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Biologia general avanzada

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Imagen tridimensional de una protena.

Esta ciencia se dedica al estudio de la vida y as lo indica su propio nombre, pues ``bios, en griego, significa vida y ``logos ciencia. y fueron precisamente los griegos los que comenzaron a estudiarla de un modo cientfico. La Biologa Molecular es la disciplina cientficaque tiene como objetivo el estudio de los procesos que se desarrollan en los seres vivos desde un punto de vista molecular. Dentro delProyecto Genoma Humano puede encontrarse la siguiente definicin sobre la Biologa Molecular: El estudio de la estructura, funcin y composicin de las molculas biolgicamente importantes 1. Esta rea est relacionada con otros campos de la Biologa y laQumica, particularmente Gentica y Bioqumica. La biologa molecular concierne principalmente al entendimiento de las interacciones de los diferentes sistemas de la clula, lo que incluye muchsimas relaciones, entre ellas las del ADN con el ARN, la sntesis de protenas, el metabolismo, y el cmo todas esas interacciones son reguladas para conseguir un correcto funcionamiento de la clula. La biologia es la ciencia que trata la vida, las plantas y los seres humanos. Es importantes a los seres humanos ya que nos ayuda a conocer mas de nuestro entorno ya sea nuestro cuerpo, plantas , animales etc. Al estudiar el comportamiento biolgico de las molculas que componen las clulas vivas, la Biologa molecular roza otras ciencias que abordan temas similares: as, por ejemplo, juntamente con la Gentica se interesa por la estructura y funcionamiento de los genes y por la regulacin (induccin y represin) de la sntesis intracelular de enzimas y de otras protenas. Con la Citologa, se ocupa de la estructura de los corpsculos subcelulares (ncleo, nuclolo, mitocondrias, ribosomas,

lisosomas, etc.) y sus funciones dentro de la clula. Con la Bioqumica estudia la composicin y cintica de las enzimas, interesndose por los tipos de catlisis enzimtica, activaciones, inhibiciones competitivas o alostricas, etc. Tambin colabora con la Filogentica al estudiar la composicin detallada de determinadas molculas en las distintas especies de seres vivos, aportando valiosos datos para el conocimiento de la evolucin. La biologa celular (antiguamente citologa de citos=clula y Logos=Estudio o Tratado ) es una disciplina acadmica que se encarga del estudio de las clulas en cuanto a lo que respecta a las propiedades, estructura, funciones, orgnulos que contienen, su interaccin con el ambiente y su ciclo vital. Con la invencin del microscopio ptico fue posible observar estructuras nunca antes vistas por el hombre, las clulas. Esas estructuras se estudiaron ms detalladamente con el empleo de tcnicas de citoqumica y con la ayuda fundamental del microscopio electrnico. La biologa celular se centra en la comprensin del funcionamiento de los sistemas celulares, de cmo estas clulas se regulan y la comprensin del funcionamiento de sus estructuras. Unadisciplina afn es la biologa molecular.
ndice
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1 Historia 2 Vase tambin

2.1 Notables bilogos celulares o citlogos

3 Mtodos 4 Contenido 5 Notables bilogos moleculares 6 Historia 7 Bilogos evolutivos importantes 8 Vase tambin 9 Historia de la biologa del desarrollo

