CARACTERISTIQUES NUTRITIONNELLES DES POISSONS ET FACTEURS DE VARIATIONS MEDALE F.

Equipe Nutrition et mtabolisme en aquaculture, UMR NuAGE, Station d'hydrobiologie INRA, Quartier Ibarron, 64310, Saint-Pe-sur-Nivelle, France. Introduction La chair des poissons se diffrencie de celle des autres animaux levs pour leur viande la fois par l'organisation structurale des muscles qui la constituent et par ses composants. Le terme gnrique de poisson recouvre une trs grande diversit d'espces (prs de 30 000) dont la varit des habitats et des prfrences alimentaires induisent de fortes disparits pour certains des constituants de la chair. Cependant la plupart des espces de poissons partagent des caractristiques communes : des protines de haute valeur biologique dont la teneur est comparable celle des autres produits carns, une richesse exceptionnelle en acides gras longs polyinsaturs (AGPI) de la srie n-3, des minraux et oligo-lments particuliers tels phosphore, slnium, iode et fluor ainsi que des vitamines (B et PP notamment). A l'chelle mondiale, la demande en poisson pour la consommation humaine est en constante progression. Or, depuis une vingtaine d'annes, les captures de pches stagnent autour de 85 millions de tonnes par an. Le dveloppement de la pisciculture est donc ncessaire pour rpondre la demande. Actuellement, plus de 30% des poissons consomms dans le monde proviennent de l'levage (Girard et Pacquotte, 2003). Outre la fiabilit des approvisionnements, la traabilit et la fracheur, lun des atouts de l'levage piscicole est la possibilit de moduler la composition et la qualit de la chair des poissons, en particulier par l'alimentation. La chair des poissons La chair des poissons est compose de deux principaux types de muscles qui se distinguent par la nature des fibres qui les composent majoritairement : - le muscle rouge, de type oxydatif : il est gnralement prsent sous forme dune fine couche situe sous la peau ; il est plus abondant sur les flancs du poisson. Sa proportion dans la chair varie dune espce lautre ; - le muscle blanc, de type glycolytique : il est quantitativement le plus important puisquil reprsente jusqu 50% de la masse corporelle du poisson. Les muscles sont constitus dune mosaque de fibres de diffrents diamtres car leur croissance, continue au cours de la vie du poisson, rsulte la fois de phnomnes dhyperplasie (augmentation du nombre de fibres) et dhypertrophie (augmentation de la taille des fibres). Le tissu conjonctif, compos principalement de collagne (88 98 % de collagne et de 2 12 % d'lastine) enveloppe chaque fibre (endomysium) ainsi que les faisceaux de fibres (perimysium). Il est aussi le constituant majoritaire des myoseptes, cloisons qui sparent les feuillets musculaires (myomres). La chair des poissons

contient en moyenne 70 80 % deau, 16 22 % de protines, peu de glycogne (moins de 1% en gnral) et des lipides en quantit trs variable (1 20 % selon les espces et leur alimentation). Le muscle blanc contient davantage de protines que le muscle rouge mais moins de lipides et de glycogne. Lipides, acides gras et composs liposolubles Les lipides sont prsents dans les muscles des poissons sous deux formes : - des lipides polaires ou phospholipides : composants majeurs des membranes cellulaires, leur teneur et leur composition sont relativement constantes. Les phospholipides reprsentent moins de 1% du poids du muscle ; ils sont principalement composs de phosphatidylcholine (50 60 % des phospholipides) et de phosphatidyl thanolamine (20 30% des phospholipides) (Aursand et al., 1994). Ils se caractrisent par une grande richesse (jusqu' 60%) en AGPI longue chane, avec une prpondrance de l'acide eicosapentanoque (EPA, C20:5 n-3) et de l'acide docosahxanoque (DHA, C22:6 n3) (Henderson et Tocher, 1987; Ingemansson et al., 1991). Ces acides gras permettent de maintenir la fluidit membranaire, mme basse temprature. - des lipides neutres ou lipides de rserve : ils contiennent un peu de cholestrol, principalement sous forme d'esters (20 80 mg/100g dans la chair des diffrentes espces de poissons) mais sont constitus essentiellement par des triglycrides eux aussi caractriss par une proportion leve d'AGPI de la srie n-3. La teneur en AGPI n-3 de la chair de poisson varie entre 15 et 36% alors quelle nest que de 1% chez le porc, 2% chez le buf et 4% chez le poulet (Gandemer, 1992). Cette richesse en AGPI n-3, encore plus importante en milieu marin, est lie la forte concentration en AGPI n-3 dans la chane alimentaire aquatique (Sargent et al., 1989), la composition en acides gras des triglycrides de la chair tant le reflet de celle des lipides alimentaires (Henderson et Tocher, 1987; Corraze et Kaushik, 1999). Les lipides de rserve ne sont pas stocks de faon uniforme dans la chair. Comme indiqu prcdemment, le muscle blanc contient moins de lipides que le muscle rouge. Les lipides y sont stocks dans des adipocytes disperss entre les fibres musculaires et particulirement abondants au sein des myoseptes, alors que dans le muscle rouge, ils sont stocks 88 lintrieur mme des fibres (Zhou et al., 1996). Il existe aussi, chez de nombreuses espces, des gradients de dpts lipidiques dans le muscle blanc : chez les salmonids par exemple, la partie ventrale du filet est gnralement plus grasse que la partie dorsale et la partie antrieure plus grasse que la partie postrieure (Katikou et al., 2001). Teneur en lipides de la chair de poisson Alors que la teneur en phospholipides est assez constante, la teneur en triglycrides est extrmement variable en fonction de l'espce, du gnotype, de l'ge des poissons, de leur tat de maturation sexuelle et du contenu nergtique de leur alimentation.

