GUA DE CONCEPTOS DE GENETICA CUANTITATIVA Prof. Dra. Luca Ramrez, Catedrtica de Produccin Vegetal Dra. Beatriz Egaa, Prof.

Asociada de Produccin Vegetal Departamento de Produccin Agraria, Universidad Pblica de Navarra Edicin de 2003 INDICE 1. 2. 3. 4. Caracteres cuantitativos frente a cualitativos Variacin continua y distribucin normal Base mendeliana de la variacin continua Tipos de accin en los genes a. Entre alelos del mismo locus i. Aditiva ii. Dominancia parcial iii. Dominancia completa. iv. Sobredominancia b. Entre loci distintos i. Epistasia Valores a. Valor fenotpico. Componentes. b. Valor genotpico. Componentes. Varianza. a. Varianza fenotpica y genotpica. Componentes. b. Estimacin del nmero de loci a partir de las varianzas. Heredabilidad. a. Concepto b. Valores de la heredabilidad c. Estimaciones de la heredabilidad: i. Componentes de la varianza ii. Semejanza gentica entre pariente. iii. Respuesta a la seleccin. Seleccin a. Concepto. Seleccin natural y seleccin artificial b. Respuesta a la seleccin. c. Diferencial de seleccin d. Diferencial de seleccin y e intensidad de seleccin. Heredabilidad realizada.

5.

6.

7.

8.

9.

10. Resultados a largo plazo de la seleccin. 11. Mtodos de Seleccin.

1. CARACTERES CUANTITATIVOS FRENTE A CUALITATIVOS Los caracteres mendelianos clsicos descritos anteriormente han sido de naturaleza cualitativa, es decir, caracteres de fcil clasificacin en diferentes categoras fenotpicas. Por ejemplo, si estudiamos el carcter "pigmentacin de los ojos" en Drosophila melanogaster, distinguiremos perfectamente ojos rojos frente a ojos blancos. Estos diferentes fenotipos estn bajo control gentico de uno o varios genes expuestos a pocas o a ninguna modificacin ambiental que pueda alterar sus efectos. En nuestro ejemplo, las moscas tendrn los ojos rojos o blancos, independientemente del ambiente en el que crezcan. Sin embargo, desde el punto de vista agrcola la variabilidad que manifiestan muchos caracteres importantes, no se ajusta de manera precisa a una determinada clase fenotpica (variabilidad discontinua), sino que forman un espectro o gama de fenotipos los cuales se combinan imperceptiblemente entre s, uno con otro (variabilidad continua). Los caracteres econmicamente importantes como son la altura de las plantas, la produccin de granos por hectrea, el tiempo de maduracin, etc. son caracteres cuantitativos o rntricos con variabilidad continua. Su estudio depende ms de la medicin que de la enumeracin. En general, producen variacin continua todos aquellos caracteres que de una manera u otra se pueden medir. Por ejemplo, si estamos estudiando el carcter "altura de la planta" en una poblacin de plantas de maz, nos encontraremos que la validacin que muestran los diferentes genotipos se manifiesta de una manera continua (variacin continua), de manera que la clasificacin de los individuos en grupos (clases fenotpicas) resulta ambigua. Lo mismo podramos agrupar la poblacin en clases de 100-125, 125-150, 150-175, etc. que en grupos de 100110, 110- 120, 120- 130, etc. La principal diferencia que existe entre los caracteres cualitativos y los cuantitativos, se basa en el nmero de genes que contribuyen a la variabilidad fenotpica y el grado de modificacin del fenotipo por medio, de factores ambientales. Los caracteres cuantitativos pueden ser codificados por muchos genes (quiz de 10 a 100 o ms), contribuyendo al fenotipo con tan pequea cantidad cada uno, que sus efectos individuales no pueden ser detectados por los mtodos mendelianos. Los genes de esta naturaleza son denominados poligenes, loci de caracteres cuantitativos o QTLs (quantitative trait loci). En muchos casos, la mayor parte de la variacin gentica del carcter cuantitativo puede

atribuirse a los efectos principales de, relativamente, pocos loci y a efectos pleiotrpicos menores. (Los genes que tienen ms de un efecto fenotpico se dice que tienen efectos pleiotrpicos. Es decir, cuando la expresin fenotpica de un gen lleva implcita ms de un carcter, se dice que el gen tiene efecto pleiotrpico). La variabilidad fenotpica expresada en la mayor parte de los caracteres cuantitativos tiene un componente ambiental relativamente grande en comparacin con el componente gentico correspondiente. La labor del genetista consiste en determinar el grado de influencia que tienen tanto los componentes ambientales como los genticos sobre el total de la variabilidad fenotpica de carcter cuantitativo en una poblacin. En este captulo slo se van a abordar los principios ms elementales de la Gentica Cuantitativa. A continuacin se resumen algunas de las diferencias entre la Gentica Cuantitativa y Cualitativa.
Gentica cualitativa 1. Caracteres de clase. 2. Variacin discontinua, diferentes clases fenotpicas. 3. Efectos patentes de un solo gen. Genes mayores. 4. Se estudian apareamientos individuales y su progenie. 5. El anlisis es por medio de clculos de proporciones y relaciones. Gentica cuantitativa 1. Caracteres de grado. 2. Variacin continua. Las determinaciones fenotpicas muestran un espectro o gama. 3. Control polignico, los efectos de los genes individuales son difcilmente detectables. Genes menores. 4. Se estudian poblaciones y todos los tipos de cruzamientos. 5. El anlisis es de tipo estadstico, proporcionando clculos aproximados de los parmetros de las poblaciones.

2. VARIACIN CONTINUA Y DISTRIBUCIN NORMAL. Si se miden las tallas de gran nmero de individuos de una poblacin (muestra) con una precisin de 5 cm diferirn unas de otras (digamos entre 245 y 195) cm) pero caern muchos ms individuos en las categoras intermedias (digamos, entre 170.y 180) que en las extremas. La grfica del n de individuos medidos en funcin de la clase a la que pertenecen es un histograma de frecuencias (figura la). Supongamos ahora que se miden ms individuos, por ejemplo, cinco veces ms individuos, y adems las clases en vez de ser de 5 en 5 cm, se hacen cm a cm. El histograma correspondiente es la figura 1b.

Si continuamos este proceso, refinando la medida, pero incrementando proporcionalmente el n de individuos rnedidos, el histograma se convertir en una curva continua que es la distribucin normal de las alturas de la rnedia de la poblacin (figura 1c). Por supuesto, esta curva es una idealizacin, ya que no se puede tomar ninguna medida con una precisin infinita, ni se pueden medir todos los individuos de una poblacin.

Figura 1a

Figura 1b

Figura 1c

3. BASE MENDELIANA DE LA VARIACIN CONTINUA

Los principios genticos sobre los que se fundamenta la herencia de los caracteres mtricos o cuantitativos son los mismos que los que hasta ahora hemos visto que rigen la transmisin de los caracteres cualitativos. La naturaleza de los genes con efecto sobre los caracteres cuantitativos no es diferente de la de los dems genes. Tras el descubrimiento de las leyes de Mendel, a principios del siglo XX surgi el problema de explicar la herencia de los caracteres cuantitativos, algunos opinaban que estos caracteres no se heredaban, sino que la variacin era debida al ambiente y no tenan nada que ver con la gentica mendeliana. Los estudios de Johansen y Ni1sson-EhIe, que se plasmaron, respectivamente, en la teora de las lneas puras y de los factores polmeros aclararon esta dificultad inicial, y constituyen lo que se denomina base mendeliana de la variacin continua. Teora de las lneas puras Johansen (1903) estudi el efecto de la seleccin sobre el carcter "peso de sernilla" en judas, Phaseolus vulgaris. Esta especie es autgama, es decir, que la descendencia de cada planta se produce como consecuencia de autofecundacin, las ovoclulas son fecundadas por el polen de la propia planta. Utiliz en sus experiencias la variedad comercial "Princesa" en la que las semillas eran de diferentes tamaos. Inicialmente, observ que las descendencias de semillas de mayor peso eran ms pequeas que las que procedan de semillas menores. Esto indicaba que de alguna manera el carcter peso se heredaba. Posteriormente, obtuvo 19 lneas puras a partir de semillas de esta variedad. Estudiando por separado sus descendencias, lleg a los siguientes resultados: 1- Cada lnea mostraba un peso medio caracterstico. La lnea 1, la ms pesada, tena una descendencia cuyo peso medio era aproximadamente 64 cg, la lnea 2 tena un peso medio menor, y as sucesivamente, hasta la lnea 19 la ms ligera, con un peso medio aproximado de 35 cg. 2- Cada lnea presentaba una distribucin continua normal, pero con una variabilidad menor que la que mostraba la poblacin original de la variedad. 3- Las descendencias de semillas de diferentes tamaos, de una misma lnea tenan igual peso medio y diferente al de otras lneas.

Johansen supuso que la variabilidad que apareca en cada lnea no tenia una causa gentica, sino que se deba a la distinta influencia que ejerca el ambiente sobre cada lnea. Esto lo comprob de dos maneras: - una, viendo que las descendencias producidas por las semillas de diferentes tamaos dentro de una misma lnea tenan igual peso medio, que a su vez era diferente de los pesos medios de otras lneas y - otra, comprobando que al cabo de seis generaciones de seleccionar en cada lnea las semillas ms pesadas y ms ligeras, los pesos medios de ambas selecciones de cada lnea se mantenan iguales. En consecuencia, Johannsen explic sus resultados sobre la base de unir los efectos de la herencia y el ambiente, concluyendo que por tratarse de una especie autgama los individuos eran homocigticos o lneas puras. Dentro de cada una de ellas, la variacin observada era consecuencia puramente ambiental. En resumen, Johannsen estableci que el fenotipo era la expresin del genotipo en un ambiente determinado. Fenotipo = genotipo + ambiente P=G+E Teora de los factores polmeros Ni1sson- Ehle (1908) realiz sus trabajos con otra especie autgama, el trigo, fijndose en dos caracteres: "precocidad" y "resistencia al fro". Realizando cruzamientos entre parentales que diferan en su precocidad (menos precoz x ms precoz), observ lo que l llam segregaciones transgresivas. En la F2 de estos cruzamientos aparecan individuos ms precoces que el parental ms precoz y ms tardos que el parental ms tardo. Anlogamente ocurra con la resistencia al fro. Estos resultados le llevaron a la conclusin de que los caracteres "precocidad" y resistencia al fro" estaban determinados por muchos genes, que llam factores mltiples, polmeros o acumulativos, cuyos efectos individuales son equivalentes y pequeos y cuya expresin fenotpica final para cada carcter considerado es la suma de los efectos individuales. As si se realiza el cruzamiento: P1 (menos precoz) AA BB cc dd ee X P2 (ms precoz) aa bb CC DD EE

F1: Aa Bb Cc Dd Ee (precocidad intermedia)

F2: AA BB CC DD EE +...+ aa bb cc dd ee (ms precoz que el parental ms precoz) (menos precoz que el parental menos precoz)) Donde los genes representados con maysculas (sin indicar por ello relacin de dominancia) producen efectos equivalentes y sumables, y los representados con minsculas tambin producen efectos aditivos equivalentes entre s, aunque de menor cuanta. Por ello, si valorarnos de una manera totalmente arbitraria los alelos con maysculas con un valor de precocidad de 2 y los rninsculas como l., los parentales del cruzamiento indicado daran valores de 14 y 16 unidades de precocidad, respectivamente; la F1 valdra 15 y en la F2 apareceran formas extremas con valores de 20 y 10. Esta interaccin aditiva de los genes (polimeria) la volvi a demostrar NilsonEhle (1911) realizando cruzamientos entre variedades (genotipos homocigticos) de trigo que diferan en el color del grano: rojo o blanco. En los diferentes cruzamientos realizados obtuvo en la F2 segregaciones: 3:1, 15:1 y 63:1 de plantas con granos rojos o blancos, respectivamente, observando adems que la coloracin roja variaba de intensidad. La interpretacin que dio fue la siguiente: la coloracin del grano viene determinada por la interaccin aditiva de tres pares de alelos R1r, R2r2 y R3r3, que se comportan corno factores polmeros y tales que los representados corno r1, r2 y r3 no producen pigmentacin. Entonces, las variedades de fenotipo blanco sern r1r1r2r2r3r3 y al cruzarlas con otras de genotipos homocigticos para R en un locus (R1R1 r2r2 r3r3, r1r1 R2 R2 r3r3 r1r1 r2r2 R3R3) en dos (R1R1 R2R2 r3r3, R1R1 r2 r2 R3 R3) o en tres (R1R1 R2R2 R3R3) producirn las segregaciones 3:l, 15:1 y 63:1, respectivamente en la F2. Ms tarde, Mather (1941) llam poligenes a los genes de accin cuantitativa caracterizados por:

- Existencia de gran nmero de loci para cada carcter cuantitativo. - En comparacin con la variacin ambiental o al menos con la total, el efecto de la sustitucin allica en un locus es muy pequeo. - Los efectos fenotpicos son semejantes y sustituibles, por lo que varios genotipos pueden conducir a un mismo fenotipo. - La influencia ambiental en la expresin fenotpica es muy acusada. - En las poblaciones naturales es muy frecuente la heterocigosis en los loci polignicos. - Existencia de accin pleiotrpica por la que los poligenes actan tambin como modificadores o incluso supresores de la accin de otros genes. - Existencia de ligamiento detectable de los poligenes entre s y con genes mendelianos cualitativos. No obstante, existen serias dudas acerca de la validez de la suposicin de que todos los casos de herencia cuantitativa lo sean de herencia polignica. Se han detectado diferencias en caracteres cuantitativos que pueden vincularse a uno o dos genes. Ocasionalmente estos hallazgos se han tomados como evidencia que se contrapone a la teoras de los polgenes. No obstante, puede afirmarse que la mayor parte de los caracteres de inters para el mejorador vegetal estn determinados por sistemas polignicos complejos.

4. TIPOS DE ACCIN GNICA a.- Entre alelos del mismo locus Los alelos pueden interactuar unos con otros de formas muy diversas para producir variabilidad en su expresin fenotpica. Los siguientes modelos pueden ayudamos a comprender varios modos de accin gentica. 1. Accin gnica aditiva. Los alelos actan de manera aditiva cuando el valor del heterocigtico es intermedio entre los dos homocigticos. 2. Dominancia parcial o incompleta, el heterocigtico es casi igual a uno de los homocigticos.

3. Dominancia completa, tanto el heterociertico como uno de los homocigticos producen fenotipos idnticos. 4. Sobredominancia, el heterocigtico supera a cualquiera de los homocigticos.

Consideraremos un locus con 2 alelos: A1 y A2 y asignemos valores arbitrarios a los genotipos posibles: Convenimos en asignar: +a al valor genotpico de un homocigoto A1A1 a al valor genotpico de otro homocigoto A2A2 d al heterocigoto. Supongamos que: A1 es un alelo cuya presencia aumenta la produccin. Escala de Valores Genotpicos: A2A2 A1A2 A1A1 -a 0 d +a Punto Cero de la Escala: punto medio entre los 2 homocigotos Valor "d" depende del grado de dominancia: Si no hay dominancia, d = 0 Si A1 es dominante sobre A2 "d" es positivo Si A2 dominante sobre A1 "d" es negativo Cuando hay dominancia completa "d" es igual a +a a -a Cuando hay sobredominancia: "d" es mayor que + a Grado de Dominancia: d/a

Con la escala de valores descrita arriba, de modo arbitrario, podemos demostrar con tcnicas de gentica matemtica los siguientes conceptos. Tipos de Accin entre alelos del Mismo locus
Genotipo AA Aa Aa Aditiva 5 3 1 Dom. Parcial 5 4 1 Dom. Total 5 5 1 Sobredominancia 5 6 1

1. Accin Gnica Aditiva (Dominancia Intermedia): los alelos actan de manera aditiva Heterocigoto: intermedio entre los 2 homocigotos. AA = 5 No dominancia d = 0 Aa = 2.5 + 0.5 A = 2.5 A1A2 (A1 + A2) = d aa = 1 3 - (2.5 + 0.5) = d a = 0.5 d = 0 a = A a = 2.5 0.5 = 2 Entonces: G de Dominancia d/a; 0/2= 0 2. Dominancia Parcial: el heterocigtico es casi igual a uno de los homocigticos. No dominancia, d = 0 Como A1A2 3; d 0 por lo tanto hay dominancia. d = A1A2 (A1A2) d = 4 (2.5+ 0.5) d=1

a = A a = 2.5 0.5 =2 Entonces: G de Dominancia = d/a; 0/2 = 0 3. Dominancia Completa: el heterocigoto y uno de los homocigotos producen fenotipos idnticos. No dominancia, d = 0 Como A1A2 3; d 0 por lo tanto hay dominancia. d = A1A2 (A1A2) d = 5 (2.5+ 0.5) d=53=2 a = A a = 2.5 0.5 =2 Entonces: G de Dominancia = d/a; 2/2 =1 4. Sobredominancia: el heterocigoto supera a cualquiera de los homocigotos. No dominancia, d = 0 Como A1A2 3; d 0 por lo tanto hay dominancia. d = A1A2 (A1A2) d = 6 (2.5+ 0.5) d=63=3 a = A a = 2.5 0.5 =2 Entonces: G de Dominancia = d/a; 3/2 = 1.5

b.- Entre loci distintos: Epistasia. En herencia cuantitativa, el trmino epistasia se utiliza para incluir todas aquellas situaciones en que los genes interactan en 2 o ms loci (no es una interaccin entre alelos del mismo locus sino entre loci diferentes). Un carcter cuantitativo puede estar determinado por varios loci, cada loci puede presentar cualquiera de los tipos de accin gnica (aditiva, dominancia parcial, dominancia completa y sobredominancia), adems entre los distintos loci puede presentarse interaccin episttica (9:7, 9:3:4 y 15:1 en F2, semejantes a la epistasia que vimos en Gentica Cualitativa, 9:7 Genes duplicados recesivos, 9:3:4 Epistasia recesiva, 15:1 Genes duplicados dominantes). Valor de la poblacin Es la suma de los productos de los valores genotpicos de los individuos multiplicada por la frecuencia con que se presentan en la poblacin. Asumamos que: p = A1; q = A2
Genotipo A1A1 A1A2 A2A2 Frecuencia p2 2pq q2 Valor +a d -a Frec. x Valor p2a 2pqd -q2a

El valor medio de la poblacin ser: M = a (p2 - q2) + 2pqd M = a (p + q) (p q) + 2pqd M = a (p q) + 2pqd (Media que corresponde tanto a los valores genotpicos como a los fenotpicos). La contribucin de un locus a la media de la poblacin tiene 2 trminos: a (p q) atribuible a homocigotos 2pqd atribuible a heterocigotos

Cul es el efecto de varios loci sobre la media?, Cmo se combinan los genes de diferentes loci para producir un efecto conjunto sobre el carcter? Supongamos que la combinacin es por adicin; esto es el valor de un genotipo con respecto a varios loci es debido a la suma de c/u por separado. Ej: si el valor genotpico de A1A1 aA y el valor genotpico de A2A2 aB Valor Genotpico de A1A1 A2A2 aA + aB As: M = a ( p q ) + 2 pqd Valor Fenotpico y Genotpico Medio Efecto medio Valor asociado a los genes en lugar de a los genotipos Por qu se utiliza este nuevo valor? Porque lo que se transmite a los hijos son los genes. Los genotipos se crean de nuevo en cada generacin. Este concepto nos permite asignar a los individuos un "valor de mejora" asociado a sus genes que son los que se transmiten a su descendencia. Cmo se define el EFECTO MEDIO de un gen? (Tiene validez si los apareamientos son aleatorios)

Definicin 1: El efecto medio de un gen (alelo) es la desviacin con respecto a la media de la poblacin de la media de los individuos que recibieron dicho gen de uno de sus padres, mientras que el otro fue tomado al azar de la poblacin. Definicin 2:

Si un cierto nmero de gametos que llevan el alelo A1 se unen al azar con gametos de la poblacin, la media de los genotipos resultantes se desva de la media de la poblacin en una cantidad que es igual al efecto medio del gen A1. Qu se deduce de estos conceptos? Son los efectos medios de los genes parentales los que determinan los valores genotpicos de la descendencia. Ese efecto medio Valor de Mejora se designa A El Valor de Mejora puede medirse, porque el valor genotpico medio es igual al valor fenotpico medio y ste se puede medir. Ej: si un individuo se aparea en una poblacin al azar con un cierto nmero de individuos su valor de mejora es el doble de la desviacin media de la descendencia obtenida en los cruzamientos con relacin a la media de la poblacin. A qu se debe la duplicacin de la desviacin? A que el individuo proporciona a la descendencia slo la mitad de sus genes. El Valor de Mejora de un individuo es igual a la suma de los efectos medios de los genes. Es una componente de su valor genotpico. Por lo tanto, la diferencia entre: Valor Genotpico y el Valor de Mejora GA=D es igual al valor de dominancia desviacin de la dominancia. Cmo surge el nuevo componente gentico? Como consecuencia de la relacin de dominancia que puede darse entre alelos del mismo locus. Cuando no hay dominancia, d = 0 y G = A Qu significa?

Que los valores genotpicos y los de mejora coinciden. Se dice que los genes son Aditivos. De qu depende el valor genotpico de un individuo cuando se considera slo un locus? Del valor de mejora (A) y de la desviacin de la Dominancia (D). Y si se considera ms de un locus, es decir A y B? Depender de: G = GA + GB + IAB Interaccin no aditiva de ambos valores genotpicos. Si ocurre lo anterior, los genes son Epistticos y la interaccin se denomina Desviacin Episttica (I). Por tanto, el valor genotpico ser: G = A + D + I

5. VALORES a.- Valor fenotpico. Componentes. Las propiedades genticas de las poblaciones se pueden expresar en frecuencias gnicas y genotpicas. En el caso de un carcter cuantitativo, el valor observado (cuando se mide el carcter en un individuo) es el valor fenotpico de dicho individuo. Todas las observaciones, ya sean medias, varianzas o covarianzas, deben estar basadas en mediciones de los valores fenotpicos de cada individuo. Para analizar las propiedades genticas de una poblacin es necesario descomponer el valor fenotpico en componentes debidas a distintas causas. En primer lugar, se puede decir que el valor fenotpico de un individuo depende de dos componentes: el valor genotpico y la desviacin ambiental. P=G+E P = valor fenotpico G = valor genotpico E = desviacin ambiental

El genotipo es el conjunto particular de genes que posee el individuo y el ambiente es el conjunto de todas las causas no genticas que influyen en el valor fenotpico. El genotipo da un cierto valor al individuo, pero este valor se ve afectado por el ambiente, que produce un incremento positivo o negativo. Por ejemplo, la altura de una planta depender en principio de su genotipo, pero segn las condiciones de cultivo la planta crecer ms o menos. Si no existiera influencia del ambiente el valor genotpico sera igual al fenotpico. Cuando medirnos el valor fenotpico de un carcter en individuos que han crecido en el mismo ambiente, las diferencias entre unos y otros se deben exclusivamente a causas genticas. Si no hubiera influencia del genotipo todo el valor fenotpico se debera al efecto ambiental. Cuando medimos el valor fenotpico de un carcter en individuos con el mismo genotipo, las diferencias se debern a causas ambientales.

En un sentido ms amplio, tendramos que decir que el fenotipo es igual al genotipo ms el ambiente ms la interaccin genotipo-ambiente. P = G + E + IGE Se dice que existe interaccin genotipo- ambiente cuando una diferencia especfica del ambiente no tiene el mismo efecto sobre diferentes genotipos. Esto significa que el genotipo A puede ser superior al genotipo B en el ambiente X, pero inferior en el ambiente Y. Desde el punto de vista prctico vamos a considerar como vlida la particin inicial: P = G + E. b.- Valor genotpico. Componentes. El valor genotpico de un individuo se descompone en tres componentes: - A, valor genotpico aditivo, que ser el valor genotpico debido a todos los loci que presentan aditividad, cuyos efectos se suman. - D, desviacin dominante. Que ser el valor genotpico debido a todos los loci que presentan dominancia.

- I, desviacin de interaccin que ser el valor genotpico debido a los loci que interactan epistticarnente entre s. G=A+D+I

6.- VARIANZA FENOTPICA Y GENOTPICA. COMPONENTES. La cantidad de variacin se mide y se expresa como la varianza, que se define como la media de las desviaciones al cuadrado con respecto a la media. Las componentes en las cuales se parte la varianza son las mismas que las componentes de los valores fenotpico y genotpico. La varianza fenotpica se descompone en varianza genotpica y ambiental. VP = VG + VE La varianza genotpica se descompone en varianza aditiva, de dominancia y episttica. VP = VA + VD + VI + VE La varianza aditiva VA es la componente ms importante. La varianza de la interaccin es usualrnente pequea. La varianza ambiental comprende por definicin todo lo que no es varianza gentica. Los factores nutricionales y climticos son las causas ms comunes de variacin ambiental. La varianza ambiental VE es una fuente de error que reduce la precisin de los estudios genticos. En este caso es necesario controlarla y reducirla al mximo. La variacin ambiental debida a causas desconocidas se denomina variacin intangible.

7.- HEREDABILIDAD a.- Concepto Uno de los factores ms importantes para la Mejora Vegetal es el conocimiento de la contribucin relativa de los genes a la variabilidad de un carcter que se est considerando. La heredabilidad en sentido amplio H2se define como la proporcin entre la varianza gentica y la varianza fenotpica.

H2 =VG /VP H2 = 2G / 2P La heredabilidad en sentido estricto h2 es el cociente entre la varianza gentica aditiva sobre la varianza fenotpica. H2 = VA / VP h2 = 2A / 2P La heredabilidad se simboliza corno h2, porque deriva de una terminologa en donde h representa el cociente correspondiente de las desviaciones estndar. La heredabilidad no es una propiedad del carcter nicamente, sino que tambin lo es de la poblacin y de las circunstancias ambientales a las que estn sujetos los individuos. La heredabilidad se refiere siempre a un cruzamiento determinado o al paso de una generacin a la siguiente y por tanto no puede hablarse de un valor nico de la heredabilidad para un carcter cuantitativo de una determinada especie. b.- Valores de la heredabilidad Puesto que el valor de la heredabilidad depende, de la magnitud de todas las componentes de la varianza, un cambio en cualquiera de stas la afectar. VP = VA + VD + VI + VE h2 = VA / (VA +VD +VI + VE ) h2 = 2A ( A2 + D2 + I2 + E2) Si toda la variabilidad fenotpica de un carcter es de naturaleza gentica (corno en los caracteres mendelianos clsicos) entonces no hay efectos ambientales y la H2 = 1, G2 = P2 Si toda la variabilidad fenotpica de un carcter es de naturaleza ambiental (como es el caso de una lnea homocigtica) entonces la varianza gentica es cero y la heredabilidad tambin. 2E = 2P 2G = 0 H2 = 0/ 2P = 0 La heredabilidad puede tornar valores de 0 a 1. En general se asume que:

Un carcter con alta heredabilidad, significa que tiene una componente gentica aditiva ms importante que otras componentes. Los caracteres de alta heredabilidad sern ms fciles de mejorar genticamente. En cambio, en caracteres con baja heredabilidad, otras componentes como la ambiental, tendrn ms importancia, lo cual har ms difcil la mejora gentica. c.- Estimacin de la heredabilidad La heredabilidad puede estimarse, principalmente por: 1.- Componentes de la varianza 2- Semejanza gentica entre parientes 3- Respuesta a la seleccin. Componentes de la varianza El modo ms directo es estimar la varianza ambiental extrayendo un conjunto de lneas homocigticas de la poblacin, cruzndolas por pares para construir los individuos heterocigticos y midiendo la varianza fenotpica en cada genotipo heterocigtico. Como no hay varianza gentica en cada clase genotpica, estas varianzas proporcionarn (cuando se promedien) una estimacin de la varianza ambiental. Se puede restar este valor al de la varianza fenotpica de la poblacin original para obtener la varianza gentica. Ejemplo:
Poblacin Apareamientos aleatorios Lnea pura derivada de la primera Variacin fenotpica VG + VE = 0,366 VE = 0,186

Se calcula VG = 0,180 y H2 = 0,180/0,366 = 0,49

Semejanza gentica entre parientes: Un modo de estimar la varianza aditiva y la heredabilidad es estudiar el grado de semejanza entre parientes. Primeramente, es necesario construir un nmero de familias de un grado conocido de relacin. Sin una estructura familiar no es posible construir ninguna clase de modelo gentico. El grado de parecido entre diferentes clases de parientes, puede ser usado para predecir el resultado de la reproduccin selectiva y para indicar el mejor mtodo para llevar a cabo la seleccin. El tipo ms simple de estructura familiar es la de hermanos carnales o hermanos completos (full-sibs FS). Los parentales se eligen de la poblacin al azar y son cruzados por parejas para producir n nmero de familias FS. La estructura familiar de medios hermanos es aquella en las que los individuos comparten slo un parental. La medicin del grado de parecido entre parientes se basa en la particin de la varianza fenotpica en componentes observables, que corresponden a la agrupacin de los individuos en familias. Considerando el caso de individuos agrupados en familias de hermanos carnales, la varianza fenotpica se descompone en: VP = VB + VW donde VW es la varianza de los individuos respecto a las medias dentro de los grupos (W: within families) y VB es la varianza de las medias de los grupos con respecto a la media de la poblacin (B: between families). El parecido entre hermanos carnales puede verse como la similitud entre individuos del mismo grupo o como la diferencia entre individuos de diferentes grupos. El grado de parecido entre parientes puede expresarse como la proporcin entre la varianza entre grupos respecto a al varianza total, que es la suma de la varianza entre grupos y la varianza dentro de grupos. Esto se conoce como coeficiente de correlacin intraclase. t = VB/(VB + Vw)

8. SELECCIN

a.- Seleccin natural y seleccin artificial Existen dos formas por las cuales el mejorador puede cambiar las frecuencias gnicas de la poblacin: 1- La primera a travs de la eleccin de los individuos que van a usarse como progenitores, lo cual constituye la seleccin. 2- La segunda por medio de la forme en que se aparean los progenitores, la cual incluye a la endogamia y al cruzamiento. El efecto bsico de la seleccin es cambiar las frecuencias gnicas de la poblacin. Tenemos que describir los efectos de la seleccin en trminos de las propiedades observables: medias, varianzas y covarianzas, aunque la causa subyacente de los cambios sea el cambio en las frecuencias gnicas. b.- Respuesta a la seleccin El cambio producido por la seleccin que nos interesa principalmente es el que afecta a la meda de la poblacin. Esto es la respuesta a la seleccin, la cual simbolizaremos como R. Significa la diferencia de valor fenotpico medio entre la descendencia de los progenitores seleccionados y la generacin parental antes de la seleccin. c.- Diferencial de seleccin Para medir la seleccin aplicada se utiliza el diferencial de seleccin, que se simboliza por S. Es una medida de la superioridad de los progenitores seleccionados. Se define como la desviacin con respecto a la media de la poblacin del valor fenotpico medio de los individuos seleccionados como progenitores. Esto es, una desviacin del valor fenotpico medio de todos los individuos de la generacin parental antes de que fuera hecha la seleccin.

