INTEMPERISMO EN UN BOSQUE TROPICAL SECO DE MXICO

WEATHERING IN A MEXICAN TROPICAL DRY FOREST

Julio Campo1 , J. Manuel Maass2 y Liberto de Pablo3
1

Departamento de Ecologa Funcional y Aplicada, Instituto de Ecologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Apartado Postal 70275, Mxico D. F. 04510, Mxico. (jcampo@miranda.ecologia.unam.mx). 2 Departamento de Ecologa de los Recursos Naturales, Instituto de Ecologa Unidad Regional Morelia, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Apartado Postal 273, Xangari, Morelia 58089, Michoacn, Mxico. 3 Instituto de Geologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Apartado Postal 70296, Mxico D. F. 04510, Mxico.

RESUMEN
La importancia del intemperismo en el ciclo de nutrientes en bosques tropicales ha sido documentada para la regin hmeda. Sin embargo, la informacin es limitada en su contraparte seca, lo cual genera un vaco en la comprensin del funcionamiento de los bosques de esas regiones. Debido a ello, se estudi la intemperizacin en un bosque tropical seco de la costa oeste de Mxico, mediante ensayos de laboratorio y estimaciones en campo. La lixiviacin de Ca y Na de plagioclasa y cristales riolticos produce una alta concentracin de cationes en el agua de escurrimiento. La intemperizacin de precursores riolticos ocurre en 40 cm de suelo y transforma plagioclasa sdica, feldespato potsico, biotita y piroxeno en caolinita y arcillas minerales no cristalinas y libera hasta 307, 33, 92 y 38 g g -1, de Na, K, Ca y Mg, respectivamente. Mediante el balance de Na en el ecosistema se estim la tasa anual de intemperizacin qumica de la riolita volcnica en ms de 600 kg ha-1. Palabras clave: Ciclo de nutrimentos, ingreso de nutrimentos, procesos de intemperizacin.

ABSTRACT
The importance of mineral weathering in the nutrient cycle of tropical moist forest has been documented. However, there is a limited number of studies on this process in their dry counterpart, and there is a lack of comprehension of forest function in those regions. For this reason, experimental leaching studies and field estimated weathering rates were used to assess the mineral weathering in a tropical dry forest located on the West Coast of Mexico. Calcium and Na leached from plagioclase and rhyolitic glass result in their high concentration in runoff water. Weathering occurs on the precursor rhyolite and in the 40 cm thick soil cover, transforming Na-plagioclases, K-feldspar, biotite and pyroxene into minor kaolinite and non-crystalline clay minerals and releasing 307, 33, 92 and 38 g g -1 of Na, K, Ca, and Mg, respectively. A yearly rate of weathering over 600 kg ha-1 of precursor rhyolitic volcanic was estimated via the Na balance in the ecosystem. Key words: Nutrient cycle, nutrient inputs, weathering processes.

INTRODUCTION
he importance of weathering on the cycle of nutrients in tropical forests has been documented for humid regions (Vitousek and Sanford, 1986; Burnham, 1989; Bruijnzeel, 1990). However, for dry tropical forests, the information is limited (Agbenin and Tiessen, 1994). The apparent lack of interest on dry tropical forests could be associated with low amount of annual rainfall (Murphy y Lugo, 1986). Additionally, rainfall regimes often are short rainfall events (GarcaOliva et al., 1995) that hardly penetrate through the surface soil. Such low water percolation and the high potential evaporation to rainfall ratios suggest a limited leaching in dry forest soils. However, the existence of rainfall events of high intensity (Garca-Oliva et al., 1995) generates questions about the weathering rates in this ecosystem. The availability of nutrients release from weathering determines the cycle of nutrients in tropical moist forests (Baillie, 1989) and the economy of the ecosystem. The
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INTRODUCCIN
a importancia del intemperismo en el ciclo de los nutrimentos de bosques tropicales ha sido documentada para regiones hmedas (Vitousek y Sanford, 1986; Burnham, 1989; Bruijnzeel, 1990). Sin embargo, para bosques secos, la informacin es limitada (Agbenin y Tiessen, 1994). La aparente falta de inters en los bosques tropicales secos podra asociarse con la baja cantidad de lluvia anual (Murphy y Lugo, 1986), la frecuencia de eventos de escasa pluviosidad (Garca-Oliva et al., 1995) y poca penetracin en el suelo. La baja percolacin y la alta relacin entre la evaporacin potencial y la lluvia, sugieren una lixiviacin limitada en los suelos de estos bosques. Sin embargo, la existencia de lluvias de alta intensidad (Garca-Oliva et al., 1995) abre

