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CAPTULO 5 ESTATUS DE PARASITISMO ENTRE clamator glandarius Y cyanopica cyanus EN FUNCIN DE LAS RESPUESTAS DEL HOSPEDADOR FRENTE AL PARSITO

Estatus de parasitismo entre el cralo y el rabilargo

INTRODUCCIN El cralo (Clamator glandarius) es un ave migratoria, parsita de incubacin obligada, en reciente expansin (Etchcopar y He, 1967; Moreau, 1972). Se la considera como mongama estacional (lvarez y Arias de Reyna, 1974; Arias de Reyna, 1982; 1987), aunque existen datos que sugieren la existencia de poligamia (Arias de Reyna, 1994). Es territorial y se ha observado la defensa por parte de ambos sexos, en especial a altas densidades del parsito (Valverde, 1953; Arias de Reyna et al., 1982; 1987; Brooke y Davies, 1991). El hospedador habitual del cralo es la urraca ( Pica pica) (Cramp & Perrins, 1994) y sus huevos parecen ser mimticos con los de sta (Cramp & Perrins, 1994) indicndonos una posible especializacin hacia este hospedador. Segn Ziga (1983), en la Pennsula Ibrica, el cralo parasita tambin a otros crvidos como son la Corneja Corvus corone, el cuervo Corvus corax, el arrendajo Garrulus glandarius, y la Chova piquirroja Pyrrhocorax pyrrhocorax. El rabilargo ha sido citado como un hospedador del cralo (Valverde, 1953; 1960; 1971; Lvque, 1968; Geroudet, 1961), sin embargo, no existen trabajos que pongan de manifiesto un parasitismo habitual hacia esta especie, bien porque la frecuencia de parasitacin sea muy baja por estar comenzando a ser parasitada (Arias de Reyna, 1997) o

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bien porque los mecanismos de defensa del hospedador frente al parasitismo sean muy eficaces y, por ello, resulte difcil encontrar nidos parasitados. Arias de Reyna et al. (1982) realizaron un trabajo sobre parasitacin artificial del rabilargo con huevos de urraca, en el que se pone de manifiesto que el rechazo de huevos no mimticos por parte del hospedador en una poblacin aloptrida con el parsito, se da en porcentajes bajos (25%). En una de las zonas del presente estudio el rabilargo se encuentra en simpatra con la urraca y, en ella, Arias de Reyna (1997), ha descrito intentos de parasitacin del cralo al rabilargo sin xito. Debido a que los intentos de parasitacin estimulan los mecanismos de defensa del hospedador (Payne et al, 1985), podemos establecer las siguientes predicciones: 1) La frecuencia de rechazo de huevos no mimticos ser menor en las poblaciones aloptridas que en las simptridas. 2) Los comportamientos agresivos frente al parsito, sern ms frecuentes y/o intensos en poblaciones simptridas que en aloptridas.

MATERIAL Y MTODOS El estudio fue llevado a cabo en dos zonas del sur de Espaa durante los meses de febrero a julio de 1994 y 1995. La zona 1(Montoro) es un monocultivo de olivo ( Olea europaea) situada entre la vega del ro Guadalquivir a su paso por Montoro y la Sierra de Cardea. El rabilargo se reproduce en alopatra con la urraca y el cralo. La zona 2, situada en Andujar (Jan) es un pinar (Pinus pinea) con manchas de matorral, principalmente (Cistus sp) y algunas encinas (Quercus rotundifolia). Es una zona de simpatra entre el cralo, la urraca y el rabilargo. Para un mayor detalle sobre las zonas ver el apartado de Material y Mtodos general. Para detectar la presencia o no del parsito durante el perodo reproductor se coloc, en un rbol de las zonas de nidificacin de los rabilargos, un modelo de cralo confeccionado con
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pasta de papel, que se acompa de la emisin de reclamos de esta especie. Durante 15 minutos se anot la existencia o no de acercamientos al modelo por parte de los cralos. De no producirse acercamiento se consider que no haba cralos en la zona. En ambas zonas se realizaron los siguientes experimentos:

