Microalgas

Conjunto heterogneo de organismos microscpicos fotosintticos Su tamao vara desde menos de 1 m hasta varios cm. Organismos primitivos estructuralmente poco complejos. Grupo muy diverso (> 29000 especies). Ubicuas, muchas veces desapercibidas salvo cuando floraciones. Son muy importantes en la evolucin de la vida en el planeta. Son los principales productores primarios en muchos sistemas acuticos siendo parte fundamental de su trama trfica. Tienen muchos usos y aplicaciones para el hombre, y algunos efectos negativos. Su estudio se inici a principios del 1800 con el desarrollo del microscopio y su componente ms estudiado fue el fitoplancton.

Origen polifiltico: incluyen 2 dominios y 3 reinos

Arbol polifiltico: secuencia de rARN.

Grupos taxonmicos
Secuencias moleculares: 8-9 divisiones. Clasificacin (Graham & Wilkox, 2000) en discusin y contnua modificacin. PROCARIOTAS Div. CYANOPHYTA (cianobacterias) Div. PROCHLOROPHYTA (proclorofitas) EUCARIOTAS Div. CHLOROPHYTA (clorofitas) Div. EUGLENOPHYTA (euglenofitas) Div. DYNOPHYTA (dinoflagelados) Div. CRYPTOPHYTA (criptofitas) Div. HETEROKONTOPHYTA (diatomeas, crisofitas, xantofitas y otras) Div. PRYMNESIOPHYTA Y RAPHIDOPHYTA

STROMATOLITOS
3500 mya ancestros procariotas (ciano?) Estructura sedimentaria microlaminada generada por matas de filamentos microalgales: 2700 mya stromatolitos (cianobacterias) El desarrollo de las cianobacterias fue el evento ms importante en la evolucin de la vida en la tierra.

Teora endosimbitica
Relaciones filogenticas entre divisiones de algas. Estan dadas por similitudes en pigmentos, flagelos, cubierta celular, y principales sustancias de reserva. Todas las divisiones representan distintos orgenes filogenticos. S: evento simbitico
Euglena ms cercana a Tripanosoma que a otras algas verdes

Niveles de organizacin: unicel y coloniales

1 Unicelulares 1.1 Rizopoides: sin paredes celulares rgidas, con proyecciones citoplasmticas (crisofitas y xantofitas). 1.2 Cocoides: uniclulas no mviles (mayor parte de las divisiones).

1.3 Flagelados: uniclulas mviles, formas redondeadas y organizacin polar (criptofitas, dinoflagelados, primnesiofitas, rafidofitas, euglenofitas, crisofitas, Clorofitas, etc.).

Niveles de organizacin
2 Coloniales 2.1 Agregados: clulas agregadas en masas ms o menos irregulares con Divisin vegetativa continua y sin diferenciacin. 1 Tetrasporales: clulas rodeadas por muclago y no mviles. 2 Palmeloides: clulas con algunas caractersticas de uniclulas flageladas y rodeadas por muclago. 3 Dendroides: muclago producido en la base de las clulas las mantiene unidas por hilos mucilaginosos.

Niveles de organizacin
2 Coloniales 2.2 Cenobios: no poseen divisin vegetativa, tienen formas bien definidas, de tamao y nmero de clulas constante. 2.3 Filamentos: clulas organizadas en filas en cianobacterias tricoma 1 Simples 2 Pseudo-ramificados 3 Ramificados 2.4 Pseudoparnquima: filamentos ramificados unidos por muclago (Ciano Pleurocapsales)

Estructura celular
Cubierta celular < Desnudas > Paredes de una o ms capas de carbohidratos formado por componentes fibrilares (celulosa) embebidos en una matriz amorfa (agar). Impregnacin o con valvas de sust. inorgnicas (CaCO3, MgCO3, SiO2). Flagelos rgano locomotor por medio de batido. Estructuracin de microtbulos especfica y variacin de la morfologa externa y funcionamiento. Vacuolas contrctiles: osmorregulacin y control de la sedimentacin. Productos de reserva especficos Alto peso molecular: glucanos (distintos almidones) Bajo peso molecular: azcares (sacarosa), glicoles, etc.

