PRDIDA DE AGUA Y TRANSPIRACIN TEMA 20. TRANSPIRACIN CONTENIDOS: Concepto y magnitud de la transpiracin. Medida de la transpiracin. Estomas. Morfologa.

Eficacia del intercambio gaseoso. Mecanismos de apertura y cierre. Control estomtico. Factores que afectan a la transpiracin. Adaptaciones de las plantas a condiciones de sequa. Gutacin OBSERVACIONES: Hemos considerado que el apartado de mtodos de medida de la transpiracin ha sido explicado de una forma demasiado esquemtica y que resulta difcil su comprensin teniendo en cuenta que el alumnado no esta familiarizado con semejante instrumental. Creemos que se ha dedicado poco tiempo lectivo al apartado de gutacin y consideramos interesante que se profundizase un poco ms en ello puesto que as el alumno tendra una visin ms amplia de los distintos mtodos utilizados por la planta para eliminar el exceso de agua. CONCEPTO
Transpiracin es la perdida de agua por las

plantas, generalmente en forma de vapor, y contribuye a facilitar la absorcin de agua y mantiene continua la columna hdrica, en caso de que se trate de salida de vapor por los estomas. Adems de por los estomas la perdida de vapor de agua puede ocurrir a travs de las lenticelas, que estn en el tallo; y la cutcula , pero la perdida de vapor de agua es muy baja, porque la cutcula es impermeable, y debido a su complejidad, que puede variar, por lo tanto cuanto menos compleja es mas vapor de agua se puede perder. Por lo tanto la perdida masiva de vapor de agua es a travs de los estomas. El contenido hdrico se necesita para el aporte de nutrientes y para que no se pierda la turgencia y as se facilitan las reacciones bioqumicas.

GUTACION
Es la perdida de agua liquida que se da en las primeras horas del da, se realiza a travs de los hidatodos, situados en los nervios foliares.

ESTOMAS
Se suelen localizar en el envs de las hojas, porque el haz esta mas expuesto a los factores ambientales que afectan a la transpiracin, como la irradiancia y la aportacin de (luz fotosinteticamente activa) PAR, el viento, la concentracin externa de CO 2 humedad relativa... Su forma es curvada para crear un entorno donde la humedad sea mayor; es para equilibrar la necesidad que tienen las plantas de incorporar CO2 y la salida de agua. Del total de agua que recorre toda la planta, solo se necesita el 1%, para el transporte de elementos

minerales, porque el gasto de agua necesaria para las reacciones bioqumicas es mnimo. Una planta mueve un 85% del agua que hay en su entorno, por lo que crea ambientes mas permisivos para la implantacin de otras especies de vegetales, adems la implantacin de segundas especies en zonas de sequa resulta mucho mas sencilla y mas barata.

APARATO ESTOMATICO
Es el lugar donde se desarrolla la transpiracin, y esta formado por: . Cavidad estomtica: que desemboca a travs de unas clulas especiales localizadas en la epidermis, que son las clulas oclusivas. . Clulas oclusivas: su morfologa puede ser muy diferente en las distintas especies, cuando el estoma esta abierto forman un poro. Presentan paredes celulares alta y heterogneamente lignificadas. No tienen plasmodesmos con las clulas acompaantes. Tienen una alta concentracin de cloroplastos y de mitocondrias, y generalmente poseen grandes acumulos de almidn. parece ser que no fijan CO2 y que su aparato fotosinttico esta dirigido a la sntesis de ATP. . Ostiolo: poro que forman las clulas oclusivas cuando el estoma esta abierto. . Clulas acompaantes: estn en las especies mas evolucionadas, y son unas clulas modificadas que estn en contacto con las clulas oclusivas. Aunque estas celulas no existan, siempre tiene que haber celulas bioquimicamente diferentes de las de la epidermis cercanas a las celulas oclusivas.

MECANISMO ESTOMAS

DE

APERTURA

CIERRE

DE

La presin de turgencia de turgencia en las clulas se da por una entrada masiva de agua, y estos cambios de presin de turgencia son el mecanismo bsico de apertura y cierre de estomas; esta presin de turgencia se debe a: . La presencia de componentes osmticos . La variacin de elementos en disolucin . el catin Ca2+ influye porque todas las actividades enzimticas relacionadas con la utilizacin de almidn (gluclisis) se ven afectadas por las concentraciones internas y externas de este catin. Al aumentar la presin de turgencia, las clulas se estiran por las partes menos lignificadas (menos resistentes) y esto provoca que las clulas se abran, por lo tanto se abre el estoma. Cuando disminuyen los componentes osmticos, diminuye la entrada masiva de agua y las clulas oclusivas quedan unidas, provocndose el cierre estomtico. Se observ con el istopo 42K+ que en condiciones de apertura estomtica, haba una entrada este in, esto apoya lo dicho anteriormente. Este catin puede ser sustituido por otro cualquiera, habra una extrusin dependiente de ATP procedente tanto de respiracin como de fotofosforilacin. La apertura esta inducida por una entrada masiva de K+ u otro catin, inducida por un transportador que es dependiente de los cambios de polaridad de membrana, que se equilibra con una salida de H +, que proceden del agua que haya en el entorno, a la vez tambin se produce la entrada de Cl - , al salir H+ se

produce un cambio de polaridad de la membrana, que produce variaciones de pH, y se dispara en las clulas oclusivas por gluclisis, la transformacin de almidn que se transforma en cido mlico, y al transformarse en malato se liberan H+, este malato se acumula en las vacuolas y con este antiporte se favorece el incremento de contenido osmtico celular provocndose la entrada masiva de agua. Cuando las condiciones ambientales no sean las optimas este proceso no puede ocurrir, por tanto sale malato, K +, y se despolariza la membrana.