Experimentos con huevos: El tamao de muestra fue de 10 nidos por experimento y control. Con el fin de evitar replicacin, nunca se reutilizaron los nidos. Todos los experimentos se llevaron a cabo durante la puesta o incubacin temprana (como mximo dos das despus de la puesta del ltimo huevo). Para determinar la respuesta (expulsin o no) de los rabilargos frente al parasitismo, se aada un huevo de urraca (huevo no mimtico) en los nidos de rabilargo, o se sustitua por uno de esta ltima especie. La respuesta del hospedador se determinaba mediante visitas diarias desde que se realizaba el experimento hasta que eclosionaba el primer pollo. Se consider rechazo cuando haba expulsin, rotura del huevo o abandono del nido, segn el criterio de Moksnes (1990). Para determinar la aceptacin se escogieron tres criterios: cuando el huevo permaneca durante, al menos, un da en el nido, atendiendo al First day criterion (Rothstein, 1975b; 1976), cuando el huevo permaneca al menos 5 das en el nido, segn el criterio de aceptacin en sentido estricto Full term criterion (Rothstein, 1975b, 1976) y cuando el huevo permaneca en el nido hasta que eclosionaba el primer huevo Criterio absoluto. Cuando usbamos el ltimo criterio, se anotaba el tiempo de permanencia (das) del huevo no mimtico en el nido, hasta que eclosionaba el primer huevo. Decidimos usar huevos de urraca en lugar de huevos de cralo debido a la abundancia de los primeros y a la similaridad entre ambos (lvarez & Arias de Reyna, 1974; lvarez et al. 1976; Arias de Reyna & Hidalgo, 1982). Para comprobar si exista rechazo de huevos mimticos se coloc, en los nidos de rabilargo, un huevo de esta misma especie, similar en tamao y coloracin (control 1). Con el fn de

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eliminar el posible efecto de la manipulacin de nidos se us un control 2 que consista en la alteracin de la posicin de los huevos en el nido.

Experimentos con modelo: Con objeto de conocer la respuesta de los rabilargos ante la presencia del parsito se emplaz un modelo de cralo durante 10 minutos a 1-3 m del rbol del nido (en otro rbol o en el suelo) y en una zona abierta usada frecuentemente por la pareja para acceder al nido (Neudorf y Sealy, 1992). Se consider respuesta al modelo cuando los rabilargos acudan (emitiendo vocalizaciones) y realizaban acercamientos a ste, a una distancia inferior a 10 m., ya fuera con contacto o no. La intensidad de la respuesta fue medida en n de individuos que acudan con respecto al tamao de la colonia y tiempo de latencia (minutos) en que respondan al modelo del parsito. Como control se utiliz una trtola (Streptopelia turtur) disecada, colocada en las mismas condiciones que el modelo del parsito.

RESULTADOS Se analiz el porcentaje de veces que el parsito acuda al modelo y reclamo, 100% (N=10) de las veces acudieron en simpatra y en ninguna ocasin acudieron (0%) (N=10) en la zona en alopatra, estas diferencias son estadsticamente significativas (X 2=20, df=1, p<0.01, N=20). Experimentos con huevos First day criterion Para determinar si el incremento de un huevo en el volumen de la puesta es un factor que influye en la expulsin de huevos, se analiz el rechazo de huevos con respecto a los experimentos sustituir o colocar huevos no mimticos en nidos de rabilargo, y no se

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encontraron diferencias en ninguna de las zonas, (X 2=0.74, df=1, p=0.39, N=17) en alopatra y (X2=0.20, df=1, p=0.65, N=20) en simpatra. Por lo que para los tests posteriores se adiccionaron los resultados de ambos experimentos. La manipulacin de huevos no influy sobre el rechazo, ya que al comparar los nidos que rechazan, obtenemos 9 en simpatra frente a 0 del control 2 (X 2 =6.43, df=1, p=0.01, N=30) y 1 en alopatra frente a 0 del control 2 (X2 =0.41, df=1, p=0.63, N=27). Cuando analizamos la respuesta de los rabilargos ante la colocacin de huevos no mimticos en sus nidos, no se detectaron diferencias (tabla I) con respecto al estado de la puesta (puesta e incubacin), ni en alopatra ni en simpatra. Como es de esperar no existen diferencias cuando analizamos ambas poblaciones en conjunto (tabla I). Tampoco se observaron diferencias en la respuesta entre puesta e incubacin para la sustitucin de huevos no mimticos en los nidos de rabilargo, en alopatra, en simpatra, ni en ambas poblaciones en conjunto (tabla I) .

