Paleontologa

Para otros usos de este trmino, vase Paleontologa (desambiguacin).

Un paleontlogo en trabajo de campo.

La Paleontologa (del griego palaios = antiguo, onto = ser, - -loga = tratado, estudio, ciencia) es la ciencia que estudia e interpreta el pasado de la vida sobre la Tierra a travs de los fsiles.1 Se encuadra dentro de las Ciencias Naturales, posee un cuerpo de doctrina propio y comparte fundamentos y mtodos con la Geologa y la Biologa, con las que se integra estrechamente. Entre sus objetivos estn, adems de la reconstruccin de los seres que vivieron en el pasado, el estudio de su origen, de sus cambios en el tiempo (evolucin y filogenia), de las relaciones entre ellos y con su entorno (paleoecologa, evolucin de la biosfera), de su distribucin espacial y migraciones (paleobiogeografa), de las extinciones, de los procesos de fosilizacin (tafonoma) o de la correlacin y datacin de las rocas que los contienen (bioestratigrafa). La Paleontologa permite entender la actual composicin (biodiversidad) y distribucin de los seres vivos sobre la Tierra (biogeografa) -antes de la intervencin humana-, ha aportado pruebas indispensables para la solucin de dos de las ms grandes controversias cientficas del pasado siglo, la evolucin de los seres vivos y la deriva de los continentes, y, de cara a nuestro futuro, ofrece herramientas para el anlisis de cmo los cambios climticos pueden afectar al conjunto de la biosfera.
ndice
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1 Principios

2 Disciplinas de la Paleontologa

o o o

2.1 Paleobiologa 2.2 Tafonoma 2.3 Biocronologa 3 Relaciones con otras ciencias 4 Tcnicas paleontolgicas

o o o o o o o

4.1 Mtodos mecnicos 4.2 Mtodos qumicos 4.3 Tcnicas de extraccin de microfsiles 4.4 Tcnicas de concentracin 4.5 Secciones delgadas 4.6 Consolidantes y adhesivos 5 Historia de la Paleontologa 5.1 Paleontlogos famosos 6 Vase tambin 7 Referencias 8 Bibliografa recomendada 9 Enlaces externos

9.1 Museos

Principios [editar]

Icnitas de dinosaurio terpodo en el yacimiento de Valdecevillo (Enciso, La Rioja, Espaa).

Excavacin del yacimiento de Gran Dolina en Atapuerca (Burgos).

La finalidad primordial de la Paleontologa es la reconstruccin de los organismos del pasado, no slo de sus partes esquelticas, sino tambin las partes orgnicas desaparecidas durante la fosilizacin, restituyendo el aspecto que tuvieron en vida, sus actitudes, etc. Para ello se vale de los mismos principios ya establecidos: actualismo, anatoma comparada, correlacin orgnica y correlacin funcional.

Postulado de produccin: los fsiles son productos directos o indirectos de organismos que vivieron en el pasado (entidades paleobiolgicas).2 Actualismo biolgico: los seres del pasado se regan por las mismas leyes fsicas y biolgicas, y tenan las mismas necesidades que los actuales. 3 Permite este principio, por ejemplo, afirmar que los peces del Silrico tenan branquias, porque las tienen los peces actuales (aunque no sean los mismos); y que los dinosaurios ponan huevos, como los cocodrilos, lo cual se ha visto posteriormente corroborado al encontrarse fsiles de huevos, y nidos, conservados en algunos yacimientos.

Anatoma comparada: Permite colocar a los organismos extintos en el sitio que les corresponde del cuadro general de los seres vivos, obteniendo as el punto de referencia necesario para poder aplicar el principio de la correlacin orgnica. Aunque los fsiles solo nos aporten una pequea parte anatmica de un taxn extinto, la anatoma comparada nos permite inferir y completar determinadas caractersticas anatmicas o fisiolgicas ausentes de los mismos.

Principio de correlacin orgnica: Postulado por Cuvier.4 Cada ser orgnico forma un conjunto cuyas partes se complementan, determinando todas las dems y por tanto puede ser

reconocido por un fragmento cualquiera, bastando en ltimo trmino un trozo dehueso para identificarlo.

Correlacin funcional: Conocida mejor como morfologa funcional, es la parte de la Paleontologa que trata de las relaciones entre la forma y la funcin, es decir: que intenta relacionar las estructuras observadas en los fsiles con la funcin que realizaban en el organismo cuando estaba vivo. Para ello utiliza diversos mtodos o lneas de anlisis.