Chez les poissons, les lipides peuvent tre stocks dans plusieurs tissus et limportance relative des diffrents sites de stockage varie selon les espces : foie chez les espces marines comme la morue ou le bar, muscle chez languille et le maquereau, tissu adipeux priviscral et, dans une moindre mesure, muscle chez les salmonids, tissu adipeux sous-cutan chez le turbot. La capacit du tissu musculaire stocker les lipides sert dailleurs de base une classification des poissons. Ainsi, on distingue des poissons maigres, comme la morue, lglefin ou le turbot, qui ont des teneurs en lipides dans le muscle infrieures 1% et dposent massivement les lipides dans le tissu hpatique (jusqu' 75% du poids du foie), des poissons gras, tels que le hareng, le maquereau, languille, qui ont des teneurs en lipides dans le muscle suprieures 15%, et des poissons dits "intermdiaires" qui dposent les lipides dans le muscle mais aussi dans dautres sites tels que le tissu adipeux priviscral comme cest le cas pour les salmonids par exemple (Henderson et Tocher, 1987; Sheridan, 1994; Ackman, 1995). Chez toutes les espces, la teneur en lipides du muscle augmente avec lge et la taille des individus alors que la teneur en eau diminue. Les rserves lipidiques musculaires varient galement au cours du cycle sexuel. Durant la priode de maturation des gonades, on observe une intense mobilisation des lipides. Chez les salmonids, la teneur en lipides du muscle est diminue de 40 60% dans la priode qui prcde la ponte (Aksnes et al., 1986; Nassour et Lger, 1989). Dans les levages, cette mobilisation des rserves nergtiques tissulaires au profit des ufs, est vite en strilisant les femelles un stade trs prcoce (triplodisation par choc thermique ou de pression juste aprs la fcondation). Il existe aussi un dterminisme gntique assez fort (hritabilit de 0.2 0.47) pour la teneur en lipides musculaires et ce critre est de plus en plus souvent introduit dans les schmas de slection, au moins pour les salmonids (Gjedrem, 1997; Kause et al., 2002; Quillet et al., 2002). Cependant, le facteur majeur de variation de la teneur en lipides de la chair est lalimentation et en particulier le contenu nergtique de l'aliment. Au cours des 25 dernires annes, la composition des aliments piscicoles (pour salmonids et poissons marins en particulier) a volu dans le but de favoriser lpargne des protines et de rduire les rejets azots polluants, issus du catabolisme protique. Les poissons dlevage sont maintenant nourris avec des aliments moins riches en protines mais plus concentrs en nergie, apporte principalement par des lipides (taux parfois suprieur 40% dans les aliments pour saumons - Hemre et Sandness, 1999), les lipides tant mieux digrs par les poissons que les glucides. Les rgimes forte teneur en lipides conduisent une augmentation des lipides corporels accompagne dune diminution de la teneur en eau chez pratiquement toutes les espces (Takeuchi et al., 1978; Corraze et Kaushik, 1999). Ce sont les triglycrides de rserve