Recibido: Junio, 1999. Aprobado: Marzo, 2001. Publicado como ENSAYO en Agrociencia 35: 245-254. 2001.

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AGROCIENCIA VOLUMEN 35, NMERO 2, MARZO-ABRIL 2001

una gran interrogante sobre las tasas de intemperizacin en estos ecosistemas. La disponibilidad de elementos liberados por la intemperizacin determina el ciclo de nutrimentos en bosques tropicales hmedos (Baillie, 1989) y la economa del ecosistema. La carencia de informacin precisa sobre la funcin de este ingreso en la regin seca implica entonces, un vaco en la comprensin del funcionamiento de sus bosques y en la determinacin de su sustentabilidad. En el presente trabajo se plante como objetivo principal analizar la intemperizacin de la roca madre de un bosque tropical seco de Mxico mediante: (i) el estudio de la alteracin de minerales, (ii) el anlisis de las reacciones de intemperizacin, y (iii) la medicin de los balances de sodio.

lack of precise information on the function of this input in dry areas, difficults the comprehension of the functioning of its forests and the determination of its sustentability. The main objective of the present contribution was to analyze the weathering of parent rock in a Mexican tropical dry forest by (i) the study of mineral alteration, (ii) the analysis of weathering reactions, and (iii) the determination of sodium balances.

MATERIALS

AND

METHODS

MATERIALES

MTODOS

El estudio se realiz en la Estacin de Biologa de Chamela, ubicada en la costa del Pacfico de Mxico (19o 30 N y 105o 01O). La temperatura media en el rea es 24.9 o C. La lluvia promedio anual es 679 mm (Garca-Oliva et al., 1995), concentrndose entre los meses de junio y octubre. El escurrimiento representa aproximadamente el 5% de la lluvia anual (Jos M. Maass)4 y la tasa de infiltracin es de 13.7 mm 15 min-1 (Cervantes et al., 1988). El terreno se caracteriza por lomeros bajos (50-100 m de elevacin). La litologa predominante incluye riolitas terciarias (Cuadro 1). Los suelos son jvenes, superficiales (0.5 m de profundidad), dominando las texturas arenolimosas (Orthents). La vegetacin predominante corresponde al bosque tropical caducifolio (Miranda y Hernndez X., 1963). Dentro de la Estacin han sido calibradas cinco cuencas hidrogrficas (12 a 28 ha) para estudios ecosistmicos de larga duracin (Sarukhn y Maass, 1990). Previamente a este estudio se establecieron tres cuadros permanentes a lo largo de un gradiente

Cuadro 1. Composicin en peso de la riolita volcnica del bosque tropical seco de Chamela, Mxico, medida por mtodos de qumica hmeda en roca fresca. Table 1. Weight composition of the rhyolite volcanics from the dry tropical forest ecosystem of Chamela, Mxico, measured by wet chemistry methods in fresh rock. Compuesto SiO2 Al2 O3 Fe2 O3 K2O Na2O CaO MgO TiO2 P2 O5 Peso (%) 73.66 13.45 2.00 5.35 2.99 1.13 0.32 0.22 0.07

Comunicacin personal.

