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Latencia es una condicin de la semilla viable que no puede completar la germinacin bajo condiciones favorables Una semilla lista para germinar se encuentra en el estado de quiescencia cuando las condiciones para la germinacin no son favorables Las semillas presentan una latencia primaria cuando estn dispersadas de la planta madre en estado latente. La latencia primaria inicia durante las etapas finales de la maduracin de semillas en la planta madre desecacin Muchas semillas del origen tropical (recalcitrantes) no entran a la fase de desecacin y a veces no tienen el periodo de latencia
Latencia
Kermode, 2005
Latencia de semillas
Endgena factores en el embrin Fisiolgica LF Morfolgica MF Exgena factores afuera del embrin Fsica, mecnica y qumica Morfofisiolgica Combinada (fsica y fisiolgica)
Latencia primaria
Latencia secundaria
Latencia fisiolgica
La latencia fisiolgica LF es la forma ms abundante en la naturaleza y est relacionada con la falta de germinacin por razones fisiolgicas, tales como el balance entre las giberelinas GA y cido abscisico ABA en el embrin Un embrin latente se caracteriza por una alta proporcin ABA/GA, alta sensibilidad al ABA y baja sensibilidad al GA La liberacin del embrin de la LF implica la sntesis nueva de GA y degradacin de ABA hacia una proporcin ABA/GA baja
Los bajos niveles de ABA durante el desarrollo de la semilla da lugar a las semillas vivparas o semillas con la germinacin precoz germinacin en la planta madre Las semillas vivparas: el embrin se desarrolla y emerge de la cubierta seminal y posteriormente del fruto mientras est en la planta madre. Criptoviviparidad ocurre cuando la radcula o hipocotilo sale de la cubierta seminal, pero no del fruto antes de que ste caiga
Los bajos niveles de cido abscisico en las semillas con la germinacin precoz
http://waynesword.palomar.edu/pldec398.htm
Avicennia germinans
Andreoli et al.,2006
ABA
El ABA promueve la latencia durante la maduracin de semillas porque est asociada con la tolerancia a desecacin en semillas ortodoxas Los niveles altos de ABA impiden que el embrin inmaduro germine y as promueve la tolerancia a la desecacin El ABA genera en las semillas latentes una adaptacin para la supervivencia a periodos de sequas y fro en suelo ABA inhibe la trascripcin de genes que codifican enzimas de movilizacin de reservas de semillas durante la germinacin, por ejemplo la a-amilasa, e inhibe el crecimiento de la plntula
GA
La GA promueve la germinacin (activacin de hidrolasas, elongacin de radcula) Imbibir las semillas en soluciones de GA puede eliminar los requerimientos de estas ante seales del ambiente que promueven la germinacin y contrarrestar la inhibicin de germinacin provocada por el ABA El fri y la luz son factores que activan la sntesis de las GA en el embrin Algunas semillas imbibidas germinan mejor despus de estar expuestas a luz fotoblasticas positivas (germinan mejor en luz rojo o blanco, ej.: lechuga, agraz y otros Vaccinium) o negativas (germinan mejor en la oscuridad, ej.: granadilla)
Semillas de agraz (Vaccinium meridionale Swartz) extradas de frutos en Guacheta, Cundinamarca
1 mm
Germinacin
faculty.uca.edu/johnc/LettuceSeedGermin.jpg
Latencia fisiolgica
La LF puede ser dividida en tres tipos: no profunda (suave), intermedia y profunda La gran mayora de semillas hortcolas tiene la LF no profunda cuando los embriones aislados producen plntulas normales La imbibicin de semillas en soluciones de giberelinas GA rompe la latencia igual como lo hacen la estratificacin fra La estratificacin fra: las semillas imbibidas de algunas especias estn expuestas a temperaturas bajas (4-5 C, suelo hmedo fri o el refrigerador) y almacenadas durante 2-4 semanas Temperaturas bajas estimulan biosntesis de GA, disminuyen la sntesis de ABA y promueven la degradacin de ABA La latencia fisiolgica no profunda puede desaparecer por si sola durante el almacenamiento de semillas secas entre 1 y 6 meses
Latencia fisiolgica