Tabla I . N de nidos en los que hay rechazo (R) y aceptacin (A) de los huevos no mimticos (segn el First day criterion) en alopatra y simpatra, para los experimentos colocar y sustituir y para los perodos de puesta e incubacin.
puesta (R, A) alopatra simpatra Ambas 0 4 4 5 4 9 incubacin (R, A) 1 0 1 4 2 6 Fishers test (p,n) 0.50,10 0.33, 10 0.41, 20 puesta (R, A) 0 3 3 4 3 7 incubacin (R, A) 0 2 2 3 2 5 Fishers test (p,n) --, 7 0.74, 10 0.69, 17

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Con respecto a la respuesta de los rabilargos (rechazo o no de huevos) ante la colocacin y sustitucin de los huevos no mimticos : en simpatra obtenemos un 45% de rechazo (9 nidos), resultado que difiere del control 1 (X 2 =6.43, df=1, p=0.01, N=30) y en alopatra un 5.88% de rechazo (1 nido), que no difiere del control 1 (X 2 =0.41, df=1, p=0.63, N=27). Los valores de rechazo entre una poblacin y otra difieren significativamente (X 2 =7.13,df = 1, p<0.01, N=37). Full term criterion Del mismo modo que para el First day criterion, se analiz la respuesta de los rabilargos frente a la colocacin y sustitucin de huevos no mimticos, con el fn de comprobar si exista influencia de la adicin de un huevo al volumen de la puesta. Los resultados obtenidos no difieren entre s (X 2=0.00, df=1, p=1.00, N=20) en simpatra ni en alopatra (X2=0.00, df=1, p=0.95, N=17). Por lo que para los tests posteriores se adiccionaron los resultados de ambos experimentos. Para comprobar si existe influencia de la manipulacin de huevos sobre la respuesta de los rabilargos, se compar sta con el control 2 en ambas zonas, obtenindose 16 nidos en los que hay rechazo frente 0 del control (X2 =17.14, df=1, p<0.01, N=30) para la poblacin simptrida y 5 nidos frente a 0 del control (X 2 =3.61, df=1, p=0.06, N=27) para la aloptrida. Con el fn de detectar si el estado de la puesta influye en la respuesta de los rabilargos ante la colocacin de huevos no mimticos, se compararon ambas variables (Tabla II) y se comprob que no existan diferencias en alopatra, en simpatra, ni para ambas poblaciones en conjunto. Con el mismo propsito se compar el estado de la puesta frente a la respuesta para los experimentos de sustitucin (Tabla II), tampoco se encontraron diferencias en alopatra, en simpatra, ni para ambas poblaciones en conjunto.

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Tabla II. N de nidos en los que hay rechazo (R) y aceptacin (A) de los huevos no mimticos (segn el Full term criterion) en alopatra y simpatra, para los experimentos colocar y sustituir y para los perodos de puesta e incubacin.
puesta (R, A) alopatra simpatra Ambas 2 6 8 3 2 5 incubacin (R, A) 1 2 3 4 0 4 Fishers test (p,n) 0.50, 10 0.62, 10 0.37, 20 puesta (R, A) 2 4 6 1 2 3 incubacin (R, A) 0 4 4 4 0 4 Fishers test (p,n) 0.14, 7 0.33, 10 0.41, 17

Los porcentajes de rechazo de huevos no mimticos obtenidos, ante la colocacin y sustitucin de estos en los nidos de rabilargo, son de 80% en simpatra y 29.41% en alopatra. Segn los intervalos propuestos por Rothstein (1975b; 1976), para porcentajes de rechazo menores del 42% Aceptadores y para mayores del 88% rechazadores, los rabilargos de la poblacin aloptrida seran aceptadores de huevos no mimticos y los de la poblacin simptrida estaran comprendidos en el intervalo entre aceptadores y rechazadores. La respuesta de los rabilargos difiere del control 1 en simpatra (X 2 =17.14, df=1, p<0.01, N=30), y no difiere en alopatra (X2 =3.61, df=1, p=0.06, N=27). Al comparar la respuesta de los rabilargos frente a los experimentos, entre las dos zonas obtenemos diferencias significativas (X2 =9.58, df=1, p<0.01, N=37).