This study was conducted at the Biological Station of Chamela, on the Pacific coast of Mxico (19o 30 N y 105o 01 W). The mean temperature of the area is 24.9 o C. Mean annual rainfall is 679 mm (Garca-Oliva et al., 1995), distributed mainly from June to October. Average runoff is approximately 5% of the annual rainfall (Jos M. Maass)4 and the mean infiltration rate is 13.7 mm 15 min-1 (Cervantes et al., 1988). The landscape consists of low hills (50-100 m in elevation). The predominant lithology includes tertiary volcanics of rhyolitic composition (Table 1). The soils are young, shallow (0.5 m depth), dominating the sandy looms textures (Orthents). The predominant vegetation corresponds with the tropical deciduous forest type of Miranda y Hernndez X. (1963). Five contiguous small watersheds have been gauged for long-term ecosystem research within the Station (Sarukhn y Maass, 1990). Three permanent plots were established along the altitudinal gradient on one of the watershed previously to this study (Watershed I). The elevation range was 140-160 m, 120-140 m and 60-80 m, for upper, middle and lower positions, respectively. Each plot was 2400 m2 (80 x 30 m) with the long axe perpendicular to the stream channel. These plots correspond with changes in the geomorphology, topography, and characteristics of the soil (Sols, 1993). From each plot in Watershed I, eight samples were collected at each elevation during the dry season (May 1993); four samples were from the top soil (0-5 cm deep) and four were from depths of 20 to 30 cm. The collected material was air-dried, sieved through the 5 mm mesh to remove coarse hard rock fragments and plant material. The finer fraction of soil, with its original particle distribution or slightly pulverized when necessary, was used for the mineralogical, cation extraction, and weathering studies. The mineralogy of the fine soil fraction was determined by X-ray diffraction (CuK radiation, scanning between 5 and 60o 2 ), and by scanning electron microscopy using a Jeol instruments coupled with an energy dispersive X-ray fluorescence spectrometer. To assess the weathering, soil material retained between the 80 and 100 mesh screens was reacted with throughfall rainwater from the area. Reactions were between 1 g of soil and 20 mL of rainwater (2.4, 1.3, 5.9 y 2.3 mg L -1, of Ca, Mg, K and Na, respectively; pH=7.1), placed at 40 oC during 14 days in closed Parr bombs (Rae et al., 1993). After reaction, phases were centrifuged; the liquid was analyzed for Na, K, Ca and Mg, and the solid was shaked again with additional 20 mL of deionized water for 72 h at room temperature, analyzing the liquid for the same elements. Reactions at 40 o C by 14 days were

CAMPO et al.: INTEMPERISMO EN UN BOSQUE TROPICAL SECO DE MXICO altitudinal en una de las cuencas (Cuenca I). La amplitud de elevacin fue 140-160 m, 120-140 m y 60-80 m, para las posiciones alta, media y baja, respectivamente. Cada cuadro fue de 2400 m2 (80x30 m) con su eje mayor perpendicular al cauce. Estos cuadros corresponden a cambios en la geomorfologa, topografa, y caractersticas del suelo (Sols, 1993). En cada cuadro de la Cuenca I se colectaron ocho muestras de suelo durante la estacin seca (mayo 1993); cuatro de la parte superior del perfil (profundidad 0-5 cm) y cuatro de 20 a 30 cm de profundidad. El material colectado fue aireado y tamizado (malla de 5 mm) para remover los fragmentos de roca mayores y restos vegetales. La fraccin fina del suelo, con su distribucin original de partculas o pulverizada ligeramente cuando fue necesario, fue utilizada para los estudios mineralgicos, de extraccin de cationes y ensayos de intemperizacin. La mineraloga de la fraccin fue medida mediante difraccin de rayos X (radiacin CuK , barrido entre 5 y 60 o 2 ) y microscopa electrnica de barrido, utilizando un instrumento Jeol acoplado con un espectrmetro fluorescente de rayos X con energa dispersa. Para evaluar la intemperizacin, el suelo retenido entre mallas 80 y 100 fue puesto a reaccionar con agua de lluvia indirecta del rea. Para los ensayos se us 1 g de suelo y 20 mL de agua de lluvia (2.4, 1.3, 5.9 y 2.3 mg L-1, de Ca, Mg, K y Na, respectivamente; pH=7.1), los que fueron a 40 o C durante 14 das en bombas Parr cerradas (Rae et al., 1993). Luego, las fases se centrifugaron y se analiz el contenido de Na, K, Ca y Mg del lquido. El slido fue agitado nuevamente con 20 mL de agua deionizada durante 72 h a temperatura ambiente y se analizaron los cationes en la fase lquida. Las reacciones a 40 o C por 14 das fueron ms intensas que las condiciones de intemperizacin in situ, pero permiten medir la liberacin de elementos por parte del suelo en experimentos estacionarios. Los datos obtenidos permiten realizar anlisis comparativos y de mecanismos, considerando que la intemperizacin real, que implica agua en movimiento y menor temperatura, podra remover menor cantidad de cationes desde el suelo. El contenido de cationes al final del experimento fue corregido por el correspondiente al agua de lluvia indirecta y fue referido como elementos separados de la fase orgnica, minerales arcillosos y rocas del suelo por la lixiviacin experimental. El ingreso de Na al ecosistema desde la atmsfera se registr de 1990 a 1995. Las muestras de lluvia fueron tomadas despus de cada tormenta en seis colectores de precipitacin bruta ubicados en reas clareadas de vegetacin en un radio de 2 km. Los colectores consistan en embudos de polipropileno de 5 cm de dimetro, cubiertos con lana de vidrio y conectados a recipientes de 2 L. A las muestras se les agreg una solucin de dioxane acetato de fenil mercurio (0.1 g en 15 mL de dioxane, diluido a 100 mL) para inhibir el crecimiento de algas y se mantuvieron en refrigeracin hasta su anlisis. El Na que ingresa al ecosistema fue estimado a partir de estos anlisis y de la cantidad de lluvia se registr en dos pluvigrafos. La salida de Na del ecosistema fue analizada en las cinco cuencas hidrogrficas durante el mismo periodo. En cada cuenca se utiliz una rueda de Cochocton para la toma de muestras. El total de Na lixiviado y exportado del ecosistema fue estimado mediante el anlisis de su concentracin en