Se puede demostrar (aunque no lo vamos a hacer aqu) que la respuesta a la seleccin es el producto de la heredabilidad en sentido estricto y el diferencial de seleccin. R = h2 S La ecuacin R = h2.S proporciona un medio de prediccin basado en observaciones hechas nicamente en los individuos de la generacin parental antes de la seleccin. La prediccin de la respuesta es vlida, en principio, para una sola generacin de seleccin. La respuesta depende de la heredabilidad del carcter en la generacin en la cual se seleccionaron a los progenitores. El efecto bsico de la seleccin es cambiar las frecuencias gnicas, de manera que las propiedades genticas de la -generacin filial, en particular la heredabilidad, no son las mismas que en la -generacin parental. Puesto que son desconocidos los cambios en las frecuencias gnicas no podernos, estrictamente hablando, predecir

la respuesta de una segunda generacin de seleccin sin determinar la heredabilidad. d.- Diferencial de seleccin e intensidad de seleccin La magnitud del diferencial de seleccin depende de dos factores: la proporcin de la poblacin incluida en el grupo selecto y la desviacin estndar fenotpica del carcter. La dependencia del diferencial de seleccin de estos factores se ilustra en la figura que aparece a continuacin. Las grficas muestran la distribucin de los valores fenotpicos, la cual se supone que es normal. Se seleccionan los individuos con los valores fenotpicos ms altos y el resto se rechaza. La distribucin est dividida en dos por un valor (lnea vertical), los individuos con valores superiores a este (reas sombreadas) son los seleccionados y los individuos de valores ms bajos son los rechazados. La flecha en cada figura marca el valor medio del grupo seleccionado, y S es el diferencial de seleccin. En la grfica (a) la mitad de la poblacin se ha seleccionado y el diferencial de seleccin es bastante pequeo; en la grfica (b) slo 20 % de la poblacin se ha seleccionado y el diferencial de seleccin es mucho ms grande. En la grfica (c) se ha seleccionado nuevamente un 20 %, pero el carcter representado es menos variable y el diferencial de seleccin, consecuentemente es ms pequeo. La desviacin estndar en (c) es la mitad del valor de (b) y el diferencial de seleccin tambin es la mitad de ste en (b).

La desviacin estndar, la cual mide la variabilidad, es una propiedad del carcter de la poblacin y proporciona las unidades con las cuales se expresa la respuesta, esto es, tantos milmetros, tantos kilogramos. La respuesta a la seleccin puede generalizarse si tanto la respuesta como el diferencial de seleccin se expresan en trminos de la P. Entonces R/ p es una medida generalizada de la respuesta, por medio de la cual podemos comparar diferentes caracteres y diferentes poblaciones; y S/ p es una medida generalizada del diferencial de seleccin, por medio de la cual podemos comparar diferentes mtodos o procedimientos para llevar a cabo la seleccin. El diferencial de seleccin "estandarizado", S/ p ser llamado intensidad de seleccin y se simbolizar con i. La ecuacin de respuesta adopta entonces la forma: R/ P = S / P h2 R = i P h2

Como h = A/ P, en donde A es la desviacin estndar de los valores reproductivos (la raz cuadrada de la varianza aditiva), podemos escribir la ecuacin en la forma R = i P A2 / P2 R = i .h. A Esta frmula se usa algunas veces para comparar diferentes mtodos de seleccin. La intensidad de la seleccin, i, depende nicamente de la proporcin de la poblacin incluida en el grupo seleccionado, y puede ser determinado por medio de las tablas de la distribucin normal, siempre que la distribucin de los valores fenotpicos sea normal. En resumen, existen dos mtodos disponibles para el mejorador para mejorar la tasa de la respuesta a la seleccin: - aumentando la heredabilidad (h2) y - reduciendo la proporcin seleccionada y as aumentando la intensidad de seleccin (i). La heredabilidad puede aumentarse nicamente al reducir la variacin ambiental a travs de las tcnicas de cra y manejo. El reducir la proporcin seleccionada parece a primera vista ser un medio directo de mejorar la respuesta, pero deben considerarse dos factores limitantes: el tamao de la poblacin y la endogamia. Esto establece un lmite inferior en el nmero de individuos que se van a usar como progenitores.

9. HEREDABILIDAD a.- Heredabilidad realizada La frmula R = h2.S puede ser un medio de estimar la heredabilidad a partir del resultado de la seleccin que ya se ha llevado a cabo h2 = R/S

Esta frmula proporciona la descripcin emprica ms til de la efectividad de la seleccin, la cual permite hacer una comparacin de experimentos diferentes cuando la intensidad de la seleccin no es la misma. El trminoheredabilidad realizada ser usado para denotar el cociente R/S, independientemente de su validez como medida de la heredabilidad verdadera. b.- Resultados a largo plazo de la seleccin. No puede esperarse que la respuesta a la seleccin contine indefinidamente. Tarde o temprano se espera que todos los alelos favorables que segregaban originalmente sean conducidos a la fijacin. Conforme se aproximen a ella la varianza gentica deber declinar y la tasa de respuesta debe disminuir, hasta el momento que la respuesta deba cesar cuando la fijacin sea total. La poblacin tampoco responder a la seleccin en direccin opuesta, y la respuesta posterior a la seleccin en cualquier direccin depender del origen de nueva variacin gentica debida a mutacin. Cuando ha cesado la respuesta a la seleccin, se dice que la poblacin se encuentra en el lmite de la seleccin. Usualmente es difcil determinar en qu punto se alcanza este lmite, porque se llega a l gradualmente, ya que la respuesta progresivamente es cada vez ms lenta. La respuesta total y particularmente la duracin de la respuesta, puede ser estimada, por lo tanto, nicamente en forma aproximada. Suponemos que alcanzar el lmite de seleccin representa la fijacin de todos los alelos favorables. Esto supondra una prdida de la varianza gentica. Si la varianza gentica declina conforme se alcanza el lmite de seleccin, esto tiene que manifestarse por una declinacin de la varianza fenotpica. Sin embargo, se ha observado, en algunos casos que la varianza fenotpica no declina an cuando se haya alcanzado el lmite de seleccin; es ms incluso puede aumentar durante la seleccin en ambas direcciones. Tambin se han visto casos en los que la respuesta a la seleccin continua ha cesado, la poblacin responde en direccin contraria y frecuentemente rpidamente. Las razones posibles para explicar estos hechos son las siguientes: 1.- La incapacidad de la varianza fenotpica para declinar puede ser debida a un aumento de la varianza no gentica en compensacin a la reduccin esperada de la varianza gentica. Con la aproximacin a la fijacin de los loci involucrados y otros ligados a ellos, aumentar la frecuencia de los homocigotos. Existe la evidencia que los homocigotos son algunas veces

ms variables por causas ambientales que los heterocigticos. Esto podr causar un incremento de la varianza fenotpica por aumento de la varianza ambiental en detrimento de la varianza gentica. 2.- Si la poblacin, despus que se ha alcanzado el lmite de seleccin, responde en direccin contraria, significa que an queda algo de varianza gentica en la misma.

11. MTODOS DE SELECCIN Al considerar la seleccin, hemos supuesto hasta ahora que los individuos se miden con respecto al carcter que se va a seleccionar y que se escogen los mejores para ser los progenitores de acuerdo con los valores fenotpicos individuales. El valor fenotpico propio de un individuo, no es la nica fuente de informacin sobre su valor reproductivo; se puede obtener una informacin adicional por medio de los valores fenotpicos de los parientes, particularmente de los hermanos carnales (hermanos completos) o medios hermanos. De hecho, algunos caracteres estos valores representan la nica fuente de informacin, dado que el valor fenotpico total sino es susceptible de ser medido. Por otra parte, la informacin suministrada por parientes es de gran importancia en la seleccin de caracteres de baja heredabilidad, ya que en estos casos el fenotipo medio de varios parientes es un criterio ms confiable para la seleccin del individuo ms que el fenotipo propio del individuo. Si se toma en cuenta la estructura familiar de la poblacin, podemos calcular la media familiar, es decir el valor fenotpico medio de cada familia. Para ello, es necesario conocer tres cosas: 1.-la clase de familia (hermanos carnales, medios hermanos) 2.-el nmero de individuos por familia y, 3.-La correlacin fenotpica entre los miembros de la familia con respecto al carcter. El valor fenotpico de un individuo, P medido como desviacin respecto a la media de la poblacin, es la suma de dos componentes: - la desviacin de la media de la familia a al cual pertenece, Pf con respecto a la media de la poblacin y,

- la desviacin del valor del individuo con respecto a dicha media familiar Pw (desviacin dentro de familias) P = Pf + P w La seleccin individual es aquella forma de seleccin que se basa en los valores individuales. En este caso da iguala ponderacin a los dos componentes del valor fenotpico del individuo, Pf y Pw. Se seleccionan individuos de mejor fenotipo. Este es el mtodo ms sencillo de trabajar y en muchas circunstancias proporciona la respuesta ms rpida. Slo debe descartarse cuando hay razones suficientes para preferir otro mtodo. La seleccin masal es una forma de seleccin individual en la que los individuos se disponen en conjunto para aparearse en masa, La expresin seleccin individual se una ms especficamente cuando se controlan los apareamientos de los individuos seleccionados. La seleccin familiar es aquella en la que se selecciona en base a la media familiar Pf solamente, sin considerar para nada la desviacin dentro de familias Pw. Selecciona las familias de mejor fenotipo medio, selecciona los mejores fenotipos de todas las familias. La seleccin fraternal es una variante de la seleccin familiar en la que no se incluye el fenotipo del individuo a seleccionar en la media familiar. Algunos caracteres no pueden ser medidos en los individuos que van a ser usados como progenitores, y la seleccin puede basarse nicamente en los valores de los parientes. La seleccin fraternal es una seleccin familiar en las que los individuos seleccionados no han intervenido en la estimacin de su media familiar. Es decir, usaremos la expresin seleccin fraternal cuando los individuos seleccionados no son medidos y seleccin familiar cuando los individuos seleccionados son medidos e incluidos en la media familiar. La prueba de progenie es la que selecciona al padre cuya descendencia ha tenido el mejor fenotipo medio. Tiene el inconveniente de un alargamiento del intervalo de generacin, porque la seleccin de los progenitores no puede llevarse a cabo hasta que la descendencia ha sido mediad. Se considera un caso especial de seleccin familiar. La seleccin intrafamiliar (dentro de familias) es aquella en la que se seleccionan los individuos cuya diferencia fenotpica con la media de su familia es mayor. Se selecciona en base a Pw. Es til en aquellos caracteres en los que las

varianzas entre familias es muy grande y la varianza dentro de familias es pequea. La seleccin combinada es aquella que tiene en cuenta ambos componentes Pf y Pw pero dndoles diferentes ponderaciones. Selecciona a los individuos en los que el valor formado por la ponderacin del fenotipo individual y del fenotipo medio de su familia es mayor. La seleccin indirecta selecciona los individuos que tienen mejor fenotipo para un carcter distinto al que se desea mejorar, porque ste resulte difcil de medir con precisin directamente o por cualquier otra razn. Asume que existe un alto grado de correlacin entre los dos caracteres.

GAMETOGENESIS EN PLANTAS. POLINIZACIN FERTILIZACION. En plantas superiores los gametos masculino y femenino (grano de polen y vulo) respectivamente se localizan dentro de los gametfitos masculinos y femenino (saco embrionario) que se forman dentro de unas estructuras denominadas micro y macroesporangios respectivamente. Estas estructuras se hallan en la flor que forma parte de la generacin esporoftica (2n o diploide). Esta generacin es el resultado de la fecundacin de la gameta femenina (vulo, n o haploide) contenida en el saco embrionario o gametofito femenino con el grano de polen (n, haploide) alojado en el gametofito masculino. El ciclo de vida de las plantas superiores se caracteriza por la alternancia de generaciones (esporoftica versus gametoftica). La generacin esporoftica, diploide o 2n se caracteriza porque todos los rganos y tejidos de la planta son diploides (2n). La parte masculina de la flor est representada por los estambres formados stos por el filamento y la antera respectivamente, en tanto que, la parte femenina la constituye el gineceo cuyas partes son: estigma, estilo, y ovario. En las anteras y dentro de sus tecas se localizan los microesporangios, estructuras en las que por meiosis se forman los granos de polen o gametas masculinas (n, haploides ) a partir de las Clulas Madres de las Microsporas (CMMi) o Granos de Polen. (CMGP)

Estos granos de polen son traslados por el viento o por insectos hasta el estigma de la flor donde se hidratan, germinan.y sufren una mitosis que da origen a dos ncleos haploides genticamente iguales: el ncleo vegetativo y el ncleo reproductivo. El primero es el responsable de la formacin de un tubo polnico o gametofito masculino que atraviesa el estilo del gineceo con el propsito de llegar al vulo y que contiene en su interior al ncleo reproductivo. Este ltimo sufrir una nueva mitosis y dar lugar a dos ncleos que intervendrn en el proceso de fertilizacin. La gameta femenina (vulo: n haploide) se forma a partir de una clula del megaesporangio. Dicha clula (Clula Madre de la Megspora. CMM) sufre meiosis. y da origen a cuatro productos meiticos,

haploides) de los cuales tres degeneran. El ncleo que sobrevive sufre tres divisiones mitticas sucesivas y da origen a una estructura llamada gametofito femenino saco embrionario que contienen ocho ncleos haploides genticamente iguales, uno de los cuales es el vulo. Como puede verse, las generaciones gametofticas masculinas y femeninas (haploides) estn contenida dentro de la generacin esporoftica (2n) por lo que se dice que las primeras son parsitas en el espacio y en el tiempo de la segunda. Como consecuencia de la fecundacin de la gameta femenina u vulo contenida en el gametofito femenino o saco embrionario por la gameta masculina contenida en el gametofito masculino se forma el embrin 2n que al germinar da origen a la generacin esporoftica. Gametognesis femenina:

Gametognesis masculina.

La fertilizacin en Angiospermas es doble. Uno de los dos ncleos (haploide) del gametofito masculino fecunda a la ovoclula (clula huevo haploide) formando un cigoto (diploide, 2n) que por mitosis dar lugar al embrin. El otro ncleo se une a los dos ncleos polares (cada uno de ellos haploide) del gametofito femenino y forma el endospermo (triploide, 3n) tejido nutricio a partir del cual se desarrollar el embrin en sus primeras etapas de desarrollo.

Referencias: http://www.howe.k12.ok.us/~jimaskew/botzo/botfertl.htm http://www.howe.k12.ok.us/~jimaskew/botzo/botpolen.htm ALELOS MULTIPLES: GENES DE INCOMPATIBILIDAD EN PLANTAS.

Cmo evitan las plantas la consanguinidad?.....

El proceso evolutivo ( plantas, animales y en el hombre) ha estado y sigue estando favorecido por la variabilidad. La variabilidad gentica se garantiza mediante la reproduccin cruzada (polinizacin abierta) de paren tales genticamente diferentes. Las plantas, al ser organismos ssiles, necesitan de agentes tales como: insectos, pjaros, murcilagos para que el polen se traslade una flor a otra. Pero, si las flores son hermafroditas esto es poseen ambos sexos (anteras para producir granos de polen) y pistilo (para producir ovoclulas), qu mecanismo previene que el polen de una flor fecunde a su propia ovoclula?..... Las plantas han desarrollado estrategias tales como:

1. Presentar flores imperfectas: esto es flores que son masculinas o femeninas. Si las flores estn presentes en pies diferentes (plantas distintas) se dice que la planta que las posee es una planta dioica. En caso de que las flores estn en un mismo pie (misma planta) y que maduren en tiempos distintos, la planta que las lleva se dice que es monoica y la fertilizacin se evita por asincrona en la maduracin de los rganos sexuales masculino y femenino respectivamente. 2. La mayora de las flores de las angiospermas tienen flores perfectas (hermafroditas) esto es con los dos sexos en la misma flor por tanto la pregunta que debemos hacernos es cmo se evita la autofecundacin.

Cmo se evita la autofecundacin?...... 1. Presencia de flores heteromrficas. Se trata de flores perfectas pero que presentan al menos dos tipos morfolgicos diferentes. As una de ella presenta flores con estambres largos y pistilos cortos (flores thrum) y la otra presenta estambres cortos y pistilos largos (flores pin). Este tipo de heteromorfa debida diferencias de estilo (heterostilia) se denomina Distilia y es caracterstica del gnero Prmula. Cada planta tiene un tipo floral o el otro. La polinizacin slo es efectiva entre plantas que presentan flores distintas. En Prmula la autofecundacin se evita no slo por estructuras florales distintas sino tambin por mecanismos genticos y bioqumicos (mecanismos de incompatibilidad que en Prmula es de tipo esporoftico, ver ms adelante).

2. Presencia de flores homomrficas: todas las flores tienen la misma estructura. La autofecundacin depende de mecanismos genticos y bioqumicos que se conocen con el nombre de mecanismos de incompatibilidad. El locus (en algunos casos existen hasta tres loci) de incompatibilidad (locus S, o self-incompatibility locus) es multiallico (S1, S2, S3, S4, Sn), es decir sus miembros constituyen una serie allica y, por tanto se comportan como tales. Es decir, que entre los miembros de la serie existe dominancia total o completa (jerarqua de dominancia) aunque en algunos casos puede existir dominancia intermedia o incompleta o incluso aparecer genotipos nuevos resultantes de interaccin entre los dos alelos del locus. Ejemplo: S1 > S2 > S3 > S4 >S5 >Sn . Las plantas que han desarrollado mecanismos de incompatibilidad son heterocigticas para este locus (o loci).

Tipos de Incompatibilidad Incompatibilidad Esporoftica: se ha estudiado en miembros de la Familia Brassica (coles, repollo, brcoli, coliflor, etc). En este sistema de incompatibilidad el rechazo de las plantas a su propio polen est controlado por el genotipo diploide de la generacin esporoftica o, lo que es lo mismo, el comportamiento (fenotipo) del grano de polen est determinado por el genotipo de la planta que lo ha producido. Reglas que rigen la incompatibilidad esporoftica: 1.- El polen no germina sobre el estigma (diploide) de una flor que contiene cualquiera de los dos alelos presente en el esporofito (planta adulta) que produjo el polen. 2.- La premisa anterior se cumple an cuando cada grano de polen ( haploide) contiene uno de los dos alelos presente en el esporofito ( o planta adulta).

Descendencia que se produce en cada uno de los tres cruzamientos anteriores.

Genotipo Genotipo Genotipo Genotipo Fenotipo Descendencia Cruzamiento Parental de los de los de los femenino vulos granos granos Parental de polen de polen Masculino S1 S2 S1 y S2 S1 S 2 S 1yS 2 S1 Incompatible N 1

S1 S3 S1 S3

S1 y S3 S1 y S3

S1 S 2 S1 S 2

S 1yS 2 S 1 y S2

S1 S2

Incompatible S1S1, S1S3, S1S2, S2S3

N 2 a N 2 b*

S3 S4

S3 y S4

S1 S 2

S 1 y S2

S1

S1S3, S1S4, S2S3, S2S4

N 3

* Si se cambia el orden de dominancia entre los alelos (S2 > S1) se obtiene descendencia y un genotipo de los 4 posibles es homocigoto.

Incompatibilidad Gametoftica: esta forma de incompatibilidad es ms comn que la anterior y est presente en casi la mitad de las familias de las Angiospermas (Solanceas patatas, tomates, tabaco , frutales, Gramneas, etc). Reglas que rigen la incompatibilidad gametoftica: 1.- El locus S es extremadamente polimrfico, razn por la cual es comn encontrarse con numerosos alelos (alelos mltiples) en la poblacin. 2.- La incompatibilidad est controlada por el genotipo del alelo del locus S de incompatibilidad del grano de polen. En potras palabras, el comportamiento del mismo depende de su genotipo.

Descendencia que se produce en cada uno de los tres cruzamientos anteriores.

Genotipo Genotipo Genotipo Parental de los Parental femenino vulos Masculino S1 S2 S1 S3 S1 y S 2 S1 y S 3 S1 S 2 S1 S 2

Genotipo de los granos de polen S 1yS 2 S 1yS 2

Descendencia Cruzamiento

Incompatible S1S2 y S1S3 Semicompatible

N 1 N 2

S3 S4

S3 y S 4

S1 S 2

S 1 y S2

S1S3, S1S4, S2S3, S2S4

N 3

Referencias: http://www.ucm.es/info/genetica/AVG/practicas/practicas.htm

LIGAMIENTO Y RECOMBINACIN EN EUCARIONTES

Principio de la Combinacin Independiente: Tercera Ley de Mendel Concepto de ligamiento La Fraccin de Recombinacin (r) es la mitad de la Probabilidad de Sobrecruzamiento (2r) Frecuencias gamticas en Acoplamiento y en Repulsin Frecuencias de los descendientes de una F2 en Acoplamiento y en Repulsin

Causas que influyen en la Probabilidad de Sobrecruzamiento Planteamiento directo Planteamiento Inverso Estimacin del valor de la fraccin de recombinacin r en un cruzamiento prueba. F2 con dominancia completa en ambos loci. F2 con codominancia en ambos loci. Sobrecruzamiento doble y mltiple

PRINCIPIO DE LA COMBINACIN INDEPENDIENTE: TERCERA LEY DE MENDEL

Combinacinindependiente:dos loci situados sobre cromosomas diferentes se combinan de forma independientesegn la tercera ley de Mendel.

Cuando dos loci estn situados sobre cromosomas distintos (son independientes), un diheterocigoto (AaBb) produce cuatro clases de gametos en igual proporcin. ( A + a) x ( B + b) = AB + Ab + aB + ab.

CONCEPTO DE LIGAMIENTO
Concepto de Ligamiento: por definicin, se dice que dos loci estn ligados cuando se encuentran situados sobre el mismo cromosoma. Todos aquellos loci que se encuentran situados sobre el mismo cromosoma forman un Grupo de Ligamiento. Cuanto ms alejados estn entre s dos loci ligados ( A,a y C,c) ms probable es que se d sobrecruzamiento entre ellos, cuanto ms cerca estn entre s dos loci ligados (A,a y B,b) menos probable es que se d sobrecruzamiento entre ambos.

Dos loci ligados pueden estar en Fase de Acoplamiento AB/ab (los dos alelos dominantes sobre el mismo cromosoma, y los dos recesivos sobre el cromosoma homologo) o en Fase de Repulsin Ab/aB (un alelo dominante y otro recesivo sobre cada cromosoma).

LA FRACCIN DE RECOMBINACIN (R) ES LA MITAD DE LA PROBABILIDAD DE SOBRECRUZAMIENTO (2R)

En un diheterocigoto AaBb en el que los loci A,a y B,b se encuentran situados sobre cromosomas distintos (Independencia), hemos demostrado que se producen cuatro clases de gametos en igual proporcin. Cuntas clases de gametos y en que proporcin se producen en un diheterocigoto para dos loci ligados en fase de Acoplamiento AB/ab?. Para llevar a cabo esta demostracin, llamaremos 2r a la probabilidad o frecuencia de sobrecruzamiento entre los dos loci ligados y (1-2r) a la probabilidad de no sobrecruzamiento. Igualmente, demostraremos que la fraccin o frecuencia de recombinacin (r), es decir, frecuencia de gametos recombinantes (r), es la mitad de la probabilidad o frecuencia de sobrecruzamiento (2r). a) No se da sobrecruzamiento entre los dos loci ligados. Frecuencia (1-2r):

b) Se Frecuencia 2r:

da

sobrecruzamiento entre

los

dos

loci

ligados.

Si tenemos en cuenta, ambas posibilidades, las frecuencias gamticas seran las siguientes:

Por tanto, cuando dos loci estn ligados en Fase de Acoplamiento, aparecen cuatro clases de gametos pero con frecuencias distintas a las de Independencia. Se obtienen gametos de tipo Parental

(AB y ab) y gametos de tipo Recombinante (Ab y aB). Los gametos de tipo Recombinante solamente se observan cuando se da sobrecruzamiento entre ambos loci.

La Frecuencia o Fraccin de recombinacin se obtendr dividiendo los gametos recombinantes por el total de gametos producidos.

Por tanto, queda demostrado que la Fraccin de Recombinacin r, es la mitad de la probabilidad de sobrecruzamiento 2r. De igual manera pueden obtenerse las frecuencias gamticas en Fase de Repulsin.

FRECUENCIAS GAMTICAS EN ACOPLAMEINTO Y EN REPULSIN

Podemos comparar las frecuencias gamticas en caso de Independencia, con las obtenidas en Repulsin y en Acoplamiento, teniendo en cuenta adems dos situaciones extremas. El caso en el que los dos loci ligados estn muy alejados sobre el mismo cromosoma y la probabilidad de sobrecruzamiento entre ambos es 2r = 1 y r = (siempre se da sobrecruzamiento) y, la situacin opuesta, cuando ambos loci estn tan sumamente cerca que nunca se da sobrecruzamiento entre ellos 2r = 0 y r = 0 (Ligamiento total o absoluto).

Como es posible observar en la tabla anterior, el mximo valor que puede alcanzar la frecuencia o fraccin de recombinacin r es r = y, en este caso, las frecuencias gamticas coinciden con las de Independencia. Por tanto, cuando dos loci ligados (situados sobre el mismo cromosoma) estn tan lejos que siempre se da sobrecruzamiento entre ellos (2r = 1 y r = ), se comportan como si fueran independientes, es decir, como si estuvieran situados sobre cromosomas distintos. Sin embargo, cuando existe Ligamiento total o absoluto, es decir, cuando los dos loci ligados estn tan cerca que nunca se da sobrecruzamiento entre ellos (2r = 0 y r = 0), solamente aparecen los dos gametos de tipo parental y en igual proporcin. Por consiguiente, los valores de la fraccin de recombinacin (r) oscilan entre el mnimo de r = 0 y el mximo r = 0.5 y, para cualquier valor de r, comprendido entre estos, siempre se cumple que los gametos parentales aparecen con mayor frecuencia que los recombinantes. La distancia gentica (d) se define como el valor de la fraccin de recombinacin en tanto por cien y la unidad que se emplea para medirla es el Morgan (M), de manera que un Morgan equivale a un 1% de recombinacin. A una fraccin de recombinacin de r = 0.01 le corresponde una distancia d = 1 M. Debido a un error que se introdujo posteriormente en los estudios de Gentica Humana, un Morgan (1 M) y un centimorgan (1 cM) son la misma cosa. Aunque lo lgico sera que el cM fuera la centsima parte de un Morgan, resulta que es lo mismo, de manera que 1M y un cM representan un 1% de recombinacin. En un cruzamiento prueba, las frecuencias de los diferentes tipos de descendientes coinciden con las frecuencias de los gametos producidos por el parental diheterocigoto, siendo fcil identificar a los descendientes procedentes de gametos parentales y los originados a partir de gametos recombinantes. Sin embargo, en la descendencia por

autofecundacin de un diheterocigoto o en el cruzamiento de dos diheterocigotos (en una F2), la situacin se complica, ya que de la apariencia externa de los descendientes no es posible concluir qu tipo de gametos los han producido.