1.

Comparacin de grupos con estructuras homlogas: Este mtodo, que lleva al paleontlogo a comparar las estructuras de algunos grupos fsiles con las de sus correspondientes representantes actuales resulta a veces menos fiable, pues las mismas estructuras o partes anatmicas en un determinado grupo pueden haberse modificado profundamente a lo largo de la evolucin y realizar funciones muy diferentes. Del mismo modo, un mismo grupo puede ocupar nichos ecolgicos muy diferentes a lo largo del tiempo. Por ejemplo, los mamferos marinos actuales y sus predecesores terrestres tienen morfologa y ocupan nichos ecolgicos muy diferentes. La extremidad anterior en ambos grupos, pese a integrar el mismo nmero de piezas seas en posicin anatmica similar, ha experimentado profundas modificaciones en las formas derivadas de vida marina, y representa una adaptacin a un medio y a una funcin muy diferentes (la natacin) de la que realizaban sus antepasados terrestres (la marcha o el desplazamiento sobre el suelo). En consecuencia, la comparacin de formas y de estructuras homlogas debe tomarse con gran precaucin, teniendo en cuenta que su validez para el anlisis morfofuncional ser muy baja ms all de la comparacin de grupos actuales con sus predecesores inmediatos del Cuaternario o como mucho del Terciario superior.

2.

Comparacin de estructuras anlogas: Este es verdaderamente el mtodo ms fructfero y ms fiable en Morfologa Funcional. As puede decirse que, mientras que el anlisis evolutivo constituye el campo de accin de la homologa, el anlisis morfo-funcional constituye el campo de la analoga. Este anlisis parte generalmente de la comparacin de estructuras homoplsicas(que tienen la misma forma) para inferir la misma funcin en ambos grupos. Pero dichas estructuras que tienen la misma forma pueden tener orgenes muy diferentes y los grupos que las presentan pueden no guardar una relacin filtica entre ellos. As los paleontlogos razonan correctamente que las aletas pectorales de un pez y las extremidades anteriores de un delfn y de unictiosaurio realizan la misma funcin. Algo semejante puede decirse del ala de un reptil volador (pterosaurio), de la de un ave y de la de un mamfero volador (murcilago). Todo esto puede analizarse incluso en grupos biolgicos que no tienen representantes actuales y que slo conocemos por sus fsiles.

Principio de superposicin estratigrfica: Enunciado por William Smith recuperando las ideas de Nicolaus Steno (ley de Steno), un siglo anterior. En una serie estratigrfica normal (no invertida) los estratos de la parte inferior son siempre ms antiguos que los de la superior. El contenido en fsiles de dichos estratos debe cumplir el mismo principio. Sin embargo hay que exceptuar los fsiles reelaborados (que han sufrido uno o ms ciclos de exhumacin por erosin del sustrato en el que yacen y resedimentacin), y por tanto son ms antiguos que los sedimentos que los engloban, o los correspondientes a organismos endobiontes aquellos que viven o pasan parte de su vida enterrados en el sustrato, cuyos restos pueden ser ms recientes que los sedimentos que los engloban.

Principio de correlacin estratigrfica: Estratos pertenecientes a la misma poca se caracterizan por un contenido en fsiles similar. Este principio, en la prctica, es cierto pero con matizaciones, ya que otros factores como las barreras fsicas o el clima condicionan esto.

Disciplinas de la Paleontologa [editar]

La paleontologa moderna sita la vida antigua en su contexto a travs del estudio de cmo los cambios fsicos en la geografa mundial y el clima han afectado a la evolucin de la vida, de cmo los ecosistemas han respondido a estos cambios y se han adaptado al medio ambiente cambiante y de cmo estas respuestas mutuas han afectado a los patrones actuales de biodiversidad.

Esqueleto de tiranosaurio del Instituto de Paleontologa Miquel Crusafont.

Se divide en tres campos de estudio:

Paleobiologa [editar]
Artculo principal: Paleobiologa.

Estudia los organismos del pasado en todos sus aspectos, tanto sistemticos como fisiolgicos, ecolgicos, evolutivos, etc. Algunas especialidades paleobiolgicas son:

Paleozoologa. Se encarga del estudio de los animales extintos, a partir de sus restos fsiles, y de su taxonoma. Aqu se incluyen disciplinas como la Paleoantropologa, Paleoentomologa o la Dinosaurologa (Paleoherpetologa).

