INTRODUCCIN GENERAL

Introduccin general

Parasitismo de incubacin a nuevas especies, una introduccin al problema

Aproximadamente el 1% de las especies de aves son parsitos de incubacin obligados o estrictos (Lack, 1968). Estos son clasificados como especialistas o generalistas dependiendo de las tcticas de parasitacin que realicen (Rothstein, 1990 en Arias de Reyna, 1996). En el orden Cuculiformes encontramos dos familias: Musophagidae (Turacos) y Cuculidae o cucos, esta ltima est integrada por seis subfamilias, tres de ellas presentes en el Palertico este (Cuculinae, Phaenicopheinae y Centropodinae), una cuarta en Amrica tropical (Crotophaginae), la quinta en el Nertico y sudeste de Asia (Neomorphinae) y la sexta en Madagascar (Couinae), (Howard y Moore, 1980 en Arias de Reyna, 1996; Cramp, 1985). De las aproximadamente 130 especies de la familia Cuculidae, cerca de la mitad son parsitas de incubacin. Las dos nicas especies de parsitos de incubacin presentes en el Viejo Mundo el cralo (Clamator glandarius) y el cuco comn (Cuculus canorus) pertenecen a la subfamilia Cuculinae (Cramp, 1985 en Arias de Reyna, 1996). Los cucos parasitan a aves en su reproduccin. Unas 45 especies se limitan a introducir sus huevos en un nido de otra ave y as esta cra sus pollos.

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El cuco comn hembra defiende un territorio de cra dentro del cual vigila las idas y venidas de las aves residentes, cuyos huevos son muy parecidos a los suyos. Cuando el propietario del nido no est en este, y est apto para ser parasitado (comenzada la puesta), la hembra del parsito penetra en l, coge con el pico un huevo del hospedador y deposita el suyo. El huevo robado del husped y el mimetismo en colorido de ste aseguran que la puesta parezca no haber sido tocada. El huevo del cuco comn se desarrolla muy deprisa, y suele ser el primero en eclosionar. A partir de este momento el pollo se dedica a expulsar del nido cualquier objeto que permanezca en su interior, lanzando al vaco huevos y pollos del hospedador. Los padres adoptivos se dedican por completo a saciar la voracidad del pollo hasta el momento de su independencia, la cual suele venir ms tarde que en cualquier especie. Como veremos, el cralo ha desarrollado otros mecanismos para llegar al mismo fin, que su descendencia sea criada por otras aves. Debido a que el parasitismo reduce el xito reproductivo del hospedador a bajos niveles, la evolucin favorecer mecanismos de defensa del hospedador que disminuyan la probabilidad de ser parasitados (Rothstein, 1970; Moknes et al, 1990; Neudorf y Sealy, 1992). Muchas especies de hospedador podran aumentar su xito reproductivo expulsando los huevos del parsito y/o realizando comportamientos determinados como vigilancia del nido o agresin ante la presencia del parsito. El parsito podra desarrollar mimetismo de los huevos y estrategias para poder acercarse a los nidos de forma que el husped no los reconociera. De este modo se produce una carrera de armamentos entre el parsito para engaar al hospedador y el hospedador para reconocer este engao (Dawkins y Krebs, 1979). Existen pocas dudas de que el reconocimiento de huevos en las aves evoluciona como una respuesta al parasitismo de incubacin. Aunque tambin parece adaptativo para especies que anidan en densas colonias en el suelo y en las que el riesgo de criar a pollos
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distintos de los suyos es alto (Tschantz, 1959). En estos pocos casos y en el parasitismo de incubacin es adaptativo reconocer los huevos distintos de los de la puesta de cada hembra. As el rechazo de huevos disimilares sera una defensa verdadera del hospedador (Rothstein, 1990). Segn estudios realizados en Molothrus sp. , el mejor estado reproductivo para rechazar los huevos del parsito es en fase de puesta (Rothstein, 1975; 1982). Sin embargo, a bajas tasas de parasitismo, el coste de rechazo para el hospedador podra ser mayor que el coste derivado de la aceptacin (Moknes y Roskaft, 1987; Davies y Brooke, 1988), esto podra explicar situaciones como las del cralo en la que, en algunos hbitats, las parejas mantienen territorios con una baja tasa de parasitismo. El coste de rechazo se puede traducir en la prdida de un huevo, varios o toda la puesta, incluso aunque el parsito no haya dejado ningn huevo y el hospedador cometa un error de reconocimiento (Spaw y Rohwer, 1987; Davies y Brooke, 1988; Rohwer y Spaw, 1988). De esta manera parece ser que a bajas tasas de parasitismo la seleccin es ms fuerte en el parsito para desarrollar mecanismos de engao hacia el hospedador que para el hospedador desarrollar mecanismos de rechazo hacia el parsito (Dawkins y Krebs, 1979). Hay estudios en poblaciones de hospedador de distintos parsitos que no estn siendo parasitadas, que muestran una aceptacin significativamente mayor de huevos no mimticos cuando se comparan con poblaciones que estn siendo parasitadas (Brown et al, 1990; Davies y Brooke, 1989; Soler y Moller, 1990). Tambin hay casos de especies rechazadoras como Ploceus cucullatus en simpatra con Cuculus canorus en frica y que fueron introducidas en otra zona (Hispaniola) en 1797, donde no exista parasitismo. El resultado se tradujo en una prdida acusada del comportamiento de rechazo hacia huevos no mimticos (Cruz y Wiley, 1989). Existen experimentos sobre dos hospedadores de cuco comn que muestran que la presencia de huevos del parsito y la presentacin de una silueta del mismo contribuyen a