FRECUENCIAS DE LOS DESCENDIENTES DE UNA F2 EN ACOPLAMEINTO Y EN REPULSIN

Si llamados 2r a la frecuencia de sobrecruzamiento por el lado masculino y 2r a la frecuencia de sobrecruzamiento por el lado femenino, en una F2 en la que ambos parentales estn en Fase de Acoplamiento, las frecuencias de los diferentes tipos de descendientes se obtienen de la siguiente forma:

Las frecuencias de los diferentes fenotipos se obtienen sumando las frecuencias de todos aquellos genotipos que tienen el mismo fenotipo. En la siguiente tabla se indican estas frecuencias en Acoplamiento y Repulsin, considerando situaciones diferentes. Casos con probabilidad de sobrecruzamiento igual por el lado femenino y masculino (2r = 2r) y situaciones en las que ambas son distintas (2r 2r).

Causas que influyen en la Probabilidad de Sobrecruzamiento

La probabilidad de sobrecruzamiento (2r) est influenciada por muchos motivos, uno de ellos es el sexo de los individuos, de manera que en algunos organismos la probabilidad de sobrecruzamiento es mayor por el lado masculino que por el femenino, mientras que en otros sucede al contrario, siendo mayor por el lado femenino y menor por el masculino. En la especie humana la frecuencia de quiasmas es mayor por el lado femenino que en el lado masculino, siendo por consiguiente mayor la frecuencia de sobrecruzamiento en la meiosis femenina que en la meiosis masculina. Como consecuencia el mapa gentico humano femenino tiene una mayor longitud que el mapa masculino. Incluso, se encuentran situaciones extremas, como en Drosophila melanogaster, en la que los machos (XY) son aquiasmticos (no hay sobrecruzamiento, 2r = 0), mientras que las hembras (XX) si muestran quiasmas y tienen sobrecruzamiento. Tambin las hembras (WZ, sexo heterogamtico) del gusano de seda Bombyx mori son aquiasmticas (carecen de quiasmas, 2r = 0), mientras que los machos (ZZ, sexo homogamtico) tienen quiasmas. Tambin, se ha demostrado que la edad y la temperatura influyen en la frecuencia de sobrecruzamiento. En Drosophila melanogaster y en saltamontes se ha descrito una disminucin de la frecuencia de sobrecruzamiento con la edad, aunque no de una manera gradual. 1 Otra cuestin importante es que la frecuencia de sobrecruzamiento no es igual en todas las regiones cromosmicas. La frecuencia de sobrecruzamiento es menor en las regiones centromricas y mayor en las regiones telomricas.

Cuando se realizan estudios genticos en cualquier especie, se pueden plantear dos situaciones diferentes: a) Planteamiento directo: Sabemos que dos loci estn ligados, conocemos la probabilidad de sobrecruzamiento entre ambos, la fraccin de recombinacin y la distancia gentica. A partir de estos datos, deseamos averiguar en un determinado tipo de cruzamiento (cruzamiento prueba o F2) los diferentes tipos de descendientes y sus frecuencias. b) Planteamiento inverso: Hemos realizado un cruzamiento (cruzamiento prueba o F2) y hemos obtenido un determinado nmero de descendientes de cada tipo. A partir de los datos de esta descendencia deseamos saber si los loci que segregan son independientes o si se comportan como ligados. En el caso de que se comporten como ligados tendremos que averiguar la probabilidad de sobrecruzamiento, fraccin de recombinacin y distancia gentica.

Planteamiento directo
a. Cruzamiento prueba: Dos loci ligados en Fase de Acoplamiento a una distancia gentica d = 20 M, r = 0,2 y 2r = 0,4.

b. Cruzamiento F2: Dos loci ligados (ambos parentales en repulsin) a una distancia gentica d = 20M, r = 0,2 y 2r = 0,4.

Planteamiento Inverso: Demostracin de la existencia de ligamiento entre dos loci

Hemos realizado un cruzamiento (cruzamiento prueba o F2) y hemos obtenido un determinado nmero de descendientes de cada tipo. A partir de los datos de esta descendencia deseamos saber si los loci que segregan son independientes o si se comportan como ligados. En el caso de que se comporten como ligados tendremos que averiguar la probabilidad de sobrecruzamiento, fraccin de recombinacin y distancia gentica. Tanto si se trata de un cruzamiento prueba o de una F2, lo primero que tenemos que hacer es demostrar la existencia de ligamiento. La demostracin de la existencia de ligamiento puede llevarse a cabo de dos formas distintas:

a. Mediante un 2 de ligamiento. En primer lugar, es necesario comprobar que cada locus por separado segrega correctamente. En el supuesto de que ambos loci segreguen correctamente se comprueba si se combinan de forma independiente (tercera ley de Mendel). Si su segregacin no se ajusta a independencia se lleva a cabo el 2 de ligamiento. En el caso de un cruzamiento prueba se dan los siguientes pasos:

El primer paso consiste en comprobar mediante un la segregacin para cada locus por separado. Un 2 para el locus A,a y otro 2 para el locus B,b. Ambos 2 tienen un grado de libertad.
2

Una vez comprobado que cada locus segrega correctamente, de manera que el valor de probabilidad asociado a estos dos 2 con un grado de libertad es superior en ambos casos a P > 0,05, seguidamente, comprobaramos si la segregacin combinada se ajusta a independencia. Este 2 total o de independencia tiene 3 grados de libertad.

Por ltimo, si el valor de probabilidad asociado al total o de independencia es P < 0,05 (Significativo), lo observado no se ajusta a lo esperado en caso de independencia y comprobaramos mediante un 2 de ligamiento si la desviacin de independencia puede atribuirse al ligamiento. Este 2 de ligamiento tiene un grado de libertad.
2

Si el valor de probabilidad asociado al 2 de ligamiento es P < 0,05 (Significativo), se interpreta que existe ligamiento entre los dos loci. En el caso de una F2 se dan los siguientes pasos:

El primer paso consiste en comprobar mediante un la segregacin para cada locus por separado.
2

Una vez comprobado que cada locus segrega correctamente, de manera que el valor de probabilidad asociado a estos dos 2 con un grado de libertad es superior en ambos casos a P > 0,05, seguidamente, comprobaramos si la segregacin combinada se ajusta a independencia. Este 2 total o de independencia tiene 3 grados de libertad.

Por ltimo, si el valor de probabilidad asociado al total o de independencia es P < 0,05 (Significativo), lo observado no se ajusta a lo esperado en caso de independencia y comprobaramos mediante un 2 de ligamiento si la desviacin de independencia puede atribuirse al ligamiento. Este 2 de ligamiento tiene un grado de libertad.
2

Si el valor de probabilidad asociado al 2 de ligamiento es P < 0,05 (Significativo), se interpreta que existe ligamiento entre los dos loci. En la siguiente tabla se resumen los pasos para demostrar la existencia de ligamiento:

b. Un segundo mtodo para demostrar la existencia de ligamiento que se puede emplear en cualquier situacin y que no tienen como requisito que los loci segreguen correctamente es el 2 de contingencia. Cuando se realiza un 2 de contingencia, los valores esperados para la segregacin combinada de los loci A,a y B,b, es decir, los valores esperados para los fenotipos AB, Ab, aB y ab se obtienen de la segregacin observada para los fenotipos A y a, y para los fenotipos B y b. Por consiguiente, los valores esperados en caso de que los Loci A,a y B,b sean dos sucesos independientes, se obtienen a partir de los observados en cada locus por separado. Por este motivo, el 2 de contingencia se puede aplicar tanto si los loci analizados segregan correctamente por separado, como si no se ajustan a lo esperado. Sin embargo, el nmero de grados de libertad que tiene el 2 de contingencia es inferior al del 2 total o de independencia, ya que los valores esperados se calculan a partir de los observados. La mera de calcular el nmero de grados de libertad con el 2 de contingencia es la siguiente: N de grados de libertad = (columnas -1) x (filas -1) Supongamos que hemos realizado el siguiente cruzamiento AaBb x aabb o un cruzamiento AaBb x AaBb y que hemos obtenido los siguientes resultados:

Los valores esperados los obtendramos de la siguiente forma:

Los grados de libertad que tendra el 2 de contingencia en este caso se calcularan de la siguiente forma (2 - 1) x (2 1) = 1. Por tanto, un grado de libertad.

El 2 de contingencia, se aplica exactamente igual en un cruzamiento prueba que en una F2. Si el valor de probabilidad asociado a este 2 de contingencia es menor que 0,05 significa que los loci A,a y B,b no son sucesos independientes, por consiguiente, consideraramos que ambos loci se comportan como ligados. Una vez demostrada la existencia de ligamiento entre los dos loci analizados, el siguiente paso es averiguar la fraccin de recombinacin (r), la probabilidad de sobrecruzamiento (2r) y la distancia gentica (d).

Estimacin del valor de la fraccin de recombinacin r en un cruzamiento prueba

La estimacin del valor de la fraccin de recombinacin (r) a partir de los datos obtenidos en un cruzamiento se puede realizar de varias formas distintas. Sin embargo, uno de los mtodos ms empleados es el mtodo de mxima verosimilitud, que en sntesis consiste en hacer mxima la probabilidad de haber obtenido una descendencia determinada.

Cuando se trata de un cruzamiento prueba, el clculo de r es bien sencillo, ya que la apariencia externa de los descendientes coincide con el tipo de gametos que produce el parental diheterocigtico, y es posible identificar sin ambigedades a los individuos que proceden de un gameto parental y a los originados a partir de un gameto recombinante. Adems, sabemos que cuando dos loci estn ligados los individuos recombinantes aparecen con menor frecuencia mientras que los parentales son los ms abundantes. Por tanto, la forma de estimar la fraccin de recombinacin r en un cruzamiento prueba es tan sencilla como dividir el nmero de recombinantes por el total de descendientes:

Si suponemos el siguiente cruzamiento prueba en fase de acoplamiento, la manera de estimar r sera:

La fraccin de recombinacin es r = 0,2, de forma que existen un 20% de recombinantes. Por consiguiente, la distancia gentica entre estos dos loci sera d = 20 cM. En el caso de un cruzamiento prueba, el mtodo de mxima verosimilitud demuestra de manera matemtica que la mejor estima de la fraccin de recombinacin r es:

Podemos ver, la forma en la que se lleva a cabo est demostracin matemtica en un cruzamiento prueba en fase de acoplamiento:

La probabilidad de haber obtenido los n = (a1 + a2 + a3 + a4) descendientes anteriores en caso de ligamiento es la siguiente:

Una forma de estimar r, consiste en hacer mxima la probabilidad de haber obtenido esta descendencia o familia (mtodo de mxima verosimilitud de Fisher, 1921).

O lo que es lo mismo, hacer mximo su logaritmo neperiano L: Si tenemos en cuenta que t1, t2, t3 y t4 son funcin de r, resulta que el logaritmo L de la probabilidad de haber obtenido esta descendencia, tambin es funcin de r. Por consiguiente, para que el valor de L sea mximo, su derivada con respecto a r debe ser igual a cero.

Sustituyendo, t1, t2, t3 y t4 por sus valores respectivos para un cruzamiento prueba en fase de acoplamiento, la ecuacin anterior quedara de la siguiente forma:

Teniendo en consideracin que la derivada de un logaritmo neperiano es igual a la derivada de la funcin dividida por la propia funcin, tendramos que:

Para un cruzamiento prueba en fase de repulsin llegaramos al siguiente resultado:

El error tpico de r en ambos casos, acoplamiento y repulsin, es

Como hemos podido ver, el mtodo de mxima verosimilitud demuestra matemticamente que la mejor estima de r en un cruzamiento prueba es dividir el nmero de recombinantes por el total de descendientes. Adems, si hemos realizado un cruzamiento prueba entre dos loci ligados y desconocemos si se encuentran en fase de acoplamiento o en fase de repulsin, podemos tambin deducir la fase de los resultados del cruzamiento, ya que los individuos que aparecen con mayor frecuencia son los parentales, siendo los recombinantes menos abundantes. Por tanto, si las clases ms frecuentes son AB y ab, deduciremos que ambos loci estaban en acoplamiento y, si por el contrario, los descendientes ms frecuentes hubieran sido Ab y aB, interpretaramos que la fase era repulsin.

Estimacin de la fraccin de recombinacin r en una F2 con dominancia completa en ambos loci

Sin embargo, en el caso de dos loci ligados con dominancia completa (A > a y B < b) y un cruzamiento de tipo F2, la situacin es bastante ms complicada, ya que descendientes con la misma apariencia externa (fenotipo) se han formado por la unin de distintas clases de gametos y, por consiguiente, a travs del fenotipo (apariencia externa) de los descendientes no es posible saber que clase de gametos los han originado. Como consecuencia, no se sabe si proceden de la unin de dos gametos parentales, de dos recombinantes o de uno parental y otro recombinante. Solamente, existe una excepcin, que son los individuos de fenotipo recesivo (ab) cuyo genotipo es aabb y que se han producido necesariamente por la unin de dos gametos ab. En la siguiente tabla, se indican los diferentes gametos producidos por el parental masculino y femenino en caso de ligamiento en acoplamiento en ambos padres.

Las frecuencias de los diferentes fenotipos se obtienen sumando las frecuencias de todos aquellos genotipos que tienen el mismo fenotipo. En la siguiente tabla se indican estas frecuencias en Acoplamiento y Repulsin, considerando situaciones diferentes. Casos con probabilidad de sobrecruzamiento igual por el lado femenino y masculino (2r = 2r) y situaciones en las que ambas son distintas (2r 2r).

La frecuencia con la que aparecen en una F2 las distintas clases de descendientes en caso de dominancia completa en ambos loci y con igual probabilidad de sobrecruzamiento por el lado masculino y femenino es la siguiente:

La probabilidad de haber obtenido los n = (a1 + a2 + a3 + a4) descendientes anteriores en caso de ligamiento es la siguiente:

Una forma de estimar r, consiste en hacer mxima la probabilidad de haber obtenido esta descendencia o familia (mtodo de mxima verosimilitud de Fisher, 1921).

O lo que es lo mismo, hacer mximo su logaritmo neperiano L: Si tenemos en cuenta que t1, t2, t3 y t4 son funcin de X, resulta que el logaritmo L de la probabilidad de haber obtenido esta descendencia, tambin es funcin de X. Por consiguiente, para que el valor de L sea mximo, su derivada con respecto a X debe ser igual a cero.

Sustituyendo, t1, t2, t3 y t4 por sus valores respectivos para un cruzamiento prueba en fase de acoplamiento, la ecuacin anterior quedara de la siguiente forma:

Teniendo en consideracin que la derivada de un logaritmo neperiano es igual a la derivada de la funcin dividida por la propia funcin, tendramos que:

Como podemos ver, hemos obtenido una ecuacin de segundo grado que tiene dos soluciones o races, siendo nicamente vlida la solucin positiva. A esta solucin le corresponde el siguiente error tpico (Sx):

Si recordamos que en acoplamiento X = (1-r)2 y en repulsin X = r2. Podemos obtener el valor de r en cada caso de la siguiente manera:

El error tpico de r, en ambos casos se calculara de la siguiente forma:

Al igual que habamos visto en el caso del cruzamiento prueba, tambin en una F2 es posible averiguar la fase (acoplamiento o repulsin) en la que se encuentran los parentales a partir de los datos de la descendencia. Para ello, hay que comparar los valores esperados en caso de independencia con los observados, prestando especial atencin a la frecuencia de la clase con fenotipo ab (genotipo aabb) ya que es el

nico caso en el que sabemos con certeza que se ha originado por la unin de dos gametos ab. Si el nmero de individuos observados de fenotipo ab es bastante superior al esperado en caso de independencia, los loci analizados estarn en fase de acoplamiento en ambos parentales (los gametos ab son parentales y seran ms frecuentes). Si por el contrario, el nmero de descendientes de fenotipo ab es muy inferior al esperado en caso de independencia, los loci se encontrarn en fase de repulsin en ambos parentales (los gametos ab son recombinantes y seran menos frecuentes). Cuando existe dominancia completa entre los alelos de los loci analizados, nuestro poder de resolucin es menor, ya que no es posible distinguir entre los homocigotos para el alelo dominante y los heterocigotos, como consecuencia el error en el clculo de r en una F2 con dominancia completa es mayor. Por otro lado, hemos podido comprobar que la estimacin de r en una F2 con dominancia completa en ambos loci es mucho ms complicada que en un cruzamiento prueba. Existe un mtodo rpido para calcular frecuencias de recombinacin en F2 con dominancia completa entre ambos loci, pero el inconveniente de este mtodo es su elevado error, ya que se basa nicamente en la frecuencia con la que aparecen entre los descendientes los individuos de fenotipo ab. Si suponemos que la probabilidad de sobrecruzamiento es igual en ambos padres, la frecuencia esperada en caso de acoplamiento para los individuos de fenotipo ab es (1-r)2; mientras que la frecuencia esperada en caso de repulsin es r2. Frecuencia de individuos ab en acoplamiento (Fab): (1-r)2 Frecuencia de individuos ab en repulsin (Fab): r2 A partir de estos valores podemos estimar r de la siguiente forma:

Estimacin de la fraccin de recombinacin r en una F2 con codominancia en ambos loci

La situacin ideal para estimar r en una F2 es disponer de loci que muestren codominancia y adems estudiarlos en cruzamientos en los que ambos parentales presentan alelos diferentes en cada locus. Para entender mejor esta situacin pondremos un ejemplo. Supongamos dos loci, el primer locus con los alelos A1, A2, A3 y A4 y el segundo con los alelos B1,B2, B3 y B4. El cruzamiento realizado sera el siguiente:

? A1B1/A2B2 X ? A3B3/A4B4 En el cruzamiento indicado obtendramos los siguientes tipos de descendientes:

Como es posible ver en la tabla anterior, todos los descendientes del cruzamiento, presentan una apariencia externa distinta, pudiendo distinguirse las 16 clases de individuos. Nuestro poder de discriminacin en este caso es el mximo, de manera que al igual que suceda en un cruzamiento prueba podemos saber si un individuo se ha originado por la unin de dos gametos parentales, dos recombinantes, o por la unin de un gameto de cada tipo. Incluso, podemos estimar la frecuencia de recombinacin del parental masculino (r) y femenino (r). Si el nmero de individuos observados de cada tipo (ver tabla anterior) en el cruzamiento es: a1+a2+a3+a4+a5+a6+a7+a8+a9+a10+a11+a12+a13+a14+a15+a16 = n La frecuencia de recombinacin por el lado femenino (r) se estimara de la siguiente forma:

La frecuencia de recombinacin por el lado masculino (r) se estimara de la siguiente forma:

En el supuesto de que la probabilidad de sobrecruzamiento por el lado masculino (r) y femenino fueran iguales (r), cualquiera de las dos estimas anteriores servira para calcular r. Sin embargo, para estimar en este ltimo caso la fraccin de recombinacin teniendo en cuenta todos los recombinantes masculinos y femeninos, realizaramos el siguiente clculo:

ESobrecruzamiento doble y mltiple

Hasta el momento hemos venido considerando que entre los loci ligados se daba un solo sobrecruzamiento. Pero, si los loci analizados se encuentran a cierta distancia es posible que se den dos o ms sobrecruzamientos entre los loci. Por consiguiente, es necesario saber de que manera influye en la estima de r el hecho de que se den dos o ms sobrecruzamientos entre los loci ligados. En primer lugar, vamos a considerar el caso de dos sobrecruzamientos. Cuando se dan dos sobrecruzamientos entre los loci analizados, estos pueden ser de cuatro tipos: a. Recprocos: el segundo sobrecruzamiento afecta a los mismos cromatidios que afect el primero. b. Diagonales de Tipo I: el segundo sobrecruzamiento afecta a uno de los cromatidios del primero y a otro nuevo. c. Diagonales de tipo II: el segundo sobrecruzamiento afecta al otro cromatidio que afect el primero y a otro nuevo. d. Complementarios: el segundo sobrecruzamiento afecta a los dos cromatidios que no afect el primero.

Si suponemos que los cuatro tipos de sobrecruzamiento doble son igualmente frecuentes, es decir, si suponemos que no existe Interferencia cromatdica y que el hecho de que un cromatidio haya sido afectado por un sobrecruzamiento no influye para nada en que vuelva a ser afectado por otro sobrecruzamiento, podemos demostrar que la estima de la fraccin de recombinacin r no vara. Con un solo sobrecruzamiento la mitad de los gametos son recombinantes:

Cuando se dan dobles sobrecruzamientos los resultados que se obtienen se indican en el siguiente esquema:

En el esquema anterior hemos podido observar que la consecuencias de los dobles sobrecruzamientos recprocos es que no dan lugar a gametos recombinantes, por tanto, es como si r se hiciera cero (r=0). En ambos tipos de dobles sobrecruzamientos diagonales, la mitad de los gametos son recombinantes, es decir, el resultado es el mismo que si solamente se hubiera dado un sobrecruzamiento, por tanto el valor de r se mantiene. En el caso de los dobles sobrecruzamientos complementarios todos los gametos originados son de tipo recombinante, por consiguiente, es como si el valor de r se duplicara. Por ltimo, si suponemos que todos los tipos de sobrecruzamientos dobles son igualmente frecuentes ( cada tipo), es decir, si suponemos que no existe Interferencia cromatdica , la estima de r quedara de la siguiente forma: x 0 + x r + x r + x 2r = r Para concluir, vemos que la estima de la frecuencia de recombinacin entre los loci sigue siendo r independientemente de si se ha dado uno o dos sobrecruzamientos.

MUTACIN
La definicin que dio De Vries (1901) de la mutacin era la de cualquier cambio heredable en el material hereditario que no se puede explicar mediante segregacin o recombinacin. La definicin de mutacin a partir del conocimiento de que el material hereditario es el ADN y de la propuesta de la Doble Hlice para explicar la estructura del material hereditario (Watson y Crick,1953), sera que una mutacin es cualquier cambio en la secuencia de nucletidos del ADN. La mutacin es la fuente primaria de variabilidad gentica en las poblaciones, mientras que la recombinacin al crear nuevas combinaciones a partir de las generadas por la mutacin, es la fuente secundaria de variabilidad gentica. MUTACIN SOMTICA Y MUTACIN EN LA LNEA GERMINAL Mutacin somtica: afecta a las clulas somticas del individuo. Como consecuencia aparecen individuos mosaico que poseen dos lneas celulares diferentes con distinto genotipo. Una vez que una clula sufre una mutacin, todas las clulas que derivan de ella por divisiones mitticas heredarn la mutacin (herencia celular). Un individuo mosaico originado por una mutacin

somtica posee un grupo de clulas con un genotipo diferente al resto, cuanto antes se haya dado la mutacin en el desarrollo del individuo mayor ser la proporcin de clulas con distinto genotipo. En el supuesto de que la mutacin se hubiera dado despus de la primera divisin del cigoto (en estado de dos clulas), la mitad de las clulas del individuo adulto tendran un genotipo y la otra mitad otro distinto. Las mutaciones que afectan solamente a las clulas de la lnea somtica no se transmiten a la siguiente generacin. Mutaciones en la lnea germinal: afectan a las clulas productoras de gametos apareciendo gametos con mutaciones. Estas mutaciones se transmiten a la siguiente generacin y tienen un mayor importancia desde el punto de vista evolutivo. NIVELES MUTACIONALES Es una clasificacin de las mutaciones basada en la cantidad de material hereditario afectado por la mutacin: Mutacin gnica: mutacin que afecta a un solo gen. Mutacin: cromosmica: mutacin que afecta a un segmento cromosmico que incluye varios genes. Puede dar origen a cambios cromosmicos estructurales. Mutacin genmica: mutacin que afecta a cromosomas completos (por exceso o por defecto) o a juegos cromosmicos completos. Puede dar origen a cambios cromosmicosnumricos. MUTACIN ESPONTNEA E INDUCIDA Mutacin espontnea: se produce de forma natural o normal en los individuos. Mutacin inducida: se produce como consecuencia de la exposicin a agentes mutagnicos qumicos o fsicos.

MUTACIONES GNICAS
Sustituciones de bases: cambio o sustitucin de una base por otra en el ADN.

Transiciones: cambio de una purina (Pu) por otra purina, o bien cambio de una pirimidina (Pi) por otra pirimida.

Transversiones: cambio de una purina (Pu) por una pirimidina (Pi) o cambio de una pirimidina (Pi) por una purina (Pu).

Inserciones o adiciones y deleciones de nucletidos: se trata de ganancias de uno o ms nucletidos (inserciones o adiciones) y de prdidas de uno o ms nucletidos (deleciones). Tienen como consecuencia cambios en el cuadro o pauta de lectura cuando el nmero de nucletidos ganado o perdido no es mltiplos de tres. Duplicaciones: consiste en la repeticin de un segmento de ADN del interior de un gen. Inversiones: un segmento de ADN del interior de un gen se invierte, para ello es necesario que se produzcan dos giros de 180 , uno para invertir la secuencia y otro para mantener la polaridad del ADN. Transposiciones: un segmento de un gen cambia de posicin para estar en otro lugar distinto del mismo gen o en otro lugar del genoma.

TIPOS DE MUTACIONES GNICAS

En la siguiente tabla se resumen algunos tipos de mutaciones gnicas en el ADN y en sus consecuencias en las protenas.

Es importante aclarar el concepto de mutacin silenciosa, una mutacin silenciosa es cualquier alteracin en la secuencia de nucletidos del ADN que no produce cambio en el fenotipo estudiado. Imaginemos que la caracterstica externa o fenotipo analizado es simplemente la funcin de un enzima, es evidente que existen mutaciones en la secuencia de nucletidos del ADN que no producen cambios en la secuencia de aminocidos, pero tambin hay mutaciones en el ADN que producen cambios en la secuencia de aminocidos que no alteran la funcin del enzima analizado. Ambas tipos de mutaciones son silenciosas, ya que ninguna altera la funcin del enzima.

MUTACIONES ESPONTNEAS
Las principales causas de las mutaciones que se producen de forma natural o normal en las poblaciones son tres:

Errores durante la replicacin. Lesiones o daos fortuitos en el ADN. Los elementos genticos transponibles. MUTAGNESIS INDUCIDA

Existen diferentes agentes fsicos y qumicos que producen mutaciones en el ADN. Durante los primeros tiempos de la Gentica (1900 a 1930) los investigadores trataron de producir artificialmente mutaciones sin conseguirlo, hasta que Muller en 1927 y Stadler en 1928 demostraron los efectos mutagnicos de los rayos X en Drosophila, maz y cebada. H. J. Muller recibi el Premio Nobel en 1946 por su descubrimiento de la induccin de mutaciones mediante radiacin con rayos X.

H. J. Muller

Stadler

Entre los agentes fsicos que producen mutaciones, estn las radiaciones ionizantes (por ejemplo los Rayos X) y las radiaciones no ionizantes (la luz ultravioleta). Las radiaciones ionizantes producen los siguientes efectos a nivel celular:

Efectos genticos: alteraciones en los genes. Efectos citogenticos: alteraciones en los cromosomas: roturas cromosmicas y translocaciones. Efectos fisiolgicos: alteraciones en las enzimas y hormonas.

Posteriormente, se demostr que otros agentes fsicos y qumicos producan mutaciones.

ESPECIFICIDAD MUTACIONAL
La especificidad mutacional significa que muchos agentes mutgenos tienden a producir un determinado tipo de mutacin, por ejemplo:

Etilmetanosulfonato (EMS): produce fundamentalmente transiciones GC?AT. Nitrosoguanidina (NG): produce esencialmente transversiones GC?TA. Luz ultravioleta (UV): produce transiciones y transversiones.

CAMBIOS CROMOSMICOS NUMRICOS Poliploida

Un individuo se dice diploide cuando en sus clulas somticas estn presentes 2 juegos idnticos de x cromosomas cada uno, de forma que cada uno de dichos x cromosomas son todos diferentes entre s. Al conjunto de los x cromosomas, se les denomina genomio y nmero bsico al de cromosomas que lo forman o sea x. Por tanto, una clula, tejido u rgano es diploide cuando sus ncleos poseen los 2x cromosomas (autosomas) tpicos del individuo a que pertenecen. Un individuo que contiene en sus clulas somticas la mitad de los cromosomas pertenecientes a su especie se llama monoploide o haploide. Cuando la dotacin cromosmica normal de un individuo est compuesta por varios genomios o juegos completos de cromosomas se dice que es un poliploide. Si los genomios son iguales, el poliploide es unautopoliploide y se lo denomina autotriploide, autotetraploide, autopentaploide, nploide segn que sus clulas somticas tengan 3, 4, 5 n juegos idnticos de cromosomas. Sus nmeros cromosmicos sern , por tanto 3x, 4x, 5x, nx, siendo x el nmero bsico antes definido. Si los genomios que componen la dotacin cromosmica del poliploide no son iguales, entonces se llama aloploide. El aloploide rene en su complemento cromosmico los de dos o ms especies diploides. Si una especie aloploide est

formada por dos genomios distintos, se llama alotetraploide(G1 G1 G2 G2 ), si son tres lo genomios, se trata de un alohexaploide (G1 G1 G2 G2 G3 G3 ), etc. La poliploida es muy comn en plantas, especialmente en angiospermas, Actualmente, se piensa que entre el 30 y el 70% de las Angiospermas son poliploides. Se sabe que las herbceas perennes muestran mayor porcentaje de formas poliploides que las anuales y stas menos que las leosas aunque las herbceas perennes y las leosas se comportan de diferente manera en las regiones tropicales.

