Sunteți pe pagina 1din 58

CAILE ASCENDENTE

ORGANIZAREA SISTEMELOR SENZITIVE


Majoritatea sistemelor somatosenzitive i senzoriale dispun de trei staii neuronale i anume:
Protoneuronul este periferic, ganglionar (ganglionii senzitivi ai nervilor spinali i cranieni). Deutoneuronul este nuclear, intranevraxial (spinal sau n trunchiul cerebral). Neuronul teriar sau neuronul talamic se afl localizat n nucleii talamici sau metatalamici.

ORGANIZAREA SISTEMELOR SENZITIVE


Cile de conducere au dou pri:
Partea extranevraxial, de la receptori la nevrax, prin intermediul nervilor senzitivi spinali i cranieni. Partea intranevraxial, format din tracturi i fibre, n majoritate decusate.

1. Sistemele somatosenzitive sau senzitive generale a. Sistemul somatosenzitiv discrimina tiv ascendent

b. Sistemul somatosenzitiv anterolateral ascendent, protopatic termoalgezic

c. Sistemul proprioceptiv ascendent

d. Sistemul trigeminal

Toate sistemele senzitive au fibre descendente i colaterale pentru controlul i modularea prin feedback a informaiilor transmise spre scoar. Toate cile somatosenzitive generale i speciale au conexiuni subcorticale pentru formarea arcurilor reflexe somatice i viscerale. La staiile neuronale intranevraxiale cile senzitive fac sinapse cu formaia reticular, pentru a facilita sau inhiba transmiterea semnalelor spre scoar. Proieciile corticale ale cilor senzitive-senzoriale sunt n majoritatea cazurilor controlaterale n cortexul somatosenzitiv i senzorial primar i secundar. Toate sistemele senzitive, ncepnd de la receptori, ci de conducere i pn la scoara cerebral inclusiv, dispun de o organizare somatotopic, precis sau relativ.

SISTEMUL SOMATOSENZITIV DISCRIMINATIV ASCENDENT (Lemniscal medial)

Transmite senzaii exteroceptive epicritice, kinestezice contiente, tactile difereniate, stereognostice, presiune, vibraii, simul poziiei i a micrilor corpului (mecanorecepie). Red:
Gracilis

Blue
Cuneatus

SISTEMUL SOMATOSENZITIV DISCRIMINATIV ASCENDENT (Lemniscal medial)

Receptorii Receptorii tegumentari


Discurile Merkel (meniscus tactus) Corpusculii Meissner (corpusculum tactus) Corpusculii Vater - Paccini (corpusculum lamellosum) Terminaiile Ruffini Terminaii nervoase peripiloase

Receptorii musculoscheletici
Fusul neuromuscular (fusus neuromuscularis) Fusul neurotendinos (fusus neurotendinosus) Corpusculii Golgi-Mazzoni (corpusculum bulboideum)

SISTEMUL SOMATOSENZITIV DISCRIMINATIV ASCENDENT (Lemniscal medial)

Neuronii de conexiune Protoneuronul: are pericarionul dispus periferic n ganglionii senzitivi ai rdcinilor posterioare spinale. Deutoneuronul: se afl n bulb, n nucleii gracilis i cuneatus. Neuronul al treilea: este situat n nucleul ventral posterior (VPL) al talamusului.

Red:
Gracilis

Blue
Cuneatus

Segmentul extranevraxial al cii de conducere


Aferenele extero- i proprioceptive, componente ale nervilor spinali, sunt fibrele (n realitate dendritele) neuronilor pseudounipolari din ganglionii spinali. Aferene tegumentare groase i mijlocii tip A Aferente musculoscheletice tip I alfa i beta. Axonii afereni lungi ai protoneuronilor ptrund n funiculul posterior al mduvei spinrii prin diviziunea medial a rdcinii posterioare a nervului spinal.

Segmentul intranevraxial al cii de conducere Fibrele ascendente axonice urc fr ntrerupere n funiculul posterior ipsilateral al mduvei spinrii, formnd cile spinobulbare, divizate n dou fascicule care se termin n deutoneuronii bulbari. Fasciculul gracilis (Goll) se afl medial, conine fibrele sacro-lombare i toracale inferioare provenite de sub segmentul T6. Fasciculul cuneatus (Burdach) situat lateral, este format din fibrele toraco cervicale provenite de deasupra segmentului T6

Fibrele bulbotalamice sunt axonii deutoneuronilor din nucleii Goll i Burdach care formeaz fibrele arcuate interne ale bulbului, se decuseaz n decusaia lemniscal, trec controlateral i se continu n lemniscul medial la nucleul ventral posterior al talamusului. Fibrele talamocorticale: eferenele nucleului talamic formeaz pedunculul talamic superior (centroparietal), traverseaz braul posterior al capsulei interne i radiaz la girusul postcentral. Sunt fibre numai ipsilaterale.

