El embrin Humano

Ricardo Paniagua Gmez-lvarez. Catedrtico de Biologa Celular . Universidad de Alcal

Formacin del blastocisto

Hacia el da 14 del ciclo menstrual femenino, del ovario se expulsa un vulo que es conducido por la trompa de Falopio, cuya pared muscular lo impulsa hacia el tero. Los espermatozoides pasan de la vagina al tero y continan por las trompas uterinas, en cuya ampolla ocurre la fecundacin, dando lugar al cigoto. Unas 30 horas despus de la fecundacin, el cigoto por mitosis da lugar a dos clulas. Siguen la 2 y 3 divisiones mitticas y a las 40-50 horas se alcanza la etapa de ocho clulas. Nuevas mitosis dan lugar a la mrula, cuyas clulas se denominan blastmeros y forman una esfera. En la mrula de 16 clulas se distingue una masa celular interna (embrioblasto), que formar el embrin, y otra masa celular externa circundante (trofoblasto), que formar la placenta. Conforme progresa la segmentacin, la mrula desciende por la trompa de Falopio hacia el tero, que alcanza al 4 o 5 da. En el interior de la mrula se acumula lquido formndose una cavidad: el blastocele. La mrula se ha convertido en blstula o blastocisto y tiene de 58 a 107 clulas. En un blastocisto de 107 clulas, ocho clulas grandes lo forman el embrioblasto y las otras 99 el trofoblasto. El trofoblastos sobre el embrioblasto se introduce en la mucosa uterina, fijando el embrin. As termina la primera semana.

Formacin del embrin bilaminar

Al 8o da de la fecundacin el blastocisto est parcialmente incluido en el tejido conjuntivo endometrial. El trofoblasto que recubre el embrioblasto forma un disco de dos capas: el citotrofoblasto (la ms interna) y el sincitiotrofoblasto (la ms externa). En el citotrofoblasto hay mitosis y estas clulas se aaden al sincitiotrofoblasto. En el polo opuesto (polo abembrionario o vegetativo), el trofoblasto apenas es una delgada capa, pero en los das siguientes el sincitiotrofoblasto se extiende hacia este polo recubriendo todo el embrin. Las clulas de la masa celular interna del embrioblasto se convierten en dos capas que, en conjunto, forman el disco germinativo o bilaminar: la capa germinativa endodrmica, (la ms interna) y la capa germinativa ectodrmica (la ms externa). Las clulas ectodrmicas estn inicialmente muy unidas al citotrofoblasto, pero, poco a poco, comienzan a aparecer pequeas hendiduras, que se fusionan formando la cavidad amnitica. A lo largo del borde trofoblstico de esta cavidad se advierten clulas aplanadas: los amnioblastos (derivados probablemente del trofoblasto), que revisten la cavidad amnitica. Hacia el 9 da el blastocisto se hunde por completo en el tero. En el sincitiotrofoblasto del polo embrionario (muy desarrollado) aparecen lagunas. En el polo vegetativo se separan clulas desde el citotrofoblasto y forman una capa: la membrana de Heuser, que se contina con el endodermo y forma el revestimiento de la cavidad exocelmica o saco vitelino primitivo, que sustituye al blastocele. Hacia el 11o o 12o da las lagunas del sincitiotrofoblasto del polo embrionario se intercomunican. Como las clulas sincitiales erosionan el tejido conjuntivo y destruyen el endotelio de los capilares, la sangre invade las lagunas del sincitiotrofoblasto. De este modo, la sangre materna circula desde las arterias a las venas a travs de las lagunas, establecindose la circulacin tero-placentaria. Del citotrofoblasto siguen separndose clulas que quedan por fuera de la cavidad exocelmica y forman el mesodermo extraembrionario. ste queda limitado por el trofoblasto hacia fuera, y por el amnios y el saco vitelino primitivo hacia dentro. En este mesodermo se forman cavidades que, al 1

fusionarse, forman el celoma extraembrionario. Rodean por completo el saco vitelino y la cavidad amnitica. El mesodermo extraembrionario que reviste el citotrofoblasto se denomina hoja somatopleural; y el que recubre el saco vitelino se denomina hoja esplacnopleural. Hacia el final de la 2 semana, en la porcin ceflica, el endodermo muestra un pequeo engrosamiento llamado lmina procordal, donde el ectodermo y el endodermo estn firmemente unidos entre s. Hacia el final del 12o da algunas clulas endodrmicas se extienden por el interior de la membrana de Heuser y continan proliferando hasta cerrarse delimitando una nueva cavidad: el saco vitelino secundario o definitivo. El celoma extraembrionario est muy dilatado, se denomina cavidad corinica, y reviste el interior del citotrofoblasto formando la placa o lmina corinica. El nico sitio donde el mesodermo extraembrionario atraviesa la cavidad corinica es en el pedculo de fijacin que une el embrin con el trofoblasto. El trofoblasto del polo embrionario se ha desarrollado mucho. El citotrofoblasto forma columnas que empujan el sincitiotrofoblasto en el endometrio dando lugar a los troncos de las vellosidades primarias.

