EVOLUCIN DE LA GENTICA AVCOLA

Jos Luis CAMPO

Departamento de Mejora Gentica Animal Instituto Nacional de Investigacin Agraria y Alimentaria, Apartado 8111, 28080 Madrid e-mail: jlcampo@inia.es

Introduccin
La gallina fue la primera especie animal en la que las leyes de la gentica de Mendel fueron demostradas a comienzos del siglo XX 1902, y tambin ha sido el primer animal domstico cuyo genoma ha sido secuenciado a comienzos del siglo XXI 2004. Este siglo de historia de la gentica aviar podemos dividirlo en dos partes aproximadamente iguales, coincidiendo con el cincuentenario de "Selecciones Avcolas", la primera hasta los aos cincuenta del siglo pasado y la segunda hasta la actualidad. Pasaremos pues por alto las primeras etapas histricas de la gentica aviar, desde la domesticacin de esta especie en el Neoltico aprovechando sus favorables caractersticas biolgicas, su difusin desde los centros de domesticacin en China e India hasta otros continentes, y la formacin de razas especialmente a finales del siglo XIX, hasta llegar al citado redescubrimiento de las leyes de Mendel en el reino animal.

La primera mitad del siglo XX

Esta etapa coincide con el desarrollo de la industria avcola de puesta y de carne, en el que esta ltima dej poco a poco de considerarse como un subproducto de la produccin de huevos. Adems de las leyes de la gentica mendeliana tuvieron importancia decisiva la posibilidad de distinguir el sexo de los pollitos de un da, utilizando el mtodo japons basado en la observacin de la cloaca 1927, y la invencin del nidal trampa para poder medir la puesta de huevos individualmente 1930. La produccin industrial se basaba inicialmente en razas puras, utilizando las tcnicas de la gentica cuantitativa en estirpes de dichas razas seleccionadas para la puesta, y sustituyendo as a la seleccin puramente morfolgica o cualitativa que se haba utilizado hasta entonces. A partir de 1940 empezaron a utilizarse cruces de estirpes de la misma o de distinta raza, en los que poda aplicarse el sexado de pollitos por mtodos genticos alternativos al anterior. Estos cruces tenan vigor hbrido heterosis en los caracteres productivos ms importantes puesta, viabilidad, lo que les haca superiores a las estirpes puras de las que se originaban. El efecto positivo de la heterosis era muy variable y dependa del cruce elegido, por lo que se haca necesario previamente un costoso programa para identificar las estirpes que mejor combinaban. En ese ao, se utilizaban inicialmente cruces de lneas consanguneas hbridos, en las que se hacan apareamientos entre hermanos durante varias generaciones, aunque pronto se abandonaron a favor de los cruces de estirpes debido a la enorme dificultad de mantenimiento de poblaciones animales muy consanguneas. De esta forma, la utilizacin conjunta de la gentica cuantitativa y el vigor hbrido fue la principal responsable del enorme xito conseguido en las aves de puesta y en las de carne. Las estirpes de puesta ms utilizadas desde el principio eran de la raza Leghorn Blanca procedente de Livorno para huevo blanco y de las New Hampshire aunque inicialmente Rhode Island Roja y Plymouth Rock Barrada para huevo marrn, con mximos individuales registrados de hasta 360 huevos al ao. Aunque la primera raza es