Planta avena cacahuete caa de azcar banana patata tabaco algodn manzana

N cromosmico bsico 7 10 10 11 12 12 13 17

Nmero cromosmico 42 40 80 22,33 48 48 52 34,51

Nivel de ploida. 6x 4x 8x 2x,3x 4x 4x 4x 2x,3x

Cmo se pueden obtener formas poliploides en plantas?... 1.- Regeneracin de tejidos: Cuando se producen tejidos u rganos a partir de un callo de cicatrizacin producido por una herida puede ocurrir que sean poliploides. La herida en s no es la causa de la poliploidizacin sino que la regeneracin se hace a partir de clulas que ya son poliploides como consecuencia de fenmenos de endopoliploida (endomitosis o endorreduplicacin). Las Solanceas responden bien a este tratamiento experimental. 2.- Choques trmicos:

La aplicacin de un choque trmico que afecte a las primeras divisiones del embrin puede producir poliploida total o parcial. 3.- Sustancias qumicas: La sustancia por excelencia utilizada para inducir la poliploida es la colchicina. Es un alcaloide que se encuentra en las semillas y en los bulbos de Colchicum autummnale L. La colchicina afecta a las clulas en divisin de tal forma que a la separacin de las cromtidas de cada cromosoma no sigue la migracin de las mismas hacia los polos opuestos porque el efecto de la misma es inhibir la formacin del huso acromtico. Al no haber movimiento de las cromtidas a los polos no se establecen las corrientes citoplsmicas que determina la formacin de la membrana celular que se formar entre las dos clulas hijas; por tanto la mitosis que se produce bajo la influencia de la colchicina se denomina c-mitosis dando lugar a la duplicacin del complemento cromosmico completo. La colchicina se puede aplicar a semillas en germinacin, plntulas o plantas adultas. La figura que aparece a continuacin muestra la aplicacin de colchicina en las yemas caulinares con el objeto de poliploidizar el meristemo.

En la siguiente figura se observa cmo se pueden producir dos clulas tetraploides a partir de una diploide por accin de la colchicina.

Identificacin de los poliploides

La identificacin inequvoca de los poliploides debe realizarse mediante el anlisis cromosmico de los mismos aunque, existen caractersticas morfolgicas, citolgicas y fisiolgicas que concurren en la identificacin de los mismos. Entre las caractersticas morfolgicas ms sobresaliente cabe citar las formas gigas (gigantismo) llamadas as porque todos los rganos de la planta aumentan de tamao as como el color de las hojas que aparece ms oscuro. Una caracterstica importante de las formas gigas, si se las compara con las diploides de las que derivan es que el tamao de sus estomas es mayor pero el nmero de ellos es menor. Desde el punto de vista fisiolgico, se ha observado que la velocidad de desarrollo de las formas gigas es menor que la de los diploides.

Origen y meiosis de los autopoliploides

La poliploida puede aparecer espontneamente como consecuencia de fallos en la meiosis que conducen a la formacin de gametos no reducidos, por la fecundacin de un vulo por dos gametos masculinos, por la formacin de quimeras o mosaicos poliploides que, afectando a la lnea germinal, dan origen a gametos poliploides, por duplicacin cromosmica de un diploide o por hibridacin esto es el cruzamiento entre dos especies de plantas seguida de

un proceso de diplodizacin y evolucin del hbrido que conduce a la formacin de una nueva especie. Ambos mecanismos, fallos en la meiosis e hibridacin son comunes en plantas pero no en animales debido a que las plantas (en su mayora) carecen de cromosomas sexuales, toleran mejor que los animales los desbalances genticos y se pueden propagar vegetativamente. Un autotriploide puede surgir de la fusin de una gameta haploide (n) con una gameta no reducida y por tanto 2n. El cigoto ser 3n. Los triploides puede tambin originarse a partir de un cruzamiento en el que uno de los padres es diploide (y por ende produce gametos, n) y el otro es tetraploide (produce gametas 2n). La meiosis de los autotriploides origina gametas desbalanceadas debido a la presencia de un set cromosmico adicional razn por la cual estos autopoliploides son estriles y se propagan vegetativamente. Ejemplos de autotriplodes lo constituye la banana ( Musa), la sanda sin semilla, etc. La sanda sin semilla resulta del cruzamiento entre un parental femenino tetraploide (4n) productor de la semilla y de vulos 2n con una planta masculina (diploide 2n) productora de polen. Las plantas tetraploides se obtienen mediante tratamiento de yemas terminales de plantas diploides con colchicina producindose la duplicacin de los cromosomas. El polen haploide (n) procedente de las flores masculinas de la planta diploide (2n) fertiliza a la ovoclula diploide (2n) dentro del ovario de la flor femenina del parental tetraploide (4n) dando origen a un cigoto (3n) que se desarrollar en un embrin dentro de la semilla. La siembra de esta semilla dar origen a plantas que producirn sandas triploide (3n). En el siguiente grfico se muestra el cruzamiento que da origen a la planta de sanda triploide.

La semilla triploide germinar y dar origen a una planta que formar flores masculinas y femeninas triploides que no producirn granos de polen y voclula viables debido a que poseen tres juegos cromosmicos y uno de los juegos no podr aparear durante la meiosis. Por tanto no se producir fertilizacin. Cuando el agricultor compra semilla de sanda, compra dos clases semillas; una

procedente de la planta diploide frtil y otra procedente de la planta triploide estril. Estas ltimas son ms largas y, ambos tipos de semilla se plantan en la vecindad. Las flores masculinas de la planta diploide proporcionarn polen haploide el cual polinizar (pero no fertilizar) la planta triploide. La polinizacin en s, induce el desarrollo del fruto sin que exista fertilizacin, por tanto la sanda sin semilla es un fruto sin semilla.

Los autotetraploides se originan como consecuencia de la duplicacin cromosmica de un diploide. Esto puede ocurrir de forma natural durante el ciclo de vida de la planta o bien mediante la aplicacin de calor, fro de alguna sustancia que actan sobre el huso acromtico como es la colchicina. En la figura que aparece a continuacin puede observarse la formacin de un autotetraploide a partir de una planta diploide que ha formado gametas sin reducir. El cigoto tetraploide es producto de la autofecundacin de las gametas no reducidas formadas por el parental diploide. Los autotetraploides son frtiles porque salvo raras excepciones- sto es cuando no estn completamente diploidizados- las meiosis son regulares y producen gametos balanceados. Ejemplos de autotetraploide son entre otros la alfalfa, la patata, el algodn, el caf, elcacahuete, etc.

Alopoliploides
Como se dijo anteriormente, la hibridacin (cruzamiento entre dos especies) seguida de duplicacin del hbrido estril es una forma de especiacin. Los aloploliploides renen en sus genoma los genomios de al menos dos especies diferentes (G1 G1G2G2 ). Uno de los objetivos de la mejora ha sido el desarrollo de alopoliploides que poseyeran caracteres nuevos que no estuvieran presentes en otras especies. Entre los alopoliploides que ms xito ha tenido se halla el Triticale que result de la polinizacin del trigo (Triticum aestivum , 2n = 6x = 42 cromosomas) con centeno ( Secale cereale, 2n = 2x = 14 cromosomas). Trigo y centeno son dos especies relacionadas (pertenecen a la misma tribu, Triticinae). El objetivo del experimento era sintetizar un hbrido que poseyera las buenas cualidades productivas del trigo con la rusticidad del centeno obtenindose un cereal, el Triticale con un nmero cromosmico de 2n = 6x = 42 2n= 8x = 56 cromosomas. Volveremos luego para comprobar cmo se obtuvo el Triticale. Especiacin del trigo (Triticum aestivum):

El trigo ha jugado un papel importante en el desarrollo de la civilizacin mundial. La domesticacin del trigo ha sido uno de los hechos ms importantes que ha ocurrido ya que permiti que el hombre del Neoltico dejara de ser nmade (cazador-recolector) para asentarse en un sitio determinado. Ahora veremos cmo se sintetiz el trigo, alopoliploide que ha llegado hasta nuestros das.

Tigo y centeno se cruzan para producer el hbrido Triticale

. A. Espiga de trigo panadero (Triticum aestivum); B. Espiga de centeno (Secale cereale); C. Triticale (Triticale). El trigo duro T. turgidum var durum deriva del trigo salvaje emmer de Siria. Este trigo tambin era tetraploide y provena del diploide einkorn T.monococcum (2n = 2x = 14 cromosomas, AA) y de A. speltoides (2n = 2x = 14 cromosomas, BB). El hbrido estril a travs de una duplicacin natural de sus cromosomas se transform en tetraploide. Una mutacin en este material produjo que las glumas se separaran con facilidad del grano. As T. turgidum var durum (se trata del trigo con el que hacen los diferentes tipos de pasta) es un derivado del emmer en que se aprecia la fcil separacin del grano de la paja. El trigo tetraploide contiene dos protenas que combinan bien para formar un complejo que se conoce como glten. Es debido al gluten que la harina de trigo cuando se mezcla con agua y se amasa y luego se agrega la levadura se levanta y forma barras de bollos de pan firme. Las levaduras en la masa fermentan liberando CO2 que queda atrapado en la masa glutinosa y proteica. El horneado de la masa seca el almidn y denaturaliza el gluten. Cuando la masa se cocina, el CO2 se expande en grandes burbujas y, sta es la razn por la que el pan es poroso y su textura esponjosa. El maz no puede producir una buena masa para pan porque carece de gliadinas una de las dos protenas del glten. Por esta razn el pan hecho con harina de maz se rompe con facilidad.

Dos lonchas de pan hechas con maz (izquierda) y con trigo (derecha).El pan de maz no forma una masa firme porque carece de gliadinas

Otro ejemplo de aloploide lo constituyen las diferentes variedades de Brassica. Brassica oleracea presenta una amplia gama de variedades y pude formar hbridos interespecficos. Las variedades de Brassica oleracea (2n = 2x =18) son muy diferentes. Entre ellas destacan: el repollo, la coliflor, el brcoli,las coles de Bruselas, etc. Un hbrido entre dos de ellas se puede apreciar en la siguiente figura:

A. Broccoli, B. Brocoflor and C. Coliflor. Broccoflower (B) es un hbrido entre brcoli (A) y coliflor.(C). En los tres casos se come la inflorescencia inmadura y, en el caso del brcoli tambin se come el pednculo central de la inflorescencia. En 1928 se realiz un cruzamiento interespecfico entre el rbano (Raphanus sativus n = 9) que presenta una gama importante de variedades y cuyas races pueden ser rojas o blancas con la col (Brassica n = 9 ). El hbrido interespecfico Raphanobrassica posea dos juegos cromosmico de 9 cromosomas cada uno procedente de cada uno de los parentales (R y C respectivamente) y era estril ya que los cromosomas, por no ser totalmente homlogos, no podan aparear en la meiosis. La diploidizacin del hbrido estril (RC) con colchicina origin un alotetraploide frtil (RRCC) que produjo gametas y semillas viables ya que existan en el mismo dos juegos cromosmicos R y dos C cuyos cromosomas podan aparear entre s. Esta planta desafortunadamente tena las hojas del rbano y las races de la col.

Raphanus sativus

Haploda
Los haploides poseen slo un juego de cromosomas (n = 1) y es el mismo que el de las gametas (ovoclula polen). Los haploides pueden diferenciarse de los diploides usando marcadores moleculares que estn ligados a un carcter de inters o bien pueden diferenciarse por sus caractersticas fsicas. Se utilizan en mejora para obtener lneas puras que sean homocigticas. La obtencin de lneas puras pasa por tratar las regiones meristemticas del haploide con colchicina con el objeto de duplicar el nmero cromosmico. Los dobles haploides tienen dos juegos de cromosomas idnticos a los del haploide y pueden formar ovoclulas y granos de polen viables. La cebada. el centeno, el sorgo, el arroz, el maz, el algodn., la alfalfa, la Festuca, el tabaco, el girasol, etc. El xito en la obtencin de haploides depende de muchos factores. Los tres factores ms importantes son: el genotipo de la planta que se utilizar como donante y a partir de la cual de desea obtener haploides, las condiciones de cultivo de la planta (fotoperodo, intensidad de luz,

temperatura), as como el medio de cultivo utilizado. Para tener posibilidades de obtener haploides la planta debe ser sana y vigorosa. Ventajas de la Haploida. La utilizacin de haploides en programas de mejora acelera la obtencin de la nueva variedad porque se llega ms rpidamente a la homocigosis ya que se obtienen doble haploide en pocos aos luego de multiplicar los genotipos diploides homocigticos derivados del tratamiento con colchicina de haploides seleccionados. Por regla general se necesitan ms de cinco generaciones de autofecundacin para llegar a la homocigosis ( el numero de aos depende del tipo de cultivo de que se trate, del nmero de caracteres que se quieren mejorar , etc) En cebada, los mejoradotes utilizan el mtodo del pedigree y suelen tardar alrededor de siete aos para tener listo una determinada variedad para el mercado. Si se emplean haploides este tiempo puede reducirse a dos aos. En los haploides es ms fcil distinguir los genotipos recesivos. La haploida tambin puede utilizarse para obtener plantas masculinas o femeninas a partir de una planta dioica como el esprrago. Desventajas de la Haploida: Una de las desventajas de la haploida es que las variedades responden diferentemente al medio de cultivo. As, el medio que es adecuada para muchas de ellas puede matar a otras. La respuesta a la colchicina tambin vara dentro de una misma variedad. Se observa tambin que, algunos caracteres como albinismo suelen fijarse utilizando el mtodo de los dobles haploides. Aparte, el empleo de doble haploides en programas de mejora es muy caro. Sin embargo los beneficios exceden los costes de produccin. En la figura pueden verse una planta albina entre dos normales.

Produccin de haploides: Los haploides pueden apareces de forma natural como son aquellos que surgen de procesos de partenognesis o bien mediante cualesquiera de los procesos que se citan a continuacin: 1.- Eliminacin cromosmica 2.- Cultivo de Antera. 3.- Cultivo de Microsporas.

1.-Eliminacin cromosmica. La eliminacin cromosmica se ha utilizado en cebada. Para ello se cruza Hordeum vulgare como parental femenino con Hordeum bulbosum como parental masculino. Como se trata de un cruce interespecfico la formacin de semilla es escasa. No obstante algunas se obtienen. En los das subsiguientes se aplican hormonas para facilitar que los embriones formados se divida pero debido a la falta de apareamiento entre los cromosomas de las dos especies los cromosomas de bulbosum son eliminados quedando slo en los embriones haploides los cromosomas de vulgare. Transcurrido unos das los embriones haploides se pasan a medio conteniendo gar y nutrientes y posteriormente a tierra para que afiancen. El tratamiento con colchicina para diploidizarlos se hace posteriormente.

Recoleccin del polen de cebada.

Semillas haploides de cebada iniciando su desarrollo.

Plntulas de cebada tratadas con colchicina. 2.- Cultivo de Anteras. Esta tcnica consiste en el cultivo de anteras sobre un medio especial con la finalidad de obtener plntulas haploides.

Esta tcnica fue descubierta en 1964 por Guha and Maheshwari. Se puede emplear en aproximadamente unas 200 especies entre las que se citan: tomate, arroz, tabaco, cebada y geranio Las ventajas que presenta la utilizacin de esta tcnica son entre otras las siguientes:

Tcnica relativamente simple.

Fcil de inducir divisiones celulares en las clulas inmaduras que darn lugar al polen. Una proporcin importante de anteras usadas en cultivo de tejido responden a esta metodologa. I Se puede obtener un nmero grande de haploides de forma rpida.

Entre las desventajas que suelen citarse se cuentan las siguientes.

En algunas especies la mayora de las plantas obtenidas no son haploides. En cereales se obtienen muy pocas plantas normales (con clorofila). La mayora de ellas son albinas o quimeras (albina-normnal). Es tediosos remover las anteras sin daarlas.

3.- Cultivo de Microsporas. Las microsporas son granos de polen inmaduros. Para obtenerlas se procede a la esterilizacin superficial de botones florales cerrados. Posteriormente se los homogeniza con un buffer especial para que liberen las microsporas, se filtra y se centrifuga para obtener un pellet que contiene las microsporas las que se resuspenden en medio de cultivo. Las microsporas e cuentan al microscopio utilizando un citmetro para saber cuntas microsporas se hallan por campo. Se plaquea a una densidad de 100.000 clulas/ ml. El cultivo de microsporas se incuba durante un mes en oscuridad para inducir mitosis. Muchos mtodos de cultivo de microsporas utilizan un tratamiento con calor para sincronizar las mitosis .Por tanto, estas clulas se comportan como si fueran ovoclulas y desarrollan embriones. La tcnica de cultivo de microsporas es muy eficiente, a punto tal que se producen miles de plantas al mismo tiempo hacindose casi imposible para los mejoradotes manejarlas.

Las flechas muestran los botones florales que se esterilizan para obtener microsporas.

Las flechas muestran microsporas en cultivo de un da .

Microsporas dividindose.

Embrin de once das.

BIBLIOGRAFIA
LACADENA, Juan Ramn. 1970. Gentica vegetal aplicada a la Mejora. Editorial AGESA:

Pginas web:
http://www-class.unl.edu/bios301c/chap8.htm http://www.plant.uoguelph.ca/research/biotech/haploid/haploids.htm http://www.plant.uoguelph.ca/research/biotech/haploid/hap2.htm http://www.plant.uoguelph.ca/research/biotech/haploid/hap3.htm http://www.plant.uoguelph.ca/research/biotech/haploid/hap4.htm http://waynesword.palomar.edu/hybrids1.htm http://waynesword.palomar.edu/hybrids1.htm#polyploid http://www.ndsu.nodak.edu/instruct/mcclean/plsc431/chromnumber/numbe r5.htm http://www.ndsu.nodak.edu/instruct/mcclean/plsc431/chromnumber/numbe r6.htm http://www.ndsu.nodak.edu/instruct/mcclean/plsc431/chromnumber/numbe r7.htm http://www.ucm.es/info/genetica/grupo/Mutacion/mutacion.htm

GENES, CROPS AND ENVIRONMENT. GENES, VARIEDADES Y AMBIENTE. John Holden, James Peacock, and Trevor Willians. Editado por: Cambridge, University Press. 1993. Traduccin: Lucia Ramirez. Catedrtica de Gentica y Mejora Vegetal. UPNa Para uso de alumnos de la asignatura Manejo y Evaluacin de Recursos Fitogenticos EXCLUSIVAMENTE.

El hombre y las plantas. Una relacin en crisis. Las plantas salvajes (ancestros) y las comunidades de plantas estn cambiando constantemente. Los especies componentes de un ecosistema son diferentes en hbitats diferentes. Las especies interactan competitivamente entre s por el medio que las rodea para formar una comunidad compleja y dinmica la cual est adaptada a sobrevivir en ese hbitat. Los ecosistemas evolucionan hacia una asociacin de plantas que finalmente est en un clmax que es estable. No obstante una asociacin en clmax y estable puede sufrir cambios a lo largo del tiempo. Hay dos causas primarias responsables de la inestabilidad de los ecosistemas: a) cambios en el clima y b) cambios en las actividades humanas. Los cambios climticos son normales y ocurren en ciclos cortos y largos que son diferentes en todo el globo. Las comunidades de plantas han respondido a esos cambios cclicos ambientales. La respuesta se ha producido a tres niveles: la sucesin de un ecosistema por otro, la sustitucin de una especie por otra dentro del ecosistema y cambios en la constitucin gentica de los individuos dentro de la especie. Los cambios producirn extincin de algunas especies, surgimiento de otras y cambios en la composicin de las especies y de las comunidades. La segunda causa de cambio es la actividad humana que ha producido cambios sbitos e irreversibles. La deforestacin a gran escala ha provisto tierras para agricultura y madera para combustible. El pastoreo intensivo ha impedido la regeneracin de las comunidades de monte y de bosque a travs de la destruccin de las plntulas. Aparte el desarrollo industrial y urbanstico ha tenido dramticas consecuencias sobre la la destruccin del ecosistema. Adems el hombre ejerce un efecto indirecto sobre la destruccin del ecosistema a travs de la polucin ambiental. Es un agente determinante en el efecto invernadero que aumenta los niveles de dixido de carbono, metano y otros gases. En la relacin planta-ambiente hay un factor nuevo que intervienen en el cambio de su dinmica que es el hombre. Las plantas no son capaces de reaccionar rpidamente a esos cambios y adaptarse razn por la cual se producen grandes prdidas no slo de plantas sino tambin de ecosistemas.

La variacin gentica y el sexo son los puntos claves para los cambios adaptativos. Las caractersitcas mostradas por las plantas son la resultante de la interaccin de los genes con el ambiente. Los genes estn sometidos a continuos cambios debido a factores externos ( ejemplo: irradiacin) como intemos (replicacin y reparacin del ADN). Un atributo que se desarroll muy pronto durante la evolucin de las plantas ha sido la capacidad de intercambiar material gentico entre individuos. a travs de la reproduccin sexual. La reproduccin sexual asegura la dispersin y mezcla de la variacin gentica dentro de un grupo de individuos que se intercambian genes. La consecuencia es que todos los individuos difieren en su potencial gentico y en su eficacia biolgica en el ambiente en el que se encuentre. Algunos estarn mejor adaptados que otros y dejarn ms progenie. Los ecosistemas naturales, estn siendo destrudos por el incremento e industrializacin de las poblaciones humanas. La proporcin de cambios en el mundo viviente se est acelerendo debido a la progresiva disrupcin de cosistemas por la actividad humana. Las respuestas adaptativas de los ecosistemas dependen de la variabilidad gentica contenida en las plantas de que se componen. Cada vez ms se observa que las posibilidades de adaptarse a cambios se ven disminudas por erosin de la variabilidad gentica y por la actividad humana. Esto est ocurriendo a diario debido a la destruccin a gran escala de comunidades de plantas e indirectamente a travs de cambios climticos inducidos por el hombre conducentes a la aparicin de desiertos en regiones semi-ridas. En la agricultura sto est ocurriendo a pasos agigantados debido a las prcticas de sustitucin de variedades de la tierra o ecotipos altamente variables, por variedades genticamente uniformes pero con altos rendimientos. Cuando se desarroll la agricultura hace millones de aos la poblacin total del mundo era del orden de 1.000.000 habitantes (Clark, 1967). Hoy en da el nmero se ha incrementado hasta 6 billones particularmente en los pases en desarrollo aparte de Amrica Latina, Africa y Asia. La diversidad gentica de las plantas cultivadas est seriamente en riesgo.

Las presiones ejercidas por el desarrollo de la agricultura e industria ha sido tan grande en los ltimos 100 aos y las consecuencias de los cambios tan grandes y rpido que la nica respuesta a la crisis ha sido la recoleccin y conservacin de semillas en fro como representantes de la diversidad de cultivos existentes . Esta recoleccin comenz a menor escala y de forma incoordinada durante la dcada de 1920 a 1930 mucho antes de que se conscientizara a la gente a nivel internacional (1974) de la conservacin del patrimonio gentico de los mayores cultivos. Los recursos genticos de las plantas cultivadas. Las plantas cultivadas han evolucionado en paralelo con las sociedades humanas y la mayora de nuestros cultivos mayores se han diseminado con el hombre a travs de grandes superficies del globo. Ellos se han diferenciado en un gran nmero de variedades de la tierra que son equivalentes a los eoctipos de las especies silvestres (o salvajes) . Esta fase de dispersin y diferenciacin dur aproximadamente unos 10.000 aos y culmin con la mxima expresin de la diversidad gentica. Durante los ltimos 1000 aos el proceso se ha detenido y revertido por la intervencin de los mejoradores quienes descubrieron cmo producir variedades ms uniformes y ms productivas. Estas variedades que rpidamente se utilizaron reeemplazaron a las variedades de la tierra en cultivo y llevaron a la erosin y prdida de la diversidad natural de las plantas cultivadas. Cules son los recursos genticos de las plantas cultivadas? Los recursos genticos de un cultivo consisten de la variedad gentica total que existe en la especie cultivada. Esto incluye los genes de las especies cultivadas, de las malezas con ellas relacionadas y que pudieran intercambiar material gentico. El intercambio gentico puede ocurrir de forma natural y de forma manual o bien manipulando tcnicas que permitan evitar los mecanismos de aislamiento reproductivo (como ser cultivo de embriones). Los lmites impuestos a la hibridacin est en el pool gnico (conjunto gnico) del grupo al que pertenece la especie y la variacin gentica que contiene representa los recursos genticos del cultivo. La conservacin de los recursos genticos de los cultivos est motivada por la bsqueda de caracteres tales como resistencia, presentes en las especies silvestres. La produccin de variedades con caracteres o combinacin de caracteres diferentes a los presentes en las variedades ya existentes depender de la identificacin e incorporacin de genes o de sistemas genticos capaces de

desarrollar los caracteres requeridos.Estos genes deben encontrarse en el pool gnico (reservorio de genes de la especie) ya que no pueden crearse y si los mismos estn presentes deben incorporarse en los genomas respectivos mediante mtodos de mejora convencional o por tcnicas de ingeniera gentica. Las plantas cultivadas y las sociedades humanas han evolucionado juntas. Los orgenes de la agricultura se remontan a unos 10.000 aos. Antes del surgimiento de la misma el hombre subsistia como cazador y recolector de races, brotes y frutos silvestres. La prctica de la agricultura fue un proceso complejo que signific el establecimiento de asentamientos humanos con el fin de que las plantas pudieran sembrarse, recogerse y guardarse. Tan pronto como se inici el cultivo planificado de las plantas comenz el proceso de domesticacin de las mismas. Cuando las plantas se adaptaron ms a las necesidades del hombre los cultivos fueron ms productivos, los asentamientos crecieron, las poblaciones aumentaron de tamao y la agricultura se dispers desde sus centros de origen a nuevas regiones y hbitats. La domesticacin hizo que las formas cultivadas fueran menos adaptadas a sobrevivir en el campo como las especies silvestres y de esta forma se hicieron ms dependientes de la agricultura. Las sociedades humanas, las plantas cultivadas y los animales domsticos evolucionaron conjuntamente tanto en sus orgenes como en su desarrollo. La importancia que ha tenido la agricultura para el hombre slo ha sido igualada al descubrimiento del fuego y a la invencin de la rueda. La domesticacin de las plantas comenz de forma independiente en varias regiones del mundo y a diferentes tiempos. Harlan (1971) propuso 3 centros primarios : Este de Asia, Asia Menor y Meso Amrica mientras que Hawkes (1983) propuso 4 , Norte de China, Asia Menor, Sur de Mejico y Centro y Sur de Per. Los primeros cultivadores utilizaron las plantas que parecan ms adecuadas de la flora natural. Conforme la agricultura se expandi de los centros primarios las primeras plantas domesticadas se diseminaron y con ellas nuevas especies silvestres ( que se desplazaron juntas) se domesticaron tambin. Es importante resaltar que de la enorme diversidad de plantas existente en cada centro se domesticaron muy pocas de ellas y que en todo el mundo de un total de 200.000

especies con flores slo 300 se han utilizado en agricultura. De stas 20 o 30 proveen de alimento a la humanidad. Algunos cultivos como trigo y maz se han distribudo por todo el mundo, otros han permanecido muy localizados como la quinoa en los Andes peruanos. Las razones probablemente subyacen en diferencias innatas en la productividad y en diferencias en la adaptabilidad de estas especies a nuevos hbitats. Los cultivos varian en el grado de domesticacin. Ejemplos contrastantes son la remolacha azucarera un cultivo moderno hecho por el hombre y muchos rboles frutales tropicales los cuales difieren muy poco de las especies silvestres. Cuando las plantas se diseminaron de sus centros primarios de origen a nuevos hbitats diferentes del centro de origen se expusieron a diferentes presiones de seleccin resultantes en el desarrollo de diferentes agro-ecotipos o variedades de la tierra. De este modo la dispersin de la agricultura estuvo acompaada por la evolucin de la diversidad. Cuando una especie cultivada alcanza los limites de su rango adaptativo, otra especie que haba estado previamente asociada a la primera como mala hierba se convierte en el componente dominante en la mezcla mala hierba- planta y evoluciona como un nuevo cultivo sustituto. Esto parece haber ocurrido en las avenas y en los trigos del Nor-Este de Europa donde el componente avena medr en condiciones de mayor temperatura y humedad que el trigo el que se infestaba fcilmente. La domesticacin de un cultivo se refiere al desarrollo de nuevas formas de la planta ms adecuadas al cultivo por el hombre y al uso por el mismo. La fuerza motora de la domesticacin es la presin de seleccin ejercida por el cultivador y el proceso de cultivo sobre las variantes naturales. Los ejemplos adaptativos impuestos por la domesticacin son: 1.- Adaptacin de las semillas para que sea ms fcil su siembra por ejemplo prdida de pelos y espinas de la cubierta seminal. 2.-Mayor uniformidad en el crecimiento del cultivo y en la maduracin de frutos y semillas resultante de uniformidad en la germinacin. 3.-Mejora en la eficiencia de la cosecha obtenida como consecuencia de la eliminacin de inflorescencias que se rompen y disgregan ( flores, frutos y semillas).