qui sont responsables de la quasi-totalit de laccroissement observ, la teneur en phospholipides restant stable (Takeuchi et al., 1978). Les variations concernent en premier lieu le site prfrentiel de stockage des lipides cependant des variations de la teneur en lipides du muscle sont aussi observes chez les poissons dits maigres ou intermdiaires (Einen et Skrede, 1998; Santinha et al., 1999; Rgost et al., 2001). Un accroissement de la teneur en lipides du muscle se produit aussi lorsque l'alimentation est riche en glucides digestibles (Kaushik et al., 1989; Shimeno et al., 1995). Par contre, la nature des huiles et des sources protiques incorpores dans l'aliment n'a pas de rpercussions notables sur les quantits de lipides stockes dans le muscle des poissons, dans la mesure o ces rgimes couvrent les besoins pour la croissance des poissons (Kaushik et al., 1995; Bell et al., 2003; Rgost et al., 2003). Pour viter que les poissons dlevage ne soient jugs trop gras , diffrentes stratgies peuvent tre mises en uvre, dans les mois prcdant labattage, pour matriser la quantit de matires grasses de la chair : jene, restriction alimentaire ou alimentation faible taux de lipides. Le jeune prolong, s'il permet de rduire la quantit de lipides du muscle, entrane aussi une perte de poids et une diminution du rendement en filet (Rgost et al., 2001; Rasmussen, 2001); en outre, cette pratique va l'encontre des efforts visant limiter le stress des animaux en levage. La restriction alimentaire (distribution de ration en de de la satit) limite les dpts (Johansson et al., 2000) mais la mobilisation des graisses musculaires parat moins efficace quavec une alimentation de finition faible teneur en lipides (Rasmussen et al., 2000; Rasmussen, 2001; Rgost et al., 2001). 89 Figure 1 : Evolution des teneurs en acide linolique (C18:2 n-6), en acide linolnique (C18:3 n3), en acide eicosapentanoque (C20:5 n-3) et en acide docosahexanoque (C22:6 n-3) dans le muscle du saumon atlantique nourri pendant 16 semaines avec diffrents mlanges d'huiles dans le rgime (HP : 100% huile de poisson, 25 HC : 25% Huile de colza + 75% huile de poisson, 50 HC : 50% huile de colza + 50% huile de poisson, 100 HC: 100 % huile de colza, les autres ingrdients des rgimes sont identiques, le taux de lipides alimentaires est de 26,5 %) puis nourri pendant 4 et 12 semaines avec l'aliment HP. Graphes raliss d'aprs les donnes de Bell et al., 2003. 4 semaines dalimentation de finition base d'huile de poisson 0 3 6 9 12 15 18 C18:2 n-6 C18:3 n-3 C20:5 n-3 C22:6 n-3 Teneur en Acides gras du filet (% AG lipides totaux) c b b a

ND ns a c b Ex-100 HC Ex-50 HC Ex-25 HC HP 12 semaines dalimentation de finition base d'huile de poisson 0 3 6 9 12 15 18 C18:2 n-6 C18:3 n-3 C20:5 n-3 C22:6 n-3 ns ns b a ab b a Ex-100 HC Ex-50 HC Ex-25 HC HP Teneur en Acides gras du filet (% AG lipides totaux) 16 semaines dalimentation avec diffrents mlanges d'huiles 0 3 6 9 12 15 18 C18:2 n-6 C18:3 n-3 C20:5 n-3 C22:6 n-3 100 HC 50 HC 25 HC HP a b c d a b c d a b c a b c Teneur en Acides gras du filet (% AG lipides totaux)90 Composition en acides gras

