Caracterizao fenotpica e gentica da produo de leite

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Caracterizao fenotpica e gentica da produo de leite e do intervalo entre partos em bubalinos da raa Murrah
Alcides de Amorim Ramos(1), Carlos Henrique Mendes Malhado(2), Paulo Luiz Souza Carneiro(2), Heraldo Csar Gonalves(1) e Danielle Maria Machado Ribeiro Azevedo(3)
(1) Universidade Estadual Paulista, Fac. de Medicina Veterinria e Zootecnia, Dep. de Produo e Explorao Animal, Fazenda Lageado, Caixa Postal 560, CEP 18618-000 Botucatu, SP. E-mail: aaramos@fca.unesp.br (2)Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia, Dep. de Cincias Biolgicas, Av. Jos Moreira Sobrinho, s/n o , Jequiezinho, CEP 45200-000 Jequi, BA. E-mail: carlosmalhado@gmail.com, plscarneiro@gmail.com (3) Embrapa Meio-Norte, UEP/Parnaba, BR 343, Km 35, Caixa Postal 341, CEP 64200-970 Parnaba, PI. E-mail: danizootec3@hotmail.com

Resumo O objetivo deste trabalho foi estimar as correlaes, herdabilidades, repetibilidades, tendncias genticas e fenotpicas, e avaliar as distribuies univariada e bivariada da produo de leite e do intervalo entre partos, em fmeas bubalinas da raa Murrah, paridas no perodo de 1982 a 2003. As tendncias genticas e fenotpicas foram estimadas pelas regresses das variveis dependentes sobre o ano de parto, pelos mtodos: regresso linear e regresso no paramtrica, utilizando-se a funo de alisamento Spline. As herdabilidades estimadas foram 0,21 e 0,02, e as repetibilidades, 0,32 e 0,06, para a produo de leite e intervalo entre partos, respectivamente. As correlaes gentica, fenotpica e ambiental foram -0,22, 0,01 e 0,03, respectivamente. As tendncias genticas (regresso linear) foram significativas e iguais a 1,57 kg por ano e 0,085 dia por ano, e as tendncias fenotpicas foram 27,74 kg por ano e 0,647 dia por ano, para a produo de leite e intervalo entre partos, respectivamente, tendo sido significativa apenas para a produo de leite. A correlao negativa sugere a existncia de antagonismo favorvel entre produo de leite e intervalo entre partos; assim possvel selecionar animais com altos valores genticos para a produo de leite e com menores valores para o intervalo entre partos. Termos para indexao: anlise bivariada, correlaes, herdabilidade, tendncia gentica.

Phenotypic and genetic characterization of the milk yield and calving interval in buffalo of the Murrah breed
Abstract The objective of this work was to estimate the correlations, heritabilities, repeatabilities, phenotypic and genetic trends, and to evaluate the univariate and bivariate distributions of the milk yield and calving interval of Murrah breed buffalo, calved from 1982 to 2003. The genetic and phenotypic trends were estimated by regressions of the dependant variables on year of the animals calving, based on two methods: linear regression and articulated polynomial regression. The heritabilities estimates were 0.21 and 0.02, and the repeatabilities 0.32 and 0.06, for milk yield and calving interval, respectively. The genetic, phenotypic and environmental correlations were -0.22, 0.01 and 0.03, respectively. Genetics trends (linear regression) were significant and equal to 1.57 kg per year and 0.085 day per year, and the phenotypics trends were 27.74 kg per year and 0.647 day per year, for milk yield and calving interval, respectively, being significant just for milk yield. The negative genetic correlation suggests that there is a favorable relationship between milk yield and calving intervals, thus it is possible to select animals of high breeding values for milk yield and with low breeding values for calving intervals. Index terms: bivariate analysis, correlation, heritability, genetic trend.