4.-Mejora en las cualidades palatables resultantes de la eliminacin reduccin de principios txicos de aquellas partes de la planta que se utilizan como alimento. Los cambios producidos por la domesticacin parece que han sido mayores en cultivos que se han desarrollado para produccin de semillas que en races y vegetales como patatas y ame. En todos los casos los cambios reflejan las necesidades del cultivador y del consumidor. Cuanto mayor es el grado de domesticacin mayor es el cambio que experimenta un cultivo respecto de sus formas silvestres y mayor ser la dependencia del cultivo hacia el hombre para su desarrollo y de ste para su obtencin para alimento. Las especies cultivadas han evolucionadas de otras muy antiguas. Banana El gnero comprende entre 29 a 35 especies de las cuales slo 2 son importantes en la evolucin de la banana comestible. La especie clave es la forma silvestre Musa acuminata cuyo genoma se puede representar como AA. Esta especie produce frutos no comestibles con poca carne y con muchas semillas. En la domesticacin de la banana dos hechos claves que ocurrieron fueron la aparicin de esterilidad femenina y el desarrollo de partenocarpia (Simnionds, 1976). La esterilidad femenina produjo la eliminacin de las semillas y la partenocarpia trajo como consecuencia el desarrollo de frutos carnosos independientemente del estimulo necesario para el desarrollo de las semillas. Estos dos eventos probablemente ocurrieron en variantes naturales de banana en Malasia. Los primeros tipos comestibles de bananas estuvieron sometidos a fuerte presin de seleccin, se multiplicaron vegetativamente para producir clones y se dispersaron hacia el sudeste de Asia por emigrantes. De este modo las bananas se transformaron de plantas silvestres tropicales en un cultivo productivo. La segunda especie crtica que ha intervenido en la doemsticacin de la banana es Musa balbisiana cuya consntitucin genmica es BB y que se encuentra desde India a Filipinas y Nueva Guinea pero no est presente en Malasia. Las hibridaciones naturales seguidas presumiblemente con M acuminata como parental masculino dio hbridos con constitucin genmica AB y una serie de formas polploides con varios complementos genmicos tales como los triploides AAA, AAB, y ABB y los tetraploides AABB, AAAB y AB131313. M acuminata en la regin tropical hmeda y M balbisiana se adapt a reas con clima monznico que incluye una estacin marcadamente seca. Las varias

combinaciones de los dos diferentes genomas produjo una variedad de clones capaces de extender el rango de la banana cultivada ms all de lo que lo poda hacer el genoma de M. acuminata solo. Adems, M. balbisiana, desde el punto de vista gentico aport importantes caractersticas tales como: resistencia a enfermedades, mayor contenido en materia seca, almidn y vitamina c al fruto as como mejor textrua y sabor. Los triploides son ms vigorosos y tienen frutos ms largos que los diploides y, constituyen la mayora de los 500 clones que se conocen actualmente. La diseminacin de las bananas hacia el Pacfico estuvo acompaada por las migraciones polinesisas. Las migraciones hacia el Oeste se hicieron probablemente desde Indonesia a Madagascar va los grandes lagos y el Congo hacia Africa Oeste. La naturaleza vegetativa del material que se propagaba y su sensibilidad a la desecacin posiblemente influyeron decididamente en la ruta y en la frecuencia de migracin a travs de los ocanos que se hizo en canoas y en pequeos botes. Los portugueses en el siglo XV encontraron bananas en el oeste de Africa y las llevaron a las Islas Canarias. El primer registro que se tiene de entrada de bananas al Caribe data de 1516 y entraron desde las Canarias. Las introducciones tempranas en el este de Africa se piensa que fueron clones AAA. La reciente produccin en Uganda se basa en clones de este tipo como es la produccin de varios otros pases a lo largo de la ruta oeste de migracin hacia el Caribe. Es muy importante resaltar que la banana es un cultivo con una base gentica muy angosta. La falta de semilla (debido a esterilidad femenina) significa la prdida de reproduccin sexual. Por tanto la nica posibilidad de variacin gentica en las variedades cultivadas subyace en la acumulacin de genes mutantes. La extremada uniformidad gentica del cultivo hace que est sujeto a grandes epidemias y enfermedades como es la enfermedad de Panam causada por un hongo y otras transmitidas por insectos y virus. La banana es un claro ejemplo en la historia de la agricultura que ha servido para demostrar los peligros que a nivel sanitario puede tener un cultivo procedente de un solo clon ( monoclon). Algodn Se han descrito 35 especies pertencientes al gnero Gossypium . Treinta de ellas son diploides y cuatro tetraploides. De estas 4 especies dos diploides y dos tetraploides han estado envueltas en la evolucin de los algodones.

G. herbaceum (AA) es una planta silvestre anual de la sabana del sur de Africa. Se cree que se cultiv primero en Siria y en Arabia antes de ser llevada a lo largo de rutas de comercio a India donde G. arboreum se origin a partir de la primera en condiciones de cultivo y se expandi por las rutas comerciales y se transform en el tipo dominante de algodn en Asia y Africa. Se han encontrado fragmentos de tela de algodn de 5000 aflos en el valle del Indo. Las dos especies tetraploides G.barbadense (AADD) y G.hirsutum (AADD) se han originado en el Nuevo Mundo. Se piensa que se han originado como consecuencia de un proceso de hibridizacin entre plantas diploides que llevaban los genomios A y D respectivamente. Parece ser que G. raimond, una especie silvestre del Per fue la donante del genoma D pero el problema radica en tratar de entender cmo el genoma A deG. herbaceum viaj hace ms de 5000 aos de Affica a Sud Amrica ya que no se conocen formas diploides con el genoma AA en Amrica. Una posibilidad es la dispersin a grandes distancias de la semilla ya que las mismas pueden retener su viabilidad despus de largos periodos de inmersin en agua de mar y que hubiesen llegado por la corrientes ocenicas de Africa hasta Amrica. Cualquiera que sea el origen del genoma A en el Nuevo mundo es indudable que una hibridacin ocurri entre el genoma A y el D de G. raimond seguida por una duplicacin cromosmica que dio origen al primer tetraploide silvestre (AADD) cuyos descendientes al migrar desde sus centros de origen se diferenciarion en los dos tetraploides perennes del Nuevo Mundo: G. barbadense en el Nor-Oeste y Nor-Este de Sud-Amrica y G. hirsutum en MesoAmerica y en el Caribe. La evidencia de la domesticacin de G. hirsutum en Mjico se retrotrae a 5000 aos atrs y G. barbadense en Per alrededor de 4500 aflos. El algodn se cultivaba en Amrica Central y del Sur en tiempos precolombinos. Las formas perennes de G.barbadense y de G.hirsutum fueron llevadas por los espaoles al Mediterrneo y por los portugueses a Africa e India ya que las formas tetraploides eran muy superiores que las diploides locales. Actualmente el 95% de la produccin mundial es de tipo G.hirsutum y el resto es G. barbadense. Trigo En la evolucin del trigo panadero han intervenido 4 especies silvestres de gramneas todas originarias de Asia Menor (Feldrnan, 1976). El rastreo de los orgenes del trigo ha significado un estudio intensivo de las afinidades genmicas de un gran nmero de especies del gnero Triticum y de los gneros

relacionados tales como Aegilops y Haynaldia ambos pertenecientes a la tribu Triticeae. Los pasos esenciales en la secuencia evolutiva del trigo panadero incluyen hibridizaciones naturales , duplicaciones cromosmicas de la forma diploide a la tetraploide y de sta a la hexapoide con procesos de domesticacin que ocurren a cada nivel cromosmico. La secuencia comenz con T. monococcum var boeticum (AA) una gramnea de grano largo y de espiga quebradiza la que espntaneamnete se rompe cuando madura como parte del mecanismo de dispersin de la semilla. Los restos ms antiguos de este ancestro del trigo se encontraron en asentamientos antiguos alrededor del Eufrates y del Tigris de 10.000 aos de antigedad. El carcter "espiga no quebradiza" es claramente desventajoso para sobrevivir como planta silvestre mientras que la retencin de la espiga en el cuerpo de la planta es un carcter de conveniencia para el agricultor. Parece ser que ha habido una fuerte presin de seleccin en favor del raquis no quebradizo de T. monococcum var monococcum o Einkorn la cual en los aos posteriores se extendi ampliamente a travs de los Balcanes y de Europa. Actualmete se encuentra como un relicto en Turquia y Yugoslavia. La especie silvestre crticas tetraploide es T. turgigum var dicoccoides de genomio AABB con raquis quebradizo. Esta di origen a un tipo cuyo raquis era erecto T. turgidum var dicoccum Emmer que se disemin en Asia menor y ms tarde en Europa , el Mediterrneo, India y Asia Central posiblemente tanto Emmer como Einkorn fueran contempraneas. El origen del genoma A se le atribuye a T. monococcum var boeticum pero el origen del genomio B todava no se sabe a ciencia cierta. Hay algunos que le atribuyen a T. speltoides (SS) ser el ancestro o el donor de una genoma que ms tarde se modific dando origen al genoma BB despus de la diferenciacin de T. dicoccoides. El paso final de la sntesis del complemento gentico del trigo panadero T.aestivum (AABBDD) ocurri cuando la variedad cultivada dicoccum (AABB) se cruz con T. tauschii (DD). Es probable que tauchii hubiera convivido como maleza con diccocum. La falta total de algn ancestro hexaploide del trigo sugiere esta hiptesis como la ms posible. Todas las formas cultivadas tienen raquis no quebradizo por lo que se sigue que aestivum evolucion despus del cultivo de Einkorn y Emmer.

El paso final de la domesticacin ocurri cuando aparecieron caracteres mutantes que le permitieron al grano separarse fcilmente de su cubierta y la textura de la harina mejor. Esta compleja serie de hibridizaciones entre especies, duplicaciones cromosmicas y domesticacin condujo al desarrollo de las formas actuales tetraploides de trigo duro (macarrones) y a los trigos panaderos hexaploides. El grado de domesticacin ha sido tal que ni los tetraploides ni los hexaploides pueden sobrevivir sin la ayuda del hombre. El trigo es el cultivo con ms nmero de hectreas sembradas ( en 1983 haba sembradas 230.000.000 de hectreas) que se producan 500 millones de toneladas de trigo. El nmero de variedades de trigo que se dispone en la actualidad es de aproximadamente 17.000. La dispersin de los cultivos depende de su adaptacin a nuevos hbitats. La adaptacin de las poblaciones vegetales a su hbitat tiene una base gentica. La seleccin natural opera sobre los genes y las combinaciones genticas que favorecen a aquellas plantas mejor adaptadas a ambientes determinados y, dado que estas combinaciones contribuyen en forma desigual a la constitucin gentica de la siguiente generacin aquellos tipos adaptados a las condiciones ecolgicas locales reciben el nombre de ecotipos. Las diferencias entre ecotipos son muy sutiles y difciles de detectar. Cada ecotipo no es uniforme desde el punto de vista gentico. Las plantas cuando forman parte de poblaciones naturales son algamas por tanto retienen su diversidad gentica y la poblacin mantiene su heterogeneidad. Esta diversidad gentica residual ofrece a las plantas del ecotipo la oportunidad de responder en caso de que las condicones ambientales cambien. Si comparamos ecotipos de diferentes y muy dispares partes del mundo se observa que los mismos son cualitativamente diferentes ya que algunos pueden presentar genes que otros carecen pero, las diferencias son ms bien cuantitativas con diferentes frecuencias gnicas para genes determinados dentro de la poblacin. Las variedades de la tierra son equivalentes a los ecotipos de las especies silvestres.

La adaptacin a diferentes prcticas de cultivo por ejemplo: fechas de siembra y de recoleccin constituyen una presin de seleccin muy fuerte si se aplica de forma consciente o inconsciente sobre el cultivo. Cuando se produce la dispersin rpida de un cultivo a diferentes latitudes se requiere respuestas rpidas. En muchos cultivos la iniciacin de la floracin est disparada por la longitud del da. Esto tambin se aplica a la formacin del tubrculo en la patata. Las patatas se trajeron por primera vez a Europa por los portugueses y espaoles que regresaban de los viajes a tierras de Amrica. Las especies encontraron sus destino final en los jardines botnicos antes que se utilizaran para la alimentacin. La falta de inters de los agricultores por la patata se debi a las limitaciones naturales impuestas por el cultivo. Se trata de un cultivo procedente de regiones ecuatoriales donde los das son cortos. As, el material introducido desde Sud-Amrica no produjo tubrculos hasta el otoo europeo cuando se produce el acortamiento de los das. El rendimiento era bajo y los tubrculos eran pequenos Por otra parte la distribucin de la semilla entre botnicos europeos permiti la dispersin de material genticamente diferente el que se pudo utilizar posteriormente para iniciar programas de seleccin con el fin de obtener plantas capaces de iniciar la fonnacin del tubrculo bajo das largos es decir durante el verano. La adaptacin de la patata en Europa tuvo lugar en los jardines botnicos. La mejora gentica ha producido un doble efecto: erosin gentica y mejora de los cultivos. Las primeras variedades cultivadas obtenidas eran selecciones simples para rendimiento y unifrmidad. Las variedades de la tierra consista de una mezcla de plantas que diferan en forma, color, altura, vigor, y rendimiento. De esta amplia diversidad se seleccionaron plantas nicas que los agricultores consideraron superiores y multiplicaron su progenie en aislamiento. De esta forma se fijaron las caractersticas de las plantas seleccionadas en contra de otras e incluso de la variedad de la tierra de la que deriva. El resultado de este proceso de seleccin fue la produccin y la comercializacin de variedades mejoradas que llevaron por lo general el nombre del agricultor que las produjo. Dos personajes fueron claves en esta etapa de inicio del desarrollo de variedades. Ellos fueron Vilmorin en Francia y Shirreff en Escocia. Ambos produjeron variedades de trigo que reemplazaron a las variedades de la tierra de la cual derivaron. Un trabajo similar hizo Rimpau en Alemania con centeno pero l seleccion un nmero de plantas

similares que formaron el ncleo de la nueva variedad. Esto fue la base del mtodo de seleccin masa] en contraste con el mtodo de seleccin de planta nica que se utiliz para mejorar trigo. Actualmente con los conocimientos que se tienen se puede concluir que ambos mtodos son igualmente buenos para cultivos diferentes y con caracteres diferentes ( sistema reproductivo). Las plantas autgamas como el trigo tienen un nivel bajo de variabilidad gentica y producen por tanto progenie muy similar a ellas mismas razn por la cual pueden ser propagadas eficientemente a partir de un individuo nico. El centeno en cambio es una planta algama y tiene por tanto un porcentaje alto de diversidad gentica . Estas plantas deben ser propagadas a partir de un grupo de plantas parentales a fin de mantener el vigor en la progenie. Dado que las nuevas variedades de Rimpau se basaron en 20 6 ms plantas stas variedades eran ms variables pero ms vigorosas. Los mejoradores de autgamas como avena, cebada y trigo encontraron que la mejora de sus lneas luego de llegar a un lmite se detena. El xito obtenido por ellos para obtener plantas uniformes conduca irremediablemnte a la eliminacin de la variacin gentica y por tanto a la posibilidad de encontrar variacin que es donde subyace el progreso. Por tanto cuando se sustituyeron las variedades de la tierra comenz la erosin del pool (bagaje, conjunto) gnico de la especie. La hibridizacin genera nueva variabilidad. A principios del siglo XIX cientficos ingleses y alemanes realizaron experimentos consistentes en el cruzamiento entre variedades o plantas con caracteres opuestos y el anlisis de sus hbridos ms prometedores obtenidos en la progenie en lo que se refiere a caracteres de produccin para iniciar programas de mejora controlados. Se observ que la seleccin simple en las variedades consanguneas ya mejoradas no produca progreso alguno en la variedad razn por la cual comenzaron los programas de mejora a partir de parentales de alta calidad obtenidos los ltimos entre la progenie variable. De esta forma la mejora de plantas entr sin saber en una fase decisiva y la base terica de la misma se logr con el redes cubrimiento de los trabajos de Mendel. Con el correr del tiempo la produccin agrcola est basada en unas pocas variedades muy productivas y esta tendencia ha aumentado en los ltimos aos permitiendo la comercializacin de semillas de variedades aprobadas oficialmente. Conforme los recursos genticos se destruyen es mayor la necesidad que se tiene de los mismos.

Existe una tendencia generalizada en todas las partes del mundo a la obtencin de variedades uniformes y con alto rendimiento que reemplazan a las variedades de la tierra que son tan diversas en su comportamiento. La tasa de recambio vara de cultivo a cultivo y de regin a regin pero las consecuencias son las mismas para toda clase de cultivo, sto es una prdida progresiva de diversidad gentica que habla evolucionado en no menos de 10.000 aos. La pregunta que a menudo nos hacemos es la siguiente, porqu nos debe preocupar perder variedades que producen menos o que tiene a campo un comportamiento tan dispar?. Actualmente las variedades modernas de alto rendimiento representa el clmen de la adaptacin de unas plantas a las necesidades actuales. Sin embargo sabemos que lo que es bueno hoy puede no ser lo suficientemente bueno maana. As, los objetivos de los mejoradores estn cambiando continuamente en funcin de las necesidades de los agricultores, del mercado y de los nuevos desafos impuestos por el ambiente. El uso de un rango muy restringido de variedades en reas extensas ha llevado a la prctica del monocultivo. Esto tiene una importancia grande a la hora de la interaccin de un cultivo con patgenos y llevar a la produccin de grandes epidemias y enfermedades que hacen necesario el diseo de nuevas variedades resistentes a enfermedades. Actualmente,el cambio climtico puesto de manifiesto en el incremento de dixido de carbono y el efecto invernadero hace necesario el pensar en la creacin de variedades adaptadas a estas condiciones. Con el fin de poder cumplir con los objetivos que se le piden los mejoradores deben buscar variabilidad gentica fuera del pool genico tan escaso que poseen las variedades actuales y la nica salida posible la ofrecen las variedades de la tierra y las especies relacionadas. La importancia de los recursos genficos yace en los genes particulares o en las combinaciones gnicas que ellas poseen Por regla general estos individuos son utilizados como parentales en los programas de mejora y contribuyen indirectamente en la mejora del cultivo. Actualmente existen organismos encargados de distribuir las introducciones de material vegetal dedicado a programas de mejora. N.I.Vavilov, el padre de la conservacin de los recursos genticos destinados a cultivos de inters econmico.

Vavilov fue un mejorador, agroeclogo y gentico que estaba interesado en el estudio y recoleccin de plantas para la mejora de la produccin de la Unin Sovitica a travs de la introduccin de nuevos cultivos y la mejora y extensin del rango de los ya establecidos . Recolect material de diferentes partes del mundo y lleg a tener una coleccin de ms de 250.000 introducciones que estudi, describi y conserv cuidadosamente independientemente de su inmediata utilidad o n. De este trabajo prctico realizado por Vavilov se introdujeron una serie de conceptos que han perdurado. Vavilov pensaba que el rea donde la diversidad de un cultivo era mayor era su centro de origen y de su domesticacin y propuso 8 centros de origen de las plantas cultivadas. Vavilov encontr que habla patrones de variacin similares en varios grupos de especies y propuso la Ley de Series Homlogas que le permiti predecir la existencia de una especie determinada con una serie de atributos que todava no se haba encontrado. Mejoradores comienzan recolectando diversidad gentica. Siguiendo un poco a Vavilov los mejoradores de diferentes pases comenzaron a juntar material vegetal procedente de diferentes colecciones con vistas a su posterior utilizacin en programas de mejora. El acopio de material se hizo intercambiando material entre ellos que haban recogido en reas donde la diversidad del, cultivo era mxima o en reas donde se encoontraban las especies silvestres relacionadas con diferentes cultivos. Se recolectaba todo material sin saber si se utilizara ms tarde o no. La coleccion de material comenz all por 1930 1940 y rpidamente se incrementaron al comprobarse que los cultivos con base gentica estrecha (poca variabilidad gentica) eran ms susceptibles a sufrir enferinedades. La coleccin del material se vea siempre como una parte del programa de mejora que era de imprescindible realizacin ms que como un recurso que deba conservarse. Los viajes de recoleccin sirvieron para comprobar la desaparicin de variedades de la tierra y de las primitivas variedades razn por la cual numerosos cientficos al final de los 60 empezaron a interesarse en la prdida de germoplasma particularmente de los cereales. La recoleccin de material es objetivo de inters de organizaciones internacionales. En 1965 y debido a la alarma internacional surgida como consecuencia de la necesidad de crear nuevas variedades y habida cuenta de la poca varibilidad gentica existente debido a prdidas de la misma por erosin gentica la FAO

crea una pequea unidad destinada a la conservacin ecolgica de los recursos fitogenticos con el fin de promover la recoleccin y conservacin de semillas en condiciones adecuadas. Estas colecciones recibieron el nombre de banco de genes. Los recursos econmicos que dispona esta unidad no eran suficientes y en 1974 se crea una organizacin cientfica internacional autnoma que promueve la recoleccin , conservacin, documentacin , evaluacin y uso de los recursos genticos de las plantas cultivadas y acta como coordinadora en una red internacional de centrso de conservacin de recursos fitogenticos. Esta institucin es la IBPGR (Intemational Board for Plant Genetic Resources). Los recursos genticos proveen soluciones a enfermedades y epidemias. En la actualidad las nuevas variedades se ajustan deliberadamente a las necesidades del agricultor, del consumidor y de transporte en el mercado a punto tal que como se ha dicho anteriormente se han reemplazado las variedades de la tierra por otras ms productivas que se han extendido por todo el mundo y que presenten mayor uniformidad en todas sus caractersticas agronmicas. No obstante la utilizacin de estas variedades tiene un precio alto ya que son mas susceptibles a ciertas epidemias y enfermedades que, cuando aparecen en el cultivo diezman estrepitosamente el rendimiento de las mismas. Cada planta posee un espectro de patgenos a la que es susceptible y cada patgeno tiene un rango de huspedes a las que puede atacar. El estableciemineto de una infeccin en una planta depende de la interaccin de genes de resistencia en el husped y sus correspondientes de patogenicidad en el parsito. Las variedades de la tierra son generalmente heterogneas. Esto por ejemplo se ve claramente en trigo donde las plantas a nivel fenotpico son muy diferentes. Por ejemplo se diferencian en la longitud del tallo, arquitectura del raquis y de la espiga, color de la semilla etc. Esta diversidad se extiende a caracteres que no pueden observarse tales como los genes de resistencia y susceptibilidad a diferentes patgenos. Contrariamente una variedad moderna de trigo es genticamente uniforme y fenotpicamente homognea y cada una de las plantas presenta los mismos genes para resistencia o susceptibilidad a un hongo por ejemplo. Si el hongo es capaz de infectar una planta husped susceptible todas las plantas enfermarn y se generar una epidemia La mejora para resistencia a enfermedades ha constitudo unos de los objetivos principales en los programas de mejora Cuando los genes de resistencia no estn presentes en el material que se est utilizando en un programa de mejora se debe

recurrir a las variedades de la tierra y a las primitivas variedades como posibles fuentes de diversidad gentica necesaria. Si los genes no estn presentes en ellas se deben buscar en especies relacionadas . En otras palabras que cuando se busca variabilidad gentica se debe ir primero al material ms estrechamente relacionado y luego al ms distante. Los hbridos entre variedades modernas y especies silvestres frecuentemente presentan problemas de esterilidad y aceptabilidad dudosa desde el punto de vista agronmico lo que hace necesario que los programas de mejora sean largos para poder solucionar esos problemas. Por esta razn los mejoradores siempre prefieren utilizar genes que estn presentes en las variedades de la tierra y en las variedades ms viejas si estuvieran presentes. La resistencia a enfermedades es uno de los ejemplos ms claros de utilizacin de genes de variedades de la tierra y de viejas variedades para solucionar un problema de susceptibilidad a enfermedades. A continuacin veremos algunos ejemplos relacionados con resistencia a pestes y enfermedades y otros con arquitectura de la planta. Genes que controlan la resistencia la resitencia al nemtodo de la patata. Los gusanos que atacan a la patata son pequeos nemtodos habitantes del suelo que invaden las races de las plantas de patata y despus de haberse alimentado de su husped salen de la raz para completar su ciclo vital transformndose en pequeos cistos (nematoocistos) redondos del tamao de una cabeza de alfiler que contienen un gran nmero de larvas. Los cistos permanecen en el suelo y las larvas retienen su viabilidad hasta la siguiente siembra . Cuando las races liberan un exudado, estimulan a las larvas a que se desarrollen y produzcan la siguiente generacin de nemtodos que repiten el ciclo. El dao a las plantas husped puede ser importante cuando un gran nmero de gusanos las infectan y la produccin de tubrculos verse disminida en casi su totalidad . Las prdidas progresivas de produccin obligaron a muchos agricultores a abandonar la siembra de patata y volver a cultivos alternativos. Se observ que la produccin de patatas se mova hacia tipos de suelos menos apropiados para el cultivo pero libre de gusanos. Alrededor de 1930 la produccin de patatas en Europa era limitante y no se dispona de medios qumicos de control del nemtodo. Un gen de resistencia da proteccin.

Conrad Ellenby un zologo de la Universidad de NewCastle estudiando la biologa del nemtodo Heterodera rostochiensis realiz unos experimentos que consistieron en probar la resistencia al gusano de plantas de patata que pertenecan a la Commonwealth Collection Potato (CPC). Durante los aos 1941-1942 analiz ms de 1200 introducciones ( accesions) pertenecientes a 60 variedades cultivadas y silvestres de Solanum. de Sud-Amrica. Encontr que plantas pertenecientes a 6 introducciones eran resitentes ya que posean pocos o ningn cisto en sus races. Cuatro de esas introducciones pertenecan a Solanum tuberosum sub-especieandigenum que es probablemente el ancestro ms prximo de las patatas europeas. La estrecha relacin entre ambas fue decisiva a la hora de la obtencin de los hbridos que eran frtiles razn por la cual se pudo utilizar como parental donor de la resistencia S. andigeneum en programas de mejora de resistencia. Contemporneo a los logros de Ellenby dos holandeses demostraron que la resistencia a Heterodera en patata estaba controlada genticamente. Es ms la resistencia se deba a un solo gen lo que favorece grandemente los progresos en programas de mejora. Al final de 1960 aparecieron en Inglaterra y en el resto de Europa las primeras variedades resistentes lo que permiti a los agricultores obtener variedades de alto rendimiento. El descubrimiento del gen HI fue un hito decisivo en la produccin de patata en todo el mundo. El gen Hl confiere una ventaja adicional ya que interfiere con el ciclo reproductivo del gusano porque las larvas son estimuladas a "prenderse" a las races pero luego son incapaces de formar cistos razn por la cual mientras que el husped estimula el desarrollo de las larvas el gen HI impide que ellas dejen progenie alguna que pudiera infectar nuevas races por lo cual el suelo se limpia. No obstante nuevas razas de gusano necesitan nuevos genes de resistencia. Las poblaciones de gusano son muy heterogneas en cuanto a la respuesta a Hl. Afortunadamente se han encontrado otras introducciones que poseen resistencia a otras razas y a otras especies de gusano . As, los programas de mejora podrn continuar. Trigos ms cortos mayores rendimientos. Otra historia de gran xito en la mejora moderna ha sido el desarrollo de variedades de trigo panadero enano y semienano o ms corectamente llamadas variedades de alto rendimiento potencial destinadas a producir alto rendimeinto a campo. Estas variedades requieren mejoras en tcnicas agronmicas as como mejora gentica de la constitucin de la variedad. Menos paja y ms grano se traduce en ndices de cosecha ms altos.

