Comunicado 46 Tcnico

Respirao de Frutas e Hortalias

ISSN 1414-9850 Novembro, 2007 Braslia, DF

Adonai Gimenez Calbo Celso L. Moretti Gilmar P. Henz

Importncia da respirao para o armazenamento de frutas e hortalias

A capacidade de armazenamento de frutas e hortalias depende de vrias reaes metablicas moduladas por temperatura, transpirao e a concentrao de gases na atmosfera, como CO2, O2 e etileno. A respirao o principal processo fisiolgico envolvido na fisiologia ps-colheita de hortalias e frutas. A elevao da temperatura causa um aumento exponencial da taxa de respirao e tambm causa reduo exponencial da vida til das frutas e hortalias compatvel com os efeitos da temperatura sobre a respirao na maioria dos produtos vegetais. Armazenamento em concentraes reduzidas de O2 e elevadas de CO2, que causam redues de longo prazo na taxa de respirao, tambm causam aumento da vida til de ps-colheita.

Volumes Gasosos Intercelulares

Volumes gasosos intercelulares so volumes contendo ar na atmosfera interna do vegetal. Em geral, estes volumes gasosos intercelulares so formados durante o desenvolvimento dos tecidos graas ao da presso de turgescncia celular que causa parcial separao das clulas atravs da lamela mdia de modo a formar volumes de ar entre as clulas. Estas clulas tm um formato inicialmente prismtico e passam a ter os cantos arredondados durante o desenvolvimento e maturao. Menos freqentemente, os volumes gasosos so formados por degradao ou lise de clulas em tecidos que desenvolvem aernquima, especialmente no caso de plantas adaptadas a ambientes inundados (ESAU, 1964). Os volumes gasosos intercelulares formam a principal via para a difuso de oxignio at o interior das clulas em rgos volumosos, como abbora e ma. Isto ocorre porque a difuso do O2 no ar cerca de 10.000 vezes mais rpida do que na fase lquida, dissolvido na gua das clulas (CALBO et al., 1995). Assim, pela mesma razo,

Eng. Agr., PhD., Embrapa Instrumentao Agropecuria, So Carlos, SP. E-mail: adonai@cnpdia.embrapa.br Eng. Agr., DSc., Embrapa Hortalias, Braslia-DF. E-mail: moretti@cnph.embrapa.br Eng. Agr., DSc., Embrapa Hortalias, Braslia-DF. E-mail: gilmar@cnph.embrapa.br
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os volumes gasosos intercelulares tambm so a rota mais rpida para que CO2, etileno e outros gases deixem o interior das clulas nas quais foram produzidos. Sem o transporte rpido do O2 por difuso os volumes gasosos intercelulares, rgos volumosos como a melancia o melo ou a berinjela deteriorariam antes de atingir as dimenses que conhecemos. O equilbrio de gases entre a fase lquida e a fase gasosa determinante nestes casos e governada pela solubilidade de gases como o O2 e o CO2 em gua como funo da temperatura (NERY; CALBO, 1994). A quantidade de volumes gasosos nos tecidos de algumas frutas e hortalias importantes ilustrado na Tabela 1.

Uma forma de coletar gases da atmosfera interna de frutos a extrao com uma seringa de rgos com cavidade, como o melo, ou de rgos ricos em volumes gasosos intercelulares, como a ma e o jil. O estudo da composio da atmosfera interna determinante para a respirao e a fisiologia das plantas visto que so estas concentraes da atmosfera interna para CO2, O2, etileno e outros compostos volteis que determinam as respostas de amadurecimento, desenvolvimento e senescncia.

