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Introduzione al corso
Biologia Vegetale applicata ai beni culturali I 2008/2009
Che cosa studia la Biologia Vegetale Qual il contributo della Biologia Vegetale alle tematiche dei beni culturali

Biologia Vegetale (Botanica) disciplina che studia le piante/i vegetali Che cosa sono i vegetali?
Il concetto si basa su una contrapposizione (risalente allantichit) di tutti gli organismi viventi in due categorie fondamentali:

Eterotrofo: ingestione Superfici interne Accrescimento definito

Autotrofo: fotosintesi Superfici esterne

Accrescimento indefinito Organizzazione decentrata

Organizzazione centralizzata

Animali

Vegetali
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Omeostasi presente Circolazione chiusa

Omeostasi assente Circolazione aperta

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Organismi Organismi viventi viventi = = animali animali + + vegetali vegetali

Gli organismi viventi che vengono TRADIZIONALMENTE studiati dalla Biologia Vegetale appartengono in realt a gruppi molto diversi tra loro.

una suddivisione artificiale! si fa sempre pi labile considerando organismi via via pi semplici non permette di definire chiaramente che cosa sono i vegetali (alcuni) Batteri Alghe Piante terrestri Licheni

Funghi

Mixameba

Euglena

Vorticella

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Immagini dal sito della Botanical Society of America (eccetto i cianobatteri)

Che cosa significa studiare gli organismi vegetali? Fondamenti della loro struttura Organizzazione del corpo Funzioni vitali Riproduzione Biodiversit e distribuzione Relazioni con lambiente Importanza per luomo
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La BIOLOGIA VEGETALE un insieme di discipline che si occupano di aspetti diversi: Biologia della Cellula Vegetale Anatomia Vegetale Biologia della Riproduzione Ecologia Vegetale Fisiologia Vegetale Botanica Sistematica Botaniche applicate: Agricoltura Conservazione della natura Beni culturali

Biologia Vegetale applicata ai beni culturali

1. Piante come fonte di materie prime

Legno Luso del legno come materiale costruttivo risale allet paleolitica (10000 a.C.). Uso del legno per la scultura e per la pittura. Fibre tessili Molte piante sono impiegate per ottenere fibre tessili con propriet diverse per vestiario, biancheria, cordami (lino, canapa, iuta, palma ecc). Carta La carta stata inventata in Cina nel II sec. d.C. ed il supporto pi comune della scrittura.
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Le conoscenze relative alla struttura e alle funzioni delle piante trovano importanti applicazioni per la conservazione e la valorizzazione dei beni culturali.

Sviluppo di ambiti di studio specifici

Rotolo di Qumran III sec. a.C I sec. d.C. (papiro)

2. Piante come segnali del trascorrere del tempo

Le piante lasciano tracce di s con il trascorrere del tempo, contribuendo alla nostra conoscenza del passato anche delle civilt umane.

Nave romana Spina I sec. a.C. (olmo e quercia)

Polline e spore (palinologia) Strutture riproduttive: fiori, frutti, semi (carpologia) Antiche strutture lignee (archeoxilologia)

Tessuto dipinto Gabelein (Egitto) 4300-3700 a.C. (lino) 11

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Esempio: Sacra Sindone

3. Piante come elementi figurativi nellarte

Le piante rientrano fin dalla preistoria tra gli elementi figurativi dellarchitettura, della scultura, della pittura. La fitoiconologia lo studio della rappresentazione delle piante nelle opere darte: - funzione decorativa e/o significati simbolici - piante reali e piante inventate
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Figure vegetali impresse sul telo della Sindone:

Chrysanthemum coronarium Zygophyllum dumosom Gundelia tournefortii . Regione della Palestina presso Gerusalemme Fioritura: marzo-aprile

Leonardo, Adorazione dei magi

4. Piante come patrimonio culturale

Le piante sono elementi non solo del paesaggio naturale, ma anche del paesaggio modificato dalluomo. Le piante rappresentano un aspetto della cultura delle civilt. Esempio: le civilt antiche si sono sviluppate attorno a un determinato tipo di coltura, fonte di carboidrati (riso in Estremo Oriente, frumento nella Mezzaluna fertile). I tipi di piante e la loro distribuzione nei giardini e parchi sono espressione del gusto estetico di un determinato periodo e/o di una certa regione. Esempio: giardino rinascimentale, giardino allinglese, allitaliana

Chamaerops humilis
Palma nana
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Parco Massari Ferrara

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5. Piante come agenti di degrado dei beni culturali

Le piante sono tra gli agenti responsabili del degrado dei pi diversi materiali dei beni culturali.

Testi di Botanica Generale Lttge, Kluge, Bauer Botanica. Zanichelli, 1997. Mauseth Botanica, parte generale II edizione. Idelson Gnocchi, 2006. Raven, Evert, Eichhorn Biologia delle Piante VI edizione. Zanichelli, 2002. Per consultazione Gerola (a cura di) Biologia e diversit dei vegetali. UTET, 1995 (non pi in commercio). Caneva (a cura di) - La biologia vegetale per i beni culturali, Volume II, Conoscenza e valorizzazione. Nardini Editore, 2005.

Argomento del corso di Biologia Vegetale applicata ai beni culturali II

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Gli organismi viventi presentano una composizione chimica (= insieme di molecole) fondamentalmente simile dai batteri fino agli organismi pi complessi.

2. Materia vivente ed energia

Materia vivente
substrato su cui la vita si esplica fondata sulle propriet chimiche del carbonio legata alla presenza di acqua
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Ogni atomo di carbonio pu formare fino a 4 legami con altrettanti atomi. Questo si traduce nella possibilit di ottenere catene di atomi di carbonio in una variet enorme di molecole = molecole organiche.

Nella composizione della materia vivente, oltre al carbonio, intervengono atomi di H = idrogeno O = ossigeno N = azoto S = zolfo P = fosforo Vi sono poi altri elementi presenti in quantit generalmente limitate (microelementi), come: K = potassio Ca = calcio Cl = cloro Fe = ferro Mn = manganese .
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Composizione della materia vivente

Le categorie di composti che formano gli esseri viventi sono le stesse per tutti gli organismi viventi.

Strutture polimeriche
La vita organizza le subunit semplici (monomeri) dei composti organici assemblandole in polimeri

Sostanze inorganiche Acqua (solvente) Sali minerali

Sostanze organiche Glucidi zuccheri Lipidi grassi Protidi proteine Acidi nucleici
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Monomeri

Polimero

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Monomero

Polimero

Glucidi
Monosaccaride Polisaccaride

La materia vivente continuamente soggetta a trasformazioni (reazioni), che sono espressione della vita stessa

Protidi Acidi nucleici Lipidi

Aminoacido

R | H2N C COOH | H

Polipeptide

Metabolismo
Reazioni Cataboliche
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P
Nucleotide
COOH

DNA, RNA

Reazioni Anaboliche
Producono sostanze complesse consumando energia 26

Acido grasso

Polimeri degli acidi grassi

Degradano sostanze complesse liberando energia

Tutti gli organismi viventi riescono a rimodellare la materia vivente tramite le reazioni metaboliche, ci consente loro di accrescersi, riprodursi, rispondere allambiente.

Ma da dove arrivano queste molecole organiche?

Alcuni organismi riescono a trasformare sostanze inorganiche in composti organici.

Capacit di ORGANIZZARE la materia vivente (e quindi in primo luogo i composti del carbonio)
Per esempio, un animale preleva dallambiente composti organici tramite lalimentazione e li assimila: in parte li utilizza per ottenere energia e in parte modifica i legami delle molecole per formare nuovi composti che costituiscono il suo corpo.
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Capacit di ORGANICARE il carbonio

Sostanze inorganiche (CO2, H2O, sali minerali) Bassa energia Sostanze organiche (zuccheri, proteine, lipidi) Alta energia
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ENERGIA

Organismi viventi
AUTOTROFI Riescono a organicare il carbonio e a organizzare le molecole organiche da essi stessi prodotte. La capacit di organicare richiede apporto di ENERGIA dallesterno. ETEROTROFI Non hanno la capacit di organicare il carbonio, ma riescono a organizzare le molecole organiche assorbite dallambiente (sintetizzate dagli autotrofi). AUTOTROFA

Nutrizione
ETEROTROFA Le forme di nutrizione eterotrofa si distinguono sulla base della provenienza delle sostanze organiche:

Chemiosintesi
- lenergia per organicare proviene da reazioni chimiche esoergoniche (solo in alcuni batteri)

Fotosintesi
- lenergia per organicare proviene dalla LUCE

Saprofitismo Parassitismo Simbiosi

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AUTOTROFI Batteri chemiosistetici Batteri fotosintetici Cianobatteri Alghe Piante terrestri

ETEROTROFI Quasi tutti i batteri Protozoi Animali Funghi Piante superiori parassite

Flussi di energia
Energia chimica

Energia luminosa

Studiati dalla Biologia vegetale

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Da Raven et al.