Criterio absoluto Del mismo modo que para los anteriores criterios, se compar la respuesta de los rabilargos con respecto a los experimentos sustituir y colocar huevos no mimticos en nidos de rabilargo, con el fn de conocer si la adicin de un huevo al volumen de la puesta influye en el rechazo de huevos. No encontramos diferencias significativas en alopatra (X 2 =2.55,

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df=1, p=0.11, N=17), en simpatra, al encontrarnos con dos valores de aceptacin nulos no podemos comparar los resultados debido a la naturaleza del test. Para los tests posteriores se adiccionaron los resultados de ambos experimentos. La manipulacin de huevos no influy sobre el rechazo, ya que al comparar los nidos que rechazan, obtenemos 20 en simpatra frente a 0 del control 2 (X 2 =30.00, df=1, p<0.001, N=30) y 14 en alopatra frente a 0 del control 2 (X2 =17.10, df=1,p<0.001, N=27). En la tabla III observamos que no hay diferencias para la respuesta con respecto al estado de la puesta para ambos experimentos, tanto en alopatra como en simpatra, ni tampoco para ambas poblaciones en conjunto. De los tres huevos no mimticos que los rabilargos aceptaron, dos de ellos se malograron antes de la eclosin del primer huevo del nido.

Tabla III. N de nidos en los que hay rechazo (R) y aceptacin (A) de los huevos no mimticos (segn el Criterio absoluto) en alopatra y simpatra, para los experimentos colocar y sustituir y para los perodos de puesta e incubacin.
puesta (R, A) alopatra simpatra Ambas 3 8 11 2 0 2 incubacin (R, A) 4 2 6 1 0 1 Fishers test (p,n) 0.50, 10 ---, 10 0.73, 20 puesta (R, A) 3 6 9 0 0 0 incubacin (R, A) 4 4 8 0 0 0 Fishers test (p,n) ---, 7 ---, 10 ---, 17

En la tabla IV se recoge el tiempo de permanencia del huevo no mimtico en los nidos de rabilargo que lo rechazaron segn este ltimo criterio. Analizando el tiempo de permanencia en alopatra, con respecto al estado de la puesta, no observamos diferencias (tabla IV). En simpatra encontramos que el tiempo de permanencia es mayor cuando el experimento se realiza en la fase de puesta (tabla IV). Podemos constatar que las diferencias encontradas

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entre las dos poblaciones para ambas fases en conjunto, se deben a la fase de incubacin, para la que existen diferencias entre poblaciones (tabla IV).
Tabla IV. Tiempo de permanencia (das) del huevo no mimtico en los nidos de rabilargo que lo rechazan con respecto al estado de la puesta. Puesta media (sd), n Alopatra Simpatra 6.57 (4.19), 7 5.00 (1.93), 9 Incubacin media (sd), n 8.66(2.69), 9 2.55 (1.97), 11 p(1) Total media (sd), n 7.75 (3.67), 16 3.65 (2.27), 20

n.s *

p(1) n.s ** ** (1) La p corresponde a la probabilidad del test U de Mann-Whitney. Un * significa que p<0.05, ** significan que p<0.01y n.s significa que p>0.05.

Los porcentajes de rechazo de huevos no mimticos obtenidos, ante la colocacin y sustitucin de estos en los nidos de rabilargo, son de 100% en simpatra y 82.35% en alopatra. La respuesta de los rabilargos difiere del control 1 tanto en simpatra (X 2 =30.00, df=1, p<0.001, N=30), como en alopatra (X 2 =17.10, df=1,p<0.001, N=27). Al comparar la respuesta de los rabilargos frente a los experimentos, entre las dos zonas, obtenemos diferencias significativas (Tabla V). Estas diferencias ocurridos en la fase de puesta (Tabla V).
Tabla V. Comparacin en la respuesta de los rabilargos a los huevos no mimticos por zonas y estado de la puesta. Puesta (R, A) Alopatra Simpatra Chi-cuadrado (X2,p, n) 6 2 14 0 3.85,0.05, 22 Incubacin (R, A) 8 1 6 0 0.71, 0.39, 15 Total (R, A) 14 3 20 0 3.84, 0.05, 37

pueden deberse a los rechazos

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La mayora de las parejas de la poblacin simptrida rechazan los huevos no mimticos antes del sexto da transcurrido desde el inicio del experimento (Fig. 1), sin embargo, la mayora de las parejas de la poblacin aloptrida los rechazan con posterioridad al da cinco (Fig. 1).