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aumentar la tasa de rechazo (Davies et al 1989; Moknes y Roskaft, 1989). Los mecanismos del hospedador para enfrentarse al parsito podran ser: 1) Reconocimiento del parsito como enemigo, que deriva en comportamientos antiparsito (Moknes et al, 1990). 2) Reconocimiento de huevos distintos de los propios del hospedador, que deriva en la expulsin del huevo, rotura o abandono de la puesta (Moknes et al, 1990). Existen situaciones poblacionales en las que una estrategia ventajosa para el parsito sera la de ampliar su nicho ecolgico parasitando a nuevas especies de hospedador. Segn Arias de Reyna, (1994), la parasitacin a nuevas especies podra pasar por las siguientes fases:

a) Utilizacin mxima del hospedador habitual. b) Puesta de huevos sobrantes en otro hospedador. c) Apareamiento de individuos que parasitan al mismo hospedador. Para que un parsito comience a parasitar a una especie nueva debe ocurrir que no pueda poner todos los huevos en la especie hospedadora usual. Las causas de esto pueden ser muy variadas, como un declive poblacional del hospedador, un aumento poblacional del parsito, que la poblacin de hospedador desarrolle mecanismos de defensa tan eficaces que impidan parasitar al parsito, sincronizacin de la puesta del hospedador que podra derivar en la inaccesibilidad de una cantidad suficiente de nidos aptos para ser parasitados. Una vez que el parsito comienza a parasitar a una especie nueva esta debe cumplir una serie de condiciones como la de ser aceptadora de huevos no mimticos, no reconocer al parsito y tener su perodo de puesta consecutivo con el del hospedador usual. Si estos requisitos son satisfechos, el parsito deja sus huevos en los nidos del nuevo hospedador. Si la crianza de los pollos parsitos es exitosa en esta especie, estos se imprintan en ciertas

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caractersticas de los padres adoptivos: reconocimiento de las vocalizaciones, del nido y de la especie (Payne, 1977a). Ms tarde las parejas del parsito se formarn entre individuos criados por los mismos hospedadores (podra ser que el canto del parsito sirva para el reconocimiento entre los

individuos criados por los mismos hospedadores a la hora de emparejarse (Arias de Reyna, en Rothstein 1996). El canto est influenciado por la especie hospedadora como lo demuestra el trabajo de Redondo y Arias de Reyna (1988)sobre mimetismo vocal en pollos de cralo criados por Pica pica y Corvus corone. Este fenmeno fue previamente observado por Mundy (1973) en Clamator glandarius y Clamator levaillanti. En la poca reproductiva las parejas buscarn para reproducirse los nidos de la especie por la que han sido criados. Esto nos propone la existencia de lineas o gentes que comienzan a especializarse en una especie de hospedador y que con el tiempo podran desarrollar otras adaptaciones como el mimetismo de huevos.

Introduccin a las especies de estudio El cralo es un ave migratoria africana en reciente expansin (Etchcopar y He, 1967; Smith, 1965; Moreau, 1972 en Cramps, 1985). Desde su llegada a la zona de reproduccin se dedica a establecer su territorio, un espacio con suficientes nidos de la especie hospedadora habitual, la urraca ( Pica pica). Una vez establecido el territorio se dedica a vigilar desde un posadero oculto el estado reproductivo de los hospedadores (Arias de Reina, 1974). El cralo es mongamo estacional (lvarez y Arias de Reyna, 1974), aunque existen datos que podran hacer pensar en poligamia (Ziga com. pers.). La puesta puede llegar a 24 huevos, gracias quizs a la capacidad de estos cuclidos por eludir las fases reproductoras previas. Se desarrolla a lo largo de tres fases consecutivas de ovoposicin de aproximadamente 6 huevos cada una. El cralo deposita un huevo cuando la puesta del hospedador est mediada (3 a 5 huevos) (Arias de Reyna, 1982).