La vita comporta il mantenimento di processi endoergonici mediante apporto di energia.

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Negli organismi viventi lenergia chimica viene trasportata sotto forma di: - ATP - Potere riducente (NADPH, NADH) I processi che generano tali composti sono: FOTOSINTESI CHEMIOSINTESI RESPIRAZIONE FERMENTAZIONE

3. Cellule

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Cellula
unit morfologica e funzionale di tutti gli organismi viventi
delimitata da una membrana plasmatica contiene il materiale genetico (DNA) presenta il corredo di strutture che assicurano il metabolismo (proteine) usa energia chimica sotto forma di ATP e potere riducente (NADH e NADPH) deriva da altre cellule (Rudolf Virchow, 1858: omnis cellula e cellula)
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Due tipi fondamentali di cellule Protocellule

Assenza di compartimentazioni al loro interno. Assenza di un nucleo delimitato dallinvolucro nucleare: il DNA libero nel citoplasma. La protocellula identifica gli organismi PROCARIOTI (dal greco: con nucleo primitivo)

Eucellule
Presenza di compartimentazioni interne (organuli) = suddivisione delle funzioni in specifici organuli. Linvolucro nucleare separa Il DNA dal citoplasma: presenza del nucleo. Leucellula identifica gli organismi EUCARIOTI (dal greco: con vero nucleo) 36

Protocellula
Il DNA batterico chiuso ad anello e immerso nel citoplasma (regione del nucleoide). I ribosomi sono di tipo 70S. La parete ununica macromolecola costituita da peptidoglicano. Cellula di cianobatterio
da Lttge et al.

Con alcune variazioni, lorganizzazione procariotica si trova anche negli 37 archibatteri.

Batterio in divisione
Da Gerola

Da Raven et al.

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Eucellula
Il DNA eucariotico lineare, associato a proteine (istoni) e organizzato in cromosomi allinterno del nucleo. I ribosomi sono di tipo 80S. Nel suo insieme la cellula appare come un sistema di organuli. La parete non sempre presente e non di peptidoglicano.
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Da Gerola

La distinzione tra protocellule ed eucellule rappresenta il primo elemento per la classificazione dei viventi.

ARCHEA
archibatteri

BACTERIA
PROCARIOTI
batteri cianobatteri Protozoi Protofite (Alghe) Protomiceti

Protista EUCARIOTI

EUKARYA
Fungi Animalia Plantae
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Ambiente

Cellula

Da un punto di vista termodinamico la cellula un sistema aperto.

Superficie relativa
R 1 2 A (4R2) V (4/3 R3) 12,5 50,3 113,1 4,2 33,5 113,1 A/V 3 1,5 1

La vita della cellula dipende dalla possibilit di effettuare continui scambi con lambiente (materia, energia, informazioni). Attraverso la membrana plasmatica, la cellula si mette in relazione con il suo ambiente. Quale sar il limite alle dimensioni di una cellula?
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201,1

268,1

0,75
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Un aumento in dimensioni di una cellula sferica porter progressivamente a un rapporto A/V sempre pi sfavorevole!!
Solo cellule piccole possono conservare una forma sferica (es. batteri). Nelle eucellule gli scambi vengono favoriti dalla presenza delle endomembrane (quindi le eucellule sono in genere pi grandi delle protocellule). Un rapporto A/V pi favorevole ottenuto con la pluricellularit.

Batterio (1 m) Cellula animale (10 m)

Gli organismi possono essere: - unicellulari: la cellula costituisce lorganismo 43 - pluricellulari: la cellula lunit strutturale dellorganismo

Cellula vegetale (100 m)

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Le cellule vegetali raggiungono tipicamente grandi dimensioni! Anche in questo caso devono essere garantiti adeguati scambi con lambiente.

grande volume con poca materia vivente

Da Baldisserotto et al. 2007

Anzich aumentare la loro superficie, le cellule vegetali occupano la quasi totalit del loro volume con il vacuolo, una cisterna contenente principalmente acqua. Il vacuolo spinge il citoplasma e gli organuli verso la membrana plasmatica, che rappresenta il sito di scambio con lambiente.
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Principio che domina lanatomia dei vegetali: le cellule sono molto grandi, ma sono per massima parte composte di acqua! Per le masse di acqua in gioco le cellule vegetali richiedono un sistema di contenimento = parete cellulare.
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La parete cellulare conferisce alle cellule vegetali una forma ben definita, secondo due principali modelli.
Cellule isodiametriche PARENCHIMATICHE Cellule allungate PROSENCHIMATICHE

4. La cellula vegetale

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Cellule vegetali
Alla variet di forme degli organismi detti vegetali corrisponde una variet di organizzazioni cellulari.

Levoluzione da organismi semplici a complessi porta a una forma cellulare che considerata tipica delle piante in contrapposizione a quella della cellula animale: ha forma geometrica immobile contiene soprattutto acqua autotrofa

Chlamydomonas (unicellulare flagellata)

Closterium (unicellulare immobile)

Da Lttge et al.

Dictyota sezione trasversale (macroalga)

Diatomea (unicellulare immobile)

Fungo (ifa)

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50 Da Gerola

Strutture della cellula vegetale assenti in quella animale

Parete cellulare
La cellula immobile e, se adulta, non pu cambiare forma

Sistema vacuolare
(Vacuolo) Occupa gran parte del volume cellulare
Da Raven et al.

Plastidi
Consentono la nutrizione autotrofa 52

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La cellula vegetale comprender 3 comparti in reciproca relazione tra loro

Parete cellulare Allesterno della membrana plasmatica, circonda ogni cellula Protoplasto Protoplasma Delimitato dalla membrana plasmatica, contiene: citoplasma citoscheletro organuli Inclusi Gocce di oli, altre sostanze (paraplasma)

Da Raven et al.

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PLASMODESMI
Canali (diametro 40 nm) delimitati dalla membrana plasmatica che attraversano le pareti cellulari di cellule adiacenti. Ogni plasmodesma comprende una componente assiale (desmotubulo) costituita da reticolo endoplasmatico strettamente arrotolato su se stesso. Tra plasmalemma e desmotubulo si estende un anello di citoplasma continuo tra le due cellule.
Parete

Associazione tra cellule

Le pareti sono in parte comuni a cellule contigue APOPLASTO Pareti cellulari + spazi intercellulari SIMPLASTO Unit costituita dai protoplasti in continuit tra loro per mezzo di plasmodesmi
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Desmotubulo

Plasmodesma

I protoplasti di cellule contigue sono in comunicazione diretta tramite ponti citoplasmatici detti PLASMODESMI.
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Da Raven et al.

Accrescimento delle cellule vegetali

Accrescimento per divisione: aumenta il numero di cellule Accrescimento per distensione: aumenta la dimensione della cellula

Cellule giovanili e cellule adulte

Cellula giovanile o meristematica Cellula adulta o differenziata

DIFFERENZIAMENTO

Cellule ancora indifferenziate

Da Gerola

tempo

Cellula adulta
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Alto indice N/C Parete sottile Proplastidi Piccoli vacuoli in grado di dividersi

Basso indice N/C Parete spessa e talora modificata Plastidi differenziati Ampio sistema vacuolare Perde la capacit di dividersi
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Il sistema vacuolare
Cisterna delimitata da ununit di membrana detta tonoplasto che racchiude una soluzione acquosa detta succo vacuolare Nella cellula adulta il sistema vacuolare occupa il 90% del volume A maturit il sistema vacuolare pu consistere di un solo grande vacuolo attraversato da briglie citoplasmatiche

5. Sistema vacuolare

Vacuolo
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Biogenesi del sistema vacuolare

La biogenesi del vacuolo de novo

i provacuoli da cui il vacuolo prende origine derivano dal differenziamento di altri comparti membranosi Lorigine dei provacuoli pu essere:

Provacuoli

Cellula meristematica

Cellula adulta

1. dallinsieme delle endomembrane collegate alla faccia trans dellapparato di Golgi: un insieme di tubuli sinuosi forma una struttura a gabbia, i tubuli si fondono e rimane solo una membrana esterna (= tonoplasto) 2. dal reticolo endoplasmatico: regioni specifiche della RE accumulano proteine di membrana caratteristiche del tonoplasto, si estendono e distaccano (es. vacuoli proteici nei cereali).