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more intense than actual in situ weathering conditions, but they allow to assess the cations release by the soil in stationary experiments. Gathered data permit comparisons, considering that actual weathering would imply running water and lower temperatures, and could remove lower concentrations of cations from the soil. The cations extracted by the rainwater minus the initial contents of the rainwater were referred to as cations separated by experimental leaching, separated from the organic phase, clay minerals, glass, minerals and rock fragments in the soil. The Na input to the ecosystem by bulk deposition was measured during a 6-yr period (1990 to 1995). Rainfall samples were collected in six bulk precipitation collectors maintained in clear areas within a radius of 2 km. The precipitation collectors were made with polypropylene funnels (5 cm in diameter), covered with glass wool and connected to 2 L reservoirs. Phenyl mercuric acetate dioxane solution (0.1 g in 15 mL dioxane, diluted to 100 mL) was added to the samples which were kept refrigerated until analyzed. The Na input to the ecosystem was calculated from this analysis and the measured rainfalls recorded through two raingauges. The Na output from the ecosystem was also recorded for the same six year period in the five watersheds. Cochocton wheels were used to sample runoff water in each watershed. The total Na leached out from the ecosystem was calculated from the analyzed concentrations and the water drained from the watersheds. The volume of drainage water was gauged with one water level recorder located at the mouth of each watershed and by height-volume curves. Rainfall and runoff samples were filtered to remove the suspended material. K and Na were analyzed by flame emission, and Ca and Mg by atomic absorption, atomizing in air-acetylene flame. One mL of lanthanum (La) solution (29 g La2 O3 in 250 mL HCl, diluted to 500 mL) was added per 10 mL sample or soil extract (APHA, 1992). The statistical variation in the chemical data was evaluated by applying one-way ANOVA. When effects were significant (p<0.05), means were compared with Tukeys honest significant difference test (HSD).