Diferena de respirao e trocas gasosas de O2 e de CO2

A respirao o processo bioqumico que ocorre no interior das clulas para a formao de energia na forma de ATP e NadH + H+ na gliclise e no ciclo de Krebs ou de NadPH + H+ e acares de 4, 5 e 7 carbonos na rota das pentoses. Nestas rotas respiratrias, os carboidratos so oxidados a CO2, enquanto que a maior parte da energia na forma de NadH + H+ convertida em ATP na cadeia respiratria, e caso haja O2 e formar H2O, em oxidases terminais como a citocromo c oxidase e a ubiquinol oxidase. A respirao e suas trocas gasosas decorrentes so processos acoplados, distintos e no simultneos. J as trocas gasosas ocorrem medida que ocorre o equilbrio entre O2

Atmosfera interna
Os volumes gasosos intercelulares, por onde permeia o oxignio e entra em equilbrio com a fase lquida das clulas, constitui a maior parte da atmosfera interna na maioria dos rgos vegetais. Outros volumes gasosos, no entanto, ocorrem em cavidades e lculos. Muitos frutos, por exemplo, contm volumes gasosos mais ou menos extensivos em cavidades loculares, como nos frutos de abbora, melo e tomate.

Tabela 1. Volume gasoso (VG) em porcentagem de volume para algumas hortalias (s- erro padro da mdia, n - nmero de repeties).
Hortalia Abbora Batata Batata Batata Batata-baroa Batata-doce Batata-doce Batata-doce Beterraba Beterraba Cebola Cenoura Cenoura Chuchu Mandioca Maracuj Tomate Tomate Cultivar Jacarezinho Achat Achat Bintje Brazlndia Branca Brazlncia Rosada Brazlncia Roxa So Paulo Braslia Braslia Amarelo Kada Kada Gigante Mtodo Calbo e Sommer, 1987 Picnometria, Calbo e Nery, 1994 Calbo e Sommer, 1987 Calbo e Sommer, 1987 Calbo e Sommer, 1987 Calbo e Sommer, 1987 Calbo e Sommer, 1987 Calbo e Sommer, 1987 picnometria, Calbo e Nery, 1994 semi-picnometria, Calbo e Nery, 1994 Calbo e Sommer, 1987 Picnometria, Calbo e Nery, 1994 Calbo e Sommer, 1987 Calbo e Sommer, 1987 Calbo e Sommer, 1987 Calbo e Sommer, 1987 Calbo e Sommer, 1987 Calbo e Sommer, 1987 VG % 5,47 0,3 1,15 1,87 1,36 5,62 6,89 8,02 3,25 2,50 10,13 2,12 2,70 2,75 4,12 30,15 4,98 9,84 s 0,44 0,1 0,18 0,1 0,16 0,26 0,07 0,17 0,07 0,14 1,76 0,01 0,52 0,09 0,06 4,81 0,11 1,68 n 6 7 7 11 6 3 2 3 2 2 7 7 9 6 6 10 6 6

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na fase lquida das clulas e O2 na fase gasosa dos volumes intercelulares, isto , um equilbrio que depende da solubilidade do componente gasoso na interface lquido/gs nos volumes gasosos intercelulares. Nas trocas gasosas deve-se enfatizar que os tecidos dermais so altamente impermeveis a gs, exceto em aberturas de estmatos, de lenticelas e de ferimentos no tecido dermal.

aproximao razovel para rgos com cutcula, como a ma, ou com periderme bem desenvolvida, como a batata. Esta noo decorre do conhecimento de que na epiderme no h aberturas de volumes gasosos para a atmosfera, exceto em estruturas especializadas como os estmatos e as lenticelas. A relao entre a taxa de respirao e a concentrao de O2 e CO2 na atmosfera interna proporcional ao parmetro denominado de resistncia difuso ou de fator de converso. Assim, sabendo-se o fator de converso e a taxa de respirao calcula-se a concentrao da atmosfera interna. Evidentemente, de maneira inversa calculase a taxa de respirao quando se sabe a concentrao da atmosfera interna. A unidade da resistncia difuso ou fator de converso L kg-1 h-1. Valores experimentais da resistncia difuso para algumas frutas e hortalias so apresentados na Tabela 2.