Il vacuolo prende origine da piccoli e numerosi provacuoli (vacuolizzazione diffusa) che si estendono e fondono tra loro per originare ununica grande cisterna (vacuolo centrale). 61

Modelli non mutualmente esclusivi

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Tonoplasto
Membrana asimmetrica: ricca di proteine che mediano diverse forme di trasporto (dal citoplasma al succo vacuolare e/o viceversa) proteine carriers (permeasi) acquaporine (vie preferenziali per i flussi di acqua) pompe di protoni: spostano protoni dal citoplasma al succo vacuolare, che quindi risulta pi acido (pH 5-6 anzich 7)

Fenomeni osmotici
H+ Sac
OSMOSI = diffusione di acqua secondo gradiente di concentrazione attraverso una membrana semipermeabile (lacqua va a diluire la soluzione pi concentrata).

H+ Sac

H2O H2O

Lacqua si sposta andando a diluire la soluzione pi concentrata

La concentrazione nei due comparti tende a equilibrarsi. Il livello della seconda vasca si alza La pressione che deve essere esercitata sul contenuto della seconda vasca affinch si impedisca il flusso dacqua detta pressione osmotica (). 64

ATP

H+ ADP + Pi
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Le membrane biologiche (plasmalemma, tonoplasto, membrane degli organuli) si comportano approssimativamente come membrane semipermeabili, per cui danno luogo a fenomeni osmotici.

Soluzione ipotonica

Soluzione isotonica

Soluzione ipertonica

Il vacuolo sede di imponenti fenomeni osmotici attraverso la membrana del tonoplasto.

La differenza di concentrazione di molecole/ioni tra succo vacuolare e ambiente esterno alla cellula determina se il flusso di acqua prevalente sar in entrata o in uscita
In realt le membrane cellulari hanno una PERMEABILIT SELETTIVA, 65 perch selezionano le sostanze in entrata e in uscita.

TURGORE

PLASMOLISI

Da Nultsch, Allgemeine Botanik.

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Le forze in gioco nel comportamento osmotico della cellula vegetale sono la pressione osmotica () dovuta al vacuolo e la pressione di turgore (Pt), ovvero la contropressione esercitata dalla parete:

Funzioni del vacuolo

Le funzioni assolte dal vacuolo sono riconducibili a due aspetti fondamentali: 1. funzione osmotica: il vacuolo regola leconomia dellacqua nella cellula vegetale (funzione legata allo stato di turgore) 2. funzione di contenitore polivalente: il succo vacuolare pu ospitare una grande variet di sostanze Il sistema vacuolare non un contenitore inerte: 9 sede di attivit metabolica, che si realizza a livello sia del tonoplasto sia del succo vacuolare 9 controlla e mantiene lomeostasi citoplasmatica
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= Pt
detta tensione di assorbimento (potenziale dellacqua). Lo stato di turgore corrisponde a = 0 ( = Pt). In una condizione ipertonica, lacqua fuoriesce dal vacuolo. Questo riduce il suo volume e conduce al distacco del plasmalemma dalla parete cellulare: stato di plasmolisi. Entro certi limiti la plasmolisi reversibile: in soluzione ipotonica il vacuolo recupera il suo volume iniziale e riprende a esercitare una pressione contro la parete: deplasmolisi. In una foglia le cellule non sono mai completamente turgide, perch lacqua continuamente evapora (traspirazione).
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1. Funzione osmotica
Crescita per distensione: la crescita per distensione dovuta essenzialmente allaumento in dimensioni del vacuolo che va a riempire dei vuoti utilizzando materiali a basso costo (acqua), mentre consente di risparmiare materiali citoplasmatici. Agevolazione degli scambi: il vacuolo confina il citoplasma alla periferia della cellula.

Funzione meccanica: il gioco di forza tra vacuolo e parete cellulare conferisce alla cellula vegetale caratteristiche propriet meccaniche.
Variazioni regolate dello stato di turgore di specifiche cellule sono responsabili dei movimenti di turgore che permettono : 9 la regolazione degli scambi gassosi tramite lapertura e la chiusura degli stomi 9 i movimenti ritmici di apertura e chiusura di fiori e foglie (nictinastie) 9 i movimenti rapidi, ad es. nelle piante carnivore o nella mimosa pudica (seismonastie) 9 i movimenti di orientamento direzionale, ad es. le foglie che si orientano verso il sole (tropismi) 9 la penetrazione della radice nel suolo
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Flusso dacqua in entrata

Distensione
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Movimenti nelle piante: -Nastie, la direzione del movimento indipendente dalla direzione dello stimolo -Tropismi, la direzione del movimento in relazione alla direzione dello stimolo (geotropismo, fototropismo, eliotropismo)

2. Vacuolo come contenitore polivalente

Funzione di riserva: il vacuolo come dispensa della cellula vegetale, che riversa nel succo vacuolare materiali di riserva di varia natura (es. proteine nei semi). Funzione segregativa: la pianta non possiede un apparato escretore, per cui accumula le sostanze e metaboliti tossici allinterno dei vacuoli (ad es. nelle foglie che poi in autunno cadranno). Funzione litica: il vacuolo presenta unattivit metabolica legata alla presenza di enzimi litici (proteasi, fosfatasi, nucleasi, glicosidasi). La funzione litica interviene: 9 per il normale ricambio delle strutture cellulari; 9 per promuovere in modo specifico la morte di alcune cellule durante lo sviluppo e la senescenza.

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Immagini dal sito della Botanical Society of America

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 Funzione omeostatica: grazie al vacuolo viene preservata la funzionalit del citoplasma 9 controlla il pH e lomeostasi ionica (es. Ca2+) 9 consente la resistenza al freddo (aumento della concentrazione del succo vacuolare) 9 consente la resistenza al secco e al sale (presenza di molecole particolarmente idrofile e aumento della concentrazione dei soluti) Funzione ecologica: 9 difesa dai patogeni 9 deterrente per gli erbivori 9 richiamo impollinatori e disseminatori

6. Contenuto del vacuolo

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Inclusi vacuolari
Il succo vacuolare presenta una variet di contenuti possibili. Gli inclusi vacuolari si distinguono in due categorie sulla base del loro stato fisico: 1. contenuti liquidi: sostanze inorganiche e organiche solubili in acqua. In alcuni casi il vacuolo si pu riempire di sostanze (anche poco solubili in acqua) che mantengono lo stato liquido. 2. contenuti solidi: sostanze presenti nel vacuolo allo stato solido perch precipitano/cristallizzano avendo superato la concentrazione di solubilit in acqua
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Contenuti liquidi
Ioni inorganici Il succo vacuolare accumula una grande variet di ioni inorganici, regolandone il rilascio nel citoplasma (funzione omeostatica) tramite trasportatori specifici del tonoplasto: K+, Ca2+, SO42-, NO3-, PO43- ecc.
Casi particolari: 9 H+, funzione di regolazione del pH 9 Ca2+, ruolo di segnalazione nella cellula 9 Na+ e Cl-, nelle piante capaci di resistere alla salinit (ALOFITE) 9 Ioni di metalli pesanti, nelle piante che sopravvivono in suoli contaminati (METALLOFITE)
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 Acidi organici Si tratta spesso di metaboliti prodotti in eccesso, ad es. dal metabolismo respiratorio: funzione omeostatica. acido citrico (agrumi) acido ossalico (rabarbaro) acido tartarico (uva) acido malico (mela) acido succinico (digitale)

Aminoacidi e ammidi Arginina, istidina, asparagina, glutammina Riserve di azoto e funzione omeostatica. Proteine Comprendono proteine enzimatiche (idrolasi) coinvolte nella funzione litica.
Nella senape la mirosinasi lenzima che scinde la sinigrina (un glucosinolato) producendo la tipica essenza: mirosinasi e sinigrina sono in vacuoli di cellule diverse, per cui solo in seguito al morso di un animale avviene la reazione che libera i composti ad azione revulsiva (funzione deterrente).
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Il contenuto in acidi pu assumere anche un valore aggiunto, come succede nei frutti: il frutto acerbo (con i semi immaturi) acido e quindi inappetibile agli animali. Un caso particolare: acido malico nelle piante CAM (Crassulacean acid metabolism).
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Carboidrati 9 Monosaccaridi: glucosio (uva), fruttosio (pera) 9 Disaccaridi: saccarosio (barbabietola, canna da zucchero) 9 Polisaccaridi:
- inulina, polimero del fruttosio (es. Asteraceae) - polimeri del mannosio mannani (es. Liliaceae) - mucillagini, polisaccaridi complessi particolarmente idrofili (cipolla, piante succulente)

