Organizare si evolutie in increngatura molustelor

Student : Manea Cristiana (cas.Amariei) AN II MASTER BIOLOGIA DEZVOLTARII

Introducere

Animale bine cunoscute ca : melcul, scoica, sepia, caracatita, sunt caracteristice acestei increngaturi.
Toate au corpul moale si vascos la pipait, de unde si numele de Mollusca , introdus prima data in sistematica de Linne in anul 1758. (molluscus, mollis=moale)

CARACTERE GENERALE

Prin capacitatea lor de a se adapta la cele mai variate conditii de mediu, molustele au infatisari si structuri foarte diferite de la un grup la altul. Molustele sunt reprezentate in epoca actuala de peste 112.000 de specii, care traiesc in medii variate, in primul rand in apele marine, habitatul lor primitiv. O parte din ele s-au adaptat la mediul dulcicol , altele au trecut la viata terestra.Unele forme au trecut ulterior la viata acvatica (ex:Planorbis)

DEZVOLTARE ONTOGENETICA

Arata o stransa legatura legatura filogenetica cu anelidele avand acelasi fel de segmentare a oului spirala, acelasi tip de forma larvara, larva trocofora si acelasi mod de formare a mezodermului, prin teloblaste. Din cele expuse rezulta ca molustele sunt strans inrudite cu viermii anelizi si reprezinta un stadiu mai inaintat al evolutiei regnului animal. Una dintre caracteristicile esentiale ale molustelor este slaba mobilitate, in afara de unele exceptii. Aceasta are ca urmare pierderea metameriei, dezvoltarea mantalei si a cochiliei ca organe de protectie, restrangerea suprafetei corporale de respiratie cu dezvoltarea ctenidiilor si alte caractere. Piciorul se dezvolta in masura adaptarii lui la miscare lenta prin tarare , rareori mai rapida prin salt sau inot.

Relatia stilizata intre clasele de moluste , pornind de la modelul de molusca primitiv ipotetic

Organizarea generala a claselor de moluste ca expresie a evolutiei in anumite conditii de mediu

Clasa Poyplacophora moluste primitive, cu cochilia formata dintr-un sir longitudinal de placi .(ex: Chiton sp.)

Organizarea generala a claselor de moluste ca expresie a evolutiei in anumite conditii de mediu

Clasa Monoplacophora- molustele actuale cele mai primitive cunoscute, cu cochilia dintr-o singura placa. nainte de 1952, monoplacoforele erau cunoscute numai sub forma fosila din depozitele cambriene si devoniene. n acel an, expeditia "Galathea" a dragat din apele adnci din largul coastelor mexicane ale Pacificului 10 exemplare vii din genul Neopilina . Astazi se cunosc 8 specii de monoplacofore, dragate de la adncimi cuprinse ntre 175 si 6500 m, ele facnd parte din bentosul de mare adnca.

Clasa Monoplacophora-Neopilina galathea

Supravieuirea speciilor Neopilina, fr ndoial, se coreleaz cu adaptarea la viaa la mare adncime, i sunt, probabil, mult mai specializate dect ali membri ai clasei.
Specii fosile par s fi evoluat de-a lungul dou linii. ntr-un grup (subclasa Cyclomya), a existat o cretere n axa dorsoventrala a corpului, ceea ce duce la o reducere a branhiilor i muchiului retractor.

Organizarea generala a claselor de moluste ca expresie a evolutiei in anumite conditii de mediu

Clasa Aplacophora- moluste primitive fara cochilie, cu infatisare de vierme Aplacoforele reprezinta un grup mic de moluste - circa 240 de specii - de talie relativ mica si corpvermiform.

Din punct de vedere sistematic, ap lacoforele se impart in doua subcl ase, principalele criterii taxonomice fiind structura sistemului respirator si a santului paleal

Organizarea generala a claselor de moluste ca expresie a evolutiei in anumite conditii de mediu

Clasa Gasteropoda- Este cel mai numeros grup actual de moluste, cuprinzand peste 90 000 de specii . Cel mai cunoscut reprezentant al acestui grup este melcul de livada -Helix pomatia, raspandit intoate regiunile tarii. Caracteristica principala a gastropodelor este asimetria , care se manifesta atat in morfologia externa cat si in organizatia lor interna.