de tipo ligero, apta nicamente para produccin huevera, las otras dos son de tipo semipesado o de doble aptitud, aptas adems para la produccin de carne, siendo de hecho las primeras estirpes utilizadas para este ltimo fin, seguidas posteriormente por la Plymouth Rock Blanca y la Cornish Blanca, de tipo pesado. En Espaa se utilizaban tambin la Raza Castellana Negra para huevo blanco y la Prat Leonada para huevo tintado. Los cruces utilizados para la produccin de huevo blanco eran entre estirpes de la Leghorn Blanca, inicialmente a partir de dos poblaciones cruces simples y despus a partir de tres o cuatro poblaciones cruces de tres vas o dobles, respectivamente, utilizando siempre un cruce simple en la lnea materna. De esta forma, se separaban las granjas de seleccin de las de produccin a travs de las granjas de multiplicacin, y la mejora gentica aplicada en las granjas de seleccin no llegaba a las de produccin hasta transcurridas dos o tres generaciones. Por otra parte, los animales productores no podan usarse como reproductores, como suceda cuando el producto comercial era una estirpe pura, y las granjas de produccin necesitaban anualmente el suministro de las granjas de seleccin. Para la produccin de huevo marrn, se utilizaba preferentemente el cruce New Hampshire x Plymouth Rock Barrada y el recproco del anterior, teniendo el primero la ventaja de que podan separarse los machos de las hembras desde el primer da utilizando el gen barrado ligado al sexo. Tambin se utilizaban los cruces New Hampshire x Leghorn Blanca y Plymouth Rock Barrada x Leghorn Blanca para la produccin de huevo tintado. Para la produccin de carne se utilizaban los cruces ya indicados entre la New Hampshire y la Plymouth Rock Barrada, utilizando como lnea paterna la de mejor crecimiento y como lnea materna la de mejor puesta. La demanda hacia un pollo de carne de color blanco, iniciada en 1950, hizo utilizar los cruces Delaware x New Hampshire, Wyandotte Blanca x New Hampshire, y finalmente Cornish Blanca x New Hampshire, basados en una raza pesada como lnea paterna, cuyo producto final era mayoritariamente blanco. El pollo de carne totalmente blanco se consigui primero con el cruce Wyandotte Blanca x Plymouth Rock Blanca, y definitivamente con el de Cornish Blanca x Plymouth Rock Blanca, que es el que se sigue utilizando en la actualidad. Como sucede en los programas de gallinas ponedoras, el cruce ms utilizado es tres vas, siendo la lnea materna uno de dos estirpes de Plymouth Rock Blanca, mientras que la lnea paterna est formada por una sola estirpe de Cornish Blanca.

La segunda mitad del siglo XX

En este perodo, las estirpes de doble aptitud fueron sustituidas progresivamente por estirpes especializadas en produccin de huevos o en produccin de carne. Las aves de puesta duplicaron su puesta anual, poniendo un huevo todos los das durante perodos de ms de doce semanas, y las aves de carne redujeron a la mitad el tiempo necesario para obtener 2 kg y se fueron incluyendo caracteres de calidad dureza de cscara, exceso de grasa y de bienestar en los objetivos de seleccin, junto con los criterios de cantidad de producto. Se fue consolidando la raza Leghorn Blanca como nica productora de huevo blanco, a travs de cruces que necesitan el sexado japons para separar pollitos de un da. La industria para la produccin de huevo marrn sigui utilizando el cruce entre estirpes de distintas razas, pero sustituyendo el sexado gentico por medio del gen barrado por el sexado gentico por medio del gen plateado ligado al sexo. Hasta 1970 predominaba el cruce New Hampshire x Sussex que tena como inconveniente el hecho de que la gallina comercial era idntica a la raza pura paterna; por otra parte, los machos se vendan para carne y eran similares a la raza pura materna, y por tanto no enteramente blancos.