METABOLITI SECONDARI
9 Sostanze prodotte dal metabolismo, ma apparentemente non coinvolte nei processi vitali per la pianta stessa, ovvero lassimilazione dei nutrienti, la respirazione, il trasporto e il differenziamento. 9 Composti molto eterogenei che vengono interpretati come il linguaggio con cui la pianta si mette in relazione con la componente biotica del suo ambiente: - alcaloidi - composti fenolici - terpenoidi - glicosidi - glucosinolati 9 La caratteristica comune a questi composti la capacit di suscitare negli animali sensazioni gradevoli o sgradevoli.
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Funzione di riserva, funzione osmotica. IMPORTANTE: Lamido un incluso del plastidio. Il vacuolo NON contiene MAI AMIDO!
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Valore culturale dei metaboliti secondari

I metaboliti secondari caratterizzano piante che nel corso della storia delluomo sono state impiegate come: 9 9 9 9 9 piante curative (papavero, digitale, belladonna) spezie (caff, pepe, zenzero) piante di uso rituale/magico (incenso, mirra, aloe) piante tintorie (indaco, robbia) piante per profumeria (canfora, sandalo)

In tutte le civilt le spezie e le droghe sono state uno dei maggiori stimoli ai grandi viaggi e alle scoperte geografiche, con profonde influenze sulla geopolitica mondiale 9 antichi Egizi ottenevano lincenso (Boswellia sacra) dallArabia 9 Roma: spezie dallIndia e dallArabia 9 Medioevo: repubbliche marinare e commerci delle spezie e delle droghe come punto dincontro tra Oriente e Occidente 9 Scoperte geografiche in et moderna: cacao, caucci, vaniglia dallAmerica centro-meridionale 9 1839-1869: guerra delloppio tra Cina e Gran Bretagna
Papiro di Ebers (1552 a.C.) Un trattato egizio sulle piante curative
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Confini sfumati

Nellantichit, la coltura di una particolare pianta poteva rappresentare lelemento cardine nellagricoltura di un popolo: sviluppo di complesse reti di itinerari di commercio che mettevano in contatto popoli diversissimi. 81

Alcaloidi
Composti ciclici basici contenenti azoto. Hanno sapore amaro e generano negli animali sensazioni sgradevoli (valore farmacologico): funzione di DIFESA (ma anche riserva di azoto).
Infrequenti nelle monocotiledoni (es. colchicina in Colchicum autumnale), sono diffusissimi nelle DICOTILEDONI.

Alcaloidi in famiglie di Dicotiledoni: Solanaceae: atropina (Atropa belladonna, Hyosciamus niger) nicotina (Nicotiana tabacum) solanina (Solanum tuberosum) capsaicina (Capsicum) scopolamina (Datura stramonium) Papaveraceae: morfina, codeina, papaverina (Papaver somniferum) Rubiaceae: caffeina (Coffea arabica), chinina (Cinchona officinalis) Theaceae: teina (Camellia sinensis) Sterculiaceae: teobromina (Theobroma cacao) Ranunculaceae: aconitina (Aconitum napellus) Erithroxylaceae: cocaina (Erithroxylon coca) Apiaceae: coniina (Conium maculatum)
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Colchicina

Erythroxylon coca Luso delle foglie di coca presso i popoli delle Ande risale al 3000 a.C. Le piccole quantit di alcaloidi nelle foglie masticate agiscono da stimolanti e alleviano la sensazione di fatica e di fame. Hyosciamus niger Nel I sec. a.C. Cleopatra usa estratti di giusquiamo per dilatare le pupille (midriatico) nel tentativo di sedurre gli avversari. Lo stesso effetto ottenuto dalle donne del Medioevo impiegando la belladonna. Oggi latropina usata in ambito oculistico.

Papaver somniferum Per le sue propriet narcotiche, il papavero da oppio pianta duso comune gi presso le civilt sumera ed egizia. Il suo uso decade in Europa nel Medioevo, ma si impone nuovamente nell800. Nella forma di tintura alcolica doppio (laudano) stato assunto da numerosi scrittori visionari, come Coleridge e Baudelaire.

Atropa belladonna
Immagini dal sito della Botanical Society of America; formule da Buchanan.

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Da Raven et al.

Composti fenolici
Composti contenenti (almeno) un gruppo fenolico e loro derivati. OH
Tibouchina semidecandra

Laccumulo di flavonoidi nei petali individua regioni che assorbono lUV visibili alle api impollinatrici

9 FLAVONOIDI Sostanze pigmentate presenti in fiori (es. geranio), frutti (uva, fragola), foglie (acero rosso). Antociani: rossi in ambiente acido, blu in ambiente basico Flavoni e flavonoli: giallo, bianco-avorio Funzioni vessillare, ma anche di difesa (propriet antiossidanti, schermo per la radiazione ultravioletta, contro i parassiti).
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Pelargonium

Centaurea cyanus

Delphinium

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9 TANNINI Polifenoli solubili nel vacuolo. Allaria si ossidano assumendo colore bruno (flobafeni). Sono presenti nei frutti acerbi: precipitano le proteine della saliva, dando una caratteristica sensazione astringente (allappano). Usati nella concia delle pelli. Funzione di difesa contro i microrganismi e deterrente per gli erbivori.

9 SOSTANZE FENOLICHE nelle SPEZIE Le pi importanti spezie conosciute al mondo antico erano coltivate nellAsia tropicale. In et ellenistico-romana, carovane cammelliere trasportavano le spezie fino al Mediterraneo. Nel Medioevo, i commerci di spezie destinati allEuropa erano monopolio degli Arabi. Con let moderna, il commercio delle spezie si svincola dagli Arabi.
Cannella (scorza di Cynnamomum zeylanicum) - cinnamaldeide Chodi di garofano (gemme fiorali di Eugenia caryophillata) eugenolo Zenzero (rizomi di Zingiber officinale) - gingerolo Noce moscata (Myristica fragrans) - safrolo e miristicina

Spesso i tannini sono localizzati in cellule specifiche: cellule a tannini.

Cellula a tannini in Trapa natans

(da Baldisserotto et al., 2007)
89 90
Da Wikipedia, Portugiesische Gewrzroute

Nuove spezie sono introdotte dopo la scoperta delle Americhe, tra cui la Vaniglia (frutti essiccati e fermentati di Vanilla planifolia) vanillina

Alcuni composti fenolici hanno trovato/trovano impiego come coloranti, sia in tintoria che per uso cosmetico.

Rubia tinctorum Le radici di robbia contengono alizarina che fornisce colorazioni rosate per luso in tintoria.

CHO

OCH3 OH

Dalle foglie dellhenn (Lawsonia inermis) si ricava un colorante rosso-bruno ad uso cosmetico (lawsone), noto fin dallantichit nellAsia Minore e nellAfrica sahariana. Una molecola simile, lo juglone, si ottiene dal mallo del frutto del noce (Juglans regia).

vanillina
91

OH

Juglone

92

Terpenoidi
Derivano dalla condensazione di unit isopreniche a 5 atomi di carbonio (C5):

9 OLI ESSENZIALI (oli eterei) Perlopi monoterpeni come limonene, pinene, mentolo, carvone Funzione vessillare, di difesa nei confronti degli animali (es. piretrine), di inibizione della crescita nei confronti di altre piante (funzione allelopatica). Gli oli eterei sono comuni in piante della flora mediterranea (ci rendeva queste piante meno pregiate rispetto alle spezie di provenienza esotica): Mentha, Thymus, Origanum vulgare, Salvia officinalis, Petroselinum crispum, Laurus nobilis, Acorus calamus Ad alcune di queste piante vengono riconosciute propriet curative: salvia confortat nervos, manuumque tremorem Salvia salvatrix, naturae conciliatrix [Scuola Medica Salernitana, XIII sec.]

