Efectos de la depredacin y dispersin de la dinmica de poblacin de Mastomys natalensis en los campos de maz de Tanzania

Resumen 1. Investigamos los efectos de los diferentes niveles de presin de la depredacin y dispersin de roedores sobre la dinmica poblacional de la plaga de roedores africanos Mastomys natalensis en los campos de maz en Tanzania. 2. Se utilizaron tres niveles de riesgo de depredacin en un montaje experimental: el nivel natural (control), con exclusin de los depredadores por las redes y la atraccin de aves depredadoras de cajas nido y postes de perca. Debido a la dispersin de los roedores, pudiera ocultarse los efectos de los tratamientos de presin de depredacin, los tratamientos de control y de exclusin de depredador fueron repetidos adjunto a las poblaciones de roedores. 3. El crecimiento de la poblacin durante el perodo de aumento anual de la poblacin fue ms rpida en la ausencia de depredadores y el tamao de poblacin mxima fue mayor, por otra parte los patrones dinmicos fueron similares para las poblaciones en las cuales los depredadores tenan acceso o eran atrados, lo que indica que los mecanismos de compensacin operaran cuando los roedores son expuestos a altos niveles de riesgo de depredacin. Reducir la dispersin de roedores eliminado el efecto de la depredacin sobre el crecimiento de la poblacin y el tamao mximo, sugiere que los depredadores locales pueden desempear un papel en la conduccin de la dispersin de roedores, pero tienen por lo contrario un pequeo efecto directo sobre la dinmica de poblacin. Palabras clave: frica, aves rapaces, dispersin, dinmica de poblacin irregular, plaga de roedores, depredadores. INTRODUCCIN La importancia de la depredacin de vertebrados en la dinmica de poblacin de presas ha sido debatido durante muchos aos, sobre todo en las poblaciones que presentan fluctuaciones cclicas normales de densidad en zonas templadas del norte (vase, por ejemplo, revisiones en Hanski et al 2001;. Klemola, Pettersen y Stenseth 2003). Los experimentos de exclusin de depredadores han mostrado efectos considerables en las poblaciones de ratones de campos cclicos, lemmings y liebres (Korpimki et al. 2004). Los roedores tropicales presentan un patrn de dinmica de poblacin diferente a menudo con grandes fluctuaciones intra e interanual pero de manera irregular. Se ha dirigido poca atencin hacia el papel de la depredacin en las poblaciones de roedores tropicales, pero existe alguna evidencia de que los depredadores pueden ser importantes tambin para estas poblaciones. En Amrica del Sur, por ejemplo, captura-marcaje-recaptura modelado ha indicado que los depredadores son uno de los elementos clave que subyacen a las grandes fluctuaciones, la poblacin en situacin irregular en la hoja del ratn de orejas (Lima, Stenseth y Jaksic 2002), y tambin otros estudios sobre depredacin en las poblaciones de pequeos mamferos de este continente han demostrado una clara interaccin depredador-presa (por ejemplo, Lagos et al 1995; Meserve et al 2003). En frica, slo hay pruebas indirectas de tales efectos. Handwerk (1998) inform sobre las fluctuaciones poblacionales de los roedores y aves rapaces en Egipto, pero tanto los depredadores y presas fueron controlados en zonas distantes, lo que dificulta la interpretacin. Leirs et al. (1997) mostraron que la supervivencia de Mastomys natalensis no reproductores (Smith 1834) es un proceso dependiente de la densidad inversa, un efecto que podra predecirse si la depredacin es un factor importante de mortalidad, aunque la dispersin tambin puede ser responsable de este proceso. Un estudio piloto en Tanzania demostr un aumento de la supervivencia de M. natalensis en zonas excluidas de aves depredadoras (Van Gulck et al. 1998), apoyando as la idea de que la depredacin es importante para las poblaciones de esta especie