La richesse en AGPI de la srie n-3, qui distingue le poisson des autres produits carns, est sous la dpendance quasi exclusive de lalimentation : chane trophique aquatique en milieu naturel, aliments base dhuile de poisson en levage. Il semble quaucun autre facteur (gnotype, ge, conditions dlevage) naffecte la composition en acides gras de la chair des poissons, lexception de la temprature, lefficacit de rtention des AGPI n-3 tant accrue basse temprature, sans doute en raison de leur rle dans la fluidit membranaire (Bendiksen et Jobling, 2003). L'essor de l'aquaculture, qui utilise de plus en plus daliments composs riches en lipides, a fait augmenter fortement la demande en huile de poisson. En parallle, la stagnation des captures de pche limite la disponibilit de cette matire premire. Laquaculture est confronte aujourdhui au double dfi de rduire lemploi de matires premires issues de la pche pour lalimentation des poissons dlevage et de conserver la chair de poisson la valeur sant que lui confre sa richesse en AGPI n-3. Cest un enjeu important en terme de sant publique car les effets bnfiques de ces composs sont bien dmontrs tant dans la prvention des accidents vasculaires (Ascherio et al., 1995; Connor, 2000) que pour le dveloppement crbral (Broadhurst et al., 1998; Arts et al, 2001). Les recherches se sont donc intensifies, au cours des cinq dernires annes, pour valuer les consquences du remplacement partiel ou total de l'huile de poisson par des huiles d'origine vgtale. Toutes les tudes montrent que lapport dAGPI n-3 via lhuile de poisson nest pas indispensable la croissance des poissons, ds lors que les besoins en AGPI n-3 (Kaushik, 2004) sont couverts par les acides gras contenus dans la farine de poisson. Dans ces conditions, la substitution, dans l'aliment, de l'huile de poisson par des huiles vgtales n'affecte pas non plus la quantit de lipides dposs dans le muscle. En revanche, la composition en acides gras de la chair des poissons est fortement modifie par la nature des sources lipidiques du rgime alimentaire (Figure 1) (Caballero et al., 2002; Bell et al., 2003; Glencross et al., 2003; Regost et al., 2003; Torstensen et al., 2004). Les huiles vgtales sont gnralement riches en acides gras de la srie n-6 ou n-9 ( lexception de lhuile de lin, riche en C18 :3 n-3) alors que les huiles de poissons sont riches en C20:5 n-3 (EPA) et C22:6 n-3 (DHA). Le remplacement de lhuile de poisson par des huiles vgtales induit une augmentation des teneurs en acides gras caractristiques de lhuile de substitution et une diminution des teneurs en EPA et en DHA (Figure 1). En raison de la forte dpendance du profil en acides gras de la chair celui de laliment, il est relativement ais de restaurer des teneurs leves en EPA et DHA, en nourrissant les poissons, quelques mois avant labattage, avec un aliment base dhuile de poisson aprs un cycle dlevage avec des aliments contenant des huiles vgtales (Bell et al., 2003; Regost et al., 2003; Torstensen et al., 2004). Cette stratgie permet de limiter lutilisation des ressources marines pour llevage tout en prservant la richesse en AGPI

n-3 de la chair des poissons. Des travaux sont encore ncessaires pour trouver les substituts les plus efficaces pour optimiser le rapport n-3/n-6 de la chair, le C18 :2 n-6 persistant dans le muscle, longtemps aprs larrt dune alimentation base dhuile vgtale (Figure 1). Il reste aussi dfinir prcisment la dure optimale de la phase dalimentation de finition ncessaire pour obtenir la composition en acides gras souhaite sans gaspiller dhuile de poisson. PCBs et dioxines Au dbut de l'anne 2004, une publication d'une quipe amricaine (Hites et al, 2004) accompagne d'une mdiatisation sans prcdent, dnonait le risque pour la sant humaine de consommer plus d'une fois par mois des saumons levs en Europe du Nord en raison de la prsence de dioxines et PCBs dans la chair de ces animaux. Les dioxines regroupent un ensemble de composs appartenant aux polychloro-dibenzo-para-dioxines (PCDD) et polychloro-dibenzo-furannes (PCDF). Certains PCBs, hydrocarbures aromatiques poly cycliques, ayant une structure chimique et des proprits toxiques proches des dioxines, sont dnomms "PCBs apparents aux dioxines". Du fait de leur toxicit et de leurs capacits d'accumulation et de persistance dans les tissus, ces composs, principalement d'origine industrielle, sont classs parmi les polluants organiques persistants (POP). Ils peuvent s'accumuler dans toute la chane alimentaire, y compris dans le milieu aquatique. Liposolubles, ils sont retrouvs concentrs dans les organismes ayant une teneur en matires grasses leve et vivant dans des zones contamines. Conscient de la contamination de certaines zones de pche comme de certains sols, le comit scientifique en alimentation animale (SCAN) de l'Union Europenne a fix, ds 2001, des limites pour chacun des groupes d'ingrdients pouvant entrer dans l'alimentation des animaux (6 pg WHO-TEQ/g pour l'huile de poisson, WHO-TEQ tant l'unit de charge toxique dfinie par la World Health Organisation). Le respect de ces normes permet de limiter la prsence de ces composs dans la chair des poissons d'levage et d'offrir au consommateur des produits sans risque pour la sant. La dose maximale admissible pour la consommation humaine est fixe, selon les diffrents groupes d'experts, de 1 4 pg/ kg poids corporel/jour. D'aprs l'tude ralise par Karl et al. (2003) cette limite n'est pas atteinte pour une personne de 70 kg consommant 100 g de filet de truite/jour, mme lorsque la truite a t nourrie avec des aliments contenant ces contaminants en concentration suprieure la limite autorise. La concentration en dioxines et PCBs dans la chair est hautement corrle (R=0,98) celle de l'aliment, elle diminue aussi lorsque le taux de ces substances dans l'aliment baisse. D'aprs Lundebye et al. (2004), les PCBs s'accumulent davantage que les dioxines dans la chair du saumon. Des procds ont t dvelopps pour liminer les dioxines et PCBs des huiles destines la consommation humaine mais le cot est encore trop lev pour

