ADAPTACION BIOLOGICA

Una adaptacin biolgica es un proceso fisiolgico o rasgo morfolgico o del comportamiento de un organismo que ha evolucionado durante un perodo mediante la seleccin natural de tal manera que incrementa sus expectativas a largo plazo para reproducirse con xito. Tiene tres significados, uno fisiolgico y dos evolutivos:1 Algunos fisilogos utilizan el trmino adaptacin para describir los cambios compensatorios que ocurren a corto plazo en respuesta a disturbios ambientales. Estos cambios son el resultado de la plasticidad fenotpica. Sin embargo, esto no es adaptacin y los trminos aclamacin y climatizacin son ms correctos.2 En biologa evolutiva, la adaptacin se refiere tanto a las caractersticas que incrementan la supervivencia y/o el xito reproductivo de un organismo, como al proceso por el cual se adaptan los organismos:1

Adaptacin como patrn: Cualquier carcter, morfolgico, fisiolgico, de conducta, o de desarrollo que incrementa la supervivencia y/o el xito reproductivo de un organismo.3 Por ejemplo, se considera que la presencia de hemoglobina es una adaptacin que permite el transporte de mayor cantidad de oxgeno en la sangre. Adaptacin como proceso: Los mecanismos por los cuales la seleccin natural ajusta la frecuencia de los genes que codifican para rasgos que afectan el nmero de descendientes que sobreviven en generaciones sucesivas, esto es, la aptitud. Por ejemplo, en un taxn el aumento en la concentracin de hemoglobina puede considerarse una adaptacin a ambientes con baja concentracin de oxgeno.2 Como en este caso los atributos necesarios para la adaptacin y para la seleccin natural incluyen variabilidad, repetibilidad, heredabilidad y supervivencia diferencial de los descendientes, muchos autores consideran que la adaptacin es casi sinnima de la seleccin natural.2 Existe una diferencia conceptual importante entre la respuesta evolutiva a la seleccin natural y la seleccin fenotpica. Mientras que la respuesta evolutiva a la seleccin natural requiere el estudio del cambio gentico que tiene lugar de una generacin a la otra, la seleccin fenotpica describe los efectos inmediatos de la seleccin en la distribucin estadstica de los fenotipos dentro de una generacin sin considerar la base gentica o herencia de los caracteres.4

Es importante tener presente que las variaciones adaptativas no surgen como respuestas al entorno sino como resultado de la mutacin (cambios puntuales en

el ADN, reestructuracin del ADN, reestructuracin cromosmica) y recombinacin.5 La adaptacin es un proceso normalmente muy lento, que tiene lugar durante cientos de generaciones y que en general no es reversible. Sin embargo, a veces puede producirse muy rpidamente en ambientes extremos o en ambientes modificados por el hombre con grandes presiones selectivas.2 La falta de adaptacin lleva a la poblacin, especie o clado a la extincin. Hay 3 tipos de adaptacin al medio:

Morfolgica o estructural: Estas adaptaciones pueden ser anatmicas, pero dentro de las adaptaciones morfolgicas tambin se incluye el mimetismo y la coloracin crptica. Por ejemplo, entre las adaptaciones de los cactus al ambiente desrtico se encuentran las espinas que son hojas modificadas. Las espinas protegen a los tejidos suculentos del cactus de potenciales herbvoros, sirven como lugares de condensacin de la humedad del aire y como proteccin de la corteza fotosinttica contra la insolacin intensa y la radiacin UV.6 Adems, el color de las espinas (a menudo tienen el color del pasto seco) podra ser una adaptacin para el camuflaje o para el reconocimiento por parte de los polinizadores o de los dispersantes de las semillas.7 Fisiolgica o funcional: Por ejemplo, la glndula de la sal en las iguanas marinas de las islas Galpagos es una adaptacin que permite a las iguanas, cuyos riones son incapaces de producir una orina concentrada, excretar el exceso de sal incorporado al tragar agua de mar o a travs de la superficie del cuerpo.2

Etolgica o de comportamiento: El cortejo de las aves del paraso (Paradisaeidae) es una adaptacin que permite el reconocimiento de potenciales parejas de la misma especie. El macho que posee el plumaje y el cortejo ms estimulante tiene mayor probabilidad de dejar mayor nmero de descendientes y menor nmero de hbridos. Por lo que aquellos machos que poseen plumajes especiales y que ejecutan cortejos elaborados poseen una gran ventaja selectiva.8 Adaptacin a nivel molecular: Aunque la evolucin por seleccin natural de rasgos morfolgicos, fisiolgicos y comportamentales es aceptada por la mayora de los biolgos, la importancia de la seleccin natural en la evolucin molecular es discutida. En los ltimos aos se han desarrollado mtodos estadsticamente