de roedores tropicales. Los roedores son considerados una plaga importante en la agricultura africana y las cuentas de M. natalensis para una gran parte de los daos pre-y post-cosecha en frica subsahariana (Fiedler 1988; Makundi, Oguge y Mwanjabe 1999). Se sabe que la especie presenta una dinmica de poblacin eruptivas irregular (ver resea en Leirs et al. 1996), pero aunque los brotes experimentan grandes daos durante esos aos, los ratones de igual manera causan dao considerable incluso a relativamente baja densidad de poblacin (Fiedler 1988). El manejo de los roedores en el este de frica se basa en el uso ad hoc de los rodenticidas qumicos (Makundi et al. 1999), y hay una necesidad econmica y ecolgicamente basada, las estrategias de gestin de roedores sostenibles (Singleton et al. 1999). La percepcin del papel de la depredacin en la dinmica de las poblaciones de M. natalensis pudiera no slo se de valor cientfico, sino tambin ser til para considerar el potencial control biolgico. Este artculo, es basado en resultados de repetidos experimentos, documentando por primera vez los efectos de las diferentes presiones de depredacin y dispersin de la dinmica poblacional de una especie de roedores tropicales que adems es una especie plaga. Ponemos a prueba las predicciones de que (1) una mayor presin de depredacin provoca retraso en el crecimiento de la poblacin de presas, al menos en algunos perodos, lo que lleva baja densidad de roedores, y (2) la dispersin dependiente de la densidad conduce a los roedores de reas de alta densidad (con baja presin de depredacin) a las zonas de baja densidad poblacional (con presin alta depredacin). El artpiculo forma parte de un proyecto ms amplio de la evaluacin de los efectos de los diferentes niveles de presin de depredacin en la dinmica, poblacin y reproduccin de las poblaciones de M. natalensis, as como un estudio de la relacin entre depredador-presa en M. natalensis y aves rapaces. Los resultados de este trabajo sern presentados en otras publicaciones. MATERIALES Y MTODOS rea de estudio y cultivo de campos El estudio se realiz entre marzo de 1998 a agosto de 2000 en el campus de la Universidad de Agricultura de Sokoine, Morogoro, Tanzania (06 51 'S, 37 38' E). Morogoro presenta un rgimen de lluvias bimodal con un corto periodo de lluvias que ocurren normalmente entre octubre y diciembre y un largo periodo durante marzo a junio con una estacin seca que se extiende desde el final de la temporada hmeda hasta el principio de la corta temporada hmeda. En este mbito, la ecologa de poblaciones de M. natalensis ya estaba bien documentado (por ejemplo Leirs 1995, Christensen 1996. Leirs et al, 1996, 1997). En un terreno agrcola de 60 hectreas formado por un mosaico de tierras de cultivo y barbecho, se seleccionaron 12 parcelas de estudio de 0 5 hectreas cada una. La captura preliminar de roedores previo a la aplicacin del tratamiento permiti la seleccin de las parcelas con tamaos de poblacin aproximadamente iguales. Las zonas de cultivo o de barbecho de maz fueron separadas entre si en parcelas de estudio, todas las parcelas fueron bordeadas al menos hacia el lado de los mrgenes terrenos barbechados o con carretera, y las distancias entre parcelas vecinas situadas ms cercanas van desde 12 m hasta 450 m. Los rboles de ceiba tormenta Ceiba pentandra (L.) o Acacia spp. fueron los rboles ms comunes en el rea. Las principales especies de pastos de la tierra en barbecho fueron el Panicum hanningtonii (estafilococo), Rott-boellia cochinchinensis (Lour.) Clayton, Pennisetum polystachyon (L.), Cymbopogon spp., Andropogon spp., Hyparrhenia spp. y Themeda spp. Los campos fueron cultivados con una variedad local de maz 'Staha por una vez al ao de acuerdo con las prcticas agronmicas recomendadas localmente. La siembra se llev a cabo a mediados de marzo