Las semillas frescas de muchas frutales caducifolios (pera, manzano, cereza) requieren un periodo de tratamientos con temperaturas fras (5-10 C) para sobrepasar la latencia fisiolgica no profunda del embrin antes de que puede ocurrir la germinacin
Latencia fisiolgica
Latencia fisiolgica intermedia es tpica para conferos y otros rboles del clima con estaciones. El embrin germina despus de aislarlo de la semilla. El tratamiento con fri reduce el tiempo para empezar la germinacin pero no es absolutamente requerido Las semillas con LF intermedia requieren entre 6 y 8 semanas de estratificacin fra para eliminar la latencia, mientras que las semillas con LF profunda necesitan ms que 8 semanas LF profunda e intermedia es menos comn en semillas de los frutales caducifolios que provienen de los trpicos Para eliminar LF intermedia se aplican uno de los siguientes: estratificacin fra durante 30-60 das, aislamiento del embrin, imbibicin de las semillas en 100-500 mg/L de GA
Latencia fisiolgica
Latencia fisiolgica profunda: los embriones aislados de las semillas no germinan o producen plantas enanos fisiolgicos (rosetas), el tratamiento con GA no rompe la latencia y hasta 3-4 meses de la estratificacin fra son requeridos antes de que la germinacin puede ocurrir. Ejemplos: Acer platanoides (LF profunda) y Acer pseudoplatanus (LF intermedia) Es una caracterstica de los frutales caducifolios de clima con estaciones: manzano, pera y durazno. Las semillas recibidas de las regiones con ms fri invernal necesitan mas tiempo para la estratificacin, es una estrategia de sobrevivir bajo nieve LF profunda e intermedia se encuentran mucho menos en semillas de los frutales caducifolios que provienen de los trpicos
upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/bb/A...
Latencia fisiolgica
Las condiciones adecuadas para aplicar la estratificacin fra: La humedad de las semillas de manzano con LF profunda tiene que estar alrededor de 50% durante la estratificacin. Las semillas no se puede secar despus de empezar la estratificacin La temperatura debe estar entre 4 y 5C. Si la temperatura es muy alta, se puede inducir latencia secundaria en semillas (17 C en semillas de manzano) o los enanos fisiolgicos en rboles (23-27 C en durazno) El meristemo es un punto de la percepcin del fri. Al cortar el meristemo apical de la planta enano, las yemas laterales empiezan a crecer normal Tiempo: entre 2-4 semanas (LF no profunda) hasta 2-3 meses (LF profunda) La estratificacin incompleta da como resultado la variabilidad en el tamao y vigor de los rboles
Estratificacin en 5C de las semillas de Acer saccharum conduce a una degradacin rpida de ABA en semillas, un aumento de citoquininas despus de 20 das y un sntesis de GA, lo que sugiere que la ruptura de latencia sea un proceso de diferentes fases
Webb et al., 1973 http://trc.ucdavis.edu/egsutter/plb171
Latencia fisiolgica
Los tratamientos de semillas con hormonas pueden promover la germinacin de las semillas con latencia fisiolgica no profunda e intermedia Para eliminar LF se aplican uno de los siguientes: posmaduracin, estratificacin fra durante 30-60 das o luz (algunas especies), aislamiento del embrin, imbibicin de semillas en 100-500 mg/L soluciones de giberelinas GA, KNO3 o citokinas
Semillas de Pisum sativum tratadas (izquierda) o notratadas (derecha) con 30 mkL /L etileno por 8 horas
Petruzzelli et al., 2003
butenolida
Latencia morfolgica
La latencia morfolgica LM es evidente en las semillas con embriones subdesarrollados en trminos de tamao, pero diferenciados en los cotiledones y el eje embrionario Estos embriones no son fisiolgicamente latentes, pero simplemente necesitan tiempo para madurar El tratamiento apropiado para inducir la germinacin puede ser posmaduracin o estratificacin caliente dejar las semillas frescas imbibidas a temperaturas cercanas a 20-22 C por unas 2-3 semanas Ejemplos: apio, anon, amapola, palma datilera, semillas Ericaceae
Latencia morfolgica