Relao entre respirao e composio da atmosfera interna

a relao entre a taxa de respirao e a concentrao de CO2 na atmosfera interna linear e mediada pelo transporte de gases atravs de volumes gasosos tortuosos, no interior polpa e da casa da fruta ou hortalia. Por simplicidade, comum que toda a resistncia s trocas gasosas seja atribuda resistncia da casca. Isto uma

Tabela 2. Taxa de respirao e resistncia difusiva aproximada de algumas frutas e hortalias a 20 C. Produto Abacate (Persea americana) Abbora cv. Jacarezinho (Cucurbita mxima) Alface cv. Baba (Lactuca sativa) Alho cv. Amarante (Allium sativum) Banana (Musa spp) Batata cv. Russet (Solanum tuberosum) Batata-baroa (Arracacia xanthorrhiza) Batata-doce (Ipomoea batatas) Buriti (Mauritia vinifera)1 Cebola cv. So Paulo (Allium cepa) Chuchu (Sechium edule) Gueroba (Syagrus oleracea) 1 Kiwi cv. Hayward (Actinidia deliciosa) Laranja (Citrus sinensis) Ma cv. Golden Delicious (Malus domestica) Mandioca (Manihot esculenta) Manga (Mangifera indica) Maracuj amarelo (Passiflora edulis) Melo rendilhado (Cucumis melo var. reticulatus) Pepino (Cucumis sativus) Pssego Pra (Pyrus communis) Tomate cv. Kada (Lycopersicum esculentum) respirao (ml kg-1 h-1) 30 45 75 20 30 20 18 13 20 7 20 50 7 17 12 15 60 45 30 30 35 14 25 Padro respiratrio climatrico climatrico no-climatrico no climatrico climatrico no-climatrico no-climatrico no-climatrico climatrico no-climatrico no-climatrico climatrico climatrico no-climatrico climatrico no-climatrico climatrico climatrico climatrico* no-climatrico climatrico* climatrico climatrico* resistncia difusiva (L kg-1 h-1) 0,7 0,6 0,084 0,5 1,9 3,8 0,97 1,9 reduz de 3,0 para 0,5 no amadurecimento 6,5 0,9 0,96 1,6 4,9 3,0 1,5 1,5 1,6 2,5 1,1 1,0 2,0 1,6

* H gentipos no-climatricos conhecidos nestas espcies. ** A taxa de respirao muito dependente da cultivar e da condio fisiolgica. *** A resistncia difusiva depende de cultivar e afetada por tratamentos, como a aplicao de cera.
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Adaptado de Santelli (2006)

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Fatores que influenciam a resistncia difuso

A resistncia difuso um parmetro que pode depender do estdio de desenvolvimento, da cultivar e dos tratamentos ps-colheita empregados. Por exemplo, pode-se aumentar substancialmente resistncia difuso com o uso de cera sobre toda a superfcie do rgo. No caso particular dos frutos de tomate, a aplicao de gordura de coco apenas na insero do pednculo j suficiente para aumentar vrias vezes a resistncia difusiva e, em conseqncia, atrasar o amadurecimento de frutos verde-maduros em cerca de uma semana. Isto um aumento expressivo de conservao ps-colheita com um tratamento economicamente vivel.

interna de frutas e hortalias menor que a da atmosfera que o cerca. Assim, a primeira vista, parece surpreendente que em ensaios de armazenamento, muito mais longos, usualmente sejam reportadas substanciais redues da taxa de respirao quando produtos, especialmente frutos climatricos, apresentem taxa de respirao substancialmente reduzidas, quando armazenados em concentrao de O2 equivalentes a 5 e 10% O2, em ambientes de atmosferas controladas e de armazenamento hipobrico. Para a interpretao deve-se lembrar que nestes ensaios a concentrao da atmosfera interna menor do que a atmosfera controlada aplicada e a isto se soma o fato de que a produo e a ao biolgica do etileno requerem concentraes relativamente elevadas de O2 na atmosfera interna do produto. O etileno modula o amadurecimento e as prprias taxas de respirao. Outra causa menor de reduo na taxa de respirao que a planta apresenta diversas outras oxidases como AAC oxidase e polifenol oxidase que tambm consomem O2, porm com uma afinidade muito menor do que a oxidase final da respirao, a citocromo oxidase. Assim, deve-se cuidar para que a concentrao de O2 na atmosfera interna nunca se aproxime de zero para evitar fermentao e perda do produto. Para isto, a concentrao da atmosfera de armazenamento deve ser estabelecida de acordo com tabelas experimentais de acordo com a espcie, cultivar e temperatura de armazenamento, sem entrar em outros aspectos importantes de atmosfera controlada como o estdio de amadurecimento. Caso estes cuidados no sejam seguidos, ento a concentrao de extino da respirao aerbia pode ser atingida, e neste caso as fermentaes passam a ser a forma de obteno energia e caso a disponibilidade de O2 no seja rapidamente restabelecida, ento a deteriorao se estabelece aps algumas horas ou dias, dependendo do produto.