con un mtodo de siembra estndar y la cosecha se hizo manualmente a finales de julio y a principios de agosto, cuando las sedas de las mazorcas estaban secas. Antes de la siembra, los campos eran arados a mano para combatir las madrigueras de roedores y viejas rastrojeras de maz. Durante la cosecha de maz se realiz la pizca de la mazorca y las plantas fueron dobladas dejando los tallos en el campo. Tratamientos El experimento incluy tres tratamientos de presin de depredacin. Dos de ellos podra garantizar por lo menos temporalmente, los diferentes niveles de la presin de depredacin: la situacin fsica (control) y la exclusin de depredadores (disminucin de la presin de depredacin). El tercero fue un tratamiento de atraccin de depredador (aumento de la presin de la depredacin), pero no haba ninguna garanta a priori de su xito. Los campos de exclusin de depredadores fueron cubiertos con redes de malla (tamao de 15 cm 2), que mantuvieron fuera a los bhos y aves rapaces. Las redes fueron fijadas con alambrado de cerca para pollo (tamao de malla 3 5 cm) que se extiende 20 cm por debajo y 80 cm por encima del suelo. La valla permiti la entrada y salida de roedores en los campos, pero excluyendo la mayora de los depredadores, a excepcin de las serpientes. Sin embargo, como los primeros intentos para atrapar serpientes en el rea de estudio no tuvieron xito, asumimos que la poblacin de serpientes era baja y su impacto poco relevante. Desafortunadamente, hasta donde sabemos, no hay publicaciones sobre el impacto de las serpientes en las poblaciones de roedores africanos que sustenten esta suposicin. En los campos de atraccin de depredadores, aumentamos la disponibilidad de sitios de percha y anidacin de aves rapaces y lechuzas por la colocacin de postes de perca y cajas nido. El xito de este mtodo en el aumento de actividad de las aves depredadoras se ha documentado en varios estudios (por ejemplo, SmaI 1989;. Wolff et al 1999). Inicialmente, colocamos nueve polos de percha (3 m de alto con palos transversales en la parte superior para el pose de rapaces) por campo de atraccin de depredadores y en noviembre de 1998 aumentamos esto a 49 polos de percha por campo, colocados a 10 m de distancia. Dos cajas nido de granero para bho se disearon despus Lenton (1978), Duckett y Karuppiah (1989) y Duckett (1991) fueron colocados en dos esquinas de cada campo de atraccin de depredadores. La lechuza Tyto alba affinis (Blyth 1862) es comn en el rea de estudio y es uno de los principales depredadores de M. natalensis, este roedor de igual manera compone la mayor parte de la dieta de la lechuza (Van Gulck et al. 1998). El nmero de lechuzas aumentar fcilmente por la prestacin de los sitios de anidacin artificiales (Smal 1989). Debido a que la dispersin de los roedores podra enmascarar los efectos de los tratamientos, el control y los tratamientos de exclusin de depredadores se repitieron en los recintos. Las cajas fueron cercadas con hojas de metal extendidas por debajo de 20 cm y 80 cm por encima del suelo. Aunque el cercado impidi la dispersin de roedores, estas no estaban completamente a prueba de dispersin. Para asegurar el paso de los depredadores terrestres ms pequeas (por ejemplo, mangostas) dentro y fuera de los recintos de control, se colocaron plataformas de madera cuadradas (35 x 35 cm) en la parte superior de cada tercer cerco polo, que sirven como posibles puntos de salto. Otros depredadores terrestres, tales como gatos salvaje, ginetas y serpientes sin duda tenan problemas al cruzar el cerco. El tratamiento de la atraccin de depredadores no se repiti en un recinto. Las cinco combinaciones de tratamientos se repitieron dos veces, excepto para el tratamiento de control abierto a la dispersin de roedores, que se repiti cuatro veces. As, en total, se tenan 12 parcelas subdivididos en campos abiertos con atraccin de depredadores (PO), los campos de control abiertos