Caractere evolutive si adaptative-Clasa Gastropoda

Subclasa Prozobranchiata -aparute din cele mai vechi timpuri (cambrian), prozobranhiatele s-au diversificat,s-au adaptat si s-au modificat la cele mai variate conditii ale mediului extern. 1.Ordin Archaesgastropoda (au 2 branhii, inima cu 2 auricule) EX: Fissurella maxima (are cochilia ca o palarie , cu un orificiu la varf, unde se gaseste un lob tubular al mantalei.Pe acolo circula apa in cavitatea branhiala ) Haliotis tuberculata (cochilia in forma de urche , lunga de 8 cm, cu o spirala mica si peristomul foarte larg.Piciorul turtit ca o talpa lata) Patella pontica (cochilia ca o palarie chinezeasca, fara orificiu apical, talpa lata si turtita.Ctenidiile au disparut complet si in schimb s-au dezoltat de jur impreur in santul paleal, un cerc de numeroase branhii. Morfologia acestora 3 descrise in urma exprima adaptarea lor la zona de izbire a valurilor de tarm, unde ele rezista prin fixarea puternica cu piciorul lat pe suport, prin turtirea lor si prin forma scoicii care le acopera ca un scut protector. Turbo pagodus ca si alte cateva specii traieste afara din apa, unde poate sta peste un an. Helicina neritella s-a adaptat la viata terestra, cu respiratie pulmonara ca la melc.

Helicina neritella Fissurella maxima

Caractere evolutive si adaptative-Clasa Gastropoda

2.Ordin Monotocardia (o singura branhie) Tritonium gaster (cochilie conica, ascutita , cu ultima spira foarte larga si peristom deasemenea larg.E un rapitor la care s-a dezvoltat o puternica trompa, precum si secretia de acizi cu care ataca midii si stele de mare.E cel mai mare gastropod din Mediterana). Natica josephina ( precum si alte specii inrudite s-au specializat pe gaurit cochilia lamelibranhiatelor, pe care le devoreaza cu trompa.In legatura cu acest mod de viata piciorul s-a diferentiat in 2 lobi puternici.

Tritonium gaster

Caractere evolutive si adaptative-Clasa Gastropoda

Pterotrachea coronata

3.Ordin Heteropoda (adaptate la viata pelagica)- din cauza marei imbibari cu apa, animalele au devenit transparente. Ex: Atlanta peronii -seamana la ascpect foarte bine cu prozobranhiatele monotocarde bentonice, dar cochilia s-a redus si a devenit subtire ,usoara si transparenta, piciorul s-a diferentiat in 2 lobi, ca o lama inotatoare, care mai are inca o parte in forma de talpa, ca o ventuza puternica, cu care animalul se prinde de diferite corpuri inotatoare, altul posterior, care poarta pe fata sa dorsala un opercul, intocmai ca la monotocarde. Oxygyrus sp.-mult mai apropiat de monotocarde. Pterotrachea coronata -atinge punctul extrem al adaptarii la viata pelagica, masa viscerala foarte redusa a intrat in restul corpului, unde se vede ca un sambure numit nucleus, asa ca animalul are forma cilindrica.Cochilia si mantaua au disparut complet, ventuza e foarte redusa, existenta doar la mascul.

Caractere evolutive si adaptative-Clasa Gastropoda

B.Subclasa OpistobranchiataOpistobranchiatele sunt, n principal, gastropode marine, care au un singur auricul si un rinichi. La opistobranchiatele mai primitive este prezenta o singura branchie, dar multe opistobranchiate au si branchii secundare.

Caractere evolutive si adaptative-Clasa Gastropoda

Pentru evidentierea aspectelor evolutive , adaptative ale acestui grup enumeram clasificatia : 1.Ordin Tectibranchiata (forme cu cochilie si ctenidie) 2.Ordin Nudibranchiate (forme fara cochilie , fara ctenidie) 3.Ordin pteropoda (forme adaptate la viata pelagica)