Paleobotnica. Se encarga del estudio de seres vegetales o fngicos extintos y su taxonoma. Es una disciplina menos extendida que la anterior. Se incluyen disciplinas como la Palinologa o estudio de plenes y esporas.

Micropaleontologa. Es el estudio de los fsiles microscpicos (microfsiles y nanofsiles), para lo cual se emplean tcnicas especiales de muestreo, preparacin y observacin con el microscopio.

Paleoicnologa. Se encarga del estudio de las huellas de organismos del pasado. Paleoecologa. Se encarga del estudio de la ecologa de los seres vivos del pasado y de la reconstruccin de los medioambientes y los ecosistemas presentes en la Tierra durante las diferentes eras geolgicas.

Paleobiogeografa. Se aborda desde la Biogeografa descriptiva e histrica, y se encarga de la distribucin paleogeogrfica de los seres vivos y biomas del pasado y las causas que originaron tal distribucin.

Tafonoma [editar]
Artculo principal: Tafonoma.

Se encarga del estudio de los procesos de fosilizacin y la formacin de los yacimientos de fsiles. Se divide en dos campos principales: Bioestratinoma, que estudia los procesos ocurridos desde la produccin de los restos o seales hasta el enterramiento o paso a la litosfera, y Fosildiagnesis, que estudia los procesos posteriores al enterramiento. El anlisis tafonmico previo es indispensable para cualquier estudio bioestratigrfico, paleoecolgico o paleobiogeogrfico, entre otros.

Biocronologa [editar]
Artculo principal: Biocronologa.

Estudia la edad de las entidades paleobiolgicas, su ordenacin temporal y la datacin de eventos biticos del pasado. Est estrechamente relacionada con la Bioestratigrafa, aplicacin de la Paleontologa a la Estratigrafa.

Relaciones con otras ciencias [editar]

Se puede considerar a la Paleontologa como una divisin temporal de la Biologa. La Biologa facilita una informacin acerca de los seres vivos sin la cual es imposible hacer una interpretacin correcta de los fsiles (esta es una de las bases del actualismo). La Paleontologa, por su parte, pone de manifiesto e informa al bilogo cul fue la vida del pasado y su evolucin, constituyendo de esta forma la vertiente histrica de la biologa. Los fsiles tienen un valor intrnseco ya que su estudio es fundamental para la Geologa (correlaciones, reconstrucciones paleoambientales...). En cuanto al aspecto aplicado son numerosos los ejemplos que relacionan ciertos organismos con la gnesis de yacimientos

minerales (como el fitoplancton con el petrleo, el carbn, los fosfatos, etc.). Lageologa histrica es inconcebible sin el apoyo de los datos paleontolgicos que nos dan informacin sobre Paleogeografa, Paleoclimatologa, Paleo-oceanografa, quimismo de las aguas, etc.). De la misma forma la Paleontologa necesita de otras disciplinas como la Bioqumica, la Fsica o las Matemticas (especialmente la Estadstica).

Tcnicas paleontolgicas [editar]

Existen diferentes tcnicas usadas comnmente en Paleontologa

Mtodos mecnicos [editar]

Los lmites fsicos de los fsiles representan reas de debilidad, ya que la constitucin qumica es diferente de la matriz que los incluye. Por tanto, para separarlos se puede usar mtodos de percusin (martillo y cincel).

Tcnicas de abrasin: La pionera fue la mquina de chorro de arena. Generalmente ahora se usa un gas (aire comprimido, nitrgeno o dixido de carbono) que propulsa un polvo abrasivo; en este caso el poder abrasivo depende de la presin del gas y del tamao y caractersticas del polvo abrasivo.

Calentamiento: Se recurre a cambios muy bruscos de temperatura, para separar por dilatacin diferencial. Tcnicas de percusin y desbastado: Se usa un limpiador neumtico de fsiles con puntas especiales (mayor tamao para el desbastado y puntas cada vez ms finas para el trabajo delicado). Para ello hay que reconstruir la disposicin del fsil antes de empezar, as como comprobar la petrologa de la roca y apoyar los especmenes en un elemento que absorba las vibraciones (como un saco de arena).

