperma , semilla). **(de hipo , bajo, deficiente, y sperma , semilla).

Entre las CAUSAS encuentran:

de

la

oligospermia

se

La monorquidia que es la presencia de un solo testculo o anorquidia unilateral. La atresia unilateral de conductos: Eferentes . Del epiddimo . Deferentes . Eyaculadores . Pueden originarse por los mismos factores que causan la azoospermia, slo que cuando es menos agresiva su accin, slo alteran parcialmente el epitelio germinal , por ejemplo: La exposicin de los testculos a una dosis baja , pero frecuente , a radiaciones . El empleo de sustancias de menor toxicidad o en dosis un poco ms bajas. Las infecciones virales de menor virulencia. Klinefelter en el que los pacientes tienen un mosaicismo , con clulas 46,XY y 47,XXY . Hipoespermatognesis debida a produccin deficiente de HL, de HFE o de GnRH o a la hipoplasia del epitelio germinal, causadas por fibrosis parcial .

Carecen de receptores de andrgenos , que estn formados por protenas que unen los andrgenos al citosol. Genitales externos con apariencia femenina . Carecen de conductos deferentes , de tero y de tubas uterinas . Tienen una vagina permeable . Azoospermia . Feminizacin en la pubertad , incluso se desarrollan las glndulas mamarias y la cadera . Amenorrea primaria (no menstran nunca). Se han encontrado familias con ms de una persona afectada. La azoospermia tambin puede deberse obstruccin o falta de luz ( atresia ): De los conductos: Eferentes . Del epiddimo . De los deferentes . De los eyaculadores . En los casos de atresia de los conductos, los espermatozoides s se forman , pero al no poder ser expulsados mueren y son destruidos por los macrfagos en los testculos o en el epiddimo. La vasectoma es un tipo de atresia de conductos deferentes practicada intencionalmente, que provoca azoospermia. Biologa del Desarrollo a

Astenospermia * . Vitalidad nula o deficiente

de los espermatozoides .
*(de a , sin, stenos , fuerza, y sperma , semilla).

Sus CAUSAS pueden ser: Que el lquido seminal tenga menor cantidad de fructosa de la normal, por lo que los espermatozoides no pueden obtener la energa necesaria para sobrevivir. Deficiencias hormonales . Radiaciones ionizantes . Frmacos . Drogas . Fascculo 3

Mrquez-Orozco MC Aumento de la secrecin de -endorfina , inducida por problemas psicolgicos , cansancio o ejercicio exagerado . Mal estado de salud o desnutricin severa . espermatozoide, indispensable para que flagelo sea mvil.

27 el

Autoinmunizacin , sta se debe a que una

persona forma anticuerpos contra sus propios espermatozoides , y los inactiva aglutinndolos ; es decir, forman una masa compacta de espermatozoides en el semen.

Anomalas de la pieza intermedia , como alteraciones mitocondriales. El flagelo enredado sobre la cabeza (figura 8). Un paciente puede padecer varias alteraciones al mismo tiempo ; por ejemplo, oligospermia y teratospermia , y entonces tendra una oligoteratospermia. Ahora te voy a revelar mi secreto, la mayora de los libros y los artculos que consult para obtener la informacin que he resumido en el tema de espermatognesis y aparato reproductor masculino , los puedes encontrar en la biblioteca o consultar en internet. Te recomiendo que dediques por lo menos un rato a esta tarea , pues all hay numerosos artculos que te harn adentrarte en el apasionante mundo de la ciencia . Adelante! Como la lista de los artculos consultados es muy grande, slo te dar los libros; confo en que tu curiosidad te llevar a revisarlos con avidez.

Discinesis * .

Se presenta cuando los espermatozoides no tienen posibilidad de moverse , su movimiento es anormal o es ms lento .
*(de dis , alterado, y kinesis , movimiento).

El movimiento normal de los espermatozoides es helicoidal , como el de una broca y avanzan en lnea recta , a una velocidad de 2 a 4 mm por minuto . De acuerdo con la Organizacin Mundial de la Salud (OMS), deben desplazarse en lnea recta , de 4 a 5 mm por minuto . Entre sus principales CAUSAS estn: La falta de dinena , protena que est en el filamento axilar de la pieza intermedia del

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Estoy segura de que despus de haber estudiado muy bien el tema, de haber reproducido las Biologa del Desarrollo

estructuras con tu material moldeable, coloreado los esquemas y marcado en el texto los datos Fascculo 3

28 importantes, posees un conocimiento que, segn los cientficos, debes retenerlo en la memoria por

Mrquez-Orozco MC lo menos siete aos . XITO!

Ejercicios de autoevaluacin
En los siguientes esquemas estructuras sealadas. identifica las

CORTE LONGITUDINAL DE UN TESTCULO

Biologa del Desarrollo

Fascculo 3

Mrquez-Orozco MC

29

CORTE TRANSVERSAL DE UN TBULO SEMINFERO.

Biologa del Desarrollo

Fascculo 3

30

Mrquez-Orozco MC

ESPERMATOGNESIS Biologa del Desarrollo Fascculo 3

Mrquez-Orozco MC

31

ESPERMIOGNESIS Biologa del Desarrollo Fascculo 3

32

Mrquez-Orozco MC

CONTROL HORMONAL DE LA ESPERMATOGNESIS

Biologa del Desarrollo

Fascculo 3

Mrquez-Orozco MC

33

ESPERMATOZOIDES ANORMALES. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. Responde las siguientes preguntas. Cuales son los dos principales componentes del semen? Qu caractersticas tiene el semen de un hombre normosprmico en cuanto al nmero de espermatozoides por mililitro, por eyaculacin y en cuanto al porcentaje de espermatozoides anormales? Qu clulas destruyen los cuerpos residuales? Cuales son las funciones de la barrera hematotesticular y qu clulas la forman? Entre qu tipos de clulas se localiza la barrera hematotesticular? Cul es la funcin del FIM? Qu genes del ncleo haploide de una espermtida se expresan durante la espermatognesis? Qu sustancias son sintetizadas por los espermatocitos primarios durante la subfase diplotena, en la transcripcin gnica? Menciona las diferencias que existen entre la disgenesia gonadal primaria de los individuos con el sndrome de Klinefelter, la no causada por este sndrome y la secundaria. Biologa del Desarrollo Fascculo 3