20 15 10 5 0

Simpatra

Alopatra

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Figura 1. Frecuencia acumulada de nidos en los que hay rechazo con respecto al tiempo (das) transcurrido desde el inicio del experimento.

Para conocer si el criterio de aceptacin influye en la respuesta comparamos ambas variables. Como se observa en la tabla VI, en alopatra, no existen diferencias para la respuesta entre los dos primeros criterios elegidos y si hay diferencias entre estos dos y el absoluto. En simpatra, existen diferencias en la respuesta entre los tres criterios (Tabla VI).

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Tabla VI. Comparacin entre la respuesta (R= Nmero de nidos en los que hay rechazo y A= Nmero de nidos en los que hay aceptacin) de los rabilargos ante el huevo no mimtico, con respecto al criterio de aceptacin elegido, diferenciado por zonas (alopatra y simpatra).
First day (1, 16) First day (X2,df, p) Full term (X2,df, p) Absoluto (X2,df, p)
2

Full term (5, 12)

Absoluto (14, 3) First day (X2,df, p) Full term (X2,df, p) Absoluto (X2,df, p)

First day (8, 11)

Full term (16, 4)

Absoluto (20, 0)

-----

3.24, 1, n.s

20.16, 1,**

-----

5.23, 1, *

15, 1, **

3.24, 1, n.s

-----

9.66, 1, *

5.23, 1, *

-----

4.44, 1, *

20.16, 1,**

9.66, 1, *

-----

15, 1, **

4.44, 1, *

-----

X = Valor de Chi-cuadrado, df= Grados de libertad y p= Probabilidad de la Chi-cuadrado, * significa que p<0.01, ** significa que p<0.001, n.s significa que p>0.05.

Experimentos con modelo de cralo Cuando analizamos el n de acercamientos al modelo con respecto al control,encontramos diferencias en alopatra (X 2= 20, DF= 1, p < 0.01, N = 20) y tambin en simpatra (X2= 20, DF= 1, p < 0.01, N = 20). El n de rabilargos, con respecto al n de nidos de la colonia, que acudan al modelo present diferencias entre simpatra y alopatra (X=0.5 indiv/n nidos, sd=0.247 y X= 0.26 indiv/n nidos, sd=0.06, respectivamente) Friedmans ANOVA (p<0.01, N=19).

DISCUSIN Segn Briskie et al (1991) es muy posible que algunos de los aspectos

comportamentales de las defensas antiparsito estn determinados genticamente, concretamente, la capacidad de la hembra para aprender a reconocer los propios huevos (Rothstein, 1975, 1978, 1982).

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Hay evidencias de que los individuos pueden aprender como son sus huevos cuando cran por primera vez mediante un proceso de impronta (Victoria, 1972; Rothstein, 1974; 1978; 1990; Lotem et al., 1995). Esta capacidad puede deberse a la presin selectiva ocasionada por el parasitismo intra o interespecfico. Algunos hospedadores de Molothrus. sp comienzan a desarrollar una fuerte capacidad de discriminacin hacia los huevos del parsito y por esto, de ser hospedadores habituales pasan a ser raros (Briskie et al, 1991). El tiempo para desarrollar esta contra-defensa puede ser muy rpido (Rothstein, 1975) y el factor crucial que afectara a la velocidad de fijacin de los posibles alelos implicados en el rechazo, es la tasa de parasitismo al que est sujeta una poblacin (Kelly, 1987): a bajas tasas de parasitismo, como las encontradas en los hospedadores europeos del cuco Cuculus canorus, el alelo rechazador necesitara miles de generaciones para fijarse en la poblacin (Kelly, 1987; Davies y Brooke, 1989), sin embargo si el parasitismo tiene una tasa alta, el comportamiento de rechazo puede extenderse en unos pocos cientos de generaciones (Rothstein, 1975). En poblaciones de una subespecie asitica del rabilargo, Cyanopica cyana japonica, se ha verificado que los individuos pierden el comportamiento defensivo frente al parsito (Cuculus canorus) cuando no cohabitan con l (Takasu et al, 1993). Esto podra ser debido a que los costes asociados al rechazo de huevos, como el romper los propios y abandonar puestas por errores de reconocimiento, tambin disminuyen. Por tanto, cuando decrece o cesa el parasitismo, los posibles alelos implicados en el reconocimiento de huevos se reduciran en la poblacin (Cruz y Wiley, 1989). Si la dinmica del hospedador y del parsito permanece sin cambiar durante el proceso evolutivo, la tasa de parasitismo permanecer constante y los posibles alelos implicados en el rechazo se fijaran en la poblacin de hospedador (Kelly, 1987; Brooker, 1990). Los porcentajes de rechazo de huevos no mimticos son mayores en nuestra poblacin simptrida que en la aloptrida, independientemente del criterio de aceptacin