(CO), los campos abiertos con exclusin de depredadores (NO), cajas de control (CE) y los recintos de exclusin de depredadores (NE). Con el fin de minimizar las interacciones entre los tratamientos de depredacin y como la disponibilidad de espacio fueron limitadas, colocamos campos exclusin de depredadores en medio de campos de control de depredadores y atraccin. La distancia ms cercana entre un campo de atraccin de depredador y un campo de control fue de entre 80 m y 450 m. Esta distancia no descarta una posible interaccin, pero si las perchas y las cajas nido atraen aves depredadoras, esperamos que estas aves presentes a nivel local sean ms activos dentro y en los alrededor de los campos de la atraccin, siempre y cuando no sean limitados por falta de alimento. Uso de polos de percha para aves rapaces Aunque nuestro proyecto no aport datos cuantitativos directos sobre la presin de depredacin en los diferentes tratamientos, sabemos que nuestro tratamiento de compensacin, por supuesto, reduce la depredacin en comparacin con las reas de control. En nuestros tratamientos de postes de percha / cajas nido recogimos regurgitados de aves depredadoras una vez por semana a partir de las mediciones de abril de 1998 alrededor de los polos de percha, con lo que se determin si los depredadores de aves utilizan los postes de percha. Los 98 polos de percha fueron utilizados como sitios de muestreo y la recoleccin de regurgitados se llev a cabo de una manera estandarizada utilizando 1 min de la bsqueda por polo. Debido a que las aves depredadoras no tenan posibilidades posarse dentro de los campos de control, es razonable suponer que el uso de polos de percha increment frecuentemente la presin de depredacin local en el tratamiento de la atraccin de depredadores ya sea directamente por el aumento del nmero de roedores muertos y/o indirectamente por la mera presencia de posarse depredadores que afectan el comportamiento de los roedores; Mohr et al. (2003) confirmaron que los roedores de hecho cambian su comportamiento en los campos de la atraccin de depredadores. Poblacin de roedores Un estudio de captura-marcaje-recaptura de roedores se realiz desde marzo 1998 hasta agosto del 2000 mediante la captura viva (trampas de captura viva Sherman LFA, 7 5 23 9 0 0 cm, HB Sherman Traps Inc., Tallahassee, FL, USA) colocados en una malla con estaciones de trampeo a cada 10 m. Por lo que cada parcela de campo contena 49 trampas. Los roedores fueron capturados vivos durante tres noches consecutivas cada cuatro semanas. Las sesiones de captura se organizaron de forma simultnea para todas las parcelas a excepcin de dos parcelas de control abiertos las cuales siempre fueron capturados una semana despues. Las trampas fueron cebadas con una mezcla de mantequilla de man y alimento para pollos por la tarde y registradas por la maana del siguiente dia. Los roedores capturados fueron marcados en la primera captura por corte del dedo del pie. Se registr en cada captura la especie, sexo, peso corporal, condicin reproductiva y la estacin de captura antes de que los animales fueron puestos en libertad de nuevo en el punto de captura. Manejo de datos y anlisis estadstico Las estimaciones para el tamao de poblacin en el modelo cerrado de poblacin de M. natalensis se calcularon con un software de captura (White et al. 1982), utilizando el estimador Jack-knife para la probabilidad de captura heterognea (Mh). La mxima densidad de roedores se supone que es la estimacin del tamao de poblacin ms alta en un ao y el momento mximo se registr como el nmero de semanas en el ao. El crecimiento demogrfico entre cada sesin de captura se calcul para cada repeticin como Log (1+(Nt +1/Nt)), donde Nt siendo el tamao de la poblacin en el momento t. Posteriormente se calcul para cada repeticin, el crecimiento medio de la poblacin para el aumento de la poblacin y el perodo de disminucin, respectivamente. Debido a que el nmero de animales capturados lleg a cero durante el perodo de temporada baja de la poblacin en todas las repeticiones, no fue posible analizar el crecimiento poblacional durante este

perodo. Cada ao, el perodo de aumento de poblacin en una repeticin de tratamiento se defini como el perodo comprendido entre la aparicin de las hembras reproductivamente activas hasta que se haya alcanzado la densidad mxima de la poblacin. El perodo de disminucin se define como el perodo comprendido entre la densidad mxima hasta que se haya alcanzado el tamao de poblacin ms bajo previo a que este nuevamente aumentara. Se investigaron los efectos de la depredacin y dispersin de roedores sobre la creciente poblacin de M. natalensis y en un tamao mximo de la poblacin as como tiempo mximo. Todos los datos se analizaron con el modelo de regresin mixto (SAS 8 0, Littell et al. 1996) en dos modelos distintos (P3 y P2D2). P3 fue un modelo de un factor que compara el efecto de la depredacin entre el control abierto, campos de atraccin de depredadores y exclusin de depredadores (es decir, tres niveles de presin de depredacin en campos abiertos). Por lo tanto, la depredacin se introdujo como un efecto fijo en el modelo. P2D2 fue un modelo de dos factores comparando los efectos de la depredacin y dispersin entre depredadores en campos de control abiertos y de exclusin (es decir, dos niveles de presin de depredacin en campo abierto y en recintos). En este modelo, la depredacin, dispersin y la interaccin entre depredacin dispersin se introdujeron como efectos fijos. Cuando el trmino de interaccin en el anlisis del modelo de dos factores no fue significativo, fue excluido del modelo. En ambos modelos, el ao fue incluido como efecto aleatorio para dar cuenta de la variacin anual en las fluctuaciones de la poblacin. Las regresiones del modelo mixto se calcularon utilizando el mdulo PROC MIXED para el anlisis del crecimiento y decrecimiento poblacional de M. natalensis , y con la macro GLIMMIX se analiz la densidad mxima y el tiempo mximo (SAS 8 0, Littell et al. 1996).