Introduo
H muitas dcadas, os bubalinos vm sendo criados no Brasil e, atualmente, existem cerca de 2,8 milhes distribudos por todos os estados. Essa espcie tem apresentado grande expanso em nosso territrio, com crescimento de 10% ao ano. Em diversos estados brasilei-

ros, os bubalinos tm-se tornado uma boa opo econmica, principalmente, pela explorao leiteira e elaborao do queijo mozarela. Esse produto apresenta boa aceitao pelo mercado, e comercializado com timo preo, decorrente da baixa oferta (Tonhati, 2002). O retorno econmico da bubalinocultura de leite depende da produo de leite e da eficincia reprodutiva

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dos animais, esta ltima particularmente afetada pelo intervalo entre partos. A produo de leite tradicionalmente o principal objetivo de seleo em animais leiteiros. Entretanto, vrios estudos tm mostrado declnio da eficincia reprodutiva, associada ao aumento da produo de leite (Silva et al., 1998). Antagonismos genticos que envolvem diferentes medidas de eficincia reprodutiva e produo de leite foram relatadas em bovinos por Bagnato & Oltenaeu (1994), Marti & Funk (1994) e Silva et al. (1998). Entretanto, pouco antagonismo entre eficincia reprodutiva e produo de leite foram observadas por Barnes et al. (1990). Zambianchi et al. (1999) relataram correlao gentica positiva, porm, indesejvel entre produo de leite e intervalo entre partos. Abdallah & McDaniel (2000) frisaram que nos vrios trabalhos disponveis na literatura com bovinos, em que foi avaliada a tendncia gentica, foram analisados basicamente os registros de produo de leite e de seus componentes, e no foram consideradas as possveis alteraes nas caractersticas reprodutivas, em decorrncia da seleo direta, ou como resposta correlacionada da seleo para as caractersticas de produo. Embora muitos trabalhos tenham sido realizados no pas, com vistas a conhecer influncias de ambiente e gentica nas mais diferentes espcies comerciais, h deficincia de estimativas dos parmetros genticos e fenotpicos na bubalinocultura. Associado a isso, o conhecimento do progresso gentico alcanado pelos diferentes rebanhos desconhecido, tanto por criadores que realizam a seleo de maneira emprica, como por aqueles que participam de programas de melhoramento gentico. Assim, torna-se necessrio estudar a tendncia gentica ao longo do tempo no apenas com o objetivo de avaliar o progresso gentico alcanado, mas tambm para nortear aes futuras. O objetivo deste trabalho foi estimar as correlaes, herdabilidades, repetibilidades, tendncias genticas e fenotpicas, e avaliar as distribuies univariada e bivariada da produo de leite e do intervalo entre partos, em fmeas bubalinas da raa Murrah, paridas no perodo de 1982 a 2003.

2004), e neste estudo foram utilizadas informaes de 3.392 fmeas da raa Murrah, de 12 rebanhos, paridas no perodo de 1982 a 2003. A durao das lactaes variou entre 150 e 390 dias, com mdia de 256 dias. Para obter as estimativas de covarincia e varincia, foi realizada anlise bivariada, empregando-se o mtodo da mxima verossimilhana restrita livre de derivada (DFREML), por meio de modelo animal, utilizando-se o aplicativo Multiple Traits Derivate Free Restrict Maximum Likelihood (MTDFREML), desenvolvido por Boldman et al. (1995). O modelo contm os efeitos aleatrios, aditivo direto e de ambiente permanente materno, e os efeitos fixos de poca (duas estaes e 21 anos de parto), fazenda (nove) e nmero de ordenhas (duas), alm das covariveis idade da matriz ao parto (linear e quadrtica), para as duas caractersticas, e durao da lactao (linear), para a produo de leite. As estimativas da tendncia gentica para a caracterstica foram obtidas pela regresso dos valores genticos sobre o ano de parto pelos mtodos: regresso linear e regresso por polinmios articulados, utilizandose, o estimador Spline, que tem a forma:

Material e Mtodos
A base de dados usada pertence ao programa de melhoramento gentico de bubalinos (Ramos et al.,

em que pertence ao conjunto das funes continuadamente diferenciadas, com derivadas de segunda ordem de integrveis quadradas, onde uma constante positiva. O estimador resultante da minimizao S() chamado de estimador de alisamento Spline, que ajusta um polinmio cbico em cada intervalo entre pontos. Para cada ponto xi, a curva e suas primeiras duas derivadas so contnuas. O parmetro controla a intensidade de alisamento e a troca entre a bondade e o alisamento do ajuste. Seleciona-se um parmetro de alisamento por especificar uma constante c na frmula: - (Q/10)3c, em que Q o intervalo interquartlico. Esta frmula faz com que c seja independente da unidade de x. Para analisar as distribuies univariadas das caractersticas, foram empregadas duas densidades, com base na distribuio normal: a paramtrica, com a mdia e desvio-padro obtidos da amostra, e a no-paramtrica, ou estimador Kernel, que tem a forma:

em que K0 a funo Kernel, a largura da banda, ou

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seja, o parmetro de alisamento dos dados, e x1, x2,..., xn so variveis aleatrias contnuas. A funo de densidade normal padronizada, geralmente utilizada como funo Kernel, : K0(t) = 1/(2)0,5exp (-t2/2), para -<t<. A discrepncia entre o estimador, pela funo Kernel, e a densidade verdadeira f(x) pode ser quantificada pela curva do quadrado mdio do erro integrado aproximado (AMISE), dado por:

covarincia 1 e independente de S , uma elipse de confiana de 100(1- )% dada pela equao:

A correlao entre os pares de variveis x e y interpretada segundo a inclinao da elipse, ou seja, quando esta se assemelha a um crculo no h correlao e conforme o alongamento vai afunilando em direo a um ngulo de 45 entre os eixos x e y, h correlao de moderada a alta. As anlises foram realizadas com o SAS Institute, (1999).

em que o parmetro de alisamento () timo aquele que minimiza AMISE. Para anlise da distribuio bivariada das caractersticas e de seus valores genticos, utilizaram-se grficos "scatter plot" e elipses de confiana para a predio com 95% de probabilidade. Uma elipse de confiana para predio uma regio de confiana para se predizer novas observaes na populao. Pode ser considerada como uma regio com porcentagem especfica da populao. Considerando-se Z como uma varivel aleatria bivariada para uma nova observao e a varivel como uma varivel bivariada normal com mdia 0,

Resultados e Discusso
As mdias da produo de leite e do intervalo entre partos foram 1.650659,5 kg e 432,4123,4 dias, e os coeficientes de variao, 39,9 e 28,5%, respectivamente. As estatsticas associadas s distribuies univariadas das duas caractersticas so apresentadas na Tabela 1. Na Figura 1, observa-se que a distribuio da produo de leite aproximou-se da normal. Entretanto, o intervalo entre partos apresentou uma distribuio leptocrtica e assimtrica esquerda, com acentuada discrepncia em relao distribuio normal.

Tabela 1. Estatstica associada funo normal e Kernel para a produo de leite (PL) e intervalo entre partos (IEP), em bubalinos da raa Murrah(1).

(1):

parmetro de alisamento; c: constante.

Figura 1. Estimativa da densidade paramtrica e Kernel para a produo de leite (A) e o intervalo entre partos (B).