RESULTS
Soil mineralogy Quartz, plagioclase and K-feldspar were the main mineral constituents in the soils studied (Figure 1). The diagenetic minerals were represented by a broad low-theta peak with a weak maximum at 7.44 assigned to kaolinite. The broad nature of the peak suggests association of non-crystalline material, possibly allophone. No other clay minerals such as smectites, halloysite or chlorite were identified. Judging by the intensity of the 7.44 peak relative to those corresponding to the coarse minerals, the contents of clay minerals in the soil must be low (less than 10 %). The relative mineral clays distribution changed with soil depth and elevation; being higher both in top profile than in

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el agua de escurrimiento y de la cantidad de agua drenada desde las cuencas. El volumen de agua escurrida se estim mediante limngrafos ubicados a la salida de cada cuenca y curvas de altura-volumen. Los sedimentos suspendidos en las muestras de agua de lluvia, de escurrimiento y experimentos, fueron removidos mediante filtracin. El K y Na se analizaron por emisin de flama, y el Ca y Mg mediante absorcin atmica, atomizando en llama de aire-acetileno. Un mL de solucin de lantano (La; 29 g La2 O3 en 250 mL HCl, diluido a 500 mL) fue agregado a cada 10 mL de muestra o extracto de suelo (APHA, 1992). La variacin estadstica en los datos fue evaluada mediante anlisis de la varianza con un criterio de clasificacin. Cuando los efectos fueron significativos (p<0.05), las medias fueron comparadas con la prueba de Tukey (DSH).

315

315

RESULTADOS
Mineraloga del suelo Los principales componentes minerales del suelo fueron cuarzo, plagioclasa y feldespato de K (Figura 1). Los minerales diagenticos estuvieron representados por un ancho pico a bajos theta con un mximo dbil a 7.44 asignado a la caolinita. La naturaleza amplia del pico sugiere asociacin con materiales no cristalinos, posiblemente alofn. No se encontraron otros minerales arcillosos como esmectitas, haloisita o clorita. En consideracin a la intensidad del pico a 7.44 con relacin a aquellos que corresponden a minerales gruesos, el contenido de minerales arcillosos en el suelo debe ser bajo (menor a 10%). La distribucin relativa de los minerales arcillosos cambi con la profundidad del suelo y con la elevacin, que fue mayor en horizontes superficiales que en profundos, y ms abundantes en la parte baja del terreno. La plagioclasa es intemperizada con formacin de minerales arcillosos, pero los feldespatos de K no presentan alteracin significativa (Figura 2). La asociacin de palo confirma la disolucin de plagioclasa o cristales riolticos. Estudios de lixiviacin La abundancia relativa de cationes removidos del suelo present el siguiente orden Na>Ca>Mg>K (Cuadro 2). Los primeros 5 cm del suelo liberaron menos Na, Ca, Mg y K que los ms profundos del mismo perfil (20 a 30 cm), posiblemente porque los cationes del suelo superficial han sido lixiviados mientras que los del suelo ms profundo no. La comparacin de los sitios alto, medio y bajo confirma que los suelos superficiales de la parte alta liberan ms cationes que los correspondientes a las partes media y baja (Cuadro 2).
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7.44

4.24

3.34

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Figura 1. Difractogramas de rayos X del suelo de Chamela, que indican caolinita (7.44 ), cuarzo (4.24 y 3.34 ), plagioclasa (3.23 ) y feldespato potsico (3.19 ). (a) suelo superficial (0-5 cm), sitio de la pendiente alto; (b) suelo profundo (profundidad 20-30 cm), sitio de la pendiente alto; (c) suelo superficial (0-5 cm), sitio de la pendiente bajo; (d) suelo profundo (20-30 cm), sitio de la pendiente bajo. Figure 1. X-ray diffractograms of the soils from Chamela, indicating kaolinite (7.44 ), quartz (4.24 and 3.34 ), plagioclase (3.23 ) and K-feldspar (3.19 ). (a) top soil (0-5 cm), upper slope site; (b) deep soil (20-30 cm depth), upper slope site; (c) top soil (0-5 cm), lower slope site; (d) deep soil (20-30 cm), lower slope site.

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Figura 2. Fotomicrografas de barrido electrnico del suelo de Chamela, profundidad 20-30 cm. (a) Feldespatos potsicos ligeramente intemperizados; (b) plagioclasa intemperizada; (c) Feldespatos potsicos no intemperizados; (d) plagioclasa intemperizada, formando caolinita; (e) palo. Escalas indicadas en el ngulo inferior derecho. Figure 2. Scanning electron microphotographs of the soils of Chamela, 20-30 cm depth. (a) K-feldspar slightly weathered; (b) weathered plagioclase; (c) unweathered K-feldspar; (d) weathered plagioclase, forming kaolinite; (e) opal. Scales indicated in the low right corner.