Reproduccin
Reproduccin asexuada Biseccin celular: fisin Fragmentacin:hormogonia Esporas (no necesitan fusin con otra clula). - Zoosporas (mviles y desnudas) -Aplanosporas (no mviles con pared particular) -Autosporas (igual clula parental) Formacin de autocolonias: en cenobios versin miniatura. Acinetes (resistencia) en cianobacterias. Reproduccin sexuada (isogamia, anisogamia y oogamia) En general ocurre al final de la estacin?? O cuando las condiciones ambientales se vuelven desfavorables. Caso especial de las diatomeas.

Ambiente microalgal
Las microalgas habitan el agua (acuticas), las zonas hmedas (aerofticas), el suelo, y el hielo o la nieve. Las caractersticas de las microalgas acuticas estn fuertemente ligadas a las caractersticas de su ambiente: el agua. Hostil y restrictivo Alta densidad (50 veces mayor a la del aire): muy viscoso En contnuo movimiento Limita la entrada de luz En general diluye las sustancias qumicas necesarias para el crecimiento Han evolucionado para adaptarse a: Poca luz Pocos nutrientes Sedimentacin, mezcla y efecto de la corriente Consumo por predadores

Factores condicionantes
Variedad de mecanismos Cambios en el ambiente fsico: luz, temperatura, circulacin del agua. Cambios en el ambiente qumico: disponibilidad de nutrientes. Prdidas por depredacin u organismos patgenos. Competencia con otras especies o grupos de especies de productores primarios, sustancias alelopticas txicos selectivos. Las interacciones de estas variables causan el desarrollo de gradientes espaciales y microhbitats, y generan un amplio espectro de recursos posibles. Todos ellos varan adems con la morfologa de los sistemas acuticos.

Luz
El clima lumnico en el agua depende de la intensidad y variacin temporal de la irradianza en la superficie, de la atenuacin con la profundidad y de la mezcla. Adems la composicin espectral de la luz sufre cambios con la profundidad del agua debido a diferencias en los coeficiente de absorcin y difraccin en comparacin con el Fotoinhibicin aire y la superficie. Variacin de la Productividad en funcin de la radiacin solar.

Punto de compensacin

Nutrientes
C, H, O, N, P, Mg, Fe, Cu, Mn, Zn y Mo: requeridos por todas las microalgas e irremplazables (esenciales). S, K y Ca: son requeridos por todas pero reemplazables. Na, B, Co, V, Si, Cl, Se y I: solo requeridos por algunas. Macronutrientes: C, H, O, N, P, S, K y Mg y el resto micronutrientes, salvo Si para diatomeas y Na y Ca para cianobacerias. Vitaminas (B12, tiamina y biotina) y reguladores de crecimiento Tipos nutricionales: auttrofos y/o hetertrofos facultativos (mixtrofos) o obligados, fagtrofos.

Nutrientes
La disponibilidad de nutrientes en el agua puede limitar, saturar o inhibir el crecimiento de las microalgas. Principal efecto de limitacin: 1. Disminucin en los pigmentos fotosintticos 2. Aumento de compuestos de reserva de C. 3. Disminucin de las protenas. Aumento de la capacidad de uptake (tasa mxima) del nutriente limitante. El carbn, fsforo, nitrgeno y slice (diatomeas) pueden ser ser limitantes en aguas naturales.