appliquer ces procds aux ingrdients pour l'alimentation animale. La diminution des quantits d'huiles de poisson incorpores dans les aliments est une autre alternative pour diminuer les risques de prsence de ces composs dans la chair des poissons d'levage. Cependant, pour le bnfice de toutes les productions, il convient de prendre des mesures pour que les missions d'origine industrielle soient rduites. 91 Les composants protiques Les caractristiques particulires des lipides de la chair de poisson font parfois oublier que le poisson est, en premier lieu, une source de protines pour l'alimentation humaine et, pour les populations de certains pays, la seule source de protines animales. Malgr la trs large varit taxonomique des poissons, la teneur en protines des tissus musculaires est d'une constance remarquable. L'analyse de 540 espces rvle une gamme de variation de 16 22 % (valeur moyenne 18,5%), les valeurs les plus basses tant trouves dans le muscle rouge et les plus leves dans le muscle blanc. Le profil en acides amins des protines de la chair de poissons est semblable celui des viandes. En revanche, les constituants protiques sont prsents dans des proportions diffrentes (Tableau 1) : davantage de protines myofibrillaires et moins de protines insolubles (Haard, 1992). La teneur en collagne, protine insoluble constituant majeur du tissu conjonctif, est jusqu' 10 fois plus faible que dans la viande de buf. Le collagne de la chair de poisson contient 2 3 fois moins d'hydroxyproline, acide amin jouant un rle dterminant dans la rsistance mcanique du tissu conjonctif, ce qui participe aux diffrences de texture entre le poisson et les viandes. Cette composition particulire rend les protines de la chair des poissons aisment digestibles et d'une haute valeur biologique, comparable la valeur biologique de la casine. Contrairement aux lipides, la teneur et la composition des protines n'est pas affecte de faon notable par l'ge des animaux et leur alimentation que ce soit le taux et les sources protiques, le contenu nergtique ou la nature des lipides de l'aliment. Une exception concerne les acides amins libres dont le profil est troitement corrl celui de l'aliment (Kaushik et Luquet, 1980). Il faut noter que la chair de poisson contient davantage d'acides amins libres que les autres produits carns (Tableau 1), ces composs jouant un rle dans la rgulation de la pression osmotique. Tableau 1 : Composition azote de la chair de poisson en comparaison de la viande de boeuf Chair de poisson Viande de boeuf Acides amins libres (g / 100 g) 1,3 3,8 0,1 0,6 Protines (g / 100 g) 16 - 22 20 - 23 Protines myofibrillaires (%) 70 - 90 40 - 70 Protines sarcoplasmiques (%) 10 - 25 15 - 28 Collagne (%) 3 - 10 15 - 30 Les micronutriments Les carotnodes Dans leur milieu naturel, les salmonids consomment des invertbrs riches en pigments carotnodes, lastaxanthine et la