Figura 1. Nmero de regurgitados de aves depredadoras colectados bajo polos de percha por semana.

El crecimiento y decrecimiento de la poblacin fueron probados mediante curva normal y el enlace de identidad, mientras que la densidad y tiempo mxima fueron probados con la curva de Poisson y enlace de registro. Los grados de libertad de los efectos fijos de la prueba-F fueron ajustados por la dependencia estadstica mediante frmulas Satterthwaite. Los componentes de varianza fueron estimados por el mtodo de mxima verosimilitud restringida (REML). Las diferencias entre las medias de los tratamientos se analizaron por comparaciones de medias mnimos cuadrados y probadas de

manera complementaria con el procedimiento de correccin de secuencia de Bonferroni (Rice 1989), es decir, los valores de p significativos que fueron significativas despus de la correccin con secuencia Bonferroni fueron marcados con un asterisco. RESULTADOS Regurgitados de aves Un nmero muy variable regurgitados se colectaron en las inmediaciones de los polos de percha en los campos de atraccin de depredadores (Figura 1). El nmero de regurgitados mostr un comportamiento estacional, aumentando lentamente por los meses de septiembre/octubre siendo superior en enero y luego descendiendo nuevamente a partir de abril. La especie de M. natalensis (el ratn mltiples mamas) fue, por mucho, el ms abundante de las presas pequeas de mamferos en los regurgitados de aves. En 443 bolitas, se pudieron identificar 384 crneos de pequeos mamferos; de los cuales 323 (84 1%) fueron de M. natalensis, 31 (8 1%) fueron del ratn de una solo raya Lemniscomys rosalia (Thomas 1904), 6 (6 1%) fueron del jerbo de cola rayada Tatera robusta (Cretzschmar 1830), y 24 (6 3%) de musaraas del gnero Crocidura. Poblacin de roedores Las capturas de pequeos mamferos incluyen M. natalensis, T. robusta, L. rosalia y Crocidura sp. Hubo un total de 10 668 capturas de 4.565 individuos de las cuales 94% eran de M. natalensis (4.292 individuos, 10 104 capturas). Por lo tanto, slo se presenta y se discuten los datos sobre M. natalensis. La fluctuacin de los tamaos de poblacin estimada para M. natalensis en cada uno de los tratamientos y los controles se muestra en la figura. 2. Hubo una gran variacin en el tamao de poblacin estacional (intra-anual) en todas las parcelas, independientemente del tipo de tratamiento. Las poblaciones interceptables fueron muy bajas durante la estacin seca, aunque durante un periodo de tiempo diferente en los diferentes aos de estudio (mximo periodo de aproximadamente de abril a agosto). Las poblaciones se incrementaron a un ritmo acelerado durante la temporada corta de lluvia y alcanz tan slo unos meses ms tarde (noviembre-enero) antes que volvieran a disminuir a un ritmo acelerado durante la temporada larga de lluvia (marzo-abril).

Figura 2. Fluctuaciones del tamao de poblacin de M. natalensis (media de repeticiones SE) en campos de atraccin de depredadores abierto () y/o cerrado (O), de exclusin de depredadores (N), de control (C) y atraccin de depredadores (P). Los perodos de maduracin del maz (-) se indican a lo largo de los ejes x.

No hubo efectos significativos de la depredacin o la dispersin solo en el momento de la poblacin mxima, en el tamao mximo o en la tasa de disminucin durante el perodo de disminucin de

poblacin (Tabla 1). Hubo, sin embargo, un efecto casi significativo de depredacin (anlisis P3) y un efecto de interaccin de depredacin dispersin significativa (anlisis P2D2) en el crecimiento de la poblacin durante el perodo de aumento (Tabla 1).
Tabla 1. Los resultados de los anlisis de regresin del modelo mixto de la dinmica poblacional de M. natalensis. Los valores F, grados de libertad (df Num y Den df, respectivamente, entre parntesis) y valores P (en cursiva) de las pruebas F en modelos P3 (comparacin de un factor de presin de depredacin en tres niveles: control, exclusin de depredadores y atraccin de depredadores) y modelos P2D2 (comparacin de dos factores de la depredacin en dos niveles: el control y la exclusin de depredadores, y su dispersin en dos niveles: campos abiertos y cerrado). Las condiciones de interacciones no significativas entre los efectos fijos en los modelos de dos factores fueron excluidas de los modelos. Los valores P significativos son subrayados