Si el embrin de una semilla no est completamente desarrollado, se necesita una Semillas de orqudeas http://www.biologia.edu.ar maduracin adicional antes de que la semilla pueda germinar. Esto pasa en semillas con el "pocos a no reservas de almacenamiento Las semillas de orqudeas necesita una asociacin con hongos micorrizas en el suelo para alimentar el embrin hasta que el embrin sea suficientemente maduro para germinar Estas semillas tienen una muy poca viabilidad Semilla de orqudea www.oardc.ohio-state.edu/mcic/images%20for%20 La asociacin con hongos debe ser establecida rpidamente o el embrin muere
www.bbg.org/.../images/bestorchids2_8.jpg
Latencia morfofisiolgica
Latencia morfofisiolgica: las semillas tienen embriones subdesarrollados y al mismo tiempo latencia fisiolgica En los trpicos se presenta en las semillas de Annonaceae: guanbana, chirimoya, anon El mtodo mas sencillo para romper la latencia es aplicar temperatura caliente (20-25 C) que permitira el crecimiento del embrin y despus la estratificacin fra (especies de clima fri) o el tratamiento con acido giberlico (especies de los trpicos) que permitira eliminar latencia fisiolgica a. Latencia radicular Lilium, Viburnum, Peony Gingko biloba requiere 30 das de posmaduracin y despus 30-60 das de estratificacin fra b. Epicotilar La radcula y el epicotilo tienen sus propios distintos requerimientos para remover la latencia El periodo del fri es requerido para el embrin, despus el periodo de temperaturas calientes para la raz y despus el periodo de fri para el epicotilo (plmula) En naturaleza dos periodos de estaciones son requeridos para germinar estas semillas Trillium, Sanguinaria, Convallaria
Latencia exgena
Fsica: las cubiertas seminales son impermeables para agua y gases, el embrin en mayora de los casos es quiescente. En algunas semillas el pericarpio o el endospermo, tal como en las Solanaceae (lulo, tomate, tabaco) puede ser poco permeable El grosor de las cubiertas seminales depende del contenido del cido abscisico. Los mutantes de tomate con bajas niveles del ABA en semillas presentan una testa delgada y ms permeable Escarificacin mecnica o qumica se puede romper la latencia fsica. Ejemplos: Melilotus y Trigonella (Fabaceae). Escarificacin eliminacin parcial o completa o aflojamiento de la testa o del pericarpio. En algunos casos aplicacin del cido giberlico puede romper la latencia fsica
http://seedbiology.osu.edu/seed_id/fabaceae/m elilotus_officinalis.jpg
Latencia exgena
Mecnica: las cubiertas seminales o el pericarpio son demasiado duros para permitir la expansin del embrin Ejemplo: olivo, nuez de Brazil En la naturaleza latencia fsica o mecnica estn superadas por: Ingestin por animales. Un ejemplo muy comn es fresa y frambuesa. Los frugvoras consumen la pulpa de fruta, pero la semilla pasa por el sistema digestivo y la testa todava protege el embrin viable, pero est debilitada para permitir la germinacin Microorganismos Fuego (calor) Efecto mecnico (presin) Fluctuaciones de temperatura Acidez natural de suelo En el laboratorio latencia fsica est superada por la escarificacin mecnica (lija) o qumica (agua caliente, cido sulfrico concentrado). Latencia mecnica se puede superar por escarificacin mecnica
Nuez de Brasil
upload.wikimedia.org/.../4/44/Brazilnut.jpg
Latencia exgena
Escarificacin mecnica Abrasin Inmersin breve en agua hirviendo (Acacia sp) Perforacin de la testa La duracin del tratamiento es critica pues la prolongada exposicin a un tratamiento puede causar daos
Latencia exgena
Escarificacin qumica Acido sulfrico concentrado por 5 segundos Hipoclorito de sodio Peroxido de hidrogeno Enzimas como la celulasa y la pectinasa El riesgo de este mtodo est en una posible reduccin de la germinacin de las semilla. La escarificacin, especialmente qumica, facilita a infeccin de las semillas con hongos
Escarificacin mecnica de las semillas de caucho
Escarificacin en mango
Una vez construido el vivero, se desinfecta el sustrato con una solucin de Vapam al 2% o formol del 40% Cuando se usa formol es indispensable cubrir el sustrato con papel peridico por 6-8 das para despus realizar la siembra La desinfeccin de sustrato es necesaria para evitar las enfermedades causadas por hongos, principalmente la pudricin de las races causada por Fusarium o Rhizoctonia
www.atlantico.gov.co/ver_publicaciones.asp?pu... foroantiguo.infojardin.com/showthread.php?t=1...