Comunidades de microalgas

Libres fitoplancton

Tico o pseudoplancton

Asociados a sustrato microfitobentos

Fitoplancton
Seston = = Tripton (material no vivo) + Plancton (organismos vivos) Plankton: Hensen oceangrafo alemn Comunidad de organismos adaptados a vivir en suspensin en la zona pelgica de los sistemas acaticos Euplancton: siempre en la zona pelgica Pseudoplancton o ticoplancton: por accidente Meroplancton: parte de su ciclo de vida Plancton: fitoplancton, bacterioplancton y zooplancton, adems actinomicetes y hongos Limnoplancton: lagos Potamoplancton: ros Heleoplancton: estanques Hipoplancton: profundo Epiplancton: superficie

Tamaos y formas muy variadas picoplancton (0.2-2m) uniclulas y bacterias nanoplancton (2-20 m) uniclulas y protistas microplancton (20-200 m) gdes clulas y colonias mesoplancton (200m -2mm) gdes colonias

Ambiente fitoplanctnico
No homogneo y ni en equilibrio. Hardin (1960): principio de exclusin competitiva: la imposibilidad de coexistencia de especies que compiten por un mismo recurso. Hutchinson (1961): La paradoja del plancton, donde cuestion esta explicacin terica de la estructuracin de esta comunidad a travs de la coexistencia de un elevado nmero de especies. Heterogeneidad ambiental (Richerson et al., 1970) y diferentes demandas por nutrientes limitantes (Petersen, 1975; Tilman et al., 1982). Se debe tener en cuenta la escala de estudio (Allen & Starr, 1982).

Sedimentacin
Lucha contra la sedimentacin: transporte hacia dentro o fuera de la zona iluminada, de donde obtienen energa lumnica para fijar carbono y crecer. Zmix/Zeuf Componentes citoplasmticos densidad > agua ca. 1.0008 mg/l (valvas de las diatomeas 2.6 mg/l). 1. Vacuolas 2. Lpidos en gotas de aceite (0,86 mg/l) 3. Aumento superficie/volumen: formas largas, finas en forma de disco y presencia de proyecciones o espinas vacas. 4. Presencia de flagelos pero solo en aguas muy quietas. 5. Altas tasas de replicacin. 6. Iones pesados por livianos (multivalentes por monovalentes SO42- y Ca2+ por K+ y Na+).

Zooplancton
Los microcrustceos y rotferos integrantes del zooplancton son los principales consumidores de fitoplancton. Formas de escape: Cambio en tamao y forma (GALD): o muy grandes o muy pequeas Altas tasa de replicacin Muclago Produccin de metabolitos secundarios (toxinas, etc.) Remineralizacin
Coeficiente de seleccin de Daphnia magna

Microfitobentos
Haptobentos Microalgas que viven adheridas a un sustrato. Epilticas: a piedras, en su superficie (litofiticas) o en su interior (endolticas) Epiplicas: a limo o arena (epipsamon) Epifticas: a plantas Epizoicas: a animales

Herpobentos Microalgas que se mueven a travs del sustrato. Metafiton Microalgas asociadas levemente al sustrato, sin formas de adherencia y que pueden ser fcilmente lavadas del mismo.

Fitoplancton

Haptobentos

Herpobentos

Morfologas

Factores condicionantes
Tipo de sustrato Estructura y composicin qumica del sedimento Corrientes que alteran Temperatura Profundidad y sombreado Nutrientes Pastoreo: zoobentos, peces omnvoros y caracoles fsicamente al sustrato la adhesin al mismo las fuentes de nutrientes

Epilticas
Adaptadas a la corriente por estar incrustadas o basalmente adheridas, pero flexibles a la corriente. Filamentos prostrados, o con uniones por material gelatinoso. Cianobacterias, clorofitas o diatomeas, en general comunidades monoespecficas. En reas donde la corriente es tan fuerte que no permite depsito de sedimento fino. La naturaleza del sustrato es menos importante, si lo es la composicin qumica del agua, la corriente y la ubicacin espacial.