Isoprene
I terpenoidi si distinguono sulla base del numero di unit isopreniche che li formano: monotepeni (C10): essenze sesquiterpeni (C15): fitoalessine, acido abscissico diterpeni (C20): fitolo (clorofilla), fitoalessine, gibberelline triterpeni (C30): steroidi, composti tossici tetraterpeni (C40): carotenoidi politerpeni (Cn): gomma Ai composti terpenoidi appartengono sia metaboliti primari (es. acido abscissico, carotenoidi), che secondari.
93

94

9 TERPENOIDI DI INTERESSE FARMACEUTICO E BIOLOGICO: artemisina (Artemisia annua): antimalarico taxolo (Taxus baccata): antimitotico, anticancro esteri del forbolo (alcune euforbiacee): cancerogeni azadiractina (Azadirachta indica): insetticida

Glicosidi
Prodotti di condensazione: Aglicone + porzione gliconica (da 1 a 5 zuccheri) Funzioni:

9 POLITERPENI Lunghe molecole derivate dalla condensazione di unit terpeniche si trovano nel latice di varie specie: Taraxacum (asteraceae), Ficus (Moraceae), diverse euphorbiacee. Dalle incisioni praticate sul tronco di Hevea brasiliensis si ricava il caucci.
95

detossificazione: il legame con lo zucchero aumenta la solubilit dellaglicone, potenzialmente tossico, che pu essere segregato nel vacuolo difesa: sensazioni generalmente sgradevoli prodotte sugli animali (interesse farmaceutico). Le sostanze ad azione deterrente sono spesso liberate in seguito a insulti che permettano il contatto tra un enzima e il glicoside substrato (es. morso di animale).
96

Esempi di glicosidi: cianogenetici, liberano acido cianidrico (amigdalina nelle rosaceae)

R1 Zucchero O R2 CN

Glucosinolati
Glicosidi solforati (tioglicosidi) dallodore pungente. Lo zucchero un -glucosio.

cardenolidi (cardiotonici della Digitalis purpurea) antrachinonici (attivi sullintestino, es. aloe, senna) saponine (attivit emulsionante, es. Saponaria officinalis, liquirizia) Anche i flavonoidi si trovano normalmente in forma glicosidica.
97

Comuni nelle Crucifere (Brassicacee): sinigrina nella senape nera, sinalbina nella senape bianca. Vengono idrolizzati da enzimi noti come mirosinasi liberando composti volatili: isotiocianati, cianidi, tiocianati.
98

Inclusi solidi
La concentrazione di alcune sostanze nel succo vacuolare pu superare la soglia di solubilit in acqua

Vacuoli e corpi proteici

Nel seme vengono accumulate notevoli quantit di proteine come riserva per la germinazione. La disidratazione che accompagna la maturazione del seme porta alla precipitazione delle proteine: granuli di aleurone. La formazione dei vacuoli contenenti proteine nel seme pu avvenire secondo due modalit: 1. proteine solubili (es. globuline): vengono inviate nel vacuolo dove si accumulano (protein storage vacuole)

PRECIPITAZIONE - CRISTALLIZZAZIONE

Vacuoli e corpi proteici Ossalato di calcio solfato di calcio corpi silicei

99

2. proteine poco solubili (es. prolamine): formano aggregati nel lume del reticolo endoplasmatico. Le porzioni contenenti le proteine gemmano originando i corpi proteici, eventualmente inglobati in vacuoli. 100

Struttura dei granuli di aleurone

Cristalli di ossalato di calcio

Molte piante contengono cristalli, tra cui i pi comuni sono quelli di ossalato di calcio.

- globoide (fitina, riserva di fosforo) - cristalloide (globulina) - matrice amorfa (albumine)

Nel reticolo cristallino lossalato di calcio associato con un numero variabile di molecole dacqua: il grado didratazione influenza il processo di cristallizzazione.
101 Da Nultsch. 102

Tipologie di cristalli di ossalato di calcio

DRUSE Cristalli irti di punte Es: fusti di Silene, noccilo

Possibili funzioni dei cristalli di ossalato di calcio:

1. sequestro di calcio dal citoplasma 2. detossificazione dalleccesso di acido ossalico 3. difesa contro gli erbivori: i tessuti diventano inappetibili agli animali

RAFIDI Cristalli simili ad aghi Es: catafilli di scilla, foglie di Lemna

STILOIDI Cristalli prismatici, anche geminati Es: catafilli papiracei di cipolla

SABBIA CRISTALLINA Minutissimi cristalli Es: solanacee

103

104

Corpi oleosi
frequente nei vegetali laccumulo di lipidi, come forma concentrata di energia: - alghe (es. diatomee) - semi oleaginosi (es. ricino, girasole, soia) - frutti (es. oliva, mango) I lipidi vengono accumulati in corpi lipidici (oleosomi o sferosomi). Non si tratta di veri vacuoli, non presentano infatti il tonoplasto. Durante la germinazione del seme i lipidi vengono mobilitati e convertiti in zuccheri (via metabolica che negli animali non esiste!!).
105

I corpi lipidici si formano dalla membrana del reticolo endoplasmatico. Per questo restano delimitati da un monostrato fosfolipidico associato a proteine (oleosine).

Da Buchanan.

106

Parete cellulare
Caratteristica fondamentale della cellula vegetale.

7. Parete cellulare
Lamella mediana Parete primaria

Sono ben poche le eccezioni alla presenza di parete nelle cellule considerate vegetali: mixomiceti, alghe unicellulari mobili, cellule riproduttive (gameti e zoospore).

conferisce la forma alla cellula protegge e sostiene il protoplasto esercita una contropressione elastica che bilancia la pressione osmotica (TURGORE) ha funzione di difesa
107 108

La parete cellulare: struttura dinamica (cambia in relazione allo sviluppo) complesso intreccio molecolare (porosit, flussi di acqua, diffusione di molecole) appartiene al comparto apoplastico = sistema continuo nellintera pianta

La parete cellulare un prodotto del metabolismo cellulare: si forma ex novo. La sua biogenesi si riflette nella sua struttura, che comprende dallesterno verso il protoplasto: lamella mediana parete primaria parete secondaria
Strati di parete secondaria Parete primaria

Lamella mediana

Da Raven et al.

109

La genesi della parete inizia durante la divisione cellulare e accompagna il differenziamento della cellula finch questa metabolicamente attiva 110

1. Formazione della lamella mediana

Tarda anafase inizio della telofase (i cromosomi condensati hanno quasi completato la migrazione verso i poli) A livello del piano equatoriale si organizza il FRAGMOPLASTO = zona citoplasmatica percorsa da un gran numero di corti microtubuli disposti secondo una forma a botte I microtubuli del fragmoplasto dirigono le vescicole provenienti dallapparato di Golgi verso la zona equatoriale Le vescicole si fondono tra loro originando il nascente plasmalemma e il setto di separazione (cell plate).
111

INTERFASE

PROFASE

PROFASE avanzata

Fragmoplasto

TELOFASE & CITODIERESI

ANAFASE

METAFASE

112

Da Nultsch.

CITODIERESI nella CELLULA VEGETALE

La formazione del setto di separazione avviene in senso CENTRIFUGO: si accresce dal centro verso la periferia fino a congiungersi con le pareti laterali della cellula madre.
Allestensione del setto si accompagna il dissolvimento del fragmoplasto in senso centrifugo. Durante la formazione del setto di separazione, alcuni tubuli del reticolo endoplasmico restano intrappolati nel setto stesso = origine dei plasmodesmi.

Da Gerola

Da Lttge et al.

113

La presenza del fragmoplasto un carattere evoluto: nelle alghe presente il FICOPLASTO, ugualmente derivante da microtubuli, ma disposti parallelamente alla parete in formazione. In questo 114 caso la parete si forma in modo centripeto.

Il prodotto dei primi eventi di formazione della parete cellulare la lamella mediana

Sostanze pectiche
9 insieme di polisaccaridi complessi 9 composizione: - zucchero prevalente: acido galatturonico - altri zuccheri: ramnosio, arabinosio, galattosio Esempi: ramnogalatturonano (acido), arabinogalattano (neutro) 9 caratteristiche funzionali: - formano con lacqua soluzioni viscose (gel) - ioni Ca2+ e Mg2+ permettono il legame tra catene diverse = pectati di Ca e Mg
115 116

Assemblaggio del materiale polimerico trasportato dalle vescicole golgiane comune alle due cellule figlie (spessore <1 m) formata da sostanze pectiche, acqua, proteine funzione cementante presenta solo accrescimento in superficie pu essere lunico strato della parete nelle cellule meristematiche

2. Formazione della parete primaria

Ca2+

Fin dai primi stadi di formazione, il setto di separazione tristratificato Esternamente alla lamella mediana inizia la deposizione delle prime microfibrille di cellulosa da parte dei due protoplasti

Inizio della biogenesi della PARETE PRIMARIA da parte di ciascuna cellula figlia
117 118

Da Lttge et al. mod

La parete primaria caratterizza le cellule che si stanno accrescendo per distensione

Composizione della parete primaria (analogia col cemento armato)

La sua composizione e organizzazione molecolare devono assecondare laumento in volume della cellula sotto la pressione esercitata dal vacuolo Allo stesso tempo il suo spessore deve rimanere costante nonostante venga stirata

Componente fibrillare CELLULOSA

MATRICE - prevalente acqua (60%) sostanze pectiche emicellulose proteine

Le varie componenti sono disposte secondo una notevole complessit strutturale

119 120

Cellulosa Polimero del -glucosio: legami (1,4) glicosidici La formazione del legame tra due unit di glucosio richiede la rotazione di 180 di una molecola rispetto allaltra: catena lineare di unit di glucosio, stabilizzata da legami idrogeno. Colorazione con cloroioduro di zinco.