Proiecia cortical Fibrele talamo-corticale se proiecteaz n girusul postcentral somatosenzitiv primar (3, l, 2) i cortexul somatosenzitiv secundar. Proiecia sistemului este controlateral i are reprezentare somatotopic inversat a corpului (homuncul senzitiv).

Transmisia semnalelor discriminative Transmiterea este rapid, cu un grad nalt de orientare spaial; somatotopia fibrelor este pstrat extranevraxial, intrafunicular, lemniscal, talamic i cortical. Fibrele n funiculul posterior se adiioneaz n sens medio-lateral (legea Kahler); cele provenite din segmentele joase se afl medial, iar cele ale segmentelor superioare se dispun lateral.

SISTEMUL SOMATOSENZITIV ANTEROLATERAL ASCENDENT (Spinotalamic)

I. SISTEMUL TERMOALGEZIC Sistemul spinotalamic lateral algoconductor (subdiviziunea lateral a sistemului ascendent anterolateral) Transmisie termic i nociceptiv superficial i profund somatic

Receptorii Termoreceptorii la cald i la rece sunt terminaii nervoase libere i ncapsulate superficiale (piele) i profunde (aparat musculoscheletal). Nociceptorii detecteaz leziunile tisulare superficiale i profunde somatice; sunt terminaii nervoase libere polimodale, nociceptori mecanosenzitivi termosenzitivi i chemosenzitivi.

Neuronii de conexiune Protoneuronul; are corpul neuronal dispus n ganglionul spinal. Deutoneuronul: se afl n lamele Rexed IV ale cornului posterior. Primordial n nucleul propriu (nucleul T=transmiterul) lamelor III-IV Rexed. Neuronul al treilea talamic: se afl n nucleul ventral posterior lateral i n nucleii intralaminari talamici.

Neurotransmiterea nociceptiv Neurotransmisia protoneuronal are loc prin substana P ("pain producting substance") sintetizat de neuronii ganglionului spinal i transferata la sinapsele din substana gelatinoas a cornului posterior. Sinapsele dintre proto- i deutoneuroni au loc prin interpunerea unui numr variat de interneuroni inhibitori situai n substana gelatinoas (lamele I, III) cu neurosecreie mediatoare opioid (enkephaline, dynorphine).

Calea algotermoconductoare extranevraxial Semnalele dureroase acute (rapide) imediate i de frig sunt transmise precis, localizate n fibre mielinizate subiri tip A delta, la neuronii ganglionului spinal. Semnalele algice secundare, ntrziate, persistente (n durerea cronic), greu localizate i de cald sunt conduse de fibre subiri amielinice tip C. Axonii ganglionilor spinali ptrund n mduva spinrii prin diviziunea lateral a rdcinii posterioare a nervului spinal.

Calea algotermoconductoare intranevraxial Axonii ptrund n mduva spinrii, nainte de a ajunge n cornul posterior vor avea un traiect ascendent sau descendent scurt de l-3 segmente n tractul dorsolateral Lissauer. Fac sinapse cu deutoneuronul din lamele Rexed I-V direct sau prin intermediul unor interneuroni din substana gelatinoas. Deutoneuronii (numii i celule transmitoare) emit axoni lungi, care urc cteva segmente medulare, se ncrucieaz n comisura alb anterioar i controlateral formeaz tractul spinotalamic lateral. Semnalul termic i nociceptiv se transmit paralel; n partea anterioar a tractului spinotalamic lateral sunt transmise semnalele dureroase, iar n partea posterioar a tractului semnalele termice, ambele avnd o organizare somatotopic (mai profund fibrele provenite din partea superioar a corpului).

Tractul spinotalamic lateral se divide n doua mnunchiuri de fibre:


Fibrele neospinotalamice, cu rol n localizarea i clasificarea tipurilor de durere, se termin n nucleul ventral posterior lateral talamic. Fibrele paleospinotalamice informeaz asupra intensitii durerii, are conexiuni multiple cu tractul spinoreticular i formaia reticular din trunchiul cerebral, formnd tractul spinoreticulotalamic, conectat cu nucleii reticulari talamici, n special cu nucleii intralaminari. Fibrele spinoreticulare asociate ajunse n trunchiul cerebral fac parte din sistemul reticular ascendent extratalamic.