o o o o

9.1 Conocimiento Antiguo y medieval 9.2 Renacimiento 9.3 Modernidad 9.4 Contemporaneidad

10 Conceptos en Biologa del desarrollo 11 Mecanismos del desarrollo

o o

11.1 Mecanismos bsicos del desarrollo[3] 11.2 Mecanismos moleculares del desarrollo

12 Modelos embrionarios 13 Subdisciplinas y disciplinas relacionadas

o o o

13.1 Embriologa 13.2 Biologa evolutiva del desarrollo 13.3 Medicina

14 Vase tambin 15 Referencias

15.1 Bibliografa

[editar]Historia La primera referencia al concepto de clula data del siglo XVII cuando el ingls Robert Hooke utiliz este trmino celula (por su parecido con las habitaciones de los sacerdotes llamadas Celdas) para referirse a los pequeos huecos polidricos que constituan la estructura de ciertos tejidos vegetales como el corcho. No obstante hasta el siglo XIX no se desarrolla este concepto considerando su estructura interior. Es en este siglo cuando se desarrolla la teora celular, que reconoce la clula como la unidad bsica de estructura y funcin de todos los seres vivos, idea que constituye desde entonces uno de los pilares de la Biologa moderna. Fue esta teora la que desplaz en buena medida las investigaciones biolgicas al terreno microscpico pues no son visibles a simple vista. La unidad de medida utilizada es el micrmetro (m) o micra (), existiendo clulas de entre 2 y 20 m. La investigacin microscpica pronto dara lugar al descubrimiento de la estructura celular interna incluyendo el ncleo, los cromosomas, el aparato de Golgi y otros orgnelos celulares as como la identificacin de la relacin existente entre la estructura y la funcin de los orgnulos celulares. Ya en siglo XX la introduccin del microscopio electrnico revel detalles de las megaestructura celular y la aparicin de la histoqumica y de la citoqumica. Tambin se descubri la base material de la herencia con los cromosomas y el ADN con la aparicin de la citogentica. Atendiendo a su organizacin celular, los seres vivos se clasificarn en acelulares (virus, viroides) y celulares, siendo estos a su vez clasificados en eucariotas y procariotas. [editar]Vase

tambin

Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Biologa celular. Clula procariota

[editar]Notables Peter Agre Gnter Blobel

bilogos celulares o citlogos

Christian de Duve Robert Hooke H. Robert Horvitz Anton van Leeuwenhoek Peter Dennis Mitchell

Sin embargo, difiere de todas estas ciencias enumeradas tanto en los objetivos concretos como en los mtodos utilizados para lograrlos. As como la Bioqumica investiga detalladamente losciclos metablicos y la integracin y desintegracin de las molculas que componen los seres vivos, la Biologa molecular pretende fijarse con preferencia en el comportamiento biolgico de las macromolculas (ADN, ARN, enzimas, hormonas, etc.) dentro de la clula y explicar las funciones biolgicas del ser vivo por estas propiedades a nivel molecular. [editar]Mtodos Los mtodos que emplea esta nueva ciencia son fundamentalmente los mismos que la Biofsica, Bioqumica, y Biologa. Utiliza los anlisis qumicos, cualitativo y cuantitativo, los conocimientos de la Qumica orgnica, la Biologa de microorganismos y de virus, etc., pero revisten especial importancia los nuevos mtodos microanalticos tanto fsicos como qumicos. Merecen destacarse la Microscopa electrnica, que permite resoluciones que alcanzan los 10 Amstrongs; la difraccin de rayos X, que determina la estructura y disposicin espacial de los tomos de las macromolculas; la ultracentrifugacin diferencial, tanto analtica como preparativa, que permite separaciones antes imposibles; la Cromatografa de gases, y, en fase lquida, la Espectrografa de infrarrojos, la Qumica con istopos trazadores, la Espectroscopa de masas, etc... [editar]Contenido Al profundizar en cualquier fenmeno biolgico y pretender explicar la naturaleza ntima de los procesos que determinan una propiedad o una funcin de los seres vivos, entramos inevitablemente en el campo de la Biologa molecular. Veamos, por ejemplo el estudio de los genes. Las clsicas leyes de Mendel tienen su explicacin inmediata en el conocimiento morfolgico y funcional de los cromosomas. Pero cuando deseamos saber la composicin y forma de actuacin de un gen necesitamos penetrar a fondo en la estructura del ADN doble helicoide de Watson y Crick, el ordenamiento de bases pricas y pirimidmicas, es decir, la informacin gentica. Al matizar la posibilidad de sintetizar una enzima por parte de un gen, debemos seguir el proceso de transmisin de esta informacin gentica del ADN nuclear al ARN mensajero; la activacin de los aminocidos por el ARN transportador, la ordenacin de estos aminocidos activados sobre el ribosoma de acuerdo con la pauta prefijada por el ARN mensajero, la