La cellulosa ideale come materiale fibrillare perch: lineare e molto poco estensibile pu raggiungere elevato grado di polimerizzazione (2-6000 residui) le catene si associano tra loro a formare microfibrille (paracritalline, per cui la parete birifrangente) estremamente stabile = costituente permanente (gli enzimi cellulosolitici mancano nella cellula vegetale)

cellobiosio Legame (1-4)

Associazione tra catene di cellulosa

Da Raven et al.

121

Da Raven et al.

122

Sintesi della cellulosa

Sistema enzimatico CELLULOSOSINTASI intrinseco nello spessore del plasmalemma. Funziona come un sistema di tessitura che recupera dal citoplasma il glucosio in forma attivata (UDP-glucosio) ed emette allesterno le microfibrille di cellulosa. La deposizione delle microfibrille guidata dai microtubuli che decorrono al di sotto del plasmalemma (come dei binari).
Complesso della cellulososintasi (rosetta) Sintesi delle microfibrille di cellulosa

123

Da Raven et al.

124

Emicellulose 9 gruppo eterogeneo di polisaccaridi complessi a catena ramificata 9 comprendono: xiloglucani, xilani, arabinoxilani -glucani (graminacee) 9 interagiscono con le microfibrille di cellulosa e con gli altri polimeri di matrice 9 provengono dallapparato di Golgi e vengono trasportate in vescicole fino al plasmalemma

Proteine strutturali Contribuiscono alla struttura della parete: 9 estensine Famiglia di proteine insolubili ricche di idrossiprolina e glicosilate (arabinosio) Sintetizzate nel RE, modificate nel Golgi, una volta esocitate in parete si legano tra loro (diventando insolubili). 9 altre proteine Proteine arabinogalattaniche Proteine ricche in glicina Proteine ricche in prolina

125

126

Proteine enzimatiche Sono legate allattivit biologica della parete: 9 perossidasi (introducono legami tra unit fenoliche presenti nei polimeri parietali, sintesi della lignina) 9 espansine (allentano i legami tra i polimeri per favorire la distensione) 9 transglicosilasi (modificano i legami tra gli zuccheri per favorire la distensione) 9 idrolasi 9 ossido-reduttasi

Organizzazione tridimensionale della parete primaria

127

128
Da Mauseth.

Crescita della parte primaria e crescita della cellula

La forza che guida laccrescimento cellulare la pressione di turgore: grazie alla modifica dei legami tra i polimeri parietali la parete primaria pu assecondare la crescita per distensione. La disposizione delle microfibrille definisce come la cellula crescer nello spazio (cellule isodiametriche o allungate).

Tessitura dispersa e crescita per distensione

Tessitura dispersa foliata

Cellula isodiametrica

Tessitura dispersa tubolare

Cellula allungata

Concetto di TESSITURA
129 130
Da Gerola.

Caratteristiche favorevoli alla distensione: 1. prevalenza della matrice 2. tessitura dispersa delle microfibrille di cellulosa Conseguenze: -durante la distensione le microfibrille si possono riorientare (cos in strati diversi della parete si avranno orientamenti diversi delle microfibrille: modelli di crescita multi net e dellorganizzazione ad elicoidi) - lo spessore pu essere mantenuto costante perch allapposizione delle microfibrille si accompagna lincorporazione di materiali di matrice (intussuscepzione)
131 132

8. Parete cellulare
Parete secondaria Modificazioni della parete

3. Formazione della parete secondaria

Per molte cellule vegetali, a differenziamento ultimato, la biogenesi della parete termina con la parete primaria. Altri tipi di cellule, raggiunte le dimensioni finali, appongono alla parete primaria strati successivi di materiali polisaccaridici che vanno a costituire la parete secondaria. La deposizione della parte secondaria riduce progressivamente il lume cellulare.
133

Caratteristiche della parete secondaria: 9 scarsa matrice formata quasi esclusivamente da emicellulose 9 abbondante sistema fibrillare a tessitura PARALLELA secondo vari modelli di disposizione (fibrosa, elicoidale, anulare) 9 struttura stratificata (crescita centripeta per apposizione)
Strati di parete secondaria Parete primaria

Lamella mediana

Da Raven et al.

Tessitura parallela

134 FIBROSA ELICOIDALE ANULARE

Punteggiature
La parete secondaria restringe i canali dei plasmodesmi: 1. vengono chiusi 2. vengono mantenuti in poro-canali I plasmodesmi appaiono come punteggiature in piccole depressioni della parete, dove la parete secondaria non si formata: Punteggiature semplici e areolate: Angiosperme Punteggiature areolate con toro: Gimnosperme

Parete secondariaParete primaria

Parete terziaria

Poro

Toro con sistema di sospensione

Punteggiatura areolata con toro

135

Punteggiatura semplice

Da Lttge et al.

136

Modificazioni parietali
Spermatofite

La conquista delle terre emerse da parte delle piante ha fatto s che venissero elaborati nuovi polimeri parietali caratterizzati da alcune propriet favorevoli alle nuove necessit delle piante in ambiente subaereo: 1. aumentata capacit di sostegno 2. ottimizzazione del trasporto dellacqua dalle radici alle foglie 3. limitazione delle perdite dacqua per evaporazione
137

Pteridofite Briofite Lignina Suberina

Emersione dallacqua Cutina Sporopollenina Alghe

138

Le modificazioni parietali possono interessare la parete primaria, la parete secondaria o anche la lamella mediana. Le sostanze che determinano la modificazione possono essere: 1. incrostanti = si depositano nella matrice della parete (ad es. sostituendosi alle molecole dacqua) 2. apposte = si depositano in forma di lamelle a ridosso della parete Entrambe le modalit di modificazione possono essere presenti.

Tipi di modificazione e sostanze coinvolte

1. 2. 3. 4. 5. 6. Lignina lignificazione Cutina cutinizzazione Suberina suberificazione Mucillagini/gomme gelificazione Minerali mineralizzazione Flobafeni - pigmentazione

139

Specificamente legati alla vita subaerea = 1, 2, 3 (anche 6) Presenti anche nelle alghe = 4, 5

140

Lignificazione
Lignina
Polimero tridimensionale a elevato peso molecolare le cui unit monomeriche sono composti fenilpropanoidi (monolignoli): acidi p-cumarilico, coniferilico, sinapilico. I monomeri sono sintetizzati nel citoplasma e trasportati nella parete, dove polimerizzano rapidamente sostituendosi alle molecole dacqua della matrice (modificazione incrostante). Limpregnazione di lignina pu interessare la parete a tutti i livelli (compresa la lamella mediana).
Da Lttge et al.

La lignificazione conferisce alle pareti resistenza meccanica soprattutto agli sforzi di pressione (mentre le normali pareti di celluloso-pectiche sono elastiche,resistenti alla trazione).

Necessit di resistenza meccanica emerge con la vita subaerea: tessuti meccanici (sclerenchima) tessuto vascolare (trasporto linfa grezza sotto aspirazione) endocarpo dei frutti (protezione del seme) Colorazione specifica per la lignina = floroglucina (floroglucinolo) acidificata (rosso)
141 142

La presenza di lignina influenza la qualit di Carta: molta lignina = scarsa qualit (es. carta da quotidiano)
Il 90% della produzione di carta deriva da paste lignee: le fibre legnose usate per la fabbricazione della carta devono essere prima trattate per rimuovere la lignina. Tra le latifoglie usate per la carta: pioppo, faggio, betulla.

Cutinizzazione
Cutina
Polimero costituito da acidi grassi idrossilati a lunga catena (C16-C18), esterificati tra loro e formanti un reticolo tridimensionale. La cutina impregna la parete tangenziale esterna delle cellule epidermiche (porzioni epigee) o pu anche essere depositata allesterno delle pareti stessi = CUTICOLA
l llu Ce

Tessuti: molta lignina = scarsa morbidezza (es. tessuti per cordame: iuta) Legno: molta lignina = durezza (es. ebano, Diospyros ebenum)
143

erm pid ae

ica

144
Da Nultsch.

La sintesi di cutina una delle prime forme di adattamento delle piante allambiente terrestre (es. muschi).

Cere (pruine) Miscela complessa di alcani a lunga catena (idrocarburi fino a C40) Assolutamente idrofobe Intracuticolari o epicuticolari

polimero idrofobo (anche se non assolutamente impermeabile allacqua) cuticola pi spessa nelle XEROFITE associazione con CERE
Cristalli di cere Strato esterno di cutina Strato interno di cutina Parete secondaria
Da Buchanan.

Benincasa hispida

Campyloneuron

Cristalli di cere
Narcissus Convallaria majalis

145
Da Nultsch, Allgemeine Botanik

146
Da Nultsch.

Suberificazione
Suberina
Polimero complesso simile alla cutina (acidi grassi C16-C18) + acidi bicarbossilici + composti fenolici. La suberina deposta in lamelle concentriche a ridosso della parete primaria. La suberina impermeabile allacqua: le cellule con parete suberificata spesso muoiono.