Vivero
Los semilleros tienen como funcin principal el mantener temporalmente las semillas y plntulas (almcigos) previo a su establecimiento en el sitio definitivo. La siembra en germinadores, utiliza diferentes sustratos e implica un segundo transplante a contenedores Cuando las plntulas alcanzan los 3 o 5 cm de altura, se eliminan las menos vigorosas y se trasladan a bolsas cafeteras de 15 x 25 cm de polietileno donde permanecen 2 meses para posteriormente ser trasladadas al huerto
Miranda et al., 2009
Latencia exgena
Qumica: la presencia de inhibidores qumicos en las cubiertas seminales o el pericarpio Ejemplos: manzano, uva, plantas de desierto. En muchas casos este tipo de latencia desaparece durante el almacenamiento seco Inhibidores qumicos pueden presentarse en la capa de muclago, tal como en la espinaca El pericarpio o testa puede tener compuestos fenlicos que inhiben germinacin o restringen intercambio de gases Inhibicin osmtica de germinacin de semillas en frutos jugosos La pulpa de frutos carnosos contiene fructosa y glucosa. Semillas rodeadas por los tejidos carnosos, tales como las de maracay, no pueden absorber suficiente agua por alta presin osmtica que proviene de los tejidos carnosos Azucares que rodean la semilla compiten con la radcula por la absorcin de agua y semillas nunca pueden absorber suficiente agua y no germinan hasta que se remueven del fruta En naturaleza latencia qumica esta superada por el efecto de lluvias que lixivian inhibidores in trpicos o desiertos En laboratorio lavar las semillas con agua corriente cambiando agua cada da, remocin de las cubiertas seminales, aplicacin del acido giberlico
Latencia combinada
Latencia combinada es una combinacin de latencia fsica y fisiolgica Algunas semillas con latencia exgena, tal como olivo, necesitan un periodo del fri adicionalmente a eliminacin de las cubiertas seminales Las semillas deben ser escarificadas y despus sometidas a estratificacin fra para eliminar latencia fisiolgica No es muy comn, los ejemplos incluyen Ceanothus, Cercis y Rhus Algunos especies acumulan ABA en embrin y cubiertas seminales, tal como el ciruelo El ciruelo requiere el periodo de estratificacin fra o el tratamiento con GA, despus de 1 mes el contenido de ABA se baja. Adems se requiere remover las cubiertas seminales porque al contrario el tratamiento con GA o el fri no va a funcionar
Estratificacin de las semillas de ciruelo
Latencia secundaria
Las semillas maduras no latentes pueden entrar a un estado de latencia en respuesta a condiciones negativas del ambiente y permanecer por largos periodos sin perder la viabilidad latencia secundaria (inducida) El ABA al parecer no est involucrada en la latencia secundaria Termolatencia: las semillas no germinarn despus a estar expuestas a temperaturas elevadas (30-35 C) durante imbibicin (lechuga) o almacenamiento seco (cebada). Se presenta en semillas frescas de lilac, fresia o lechuga La exposicin de semillas secas (8-10% humedad) de cebada a altas temperaturas (30-50C) El almacenamiento de las semillas de cebada durante 7 das a altos niveles de humedad y a una temperatura de 30 C Aplicaciones practicas: induccin de la latencia secundaria para almacenar las semillas por mas tiempo sin perder la viabilidad?