Funo do O2 na respirao
A principal funo do O2 na respirao aerbica como aceptor final de eltrons. Na respirao, em geral, a citocromo oxidase, uma enzima com enorme afinidade por oxignio que possui km possivelmente inferior a 0,1% de O2, a enzima que transfere os eltrons para o oxignio molecular. Nery e Calbo (1994), por exemplo, por manometria a volume constante de rgos volumosos estimaram valores de km de 0,0447% O2, ou 40 Pa (0,004 atm), para tubrculos de batata, valor prximo ao km estimado anteriormente por Yocum e Hanckett (1957) por outra tcnica manomtrica em Aroid spadix. Assim, por simples aplicao da equao de MichaelisMenten deve-se esperar que concentraes de O2 mitocondriais correspondentes a uma presso parcial inferior 0,1% de O2, j seja suficiente para se obter mais da metade da taxa mxima de respirao. Por esta razo, Nery e Calbo (1994) observaram que enquanto a concentrao da atmosfera interna de razes de batata-doce e de tubrculos de batata era reduzida de 16 kPa (.18 % de O2) at 1 kPa (.1,0 % de O2) havia uma reduo muito modesta da taxa de respirao. Estes ensaios efetuados por manometria volume constante de rgos volumosos, possibilitava medir ao mesmo tempo a taxa de consumo de O2 e a concentrao da atmosfera interna de O2 nestes rgos volumosos, durante ensaios de curta durao, de cerca de uma hora. Sobre este tipo de ensaio importante observar que as razes de batata-doce e os tubrculos de batata tinham apenas .18% de O2, enquanto a atmosfera local do laboratrio continha 20,9% de O2. Em outras palavras a concentrao de O2 na atmosfera

cidos orgnicos localizao e seu papel na respirao

Os mitocndrios so organelas diminutas com dimetro entre 0,5 e 2 micrometros usualmente de pH relativamente alcalino com relao ao citoplasma. Deste modo nos mitocndrios os cidos orgnicos usualmente apresentam-se sem o prton na forma de bases conjugadas como o oxalacetato e o malato, onde possuem funo quase cataltica, ao possibilitar a converso do cido pirvico em CO2 e gua atravs do ciclo de Krebs e da cadeia respiratria. Mesmo em clulas vegetais com 100 ou mais mitocndrios o volume mitocondrial apenas uma frao centesimal do volume da clula vegetal, de modo que no nesta organela que se

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encontra a maior parte dos acares e cidos orgnicos celulares. O sabor, o aroma e at a aparncia de frutas e hortalias, em geral, depende mais das apreciveis quantidades de acares, cidos orgnicos, sais e substancias orgnicas ativas no vacolo. O vacolo, ou vacolos, uma organela que pode ocupar mais de 80% do volume de clulas maduras e por se manterem em equilbrio osmtico com o citoplasma, evidentemente contm, volumetricamente, proporcional quantidade de solutos. Tipicamente mais cido que o citoplasma, o pH do vacolo da ordem de 4 a 5,5, porm em certos rgos pode ser muito mais cido e assim em certos frutos ctricos o pH chega a ordem 2. Alm da riqueza em cidos orgnicos e acares o vacolo pode possuir outras substncias caractersticas de cada espcie particular, como, por exemplo, as antocianinas que do cor entre o vermelho e o azul dependendo pH da soluo vacuolar. A antocianina vermelho violeta em pH igual ou menor que 3, vermelho azulado em pH ao redor de 4,5 e azul escuro/prpura em pH ao redor de 6, como em frutos de aa. Para o acmulo de cidos orgnicos, sacarose e outras substncias no vacolo as plantas utilizam variados sistemas de transporte ativo (com consumo de ATP) e passivo (sem consumo de energia metablica) especficos para acares, cidos orgnicos, H+, K+, Na+ e outras substncias atravs das organelas celulares e em particular atravs da membrana do tonoplasto, que separa o vacolo do citoplasma. Deste modo, h uma relao metablica estreita entre a produo de energia pela componente mitocondrial da respirao e todo o funcionamento das plantas, incluindo o transporte de solutos no floema e o acumulo de substncias variadas nos vacolos, que so, entre outras coisas, indispensveis para possibilitar as nossas impresses sensoriais sobre as frutas e hortalias.