Las poblaciones de los campos abiertos con exclusin de depredadores (NO) se incrementaron, en promedio, significativamente ms rpido (P3: 1 95 de la tasa per cpita de crecimiento entre las sesiones de captura, el rango SE 1 752-2 156; P2D2: Fig. 4) que las poblaciones de los campos de control abiertos (CO) (P3: 1 36 la tasa de crecimiento per cpita entre las sesiones de captura, el rango SE 1 248-1 476; P2D2:. Fig. 4), mientras que la diferencia con las poblaciones en las reas de atraccin de depredadores abiertas tuvo una probabilidad inferior (P3: 1 46 de tasa de crecimiento per cpita entre las sesiones de captura, rango SE 1 300-1 638) (* significativo despus secuencial correccin de Bonferroni: P3: CO vs NO: t12 = -2 65, P = 0 0199, CO vs PO: t12 -0 = 51, P = 0 6162, NO vs PO: t12 = 1 85, P = 0 0869). Por otra parte, las poblaciones de los campos de exclusin de depredadores abiertos (NO) tambin aumentaron ms rpidamente que las poblaciones situadas en campos de exclusin de depredadores (NE) (Fig. 4) (* significativa despus de la correccin de Bonferroni secuencial: P2D2: CE vs CO: t15 = 1 71 , P = 0 1072, CE vs NE: t15 = 1 03, P = 0 3216; CO vs NO: t15 = -3 06, P = 0 0080 *; NE vs NO: t15 = -2 19, P = 0 0448). Tambin hubo una significancia en los efectos entre las interacciones depredacin dispersin en el tamao mximo (Tabla 1). El tamao mximo fue mayor en los campos abiertos con exclusin de depredadores (NO) y en recintos de control (CE) en comparacin con los campos abiertos de control (CO) (Fig. 3) (* significativa despus de la correccin de Bonferroni secuencial: CE vs CO: t15 = 3 18, P = 0 0063 *; CE vs NE: t15 = 1 63, P = 0 1230; CO vs NO: t15 = -2 27, P = 0 0384; NE vs N: t15 = -0 88, P = 0 3929).

Figura 3. Tamao mximo poblacin de M. natalensis (media de repeticiones SE) para las poblaciones con tratamientos de control () y exclusin de depredadores (O) (anlisis P2D2).

Figura 4. Tasa de crecimiento de la poblacin de M. natalensis (promedio de repeticiones SE) durante el perodo de aumento poblacional de las poblaciones tratamientos de control () y exclusin de depredadores (O) (anlisis P2D2).

DISCUSIN Al igual que en otros estudios (por ejemplo, Leirs 1995 y sus referencias; Stenseth et al 2003), tambin nuestro estudio de M. natalensis la dinmica poblacional se caracteriz por las fluctuaciones estacionales pronunciados. En el hemisferio norte el desplazamiento de sus a norte de los depredadores tanto generalistas como especialistas Fennoscandia, se ha relacionado con el cambio de las fluctuaciones anuales de la poblacin de roedores a las fluctuaciones cclicas plurianuales (por ejemplo Hanski, Hansson y Henttonen 1991; Bjrnstad, Falck y Stenseth 1995). Las aves rapaces generalistas o nmadas especialistas tienden a estabilizar y prevenir ciclicidad plurianual, debido a su rpida respuesta a la dinmica de las poblaciones de presas fluctuantes, mientras que los depredadores especialistas estn