Formacin de la lnea primitiva, el mesodermo y la notocorda

En la 3 semana se forma la lnea primitiva en la superficie del ectodermo orientada hacia la cavidad amnitica. En el embrin de 15-16 das esta lnea es un surco limitado por zonas algo salientes. Su extremo ceflico se llama nudo primitivo o de Hensen y es una elevacin alrededor de una fosita (fosita primitiva). En un corte transversal por el extremo caudal del embrin se advierte una nueva capa celular entre las capas ectodrmica y endodrmica: la capa germinativa mesodrmica, originada a partir de las clulas ectodrmicas que comienzan a emigrar en direccin de la lnea primitiva, se dirigen hacia el surco, se hunden y emigran entre el ectodermo y el endodermo. La emigracin es en direccin lateral y ceflica hasta llegar a la lmina procordal. Las clulas que se extienden desde la fosita primitiva hasta la lmina procordal forman un tubo: la prolongacin ceflica o notocordal. En la parte posterior del embrin el ectodermo y endodermo quedan tambin ntimamente unidos en la zona denominada lmina o membrana cloacal. Para el da 17o el ectodermo y endodermo estn completamente separados por el mesodermo salvo en la lmina procordal y en la lmina cloacal. Para el 18o da, el suelo de la prolongacin notocordal se fusiona con el endodermo subyacente. La prolongacin notocordal no es ya un tubo sino una lmina celular, que despus se transforman en un cordn macizo: la notocorda definitiva. La pared posterior del saco vitelino origina un pequeo divertculo: el alantoides o divertculo alantoentrico, que en el hombre y otros mamferos es rudimentario y se considera un resto evolutivo. El disco embrionario es aplanado y redondo. Poco a poco se alarga y para el 18 da tiene un extremo ceflico ancho y un extremo caudal angosto. El desarrollo de la porcin ceflica se debe a las clulas que emigran desde la lnea primitiva. Despus del 19o da la lnea primitiva experimenta regresin caudal y termina por desaparecer.

Formacin de la placenta
Al comienzo de la 3 semana, hay abundantes troncos de las vellosidades primarias. Cada una consiste en citotrofoblasto cubierto de sincitiotrofoblasto. Posteriormente, clulas del mesodermo extraembrionario se introducen en el centro de las vellosidades primarias que pasan a ser vellosidades secundarias. Al final de la 3 semana, en el mesodermo de las vellosidades se han formado vasos sanguneos y clulas sanguneas. Es el tronco de las vellosidades terciarias. Durante la 4 semana se advierten estas vellosidades en toda la superficie del corion. Los capilares de las vellosidades se ponen en contacto con los capilares que se desarrollan en el mesodermo extraembrionario o capa corinica y en el pedculo de fijacin. A su vez, estos vasos comunican con 2

el sistema circulatorio intraembrionario, conectando as la placenta y el embrin. Cuando el corazn empieza a latir en la 4 semana, el sistema de vellosidades est preparado para proporcionar al embrin los nutrientes y el oxgeno necesario. Hasta entonces estas necesidades se satisfacen por difusin. Entre tanto, las clulas del citotrofoblasto se introducen en el sincitiotrofoblasto suprayacente lo atraviesan hasta ponerse en contacto con el endometrio. All establecen continuidad unas vellosidades con otras, adheridas por el citotrofoblasto al endometrio, formando as la envoltura citotrofoblstica, que une firmemente el saco corinico al tejido materno-endometrial. Para el da 19-20, el embrin est unido a la envoltura trofoblstica por el pedculo de fijacin, que consiste en mesodermo extraembrionario, continuo con el de la placa corinica, unido al embrin por el extremo caudal de ste. Despus el pedculo se convertir en el cordn umbilical, que comunica la placenta con el embrin.