La suberificazione un adattamento alla vita terrestre pi recente rispetto alla cutinizzazione

caratterizza le Spermatofite conferisce impermeabilit, coibenza e resistenza contro i patogeni (sughero)

Citoplasma Lamelle di suberina Parete primaria Cellula del fellogeno Cellula del sughero in differenziamento

147

148
Da Nultsch.

Gelificazione
Comporta un aumento notevole di polisaccaridi idrofili in parete rispetto ai polisaccaridi strutturali (cellulosa ed emicellulose). Interessa lintero mondo vegetale: 9 Capsula di cianobatteri e microalghe eucariote (capacit di adesione) 9 Parete cellulare delle alghe rosse (agar-agar) 9 Gelificazione parietale nelle piante superiori:
1.fisiologica: dovuta a mucillagini che aumentano lidrofilia della parete (cuffia radicale, foglie e fusti di piante con propriet emollienti es. Malva) 2.patologica: dovuta a gomme prodotte in seguito a ferite (es. gommosi del pesco, ciliegio, gomma adragante da Astragalus tragacantha)
149

Mineralizzazione
Deposizione di sostanze inorganiche che possono insinuarsi negli spazi interfibrillari o incrostare la parete internamente o esternamente. 9Silicizzazione (silice SiO2) - cellule epidermiche di graminacee (foglie taglienti e lucide), palme (usate come lime), equiseti - frustulo delle diatomee 9Calcificazione (carbonato di calcio CaCO3) - foglie ruvide delle cucurbitacee - cistoliti di Ficus - alghe rosse (alghe coralline degli atolli) e carofite (Chara) - cellule del legno delle Cupressacee - idioblasti di Ninfea I peli di Urtica presentano entrambe le modificazioni.
150

Pigmentazione
Impregnazione della parete con sostanze pigmentante di natura fenolica: flobafeni (tannini ossidati). La pigmentazione spesso associata alla morte della cellula. I flobafeni conferiscono resistenza alla marcescenza. Determinano la colorazione del legno (es. duramen di noce ed ebano)

9. Plastidi
Introduzione Cloroplasto Cenni sulla fotosintesi

151

152

Plastidi
Famiglia di organuli caratteristici delle cellule dei vegetali eucarioti autotrofi (alghe e piante terrestri).
(mancano quindi nei procarioti e nei funghi)

I plastidi si comportano allinterno della cellula come organuli semiautonomi perch recano nel proprio DNA una parte dellinformazione necessaria alla loro costruzione

Caratteristiche comuni:
doppio involucro membranario DNA circolare apparato per la trascrizione e la sintesi proteica (ribosomi 70S) capacit di replicazione autonoma: i plastidi derivano da altri plastidi preesistenti (non sono prodotti ex novo)
153

Origine dei plastidi da procarioti autotrofi (cianobatteri) inglobati nella cellula eucariotica progenitrice.

Da Keeling, Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts, Am. J. Bot. 2004.

154

Classificazione Classificazione dei plastidi plastidi dei

Plastidipigmentati pigmentati Plastidi (CROMATOFORI) (CROMATOFORI) Fotosinteticamente Fotosinteticamente ATTIVI ATTIVI Plastidiincolori incolori(o (oquasi) quasi) Plastidi

CLOROPLASTO
Plastidio fotosintetico nelle alghe verdi e nelle piante terrestri.
Nelle altre alghe vi sono variazioni strutturali che hanno importanza tassonomica: rodoplasti, feoplasti.

PROPLASTIDI PROPLASTIDI

Rodoplasti Rodoplasti

EZIOPLASTI EZIOPLASTI

Nelle alghe: diverse forme e dimensioni Nelle piante superiori: numerosi di forma lenticolare, 4-10 m
Da Nultsch.

Spirogyra

Oedogonium

Feoplasti Feoplasti

LEUCOPLASTI LEUCOPLASTI

CLOROPLASTI CLOROPLASTI

Fotosinteticamente Fotosinteticamente INATTIVI INATTIVI

155

CROMOPLASTI CROMOPLASTI

Mougeotia

Pleurosigma

Zygnema

Piante superiori

156

Immagine al microscopio elettronico in trasmissione

Da Lttge et al.

157
Da Gerola.

158

Sistema tilacoidale
INVOLUCRO: formato da due unit di membrana, separa lo stroma dal citoplasma e regola la comunicazione tra i due comparti STROMA: matrice liquida in cui sono immersi DNA circolare ribosomi 70S enzimi (fase oscura della fotosintesi, sintesi dellamido ecc.) inclusi: goccioline di lipidi (plastoglobuli), granuli di amido primario SISTEMA TILACOIDALE: complesso sistema di membrane che organizzano sacculi tra loro interconnessi
159
Da Buchanan

Le membrane fotosintetiche formano sacculi appiattiti (tilacoidi) e in tal modo delimitano un ambiente acquoso separato dallo stroma (lumen). I tilacoidi possono essere: impilati tra loro a formare i grana liberi, con entrambe le superfici esposte verso lo stroma (tilacoidi intergrana o stromatici)
granum

160

Fotosintesi
Processo endoergonico che immagazzina lenergia luminosa nei legami chimici di composti organici (zuccheri).

Entrambe le fasi della fotosintesi hanno luogo nel cloroplasto

E=h

6CO2 + 6H2O

C6H12O6 + 6O2

Nella fotosintesi si distinguono due fasi: 1. Fase luminosa: la luce viene catturata e convertita in forme utili per la cellula (ATP e NADPH). 2. Fase oscura: lATP e il NADPH forniscono lenergia per lorganicazione del carbonio, ovvero la sintesi di zuccheri.
161
Da Raven et al.

Fase luminosa

Fase oscura

162

La cattura della luce possibile grazie a molecole capaci di assorbire determinate lunghezze donda dello spettro visibile Carotenoidi caroteni xantofille Pigmenti fotosintetici Clorofille clorofilla a clorofilla b clorofilla c La clorofilla a si trova in tutti i vegetali capaci di fotosintesi OSSIGENICA (i cianobatteri e i fotoautotrofi eucarioti).
Le forme pi primitive di fotosintesi sono invece anossigeniche e si trovano nei batteri fotosintetici. 163

Tutti gli altri pigmenti coadiuvano la clorofilla a nella cattura della luce = pigmenti ACCESSORI. I pigmenti, associati a proteine, sono parte integrante delle membrane tilacoidali. Il corredo pigmentario di un organismo vegetale: tipico del gruppo sistematico al quale appartiene riflette uno specifico adattamento alla luce disponibile Cianobatteri (alghe azzurre) ficocianina Alghe rosse Alghe brune Alghe verdi Piante terrestri clorofilla c Prochloron carotenoidi ficoeritrina specifici clorofilla b 164

Ficobiline ficocianina ficoeritrina

Clorofille
CH3 (a) / CHO (b)

Carotenoidi

Anello porfirinico

-carotene

Assorbimento della luce da parte dei pigmenti fotosintetici delle piante superiori (clorofilla a, clorofilla b, carotenoidi) La composizione in pigmenti determina quali lunghezze donda sono pi efficienti nellattivare la fotosintesi: spettro dazione. Poich nessun pigmento assorbe la luce verde, questa viene riflessa: per questo motivo le foglie ci 166 appaiono verdi.

luteina

Coda di fitolo

Ficobiline

ficocianina

165

Da Raven et al.

I pigmenti accessori catturano lenergia luminosa e la trasferiscono, passando di pigmento in pigmento, fino a una molecola speciale di clorofilla a capace di effettuare la reazione di FOTOLISI dellacqua:

2H2O

O2 +

4H+

+ 4e

I pigmenti sono organizzati in sistemi antenna per la cattura della luce

Gli H+ accumulati nel lumen fuoriescono verso lo stroma attraverso lATP-sintasi

Con lenergia fornita dalla luce, la molecola dacqua viene scissa: gli ioni H+ sono accumulati nel lume tilacoidale e forniranno lenergia per produrre ATP da ADP gli elettroni sono trasferiti tramite una catena di trasportatori fino al NADP+ che viene ridotto a NADPH lO2 viene liberato come sottoprodotto
167

Gli elettroni ceduti dalla molecola dacqua vengono trasportati fino al NADP+

Da Raven et al. Mod.