dependendo do fruto, e em comparao com as taxas de respirao pr-climatricas. Sob temperaturas reduzidas, alguns frutos, como o tomate, simplesmente deixam de apresentar o pico climatrico em temperaturas reduzidas, no caso 8 C. Outro aspecto importante que se observa que o pico da evoluo de etileno se tornou evidente bem antes de haver certeza sobre o inicio do pico de evoluo respiratria de CO2. Voltando novamente comparao entre os picos de evoluo de CO2 e de etileno tambm se pode observar que a magnitude relativa do aumento da evoluo da produo de etileno foi centenas de vezes maior do que para o pico do CO2, como tpico em estudos deste tipo. Tecnologicamente, a importncia do padro climatrico de respirao est atualmente relacionado a prticas comerciais de ps-colheita como: determinao do ponto de colheita, atravs de medies de concentrao de etileno na atmosfera interna, a campo; climatizao de frutos pela aplicao de etileno [<50 ml m-3 (ppm)] til para acelerar e uniformizar o amadurecimento do fruto de tomate e mais ainda para uniformizar o amadurecimento de frutos de banana. Na Tabela 2 esto listados frutos e outros rgos que possuem resposta climatrica e no climatrica. Assim, frutos no-climatricos como o morango e a laranja podem apresentar curva de evoluo de CO2 sem maiores variaes no tempo, exceto por uma reduo na evoluo de CO2 logo aps a antese nos estdios iniciais de desenvolvimento dos frutos. rgos com padro no-climatrico de respirao tambm apresentam taxas de evoluo de etileno reduzidssimas, e sem pico, que requerem mtodos e instrumentos muito sensveis de deteco do etileno produzido. O pico de evoluo de CO2 e de etileno de frutos climatricos tambm pode ser praticamente suprimido com atmosferas com reduzido O2 ou elevado CO2, assunto que detalhado na resposta outra questo neste captulo. Do ponto de vista de fisiologia vegetal h similaridades e diferenas nas respostas de frutos climatricos e no-climatricos ao tratamento com etileno. Similaridades so o fato de sob ao de etileno exgeno ocorrer aumento de respirao, aumento da ao de enzimas como aquelas que causam a degradao da clorofila e acelerao da senescncia. Como diferena nos frutos climatricos estes efeitos de aplicao de etileno com doses e duraes suficientes so irreversveis, na medida em que estes rgos adquirem a capacidade, de produzirem etileno endgeno por um efeito

O que climatrico e qual sua importncia?

Durante a fase de amadurecimento ao final do desenvolvimento ou maturao de alguns frutos ocorre um aumento na taxa de respirao ao qual se denominou climatrico. Aps o desenvolvimento da cromatografia gasosa por volta de 1955, verificouse que o aumento de respirao climatrica era sempre acompanhado por um pico de evoluo de etileno. O aumento de respirao climatrica depende de temperatura e em condies timas pode representar um aumento de 2 a 4 vezes,