Epiplicas
Superficie de todo tipo de sedimentos: arena, limo, restos vegetales, granos de carbonato de calcio, etc. La mayora son mviles (90 %, sobrevivencia al enterramiento) y pocas estn adheridas a depresiones de granos de arena (epipsamon) pudiendo llegar a colorearla. Tres grupos: 1 Clorofitas enrraizadas macroscpicas (Nitella). 2 Colonias mucilaginosas o ramificadas, no mviles, sobre el sedimento en reas protegidas de la corriente cianobacterias (Aphanothece) y clorofitas (Cladophora). 3 Flora microscpica mvil: formando una plicula sobre y en el sedimento (diatomeas, cianobacterias, clorofitas cocoides y euglenofitas).

Epiplicas
Difciles de estudiar por su ubicacin. Migracin vertical: 0.2-0.4 cm superficiales en relacin con el fotoperodo, mediado por fototaxis o geotaxis. Distribucin: hasta donde llega la PAR PAR 1 % 0.2 mm en barro 0.3 mm en arena

Limitadas por enterramiento (movilidad) y no por nutrientes salvo por N en algunos casos.

Epifticas
Sobre la epidermis de plantas o partes sumergidas de las plantas. Baja especificidad del sustrato Asociacin fuerte dbil

Alta productividad primaria Interaccin con el husped Competencia por luz y nutrientes Hs: - el husped es neutral - afecta al epifiton independientemente de su morfologa Experiencias con sustrato artificial: produccin de sustancias alelopticas (taninos). Huspedes secundarios

Procesos en el hbitat epiftico

Luz Nutrientes

Pastoreo

Epifiton

Anoxia

Ad. dbil
Hospederos secundarios

Ad. fuerte

Epidermis planta: ciclo de vida

Nutrientes 3-60%

Sedimento N, C, P

Epizoicas
Sobre muchos animales especialmente los sedentarios con caparazones duros. Moluscos Tortugas Peces Zooplancton

Variabilidad temporal y espacial

Harris (1980): ambiente heterogneo en tiempo y espacio. Segundos a aos cm (microparches) a km (sistemas) La escala de la perturbacin ambiental determina la escala de la respuesta.
Respuesta fisiolgica Respuesta ecolgica

Qu hay donde y cundo?

Las comunidades microalgales dominantes van a dependen fundamentalmente de la morfologa de los sistemas acuticos

ESPACIAL: Sistemas lnticos

Lago

Estanque

ESPACIAL: Lago profundo estratificado

ESPACIAL: Sistemas lticos

Profundidad

Turbidez Plantas sumergidas Plantas emergentes Fitoplancton

Variacin temporal
La variabilidad temporal en la abundancia y en la composicin del fitoplancton es caracterstica de todos los ambientes acuticos de todas las latitudes. No existe un nico factor determinante sino un conjunto de interacciones. 1. Respuestas de los organismos a limitaciones impuestas por la propia comunidad (autognicas). 2. Accin de factores alognicos, principalmente perturbaciones.

Sucesin: eventos encadenados de reemplazo de especies, que son consecuencia de los precedentes (Reynolds, 1988) Variaciones cclicas: cambios en las especies y/o sus abundacias en relacin con variaciones ambientales.

Sucesin Sucesin
Colonizacin Modificacin Incremento: biomasa,Ppbruta, energa utilizada.
Aumento de la biom asa

Espacio disponible

R
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Maduracin
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Ac

de

um

alt

C Acumulacin pequeos e invasores Iniciacin con rpida reproduccin, crecimiento y Aumento de la organizacin, conexin y energa movilidad, hacia especialistas, con adaptaciones para la competencia por recursos reducidos.
Comunidad climxica: la respiracin y la produccin se igualan y la biomasa es la mxima que se puede mantener con los recursos y energa disponibles. Ausencia de perturbaciones por ms de 12 a 16 generaciones

Pe

nes o i bac r u ert

Sucesin Sucesin
El estado de organizacin y diversidad dependen del progreso alcanzado desde la ltima perturbacin Sucesin ideal: equilibrio y un sistema cerrado. Efectos alognicos (externos) y autognicos (internos).
Perturbaciones: cambios en la profundidad de mezcla, cambios en la transparencia y en la turbidez y en los nutrientes. Reversin

Sucesin

Cambio

Perturbacin

Hiptesis de disturbio intermedio (Connell, 1978): intensidad intermedia de perturbaciones diversidad mxima.