obtencin de la estructura primaria de la enzima protena. Todos estos temas son objeto de estudio de la Biologa molecular Pero hay ms; la protena, una vez sintetizada, debe ordenarse en el espacio segn determinadas reglas que constituyen la conformacin espacial especfica (estructuras secundaria y terciaria) y a veces asociarse varias molculas iguales o diferentes para constituir lo que se ha llamado estructuras cuaternaria y quinaria, de modo que las propiedades biolgicas de la molcula como enzima estn vinculadas a esta ordenacin espacial compleja. La molcula proteica as organizada puede resultar ser una enzima que, en su actividad cataltica, es susceptible de sufrir activaciones o inhibiciones por determinadas sustancias, acciones stas de trascendental importancia para la vida de la clula. Del mismo modo, la Biologa molecular se interesa por la estructura qumica de las sustancias que componen las membranas biolgicas y la ordenacin de las enzimas que realizan acciones encadenadas, p. ej., dentro de las mitocondrias, ncleo y otros corpsculos subcelulares, para explicar la mecnica de los ciclos y procesos bioqumicos determinados por la Topoqumica celular. Los procesos de reproduccin de los virus, de las bacterias, y de los organismos superiores encierran multitud de incgnitas que trata de ir resolviendo la Biologa molecular. Las mutaciones producidas por agentes fsicos (rayos X, rayos gamma, calor, etc.) o qumicos (sustancias mutgenas) tienen una explicacin tanto ms satisfactoria cuanto mejor se conoce la base molecular de los procesos de alteracin en la estructura y ordenacin de las bases nitrogenadas del ADN. El parentesco entre especies diferentes de seres vivos puede establecerse mediante el estudio individual comparado de las sustancias macromoleculares (protenas) elaboradas por ellos. As, de la secuencia de aminocidos en la hemoglobina, mioglobina, citocromos, hormonas hipofisarias o insulina se induce el grado de proximidad filogentica, al demostrarse la evolucin de la protena por mutaciones progresivas. Multitud de fenmenos genticos como seleccin natural, adaptacin al ambiente, diferenciacin de las especies, etc., tienen su ltima explicacin a nivel molecular. Por ltimo, la Biologa molecular de microorganismos est aportando datos interesantes para la bsqueda de nuevos antibiticos y antimetabolitos, que permiten atacar eficaz y selectivamente a los grmenes patgenos. Con todo esto no queremos afirmar que la Biologa molecular sea una ciencia completa ni perfectamente elaborada. Todo lo contrario; los nuevos descubrimientos, al resolver una incgnita plantean muchos ms interrogantes que son objeto de investigaciones futuras. Hoy da esta joven ciencia est en expansin explosiva. Por otro lado, la ltima y definitiva explicacin de los comportamientos de las molculas de los seres vivos requiere, para ser conocida en profundidad, enfrentarse con otras ramas de la ciencia tales como la Biofsica submolecular (orbitales, fuerzas de enlace, hibridacin, etc.) e incluso la Fsica subatmica, para la cual se requiere un bagaje de conocimientos que jams puede ser patrimonio de

investigadores aislados, sino de equipos de trabajo cientficamente heterogneos, pero armnicamente conjuntados. [editar]Notables

bilogos moleculares

Francis Crick Rosalind Franklin Max Perutz James Dewey Watson Franois Jacob Christiane Nsslein-Volhard Severo Ochoa Alberto Kornblihtt

Parte de la serie de

Evolucin biolgica

Temas clave[mostrar] Historia de la idea[mostrar] Historia Natural[mostrar] Procesos y Resultados[mostrar] Implicaciones Sociales[mostrar] Campos y aplicaciones[mostrar] Portal de biologa Categora

La biologa evolutiva es el rea de la biologa que estudia la ascendencia comn y la descendencia de las especies, as como los cambios de losseres vivos a travs del tiempo

(Evolucin biolgica). De aqu se deriva la rama de la sociobiologia, que intenta responder a las preguntas del porqu de la conducta. El que estudia biologa evolutiva es el bilogo evolutivo. [editar]Historia La biologa evolutiva como una disciplina acadmica propiamente dicha emergi como resultado del neodarwinismo desarrollado durante las dcadas del 30 y del 40. Sin embargo, no fue hasta los 70's y los 80's que la mayor parte de las universidades incorporaron departamentos de biologa evolutiva. En los Estados Unidos, gracias a los avances en los campos de la biologa celular y molecular, una gran parte de las universidades han creado departamentos orientados hacia "biologa molecular y celular" y hacia ecologa y biologa evolutiva, estos ltimos reemplazando a los departamentos de paleontologa, zoologa y otros relacionados. [editar]Bilogos

evolutivos importantes

Cientficos que han contribuido notablemente a la materia: Othenio Abel Deborah Charlesworth Franz Theodor Doflein Anton Dohrn Carl Gegenbaur Ernst Haeckel Willi Hennig Bert Hlldobler Olivia Judson Ulrich Kutschera Lynn Margulis Ernst Mayr Johannes Meisenheimer Fritz Mller Bernhard Rensch Wilhelm Weinberg August Weismann Wolfgang Wickler Walter Zimmermann Gregor Mendel

Alfred Russel Wallace Allan Wilson Charles Darwin Douglas Futuyma Edward Osborne Wilson Erasmus Darwin J.B.S. Haldane John Maynard Smith Motoo Kimura Beth Shapiro Richard Dawkins Jean-Baptiste Lamarck Richard Lewontin Ronald Fisher Sewall Wright Stephen Jay Gould Steve Jones Theodosius Dobzhansky W.D. "Bill" Hamilton Pierre Teilhard de Chardin Thomas Cavalier-Smith

[editar]Vase

tambin

Evolucin biolgica Teora de juegos

Perspectivas de un feto en el tero Leonardo da Vinci(1510-1512).