Un anlisis cuidadoso realizado en 12 variedades de trigo (la mayora de ellas modernas excepto una Lite Joss) de invierno en lo que se refiere a caractersticas de tallo, hoja y produccin de grano revel que la produccin de materia seca no haba variado prcticamente en los ltimos 80 aos. Sin embargo Hobbit una variedad lanzada al mercado all por 1970 superaba a Little Joss en un 40% en la produccin de grano (Austin, 1980). Lo que habla cambiado era la particin de los productos de fotosntesis. Los fotosintatos en las variedades modernas van hacia la espiga y hacia la produccin de grano y menos hacia el tallo razn por la cual estas variedades tiene un ndice de cosecha superior. El rea de la hoja en las variedades nuevas y en las viejas es prcticamente la misma lo que significa que el aumento del ndice de cosecha se haba producido secuencialmente en varios pasos a lo largo de los 80 aos como consecuencia de cruzamientos entre variedades adaptadas, un proceso que se repiti en la mayora de los paises productores de trigo para pan. Alrededor de 1970 la mejora habla llegado a unos lmites los que eran difciles de superar. Los genes para enanismo "Norin 10" mejoraron la produccin mundial de trigo. El proceso lento de incremento de rendimiento en trigo fue un gran logro que se debe a la identificacin de los genes para enanismo de efecto prolongado. Estos genes tienen la funcin especifica de controlar la longitud del tallo entre dos hojas sucesivas. La incorporacin de los genes de enanismo en variedades modernas de trigo y de arroz produjo unos incrementos importantsimos en rendimiento en grano lo que se tradujo en la conocida"revolucin verde". El efecto de los genes para enanismo es reducir la longitud del tallo sin producir angostamiento del rea foliar. Tambin produce algo de reduccin de tamao de grano que se compensa con un incremento del nmero de los mismos por espiga. El grado de expresin de estos genes vara en funcin del bagaje gnico de la variedad en la que se han introducido. La consecuencia general de su uso ha sido la produccin de variedades con espigas ms grandes y sostenidas por raquis ms gruesos y cortos los que son menos susceptibles al encamado antes de la cosecha. Se han identificado ms o menos una docena de genes de enanismo procedentes de diferentes fuentes en los ltimos 15 aos pero la mayora de las variedades semienanas deben el carcter a 2 genes Rhtl y Rht2. Los mejoradores japoneses fueron los primeros en utilizar los genes para enanismo procedentes de variedades indgenas en programas de mejora.

Se pueden trazar dos lneas que han llevado al desarrollo de las variedades de trigo enana. La primera comenz con la variedad Akogomugi mejorada a finales del siglo XIX la que se introdujo como parental en 1911 en Italia para la obtencin de trigo panadero y produjo una serie de variedades buenas. Estas se utilizaron tambin como parentales en programas europeos y ms tarde en los llevados a cabo por el CIMMYT. La segunda introduccin de genes para enanismo en las variedades modernas comenz con otra variedad japonesa "Daruma". Un derivado de ella "Shirodaruma" se cruz en Japn en 1917 con una vareidad de Norte Amrica (Fults). El producto de ambas se cruz con la variedad americana Turkey Red de la cual proviene la variedad ms importante llanda "Norin 10" lanzada al mercado en 1953. Esta variedad no tuvo mayormente impacto en la agricultura japonesa pero se us en 1948 como parental en un programa de mejora en Washington State University . En esta universidad tenan como objetivo la obtencin de variedades capaces de responder sin encamado a aplicaciones importantes de fertilizantes nitrogenados. La variedad Norin-10 Brevor 14 fue el primer producto de este programa que lleg a los agricultores y fue el vehculo a travs de la cual los 2 genes de enanismo de Norin 10 llegaron a programas de mejora de EEUU, Mejico ( CIMMYT) y el resto del mundo. La utilizacin de genes para enanismo tiene desventajas. Es necesario sealar dos cuestiones importantes: las ganancias en rendimiento logradas por la accin de los genes de enanismo tiene desventajas. Se ha ido acumulando evidencias que demuestran que las variedades enanas y semienanas son menos estables en la produccin de grano de ao en ao que sus antecesores de altura normal. Son ms sensibles a fluctuaciones climticas anuales y ms susceptibles a epidemias. Este es un asunto de gran importancia porque una gran parte de la produccin mundial de trigo panadero es dependiente de variedades que llevan los genes Norin 10 y la predictibilidad de los rendimientos y la estabilidad de la vareidad son necesarias para llevar a buen trmino programas de mejora relacionados con la produccin de un alimento. Otra desventaja es que necesitan grandes cantidades de fertilizantes para lograr mximo rendimiento. La relacin husped -parsito: un combate evolutivo. El tizn del maz Texas, una enfermedad que surge como consecuencia de la mejora.

Un ejemplo dramtico que ha ocurrido en la agricultura moderna es el ataque del maz Texas por una raza de roya. Esto ocurri en EEUU en 1970. La aparicin de esta epidemia fue repentina y se extendi rpidamente a travs de las esporas del hongo que eran transportadas por el viento. El efecto fue desastroso. Se produjo una reduccin en la produccin de grano de hasta el 40% y una disminucin de la produccin nacional de hasta el 15% . El problema surgi porque alrededor de 1960 la produccin americana de maz se basaba en variedades hbridas obtenidas sobre parentales femeninos todos los cuales llevaban un gen para androesterilidad en su citoplasma. Este factor se utiliz para asegurar la naturaleza hibrida de la semilla ( resultante de ~polinizacin cruzada). Desafortunadamente el factor de androesterilidad tambin confera susceptibilidad a una nueva raza de roya (tizn del maz) Esta raza apareci al final de 1960 y tuvo una diseminacin rpida a travs de todo EEUU donde la produccin de maz era mayormente debida a variedades hbridas que eran susceptibles al tizn. Sin embargo la epidemia tuvo una cosnecuencia beneficiosa ya que centr la atencin en el riesgo que suponen la unfiformidad gentica de un cultivo y en la importancia de recolectar, conservar y utilizar los recursos genticos. Los mejoradores tienen estrategias alternativas para el combate de enfermedades. La resistencia puede deberse a genes nicos con efectos mayores Si este es el caso los programas de mejora son fciles de ponerse en marcha y los resultados estn prcticamente asegurados si se buscan los parentales correctos y se establecen las tcnicas de hibridacin adecuadas. La interaccin entre husped y patgeno en este caso es cualitativa y se describe como resistencia vertical. Hay muchos ms ejemplos en los que la resitencia es una cuestin de grados de expresin o niveles de expresin. Este tipo de resistencia se describe como resistencia horizontal Es menos probable que pueda ser superada por el patgeno, es ms duradera y est controlada por un nmero mayor de genes. Las relaciones que se establecen entre husped y parsito en la resistencia vertical no pueden aplicarse aqu . Sin embargo suele observarse una resistencia parcial independiente de la raza de patgenoe de que se trate. La mayor durabilidad de las residtencias horizontales las hace a primera vista una estrategia ms atractiva para el control gentico de enfermedades y epidemias. Sin embargo los problemas prcticos que significan la transferencia de factores genticos de resistencia horizontal del parental resistente y al mismo tiempo eliminar del otro parental las caracteres no deseados son importantes. La recombinacin entre los genomas de los dos parentales tiene lugar en el hbrido y en la progenie de ste y es un proceso que est fuera del control del mejorador quien slo puede

seleccionar entre las combinaciones presentes en la progenie aquella que muestre resistencia. La experiencia general demuestra que la progenie que es fenotpicamente resistente generalmente tiene unos niveles poco aceptables de expresin de otros caracteres de importancia. La tercera estrategia de control de enfermedades intenta combinar los efectos de la diversidad gentica para genes de resistencia llevada por las variedades de la tierra con las ventajas de uniformidad y alto rendimiento caractensticas de una variedad moderna de alto rendimiento. Esto se hace creando variedades de mezclas artificiales procedentes de 6 u ocho selecciones que difieren en los genes de resistencia vertical que llevan. Estas variedades se conocen como variedades multilneas. Tericamente todos los componentes sern susceptibles a uno o ms de las razas del patgeno pero las especificidades de cada una de ellas diferirn. La mezcla se construir de modo tal que posea resistencia a todas las razas del patgeno y cada planta actuar como una trampa para esporas a la que es resistente y as proveer proteccin a otros genotipos en la mezcla. El efecto es retrasar el desarrollo de la enfermedad en relacin con el crecimiento y la maduracin del cultivo y de esta forma reducir los daos aunque no los elimine totalmente. Las presiones de seleccin aplicadas a la poblacin del patgeno ser menor que en una variedad con resistencia genticamente uniforme y por tanto la probabilidad de cambios genticos en la poblacin del patgeno sern menores. El mejorador debe siempre mantener siempre un nmero de lneas con otras resistencias para sustitur en la mezcla alguna de las componentes cuando sea necesario. La creacin y mantenimiento de variedades multilneas es alto. Las lneas que componen la multilnea tericamente difieren slo en los genes de resistencia pero en la prctica difieren tambin en otros caracteres y la falta de uniformidad puede causar problemas durante la poca de crecimientojecoleccin y uso del grano. Los recursos genticos constituyen la materia prima para la creacin de nuevas variedades. Un nmero pequeo de cultivos se han creado recientemente. Su desarrollo ha seguido bsicamente la misma secuencia general evolutiva de un cultivo viejo pero difiere en algunos aspectos importantes. Estos cultivos son desde el comienzo el producto de una mejora direccional y de unos procesos de seleccin destinado a obtener unas especificaciones determinadas. Estos cultivos por lo general tiene una base gentica angosta porque el proceso evolutivo normal sufrido por los cultivos viejos se ha desarrollado en cien o doscientos aos (en los viejos cientos de miles de aos) y

el resultado ha sido la produccin de unas pocas variedades obtenidas sin el proceso evolutivo que tiene lugar en las variedades de la tierra. La remolacha: Beta vulgaris. Las las remolachas en sus diferentes y variadas formas derivan de la especie silvestre Beta maritima. una especie variable que es comn en las zonas aledaas a la costa del Mediterrneo y en el Oeste de Europa aunque en las dos ltimas dcadas se ha hecho muy rara en diversas zonas. El uso de la remolacha como un vegetal de hoja se remonta a tiempos prehistricos y el desarrollo de las remolachas tal como las conocemos actualmente comenz probablemte en el sur de Italia. Las acelgas constituyen una forma especializada de remolacha de hoja, crecida por las excelentes cualidades de la penca. Otras dos formas se crecieron posteriormente por las reservas que contenan sus races. Una de ellas es la remolacha roja que evolucion en el Cucaso y Macedonia. Se utiliz por los romanos y se disemin a Europa Central y del Norte en la Edad Media. A mediados del siglo XVIII otra raz productora de sustancias de reserva apareci en centro Europa y se esparci por centro Europa y de all a Francia desde donde se expandi al Norte de Europa. Las races de las variedades ms antiguas de esta remolacha alimenticia contenan un 6% azcar. Las tres formas evolucionaron en diferentes lugares pero todas tenan el mismo conjunto de genes procedentes de Beta maritima. Campbell dice que el estimulo para el desarrollo de la remolacha azucarera se debi a dos hechos- El qumico alemn Archard bajo el patrocinio del rey de Prusia desarroll un proceso para extraer azcar en forma cristalina de los jugos de la raz y la primera fbrica para manufactura de azcar se construy en Silesia en 1801. El segundo estmulo vino del bloqueo que hizo la armada britnica a los puertos franceses los que no pudieron importar azcar de caa procedente de Amrica. Esto llev a Napolen en 1811 a ordenar el cultivo de la remolacha como fuente alternativa de azcar y comenz a realizarse un estudio conscienzudo del cultivo. De esta forma comenz el desarrollo de la remolacha como cultivo especializado para la produccin de azcar . La seleccin se realiz para alto contenido en azcar en de los jugos de la raz y para aumento del tamao de las races y en contra de floracin en el ao de siembra lo que significaba reduccin en el contenido de azcar. Las actuales plantas de remolacha azucarera difieren mucho de las primeras obtenidas en el siglo XIX. El contenido en azcar actualmente se aproxima al 20% y la mayora de las especies son triploiddes (ms productivas que las diploides) y la 46sernilla" que contiene un fruto fuerte con varias semillas en la variedades ms antiguas ha cambiado a una condicin de semilla nica conocida como 44monogrmen".

En la actualidad la remolacha es un cultivo industrial crecido en Europa (siete millones de Ha en Rusia y Asia.). Es necesario la obtencin de nuevos cultivos para nuevas necesidades. La necesidad se centra en: 1.-Cultivos alternativos que reemplacen a aquellos que se sobreproducen como es el caso de algunos cultivos en Europa occidental. 2.-Nuevos cultivos que permitan extender la agricultura a zonas o ambientes marginales con el fin de aumentar la produccin. 3.-Mejora de especies cultivadas que desde le punto de vista fenotpico no son muy diferentes de sus ancestros silvestres como es el caso de algunos cultivos tropicales. 4.-Nuevos cultivos para nuevas necesidades como por ejemplo la remolacha azucarera, el rbol de la goma, etc. Diversidad Gentica. Qu se debe recolectar? La mayora de los recursos genticos se recolectan en el campo como semillas. La apariencia de la semilla o de la planta madre en el momento de recoleccin de la semilla no constituyen una fuente de informacin acerca de la variabilidad gentica presente en la semilla. Por tanto el proceso de recoleccin es un proceso "ciego". Los recolectores al muestrear semillas deben hacerlo de modo tal que recolecten el mximo de diversidad gentica contenida en la poblacin en otras palabras la muestra debe ser representativa del grado de variabilidad en ella contenida. Hay que reconocer 3 niveles de diversidad gentica: a) diferencias entre alelos de un gen , b) diferencias entre los genotipos de individuos dentro de una poblacin y c) diferencias entre las frecuencias allicas entre diferentes poblaciones. Qu se debe recolectar?: Se debe recolectar alelos comunes y genotipos adaptados de tantas poblaciones como sea posible. Se recomienda recolectar unas 4000 semillas procedentes de un nmero de plantas que puede variar entre las 50 a 100 por poblacin y el mismo nmero de semillas por planta. Estos standards son fciles de lograr en poblaciones en la mayora de las especies cultivadas debido al gran nmero de plantas que por lo general se cultivan de ellas pero en plantas ornamentales y en muchas especies silvestres donde los tamaos

poblacionales varan de especie a especies y de ao a ao es muy difcil recolectar muestras tan grandes. Para especies que se distribuyen en reas geogrficas muy extensas es muy difcil identificar los individuos genotipos que pertenecen a una poblacin o a otra. En el pasado se ha dado prioridad a la recoleccin de variedades de la tierra y a variedades viejas. Mucho de ese material se ha conservado en bancos de germoplasma. El material que se conserva en bancos de gennoplasma est a disposicin de toda la humanidad y actualmente existen redes de intercambio del mismo. En algunas especies es necesario la recoleccin de material vegetativo tales como: brotes, esquejes, yemas o embriones. Se conocen tres casos en los que ste mtodo es necesario: cuando el cultivo es sexualmente estril, cuando los mejoradores aconsejan esta metodologa (como se hace por lo general con rboles frutales) y cuando las semillas pueden ser conservadas slo por cortos perodos de tiempo debido a que la desecacin , las bajas temperaturas o ambas causas pueden ser las responsables de la muerte de la misma. Para la recoleccin y mantenimiento de material de estas caractersticas se aplican los mtodos de "cultivo in vitro". Las semillas son las estructuras ideales para recolectar y conservar. Las semillas contienen toda la informacin gentica dentro de sus embriones. Por ejemplo: las semillas de habas, judas , y de rboles forestales son capaces de conservarse a tempertatruas muy bajas peroocupan mucho espacio. Las semillas como tales no nos hablan de las caractersitcas fenotpicas. Los rasgos fenotpicos de las plantas portadoras de semillas lo que nos 44 1 informacin de la especie a la que pertenece pero no sabemos nada acerca de su constitucin gentica, ni de los genes que segregan en ella ni de las caractersticas de su progenie. Por tanto la recoleccin de semillas se hace sin conocimiento alguno de la diversidad gentica contenida en ella razon por la cual se debe recolectar siempre gran nmero de ellas. La diversidad gentica tiene diferentes niveles de organizacin. Se suele atribur las diferencias morfolgicas y fisiolgicas de las plantas a diferencias en sus genes. Esto es realmente as si comparamos plantas

pertenecientes a especies diferentes pero en plantas pertenecientes a la misma especie el concepto de gen utilizado tal y como lo hemos hecho arriba nos puede llevar a confusiones. Dos plantas de la misma especie tendrn un gen determinado en el mismo sitio. Sin embargo ambas pueden diferir en sus alelos y stos a su vez diferir en la calidad y en la cantidad (o en ambas) de alguna protena que producen. Las diferencias entre plantas de una poblacin se deben a mltiples combinaciones distintas de alelos de sus genes y a las relaciones de stos con el resto de genes de su genotipo. Las diferencias entre poblaciones de la misma especie son debidas a diferencias en las frecuencias de alelos diferentes de sus genes. Los alelos pueden tener una determinada frecuencia en un ambiente y otra diferente en otro ambiente como resultado de la diferente seleccin natural artificial. Se han identificado tres niveles de diversidad gentica: entre alelos de un gen nico, entre combinaciones de alelos de diferentes genes en el genotipo ( diferencias entre individuos dentro de poblaciones) y entre poblaciones en diferentes hbitats (diferencias entre complejos allicos adaptados). Qu tipo de diversidad gentica deberamos recolectar?. Debemos recolectar alelos tiles o alelos comunes?. Es muy difcil decir qu ser til y qu no ya que teniendo en cuenta que las necesidades del sector agrario y del mercado cambian continuamente lo que puede ser til hoy puede no serlo maana. . No obstante es conveniente saber que en la mayora de los cultivos de importancia en agricultura se desconoce el nmero de alelos presentes en cada genoma y, an cuando se disponga de la informacin la presencia ausencia de un determinado alelo no puede ser deducida del aspecto fenotpico de la planta en el momento de recoleccin de la semilla. En una poblacin las diferencias entre individuos pueden ser debidas a factores ambientales. Diferencias locales en fertilidad del suelo o de humedad del mismo puede producir fenotipos variables. Cuando se quiere recolectar material se debe recolectar en forma "ciega" sin conocer cuntos alelos hay o donde estn razn por la cual el tamao de la muestra debe ser grande. Es verdad que los alelos raros se perdern si la recoleccin se hace a ciegas, pero tambin es verdad que la importancia de ellos en la poblacin no ser trascendental si su frecuencia es baja. Los alelos raros en una poblacin son tales porque no ofrecen ventaja alguna a sus portadores pero,

los mismos alelos pueden conferir alguna ventaja a los individuos portadores de los mismos en otro ambiente. Por esta razn para disponer de toda la diversidad gentica de un cultivo se deben muestrear ambientes diferentes y obtener de esta forma numerosas introducciones del mismo material. Debemos recolectar alelos o genotipos?. En la bsqueda de parentales con caracteres agronmicos superiores los mejoradores no estn interesados en caracteres particulares tales como resistencia a enfermedades o color de grano sino en la seleccin de parentales que estn perfectamente adaptados al ambiente en el que se va explotar la variedad que se quiere mejorar . Este punto nos conduce por tanto al hecho de que tenemos que recolectar un complejo de alelos adaptados a diferentes condiciones agroecolgicas. Por tanto muestrearemos simultneamente alelos presentes en frecuencias significativas en hbitats diferentes y de este modo tendremos una coleccin representativa de toda la diversidad de la especie. Estudios tericos proveen de las bases necesarias para que la recoleccin sea efectiva. Los principios tericos que subyacen en la prctica de la recoleccin de material vegetal fueron descrito po Marhall y Brown en 1975. Basado en conocimientos de gentica de poblaciones estos autores propusieron que la recoleccin debla tener como objetivo capturar al menos una copia de cada alelo comn siendo definido un alelo como comn si su frecuencia era mayor al 5% en la poblacin. La mejor forma de lograr este objetivo es recolectar igual nmero de semillas de 50 a 100 individuos en cada poblacin y recolectar del mayor nmero de sitios posibles de forma de recolectar genotipos adaptados a ambientes diferentes. El nmero mnimo de plantas requeridas por poblacin para capturar la mayor variabilidad gentica parece ser muy modesto. Los recolectores parece ser que deben tener en cuenta tambin otros factores cuando deciden el nmero de plantas que deben recolectar. El tamao de la muestra debe ser adecuado para poder realizar todas las pruebas pertinentes tales como: viabilidad, capacidad de germinacin etc. Adems se debe tener un nmero considerable de semillas para realizar anlisis descriptivos y para tener muestras en bancos de germoplasma de diferentes sitios del mundo. Las razones descritas anteriormente llevaron al IBPGR a recomendar que el tamao mnimo de la muestra deba ser de 4000 semillas. Cuando se recolectan semillas de variedades de la tierra este tamao puede ser fcilmente obtenible pero cuando se recolectan plantas pertenecientes a poblaciones pequeas y aparte parte de la muestra debe utilizarse y el resto guardarse sto se hace difcil.

Las especies silvestres presentan problemas. Los problemas que presentan las especies silvestres surgen de la variabilidad presente en las poblaciones. Los cambios observables de ao en ao en las poblaciones hace a veces difcil la recoleccin. Un rasgo caracterstico que presentan la mayora de las especies silvestres es la de poseer semillas fcilmente dispersables por el viento y en algunas plantas anuales la dispersin ocurre rpidamente cubriendo reas extensas. Por tanto el momento en que se hace la recoleccin es crtico ya que demasiado temprano las semillas estn inmaduras y demasiado tarde las mismas han cado o se han dispersado razn por la cual la recoleccin de una nmero adecuado de semillas se hace imposible. Frecuentemente hay problemas para delimitar los lmites espaciales de distribucin de una poblacin y por tanto los lmites de un rea a muestrearse. Con poblaciones pequeas y localizadas la recoleccin no es difcil porque los lmites son discretos pero en muchos casos es necesario saber las condiciones climticas, edficas, la altitud , las especies asociadas , la distancia a la que pueda llegar el polen etc para determinar los lmites de una poblacin. Cuando el mejorador recolecta material lo hace basndose en conocimientos que tiene de la especie. Por lo general concurren en su ayuda la botnica la clasificacin sea tan compleja que conduzca a errores de clasificacin. Desde el punto de vista de conservacin de recursos genticos se debe poner nfasis taxonoma, la fisiologa etc pero es bastante comn que en alguna especie la en las relaciones genticas entre especies ms que en apanencias similares. En resumen: cuando recolectamos especies silvestres antecesores de los cultivos de importancia agronmica la recoleccin del material se hace difcil porque la mayora de las veces no sabemos cmo es la apariencia de los ancestros, no sabemos que debemos recolectar y menos an dnde las podemos encontrar. El germoplasma recolectado tiene dos propsitos. Las semillas recolectadas y mantenidas en un banco de germoplasma tienen como finalidad : proveer de diversidad gentica al mejorador para utilizar en programas de mejora y preservar los recursos genticos que suplirn las necesidades del futuro. De este so se deduce que el material debe estar listo para usarse prontamente al mismo tiempo que se deben dar las condiciones ptimas para poder conservarse para el futuro. Esta aparente contradiccin ha llevado a que cada coleccin se divida en dos partes que se manipularn diferentemente.

Las semillas que se conservarn por largo tiempo se conservan en las colecciones base y estn separadas fsicamente de las colecciones activas que se renuevan con cierta periodicidad. La regeneracin se hace obteniendo semilla fresca con un alto ndice de viabilidad y sustituyendo la semilla vieja de la coleccin base. El proceso de multiplicacin se debe hacer con sumo cuidado para no alterar la diversidad gentica. La semilla de las colecciones activas se usan para las actividades de todos los das del banco de germoplasma que incluyen: documentacin, caracterizacin, pruebas de viabilidad, multiplicacin de la semilla, y distribucin para propsitos de investigacin y mejora. La semilla de la coleccin de base se utilizar en caso de que por razones fortuitas la semilla de la coleccin activa se haya perdido o est contaminada con genes procedentes de otras fuentes (polen). Si la coleccin activa funciona bien la coleccin de base no deber tocarse jams. Una medida de seguridad consiste en duplicar las colecciones de base que se mantendr en otro banco de genes lo que permitir evitar de tener algn desastre. Las semillas estn adaptadas naturalmente para su conservacin. La mayora de los recursos genticos que se colectan hoy en da son recursos procedentes de cultivos de inters agronomico (hortcolas, forrajes, etc) y la mayor parte de ellos se conserva como semillas. Dos factores son los responsables de la perdurabilidad de la semilla en conservacin: el contenido de humedad de la semilla y la temperatura de conservacin. Harrington (1970) ha dicho que por debajo del 14% de contenido de humedad las reducciones sucesivas del 1% extienden la vida de la semilla al doble. Del mismo modo temperaturas ambientes que oscilan entre 50 C y 0 C con reducciones sucesivas de 5 C extienden al doble la vida de la semilla. Estas reglas generales se han ido refinando un poco durante los ltimos aos. Aunque los procedimientos pueden variar de una especie a otra en general puede decirse que si una semilla se seca lentamente a un contenido de humendad bajo (de entre el 5-8%) y posterionnente se sella en un ambiente libre de humedad y se mantiene a - 18C puede permanecer viable entre 30 y 100 aos segn las especies y hasta 30 aos cuando se las conserva a 0 C. Las temperaturas bajas son recomendables para perodos de conservacin largo de las semillas de la coleccin de base y tambin por conveniencia y economa. Las colecciones activas generlamente se conservan entre 0 y 5C.

Los costos de conservacin a largo plazo de las semillas se pueden reducir. La experiencia demuestra que en pases en los que la temperatura ambiente media es alta el costo de mantenimiento de equipos destinados a conservar material vegetal es alto y por lo general el presuspuesto que se dispone para mentener el banco suele ser escaso. Recientemente se ha observado que en algunas semillas con en alto contenido en aceite un proceso de preconservacin en seco realizado a niveles ultra bajos de contenido de agua (ms abajo del 5%) puede incrementar la longevidad de la semilla. Hay un mnimo de humedad ms abajo del cual no hay incremento en la longevidad y este mnimo depende de las especies. En el caso de Brassica napus la viabilidad se incremento cuando las semillas se conservaron al 3% en vez de hacerlo al 5% Incluso se vio que una reduccin de hasta el 2% de humedad aumentaba la longevidad tanto como una reduccin de la temperatura de almacenaje de + 20 C a -10 C. Otra posibilidad extrema de reducir costos ha sido la construccin de bancos de germoplasma en lugares fros como los pases nrdicos que juntos promueven el Banco de Germoplarna de los pases nrdicos. Ellos han decidido utilizar como depsito del material vegetal de la ms variada procedencia una galera en una mina en desuso en la isla de Svalbar dentro del Crculo Polar rtico.La temperatura dentro de la mina es de - 4 C durante todo el ao. La temperatura es superior que la ideal pero su bajo costo y la alta seguridad y la posibilidad de conservar a porcentajes de humedad ms bajos que los rutinarios hacen que varios pases mantengan all sus colecciones sin perder sus derechos sobre los materiales.La administracin de la isla ha sido cedida a Noruega a travs de un tratado garantizado por ms de 50 naciones, la isla est desmilitarizada y en cierto sentido puede verse como un territorio internacional. La gran seguridad y la gratuidad de la conservacin har que muchos pases intenten copiar este sistema especialmente si el costo de mantenimiento corre a cargo de la FAO. Algunas especies no pueden ser conservadas como semillas. La mayora de las especies pueden conservar sus semillas utilizando los mtodos de conservacin tradicionales (conservacin ex-situ) pero hay algunas en las que no se puede. Estas especies se llaman recalcitrantes y se Caracterizan porque la viabilidad de sus semillas desciende notablemente o incluso se pierde si se deshidrata o se conservan a temperaturas bajas. Ejemplo: la semilla del cacao, del coco, del rbol de la goma y las semillas de muchos rboles frutales tropicales

como el aguacate, el mango etc. Las semillas recalcitrantes pueden conservarse sin desecacin slo por unos pocos das, meses o aos. Otros cultivos son sexualmente estriles y dependen de la propagacin vegetativa para sobrevivir. Ejemplos son las bananas cultivadas y las batatas (Ipomea batata ). Las especies de este tipo slo se pueden conservar en estado vegetativo. Hay dos modos de hacerlo. Uno de ellos es hacer crecer las especies en el campo o en "nurseries" y la otra es mantenindolo por cultivo "in vitro". Los bancos genticos "a campo" constituyen una necesidad para alguna especie. Los bancos que se mantienen en el campo adolecen de una serie de desventajas. requieren de reas de terreno grandes si se desea mantener muestras de tamao adecuado de toda la diversidad gentica de la especie particularmente si la especie es un rbol. Esto requiere un control muy exhaustivo de pestes y enfermedades. La mayora de las especies que se propagan vegetativamente estn infectadas por virus que afectan seriamente la supervivencia de la misma. La historia de la CPC (Commonwealth Potato Collection) es un ejemplo muy ilustrativo. Mucho de la coleccin de patatas se trajo desde Sud Amrica y se mantena ao a ao como tubrculos . Las caracterstcas fenolgicas y de rendimiento podan por tanto analizarse y de ese modo elegir parentales para futuros programas de mejora. Sin embargo la infeccin por virus en los tubrculos se disemin rpidamente por toda la coleccin, los rendimientos bajaron estrepitosamente y tuvo que dejarse la propagacin de tubrculos y hacerse a travs de verdaderas semillas; es decir aquellas producidas por procesos de reproduccin sexual. A excepcin de algunos viroides, el uso de semilla es ms seguro pero no se puede hacer la seleccin de clones analizando semillas razn por la cual se necesitan al menos dos aos para analizar el material derivado de semillas. Los bancos de genes "in vitro" ofrecen una gran seguridad. Hoy en da un gran nmero de especies hortcolas y ornamentales se micropropagan (propagacin de clulas o de tejidos). Esta metodologa no es muy costosa y permite controlar muy bien infecciones aunque las contaminaciones son siempre un riesgo. Cuando se utiliza el cultivo in vitro para mantener una coleccin vegetal es deseable alargar el perdos que media entre dos repiques (transferencia de parte del material propagado in vitro a medio nuevo). Las razones son las siguientes: primero reducir los costos operativos y segundo reducir la posibilidad de cambios genticos en el material vegetal.