Proiecia subcortical Fibrele spinoreticulotalamice sunt controlaterale prin conexiuni subcorticale spinale, tronculare, hipotalamice i limbice, declaneaz mecanisme reflexe i de comportament emoional asociate durerii. Circuitele spino-reticulo-spinale declaneaz mecanisme endogene de inhibiie ale durerii (mecanisme analgetice).

Proiecia cortical
Cortexul somatosenzitiv primar (ariile 3, l, 2) i secundar localizeaz, apreciaz i evalueaz senzaiile dureroase i termice. Proiecia difuz talamocortical, parte component a sistemului ascendent activator reticular, cuprinde toate ariile corticale.

CONTROLUL ANALGEZIC ENDOGEN


Controlul de poart ("gate control") Colateralele axonilor tracturilor spinale ascendente, care au contacte sinaptice n cornul posterior cu interneuronii i deutoneuronii tractului spinotalamic lateral provin din:
Fibrele aferente groase tip A alfa i beta cu transmisie discriminativ nedureroas (cile gracilis, cuneatus). Fibre aferente subiri tip A delta i C pentru conducerea nociceptiv.

Excitarea fibrelor groase A alfa i beta inhib transmiterea nociceptiv prin fibrele A delta i C. Poarta deschis pentru durere: influxul transmis prin fibrele A delta i C are cale liber prin interneuroni la deutoneuronul tractului spinotalamic lateral.

Poarta nchis pentru durere: excitaia nedureroas a fibrelor groase, prin activitatea interneuronal (inhibiie presinaptic) suprim transmisia dureroasa la deutoneuronul cii spinotalamice laterale (teoria este controversat).

Controlul endorfinic Neuronii enkephalinergici intercalai, aflai n substana gelatinoas medular blocheaz receptorii substanei P, inhibnd astfel neurotransmiterea mesajelor dureroase la tractul algoconductor intranevraxial. Neuronii supraspinali opioidici (periapeductali, diencefalici, rinencefalo limbici i cortical) diminua i moduleaz transmiterea nociceptiv i perceperea durerii.

SISTEMUL PROTOPATIC
Sistemul spinotalamic anterior (subdiviziunea anterioar a sistemului ascendent anterolateral) Transmite senzaii exteroceptive neprecise i tactile grosolane Nu transmite proprioceptive senzaii

SISTEMUL PROTOPATIC
Receptorii
Terminaii nervoase libere cutanate. Terminaii incapsulate cutanate.

Neuronii de conexiune
Protoneuronul are corpul celular situat n ganglionul senzitiv al rdcinii spinale posterioare Deutoneuronul este localizat n lamele Rexed I - V din cornul posterior al mduvei spinrii. Neuronul al treilea se afl n nucleul ventral posterior lateral (VPL) al talamusului.

Calea extranevraxial
Aferenele cutanate sunt fibre mielinizate subiri, tip A delta ale celulelor pseudounipolare din ganglionii spinali. Axonii celulelor pseudounipolare ptrund n mduva spinrii la deutoneuron prin diviziunea laterala a rdcinii dorsale a nervului spinal.

Calea intranevraxial Deutoneuronii aflai n lamele Rexed I - V au majoritatea axonilor ncruciai n comisura alb anterioar, acetia urcnd prealabil cteva segmente medulare. Tractul spinotalamic anterior, controlateral, conine majoritatea axonilor. O mic parte din axoni sunt nencruciai i particip la alctuirea tractului spinotalamic anterior ipsilateral. Fibrele spinotalamice anterioare din partea inferioar a corpului sunt situate superficial, iar cele provenite din partea superioar a corpului se afl profund.

Proiecia cortical Girusul postcentral (ariile 3,1,2) n cortexul somatosenzitiv primar i secundar. Transmisia semnalelor protopatice
Viteza de transmisie mai lent (semnale protopatice nu i proprioceptive!). Localizare spaial homuncular aproximativ, neprecis.