implicados en la generacin dinmica de las poblaciones cclicas plurianuales, debido a su efecto dependiente de la densidad retardada (Hanski. et al 1991; Klemola et al 2002; Korpimki et al 2002). Con base a este conocimiento, las poblaciones de M. natalensis en gran medida deben estar influenciadas por depredadores generalista y/o nmadas especializados. Los modelos de simulacin con una reduccin de depredadores generalistas tienden a aumentar la amplitud y el periodo de las fluctuaciones cclicas de la poblacin del campaol (Korpimki et al. 2002), y experimentalmente la exclusin de depredadores en nuestro estudio efectivamente aument la amplitud (es decir, la tasa de crecimiento y el tamao mximo) en las poblaciones. As, los efectos de los depredadores en poblaciones de M. natalensis ofrecen un excelente similitud con el efecto estabilizador de los depredadores de la dinmica poblacional de roedores en el norte. El momento mximo y las tasas de disminucin, sin embargo, no se vieron afectados. Esto sugiere que el escape de M. natalensis de la depredacin en tratamientos de exclusin de depredadores son limitados en el crecimiento por otros factores distintos de la depredacin, muy probablemente por el agotamiento de los alimentos. La escasez de alimentos tiene el potencial de limitar el crecimiento de las poblaciones de roedores de una manera dependiente directamente de la densidad y, los experimentos de manipulacin de dos factoriales a nivel de depredacin y suministro de alimentos han demostrado que los escapes de poblaciones de campos cclicos de campaol pueden estar limitadas por la falta de alimentos durante periodos con escasez de alimentos (Huitu et al. 2003). El crecimiento de la poblacin de M. natalensis, probablemente no es limitado por alimento durante el comienzo del perodo de aumento cuando hay una gran cantidad de semillas disponibles (Vibe-Petersen y Leirs no publicado). Especialmente durante la primera parte del perodo de descenso, sin embargo, la comida es escasa (Hubert et al. 1981) y la supervivencia es baja (Vibe-Petersen y Leirs no publicado). La temporada de alta presencia de regurgitados de rapaces aparece al final de temporada y la presin de aves rapaces es ms alta durante el perodo de disminucin de la poblacin que durante el perodo de aumento. Esto est de acuerdo con nuestras propias observaciones de rapaces y lechuzas en la zona, y sugiere que el uso de polos de percha dependa de la presencia de aves rapaces determinados por las variaciones estacionales en su reproduccin, as como en el nmero de aves migratorias (Brown, Urban y Newman 1982, Fry, Keith Urban y 1988). Proponemos que la depredacin y la disponibilidad de alimentos interactan para afectar la dinmica de la poblacin de roedores. Durante el perodo de aumento de la poblacin, la alimentacin es abundante y la depredacin (ya sea directamente o a travs de efectos indirectos) es el principal factor que limita el crecimiento de poblacin. Sin embargo, durante el perodo de disminucin de la poblacin, la comida es escasa en cualquiera que sea la presin de depredacin es decir, es la escasez de alimentos, quien rige la dinmica poblacional de la zona. Por lo tanto, durante el perodo de disminucin, la depredacin elimina el "excedente condenado '(Errington, 1946) y aunque contribuye a la mortalidad [supervivencia de subadulto de M. natalensis en los campos de atraccin de depredadores, por ejemplo, este de hecho baj durante el perodo de disminucin de la poblacin (Solveig Vibe-Petersen, datos no publicados)], su presencia o ausencia no afectar la dinmica poblacional. La tasa de crecimiento de la poblacin de M. natalensis y el tamao mximo aumento en la ausencia de depredadores slo en campos abiertos, mientras que este patrn no se observ cuando estaban encerrados los roedores. Este efecto de la esgrima era lo contrario de lo que esperbamos. En un principio, se previ que las interacciones sociales conduciran roedores de reas con alta densidad de las