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Em uma distribuio normal, a moda, a mdia e a mediana so iguais. As modas obtidas pelo estimador de Kernel para a produo de leite e intervalo entre partos foram 1.289,5 kg e 361,5 dias, respectivamente, e as determinadas pela funo normal foram 1.650 kg e 432,4 dias. A divergncia verificada na moda, obtida do ajuste de duas densidades, pode ser atribuda existncia de picos de freqncias associados distribuio dos dados, os quais so responsveis pelo desvio da distribuio em relao normal paramtrica. As estimativas das covarincias, varincias gentica aditiva, de ambiente permanente, residual e fenotpica, bem como as herdabilidades e repetibilidades, para as duas caractersticas, esto descritas na Tabela 2. A estimativa da herdabilidade para a produo de leite foi igual a 0,21. Valores superiores foram observados por Kuralkar & Raheja (1997) e Tonhati et al. (2000), que obtiveram herdabilidades de 0,25 e 0,24, respectivamente. A magnitude dessas estimativas obtidas neste trabalho evidencia a existncia de variabilidade gentica aditiva, o que pode tornar eficiente a seleo para a caracterstica estudada. A herdabilidade para o intervalo entre partos foi de 0,02, valor em concordncia com aqueles normalmente relatados na literatura sobre bovinos de leite, os quais so baixos (Abdallah & McDaniel, 2000; Silva et al., 2001). Lbo et al. (2000) revisaram informaes de 52 artigos com bovinos leiteiros em regies tropicais e relataram herdabilidade mdia de 0,11 para essa caracterstica. Entretanto, estudos realizados com bubalinos por Penchev (1998), Mahdy et al. (1999), Aziz et al. (2001) e Cassiano et al. (2004) relatam valores iguais a 0,16, 0,17, 0,07 e 0,26, respectivamente. As estimativas de herdabilidade do intervalo entre partos so obtidas com dados de campo, os quais esto sujeitos interferncia do criador; por exemplo, as me-

didas de intervalo entre partos, geralmente, no incluem vacas descartadas por baixa produo ou por problemas reprodutivos, fato que proporciona uma diminuio da varincia gentica aditiva. A repetibilidade estimada para a produo de leite foi 0,32. Tonhati et al. (2000) estimaram repetibilidade de 0,38 para a produo de leite por lactao em bfalas. A magnitude da repetibilidade indica a possibilidade de se utilizar as primeiras produes das bfalas como indicativo de sua produo futura, e de escolher, assim, as fmeas que continuaro no rebanho. A repetibilidade para o intervalo entre partos foi 0,06, valor inferior ao relatado em bfalos (0,14), por Aziz et al. (2001), e em bovinos leiteiros, por Abdallah & McDaniel (2000), Pereira et al. (2000) e Silva et al. (2001). A correlao gentica entre as duas caractersticas foi de -0,22, o que evidencia a possibilidade de se obterem ganhos indiretos para reduzir o intervalo entre partos, por meio da seleo para produo de leite. De acordo com Silva et al. (2001), pelo fato de a herdabilidade de intervalo entre partos ser prxima a zero, e de a correlao gentica com a produo de leite ser moderada e negativa, pode ser interessante se proceder seleo somente para o aumento da produo de leite. Entretanto, diversos trabalhos relatam que a correlao entre a produo de leite e o intervalo entre partos positiva, como na reviso de Lbo et al. (2000), que observaram correlao gentica mdia de 0,08. Zambianchi et al. (1999) relataram correlao gentica de 0,42 entre essas duas caractersticas e concluram que a seleo para a produo de leite acarretaria aumento no intervalo entre partos. As correlaes fenotpica e ambiental foram iguais a 0,01 e 0,03, respectivamente. Este resultado indica que as caractersticas no so influenciadas pelos mesmos fatores ambientais e genticos no aditivos, sendo

Tabela 2. Componentes de varincia e covarincia, herdabilidades e repetibilidades para a produo de leite (PL) e intervalo entre partos (IEP) em bubalinos da raa Murrah(1).

(1)2a:

varincia gentica aditiva; 2pe: varincia devido ao ambiente permanente; 2e: varincia ambiental; 2p: varincia fenotpica; a1a2: covarincia entre os efeitos aditivos diretos; pe1pe2: covarincia entre os efeitos de ambiente permanente; h2: herdabilidade; r: repetibilidade.