Marea diversitate de forme datorita diferentelor de detalii structurale este explicata de numeroase procese din care importante sunt: 1. Reducerea sau disparitia cochiliei Ex:Spiratella helicina, Pneumodermon violaceum 2. Reducerea masei viscerale ce adesea nu mai formeaza o entitateexterioara distincta 3. Dezvoltarea uneori considerabila a partilor laterale piciorului Ex: Lobiger serradifalci 4. Achizitia secundara a unei aparente simetrii bilaetrale, intrucat aceasta nu se regaseste si in organizatia interna

Lobiger serradifalci

Caractere evolutive si adaptativeClasa Gastropoda

C.Subclasa Pulmonata Dupa felul in care sunt pozitionati ochii, la baza sau la varful tentaculelor , se imparte in 2 ordine: 1.Ordin Bazomatophora (ochii la baza tentaculelor) -Limnea stagnalis-tentacule late, cochilie helicoidala, ascutita la varf.Dupa Averentiev, aceasta forma este omnivora, vorace si e foarte schimbatoare in ceea ce priveste forma si marime cochiliei, in functie de conditiile mediului si regimului alimentar. -Planorbis corneus-forma mare, la care cochilia senestra, spiralata intr-un singur plan formeaza un disc cu diametrul de 3-4 cm. De remarcat e readaptarea sa la mediul acvatic care a dus la formarea de branhii secundare si ca sangele sau contine hemoglobina. => 2.Ordin stylomatophora (ochii la varful tentaculelor) -sunt numai forme terestre, dar adaptate la diferite grade de umezeala Ex: Succinia putris-specie de mare umezeala Helix sp.

Lymnea stagnalis

=>

Organizarea generala a claselor de moluste ca expresie a evolutiei in anumite conditii de mediu

Clasa Bivalvia (Lamelibranchiata) Bivalvele sunt moluste ce si-au pastrat nealterata simetria bilaterala a corpului. Evolutia lor nu este atat de izbitoare ca a gasteropodelor, cu toate ca grupul a suferit radiatii adaptative si convergente. Fiecare subclasa are, in general, anumite caracteristici morfologice care sunt subliniate de o fiziologie speciala.

Caractere evolutive si adaptativeClasa Bivalvia

Se imparte in 3 subclase: Subclasa Protobranchia (branhiile au constitutie primitiva de ctenidie)

Ex: Nucula yolida => Subclasa Filibranchiate (ctenidiile s-au transformat in lame branhiate, constituite din filamente alungite, slab solidarizate intre el prin cili sau rare punti tisulare) Ex: Glycimeris sp. => Subclasa Eulamelibranchiate (branhiile sunt constituite din lame complexe, cu filamente intim legate intre ele prin numeroase punti tisulare-sanguine) Ex: Ostrea taurica Mytiulus galloprovincialis Cardium edule Venus gallina Pecten glaber Adonta cygnea

Organizarea generala a claselor de moluste ca expresie a evolutiei in anumite conditii de mediu

Clasa Scaphopoda -Cap redus la un bulb fara tentacule, inconjurat de un fascicol de filamente prehenzile. Se poate afirma ca particularitatile constitutiei acestor moluste sunt rezultatul adaptarii unor forme vechi gasteropoide, la nutritia microfaga si la cautarea microparticulelor alimentare prin scurmarea milului . Din acest punct de vedere ele prezinta mari analogii cu lamelibranhiatele , in ambele grupe corpul fiind total si permanent inchis si protejat de cochilie , prin care trece fara incetare un curent de apa.

Organizarea generala a claselor de moluste ca expresie a evolutiei in anumite conditii de mediu

Forma comuna ex: Dentalium dentalis

In consecinta se poate trage concluzia ca scafopodele constituie o ramura care s-a dezvoltat in paralel cu gastropodele si cu lamelibranhiatele, din stramosi strans inruditi, dar mai apropiati de linia evolutiva a gastropodelor.

Caractere evolutive si adaptativeClasa Cephalopoda

Clasa Cephalopoda- grup de moluste vechi, printre marii pradatori care au dominat oceanele n diferite perioade ale istoriei geologice. Metabolism intens, mod de viata activ, avand gradul cel mai evoluat din aceasta increngatura. Si-au dezvoltat puternice organe de atac si aparare , mijloace subtile si originale de disimulare in fata inamicului, posibilitati noi care avantajeaza reproducerea.Au simetria bilaterala primitiva si tot asa pozitia complexului paleal.