zonas con densidades bajas (Brandt 1992). As, en los campos abiertos de exclusin de depredadores, la densidad de roedores aumentaran debido a la alta supervivencia y los individuos luego emigraran, lo que esperbamos, a las zonas circundantes, con densidades ms bajas, mientras que las cercas impediran esto en los recintos. Por el contrario, los animales seran inmigrantes de los hbitats circundantes en los campos de atraccin de depredadores debido a la reduccin en la densidad de roedores por los depredadores. De acuerdo con nuestros resultados, sin embargo, el efecto de la depredacin desaparece cuando se encierra la poblacin presa. Una explicacin biolgica directa es que la presin de depredacin ambiental es una fuerza motriz ms fuerte que la dispersin de la densidad de roedores: los roedores inmigran (o permanecen) en zonas sin depredacin y evitan (o salen) de las zonas con depredacin. Ese efecto desaparece con las barreras que impiden la dispersin. Esta hipotesis requiere que los roedores pueden reconocer con precisin las zonas con menor presin de depredacin. De hecho, se ha demostrado que M. natalensis puede evaluar el riesgo tanto de aves rapaces (Mohr et al. 2003) y de mamfero (Petersen 2002), y que actuaron en consecuencia en nuestras diferentes tratamientos. Si bien la exclusin de depredadores increment el crecimiento de la poblacin y el tamao mximo, los polos de percha y las cajas nido no mostraron ningn efecto directo obvio en las fluctuaciones de poblacin. Puede haber tres explicaciones para esto. La primera razn podra ser que los polos de percha y cajas nido simplemente no tuvieron xito en la atraccin y/o el aumento de la eficacia de la caza por parte de las aves rapaces. Sin embargo, nuestras colecciones de regurguitados de aves alrededor de los polos de percha, las observaciones ocasionales de pose de las aves rapaces y el par de cra de lechuza en una de las cajas nido, mostraron que el tratamiento era atractivo para los depredadores. Una sola pareja de lechuza comn, obviamente, no puede cambiar la presin de depredacin, pero puede tener un efecto en los alrededores del nido. Adems, los resultados de videovigilancia de comportamiento de forrajeo de M. natalensis mostraron que M. natalensis percibe diferencias en la presin de depredacin ambiental en nuestros campos experimentales (Mohr et al. 2003). Por lo tanto, se infiere que la presin de la depredacin local en los campos de atraccin de depredadores fue mayor, al menos peridicamente, ya sea directamente por el aumento del nmero de roedores muertos y/o indirectamente por la mera presencia de posarse depredadores que afectan al comportamiento de los roedores. Una segunda razn podra ser que debido a que el rea de distribucin de los bhos y aves rapaces puede exceder el tamao de toda el rea de estudio, los tratamientos de percha y nidos tambin afectaran a las poblaciones de los campos de control. Sin embargo, una vez ms, nuestras observaciones directas en vdeo de los comportamientos de roedores (Mohr et al. 2003) mostraron que las diferencias locales en el tratamiento estaban afectando al comportamiento de los roedores. As que, aunque un aumento del nmero de aves rapaces y bho afectara un rea ms grande, los tratamientos siguen concentrando los efectos a nivel local. Una tercera razn para no ver claros efectos del tratamiento de atraccin de depredadores podra ser que los depredadores en realidad s afectan a la poblacin de roedores, pero (1) la poblacin de roedores es capaz de compensar el aumento de la mortalidad (por ejemplo, mediante el cambio de estrategias de reproduccin o mediante la dispersin dependiente de la densidad ) y por lo tanto mantiene un crecimiento en la poblacin igual a las poblaciones en condiciones naturales de rapaces (Boyce, Sinclair y Negro 1999), o (2) los roedores evitan la depredacin por el cambio de su comportamiento individual y por lo tanto aumentan sus posibilidades inmediatas de supervivencia (por ejemplo Desy, Batzli y Liu 1990). Si bien los anlisis demogrficos de M. natalensis no detectaron ningn mecanismo compensatorio en las caractersticas reproductivas de las poblaciones de campos de atraccin de depredadores, estos mostraron una compensacin a travs de la supervivencia conforme la probabilidad de supervivencia aument en los campos de la atraccin de depredadores durante el perodo de aumento de la poblacin (Solveig VibePetersen, indito datos). Por lo tanto, el uso de polos de percha parece eficaz en atraccin de aves

rapaces y es probablemente ms propenso a tener efecto en reas limitadas de sitios naturales de percha de aves rapaces bho. Las cajas nido para bho puede ser til para aumentar la actividad de depredacin del bho, pero los efectos a largo plazo sobre las poblaciones de M. natalensis an no se han examinado. En conclusin, el nico efecto de los niveles de depredacin manipuladas experimentalmente en la poblacin de roedores fue una tasa de crecimiento demogrfico ms rpido y un mximo tamao de la poblacin en la ausencia de depredadores. Por el contrario, los patrones de dinmica fueron similares para las poblaciones donde los depredadores tenan acceso o fueron atrados, lo que indica que los mecanismos de compensacin funcionan cuando los roedores estn expuestos a altos niveles de riesgo de depredacin. La reduccin de la dispersin de roedores elimina el efecto de la depredacin del crecimiento de la poblacin y el tamao mximo, lo que sugiere que los depredadores locales pueden desempear un papel en la conduccin de la dispersin de roedores, pero de otra manera el poco efecto directo en la dinmica de la poblacin. Nuestros resultados tambin indican que hay poca esperanza para la atraccin de depredadores como un mtodo de control biolgico para afectar a las densidades de esta especie de roedores.