Mtodos qumicos [editar]

Se usan en funcin de la naturaleza de los fsiles y la roca. Mediante una tcnica llamada disgregacin qumica, se trata de agua con detergentes que disminuyen la tensin superficial en la interfase arcilla-agua para rocas arcillosas olimos. El agua oxigenada tiene un efecto similar. Los cidos tambin son usados ampliamente utilizados en la extraccin de fsiles: cido clorhdrico (HCl(aq)), cido fluorhdrico(HF(aq)), cido ntrico (HNO3), cido frmico o cido actico.

Tcnicas de extraccin de microfsiles [editar]

Hay que distinguir tcnicas dependiendo del tipo de roca.

Rocas calcreas: Se utiliza cido actico (CH3COOH) o frmico (HCOOH) para fsiles fosfticos. En este caso se coloca la muestra en un vaso de polietileno y se aade actico

(10-15%) o frmico que acta ms rpido y puede utilizarse a mayor concentracin aunque es ms corrosivo. El cido puede atacar al fosfato en muestras con bajo contenido en carbonato por lo que interesa aadir carbonato clcico en polvo (obteniendo acetato de calcio). Alternativamente en los sucesivos ataques en la muestra para solucionar este problema se usa una solucin (7% cido actico concentrado, 63% agua y 30% del lquido filtrado procedente de la digestin de muestras previas).

Rocas silceas: Se utiliza cido clorhdrico al 10%. Rocas arcillosas: En este caso se recurre al agua oxigenada o a detergentes. Tcnicas palinolgicas: Se utiliza cido fluorhdrico o clorhdrico.

Tcnicas de concentracin [editar]

Se utilizan lquidos pesados como el bromoformo (CHBr3, pe 2.89) y tetrabromoetano (C2H2Br4, pe 2.96), pero son muy txicos.5 La alternativa ms segura es el uso de politungstato de sodio (3Na2WO4.9WO3.H2O) soluble en agua lo que permite variar su Pe. La ideal es 2,75 o ligeramente ms alto para evitar problemas de viscosidad alta y precipitacin. Se realiza una filtracin con tamices de tamao adecuado en funcin de los grupos fsiles.

Secciones delgadas [editar]

Se llevan a cabo cuando los fsiles y microfsiles poseen una composicin igual que la de la matriz.

Consolidantes y adhesivos [editar]

La consolidacin o endurecimiento es necesario para la conservacin y manipulacin de muchos ejemplares. Los adhesivos y consolidantes deben ser fcilmente eliminables en caso necesario. Para aquellos fsiles que hayan sufrido mtodos de extraccin mecnica se realiza un sellado de fracturas con resinas de acetil-polivinilo y poli-metil-metacrilato solubles en etilacetato. La ltima se contrae cuando se seca por lo que no se puede utilizar como consolidante. El cianocrilato se utiliza para reparar pequeas piezas de fsiles (su estabilidad es desconocida y es prcticamente insoluble). Los mtodos qumicos de preparacin necesitan de adhesivos y consolidantes que protejan a los fsiles del ataque qumico y como armazn y refuerzo. El polibutil-metacrilato, poli-metil-metacrilato y cianocrilato son adhesivos de resistencia similar a los cidos. En todos los mtodos de preparacin es necesario llevar un meticuloso control de todos los pasos realizados.

Historia de la Paleontologa [editar]

Vanse tambin: Paleontologa de dinosaurios e Historia de la paleoantropologa.

Antigedad: Las referencias al hallazgo de fsiles se remontan a la Grecia Clsica. Jenfanes, en el siglo VI a. C.,6 refiere la presencia de conchas

de moluscos en Malta ySiracusa y fsiles vegetales en Paros. En aquella poca existan dos tendencias a la hora de interpretar los fsiles. Una representada por la Escuela Pitagrica que expresa con claridad la verdadera naturaleza biolgica de algunos fsiles marinos y la otra seguida por la Escuela Platnica y algunos discpulos de Aristteles, que los consideraba como "juegos de la naturaleza" o "intentos de la misma de imitar a los organismos".