SISTEMUL PROPRIOCEPTIV ASCENDENT

Transmite sensibilitatea proprioceptiv inconient la cerebel i cea kinestezic contient la cortexul cerebral

SISTEMUL PROPRIOCEPTIV INCONTIENT


Receptorii Proprioceptorii sunt situai n structurile aparatului locomotor: muchi, tendoane, capsul articular, ligamente. Sunt mecanoreceptori kinestezici profunzi ca:
Fusurile neuromusculare Fusurile neurotendinoase Corpusculii VaterPacini Corpusculii tendinoi Golgi Corpusculii Ruffini

Neuronii de conexiune Protoneuronii sunt situai n ganglionii spinali. Deutoneuronii se afl n:


Nucleul dorsal Clarke n lamele Rexed V-VI al cornului posterior spinal, ntre segmentele T1-T2, locul de origine al tractului spinocerebelar posterior. Nucleii lamelor Rexed V-VI ai segmentelor lombare i sacrale, pentru tractul spinocerebelar anterior. Nucleul cuneat accesor din bulb care pentru segmentele cervicale este deutoneuronul tractului cuneocerebelar.

Calea extranevraxial
Aferenele proprioceptive pentru ganglionii spinali sunt fibre de grosime mijlocie tip I i II. Eferenele ganglionilor spinali ptrund n mduv prin diviziunea medial a rdcinii posterioare, apoi urc cteva segmente, nainte de a face sinaps prin cornul posterior al acesteia.

Calea intranevraxial Tractul spinocerebelar posterior (Flechsig) format din axonii deutoneuronilor; urc ipsilateral i marginal n funiculul lateral, naintea anului postero-lateral, are o somatotopie lamelar Colateralele axonice nchid arcuri reflexe medulare osteodendinoase i bulbare (olivare, vestibulare). Traverseaz bulbul i prin pedunculul cerebelar inferior, sub form de fibre muchioase; se termin n scoara paleocerebelar.

Tractul spinocerebelar anterior (Gowers) are deutoneuronii, cu marea majoritate a axonilor ncrucindu-se n comisura alb anterioar; se situeaz n funiculul lateral marginal, napoia anului anterolateral, avnd somatotopia similar cu cea a tractului precedent. Traverseaz trunchiul cerebral i ajunge la cerebel prin pedunculul cerebelar superior. n pedunculul cerebelar superior i cerebel fibrele se ncrucieaz; proiecia cerebelar prin aceast cale, n consecin, va fi ipsilateral (calea este denumit exagerat ncruciat).

Tractul cuneocerebelar, component al tractului spinocerebelar posterior, este format din fibrele arcuate externe dorsale provenite din nucleul cuneat accesor, care ajung ipsilateral n cerebel prin pedunculul inferior al acestuia.

Proiecia cerebelar
Cile spinocerebelare, ca fibre muchiforme se proiecteaz n stratul granular al cortexului cerebelar. Reprezentarea cerebelar este somatotopic,

SISTEMUL PROPRIOCEPTIV CONTIENT


Este identic cu cile spinobulbare (Goll i Burdach) i lemniscul medial (cu receptori musculoscheletici, fibre tip I alfa i beta, proiecie cortical postrolandic). Are rol n sensibilitatea kinestezic contient (perceperea poziiei i micrilor corpului) i circuiteaz controlul muscular voluntar complex.

SISTEMUL TRIGEMINAL

Transmite informaiile tactile discriminative. protopatice i termoalgice ale feei i cele proprioceptive de la aparatul masticator, muchii extraoculari i ai mimicii

Receptorii - Corespund cu receptorii superficiali i profunzi, descrii la sistemele somato-senzitve ascendente. Neuronii de conexiune Ganglionul trigeminal Gasser (echivalent cu ganglionul spinal) are o aezare extranevraxial dar intracranian i conine protoneuronii periferici. Deutoneuronul se afl n complexul nucleilor terminali trigeminali ipsilaterali i anume:
Nucleul tractului spinal (nucleul gelatinos Rolando) pentru informaii tactile protopatice i termoalgice. Cele algice au terminaii i n nucleii intralaminari ai talamusului. Nucleul senzitiv principal somatosenzitiv discriminativ. Nucleul tractului mezencefalic, proprioceptiv, att pentru aferenele proprioceptive trigeminale, ct i pentru cele ale ochilor (V/1) i ale muchilor mimicii (prin VII).

Neuronul al treilea talamic se afl n nucleul ventral posterior medial al talamusului.

Segmentul extranevraxial Este format din aferenele neuronilor din ganglionul trigeminal Gasser, fibre de grosimi diferite, aflate n ramurile nervului trigeminal. Axonii neuronilor din ganglionul Gasser formeaz rdcina senzitiv a trigemenului; acesta ptrunde n partea anterolateral a punii la neuronii terminali ai trigemenului.

Proiecia cortical n cortexul somatosenzitiv primar, aflat n partea inferioar a girusului postcentral. n cortexul somatosenzitiv secundar al feei, care se afl n operculul frontoparietal.