Variacin espacial y temporal

Variacin estacional de la abundancia de plancton y luz en lagos Polares: un mximo en verano. Templados: mximos en primaver y otoo. Tropicales: mantenimiento a lo largo del ao.

Qu organismos viven, en qu lugar y por qu?

En principio: todas las especies pueden potencialmente crecer, pero su establecimiento y desarrollo estar condicionado por: ! Las oportunidades provistas ! El inculo inicial ! Las tasas de crecimiento ! Los mecanismos de mantenimiento (acinetes, cistos) ! La capacidad de evitar los procesos de prdida de biomasa Esto significa que las adaptaciones estratgicas especficas podran ser favorecidas en ciertos ambientes (Reynolds, 1984).

Ensamblaje Ensamblaje de de la la comunidad comunidad de de fito fito

de las cules todas pueden en principio desarrollarse dependiendo de las sensibilidades y tolerancias de las especies frente a las condiciones ambientales.

Pool especies cosmopolitas

INCULO?:

Caractersticas ecofisiolgicas:
morfologa (s, v, gald) movilidad, tasa de crecimiento, fij de N, heterotrofa, etc
SPP TIME LAG?

Condiciones locales sentidas por el fitoplancton 8 variables que actan como un filtro Luz, Zmix/zmax, T, nutrientes y pastoreo)

Sub-set Sub-set especies especies tolerantes tolerantes

Clasificacin Clasificacin

El anlisis de conjuntos de atributos biolgicos se organiza en cuatro tipos principales de clasificaciones funcionales de especies de plantas: grupos emergentes, estrategias, grupos funcionales y grupos especficos de respuesta (Lavorel et al., 1997).
Para fitoplancton se han desarrollado tres clasificaciones o grupos de ellas: 1 Margalef (1978): morfotipos filogenticos en relacin con la mezcla y los nutrientes (estrategias de crecimiento r y K). 2 Reynolds (1988): CSR (influenciado por Grime), patrones adaptativos en relacin con recursos y energa. 3 Reynolds (1980): esquema de asociaciones funcionales.

Estrategias de vida
MacArthur & Wilson (1967): alternativas de reaccin de los organismos a los tipos de presin de seleccin. Estrategas r: colonizacin. Estrategas k: subsistencia. Kilham & Kilham (1980) Sommer (1981): al fitoplancton en funcin de sus ciclos cortos e inestables. Tasas de crecimiento Morfologa Rangos ptimos Formas de mantenimiento
K
S

n i s e uc

r
A
Turbulencia

Margalef (1978): en el fitoplancton son adaptaciones a la sobrevivencia en un ambiente inestable y turbulento.

ESTRATEGIAS ESTRATEGIAS
seleccionadas, pequeas, crecimiento rpido, especies colonisadoras.

Modelo CRS (influenciado por Grime) Patrones adaptativos en relacin con el uso de los recursos y la energa

C: invasivas, r-

r
Altos nutrientes y energa Baja biomasa y alta s/v Altos nutrientes y baja energa Alta biomasa y s/v

Disminucin de nutrientes

S: adquisitivas, K-

seleccionadas, limitacin por nutrientes especies tolerantes al estrs

C
Bajos nutrientes y alta energa

R
Bajos nutrientes y energa Vaco

luz, atenuadas, tolerantes a disturbio, especies ruderales.

R: attuning, recepcin de

Alta biomasa y baja s/v

Reynolds (1988)

Disminucin de energa

ASOCIACIONES ASOCIACIONES FUNCIONALES FUNCIONALES

Reynolds (1980) aplic la fitosociologa (Txen, 1955; BraunBlanquet, 1964) a fitoplancton de lagos ingleses.