Edad Media y Renacimiento: Las ideas de Platn, matizadas por el aristotelismo, perduraron durante toda la Edad Media incluso hasta avanzado el siglo XVIII, si bien siempre hubo algunas referencias al origen orgnico de los fsiles, como hizo Leonardo Da Vinci. En el siglo XVI el cientfico dans Konrad von Gesner publica uno de los primeros tratados ilustrados sobre objetos fsiles, "De Rerum fossilium, Lapidum et Gemmarum maxime, figuris et similitudinibus liber". Este trabajo supone un importante avance por el hecho de separar los fsiles de apariencia orgnica de gemas y minerales, as como por el empleo de ilustraciones (los adelantos tcnicos de la ilustracin, podramos decir, han desempeado en la Historia de la Paleontologa un papel similar al de las mejoras en los instrumentos de medida en Ciencias Fsicas.7 Si bien sobre su origen sigue apoyando las ideas aristotlicas y neoplatnicas. Es en el siglo XVII cuando se va a producir una importante revolucin en el mundo de la Paleontologa y tambin los primeros estudios que podramos considerar paleobiolgicos. Colonna (1616),8 es uno de los primeros en situar los fsiles dentro de su contexto biolgico. Con los trabajos de Nicolaus Steno se comienzan a vislumbrar con cierta claridad la verdadera naturaleza de los fsiles; al igual que Colonna, se interesa por el problema del origen biolgico de los fsiles, a travs de la comparacin de los dientes de tiburn con las Glossopetrae (dientes fsiles de grandes tiburones), o bien analizando las lneas de crecimiento de las conchas fsiles. Concretamente Robert Hooke, en su obra Micrographia, describe por primera vez sus observaciones al microscopio de la microestructura de madera fsil, deduciendo su afinidad con madera podrida o quemada; as mismo reconoci la similitud entre los recin descubiertos Nautilus y los ammonites. Considera su origen orgnico y atribuye al efecto de los terremotos la situacin geogrfica anmala en la que aparecen los restos. En esta poca uno de los principales argumentos a favor del origen biolgico de los fsiles fue la existencia delDiluvio Universal segn Woodward (1665-1728), plasmados en uno de los primeros trabajos importantes sobre Paleobotnica "Herbarium Diluvianum", de Scheulhzerus (1709), con esmeradas descripciones e ilustraciones de plantas fsiles que interpreta como vestigios del Diluvio. Con la obra de Lhwyd (1699), que describe plantas fsiles procedentes del Carbonfero de Gran Bretaa, interpretndolas como originadas por el crecimiento de

verdaderas semillas dentro de la roca, se produce una vuelta a las ideas aristotlicas aunque con nuevos matices.

Ilustracin: Buffon (1707-1788) marca el inicio de una nueva poca con la publicacin de su "Histoire Naturelle" en 1749, poniendo en crtica las ideas diluvistas. Posteriormente y en el tomo "Des poques de la Nature" (1778), reconoce la separacin entre la historia del hombre y de la vida. En el ao 1796, a punto de iniciarse el siglo XIX, Cuvier (1769-1832) dio a conocer su trabajo "Memoire sur les especes d'Elephants tant vivantes que fossiles" que marca uno de los principales hitos en la Paleontologa, ya que se aportan por primera vez pruebas irrefutables a favor de las extinciones. Por otra parte sus trabajos sobre anatoma comparada y morfologa funcional, hacen que se considere a Cuvier como el fundador de la Paleontologa, al dotarla de una serie de principios bsicos para su investigacin y a su vez de la Paleozoologa o la Paleobotnica. Su contemporneo Lamarck (1744-1829) fue el primero en desarrollar una teora evolucionista; sin embargo ni sus argumentos ni el mismo proceso evolutivo fue admitido por sus coetneos, y fue uno de sus principales oponente el propio Cuvier, defensor a ultranza de las teoras catastrofistas.

Durante todo el siglo XIX se produce una gran proliferacin de importantes trabajos en Paleontologa. Sin duda los trabajos de Charles Lyell y otros grandes gelogos de la poca abonaron el terreno para que Darwin elaborara su teora sobre la evolucin. Con ello se traz el inicio de una nueva etapa en la Paleontologa. Con la publicacin de "On the Origin of Species by Means of Natural Selection" en 1858 se produce una verdadera revolucin y el inicio de una nueva y floreciente poca para las Ciencias Biolgicas, a la vez que el divorcio entre la Paleontologa y las restantes Ciencias de la Vida. A pesar de que Darwin haba apoyado en los fsiles muchas de sus conclusiones, fueron paleontlogos y gelogos los que ms tardaron en admitir su teora. Al final del siglo XIX y principio del XX, con el inicio y desarrollo de la Gentica se produce la mayor desarmona; mientras la Paleontologa se centra en estudios estratigrficos integrndose en las Ciencias Geolgicas, la Biologa ignora la Paleontologa considerndola una ciencia puramente descriptiva.