El aumento del intervalo de tiempo que media entre dos repiques puede hacerse bajando la tasa de crecimiento. Hay dos formas de hacerlo: disminuyendo el crecimiento del cultivo y quizs tambin aplicando compuestos qumicos que lo retrasen. o bien mediante criopreservacin., mtodo mediante el cual el tejido se conserva en nitrgeno lquido a una temperatura de -197 C. A esta temperatura los procesos celulares y el crecimeinto se detienen completamente. La criopreservacin tiene que ser seguida de una fase regenerativa del cultivo en condiciones donde est estimulado el crecimiento y puede verse este tipo de conservacin como una clase especial de conservacin "in vitro". La criopreservacin ofrece la perspectiva de mantener los cultivos durante largos perodos de tiempo sin cambios genticos asociados a los cultivos de tejido sometidos a crecimiento lento. La criopreservacin parece ser un mtodo bueno para el mantenimiento de embriones de semillas recalcitrantes. No obstante todava queda por determinar qu especies y tejidos son las ms apropiadas para mantener por criopreservacin.

MODOS DE REPRODUCCION. TIPOS DE PROPAGACIN. SISTEMAS DE RECOMBINACION. Existen dos tipos de propagacin en plantas: 1.-Propagacin Sexual: a. Alogamia o xenogamia. b. Autogamia. 2.-Propagacin Vegetativa, propagacin asexual (Apomixis). a. Propagacin vegetativa. b. Agamospermia.

Alogamia: Se trata del sistema de propagacin sexual ms conocida. Tambin se le llama fecundacin cruzada. Se trata de un sistema que garantiza la variabilidad gentica y por tanto las nuevas combinaciones allicas dentro de una especie. No est restringido slo a plantas con flores sino que tambin se da en otros tipos de

organismos (por ejemplo en Briofitas) en los que en vez de existir granos de polen (como gametas masculinas) existen gametos masculinos ( anteridios). En la evolucin de plantas fueron apareciendo mecanismos de reproduccin que favorecan la alogamia y que excluan total o parcialmente la autogamia. La dioecia es el ms importante de ellos ya que las gametas masculinas y femeninas se originan separadamente en individuos diferentes (el esprrago es un ejemplo de planta dioica). Muchas plantas productoras de esporas (Briofitas, Talofitas, helechos) son monoicas. Las gametas masculinas y femeninas se desarrollan en lugares diferentes de una misma planta (por ejemplo, en maz) o bien se desarrollan asincrnicamente, esto es madura antes el gineceo o el androceo de la misma flor (Ejemplo: algunos helechos y algunas rboles con polinizacin anemfila). Un gran nmero de angiospermas posean flores hermafroditas con estambres y carpelos en la misma flor y eran en su mayora autoincompatibles. An hoy la situacin perdura. Las angiospermas ms modernas se caracterizan por ser monoicas o dioicas. Es ms se han descrito algunas especies como Bryonia por ejemplo que presenta individuos monoicos y dioicos. En la mayora de las familias de las angiospermas la estructura floral es tal que previene la transferencia accidental del polen al estigma. En otras palabras, la estructura floral es tan elaborada que slo la ayuda de polinizadores (insectos, pjaros) garantiza la transferencia del polen al estigma de otra flor. El androceo y el gineceo de las flores de algunas especies madura uno a continuacin del otro. Este fenmeno se llama dicogamia. En la homogamia, por el contrario ambos verticilos florales maduran simultneamente. En las flores protndricas el androceo madura antes que el gineceo mientras que en las flores protognicas, el gineceo es el que madura primero. En algunos gneros como por ejemplo Tulipa (tulipn) y Hyacinthus (jacinto) las especies tetraploides son autocompatibles mientras que las diploides de las que provienen son autoincompatibles. De lo expuesto, se deduce que plantas algamas son aquellas cuya semilla es producto de fecundacin cruzada. Autogamia:

Muy raramente la autogamia es el nico mecanismo de propagacin en angiospermas. Todas las especies que se describen como autgamas obligadas poseen unos niveles muy bajos de alogamia que asegura un flujo gnico restringido entre las poblaciones garantizando, por tanto, la unidad de la especie. El porcentaje de alogamia de plantas pertenecientes a especies autgamas depende del genotipo, de la variedad , de las condiciones ambientales en las que se desarrolla, de la presencia de polinizadores, etc. En algodn, por ejemplo, variedades pertenecientes a determinados genotipos tienen hasta un 50% de alogamia. Las especies en las que la autogamia es comn pero la alogamia no es rara se dice que son autgamas facultativas (para algunos autores autgamas opcionales). Las plantas de especies autgamas son, por lo general anuales, con flores pequeas, no conspicuas, sin atraccin para los agentes polinizadores. La autogamia es una estrategia til cuando existe un pequeo nmero de individuos por rea ya que el xito de la propagacin es ms importante que la produccin de nuevos genotipos. La autogamia es ventajosa en especies poliploides ya que la gentica es mucho ms compleja en los diploides que en los poliploides. En un individuo diploide, el genotipo para un locus determinado puede ser: AA, Aa y aa. La situacin es ms compleja en los tetraploides: AAAA. AAAa, AAaa, Aaaa, aaaa. La alogamia ayuda a obtener una visin ms favorable que la autogamia o la propagacin vegetativa. Propagacin vegetativa: Las plantas tienen una capacidad de regeneracin muy grande que permite su propagacin vegetativa. Esta propagacin asegura la conservacin del genotipo que se propaga (clon). La propagacin puede realizarse a travs de esquejes (vid), estolones (patata), bulbos (gladiolo), etc. Agamospermia: Se conoce como agamospermia el fenmeno por el cual se produce semilla en forma asexuada es decir sin intervencin de gametos. Existen tres tipos diferentes: 1.- Diplosporia: la clula madre del saco embrionario o gametfito femenino se desarrolla directamente en un embrin proceso conocido con el nombre de partenognesis diploide. El embrin es 2n.

2.- Aposporia: el saco embrionario tiene su origen en una clula somtica de las mltiples que rodean la clula madre del saco embrionario (nucela). El embrin es 2n En ambos casos se desarrolla un gametofito pero la meiosis o no existe o en el caso de que se produzca no tiene consecuencias observables. Por esta razn se llama tambin a este fenmeno apomixis gametoftica. 3.- Embriona adventicia: no se desarrolla saco embrionario. El embrin se desarrolla a partir de clulas del esporofito diploide (ejemplo, integumento). La apomixis es un fenmeno muy comn en angiospermas y pteridfita (helechos) pero hasta ahora no se ha descrito en gimnospermas. Es comn en algunas gramneas como: Poa, en rosceas (Rubus), compuestas o en rutceas (Citrus). Los gneros en los que existe apomixis son muy variables y es muy difcil identificar taxonmicamente las especies pertenecientes a l ya que muchas de ellas a veces aparecen como clones nicos. La situacin se hace an ms difcil cuando la apomixis es facultativa ya que la complejidad de los patrones (fenotipos) que aparecen es an mayor. Parece ser que la apomixis es obligatoria en la mayora de las plantas con inflorescencias de tipo compuesta y facultativa en rosceas y en gramneas. En estas dos familias se ha descrito progenie de tipo sexual y de tipo apomctico. La mayora de las plantas apomcticas son hbridos poliploides aunque la poliploida por s sola no promueve la apomixis y la hibridacin per se no necesita de ella. Los hbridos con frecuencia tienen dificultades con la meiosis producindose como consecuencia de ello una prdida de fertilidad. La ventaja selectiva de la apomixis en esos casos es clara ya que asegura la existencia de hbridos al mismo tiempo que ofrece una salida al problema de la esterilidad. Plantas que sean hbridos y apomcticas es frecuente hallarlas en ambientes desestabilizados. En contraste con la autogamia que propaga la consanguinidad y la homocigosis, la apomixis estabiliza el statu quo. El genotipo de un determinado individuo permanece inalterable en su descendencia. Las plantas conocidas como plantas pioneras usan sistemas genticos que resultan de un compromiso entre una alta tasa de recombinacin y una estabilizacin de tipos adaptados. La apomixis facultativa y la formacin de hbridos ha demostrado ser una combinacin ptima.

DIFERENTES TIPOS

DEEPISTASIAS
INTERACCIONES ENTRE ALELOS DEDISTINTOS LOCI

Definicin de interaccin gnica Definicin de epistasia Tipos de epistasias Simple dominante 12:3:1 Simple recesiva 9:3:4 Doble dominante 15:1 Doble recesiva 13:3 Sin modificacin de la segregacin 9:3:3:1

Mazorcas de Maz

INTERACCIN GNICA
La interaccin gnica se puede definir como la influencia mutua entre alelos del mismo locus o alelos de diferentes loci. En algunas ocasiones, el carcter que estamos analizando pude estar controlado por un solo locus. Los siete caracteres analizados por Mendel en sus cruzamientos se comportaban como controlados, cada uno de ellos, por un slo locus. Las interacciones entre alelos el mismo locus son la Dominancia (segregacin 3:1 en la F2), la Herencia Intermedia (segregacin 1:2:1 en la F2), el Carcter Nuevo (segregacin 1:2:1 en la F2) y la Codominancia (segregacin 1:2:1 en la F2). Los dos alelos de cada uno de los siete loci que controlan siete caracteres analizados por Mendel muestran entre si relaciones de Dominancia (A>a).

EPISTASIAS
Las epistasias se producen cuando el carcter estudiado esta gobernado por ms un locus. La situacin ms sencilla que podemos imaginar sera la de un carcter controlado por dos loci, cada locus con un par de alelos: A,a y B,b. En este caso, se producen adems de las influencias entre alelos del mismo locus (influencia de A sobre a, e influencia de B sobre b), influencias entre alelos de distintos loci (influencia de los alelos A y a sobre los alelos B y b y viceversa). Existen muchos caracteres morfolgicos que estn gobernados por ms de un locus, el carcter coloracin de la flor en muchas especies

vegetales est controlado al amenos por dos loci distintos. El carcter coloracin del pelaje en muchas especies animales est determinado por tres loci diferentes, incluso en algunos casos influyen hasta cuatro loci distintos. Por tanto, las epistasias o interacciones entre alelos de distintos loci que influyen sobre el mismo carcter pueden ser bastante complejas. Sin embargo, para comprender mejor las epistasias, vamos a suponer que el carcter analizado est controlado solamente por dos loci: A,a y B,b. La segregacin de dos loci independientes en la descendencia del cruzamiento de dos diheterocigotos (AaBb x AaBb) es 9AB:3Ab:3aB:1ab, pero como consecuencia de las interacciones entre los alelos, dicha segregacin puede modificarse.

TIPOS DE EPISTASIAS
Las epistasias se clasifican en base a las interacciones que tengan lugar entre los alelos de los dos loci de la siguiente forma: Genotipos
A-B9 12 9 3 15 9 13 7 3 A-bb 3 aaB3 3 4 1 aabb 1 1

Tipo de interaccin
Sin modificacin de la segregacin 9:3:3:1 Epistasia Simple Dominante Epistasia Simple Recesiva Epistasia Doble Dominante Epistasia Doble Recesiva Epistasia Doble DominanteRecesiva

Podemos ver algunos ejemplos de los diferentes tipos de interacciones.

SIN MODIFICACIN DE LA SEGREGACIN 9:3:3:1

Por ejemplo, el carcter forma de la cresta de las gallinas, o el carcter color de la planta en la col (Brassica olearcea). P1 Roseta P2 Guisante

AAbb

aaBB

1 Generacin Filial F1

Nuez (AaBb)

Nuez (AaBb)

Nuez

Roseta Guisante Aserrada

9 A-B-

3 A-bb

3 aaB-

1 aabb

2 Generacin Filial F2 : 9 Nuez : 3 Roseta: 3 Guisante: 3 Aserrada

SIMPLE DOMINANTE 12:3:1

El alelo dominante de uno de los dos loci (por ejemplo el alelo A) suprime la accin de los alelos B y b del otro locus. En el caso de las mazorcas de maz de la prctica, el alelo dominante del locus A produce color Prpura en la aleurona que impide ver color del endospermo, solamente cuando las plantas sonaa (aleurona incolora) es posible observar el color del endospermo que est controlado por un locus cuyo alelo dominante B da lugar a pigmento amarillo y el recesivo b bloque la sntesis de dicho pigmento.

Mazorca de F2 con segregacin 12 Prpura :3 Amarillo : 1 Blanco

SIMPLE RECESIVA 9:3:4

El alelo recesivo de uno de los dos loci (por ejemplo el alelo a) suprime la accin de los alelos B y b del otro locus. Por ejemplo, la herencia del color del pelaje en los perros de la raza labrador. Existen perros labradores de color negro, marrn y oro. El alelo B produce color negro, el alelo b color marrn. El alelo A permite la aparicin de color y el alelo a impide la aparicin de color. P1 Negro P2 Oro

AABB

aabb

1 Generacin Filial F1

Negro (AaBb) Negro Marrn

Negro (AaBb) Oro Oro

9 A-B-

3 A-bb

3 aaB-

1 aabb

2 Generacin Filial F2 : 9 Negro : 3 Marrn : 4 Oro

Esta misma situacin tambin se puede observar para la coloracin del pelaje en los ratones: existen ratones color agouti (gris), color negro y albinos. En el cruzamiento Agouti (AABB) por Albino (aabb) todos los descendientes son Agouti (AaBb). El cruzamiento de ratones Agouti heterocigotos (AaBb x AaBb) origina una descendencia formada por 9 Agouti : 3 Negro y 4 Albinos. En la siguiente fotografa se observa en vez de un ratn albino, un ratn amarillo.

Color del pelaje en los ratones

Negro Negro Amarillo Agouti Igualmente, para el carcter color de las semillas de las mazorcas del maz se puede observar una segregacin 9:3:4 en la F2.

DOBLE DOMINANTE 15:1 (GENES DUPLICADOS)

El alelo A por si solo o el alelo B por si solo pueden producir el producto final. Por ejemplo, el alelo A produce un tipo de clorofila (color verde) y el alelo B produce otro tipo de clorofila (tambin de color verde).

DOBLE RECESIVA 9:7 (GENES COMPLEMENTARIOS)

Para que se manifieste un determinado carcter es necesaria la presencia simultnea de ambos alelos dominantes, el A y el B. Por ejemplo, el color de la flor del guisante. P1 Blanco P2 Blanco

AAbb

aaBB

1 Generacin Filial F1

Prpura (AaBb)

Prpura

Blanco

Blanco

Blanco

9 A-B-

3 A-bb

3 aaB-

1 aabb

2 Generacin Filial F2 : 9 Prpura : 7 Blanco

En el caso de las mazorcas de maz con segregacin 9:7 se necesitan ambos alelos dominantes al mismo tiempo para producir el pigmento rojo.

Mazorca de F2 con segregacin 9 Rojo :7 Blanco

DOBLE DOMINANTE-RECESIVA 13:3

El alelo dominante de un locus (por ejemplo el A) y el recesivo del otro locus (por ejemplo el b) suprimen, respectivamente la accin de los otros alelos. Por ejemplo, un locus (A,a) que inhibe la pigmentacin y otro locus (B,b) que controla la produccin de pigmentos.

Mazorca de F2 con segregacin 13 Amarillo :3 Prpura

REFERENCIAS: http://www.ucm.es/info/genetica/AVG/practicas/practicas.htm

EL PROBLEMA DE LOS TRES PUNTOS

Planteamiento inverso Planteamiento directo

Planteamiento inverso
En primer lugar es necesario demostrar la existencia de ligamiento entre los tres loci analizados. Suponiendo que se trata de un cruzamiento prueba entre un triheterocigoto (AaBbCc) y un homocigoto recesivo (aabbcc) los pasos que es necesario realizar para demostrar la existencia de ligamiento son los siguientes: a) Comprobar mediante un 2 que el locus A,a segrega correctamente: A a. b) Comprobar mediante un 2 que el locus B,b segrega correctamente: B b. c) Comprobar mediante un 2 que el locus C,c segrega correctamente: C c. d) Comprobar mediante un 2 que la segregacin combinada de los loci A,a y B,b no se ajusta a la esperada en caso de independencia ( AB, Ab, aB, ab).

e) Comprobar mediante un 2 que la segregacin combinada de los loci A,a y C,c no se ajusta a la esperada en caso de independencia ( AC, Ac, aC, ac). f) Comprobar mediante un 2 que la segregacin combinada de los loci B,b y C,c no se ajusta a la esperada en caso de independencia ( BC, Bc, bC, bc).

g) Comprobar que la segregacin combinada de los tres loci A,a ; B,b y C,c no se ajusta a la esperada en caso de independencia (1/8 ABC, 1/8 ABc, 1/8 AbC, 1/8 aBC, 1/8 Abc, 1/8 aBc, 1/8 abC y 1/8 abc). Una vez demostrada la existencia de ligamiento entre los tres loci, el objetivo del problema de los tres puntos es deducir a partir de los datos de una descendencia: 1. El orden relativo de los tres loci, es decir, determinar el locus que ocupa la posicin central. 2. Calcular los valores de la fraccin de recombinacin (r1 y r2) entre el locus central y cada uno de los extremos, y entre los dos loci extremos (r). 3. Calcular el valor del coeficiente de coincidencia (c) y de la interferencia (I) entre los tres loci. Para ello, vamos a suponer que estamos analizando la descendencia de un cruzamiento prueba entre un individuo triheterocigoto (AaBbCc) en fase de acoplamiento (ABC/abc) y un homocigoto recesivo (aabbcc). Nuestro primer objetivo ser averiguar el orden de estos tres loci sobre el mismo cromosoma, es decir, determinar cual es el locus que ocupa la posicin central. Esta cuestin puede ser resuelta de dos formas distintas:

a) En un cruzamiento prueba como el indicado (AaBbCc x aabbcc), suponiendo que los tres loci estn en fase de acoplamiento (ABC/abc) y que el locus central es el B,b; se esperan ocho clases de descendientes. Las dos clases ms frecuentes sern las procedentes de gametos parentales formados cuando no se da sobrecruzamiento entre los loci analizados: ABC y abc. Las dos clases menos frecuentes sern las dobles recombinantes, procedentes de gametos originados cuando se da sobrecruzamiento entre el locus A,a y el locus B,b y tambin entre el locus B,b y el locus C,c: AbC y aBc. Aquel locus cuyo intercambio de alelos en las clases dobles recombinantes reconstituye las clases parentales ser el central. En el caso que nos ocupa, el nico locus que cumple esta condicin es el B,b.

b) La otra forma de determinar el locus central consiste en calcular las distancias genticas entre los tres loci considerados. La distancia gentica es el valor de la fraccin de recombinacin en tanto por cien. La distancia mayor corresponder a los dos loci extremos. En este caso, la mayor distancia gentica correspondera a la encontrada entre los loci A,a y C,c. Por tanto, el locus central sera el B,b.

Es importante destacar que para determinar el locus central y calcular las fracciones de recombinacin y distancias genticas es necesario analizar los tres loci en los mismos descendientes. Podra darse el caso (normalmente bastante frecuente) de que no se haya podido determinar el fenotipo de algunos individuos para alguno de los tres loci estudiados. Por ejemplo, en un individuo AB- se habra determinado su fenotipo A para el locus A,a, su fenotipo B para el locus B,b y no se habra podido averiguar su constitucin gentica en el locus C,c. En otro individuo de la descendencia puede ser otro locus diferente el que no se haya podido analizar. Para determinar el orden es necesario emplear descendientes en los que haya sido posible determinar el fenotipo en los tres loci estudiados.

Posteriormente, calculamos los valores de la fraccin de recombinacin. Fraccin de recombinacin entre A,a y B,b; r1:

Fraccin de recombinacin entre B,b y C,c; r2:

Fraccin de recombinacin entre A,a y C,c; r:

Teniendo en cuenta que el locus central es el B,b, el mayor valor de la fraccin de recombinacin corresponder a r. Por ltimo, calculamos el coeficiente de coincidencia (c) que se define como la frecuencia de los dobles sobrecruzamientos observados frente a los dobles sobrecruzamientos esperados.

El coeficiente de coincidencia (c) nos permite saber si se da interferencia cromosmica (I), es decir, si el hecho de que se de un sobrecruzamiento en una determinada regin (por ejemplo entre el locus A,a y el B,b) favorece o impide el que se den ms sobrecruzamientos en una regin prxima a la anterior (por ejemplo entre el locus B,b y el C,c). La interferencia (I) se define como I = 1 - c, pudiendo ser positiva cuando c es menor que uno y negativa cuando c es mayor que 1. Cuando c es igual a 1 (igual cantidad de dobles sobrecruzamientos observados y esperados) se dice que no hay interferencia.

Planteamiento directo

En el planteamiento directo sabemos que tres loci estn ligados, conocemos las frecuencias de recombinacin y (r1, r2 y r), el valor del coeficiente de coincidencia (c) y la interferencia (I). A partir de estos datos, lo que se pretende es calcular las frecuencias de los gametos que produce un triheterocigoto (AaBbCc) y, por consiguiente, las frecuencias de los 8 fenotipos distintos de la descendencia obtenida en un cruzamiento prueba (AaBbCc x aabbcc). En el siguiente esquema se indican los ocho tipos de gametos que produce un triheterocigoto en fase de acoplamiento (ABC/abc), as como las frecuencias de los ocho tipos de individuos de la descendencia (ocho fenotipos).

En el esquema anterior hemos visto los 8 tipos de gametos que produce el parental triheterocigoto en fase de acoplamiento, hemos clasificado los gametos en base a si se da sobrecruzamiento slo en la regin I (entre A,a y B,b), slo en la regin II (entre B,b y C,c), en ambas zonas I y II (uno entre A,a y B,b y el otro entre B,b y C,c) y cuando no se da ningn sobrecruzamiento.

La suma de las frecuencias de los 8 tipos de gametos debe ser la unidad: 2y + 2z + 2t + 2x = 1 (total gametos). El valor del coeficiente de coincidencia (c) es:

El valor de la fraccin de recombinacin en la regin I se calculara como:

El valor de la fraccin de recombinacin en la regin II se obtendra de la siguiente forma:

Teniendo en cuenta que conocemos el valor del coeficiente de coincidencia (c); el valor de la fraccin de recombinacin en la regin I (r1), y el valor de la fraccin de recombinacin en la regin II (r2). Lo mejor es despejar el valor de la frecuencia t (gameto doble recombinante) en la formula del coeficiente de coincidencia:

Una vez conocido el valor de "t", podemos averiguar el valor de la frecuencia "y" despejando en la siguiente formula:

De una forma semejante obtendramos el valor de la frecuencia "z" a partir de la formula:

Finalmente, slo necesitamos conocer el valor de la frecuencia x, frecuencia que tendramos despejando en la siguiente ecuacin:

Teniendo en cuenta que se trata de un cruzamiento prueba y que, por tanto, los fenotipos de la descendencia coinciden con los gametos producidos por el individuo triheterocigoto, las frecuencias de los diferentes tipos de gametos indicados coincidiran con las de los 8 fenotipos distintos obtenidos en el cruzamiento.

CONSERVACION, REGISTRO Y PROTECCION DE VARIEDADES. Una vez obtenida una variedad es preciso mantener sus caractersticas en las generaciones siguientes, razn por la cual res necesario realizar una serie de operaciones llamadas Mejora de conservacin. En todo momento se trata de garantizar la constancia de un determinado producto y, por eso hay que recurrir a una normativa determinada recogida en Boletines Oficiales de los diferentes pases y organizaciones como la UE, la Convencin Internacional para la proteccin de Nuevas Variedades de Plantas de la Unin Internacional para la proteccin y Obtenciones Vegetales (UPOV) y los acuerdos internacionales sobre Comercio y Tarifas (GATT). Variedades y Obtentores: La UPOV define una variedad como un conjunto de plantas pertenecientes a un solo taxn botnico del rango ms bajo conocido que pueda 1) definirse por la expresin de caracteres genticos, 2) distinguirse de cualquier otro conjunto de plantas por la expresin de al menos uno de tales caracteres, 3) que se propague como tal conjunto sin alteracin. El nombre de la variedad est sujeto a normas, no puede componerse nicamente de una cifra, no debe inducir a error ni prestarse a confusin

sobre su apariencia; y no puede coincidir con el de ninguna otra variedad de la misma especie o de especies vecinas. Se llama obtentor a: 1) la persona que haya obtenido la variedad, 2) la persona para la que trabaja quien haya obtenido la variedad y 3) los causahabientes de uno u otro de los anteriores. Cmo hacer para gozar de los derechos del obtentor?. Este debe solicitar el registro de su variedad en tiempo y forma debidos segn la normativa que cada vez ms tiene cobertura internacional. En Espaa, del registro de variedades se encarga la Subdireccin General de Semillas y Plantas de Vivero que antes se llam Instituto Nacional de Semillas y Plantas de Vivero. Tiempo por el que se le concede el derecho de obtentor: No es eterno. Tiene una duracin limitada y depende del material ( mnimo 20 aos, 25 aos en el caso de rboles y vides). Una vez en posesin del ttulo de obtentor, ste puede contratar la explotacin de su variedad con quien est interesado. Derechos del obtentor y fraude al obtentor: La obtencin de variedades implica una inversin muy fuerte sobretodo en especies muy trabajadas por la mejora pues, conseguir algo nuevo y de valor es difcil y costoso. Es lgico que el que invierte, quiera resarcirse de lo que ha invertido pero, en el caso de las obtenciones parece como si no hubiera base legal para hacerlo o si la hay es confusa y de difcil aplicacin. Lo que ocurre es que los especialistas en derecho carecen de familiaridad con las tcnicas de identificacin varietal, mtodos estadsticos y qumicos para realizar una labor de pericia adecuada. Salvo en los pases tcnicamente desarrollados, en los dems pases el obtentor ha sido expoliado frente a desaprensivos y piratas. Los marcadores moleculares podran ayudar en la tarea como mtodos auxiliares, pero an no han sido admitidos por los organismos dedicados a la identificacin varietal. Derechos del obtentor frente a los derechos del agricultor: Los mejoradores profesionales han obtenido excelentes variedades tomando como base rnateriales propios o incluyendo en ellos un buen nmero de caracteres procedentes de materiales del tercer mundo. Esas variedades una vez

registradas por el obtentor, se comercializan cobrando derechos de obtentor incluso en dichos pases que argumentan que se les cogi material de alto valor aadido en un momento en el que se careca de conocimientos para conocer su valor y, ahora se les vende algo que sali de ellos. Actualmente se ha llegado a un compromiso en el sentido de reconocerse por los pases desarrollados los derechos del agricultor derivados de la labor silenciosa destinada a la obtencin de variedades o razas locales que son en algunos casos o base de las actuales o fuente de genes de la mayor importancia. Los derechos del agricultor es ms filosfico que prctico, pues no se ve la manera de hacer efectivo el pago correspondiente al reconocimiento a los agricultores o al gobierno. Degeneracin varietal y sus causas: Se denomina degeneracin varietal a al alteracin de la constitucin gentica de una variedad debida a causas mecnicas y genticas. Entre las primeras se cuentan la mezcla con otras semillas tanto en campo como en los procesos poscosecha. Entre las genticas caben citarse: -Cruzamientos espontneos con otras variedades y / o malas hierbas. -Heterogeneidad de la variedad. -Competencia interna entre genotipos en el caso de que la variedad no sea una lnea pura o un clon. -Variacin en la tasa de alogamia por diferentes causas. -Alteraciones cromosmicas en especies diploides. -Mutaciones espontneas. -Deriva gentica. -Envejecimiento de la semilla. De lo expuesto, se deduce que es difcil que una variedad no degenere. Quizs por esto, una de las costumbres que an perdura en nuestros das es el intercambio de semillas entre agricultores de pueblos vecinos. Quien desee multiplicar por s mismo la semilla que compre debe hacerlo un nmero limitado de generaciones. Lo mejor, es adquirir la semilla en un buen productor de la

misma. Una buena semilla es el factor esencial de la produccin agraria. Debe tener no slo buena calidad gentica sino tambin buena calidad ambiental.; que es consecuencia de las condiciones en la que ha sido manejada y producida. Caractersticas de la semilla de siembra: -Sana Alto poder germinativo. -Vigorosa -Uniforme y de tamao adecuado. Categora de Semillas y Plantas de Vivero: semilla certificada. Resulta obvio que si se distribuye y multiplica libremente una variedad, sta diversificar rpidamente. Por tanto, el mejorador debe describir el proceso de conservacin de la variedad que suele denominarse mejora de conservacin o seleccin conservadora.