Conforme la industria de la carne se hizo independiente de la de puesta para superar los problemas derivados del antagonismo entre ambos tipos de caracteres, a travs de los cruces ya mencionados utilizando razas pesadas, la produccin de huevo de color se hizo cada vez ms parecida a la industria huevera. Desde 1980 se han ido consolidando diferentes cruces de huevo marrn utilizando como lnea paterna la raza New Hampshire y como lnea materna una poblacin sinttica que aporta el gen plateado y el blanco dominante, o la Rhode Island Roja cruzada con la Rhode Island Blanca tambin con sexado gentico por medio del gen plateado. La reduccin de peso corporal conseguida en las ponedoras de huevo marrn por los mejoradores ha alcanzado ya su lmite prctico para no interferir en el tamao del huevo. El huevo marrn ha ido superando paulatinamente al huevo blanco en casi todos los pases, salvo en EE.UU., en donde la produccin de huevo blanco sigue siendo mayoritaria. Las ventajas del huevo marrn son de diversa naturaleza posibilidad de sexado gentico, tamao de huevo, docilidad, etc., aunque hay una correlacin gentica negativa entre la intensidad del color de la cscara y la incidencia de manchas de sangre. Para eliminar el antagonismo gentico entre el nmero de huevos y la dureza de cscara, ha habido repetidos intentos, especialmente en EE.UU., de comercializar los huevos sin cscara, en forma de embutido o en cartn, aunque este tipo de programas no ha llegado a superar el 10 % en el citado pas. En la produccin de carne, la presentacin inicial del producto comercial en forma de canal entera congelada 1960, fue dejando paso a la canal fresca sin despojos y al producto fresco troceado 1970, incluyendo en este ltimo caso el porcentaje de carne de pechuga como carcter prioritario en el objetivo de seleccin. Aunque sigue predominando el cruce entre la Cornish Blanca y la Plymouth Rock Blanca, han ido apareciendo a partir de 1990 diferentes pollos de carne de plumaje mayoritariamente rojo, como los del cruce Cornish Blanca x New Hampshire, y los del cruce New Hampshire x Plymouth Rock Blanca, este ltimo con sexado por medio del gen plateado. La produccin de estas aves responde de alguna manera a la vuelta hacia los sistemas de produccin alternativos al industrial, con pollos criados al aire libre o confinados pero con densidades menores. Esta alternativa tambin ha ocurrido en la produccin de huevos con gallinas no alojadas en batera, a la inversa de lo que ocurri a partir de 1960, en el que la produccin intensiva en confinamiento en jaulas en el caso de ponedoras sustituy a la produccin extensiva al aire libre. Otro concepto clave ha caracterizado la gentica aviar en este perodo. Si inicialmente la produccin de cruces comerciales estaba en manos de muchas compaas diferentes que se encargaban de la seleccin de los animales y eran muy especficas unas se encargaban de la produccin de huevo blanco, otras de la produccin de huevo marrn, y otras de la produccin de carne, en la actualidad la gentica avcola depende de unas pocas compaas multinacionales prcticamente slo cuatro que se encargan de los tres tipos de produccin e integran los aspectos no genticos de la industria avcola incubacin, fabricacin de piensos y de vacunas, etc. Aunque inicialmente la mayora de estas compaas eran norteamericanas, en la actualidad son de Alemania, Holanda, Francia y EE.UU., habiendo pasado los socios europeos de ser dominados a dominantes. No ocurri lo mismo en Espaa, en donde los intentos de independizar los programas de mejora gentica de las compaas extranjeras, representados entre otros por el programa de produccin de hbridos comerciales de puesta realizado por el departamento de Mejora Gentica Animal del INIA en Madrid desde 1960, desaparecieron en 1982 Paralelamente, los concursos de puesta con muestras aleatorias, que a partir de 1950 fueron una de las causas decisivas de los grandes avances de la produccin avcola, al estimular la competencia entre los mejoradores y facilitar la compra por el productor de los animales ms productivos, eran muy numerosos al principio y al igual que el nmero de compaas de mejora fueron disminuyendo progresivamente hasta ser eliminados en

la mayora de los pases. Como consecuencia de la supuesta prdida de diversidad gentica, al estar las mismas estirpes presentes en todos los programas de mejora gentica, los programas de conservacin de razas locales han tenido importancia creciente especialmente a partir de 1990, fomentando desde este punto de vista la produccin alternativa a la industrial ya comentada anteriormente. En Espaa se mantiene desde 1975 un programa de conservacin de razas espaolas en el departamento de Mejora Gentica Animal del INIA en Madrid, con aves que haban ido desapareciendo a partir de 1960 cuando la mejora conseguida en los cruces comerciales estaba ya consolidada. Las tcnicas propias de la gentica cuantitativa han ido evolucionando con el tiempo, utilizndose inicialmente la seleccin individual y posteriormente la seleccin familiar de animales emparentados con el candidato. Despus fueron aplicndose los ndices de seleccin en forma clsica para la mejora simultnea de varios caracteres utilizando informacin individual o familiar en cada carcter. En los programas de puesta los dos caracteres principales eran el nmero de huevos y el peso del huevo, seleccionados inicialmente en forma lineal y posteriormente en forma de producto para evitar la seleccin de ponedoras de muchos huevos pero de tamao pequeo. Ambos caracteres slo se pueden medir en las hembras, teniendo que seleccionar necesariamente los machos por el fenotipo de sus hermanas o sus hijas. En los programas de carne el carcter fundamental era la velocidad de crecimiento, siendo esencial tambin en ambos programas la seleccin para eficacia en la conversin de alimento en producto comercial. El ndice de seleccin en forma BLUP ms exigente desde el punto de vista computacional, que en la actualidad es el mtodo ms utilizado en otras especies domsticas, no ha tenido tanta aceptacin en los programas de gentica avcola, debido a las diferente condiciones de produccin de esta industria, aunque muchos mejoradores lo han utilizado a partir de 1990. La gentica avcola tiene como objetivo la mejora de un cruce aunque la seleccin se practique en las estirpes puras, en condiciones totalmente controladas, con animales de la misma generacin y de la misma estirpe, siendo fcil obtener hasta 100 hermanos del candidato a la seleccin, por lo que las ventajas del BLUP no son tan aparentes como en otras especies. En todos los casos basados en la gentica cuantitativa, el mejor genotipo tiene que estimarse basndose en el fenotipo. A partir de 1980 se demostr la posibilidad de utilizacin como fenotipos de cambios aleatorios en la secuencia del cido desoxiribonucleico que forma los genes, abriendo as el camino para la aplicacin de la gentica molecular en los programas de mejora. A diferencia de la informacin basada en la gentica cuantitativa, siempre en manos de compaas multinacionales fundamentalmente, la basada en la gentica molecular ha estado accesible a todo el mundo desde su comienzo, facilitando as el avance de estas tcnicas.