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Segn Arias de Reyna (1974) para la ovoposicin, la pareja realiza una estrategia coordinada en la que el macho se hace visible sobrevolando el nido de urraca, con lo cual dispara la defensa de estas mientras la hembra aprovecha para correr sigilosamente por el suelo y acceder al nido

vaco para poner un huevo en apenas 2 3 segundos, acto seguido escapa velozmente emitiendo un reclamo que desva la atencin de los atacantes (Arias de Reyna, 1974). El mimetismo de huevos del cralo y la urraca parece ser un hecho debido al gran parecido que guardan dichos huevos entre s. Adems, las poblaciones de urraca del norte de Europa, que no han sido parasitadas, no son capaces de expulsar los huevos no mimticos a diferencia de las poblaciones ibricas que s lo hacen (Arias de Reyna, 1982). El pollo de cralo no expulsa los huevos y los pollos del hospedador, como el cuco comn. Parece que el mecanismo que desarrolla el pollo del parsito es que acorta mucho el perodo de incubacin y adems, por medio de su comportamiento de peticin de alimento acapara la atencin de los padres adoptivos, que le ceban ms frecuentemente que a sus hermanos, con lo que los pollos del hospedador pueden morir de inanicin (Arias de Reyna, 1974). Parece ser que los padres reales del parsito vigilan los progresos de sus hijos y reducen el impacto de predacin en los nidos del territorio. Ms tarde los adultos congregan a los jvenes y forman bandos que migran hacia los cuarteles de invierno (Cramps, 1985). El rabilargo (Cyanopica cyana) es un representante de la familia Corvidae que slo cra en el este del Palertico (este de Asia, China y Korea) y en la zona centro sur de la Pennsula Ibrica (Cramps, 1985). Puede habitar en zonas muy diversas como son: el bosque autctono (dehesas, encinares, alcornocales), pinares de repoblacin, olivares y terrenos cultivados con grupos de rboles cercanos (almendros, olivos...) (Mountfort, 1958) Es un ave muy social que vive en colonias, la estructura y composicin de las colonias es objeto de recientes estudios. Parece que cuando
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termina la reproduccin se mantienen en grupos familiares de 25 a 40 individuos que campean un territorio para alimentarse y nidificar en la prxima estacin reproductiva (Komeda et al, 1987; Hosono, 1989), aunque segn nuestras observaciones en las zonas del presente estudio, estos grupos son mayores, de hasta 100 individuos. Estos bandos se fraccionan a medida que comienza la reproduccin. Esto puede constituir una diferencia en el comportamiento entre nuestras poblaciones y las asiticas. Una vez que se fracciona el bando, se forman colonias de cra (Hosono, 1967b; 1989) que construyen sus nidos en espacios cercanos entre s y cuyas distancias varan dependiendo del hbitat. En esta especie se ha encontrado la presencia de helpers o ayudantes de cra (Araujo, 1975; Gonzlez, 1996) que participan en la construccin del nido, en la alimentacin de los individuos que incuban y en las cebas de los pollos. La defensa de la colonia es comunal, por lo que los miembros de la colonia cooperan para defender sus nidos ante los predadores (Cramp y Simons, 1994). Las puestas comienzan a principios de abril hasta finales de mayo dependiendo de la altitud y la latitud (Muoz Pulido et al 1990). Son de 5 a 7 huevos y el xito de cra vara dependiendo del hbitat (Cramp, 1985).

Estatus de parasitismo entre ambas especies Se supone que Clamator glandarius es una especie africana en actual expansin, esta parece ser reciente (100-150 aos) y se circunscribe al rea circunmediterrnea, donde migra para reproducirse (Clancey, 1973, Combs, 1978). Parece ser que el grueso de la poblacin de la Pennsula Ibrica llega de frica va Magreb (Coombs, 1978). La primera cita de parasitismo del cralo a la urraca es de 1885 en Granada (Snchez Garca (1885) en Ziga

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y Redondo, 1992). Para ms informacin sobre citas tempranas en la Pennsula ver: Gonzlez, 1971; Prez, 1976; Cruz et al, 1975; De Juana, 1975; Herrera et al, 1974; Brudenell, 1975 y Bernis, 1970. Por otra parte Cyanopica cyana es un crvido poco estudiado. Sus ncleos poblacionales estn

muy separados (Pennsula Ibrica y Sudeste Asitico). Las dos teoras ms aceptadas explican esta peculiar distribucin considerndola: como poblaciones aisladas durante las glaciaciones (Goodwin, 1975; 1976) o como especie introducida artificialmente (Delibes, 1982). La cita ms antigua que hemos podido encontrar es de Graells (1853) en De La Cruz, 1990. Existen citas de parasitismo del cralo al rabilargo en la Pennsula Ibrica (Valverde, 1953; 1960; 1971; Geroudet, 1961; Lvque, 1968). Como vemos, todo parece indicar que la posible interaccin entre estas dos especies parece ser reciente. Podemos pensar que el rabilargo es una especie que a priori sera una buena hospedadora del cralo, pues es un crvido con un tamao algo menor y con una dieta muy variada, en la que predominan los insectos. Adems el rabilargo puede criar a pollos de cralo con un xito reproductivo del 100% como lo demuestra el trabajo de Redondo y Arias de Reyna (1989).Ante la parasitacin constatada podemos pensar tambin que la especie est intentando ser parasitada, pero que el xito de parasitacin no es muy alto, ya que estas citas son ocasionales y no habituales. En este trabajo nos proponemos desvelar el estatus de parasitismo entre estas especies. Para ello nos adentraremos en la biologa del rabilargo con el fin de esclarecer la accesibilidad o no del parsito hacia esta especie. Del mismo modo trataremos de conocer algo ms sobre la biologa del cralo. Por ltimo estableceremos el Estatus de parasitismo entre ambos por medio de las defensas del hospedador frente al parsito.