Latencia secundaria
Algunas semillas requieren los periodos prolongados de altas temperaturas para germinar Las semillas de hierba gallinera (Stellaria media L.) requieren un periodo 6-8 semanas de temperaturas altas (20 C) para germinar y germinan en primavera o verano en Europa y Estados Unidos Exposicin de estas semillas a bajas temperaturas en otoo induce la latencia de nuevo; la profundidad de latencia de semillas en suelo se cambia de la manera cclica depende del periodo acumulado de temperaturas fras o calientes latencia condicional y adems, en algunas especies, tal como en lengua de vaca Rumex crispus L., depende del periodo de temperaturas alternaras acumulado en 24 horas, tal como entre 14 and 32C Las semillas de Verbena officinalis se liberan de latencia condicional al fin de invierno y entran a latencia otra ves en verano
Dennis et al., 2002 Brndel y Schtz, 2003
ohioline.osu.edu/.../rheum_rhabarbarum.jpg
Acondicionamiento de semillas
Acondicionamiento de semillas (seed priming) es un grupo de tcnicas que favorecen (aumentan) la germinacin antes de la siembra El propsito es mejorar la velocidad y la uniformidad del establecimiento de las plntulas y superar los problemas de latencia en semillas recin cosechadas El acondicionamiento de semillas incluye imbibicin y activacin del metabolismo de semilla y termina antes de que ocurre la salida de radcula y su crecimiento post-germinativo La ventaja del acondicionamiento es que las semillas tienen germinacin ms rpida y uniforme
http://www.seedbiology.de/seedtechnology.asp
Acondicionamiento de semillas
Hidroacondicionamiento (hydropriming): imbibicin es obtenida usando un volumen de agua muy limitado (spray), el aire muy hmedo, nebulizacin de agua (drum priming), o colocando las semillas por tiempo corto en agua tibia con o sin aeracin Haloacondicionamiento remojo en soluciones salinas, NaCl, NaNO3, MgSO4, MgCl2, K3PO4 y KNO3
http://campus.extension.org/mod/book/view.php?id=12882&chapterid=12348
Acondicionamiento de semillas
Osmoacondicionamiento remojo en soluciones osmticas, tal como polietileno glicol (PEG, -10 y 15 MPa), glicerol, manitol. La sacarosa, el manitol o el glicerol pueden penetrar las semillas y causar toxicidad. PEG no causa toxicidad Acondicionamiento en una matriz slida (matrix priming): se usa una matriz slida, tal como vermiculita, caolinita, arena o turba en vez de una solucin osmtica para imbibir las semillas de la manera lenta El bioacondicionamiento es un tratamiento donde las semillas se cubren con bacterias benficas, tal como Pseudomonas aureofaciens, y se empacan en agua tibia hasta que el contenido de agua de la semilla aumenta a un porcentaje de 35-40% en el caso de maz
Acondicionamiento de semillas
Osmoacondicionamiento: se colocan semillas en PEG 6000 (polietileno glicol) entre 1 y 10 das El PEG es un osmtico que permite a la semilla imbibir agua pero no suficiente para lograr la emergencia de la radcula Las semillas deben ser lavadas y secadas a temperatura ambiente antes de su almacenamiento El tiempo de almacenamiento de semillas acondicionadas es corto, hasta 1 semana porque estn en un estado metabolicamente activo y van a perder viabilidad si no se siembran
Tratamientos pregerminativos
Infusin un solvente orgnico que se usa para que la semilla absorba los compuestos qumicos tales como reguladores, insecticidas Al remojar las semillas en una solucin de acetona y diclorometano por un periodo de 1 a 4 horas se obtienen compuestos de inters absorbidos por la semilla El solvente es removido por un proceso de evaporacin y las semillas estn secadas
Tratamientos pregerminativos
Perforacin de fluido: es un tratamiento de pre-germinacin de semillas que se siembran en un gel especial. Las semillas se dejan en el gel 7-15 das y se siembran. El gel protege las semillas de la desecacin Las ventajas son una germinacin ms rpida, porcentajes ms altos de la germinacin lo que genera un espaciamiento ms uniforme de las plntulas dentro de la fila. La utilizacin de este mtodo comercialmente es muy costoso
Semillas de verbena (Verbena x hybrida) tratadas con la cubierta artificial Disco ShineTM
www.seedbiology.de