cantaxanthine, prcurseurs de la vitamine A. Ces pigments donnent leur chair sa couleur roseorange caractristique. Les poissons n'tant pas capables de les synthtiser, les pigments carotnodes sont apports par l'alimentation aux salmonids d'levage sous forme d'un mlange des deux pigments ou par l'astaxanthine seule (25 100 mg/kg d'aliment, maximum recommand). La fixation des pigments dans le muscle varie, comme celle des lipides, en fonction de l'ge, du cycle sexuel (Ytrestoyl et al., 2004) et de lapport alimentaire (Storebakken et No, 1992; Choubert, 2001). La teneur en pigments dans le tissu musculaire augmente avec la quantit ingre jusqu' un plateau de l'ordre de 1 mg/100g . Les carotnodes tant des composs liposolubles, leur absorption est lie celle des lipides alimentaires. L'augmentation du taux de lipides de l'aliment favorise la pigmentation en amliorant l'absorption des pigments. Par contre, la concentration en astaxanthine dans le muscle ne semble pas affecte par la nature des huiles de l'aliment. La source de pigments, en particulier la biodisponibilit des carotnodes et la dure d'administration sont aussi dterminantes. Enfin, il existe un dterminisme gntique de laptitude la pigmentation avec une hritabilit leve qui est maintenant exploite dans les schmas de slection des saumons. Les vitamines Le contenu en vitamines de la chair des poissons est trs variable selon lespce, la saison et la zone gographique dhabitat, mais, comme pour les lipides, le facteur majeur de variation est lapport alimentaire. Les vitamines liposolubles sont plus concentres lorsque la chair est grasse (dpts lipidiques dans le muscle blanc ou forte proportion de muscle rouge). Par exemple, le thon, dont le muscle rouge est particulirement dvelopp, ou le maquereau, dont la chair est grasse, contiennent des quantits apprciables de vitamines A et D (Lall et Parazo, 1995). La chair de saumon est, quant elle, plus riche en vitamine A que D, en raison des pro-vitamines A apportes par lalimentation sous la forme de pigments carotnodes. Parmi les vitamines liposolubles, la vitamine E a fait lobjet dune attention particulire en raison de ses proprits anti-oxydantes. Plusieurs tudes conduites chez diffrentes espces de poissons dmontrent lefficacit des tocophrols et en particulier de l-tocophrol pour prvenir la peroxydation des lipides par des ractions radicalaires en chane et rduire ainsi la formation des composs issus de ces ractions tels que les malonaldhydes (Frigg et al., 1990; Chaiyapechara et al., 2003). Lapport en vitamine E dans les aliments pour poissons dlevage a d tre augment en mme temps quaugmentait le taux de lipides de faon protger les acides gras longs polyinsaturs, que la prsence de doubles 92 liaisons rend sensibles aux ractions radicalaires. La teneur en vitamine E du muscle de poisson saccrot avec le taux de

vitamine E de laliment. La prservation de lintgrit des acides gras de la chair par la vitamine E permet une meilleure conservation des qualits nutritionnelles du produit au cours du stockage : la concentration en malonaldhydes, produits de la peroxydation des lipides, est dautant plus faible que la chair est riche en vitamine E (Frigg et al., 1990; Bai et Gatlin, 1993; Baker, 2001; Chaiyapechara et al., 2003). En outre, la consommation de poissons dont la chair est enrichie en vitamine E via lalimentation participe la couverture des besoins de lhomme pour lequel lapport journalier recommand a t rcemment r-valu la hausse. La teneur en vitamines hydrosolubles dans la chair de poisson augmente avec lapport alimentaire jusqu atteindre un plateau correspondant la saturation des capacits de stockage par le tissu musculaire. Il existe de fortes variations entre espces dont lorigine nest pas toujours connue. Parmi les aliments dorigine animale, le poisson est la meilleure source de vitamine B6 ; il est riche en vitamines B12 et PP. Les autres vitamines du groupe B sont prsentes en quantits plus modestes mais contribuent couvrir une partie des besoins des consommateurs. La teneur en vitamine B1 augmente avec la proportion de muscle rouge, elle est plus concentre dans la chair des espces deau douce que dans celle des poissons marins. Linverse est observ pour la vitamine B2. La chair de poisson est pauvre en vitamine C (1 5 mg/100g). Le poisson ntant pas capable de la synthtiser, il la puise dans son alimentation. Les poissons dlevage peuvent en contenir jusqu 100 mg/kg de muscle en raison dune supplmentation des aliments en acide ascorbique de synthse. Les minraux et oligo-lments caractristiques Les organismes aquatiques puisent ces micro-nutriments la fois dans leur nourriture et dans l'eau. L'apport par l'eau est bien plus important pour les poissons marins que pour les poissons d'eau douce. En effet, en eau de mer, les poissons doivent absorber de grandes quantits d'eau pour compenser la diffrence de pression osmotique entre leur milieu intrieur, hypotonique, et le milieu aquatique, riche en sels. La chair de poisson contient plus de 60 microlments. Malgr leur importance dun point de vue nutritionnel, ils ont t beaucoup moins bien tudis que les autres constituants musculaires. Seuls les plus caractristiques sont voqus ici. Des informations plus compltes sont donnes dans la synthse de Lall (1995). La majeure partie des minraux sont stocks dans le squelette, les vertbres en particulier, cependant on en trouve aussi dans la chair des poissons. Le potassium est l'lment minral le plus abondant, sa concentration est semblable celle des viandes (300 500 mg/kg). La chair de poisson se caractrise aussi par sa richesse en phosphore (8 15 fois plus que les viandes) qui est apport majoritairement par l'alimentation. Le calcium, que le poisson puise dans l'eau, est prsent en faible