Etapa Moderna: Gracias al esfuerzo conjunto de algunos bilogos y paleontlogos se produce un reencuentro entre ambas ciencias dentro del marco de la nueva Teora Sinttica. Simpson con su trabajo "Tempo and mode in Evolution" (1944),9 va a ser el precursor de esta reconciliacin que inicia una nueva etapa en la moderna Paleontologa y el desarrollo y consolidacin de los estudios paleobiolgicos.

Si los siglos XVI al XVIII se caracterizaron por los grandes estudios sistemticos y el siglo XIX e inicios del XX por sus aplicaciones en Bioestratigrafa, es muy recientemente cuando se produce un importante giro en los estudios paleontolgicos. Probablemente su detonante haya sido la Teora de la Tectnica de Placas, para la que los estudios paleontolgicos suponen una importante contribucin por sus aportaciones paleobiogeogrficas. Otro factor quizs ms importante que el anterior ha sido el acercamiento de la Paleontologa a las Ciencias Biolgicas, de las que se haba distanciado desde el pasado siglo. Actualmente la Paleontologa se nutre de nuevas tcnicas (microscopa electrnica, rayos X, espectrometra, informtica) aportando nuevos e interesantes datos en diversos aspectos paleobiolgicos (Paleoecologa, Tafonoma, Paleohistologa, Paleobioqumica...) Los estudios de protistas, polen y esporas fsiles, ampliamente desarrollados a partir de la segunda mitad de este siglo, han supuesto un importantsimo complemento a los estudios paleontolgicos clsicos, con aportaciones en el campo del origen de la vida, evolucin, Tafonoma y Paleontologa Aplicada entre otros. En este momento los estudios de Paleobioqumica estn experimentando un notable auge, abriendo un nuevo campo de investigacin con grandes posibilidades en diversos aspectos paleobiolgicos (aminocidos, lignina, clorofilas, celulosa, esporopolenina...). En el campo de la evolucin la Teora del equilibrio puntuado (Eldredge y Gould, 1972) ha irrumpido con fuerza en los ltimos aos poniendo en crtica la Teora Sinttica y creando una viva polmica.

Paleontlogos famosos [editar]

La historia incluye buen nmero de paleontlogos reseables:

Othniel Charles Marsh. Descripcin de la Librera del Congreso: "Marsh, Prof. O.C. of Conn".

Paleontlogos Nombre Andrews, Roy C. Anning, Mary Bakker, Robert Broom, Robert Brown, Barnum Buckland, William Carnegie, Andrew Colbert, Edwin Cope, Edward Cuvier, Georges Darwin, Charles Douglass, Earl Fraas, Eberhard Gould, Stephen Jay Hatcher, John B. Horner, Jack Jensen, Jim Leidy, Joseph Lull, Richard Mantell, Gideon Marsh, Othniel Nopcsa, Franz Pas Estados Unidos Inglaterra Estados Unidos Sudfrica Estados Unidos Inglaterra Escocia Estados Unidos Estados Unidos Francia Inglaterra Estados Unidos Alemania Estados Unidos Estados Unidos Estados Unidos Estados Unidos Estados Unidos Estados Unidos Inglaterra Estados Unidos Hungra Ao de nacimiento 1884 1799 1945 1866 1873 1784 1835 1905 1840 1769 1809 1862 1862 1941 1861 1946 1918 1823 1867 1790 1831 1877 Ao de muerte 1960 1847 1951 1963 1856 1919 2001 1897 1832 1882 1931 1915 2002 1904 1998 1891 1957 1852 1899 1933

Oppel, Albert Osborn, Henry Ostrom, John Owen, Richard Seilacher, Adolf Sereno, Paul Simpson, George Gaylord Sternberg, Charles Talbot, Mignon Von Huene, Friedrich

Alemania Estados Unidos Estados Unidos Inglaterra Alemania Estados Unidos Estados Unidos Estados Unidos Estados Unidos Alemania

1831 1857 1928 1804 1925 1957 1902 1850 1869 1875

1865 1935 2005 1892 1984 1943 1950 1969