Semilla prebase, base y certificada. La semilla obtenida por el mejorador al final de su programa de mejora constituye la generacin GO o generacin a partir de la cual se parte para la produccin comercial. Las generaciones a partir de la GO se denominan GI, G2 ... G4. El nmero de generaciones y de plantas GO para obtener G 1 figura en los reglamentos de cada especie. Ver figuras. A las generaciones GO y siguientes se la denomina semilla prebase. En las parcelas sembradas con las generaciones G1 a G4 las plantas deben estar a una cierta distancia de las otras variedades para eliminar las que estn fuera de tipo. La semilla es de mejor calidad por el esmero puesto en su obtencin. Debido a la poca cantidad de semilla que se obtiene, su precio es prohibitivo y de ah que haya que multiplicarla varias veces. A la ltima de las generaciones conseguidas de las semillas prebase, frecuentemente la G4 pero puede ser anterior se la denomina semilla base porque sirve para la produccin de la semilla certificada, llamada as porque en cada pas existe una organizacin especial que se encarga de su produccin y certifica que ste ha sido correctamente ejecutado siguiendo las normas caractersticas.

La primera generacin de reproduccin a partir de la semilla base se denomina R1 y la obtenida a partir de sta R2. Caso de lneas puras para sintticas o hbridos: La semilla base se obtiene de forma similar que la obtenida en el esquema anterior, pues una lnea pura con suficientes generaciones de autofecundacin se la mantiene sin necesidad de autofecundar en polinizacin libre aunque en aislamiento total. En realidad, se trata de una poblacin, aunque est constituida slo por un genotipo. Caso de variedades sintticas. Si se obtienen mediante lneas puras o variedades poblacin, las semillas base se consiguen siguiendo el esquema general. Si se obtienen a partir de un campo de policruzamiento, como es habitual en forrajeras y pratenses plurianuales, las plantas de dicho campo se consideran GO y su semilla G1. Caso de hbridos: En este caso, la semilla certificada es la semilla hbrida obtenida. Las normas establecen no slo el nmero de filas del parental femenino por fila de parental masculino sino el nmero mnimo de plantas masculinas con polen cuando las femeninas estn en floracin y en el caso de obtenerse el hbrido mediante esterilidad gnico-citoplsmica, la proporcin mxima de plantas femeninas con polen frtil. La semilla base hay que producirla en cada una de las lneas parentales. Caso de plantas con reproduccin vegetativa: Se utiliza los mismo trminos, simplemente adaptndolos a la naturaleza reproductiva del material que se trate. Normalmente el obtentor habra conseguido una sola planta, sea cual sea el mtodo empleado. Esta y las que se obtienen de ella por medio de una o varias generaciones de multiplicacin vegetativa son el equivalente de la semilla base en el caso de plantas con reproduccin sexual. En este caso es esencial el control sanitario para evitar la transmisin de enfermedades a toda la descendencia. Otras categoras de semillas y plantas de vivero: La semilla (o planta ) certificada representa la mxima expresin de calidad en cuanto a la sernilla de siembra se refiere. Es la proporcin de su uso lo que define

la calidad tcnica de la agricultura de un determinado pas. En algunos casos, no es posible obtener semilla certificada y en tales casos se establecen otras categoras de semilla que son las siguientes: semilla estndar y semilla comercial, a la primera se le exige pureza varietal y algunos otros requisitos como ser: estar limpias de enfermedades en general, a la segunda simplemente pureza especfica; a ambas requisitos mnimos de calidad ambiental.

Distancia mnima entre parcelas. Hay que establecer una serie de distancias mnimas entre las parcelas destinadas a la produccin de semillas certificada y las de otras variedades de la misma especie. Estas distancias estn fijadas y dependen de variables tales como: Sistema de reproduccin. Condiciones ambientales. Facilidad de dispersin de las semillas por medios naturales. Tipo de semillas que se trate: base, prebase, certificada. Uso a que se va a destinar la variedad.

Pureza varietal y poder germinativo: Se expresa en porcentaje del peso total, suele oscilar entre el 95 y el 99,9% del peso de la muestra, debiendo adems presentar un mximo de semillas de otras especies que puede variar entre el 0.1% y el 1% del peso de la muestra. Tambin est regulado el porcentaje mnimo de germinacin requerido, que depende de la especie en cuestin, y, que puede ser tan bajo como el 50% ( para algn tipo de remolachas ) aunque normalmente se encuentra en el intervalo 70-90%. Los envases de las semillas y plantas certificadas llevan etiquetas en las que se indican todos los datos pertinentes ( pas, organismo, especie, variedad,

clase de semillas, fecha de precintado, etc) y que muestran un color distinto para cada tipo de semilla. Derechos de propiedad registro, proteccin y patentes. Una variedad es como un invento industrial. Su obtencin requiere: ideas originales, tcnicas adecuadas, sistema de conservacin y de produccin comercial. As, el registro de variedades comerciales que se ha creado en la mayora de los pases a comienzos de] siglo XX no es ms que una relacin de las variedades comerciales existentes y, ha tenido que plantear normas que reconocieran los derechos del obtentor sobre el material obtenido tanto intelectual como material. Esto se podra haber logrado a travs de un procedirniento de patentes, pero sta es muy difcil cuando se trata de un ser vivo. La UE no admite la patente de variedades vegetales sino la proteccin de las mismas; en tanto que EEUU admite las dos. Proteccin vegetal: es la proteccin de los derechos del obtentor y se estableci as en el Registro de Variedades Protegidas. Patentes y Proteccin: Se refiere no a la mera propiedad fsica de un objeto sino a la propiedad intangible de procesos y estructuras (el genotipo de una variedad por ejemplo, y cmo se ha llegado a l, no a la planta en s mismo). Diferencias entre proteccin y patentes: El valor de una variedad vegetal se basa en todo su genotipo, es decir en el conjunto de todos sus genes, el de in microrganismo de utilidad en la industria, por el contrario se basa en uno o muy pocos genes, mucho ms fciles de valorar, seleccionar, y transferir que todo un sistema con numerosos caracteres que muestran accin cuantitativa. La proteccin no se refiere a genes asilados, la patente s puede hacerlo. Una variedad vegetal se produce mediante un largo proceso de cruzamiento y seleccin en los que han intervenido numerosos parentales; en cambio una sola industria es capaz de comenzar , desarrollar y finalizar un nuevo producto: una patente slo otorgara derecho al ltimo obtentor.

Registro de variedades: El registro debe incluir: Variedades comerciales (generales) Variedades comerciales recomendadas (zonas o usos) Variedades comerciales restringidas (zona o condicin) Variedades comerciales para exportacin Variedades protegidas. Para que se acepte una variedad en el registro, sta debe ser: distinta, uniforme y estable y debe pasar diversas pruebas de valor agronmico y tecnolgico. Distinta: a cualquier otra variedad que est ya registrada en el pas o en la UE. Uniforme: por el aspecto homogneo de todos los individuos de la variedad. Estable: en cuanto a la constancia de sus caracteres a lo largo del tiempo. Los caracteres que permiten la diferenciacin de variedades pueden ser: morfolgicos, agronmico. citolgico, qumico, y marcadores moleculares. La toma de datos para el registro se hace pro personal especializado de acuerdo con descriptores. Se suele utilizar tambin colecciones de referencia. Homogeneidad o uniformidad: La homogeneidad absoluta es imposible en un cultivo. Las normas legales aceptan considerar homognea una variedad cuando sea suficientemente uniforme en los caracteres que sirven para su identificacin, admitiendo una variacin entre ellos en funcin de su sistema de reproduccin o multiplicacin. Estabilidad: Debe cumplirse ao tras ao. No tendra sentido entonces de hablar de "caracteres varietales". En variedades de polinizacin abierta, puede darse

un cambio gradual debido a la seleccin natural y a la practicada, incluso inconscientemente por el agricultor que suele conservar parte de la semilla. Valor agronmico o tecnolgico: La UE exige que, para que pueda comercializarse, cada variedad se registre en los catlogos nacionales o en su defecto, en el catlogo comunitario. Se dispone de tres tipos de informacin: Lista oficial de variedades registradas, con los nombres de la variedad, obtentor, rnantenedor, ao de aparicin, etc. Resumen de los ensayos consecuencia del registro con informacin botnica y criterios agronmicos y tecnolgicos. Listas recomendada, que incluyen servicios asesores e instituciones tcnicas. Proteccin de variedades: Para que una variedad pueda ser protegida, adems de poseer los caracteres analizados ( distinta, uniforme y estable ) debe representar una novedad, es decir que el material no hay sido transferido a terceros para la explotacin comercial de la variedad antes de un tiempo estipulado en la norma, es decir que se trate de una nueva variedad para el Registro. El derecho a la proteccin, como el del registro comn, se concede por cierto tiempo; y depende del material de que se trate. Puede que tambin se retire a peticin del obtentor, segn a este le convenga o no mantener protegida la su variedad; las razones por ejemplo, al estar en lista de variedades protegidas obliga a pagar unas cuotas que suelen ser costosas. Patentes de organismos vivos y de productos naturales: Las patentes para concederse requieren satisfacer algunos requisitos legales: novedad, uso y obviedad, es decir lo que se quiere patentar debe ser nuevo, tener aplicacin industrial y no debe ser obvio para un experto en ese campo.

Esquema de produccin de semilla prebase, base y certificada

GENTICA DE POBLACIONES
1.Concepto de poblacin y Gentica de Poblaciones:

Una poblacin es un conjunto de individuos de la misma especie que viven en un lugar geogrfico determinado (nicho ecolgico) y que real o

potencialmente son capaces de cruzarse entre s, compartiendo un acervo comn de genes. (poza de genes o pool gnico). La Gentica de Poblaciones estudia:

la constitucin gentica de los individuos que componen las poblaciones (frecuencias gnicas y genotpicas). la transmisin de los genes de una generacin a la siguiente (gametos=nexos de unin entre una generacin y la siguiente). utilizando modelos matemticos sencillos, cuando se considera 1 slo locus y una sola fuerza actuando sobre la poblacin, diseados para individuos diploides con reproduccin sexual.

2.Frecuencias fenotpicas, genotpicas y allicas o gnicas.

Locus A:

alelos A1 y A2 Genotipos: A1A1 A1A2 A2A2

En codominancia existen 3 genotipos = 3 fenotipos

En dominancia completa existen 3 genotipos = 2 fenotipos

+ Constitucin gentica frecuencias genotpicas

Frecuencias fenotpicas de una poblacin son las proporciones o porcentajes de individuos de cada fenotipo que estn presentes en la poblacin.

Nmero de individuos de un fenotipo Nmero total de individuos

Frecuencias genotpicas de una poblacin son la proporciones o porcentajes de individuos de cada genotipo que estn presentes en la poblacin

Nmero de individuos de un genotipo Nmero total de individuos

La suma de las frecuencias genotpicas ser 1

En Codominancia: frecuencias fenotpicas = frecuencias genotpicas. En dominancia: frecuencias fenotpicas =/= frecuencias genotpicas. Ejemplo:

Genotipos A1A1 A1A2

N de individuos 15 30

Frecuencias genotpicas 15/50 = 0,3 => 30% 30/50 = 0,6 => 60 %

A2A2 Total

5 50

5/50 = 0,1 => 10 % 1 100%

+ Transmisin de los genes de una generacin a la siguiente

Generacin 0 ============> Generacin 1 Frec, genot. 0 genes Gametes Frec. genot. 1

Frecuencias gnicas son las proporciones de los diferentes alelos en cada locus, presentes en la poblacin.

La suma de las frecuencias gnicas ser 1.

Genotipos

N de individuos

N de genes A1 A2 0 60 10 80

A1A1 A1A2 A2A2 Total

30 60 10 100

60 60 0 120

Frecuencias del alelo A1 => 120/200 = 0,6 Frecuencias del alelo A2 => 80 / 200 = 0,4

De forma ms general:

Genotipos A1A1 A1A2 A2A2 Total

N de individuos n1 n2 n3 N

Frecuencias genotpicas n1/N = D n2/N = H n3/N =R 1 => 100%

D+H+R=1

Relacin entre frecuencias gnicas y frecuencias genotpicas:

Genes A1 Frecuencias 2n1 + n2 2D + H

---------- = ---------------- = D + 1/2H = p 2N A2 2n3 + n4 2D+2H+2R 2R + H

---------- = ---------------- = R + 1/2H = q 2N 2D+2H+2R

La relacin entre la frecuencia gnica y la genotpica es por tanto: p = D + 1/H y q = R + 1/2H

Dos poblaciones pueden tener las mismas frecuencias gnicas p y q, pero distintas frecuencias genotpicas. Ejemplo:

N de individuos
A1A1 A1A2 20 68 A2A2 32 8 Total 100 100

Poblacin 1
Poblacin 2

48 24

Poblacin 1 : D = 0,48

H = 0,20

R = 0,32

p = 0,48 + (1/2) 0,20 = 0,58 (frecuencia gnica) q = 0,32 + (1/2) 0,20 = 0,42 (frecuencia gnica)

Poblacin 1 : D = 0,24

H = 0,68

R = 0,08

p = 0,24 + (1/2) 0,68 = 0,58 (frecuencia gnica) q = 0,08 + (1/2) 0,68 = 0,42 (frecuencia gnica)

Conclusin: Las frecuencias gnicas o allicas pueden calcularse a partir de las frecuencias genotpicas, pero no se pueden calcular las frecuencias genotpicas a partir de las frecuencias gnicas o allicas.

3.Variabilidad en poblaciones naturales. Polimorfismo y heterocigosidad.

En las poblaciones existe variabilidad debida a causas genticas o bien debida a causas ambientales.

La variacin gentica puede medirse por: - Polimorfismo - Heterocigosidad

Tipos de polimorfismos:

Polimorfismo referente a variaciones morfolgicas. Ej: guisantes lisos/rugoso; verdes/amarillos.

Polimorfismo cromosmico: Ej: nmero y morfologa de los cromosomas

Polimorfismo inmunolgico. Produccin de antgenos en vertebrados. Ej: grupos sanguneos: Sistema AB0, Sistema MN, Sistema Rh.

Polimorfismo proteico: Una protena puede tener diferentes secuencias de aminocidos (distinta carga neta).

Mediante tcnicas electroforticas se pueden separar las protenas por su peso molecular y carga neta.

Electroforesis: Es la separacin de molculas cargadas mediante la accin de un campo elctrico dentro de un gel poroso. Individuos homocigticos => 1 banda => 1 alelo Ej: Individuo A1A1 slo un tipo de alelo =>A1

Individuos heterocigticos => 2 bandas => 2 alelos Ej: Individuo A1A2 => dos tipos de alelos A1 y A2

Ejemplo: Se analizan 134 individuos de centeno de la poblacin Paldang y 7 loci enzimticos.

1. GOT (glutamato oxalacetato transaminasa) 2. PGM (fosfoglucomutasa) 3. GPI (glucofosfato isomerasa) 4. MDH (malato deshidrogenasa) 5. 6PGD (6-fosfogluconato deshidrogenasa) 6. ACPH (fosfatasa cida) 7. PER (peroxidasa)

Se observa que estos loci que codifican para protenas enzimticas tienen 2 alelos, excepto GPI que tiene 3.

Si nos fijamos en GOT

Muestras

Pocillos

Genotipos A1A1 11 A1A2 12 A2A2 22

N de individuos 96 36 2 134

Frecuencias genotpicas 96/134 = 0,717 33/134 = 0,268 2/134 = 0,015 1 100%

Total

Las frecuencias allicas las podemos calcular:

a)Segn el nmero de alelos:

2 x 96 + 36 p = ---------------- = 0,851 2 x 134

2 x 2 + 36 q = -------------- = 0,15 2 x 134

b)Segun las frecuencias genotpicas: p = D + (1/2) H = 0,717 + (1/2) 0,268 = 0,851 q = R + (1/2) H = 0,015 + (1/2) 0,268 = 0,15

c)Segn el nmero de individuos que portan un determinado alelo: 96 + (36/2) p = ---------------- = 0,851 134 2 + (36/2) q = -------------- = 0,15 134

Si el locus presenta 2 alelos, como GPI, los posibles genotipos son ms y el patrn de bandas diferente:

Pocillos

Genotipos A1A1 11 A1A2 12 A1A3 13 A2A2 22 A2A3 23 A3A3 33

N de individuos 84 18 20 3 5 1

Frecuencias genotpicas 84/131 = 0,641 18/131 = 0,137 20/131 = 0,153 3/131 = 0,023 5/131 = 0,038 1/131 = 0,007

Total

131

1 100%

Las frecuencias allicas sern:

p = 0,641 + (0,137/2) + (0,153/2) = 0,786

q = 0,023 + (0,137/2) + (0,038/2) = 0,1105

r = 0,007 + (0,153/2) + (0,038/2) = 0,1025

p+q+r=1

Ventajas del polimorfismo enzimtico: - loci codominantes estima la proporcin de variantes allicas detectables en loci que representan una muestra al azar del genoma.

Polimorfismo= n total de loci polimrficos n total de loci

Heterocigosidad: Frecuencia media de individuos heterocigticos, se estima calculando la frecuencia de heterocigticos para cada locus y dividiendo por el total de loci.

4. Ley de Hardy-Weinberg. Equilibrio de poblaciones.

En una poblacin panmctica, suficientemente grande y no sometida a migracin, mutacin, deriva gnica o seleccin, las frecuencias gnicas y genotpicas se mantienen constantes de generacin en generacin.

Cuando se cumplen estas condiciones tal poblacin se dice que est en equilibrio Hardy-Weinberg.

Panmixia = apareamiento aleatorio, al azar.

Para un locus con 2 alelos A1 y A2:

Genes A1 p A2 q A1A1 D

Genotipos A1A2 H A2A2 R

A1 p

A2 q A1A2 p.q A2A2 q2

A1 p

A1A1 p2

A2 q

A1A2 p.q

D = p2

H = 2.p.q

R = q2

p2 + 2.p.q + q2 = 1

p1 = p2 + (1/2)2.p.q = p2 + p.q = p(p+q) = p q1 = q2 + (1/2)2.p.q = q2 + p.q = q(p+q) = q

Si las frecuencias genotpicas en la poblacin eran: D = p2; H = 2.p.q y R = q2, stas se mantienen constantes en la generacin siguiente.

Principios:

1. La ley de H-W afirma el equilibrio de la poblacin gentica cuando se cumplen las condiciones de panmixia, tamao de la poblacin y ausencia de migracin, mutacin y seleccin.

2. En las condiciones anteriores, las frecuencias genotpicas de la descendencia dependen slo de las frecuencias gnicas de la generacin parental.

3. Si por cualquier causa se alterara el equilibrio en una poblacin, pero volvieran a reestablecerse las condiciones de H-W, el equilibrio se alcanzara en la siguiente generacin, aunque con nuevas frecuencias gnicas y genotpicas.

Clculo de las frecuencias gnicas en el caso de dominancia y equilibrio de H-W:

Genotipos: A1A1; A1A2; A2A2 Fenotipos: Fenotipo A1A1 = Fenotipo A1A2 Fenotipo A2A2

A2A2 => Frecuencia genotpica R= q2

por lo que q = R y p = 1-q

Equilibrio H-W para 1 locus con 3 alelos

Genes A1 Frecuencias p A2 q A3 r

p+q+r=1

A1 p

A2 q

A3 R

A1 p

A1A1 p2

A1A2 p.q A2A2 q2 A2A3 q.r

A1A3 p.r A2A3 q.r A3A3 r2

A2 q

A1A2 p.q

A3 r

A1A3 p.r

Genotipos

Frecuencias genotpicas p2 2.p.q 2.p.r q2 2.q.r r2

A1A1 A1A2 A1A3 A2A2 A2A3 A3A3

Frecuencias de apareamiento, una prueba ms de la ley de Hardy-Weinberg.

Compruebe la ley de Hardy-Weinberg encontrando las frecuencias de todos lo posibles tipos de combinaciones; a partir de stos, encuentre la generacin de frecuencias de genotipos entre la descendencia utilizando los smbolos que se muestran a continuacin.

Alelos A Frecuencia p a q AA p2

Genotipos Aa 2pq aa q2

Solucin: Hay seis tipos de combinaciones (ignorando las diferencias machohembra)que son fcilmente ilustradas en una tabla de combinaciones

AA
p2

Aa
2pq 2p3q 4p2q2 2pq3

aa q2 p2q2 2pq3 q4

AA p2 Aa 2pq
Aa q2

p4 2p3q p2q2

La combinacin AA x Aa ocurre con la frecuencia 4p3q. La mitad de la descendencia de esta combinacin se espera que sean AA[1/2(4p3q) = 2 p3q], y se espera que la otra mitad sea Aa (una vez ms con la frecuencia 2p3q). Mediante un razonamiento similar se descubren las frecuencias de los genotipos entre la descendencia como se muestran en la siguiente tabla:

Combinacin

Frecuencia

Frecuencias genotpicas entre la descendencia AA Aa 2p3q 2p2q2 2p2q2 2p3q aa p2q2 2pq3 q4

1) 2) 3) 4) 5) 6)

AA x AA AA x Aa AA x aa Aa x Aa Aa x aa aa x aa

p4 4p3q 2p2q2 4p2q2 4pq3 q4

p4 2p3q p2q2 -

Sumas:

(AA) = p4 + 2p3q + p2q2 = p2 (p2 + 2pq + q2)

= p2

(Aa) = 2p3q + 4p2q2 + 2pq3 = 2pq (p2 + 2pq + q2) = 2pq (aa) = p2q2 + 2pq3 + q4 = q2 (p2 + 2pq + q2) = q2

Total = 1

5.Comprobacin de equilibrio para un locus:

Para comprobar si una poblacin se encuentra en equilibrio H-W, se deben seguir los siguientes pasos: 1. Calcular las frecuencias gnicas p y q, a partir de las frecuencias genotpicas observadas. 2. Calcular las frecuencias genotpicas esperadas, en el caso de equilibrio, es decir, en el caso de que se cumple la ley de H-W. 3. Convertir las frecuencias genotpicas esperadas a valores esperados basados en el tamao de la muestra. (p2N, 2pqN, q2N; siendo N = tamao de la muestra). 4. Realizar una prueba de X2.

IMPORTANTE:

La prueba de chi-cuadrado no se realiza con proporciones o porcentajes. Los grados de libertad no son (nfenotipos 1), hay que considerar tambin el n de alelos de manera que el n combinado de grados de libertad es: (k-1) (r-1) = k-r k = n fenotipos

r = n alelos

EJEMPLO:

Una proteina srica humana denominada haptoglobina tiene dos variantes electroforticas principales producidas por un par de alelos codominantes Hp1 y Hp2. Una muestra de 100 individuos tiene 10 Hp1/Hp1, 35 Hp1/Hp2 y 55 Hp2/Hp2. Se ajustan los genotipos de esta muestra dentro de lmites estadsticamente aceptables con las frecuencias esperadas para una poblacin de Hardy-Weinberg? Solucin:

Primero debemos calcular las frecuencias allicas. 2(10) + 35 55

Designemos p = frecuencia del alelo Hp1 = ------------- = ----- = 0.275 2(100) 200

q = frecuencia del alelo Hp2 = 1-0.275 = 0.725

A partir de estas frecuencias de genes (allicas o gnicas) podemos determinar las frecuencias genotpicas esperadas de acuerdo con la ecuacin de Hardy-Weinberg.

Hp1/Hp1 = p2 = (0.275)2 = 0.075625

Hp1/Hp2 = 2pq = 2 (0.275) ( 0.725) = 0.39875

Hp2/Hp2 = q2 = (0.725)2 = 0.525625 Al convertir estas frecuencias genotpicas a nmeros basados en un tamao de muestra total de 100, podemos realizar una prueba de chi-cuadrado.

Genotipos

Observados

Esperados

Desviacin (o e)

(o e)2

(o e)2 / e

Hp1/Hp1 Hp1/Hp2 Hp2/Hp2 Totales

10 35 55 100

7.56 39.88 52.56 100

2.44 -4.88 2.44 0

5.95 23.81 5.95

0.79 0.60 0.11 X2 = 1.50

gl= fenotipos- alelos = 3 2 = 1; cuadrado)

P(probabilidad) = 0.2 0.3 (Tabla chi-

Existe una probabilidad de entre un 20 y un 30% de que las diferencias entre observado y esperado se deban al azar, por lo que se acepta que esta poblacin est en equilibrio H-W.

Tambin se puede plantear el caso de que se desee comprobar si el apareamiento se produce al azar.(X2 de contingencia, est en el temario de prcticas).

6.Aplicacin al caso de varios loci.

En equilibrio H-W para 1 locus se cumple: 1. La probabilidad de los cigotos es igual al producto de la probabilidad de los gametos 2. El equilibrio se alcanza en 1 sola generacin de apareamiento al azar, puesto que cualquiera que sean las frecuencias p y q, las frecuencias genotpicas sern p2, 2pq y q2.

Cuando se consideran 2 o ms loci el segundo apartado no se cumple.

Alelos Locus A => A => a => Locus B => B => b => p

Frecuencias

q r s

Gametos AB Ab aB ab

Frecuencias p.r p.s q.r q.s

Cuando se cumple esta relacin se dice que la poblacin est en Equilibrio gamtico.

Si la poblacin est en equilibrio H-W las frecuencias gamticas sern: AABB => p2r2; AABb => p22rs; AAbb => p2s2..aabb => q2s2

Frecuentemente 2 loci considerados por separado se encuentran en equilibrio, pero considerados conjuntamente no lo estn.

Causa: Las frecuencias de los gametos no son p.r, p.s, q.r y q.s, no hay equilibrio gamtico.

Si la poblacin no est en equilibrio gamtico tardar en alcanzarlo muchas generaciones. Se pueden dar dos casos: Loci ligados, la recombinacin aproximar las frecuencias gamticas a las de equilibrio, pero es infrecuente. Loci no ligados o independientes, slo los heterocigticos producen segregaciones que acerquen a las frecuencias de equilibrio (los homocigticos producen un solo tipo de gametos).

Cuando los loci se consideran de 2 en 2 se habla de Desequilibrio de Ligamiento, estn o no estn ligados.

7.Cambios en las frecuencias gnicas en las poblaciones.

7.1. Mutacin 7.2. Migracin 7.3. Deriva gnica 7.4. Seleccin

7.1. Mutacin

Llamamos mutacin a un cambio ocurrido en el genoma de una clula, que se transmite a su descendencia dando lugar a clulas hijas o a individuos que se denominan mutantes. La mutacin es la fuente ltima de variacin gentica. Es aleatoria (independiente, no dirigida) de la funcin del gen.

La mutacin es un proceso que cambia la estructura gentica de las poblaciones a un ritmo muy lento.

Las tasas de mutacin son muy bajas y por ello no pueden producir cambios de frecuencias (por generacin) rpidos en las poblaciones.

Tipos de mutacin: 1. Segn el tipo de clula: - M. somtica. - M. gamtica.

2.Segn la naturaleza: - M. genmica.

- M. cromosmica - M. gnica

3.Segn la expresin: - M.dominante - M.recesiva

7.2 Migracin:

La migracin es el movimiento de individuos entre poblaciones. Si las poblaciones difieren en frecuencias allicas o gnicas, la migracin puede producir cambios importantes en las frecuencias allicas. El movimiento de genes de una poblacin a otra se denomina flujo gentico.

En la migracin los cambios en las frecuencias allicas son proporcionales a las diferencias de frecuencias entre la poblacin donadora y receptora y tambin son proporcionales a la tasa de migracin.

7.3. Deriva gentica (aleatoria):

Puesto que las poblaciones naturales tienen un tamao finito, en cada generacin hay un sorteo de genes durante la transmisin de gametos de los padres a los hijos que hace que las frecuencias de los alelos flucten de generacin en generacin. La deriva gentica es el efecto acumulativo de esta fluctuacin gentica durante muchas generaciones.

Si p q = 1, entonces ya no es posible un cambio de frecuencias porque slo hay una variante allica. El efecto ltimo de la deriva gentica es la fijacin de uno de los alelos en la poblacin.

La tasa de fijacin es inversamente proporcional al tamao de la poblacin (la tasa de fijacin de alelos es mayor en poblaciones pequeas).