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elegido. Esto indica que la presencia del parsito en la zona podra estimular positivamente el rechazo de huevos (Payne et al, 1985). En la poblacin simptrida existiran individuos que han tenido contacto con el parsito, sus huevos o con ambos y, por esto, son capaces de reconocer y expulsar los huevos no mimticos. Este proceso puede ser debido a un mecanismo de aprendizaje (Rothstein, 1974; 1975; 1975a; 1975b; 1978) facilitado por la colonialidad de la especie y por tener una defensa cooperativa (Cramp & Perrins, 1994). La poblacin aloptrida, sin embargo, al no tener contacto con el parsito no ha desarrollado estos mecanismos de defensa. En ambas poblaciones, los porcentajes de rechazo aumentan conforme aumenta el tiempo transcurrido desde el inicio del experimento. En simpatra obtenemos: 45%, 80% y 100% segn el First day criterion, Full Term criterion y Criterio absoluto respectivamente, resultados que difieren entre s. Del mismo modo, para la poblacin aloptrida obtenemos: 5.88%, 29.41% y 82.35% respectivamente, resultados que difieren el primero con el tercero y el segundo con el tercero. Como podemos observar, en simpatra, la mayora de las parejas rechazan los huevos no mimticos antes del sexto da transcurrido desde el inicio del experimento (Fig. 1). En alopatra, sin embargo, la mayora de las parejas rechazan los huevos no mimticos despus del quinto da desde el inicio del experimento (Fig. 1). Al analizar el tiempo de permanencia del huevo no mimtico en el nido obtenemos que ste es menor en simpatra y que las diferencias poblacionales se deben a la fase de incubacin. Por todo lo expuesto podemos pensar que, en simpatra, la mayora de los huevos estn siendo expulsados por el reconocimiento de stos como no propios y que, en alopatra, la mayora de los huevos estn siendo expulsados por otras causas. Una de ellas podra ser la dificultad del huevo de urraca para ser incubado con xito, ya que este es mucho mayor en volumen que los de rabilargo.

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Arias de Reyna et al. (1982) encuentran un 25% de rechazo de huevos no mimticos en una zona tambin aloptrida segn el criterio de aceptacin en sentido estricto (Full term criterion) (Rothstein, 1975b;1976) que propone la aceptacin si el huevo permanece en el nido despus de 5 das desde su introduccin. Este resultado es similar al obtenido por nosotros en la poblacin aloptrida para el mismo criterio, 29.41%. Segn nuestros resultados, recomendamos el First day criterion o el Full term criterion para los trabajos de parasitismo que se realicen en poblaciones aloptridas con el parsito. Del mismo modo recomendamos el First day criterion para los trabajos que se realicen sobre poblaciones simptridas. Todo ello con el fin de asegurarnos de que el rechazo de huevos no mimticos se debe al reconocimiento de estos y no a otras causas. En la poblacin de rabilargos en simpatra con el parsito es posible que haya intentos de parasitacin, pero debido a los mecanismos de defensa originados por el parasitismo unidos a la dificultad del huevo del parsito para ser incubado, estos intentos tendran un xito nulo o muy pequeo. En alopatra, los porcentajes de rechazo encontrados atendiendo a los distintos criterios, vendran originados por el efecto fundador de los posibles alelos implicados en el rechazo (Cruz & Wiley, 1989), por trasvase de individuos de poblaciones simptridas y, posteriormente, por la dificultad del huevo para ser incubado con xito.