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denominado autocataltico, de acordo com o padro climatrico tpico do rgo. O efeito do etileno sobre a degradao da clorofila, em particular, utilizado comercialmente para amarelecer frutos de laranja. Consumidores na Europa e nos Estados Unidos associam a cor alaranjada, ausncia de clorofila, com a maturidade adequada deste fruto. Povos de regio tropical, ao contrrio, temem laranjas sem cor verde na casca, porque imaginam que se tratam de frutos senescentes e de mau sabor. Este conflito de demandas entre consumidores decorre do fato de que a degradao da clorofila no campo, em condies de clima temperado e subtropical ocorre quando os dias comeam a se tornar mais frios, condies de temperatura que simplesmente no ocorrem freqentemente em ambientes tropicais. Assim, em ambiente tropical o ponto de colheita para consumo de laranja definido de acordo com a relao entre acares e cidos no fruto. Os consumidores de clima temperado, no entanto, em geral, consomem frutos de regies tropicais como o Israel e o Brasil aps terem sido tratados com etileno. As implicaes tecnolgicas da noo de climatrico em associao com o controle do etileno como regulador de crescimento so muito variadas. A isto se soma que variados estudos sobre a ocorrncia de pico climatrico, inclusive em folhas e outros rgos tem sido causa de novos desenvolvimentos conceituais para explicar controles metablicos e hormonais em plantas.

frutas e hortalias. Assim, parece surpreendente que nveis de O2 menores que 10% possam causar reduo na respirao, e que sob atmosferas com 2,5% de O2 a taxa de respirao de frutos de tomate seja reduzida metade da respirao em uma atmosfera com 21% de O2. A explicao deste fenmeno de um lado pode envolver respostas homeostticas do rgo durante o armazenamento em perodos longos. Nestas respostas no s importante a carga energtica, como tambm o efeito de longo prazo das concentraes reduzidas de O2 que causam reduo na sntese de etileno e que tambm causam diminuio da ao do etileno. Para a sntese do etileno a ACC oxidase tem um km da ordem de 5%, de modo que requer concentraes elevadas de O2 para produzir etileno. Adicionalmente, sabe-se tambm o km do oxignio para a ao do etileno tambm da ordem de 5% de O2 e que ao biolgica do etileno competitivamente inibida, de maneira significativa por concentraes de CO2 superiores a 1% (BURG e BURG, 1962; YANG; HOFFMAN, 1984). Parte dos efeitos de redues de taxa de respirao causadas por concentraes de CO2 elevadas (>1%), que so observados, principalmente em frutos climatricos, pode tambm ser explicado pelo efeito sobre a ao do etileno, tendo-se em vista que em concentraes elevadas o CO2 causam inibio competitiva da ao biolgica do etileno. Assim, parte da reduo da taxa de respirao pode estar associada ao atraso no amadurecimento e a um efeito anlogo a reduzir a concentrao de etileno no ambiente o que sabidamente causa reduo na taxa de respirao (BURG; BURG, 1962; YANG; HOFFMAN, 1984).

Influncia das concentraes de O2 e CO2 sobre a taxa de respirao

Considerando-se os fundamentos da gliclise, do ciclo de Krebs, da fosforilao oxidativa e do km da citocromo oxidade (<0,1% O2) difcil de se imaginar proporcionalidade entre a concentrao de O2 na atmosfera e taxa de respirao. A razo disto que apesar do O2 ser um reagente, a respirao um processo por demais irreversvel, no qual ocorre grande dissipao de energia livre 302 kcal/mol de glicose (180 g de glicose) para se aproveitar 384 kcal/mol dos 686 kcal/mol aproveitveis na queima da glicose. O mesmo argumento de irreversibilidade, associado a um km para a citocromo oxidase inferior a 0,1% de O2, tambm um indicativo de que no deva haver reduo da taxa de respirao causada diretamente, por ao de massas na reao qumica, devido ao aumento da concentrao de CO2 na atmosfera de armazenamento. No entanto, apesar destes argumentos so numerosos os exemplos nos quais o armazenamento em atmosferas com elevadas concentraes de CO2 e reduzidas concentraes de O2 causam expressivas redues na taxa de respirao em