quantit dans la chair. Enfin, contrairement sa rputation, le poisson n'apporte pas davantage de sodium que les viandes. Cependant la chair des poissons marins en contient 2 fois plus que celle des poissons d'eau douce, en raison de la richesse en sodium du milieu marin. Le poisson est considr comme une source majeure de slnium pour l'alimentation humaine. Dans la chair, le slnium est principalement associ aux protines solubles. Sa biodisponibilit pour l'homme dpend de la digestibilit des protines, le slnium de la chair de poisson est donc bien absorb. Sa concentration dans la chair est trs dpendante de la concentration dans l'eau. Elle peut varier, pour une mme espce, entre 0,1 et 3,3 mg/kg en fonction de la zone d'habitat. Les poissons d'levage sont gnralement plus riches en slnium que les poissons sauvages car ils bnficient d'un apport supplmentaire par l'alimentation (Satovic et Beker, 2004). En effet, du slnium est incorpor aux aliments comme antioxydant afin de prserver les AGPI des risques d'oxydation. Le contenu en fer de la chair de poisson est principalement li la concentration dans leau. Il est trs variable dune espce lautre (Lall, 1995) et les diffrences semblent lies en partie la proportion de fibres rouges. Le muscle rouge, mieux vascularis, est beaucoup plus riche en fer que le muscle blanc. Il peut contenir jusqu' 60 mg Fe /kg c'est dire 2 3 fois plus que la viande de buf. Ainsi, le thon est une trs bonne source de fer. Dans les aliments destins aux poissons dlevage, lapport en fer est limit aux strictes valeurs recommandes en raison de ses capacits pro-oxydantes. La chair de poisson contient 10 100 fois plus d'iode que les viandes. Il existe aussi de fortes variations entre espces (de 0,3 3 mg/kg), les poissons marins tant en gnral plus riches en iode que les poissons d'eau douce. Enfin, parmi tous les aliments d'origine animale, le poisson a le contenu en fluor le plus lev (5 10 fois plus que les viandes). Bien que ce compos soit principalement prsent dans le squelette et dans la peau, le muscle de poisson en contient des quantits s'chelonnant entre 0,15 et 2 mg/kg. Ces variations sont principalement dues l'alimentation (Lall, 1995). Conclusions La composition particulire de sa chair fait du poisson un aliment unique parmi les produits dorigine animale. La grande varit despces et la co-existence sur le march de poissons issus de la pche et de llevage permet doffrir une large gamme de produits y compris en terme dintrt nutritionnel. Les produits de llevage souffrent parfois dune image ngative en comparaison des produits de la pche. Pourtant, il est ds prsent possible de contrler de faon efficace la composition des poissons par les pratiques dlevage la fois pour limiter la prsence de composs indsirables et pour optimiser la teneur en composs bnfiques pour la sant humaine. Les recherches actuellement en cours devraient

permettre de moduler encore plus prcisment la qualit des produits en fonction du march auquel il est destin, en combinant la gntique, lalimentation et la technologie de transformation..

Introduction Les produits de la mer constituent des denres excessivement prissables, dgradent beaucoup plus rapidement que la plupart des autres produits

qui se

Les causes de cetterapide dgradation sont principalemen t dues aux caractristique

alimentaires.

s chimiques, physiques etmicrobiologi ques propres ces produits, mais galement aux mauvaises

pratiques demanutention. En effet, les mauvaises odeurs et le got rance qui apparaissent surtout avec

les poissons gras,le changement dans la composition chimique des produits et la perte de leur

valeur nutritive, princ ipalement au niveau des composs majoritaires tels que les

lipides et les protines, ainsi

Technologies de transformation des produits de la mer Altration de laqualit

que le risque de dveloppemen t de produits

toxiques, peuvent avoir une incidence sur leconsommate ur.La baisse de la qualit des produits de la

pche aux cours du traitement, de l'entreposage et dela distribution, est essentiellemen

t cause par le dveloppement des microorganism esde contamination, auquel viennent

sajouter des activits autolytiques dues auxenzymes, ainsi que des ractions

chimiques spontanes. Plusieurs techniques sont adoptes pour dtruire les microorganism

es ou attnuer leur activit,ainsi que celle des enzymes et des ractions chimiques, afin de

prserver la qualit des produits le plus longuement possible. Parmi ces techniques,

figurent la strilisation,l irradiation l'ultra violet, la dshydratatio n, le salage, le schage, le

fumage, larfrigration, la conglation etc.