La biologa del desarrollo estudia los procesos mediante los cuales los organismos crecen y se desarrollan. La biologa del desarrollo actual estudia los controles genticos del crecimiento celular, la diferenciacin celular y la morfognesis (el proceso que origina lostejidos, rganos y la anatoma). Laubichler & Wagner distinguen cuatro preguntas fundamentales a las que hace frente la biologa del desarrollo:
1

1. A travs de qu caminos una clula aparentemente homognea se desarrolla en un organismo diferenciado? 2. Cules son los mecanismos que guan este "despliegue" en tres dimensiones? 3. Cules son los objetos biolgicamente relevantes causalmente implicados en los procesos de desarrollo? 4. Cul es la relacin entre la informacin gentica y la complejidad fenotpica que resulta de los procesos de desarrollo? [editar]Historia

de la biologa del desarrollo


Antiguo y medieval

[editar]Conocimiento

En sus inicios la biologa del desarrollo est ligada a las explicaciones filosficas de la poca respecto a la naturaleza de la materia. En este sentido se encuentra Hipcrates, quien explica el desarrollo en trminos de calor, humedad y solidificacin. Aproximadamente un siglo despus Aristteles plantea los primeros interrogantes al desarrollo embriolgico. Sus soluciones como en muchos de los campos trabajados por este pensador perduraran hasta muy tarde en el pensamiento humano, cuando en el siglo XVII sean

reevaluadas. Aristteles reconocido como el primer embrilogo plantea el problema de la formacin del embrin. Para ello responde con dos hiptesis. La primera de ellas llamada comnmente preformacin, sostiene que las estructuras del embrin estn preformadas desde el principio y luego estas simplemente aumentan de tamao. La segunda hiptesis propone que las estructuras crecen progresivamente con el tiempo, a esta se le denomina epignesis (epi= sobre, gnesis=inicio) la cual Aristoteles favoreci correctamente. Estas conjeturas fueron generadas luego de observar huevos de pollo incubados, de los cuales tambin comprendi primariamente las funciones de la placenta y el cordn umbilical. Adicionalmente Aristteles realiz observaciones sobre los diferentes modos de nacimiento en animales vivos (viviparidad), a partir de huevos (oviparidad) o mediante huevos que se rompen en el interior de la madre (ovoviviparidad). Adems identific los dos patrones principales de de divisin celular, la segmentacin holoblstica y la segmentacin meroblstica. Durante el periodo medieval no se reconoce hasta el momento ningn avance en este campo de la ciencia. [editar]Renacimiento A mediados del siglo XVII, en 1651 William Harvey concluy que los animales se originan de huevos (clula huevo). La afirmacin Ex ovo omnia (Todos a partir de huevo) elimin la generacin espontnea de la vida en los animales. Tambien hipotetiso sobre la funcin del lquido amnitico como amortiguador de impactos. Este mdico ingles fue el primero en observar el blastodermo del embrin de pollo e indicar que en este antes de que el corazn se formara se constituan islotes de clulas sanguneas. Luego de la invencin del microscopio, la embriologa pudo obtener observaciones con mayor resolucin y detalle. En 1672 el embrilogo italiano Marcello Malpighi public un primer trabajo sobre el desarrollo del pollo visto con microscopio. En el desarrollo de este trabajo se observ por primera vez el surco neural, los somitas y la primera circulacin de venas y arterias hacia y desde el saco vitelino. A pesar de las observaciones Malpighi apoy la hiptesis de la preformacin. [editar]Modernidad La preformacin tuvo un amplio apoyo entre la ciencia, religin y filosofa del siglo XVIII. Pues en este periodo se crea que todo el individuo estaba preestablecido desde la lnea germinal (homnculo) y por lo tanto no era necesaria una fuerza externa para el desarrollo del individuo. Esta teora de corte conservador reforzaba la idea en la cual no haba cambios entre las generaciones de individuos. Posteriormente Kaspar Fiedrich Wolff demostr que las regiones embrionarias del pollo se desarrollan a partir de tejidos que no poseen equivalente en un organismo adulto. Sin embargo para poder explicar la obtencin de nuevos individuos cada generacin fue necesario postular la existencia de una fuerza natural desconocida hasta el
2