Cuprinde 2 subclase: 1.Subclasa Tetrabranchiata (cu 4 branhii) 2.Subclasa Dibranchiata(cu 2 branhii)si 2 ordine: Decapoda ex:Spirula peroni, Loligo vulgaris, Sepia sp, Octopoda ex: Octopus vulgaris, Eledone moschata,

Cochilia nu mai joaca un rol asa important in viata acestor animale foarte mobile, gasim chiar o regresiune la Sepia officinalis si chiar disparuta cochiliei la Octopus vulgaris . Intalnim o modificare cu efecte secundare la Nautilis pompilius (Forma bentonica, slab inotatoare, cochilia e atat de dezvoltata incat animalul sta retras tot in ea..) Piciorul in combinatie cu mantaua e adaptat la viata de inot rapid.

Nautilus sp.

Octopus vulgaris

Sepia officinalis

FILOGENIA MOLUSTELOR

Cu ocazia studiului Polyplacophorelor, se arata in linii generale parerile actuale asupra originii acestor moluste. Este incontestabil ca amfineurele sunt cele mai primitive dintre formele actuale,ceea ce rezulta atata din datale paleontologice caci s-au gasit placofore fosile inca din timpuri vechi ale cambrianului,cat si din constitutia morfologica si dezvoltarea lor ontogenetica, asa cum am vazut in analiza anterioara. De aceea consideram ca orginea ramurei moluscoide a fost infatisata, in linii mari, in sensul ca aceasta s-a desprins din Turbelariate, prin mijlocirea unui grup ipotetic care a fost numit Proanelide Exista o seama de caractere atat in morfologia externa cat si in cea interna, care ne arata ca Gastropodele, Scafopodele si Lamelibranhiatele sunt foarte apropiate filogenetic intre ele si ca ele si-ar avea origine in parinti comuni, in timp ce Cefalopodele, prin caracterele lor particulare, ar avea origine distincta.

FILOGENIA MOLUSTELOR

In interiorul subclaselor, procesele evolutive apar cu mai multa claritate.La Gastropode, evolutia complexului paleal si a sistemului nervos reflecta etape ale prefacerii morfologiei atat de clare, incat succesiunea logica de la Prozobranhiat la Opistobranhiat, de la Diocard la Monocard si de la Tectibranhiat la Nudibranhiat se impune de la sine. Lamelibranhiatele ofera procese de diversificare tot asa de clare, mai ales in evolutia branhiilor, cu trecere de la ctenidia primitiva (Protobranhiate) la branhia dezvoltate (Fitobranhiate), apoi la branhia desavarsita a Eulamelibranhiatelor si la branhia cu totul particulara , in parte regresata a Septibranhiatelor.
Hectopodele si Pteropodele arata o derivatie directa, cu stadii de tranzitie concrete, in adaptarea de la viata bentonica la viata pelagica, primele din Prozobranhiate ultimele din Opistobranhiate.

Concluzii

Increngatura molustelor arata o stransa legatura filogenetica cu anelidele avand urmatoarele asemanari: acelasi fel de segementare a ou lui spirala, acelari tip de forma larvara(lara trocofora) si acelasi mod de formare a mezodermului prin teloblaste. Capacitatea lor de a se adapta la cele mai variate conditii de mediu, a facut ca acestea sa aiba structuri foarte diferite de la un grup la altul cum am vazut anterior in prezentare. In cursul evolutiei au devenit asimetrice.

Concluzii

Corpul molustelor este divizat in doua regiuni functionale distincte: Complexul cefalopodial (cefalopodium) Complexul visceropaleal (visceropallium )
Acest model standard s-a modificat in mai multe directii:la cefalopode, capul si piciorul au fuzionat, la bivalve, capul a disparut.

Bibliografie :
1. Fir, V. Nstsescu, M., 1977. Zoologia nevertebratelor. Ed. Didact. Pedag., Bucureti 2. Skolka, M. , Zoologia nevertebratelor Partea a2a, Ed.Ovidius University Press,Constanta 2003 3. http://zoologia-nevertebratelor.8k.ro/mollusca.htm 4.http://palaeos.com/metazoa/mollusca/phylogeny.html 5. Clarkson, ENK Invertebrate Palaeontology and Evolution [4th ed.]. Chapman and Hall,1993