FACTORES QUE TRANSPIRACIN

INFLUYEN

EN

LA

. La concentracin de CO2 externo: cuando existe una concentracin externa supraptima de CO 2 aunque haya alta irradiancia y aportacin de PAR (condiciones favorables) se cierran los estomas porque la incorporacin de ese CO2 ,va oxalacetato, para dar cido mlico y H+ no es suficientemente rpida como para dar malato en vacuolas y H+. . La incidencia de luz afecta a la temperatura, por lo tanto independientemente de la eficiencia fotosinttica se va a producir un cierre estomtico. . El dficit hdrico provoca cierre de los estomas porque no es capaz de mantener la presin de turgencia, va asociado a la sntesis de cido abscsico, y en condiciones de dficit hdrico algunas partes lo libran rpidamente y esto induce al cierre estomtico en tiempos muy cortos, esto induce a la expresin de una proteinkinasa que va a afectar al funcionamiento de canales y transportadores especficos, y al mismo tiempo el cido abscsico tambin induce un cambio de polaridad y los canales y los transportadores solo

funcionan para incrementar el potencial osmtico, cuando la membrana est polarizada. . La velocidad del viento afecta a los mecanismos de apertura y cierre estomticos porque cambia el entorno atmosfrico, provoca bajadas de temperatura, de humedad relativa, y de la irradiacin, por lo tanto las posibilidades de desecacin son mayores, y facilita la salida de agua. Todos los factores afectan a: . suministro de agua . procesos de evaporacin . disponibilidad de CO2 . asimilacin de CO2

CUANTIFICACION DE LA TRANSPIRACION
Hay diferentes mtodos: . Con el potmetro, la forma mas antigua de medicin, hay un recipiente anexo milimetrado con una burbuja dentro que esta conectado a al deposito de agua donde esta la planta, con la burbuja se cuantifica el volumen de agua que la planta evapotranspira. . En agricultura se utilizan los lismetros, es una bascula sobre la cual est situada un rea experimental. El cambio de peso que se realice por perdida de agua en forma de vapor , lo cuantifica la bascula en forma de agua perdida. . Otra forma de cuantificar la transpiracin es mediante un lismetro asociado a un cmara cerrada donde se valora la diferencia de humedad relativa. Utilizando cualquiera de estos mtodos nos podemos encontrar con curvas de evapotranspiracin de las distintas maneras. En un da nublado la evapotranspiracin se da a nivel ms bajo. En un suelo seco la mxima transpiracin se realiza en los

momentos del da en los que la incidencia luminosa sea menos limitante. Las plantas disponen de mecanismos capaces de regular la apertura estomtica, si las condiciones son limitantes inducen el cierre estomtico en periodos de tiempo variables, por ejemplo si el dficit hdrico pone en peligro la vida de la planta se disparan vas de sealizacin que inducen el cierre de los estomas es cuestin de segundos. Generalmente cuando una planta se transfiere a otras condiciones que difieren de las condiciones a las que est habituada, sigue manteniendo el ritmo circadiano (24 horas) si no esta sometida a situaciones estresantes.

EFICACIA ESTOMATICA

La hoja, por como est constituida con el reparto de estomas dependiente de especie, evapora ms cantidad de agua que la misma superficie libre de agua. Esto es debido a que en la emisin de agua de la cmara estomtica hacia fuera es mayor ya que no existe interferencia porque se realiza a un distancia tal que es como mnimo 10 veces el dimetro del estoma. La presin directriz de la evapotranspiracin es fundamentalmente la diferencia de potencial hdrico entre el contenido interno y externo; hay un trasiego de agua desde el interior al exterior. El tamao del poro es tal que frente a un contenido hdrico de las del 90%, cuando las condiciones son favorables a la evapotranspiracin, todo el agua va a tender a salir. En vez de ejercerse una presin positiva se ejerce una presin negativa que se traduce en una tensin que va a ir manteniendo y succionando toda la columna hdrica.

ADAPTACIONES DE LAS CONDICIONES DE SEQUIA

PLANTAS

LAS

Las plantas que no sean xerfilas (adaptadas a la sequedad) y se transfieran a un ambiente seco, se van adaptar debido a cambios xeromrficos, que son fundamentalmente cambios de estructuras: . nmero de estomas, si ste no vara, lo hace la dinmica de apertura y cierre de los estomas . la presencia de pelos en las hojas, en las proximidades de los estomas . la presencia de ceras (para que las hojas sean impermeables) A medida que se incrementan las condiciones de sequa se van a afectar: . el crecimiento celular, que disminuye, porque disminuye la presin de turgencia, y no se sintetiza nueva pared . sntesis de protenas, porque para ello, es imprescindible que halla medio acuoso para que se lleven a cabo la reacciones bioqumicas. . formacin de protoclorofila . nivel de nitrato reducatasa . acumulacin de cido abscsico . aumento de prolina Luca Nuevo