A extino da respirao aerbica

A palavra extino significa fim, assim extino da respirao aerbica significa um nvel de oxignio suficientemente reduzido no qual a respirao aerbica substituda pela fermentao como forma de suprir a planta com energia. Do modo inverso extino da fermentao uma concentrao mnima de O2 acima da qual a fermentao deixa de ser o mecanismo de suprir as clulas com energia (ATP e NadH + H+). Durante a extino da respirao aerbica ocorre um aumento da concentrao de produtos da fermentao, que dependendo da planta pode ser etanol e CO2 como ocorre em batata-doce (Ipomea batatas L) ou de cido ltico como ocorre em tubrculos de batata (Solanus turberosum L.). Assim, a medio de etanol ou lactato pode ser uma forma de estimar o ponto de extino da respirao e o desaparecimento por convero e bloqueio da sntese destas substncias pode ser o indicativo do

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ponto de extino da fermentao. No caso de organismos que como a batata-doce, que possuem fermentao alcolica o simples acompanhamento da evoluo de CO2, que aumenta na falta de O2 pode ser utilizado como forma de estimar a concentrao de O2 que causa a extino aerbica. Em geral um valor ao redor de 1% de O2 na atmosfera externa, na qual o produto se encontra armazenado. De maneira tentativa Boersig et al. (1988) definem ponto de extino da respirao aerbica para pra como a concentrao de O2 na qual a taxa de evoluo de CO2 mnima, tendo-se em vista que etanol um composto natural em diversos rgos mesmo sob nveis de O2 elevados, condio aerbica. No caso de pra o ponto de extino aerbica neste estudo ficou ao redor de 1,3 % de O2.

ceto cidos) que no so utilizados diretamente por esta enzima. A ubiquinol oxidase foi isolada apenas em 1987 aps muitas tentativas. O sucesso se deu graas ao uso de anticorpos contra esta enzima por Elthon e Mclntosh. Atualmente sabe-se que se trata de uma enzima transmembrana cuja capacidade de reduzir O2 depende da ao de Fe2+ no sitio ativo. A funo da rota alternativa da respirao, no bem conhecida, porm, de acordo com a hiptese do fluxo elevado de energia uma forma de by pass, ou escape, quando o transporte de eltrons muito elevado e a citocromo oxidase est saturada. Em espinafre (Spinacea oleraceae), por exemplo, a rota alternativa se torna ativa aps varias horas de fotossntese, quando a folha j desenvolveu elevado suprimento de carboidratos. Em casos muito especficos a rota alternativa pode ser tambm utilizada, por exemplo, para aquecimento local termogenese - para desta forma dispersar aromas que atraem polinizadores. Na famlia Arcea a termogenese pode aumentar a temperatura dos tecidos florais, com flores femininas e masculinas em mais de 10 C, em uma etapa denominada crise respiratria.

Respirao resistente ao cianeto

A citocromo c oxidase, o aceptor final de oxignio (O2) na cadeia respiratria, fortemente inibida pelo cianeto, pelo monxido de carbono (CO) e pela azida (NH3-). Assim estes venenos respiratrios causam morte rpida em animais homeotrmicos. A maioria dos tecidos de plantas, como tubrculos de batata, no entanto, possuem considervel resistncia ao cianeto, CO e NH3-. A razo disto que rgos como a ervilha, o espinafre e a batata podem possuir 40% ou mais de sua respirao realizada por uma oxidase terminal alternativa, a ubiquinol oxidase (SIEDOW; UMBACH, 1995), que no inibida por cianeto, mas que inibida pelo cido salicilhidroxmico (SHAM). Alm de plantas, fungos, algumas bactrias e alguns protozorios tambm possuem respirao resistente a cianeto. Nesta rota respiratria alternativa os eltrons da respirao (NadH + H+) so carreados para um reservatrio de ubiquinonas e a seguir para a nica enzima especfica da rota respiratria alternativa, a enzima ubiquinol oxidase, que transfere os eltrons da ubiquinona reduzida (ubiquinol) para o oxignio molecular. Assim, na rota alternativa ocorre a formao de apenas 1 ATP por par de eltrons (NadH + H+), tendo-se em vista que dois stios da cadeia respiratria no chegam a ser utilizados (SIEDOW; UMBACH, 1995), sem a participao da citocromo c oxidase. A ubiquinol oxidase, enzima chave na respirao resistente ao cianeto uma enzima alostrica localizada na membrana interna do mitocndrio e que depende da disponibilidade abundante de ubiquinol. A ubiquinol oxidase ativada por efetores como o cido pirvico e outros cidos orgnicos (a-