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fenotipicamente independentes. A correlao fenotpica pode ser definida, estatisticamente, como a dependncia entre as funes de distribuio de duas ou mais variveis aleatrias. Assim, a discrepncia da distribuio do intervalo entre partos justifica parte da baixa correlao fenotpica encontrada. Os grficos scatter plot corroboram os valores das correlaes gentica e fenotpica encontrados pela anlise bivariada. Na Figura 2, nota-se ausncia de correlao fenotpica, em razo de formato oval da elipse de confiana, entre as duas caractersticas. O formato mais alongado da elipse de confiana mostra fraca correlao negativa entre os valores genticos das duas caractersticas (Figura 3). Essa elipse tambm pode ser denominada de regio de tolerncia para uma populao, uma vez que na parte interna do crculo esperado encontrar-se uma dada porcentagem da populao, neste caso, 95%. Na Figura 4, observa-se regresso linear e no paramtrica para as duas caractersticas. As tendncias genticas (regresso linear) foram significativas (p<0,001) e iguais a 1,57 kg por ano (y = -3133,0 + 1,573x) e 0,086 dia por ano (y = -171,877 + 0,086x), para a produo de leite e intervalo entre partos, respectivamente. Em termos de mudanas genticas anuais, isso representa 0,095 e 0,019% das mdias observadas para produo de leite e intervalo entre partos, respectivamente, que representam ganho gentico de 33,03 kg para a produo de leite e reduo de 1,80 dia para o intervalo entre partos, nos 21 anos estudados.

Considerando-se a intensidade de seleo de 1,305, isto , reteno de 2% dos machos e 90% das fmeas, herdabilidades de 0,21 e 0,02, desvios-padro fenotpicos de 659,5 kg e 123,4 dias, e assumindo-se um intervalo entre geraes de cinco anos, seria possvel obter ganhos genticos (G), por ano, da ordem de 36,1 kg e 3,2 dias, para a produo de leite e intervalo entre partos, respectivamente, na seleo direta para as duas caractersticas, desprezando-se a associao entre elas. A resposta correlacionada para o intervalo entre partos, por meio da seleo apenas para a produo de leite, considerando-se as mesmas informaes da seleo direta, seria de -0,45 dia por ano. Desta forma, a seleo apenas para a produo de leite traria resultados favorveis no intervalo entre partos. As tendncias fenotpicas foram 27,74 kg por ano (y = -53581,3 + 27,74x) e 0,647 dias por ano (y = -854,9 + 0,646x), para a produo de leite e intervalo entre partos, respectivamente, entretanto, foram significativas (p<0,001) apenas para a produo de leite. Na Figura 5 A, observa-se alto ganho fenotpico entre 1988 e 1990. Este ganho explicado pelo fato de que, a partir do ano de 1988, alguns produtores comearam a utilizar duas ordenhas dirias, ao invs de uma ordenha diria. Na Figura 5 B, observa-se, pela regresso no paramtrica, a oscilao entre os anos para o intervalo entre partos. As tendncias genticas e fenotpicas observadas evidenciam que a maior parte do ganhos, no perodo,

Figura 2. Grfico scatter plot e elipses de confiana para a predio (95%) da produo de leite e intervalo entre partos.

Figura 3. Grfico scatter plot e elipses de confiana para a predio (95%) dos valores genticos da produo de leite e intervalo entre partos.

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Figura 4. Tendncia gentica (regresso linear e no paramtrica) para a produo de leite (A) e o intervalo entre partos (B), em fmeas bubalinas da raa Murrah.

Figura 5. Tendncia fenotpica (regresso linear e no paramtrica) para a produo de leite (A) e intervalo entre partos (B), em fmeas bubalinas da raa Murrah.

ocorreu graas a melhorias nas condies ambientais, isto , na alimentao/nutrio, sanidade, reproduo, manejo e instalaes.

entre partos; desta forma, possvel selecionar animais com altos valores genticos para a produo de leite e com valores negativos para o intervalo entre partos.

Concluses
1. A magnitude da herdabilidade para a produo de leite baixa, porm, passvel de seleo, enquanto para o intervalo entre partos quase nula. 2. A tendncia gentica para a produo de leite positiva, porm aqum do desejado; a maior parte do ganho observado na caracterstica ocorre em conseqncia do melhoramento das condies ambientais. 3. A correlao negativa sugere a existncia de antagonismo favorvel entre produo de leite e intervalo

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Recebido em 29 de junho de 2005 e aprovado em 24 de abril de 2006

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