168

ATP & NADPH rappresentano le due forme attraverso le quali lenergia ottenuta dalla luce pu essere impiegata per organicare il carbonio FASE OSCURA dovuta allattivit di numerosi enzimi stromatici (il primo enzima la proteina pi abbondante sulla Terra: ribulosio bisfosfato carbossilasi-ossigenasi = RuBisCO) la serie di reazioni detta Ciclo di Calvin-Benson (coinvolge diversi zuccheri che vengono riarrangiati di reazione in reazione) per ottenere una molecola di glucosio il ciclo deve essere percorso 6 volte
169

Lattivit fotosintetica comporta un progressivo aumento della concentrazione di zuccheri nel cloroplasto

Gli zuccheri sono osmoticamente attivi e richiamerebbero acqua allinterno del cloroplasto fino a farlo scoppiare

Il glucosio viene condensato in forma di amido

I granuli di AMIDO PRIMARIO allinterno dello stroma del cloroplasto rappresentano il prodotto visibile della fotosintesi 170

Dallattivit fotosintetica la pianta ricava tutti gli scheletri carboniosi che user: come elementi strutturali come riserva di energia

10. Plastidi
Amiloplasti e amido Cromoplasti Differenziamento dei plastidi
171

La riserva energetica pi frequente nelle piante superiori lAMIDO: nelle radici nei fusti, anche specializzati per la riserva (es. tuberi di patata) nei semi (es. frumento, fagiolo) in alcuni frutti (es. banana) Questi organi non sono fotosintetici, ma accumulano amido grazie alla fotosintesi che avvenuta nelle foglie. 172

LEUCOPLASTI
incolori (assenza dei pigmenti fotosintetici) non svolgono la fotosintesi metabolicamente attivi specializzati nella funzione di riserva

AMILOPLASTO
(quasi) privo del sistema tilacoidale lo stroma quasi completamente occupato da amido attivo metabolismo

Amido AMILOPLASTI

Lipidi Lipidoplasti

Proteine Proteinoplasti

La riserva lipida e proteica nei plastidi non la norma nelle piante, ma piuttosto leccezione.
Ai leucoplasti appartengono anche plastidi incolori nei quali hanno luogo particolari 173 attivit metaboliche, come la sintesi dei terpeni.
174
Da Nultsch.

AMIDO
Legame: -1,4

Ramificazione: -1,6

Polimero dell-glucosio:

legami -(1,4) ramificazioni -(1,6)

Il legame di tipo impone alla catena di glucosio una curvatura (angolo di legame tra due residui successivi di glucosio) per cui la molecola si ripiega a elica. Colorazione con liquido di Lugol (blue-violetto).
legame (1-6) maltosio legame (1-4)
Da Gerola, mod

Amilosio 200-2000 residui di glucosio Catena lineare 20-30%

Da Nultsch, mod.

Amilopectina 2000-20000 residui di glucosio Catena ramificata 70-80% 176

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G G
Sac Sac

1. Produzione di zuccheri e formazione amido primario 2. Idrolisi amido primario e formazione di saccarosio (glucosio + fruttosio) 3. Trasporto del saccarosio agli organi di riserva

Lamido che si forma negli amiloplasti deriva dalla condensazione di molecole di glucosio prodotte precedentemente dallattivit fotosintetica AMIDO SECONDARIO viene deposto in granuli cristallizza attorno a una regione = ILO cristallizza in modo ciclico = presenza di STRIATURE Forma dimensioni - struttura dellilo - evidenza delle striature rappresentano altrettante caratteristiche che permettono di identificare la specie da cui lamido proviene (es. farine)
178

4. Sintesi di amido secondario

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Granuli di amido
Solanum tuberosum Phaseolus vulgaris Triticum aestivum

Amido e origine dellagricoltura

- Individuazione di piante utili - Intuizione del legame tra ciclo biologico e fasi climatiche

Agricoltura e costituzione di riserve alimentari La nascita delle grandi civilt legata alla coltura di una specie vegetale principale che fosse fonte di carboidrati per lalimentazione umana = farine = AMIDO.
179 180

Zea mays
Da Gerola, mod

Oryza sativa

Processo avvenuto indipendentemente in: Medio Oriente Mezzaluna fertile (8000 a.C.) Triticum sp. (frumento) Cina & India (6000 a.C.) Oryza sativa (riso) Mesoamerica (6000 a.C.) Zea mays (mais) Africa subsahariana & Corno dAfrica (3000 a.C.) Sorghum vulgare (sorgo)
Alla coltura principale si associavano piante come complemento allalimentazione (es. legumi = proteine).

Granuli di amido rinvenuti in siti archeologici

Lanalisi dei granuli di amido ritrovati in siti archeologici pu dare informazioni su: come e quando le piante coltivate sono state addomesticate e trasportate in nuovi ambienti quali relazioni esistono tra la presenza di certe piante coltivate e lo sviluppo delle societ umane

181

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Esempio: Amido di patata americana in depositi archeologici della Nuova Zelanda

Mark Horrocks, Geoff Irwin, Martin Jones and Doug Sutton (2004) Starch grains and xylem cells of sweet potato (Ipomoea batatas) and bracken (Pteridium esculentum) in archaeological deposits from northern New Zealand. Journal of Archaeological Science, 31, 251-258.

CROMOPLASTO
non fotosintetico: assenza di clorofilla lo stroma occupato da diversi tipi di strutture contenenti CAROTENODI metabolismo legato alla sintesi dei carotenoidi

Lanalisi dei granuli di amido in depositi archeologici della Nuova Zelanda fornisce una prova a favore della coltivazione di piante alimentari fonti di carboidrati in Polinesia in et preistorica.

Grains are typically ovate to sub-triangular, up to 18 microns in diameter, with a small vacuole at the central hilum. They have one curved surface and up to six, rarely more, flattened pressure facets. Growth rings are not clearly visible. Larger grains may be fissured at the hilum.

Globuli
183

Fibrille

Membrane
184
Da Nultsch.

I cromoplasti si trovano:
Cromoplasto del frutto di Arum italicum
(da Bonora et al. J. Exp. Bot. 2000)

nei fiori nei frutti

Funzione VESSILLARE

in altri organi, es. radice di carota

Gorteria diffusa (Asteraceae)

Il colore impartito dai cromoplasti dipende dalla composizione in carotenoidi che li caratterizza: pomodoro: licopene (rosso) limone: xantofille (giallo) carota: carotene (arancione)

185

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La maturazione dei frutti si accompagna spesso alla transizione del colore da verde a rosso/aranciato. Es. bacca di pomodoro (Lycopersicon esculentum)

Differenziamento dei plastidi

I plastidi rappresentano una famiglia di organuli perch: condividono le stesse caratteristiche strutturali fondamentali sono convertibili da una forma allaltra

Da Bruno e Wetzel, mod.

In questo caso i cromoplasti prendono origine dai cloroplasti: degradazione della clorofilla demolizione del sistema tilacoidale sintesi di carotenoidi
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Nelle cellule giovani presente la forma pi semplice di plastidio da cui possono derivare le forme mature. Cloroplasto (fotosintesi) PROPLASTIDIO Amiloplasto (riserva) Cromoplasto (f. vessillare)
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PROPLASTIDIO stadio giovanile del plastidio nelle cellule meristematiche piccole dimensioni (< 1m) piccole quantit di pigmento: protoclorofillide sistema membranario interno appena accennato: protilacoidi

Il differenziamento del proplastidio in una forma o nellaltra dipende da: fattori endogeni alla pianta, legati alla funzione che un determinato organo dovr assolvere fattori esogeni (o ambientali) Il differenziamento del proplastidio in cloroplasto nelle piante superiori dipendente dalla presenza di luce:

proplastidio mitocondrio

Protoclorofillide

clorofillide

+ fitolo

clorofilla

Che cosa succede se una pianta viene fatta germogliare al buio?

189
Da Buchanan.

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EZIOPLASTO
accumulo di protoclorofillide (associata a proteine e carotenoidi) formazione di un sistema di tubuli assemblati a dare una struttura paracristallina (= corpo prolamellare) in associazione a protilacoidi

Qual lo stadio finale di sviluppo dei plastidi? Le foglie autunnali perdono progressivamente il colore verde e ingialliscono, perch la clorofilla viene degradata pi velocemente dei carotenoidi: SENESCENZA. Nel cloroplasto il sistema tilacoidale viene demolito e le sostanze utili sono trasportate in altri organi della pianta. Si ottiene un plastidio alterato nella struttura, in cui il sistema tilacoidale sostituito da globuli lipidici: gerontoplasto, simile nella struttura al cromoplasto. Il plastidio senescente normalmente non pu convertirsi in unaltra forma di plastidio e perde la capacit di dividersi.
192

Da Lttge et al.

Lesposizione alla luce comporta la fotoconversione dellezioplasto 191 in cloroplasto.

1 m proplastidio amiloplasto

cromoplasto

ezioplasto

cloroplasto

(gerontoplasto)
193
Da Lttge et al. Mod.