Temperatura, respirao e vida til ps-colheita

A constante de equilbrio das reaes bioqumicas em geral influenciada pela temperatura de acordo com equao de Arrhernius (EQ. 1), que de fato foi proposta quatro anos antes (1984) por vant Hoff: k = A e Ea/RT eq. 1 Onde k a constante de equilbrio da reao qumica, A um parmetro de ajuste, Ea a energia de ativao a ser vencida para que uma reao possa ocorrer, R a constante dos gases e T a temperatura absoluta, em graus Kelvin. Da equao de Arrhenius calcula-se que quanto mais elevada a temperatura mais rapidamente as reaes bioqumicas ocorrem. Para as reaes bioqumicas tem se observado que a cada dez graus que se aumenta a temperatura, a velocidade das reaes aumenta entre 2 a 6 vezes, dependendo do processo e da faixa de temperatura. A equao de Arrhenius e as relaes fsicoqumicas desenvolvidas por vant Hoff so importantes para determinar a energia de ativao em reaes bioqumicas. Para ps-colheita em geral e respirao em particular estas noes podem ser utilizadas de maneira

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simplificada, com a introduo da noo de Q10, isto , o aumento da velocidade da respirao a cada dez graus de aumento da temperatura. Q10 portando definido como: Q10 = RT+10 / RT eq. 2 Onde RT a taxa de respirao na temperatura T e RT+10 a taxa de respirao a uma temperatura 10 graus Clsius mais elevada. Para utilizar resultados obtidos em temperaturas que no so exatamente separadas de 10 C, ou quando se faz ensaios com diferentes temperaturas o ento Q10 pode ser estimado atravs da expresso: Q10 = (R2/R1)10/(T2-T1) eq. 3 Uma tecnologia desenvolvida para a aplicao desta noo de aumento de vida til como funo da reduo extremada da temperatura a denominada

hidroconservao, por meio da qual se pode aumentar a vida til de certas frutas e hortalias em mais de 50%, graas ao fato de armazen-las em um sistema com ajuste trmico rigoroso, que reduz grandemente o risco de congelamento do produto, que ocorreria caso o produto fosse armazenado em temperatura to reduzida no interior de uma cmara fria convencional (LASSO et al., 2003). A reduo dos valores de Q10 com o aumento da temperatura pode ser verificado em trabalhos com o de Steffens et al. (2007) e em Ryall e Lipton (1979). De fato, de uma maneira geral os valores de Q10 tendem a ser muito elevados em temperaturas entre 5 C e a temperatura mxima do ponto de congelamento das frutas e hortalias, como listado em Kays (1991). Deste modo h grande aumento de vida til quando se armazena em temperatura de 1 ou 2 graus menor, nesta faixa, como se pode calcular com a equao 3.

Tabela 3. Valores de Q10 aproximado de resultados de literatura de uma diversidade de frutas e hortalias e as velocidades e vidas teis relacionadas.

Temperatura

Q10

Velocidade relativa 1

Vida til relativa 1 1/6 1/24 1/48

0 10 20 30 6 4 2

6 24 48

Na tabela 3, por outro lado, procura-se ilustrar que em geral o valor de Q10 no constante e de fato reduz com o aumento da temperatura. Idealmente o Q10 deveria ser um valor constante atravs das temperaturas. No entanto, apesar das tendncias gerais sumariadas na tabela 3 h sim rgos, como as razes de cenoura, nos quais a aplicao das noes de Q10 praticamente ideal, e nas quais os Q10 experimentais se mantm ao redor de 2,0 entre zero e 30 C. Tambm, convm lembrar que os aumentos de Q10 podem ser muito maiores que os ilustrados na tabela 5 em produtos sensveis a injrias de resfriamento como frutos de banana e razes de batata-doce.

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Respirao de Frutas e Hortalias

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Comunicado Tcnico, 46

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