Diferenciacin de las hojas germinativas

De la 4 a la 8 semana se denomina perodo embrionario, en el que cada hoja germinativa origina tejidos y rganos especficos. Al final del segundo mes se reconocen los caracteres externos principales del cuerpo. Derivados del ectodermo El ectodermo origina: (1) sistema nervioso central y perifrico; (2) epitelio sensorial del ojo, nariz, odo; (3) epidermis; (4) glndulas subcutneas y mamarias, hipfisis y esmalte dental. El sistema nervioso se origina tras aparecer la notocorda, a partir del ectodermo suprayacente a sta. En el embrin de 19 das el sistema nervioso es un engrosamiento redondeado del ectodermo en la regin ceflica denominado placa neural. Hacia el da 21 el engrosamiento se alarga y extiende hacia la lmina primitiva. Despus los bordes se elevan formando los pliegues neurales; en el centro queda el surco neural. Los pliegues se fusionan en direccin ceflica y caudal y forman el tubo neural. Luego ste se dilata en la porcin ceflica, originando las vesculas enceflicas; mientras que, en la porcin caudal, permanece cilndrico formando la mdula espinal. Derivados del mesodermo Del mesodermo derivan: el tejido conjuntivo, el cartlago, el hueso, el corazn, la sangre y vasos sanguneos, los msculos estriados y lisos, los riones, las gnadas, la corteza de la glndula suprarrenal y el bazo. Hacia el 17o da, a ambos lados de la lnea media, se forma un cordn engrosado: el mesodermo paraxial. A ambos lados, el mesodermo sigue siendo delgado y constituye las lminas laterales, con una hendidura entre ellas (la cavidad celmica). Cada lmina lateral se une al mesodermo paraxial por el mesodermo intermedio. La lmina lateral se divide en dos hojas: (1) la hoja somtica o parietal que se aplica contra el ectodermo; y la hoja esplcnica o visceral que se aplica contra el endodermo. Entre ambas hojas queda una cavidad: el celoma intraembrionario que se contina con el extraembrionario o cavidad corinica. Al final de la 4 semana desaparece la comunicacin. Hacia el da 20o el mesodermo paraxial comienza a dividirse en pares de bloques (de somitas). Se van formando unos tres pares por da desde la regin ceflica en direccin crneo-caudal. Hacia el comienzo de la 4 semana las clulas de las paredes ventral y media de los somitas proliferan y emigran hacia la notocorda, constituyendo el esclerotomo que da lugar al mesnquima. ste origina fibroblastos, condroblastos y osteoblastos incluyendo la columna vertebral. La pared dorsal de los somitas forma el dermatomo, que se extiende bajo el ectodermo para formar la dermis. De la superficie interna del dermatomo se origina el miotomo, que forma la musculatura de cada segmento. El mesodermo intermedio origina acumulaciones celulares de disposicin segmentaria que 3

formarn el rin primitivo o mesonefros. El mesodermo somtico y el ectodermo suprayacente forman las paredes laterales y ventrales del cuerpo. El mesodermo esplcnico y endodermo forman la pared del intestino y los rganos respiratorios. La cavidad celmica queda revestida por clulas mesoteliales. Hacia la mitad de la 3 semana, clulas del mesodermo esplcnico situadas a cada lado de la lnea media y por delante de la lmina procordal se convierten en clulas que originan vasos sanguneos (angioblastos) y el corazn. Estos vasos comunican con los del mesodermo extraembrionario y del pedculo de fijacin (formados unos das antes). As quedan conectados el embrin y placenta establecindose la circulacin fetal. De este modo, la sangre materna y fetal no se mezclan, intercambindose sustancias a travs de la barrera placentaria. Derivados del endodermo Del endodermo derivan: (1) el epitelio del tubo digestivo y el rbol respiratorio; (2) el parnquima de amgdalas, glndula tiroidea, las paratiroides, el timo, el hgado y el pncreas; (3) el epitelio de la vejiga urinaria y de parte de la uretra; (4) el epitelio del tmpano y de la trompa de Eustaquio. En el embrin tiene lugar un encorvamiento cfalo-caudal y otro lateral que hacen que el tubo digestivo se forme de un modo pasivo a partir del saco vitelino. Queda una comunicacin entre ambos mediante el conducto onfalomesentrico o vitelino. El intestino se denomina anterior, medio y posterior (caudal). Al intestino medio le corresponde el conducto vitelino. En el extremo ceflico, la lmina procordal limita el intestino anterior y forma la membrana buco-farngea, que se rompe al final de la tercera semana y, de este modo, se comunican el intestino y la cavidad amnitica. En el extremo caudal est la membrana cloacal que se divide en membrana urogenital y membrana anal. Ambas membranas cloacales se rompen mucho ms tarde. El alantoides forma la cloaca en el extremo caudal del embrin y se contina en forma de tubo hacia el otro lado, dentro del pedculo de fijacin. Al final de la 4 semana el saco vitelino y el pedculo de fijacin se fusionan y forman el cordn umbilical.