robustos que permiten detectar evolucin molecular adaptativa y se han identificado numerosos casos de adaptacin molecular en varios sistemas de enzimas desde los virus al hombre.9 [Editar]Requisitos para que un rasgo sea considerado una adaptacin Todos los bilogos estn de acuerdo que una caracterstica es adaptativa cuando, comparada con por lo menos alguna otra caracterstica alternativa, incrementa la supervivencia y la eficacia reproductiva. Sin embargo, en su definicin algunos autores incluyen una perspectiva histrica y otros no lo hacen. Por ejemplo, Reeve y Sherman definen adaptacin como aquella variante fenotpica que posee mayor aptitud.10 Esta concepcin es ahistrica.1 Otros autores, como Harvey y Pagel, opinan que para que una caracterstica sea considerada una adaptacin debe ser unaapomorfa (carcter derivado) que evolucion en respuesta a un agente selectivo especfico.11 Esta concepcin de adaptacin es histrica y requiere comparar los efectos de un rasgo sobre la aptitud con los de la variante ancestral del cual el rasgo moderno ha evolucionado.1 Algunos rganos nuevos (o nuevos genes) evolucionan por modificacin continua de un rgano (o gen) previamente existente sin cambiar la funcin. Otros evolucionan por modificacin constante, pero con un cambio en la funcin. Incluso otros evolucionan cuando partes previamente existentes pero separadas se combinan.12 Gould y Vrba13 sugieren que las caractersticas que han evolucionado para una funcin diferente a la actual, o sin funcin original adaptativa, pero que han sido cooptadas para un nuevo uso reciban el nombre de exaptaciones. El rasgo pudo evolucionar por seleccin natural para una funcin diferente a la actual y luego ser cooptado para su funcin actual. As, caractersticas actualmente tiles incluyen adaptaciones y exaptaciones, y ambas constituyen las aptaciones.1 Por ejemplo, las plumas de las aves podran haberse originado en el contexto de seleccin para el aislamiento trmico y la termorregulacin, y solo ms tarde ser utilizadas para el vuelo. En este caso, las plumas son una adaptacin para el aislamiento trmico y una exaptacin para el vuelo.3 Futuyma1 concluye que se puede decir que un rasgo es una adaptacin para alguna funcin si se ha vuelto dominante, o es mantenido en la poblacin (especie o clado), por seleccin natural para esa funcin. Es decir, la seleccin natural es la fuerza evolutiva que explica las adaptaciones. Para que acte la seleccin natural es necesario que exista variacin heredable que influya en la probabilidad de dejar ms descendencia. Por lo tanto:12

deberan a la deriva gentica de alelos mutantes selectivamente neutros y no sera adaptativa.

Cuando existe correlacin Debe existir variacin fenotpica entre los individuos de una poblacin. La variacin se origina por mutacin y recombinacin y es al azar con respecto a la direccin de la adaptacin. El carcter debe ser heredable, esto es, requiere que la variacin fenotpica se deba, al menos en parte, a una variacin gentica que permita la transmisin de los fenotipos seleccionados a la siguiente generacin. Debe existir una relacin entre el carcter y la probabilidad de sobrevivir y/o reproducirse (aptitud diferencial). En consecuencia, para establecer que un rasgo es una adaptacin es necesario:

Demostrar que el rasgo es -o ha sido- variable. Demostrar que la variante presuntamente adaptativa tiene mayor aptitud que la variante previamente existente (ancestral) Demostrar que la contribucin potencial en aptitud de la presunta adaptacin es mayor que sus costos. Demostrar que la seleccin est actuando -o ha actuado en el pasadofavoreciendo a la presunta adaptacin sobre otras variantes. Un rasgo no se considera una adaptacin:1

Cuando el rasgo es consecuencia de la qumica o de la fsica. Por ejemplo, el color rojo de la sangre es un subproducto de la estructura de la hemoglobina y no es adaptativo. La capacidad de fijar oxgeno s es una adaptacin. Cuando el rasgo evolucion por deriva gentica al azar y no por seleccin natural. La teora neutralista de la evolucin molecular desarrollada por Motoo Kimura14 sostiene que, a nivel molecular, la mayora de los cambios evolutivos se gentica entre una caracterstica no adaptativa con un rasgo adaptativo. La pleiotropa (efecto fenotpico de un gen sobre mltiples caractersticas) es otro mecanismo no adaptativo que se expresa como correlaciones en el desarrollo o en diferentes rasgos o dimensiones del organismo. Cuando la condicin del rasgo en una especie es consecuencia de su historia filogentica. Por ejemplo, la falta de alas en la pulgas, cuyos antecesores eran alados sera una adaptacin, pero la falta de alas en Microcorphia no es una adaptacin porque ninguno de sus antecesores tena alas. Que la caracterstica fuera una adaptacin para un ambiente del pasado es otra posibilidad. Por

ejemplo, se ha hipotetizado15 que el fruto grande y leoso del jcaro (Crescentia alata) era una adaptacin para la dispersin de las semillas por grandes mamferos del Pleistoceno, como los gonfotridos, extinguidos hace ms de 10000 aos.