momento nombrada vis essentialis fuerza esencial la cual organizara el desarrollo de los embriones. Christian Pander estudi el embrin de pollo y en el descubri las capas germinales; ectodermo, mesodermo y endodermo. Adems registro observaciones que reforzaban la hiptesis epigentica, pues encontr que las capas germinales no formaban sus rganos independientemente. Esto significaba que aun cuando las capas fueran tejidos diferentes, las tres interactuaban colectivamente mediante induccin. Heinrich Rathke coterrneo y contemporaneo de Pander, observ el desarrollo de peces, anfibios, reptiles y mamferos, enfatizando en la semejanza en el desarrollo de estos grupos de vertebrados. En este trabajo describi los arcos farngeos, la formacin del crneo, el origen del sistema reproductor, excretor y respiratorio. Tambin estudi el desarrollo de invertebrados en especial el del cangrejo. La disputa sobre las hiptesis epigeneticas y preformistas, fueron finalmente zanjadas con la teora celular planteada por Mattias Schleiden y Theodor Schwann. El impacto sobre la ciencia biolgica es enorme. En el caso del desarrollo esta indica que si todos los organismos estn originados de una clula, la cual debe multiplicarse para generar otros tipos de clulas y con ellas el individuo completo. De este modo el desarrollo de un individuo debe ser epigentico. Otro argumento en contra del preformismo es propuesto por el bilogo alemn August Weisman el cual indica que el embrin o nuevo individuo no hereda sus caracteres de todo el cuerpo de sus padres, sino solamente de las clulas germinales. Implcitamente Weisman hizo la distincin entre las clulas somticas y las clulas germinales. Esta distincin y definicin implica adicionalmente que las caractersticas adquiridas por las clulas somticas durante la vida del individuo no son transmitidas a las clulas germinales, tambin llamada lnea germinal. A finales del siglo XIX en mltiples experimentos de fertilizacin con el erizo de mar, se observ que el huevo contena contribuciones de ambos padres fusionados en el ncleo, al cual se le atribuy la responsabilidad de la herencia. Siguiendo esta lnea de investigaciones se demostr que los cromosomas situados en el ncleo de un huevo fertilizado (zigoto) derivan equitativamente de los ncleos parentales de los padres. Consecuentemente se estableci que los cromosomas son la unidad fsica de transmisin de los caracteres genticos entre generaciones de a cuerdo con las leyes postuladas por Gregor Mendel. Karl Ernst von Baer continu con los estudios de Pander sobre el embrin de pollo y descubri la notocorda, el gameto femenino. Como conclusiones de este trabajo von Baer defini cuatro generalidades en el desarrollo, conocidas comnmente como: Los cuatro principios de von Baer. [editar]Contemporaneidad

Hans Spemann y Hilde Mangold descubren en 1924 la induccin embrinica mediante el trasplante del labio superior de la gstrula de salamandra al lado opuesto del ectodermo. Este tratamiento indujo la formacin de un individuo con dos cabezas. El labio dorsal transplantado lleva actualmente el nombre del organizador de Spemann. Por este trabajo Spemann es galardonado en 1935 con el premio Nobel pues Hilde Mangold muere trgicamente en un incendio antes de la publicacin del trabajo. En 1978 se presenta el nacimiento del primer humano in vitro. En 1986 se descubre la muerte celular programada autnoma conocida tambin como apoptosis, la cual es necesaria para un desarrollo ptimo del individuo. Este descubrimiento se realiz sobre Caenorhabditis elegans el cual inicialmente posee 1090 clulas pero finalmente conserva 959 para el resto de su vida, lo cual indica que 113 clulas desaparecen durante el desarrollo. Las observaciones mostraron que siempre se eliminaban las mismas 131 clulas. Igualmente descubrieron que este fenmeno y mecanismo molecular es conservado entre nematodos y mamferos desde un origen evolutivamente antiguo. Por este trabajo Horvitz y Ellis fueron premiados con el premio Nobel. [editar]Conceptos

en Biologa del desarrollo


endodermo epiblasto factor de crecimiento feto filogenia gstrula gastrulaci n hipoblasto induccin juvenil larva membrana extraembrionaria mesodermo metamorfosi s morfognesi s mrula neotenia ninfa ontogenia oosperma ovismo paedognesi s pangnesis plan corporal plasma germinal primordio pupa saco amnitico teratolog a

alantoides

corion crislida desarrollo neural ectodermo embriognesi s

blastocisto blastmero blstula blastulaci n

capa germinal

embriogenia embriologa embrin

cigoto clivaje

germinaci n

[editar]Mecanismos [editar]Mecanismos Mitosis asimtrica.

del desarrollo
bsicos del desarrollo3

Dinmica temporal interna acoplada a mitosis. Induccin jerrquica. Mitosis dirigida. Crecimiento diferencial. Apoptosis.