La composition bactrienne

II.1. Les aspects quantitatifs La composition de la flore bactrienne des produits de la

pche est gnralement assez voisinede celle de leur environnement naturel. Les espces rencontres

dans l'intestin du poisson sontles mmes que celles de l'eau dans laquelle il a t pch.Les muscles du

poisson sain ou frachement captur sont striles, de sorte que lesmicroorgani smes ne se

rencontrent que sur les surfaces internes (intestins) et externes (peau, branchi es). La charge

microbienne est trs variable, de l'ordre 10

2

10
5

germes/cm
2

de la peau, 10
3

10
7

germes/g de branchies et de 10
3

10

germes/g d'intestins. Cette grandevariabili t reflte l'effet de

l'environnemen t. II.2. Les aspects qualitatifs Les microorganis mes isols des

branchies, des intestins et de la peau, appartiennent principalement aux genres :

-

Pseudomonas, Acinebacter

, pour 60 %,
-

Corynobacterium, Flavobacterium, Micrococcus

, pour 20 %,
-

Bacillus, Proteus, Seratis

et autres, pour 20 %.Les crustacs prsentent sensiblement la mme flore,

avec toutefois une proportion plus fortede

Corynobacterium

. Ces bactries sont aussi celles quon isole le plus

frquemment dumilieu marin.

La contaminatio n des

produits de la pche
La rencontre de microorganis mes de contamination

dans les produits de la mer a deuxorigines : les zones de pche et les oprations

postrieures la pche. III.1. La contamination par les zones de pche

Youssef BOUAZZAOUI / LAxiale de la

formation spcialise Page 2 sur 12 Technologies de transformation des produits de la mer Altration de laqualit

Les zones littorales sont soumises

une pollution qui peut tre assez importante. Les pathogne s apports par cette voie sont gnralement

des organismes transmission fcale(salmone lles, virus, parasites). La recherche des indicateurs

fcaux sera trs utile dans ce cas particulier. Il faut signaler, en outre, que les zones conchylicoles

se situent souvent dans dessites gographiques (baies, estuaires) soumis aux pollutions

terrignes. Une surveillance b actriologique et chimique trs troite est donc ncessaire.

III.2. La contamination postrieure la pche Un produit non contamin l'origine peut avoir t

souill au cours des diverses oprations pr cdant sa mise sur le march. Lapport de germes

dangereux peut avoir lieu bord du bateau, par contact avec du matriel souill (caisse, glace

de mauvaise qualit bactri ologique), lavage avec des eaux contamines, manipulation par un

personnel malsensibilis lhygine. III.3. Lvolution de la flore de contamination

Les espces bactriennes responsables de la dgradation proviennent essentiellemen t de laflore des

poissons. La dure de conservation du produit est fonction de la qualit initiale de lamatire premire

comme le montre le tableau 1. Tableau 1 . Contamination du poisson

congel selon ltat de fracheur et volution diffrents stades de lentreposage.

StadeConcentr ation initiale (nombre de bactries pargramme) A v a n t c o n g l a t i o n 2 5

0 0 0 0 c a 5

0 0 5 0 0 0 0 1 2 0 0 0 0 A p r s o n g l t i o n 1 0 0 2 8

0 0 0 9 5 0 0 0 0 A p r s 1 m o i s - 1 8 C 9 0 0 1 6 0 0 0 4 3 0

0 0 0 A p r s 6 m o i s - 1 8 C 7 0 0 1 4 0 0 0 3 0 0 0 0 0 A p r

 s 1 2 m o i s - 1 8 C 6 0 0 1 1 0 0 0 2 7 0 0 0 0

Lvolution du muscle aprs la capture

Aprs leur capture et leur mort, les

poissons subissent une srie de processus, tels que larigidit cadavrique (R

igor mortis

) et des altrations qui font intervenir largement l'autolyse,l'acti vit bactrienne et l'oxydation.

Ces altrations et changements affectent la qualitsensori elle et organoleptiqu e des produits

de la pche. Les signes de ces altrations semanifestent par : lmission dodeurs et de saveurs

dsagrables, la production de gaz, lacoloration anormale, et les changements de texture.La

figure 1 illustre laltration de la comestibilit de la morue sous glace (0 C).

Youssef BOUAZZAOUI / LAxiale de la

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