El Siglo XXI
La ltima parte del siglo XX y los comienzos del siglo XXI han visto el avance imparable de las tcnicas de la gentica molecular, especialmente a partir de la secuenciacin del genoma de la gallina ya mencionada anteriormente 2004. La integracin de estas tcnicas con las de la gentica cuantitativa en la prctica, especialmente para los caracteres relacionados con la resistencia a las enfermedades y con el bienestar animal, va a ser sin duda uno de los aspectos ms relevantes de la gentica aviar en los aos venideros. El inters de estas tcnicas ser considerable tambin para los caracteres de calidad de puesta y de carne, aunque tendr poca utilidad para el nmero de huevos y la velocidad de

crecimiento, cuyos niveles actuales de produccin les hace poco susceptibles a conseguir cantidades adicionales de mejora. En todo caso, la gentica molecular no sustituir a la gentica cuantitativa en los programas de mejora avcola, sino que ser una fuente adicional de progreso gentico cuyo coste compensar o no en funcin del carcter considerado. Las grandes compaa de mejora, tanto las de carne como las de puesta, han anunciado para octubre del 2008 el comienzo de un ambicioso programa de cuatro aos de seleccin genmica basada en 60.000 genes, en el que los mejores genotipos podrn estimarse con precisin a partir de informacin genotpica. No hay que olvidar, sin embargo, que el camino inverso entre el genotipo y el fenotipo ser muy difcil de recorrer debido a las complejas interacciones existentes entre los diferentes genes. Si hasta ahora la mejora gentica era un proceso acumulativo y relativamente lento, en comparacin con las medidas no genticas que se han tomado para mejorar la produccin avcola, su velocidad podr aumentarse en gran medida con las tcnicas de la gentica molecular. La transferencia de un gen deseado directamente en el animal, sin el lento proceso de cruzamiento y retrocruzamientos necesarios para eliminar los genes no favorables del donante, es ciertamente una posibilidad excitante. Aunque el pollo transgnico ha sido conseguido en este perodo, a diferencia de los mamferos el embrin no es fcilmente accesible mediante manipulacin al estar rodeado de la yema, el albumen y la cscara y hay que recurrir a algn tipo de virus como vector. La obtencin de gallinas con genes humanos y su uso para la fabricacin de protenas humanas es ya una realidad, estimndose que 50 aves pueden producir 1 kg de protena al ao. La identificacin de genes que influyen en los caracteres cuantitativos ha ido en aumento, y ya han sido detectados aproximadamente 50 que influyen en la resistencia a enfermedades y el bienestar, mientras que los relacionados con la produccin de carne superan este nmero, y los de puesta suman 20. Tambin habr que completar la identificacin de los genes responsables de caracteres cualitativos, actualmente limitada a slo unos pocos enanismo ligado al sexo, blanco dominante. Durante este siglo, la importancia de los caracteres relacionados con el comportamiento canibalismo, docilidad, y el bienestar inmovilidad muscular, asimetra fluctuante ir en aumento en los objetivos de la mejora gentica. Tambin podremos ver el desarrollo de mtodos de sexado para las aves de puesta o de carne de plumaje blanco melanina drmica por ejemplo, que siguen utilizando el sexado japons debido a los problemas derivados de la utilizacin del emplume lento ligado al sexo. Otros mtodos susceptibles de ser aplicados durante el perodo de incubacin albinismo imperfecto, deteccin de estrgenos en el alantoides, sern posiblemente llevados a la prctica, evitando as uno de los mayores problemas de la industria avcola actual la eliminacin masiva de machitos de un da en la sala de incubacin. Probablemente se generalizar el uso de genes mayores para la obtencin de la lnea materna de pollos de carne enanismo ligado al sexo, la produccin en climas clidos cuello desnudo, y la produccin para mercados especializados fibromelanosis. Aunque la gentica aviar ha conseguido aves selectas de puesta y de carne muy productivas, que ponen de media ms de300 huevos al ao o crecen 2 kg en seis semanas, habr que dar cada vez ms importancia a los problemas relacionados con la puesta osteoporosis y rotura de huesos debido a la correlacin negativa con la dureza de cscara, o la produccin de carne ascitis y problemas en las patas excesivas.