ASOCIACIONES ASOCIACIONES FUNCIONALES FUNCIONALES

Agregados Agregadosde deespecies especies con papeles ecolgicos con papeles ecolgicos similares similaresque queocurren ocurren simultneamente simultneamentey y pueden puedendominar dominarel el sistema sistema Estn Estnbasadas basadasen enatributos atributos fisiolgicos, morfolgicos fisiolgicos, morfolgicosy y ecolgicos ecolgicos Distribucin Distribucinde delas las asociaciones asociacionesen enlos lostipos tiposde de ambientes ambientesdonde dondeson son dominantes en relacin dominantes en relacincon conla la disponibilidad de nutrientes y disponibilidad de nutrientes y las laslimitaciones limitacionesenergticas energticas (Reynolds 1996 (Reynolds 1996y y1999) 1999)

C
INCREMENTO DE LA LIMITACION POR RECURSOS

INCREMENTO DE LA LIMITACION ENERGETICA

Rico en C orgnico Somero rico en nutrientes

W
Turbio rico en nutrientes

X1

J G H LM LO K M R/V

D P/C R

X2 F E

Epilimnio eutrfico

X3

N/B
Columna mezclada y profunda

Epilimnio mesotrofico Epilimnio ologotrfico

ASOCIACIONES ASOCIACIONES FUNCIONALES FUNCIONALES

AS GENEROS REPRESENTATIVOS Microcystis HABITAT Dominacin total de la superficie de lagos con estratificacin diaria de bajas latitudes TOLERANCIA SENSIBILIDAD Alto flujo de circulacin y baja luz total UBICACION TEMPORAL Verano tardo

Alta insolacin

C
INCREMENTO DE LA LIMITACION POR RECURSOS

INCREMENTO DE LA LIMITACION ENERGETICA

Rico en C orgnico Somero rico en nutrientes

Z mix Light T ASS <3 m <1.5 <8C M +

(P) 3.1 -

W
Turbio rico en nutrientes

(N) 140 -

(Si) (CO 2) F 280.9 120.0 >0.4 + +

X1

J G H LM LO K M R/V

D P/C R

X2 F E

Epilimnio eutrfico

X3

N/B
Columna mezclada y profunda

Epilimnio mesotrofico Epilimnio ologotrfico

Por que estudiar las microalgas

El fitoplancton ocurren en todos los cuerpos de agua (72 % de la tierra). Principales productores primarios. Fundamentales en la ecologa y economa. Indicadores de condiciones ambientales. Manejo y conservacin.

Modelo para anlisis de teoras ecolgicas Generales.

Floraciones de fitoplancton
Definicin ms aceptada: Incremento abrupto de la biomasa de una o pocas especies de microalgas en un perodo de tiempo corto, conduciendo a una alta concentracin de clulas (Holligan, 1987). En sistemas alterados por el hombre la frecuencia de las floraciones ha aumentado, generando alteraciones en los ecosistemas y en el uso del agua con diferentes fines. Principalmente debido a la eutrofizacin. Puede alcanzar acmulos visibles en los cuerpos de agua con grandes cantidades de nutrientes y durante perodos de temperatura y luz incidente relativamente altas.

Floraciones de fitoplancton
CAUSAS aumento de los nutrientes (P y N) aumento de la temperatura disminucin de la hidrodinmica alteracin de la trama trfica disminucin en la salinidad CONSECUENCIAS disminucin del oxgeno (anoxia) disminucin de la transparencia produccin de toxinas Disminucin de biodiversidad Intoxicacin de seres vivos Limita: actividades pesqueras de recreacin uso del agua para irrigacin y potabilizacin

Floraciones de fitoplancton
DYNOPHYCEAE (DINOFLAGELADOS) CLOROPHYCEAE (CLOROFITAS) CRYPTOPHYCEAE (CRYPTOFITAS)

CYANOPHYCEAE (CIANOBACTERIAS)

BACILLARYOPHYCEAE (DIATOMEAS)