Migracin. Adhesin. Contraccin. Tumefaccin, prdida o deposicin de la matriz celular.

[editar]Mecanismos

moleculares del desarrollo

Los tipos de molculas involucradas en el desarrollo embrionario fueron identificados durante la segunda mitad del siglo XX. Los factores de transcripcin son reguladores clave para la expresin de los genes, y es el control de transcripcin que permite que cada tipo celular (epitelial, neuronal, muscular, etc) exprese sus protenas especficas en determinadas cantidades. Los factores de transcripcin son regulados por cascadas de transduccin de seales que reciben seales exteriores a la clula, y se las "comunican" al ncleo celular. Estas cascadas de seales casi siempre involucran receptores de membrana, a los que se unen los ligandos, y enzimas. Un tipo de genes muy importante, los cuales son regulados por distintos factores de transcripcin en distintas clulas, son los genes que codifican para protenas de adhesin, las cuales son muy importantes en la morfognesis. [editar]Modelos

embrionarios

Estos organismos son muy usados como modelos por los bilogos del desarrollo: Cordados Anfioxo Branchiostoma lanceolatum Pez cebra Danio rerio Sapos Xenopus laevis Pollito Gallus gallus Ratn Mus musculus

Invertebrados Erizo de mar gusano Caenorhabditis elegans Mosca de la fruta Drosophila melanogaster

Plantas Arabidopsis thaliana Maz Antirrhinum

[editar]Subdisciplinas [editar]Embriologa
Artculo principal: Embriologa.

y disciplinas relacionadas

La embriologa es parte de la biologa del desarrollo, estudia a los organismos desde su estado de una clula (generalmente el cigoto) hasta el final de la etapa embrionaria, lo que no significa necesariamente el inicio de la vida libre del organismo. La embriologa fue originalmente una ciencia ms descriptiva hasta el siglo XX. Hoy en da ambas ciencias estudian los pasos necesarios para la formacin del cuerpo de un organismo vivo. [editar]Biologa

evolutiva del desarrollo

Artculo principal: Biologa evolutiva del desarrollo.

La biologa evolutiva del desarrollo se desarroll ampliamente en la dcada de 1990. Es una sntesis entre los descubrimientos de la biologa molecular del desarrollo y la biologa evolutiva, la cual considera toda la diversidad de los organismos desde un contexto evolucionista. [editar]Medicina Los descubrimientos de la biologa del desarrollo ayudan a entender defectos en el desarrollo como lo es el sndrome de Down (una aberracin cromosmica). Llegar a entender cmo las clulas se diferencian durante el desarrollo permitira, especializar clulas madre en distintos tejidos y rganos con fines mdicos. [editar]Vase

tambin
Desarrollo dentario Desarrollo (biologa) Terminologa Morfolgica Internacional Simposios Iberolatinoamericanos de Terminologa Medicina regenerativa Juan Carlos Izpisa

Biologa evolutiva del desarrollo

Gentica del desarrollo Embriologa Embriognesis Desarrollo floral Embriognesis en Drosophila

[editar]Referencias
Laubichler & Wagner (2001)How Molecular is Molecular Developmental Biology? A Reply to Alex Rosenbergs Reductionism Redux: Computing the Embryo. Biology and Philosophy 16: 5758 2. Sobre la generacin de las criaturas vivas, 1651.Exercitaciones de generatione animalium: quibus accedunt quaedum de party, de membranis ac humoribus uteri et de conceptione. London. 3. Salazar-Ciudad, I., Jernvall, J. and Newman S. A. (2003) REVIEW ARTICLE Mechanisms of pattern formation in development and evolution. Development 130

1.

[editar]Bibliografa

Gilbert. S. 2005.Biologa del Desarrollo.7 Edicin. Editorial Mdica, Panamericana. Capitulo 1.

Wolpert, L. 2007. Principles of Development. 3th Edition. Oxford, United States.