Experimentos con modelo Muchas especies de hospedador son capaces de reconocer el riesgo especfico de un parsito cercano al nido y, por esto, realizar comportamientos agresivos hacia l (lvarez y Arias de Reyna, 1974; Robertson y Norman, 1977; Folkers, 1982; Folkers y Lowther, 1985; Payne et al, 1985; Davies y Brooke, 1988; Briskie y Sealy, 1989; Burgham y Picman, 1989; Moksnes y Roskaft, 1989). El reconocimiento del parsito parece que est basado en la experiencia obtenida a travs de encuentros cercanos al nido (Smith, 1984) y algunos
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autores concluyen que el comportamiento agresivo previene el parasitismo al alejar al intruso del nido (Slack, 1976; Scott, 1977). En trminos generales este comportamiento parece adaptativo si el parsito ha localizado el nido (Moksnes et al, 1990), si no lo ha hecho, la agresin puede proporcionar informacin al parsito sobre su localizacin y esto parece mal-adaptativo, como demuestran los estudios de Robertson y Norman (1977) y de Smith (1984). Otro comportamiento de defensa del hospedador sera permanecer en el nido con el fin de no ser visto por el parsito (Maclean, 1987), incluso si el parsito ha localizado el nido sera adaptativo permanecer en ste para impedir que introduzca el huevo. Hay varias especies de parsitos en las que el macho dispara la agresin del hospedador, comportndose conspicuamente, mientras la hembra se dirige al nido sin ser 1958; Fry et al, 1988; Short et al, 1985; 1988). Esta estrategia ha sido observada en el cralo cuando parasita a la urraca (lvarez y Arias de Reyna, 1974; lvarez et al, 1976; Arias de Reyna et al, 1982). La estrategia del hospedador tambin fue observada por los autores, uno de los miembros de la pareja ataca al parsito y el otro permanece cercano al nido. Aunque el rabilargo puede ser un hospedador potencial del cralo, como lo demuestra el trabajo de Redondo y Arias de Reyna (1989) en el que los rabilargos criaron pollos de cralo con un xito reproductivo del 100%, parece ser que la defensa cooperativa ante el acercamiento al nido reduce el parasitismo a bajos niveles e incluso puede que la presencia del parsito favorezca la expulsin de huevos al actuar como estmulo (Payne et al, 1985). En todas las ocasiones hubo acercamiento del hospedador al modelo del parsito en ambas zonas, lo que explicara que en stas hay individuos que reconocen al parsito. Sin

embargo, el nmero de individuos con respecto al n de nidos de la colonia implicados en los ataques, fue mayor en la zona simptrida que en la aloptrida, resultados que se explicaran por haber mayor nmero de individuos que han tenido contacto con el parsito en la poblacin simptrida. La colonia en simpatra est situada en una zona en la que el
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Estatus de parasitismo entre el cralo y el rabilargo

cralo parasita a su hospedador habitual en altos porcentajes (80-90%) (Arias de Reyna, 1997), incluso con multiparasitismo, por esto las parejas del parsito estaran intentando parasitar al rabilargo al encontrarse sin nidos de urraca y estos intentos estn teniendo un xito nulo (Arias de Reyna, 1997) debido a la eficacia de los ataques al parsito, a la alta tasa de expulsin de huevos y a la dificultad de los huevos para ser incubados. Estos intentos seran el desencadenante de los comportamientos antiparsito que observamos en la poblacin simptrida. Para explicar el comportamiento de los rabilargos en la zona aloptrida, podramos pensar que existen miembros de las colonias que han tenido alguna vez contacto con el parsito y que se han dispersado desde otras colonias en simpatra. Debido al carcter colonial y a la defensa cooperativa, que redundaran en una facilitacin del aprendizaje por los dems individuos, si algn rabilargo reconoce al parsito, los dems miembros de la colonia atacaran al modelo, por lo que encontraramos una alta frecuencia de ataques.

RESUMEN Tratamos de determinar el estado de la interaccin entre Clamator glandarius y Cyanopica cyana en cuatro zonas, dos en la que el hospedador convive (simpatra) con el parsito y otras dos en alopatra. Dicho estado de interaccin se analiza por medio de las respuestas defensivas del hospedador ante el parasitismo, por medio de experimentos de rechazo de huevos y comportamientos defensivos ante la presencia de la silueta del parsito. Nuestros resultados apuntan a una respuesta mayor hacia el parsito en simpatra que en alopatra. Esto podra ser debido a que la interaccin con el parsito estimula los mecanismos de defensa del hospedador.

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