Balances de sodio Durante el perodo de estudio la lluvia y el escurrimiento medio anual fueron 753109 mm y 8641 mm respectivamente (Cuadro 3). El contenido de Na de la deposicin bruta (0.970.11 mg L-1) fue menor que el de su salida en el agua de escurrimiento (26.631.58 mg L-1; F=314.9, p<0.00001). El ingreso anual del catin fue 6.081.60 kg y su salida de 21.139.30 kg. Si bien hubo aos con una leve acumulacin de Na en el ecosistema, el balance para el perodo de estudio present prdidas netas, confirmando que los productos de la intemperizacin qumica son exportados.

lower profile, and in lower position than in upper position of slope. Plagioclase is weathered with formation of clay minerals, but the K-feldspar do not show any significant alteration (Figure 2). The association of opal confirms the plagioclase dissolution or the rhyolitic glass dissolution. Leaching studies Sodium, Ca, Mg and K are removed, in decreasing order of abundance, from the soil (Table 2). The top 5 cm of soil released less Na, Ca, Mg and K than the deep 20-30 cm of

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Cuadro 2. Cationes liberados por lixiviacin experimental de muestras de suelos de tres elevaciones (alta, media y baja) del bosque tropical seco de Chamela, Mxico. Table 2. Cations release by experimental leaching of soil samples from three elevations (upper, middle and lower) of the tropical forest ecosystem at Chamela, Mxico. Profundidad del suelo (cm) 0-5 Posicin en la pendiente Alta Media Baja Cationes(g g -1) Ca 77.3 (19.0) 51.4 (22.9) 41.6 (19.8) 81.3 (18.9) 66.1 (12.3) 91.9 (24.7) Mg 35.8 (5.9) 35.3 (1.6) 16.3 (1.8) 34.2 (4.4) 37.8 (5.7) 37.9 (16.9) K 32.5 (4.6) 21.1 (3.7) 17.3 (4.4) 26.2 (4.1) 18.9 (4.4) 24.5 (19.7) Na 276.4 (31.9) 255.1 (77.3) 162.8 (9.2) 306.5 (36.8) 262.3 (21.1) 261.1 (70.2)

the same profile, possibly because part of the cations of the top layer has been leached to some extent, whereas those in the deep bottom layer have not. Comparison of upper, middle and lower landscape sites confirm that the upper position sites release more cations than the middle and lower position sites (Table 2). Sodium balances During the study period, annual mean rainfall and runoff water were 753109 mm and 8641 mm, respectively (Table 3). The Na concentration in the bulk deposition (0.970.11 mg L-1) was lower than the concentration in the runoff water (26.631.58 mg L-1 ; F=314.9, p<0.00001). The annual input and output of Na were 6.081.60 kg ha-1 and 21.139.30 kg ha-1, respectively. Although there were years with Na accumulation at ecosystem level, the balance for the study period showed net losses, and confirm that weathering products are exported.

20-30

Alta Media Baja

DISCUSSION DISCUSIN
Los estudios de lixiviacin realizados en laboratorio permitieron simular la liberacin de iones de rocas volcnicas por la intemperizacin y su cintica. Deben considerarse como estudios de lixiviacin y no de intemperizacin, ya que factores como movimiento de agua, temperatura, potenciales redox o pH fueron diferentes a los de intemperizacin en campo. Experimentos similares (Velbel, 1990) demuestran la influencia de la temperatura en las tasas de intemperizacin. Si bien la temperatura aplicada en los experimentos con suelos de Chamela (40 o C) fue 30% mayor que la temperatura media del suelo durante la estacin hmeda (28 o C; Jos M. Maass)4 , sta permiti estimar las reacciones que ocurren y la remocin de cationes. Aunque en el terreno el contacto entre los fluidos que percolan y los minerales del suelo profundo puede ser insuficiente (Sverdrup y Warfvingle, 1988), el delgado perfil del suelo en Chamela, generalmente menor de 40 cm (Leopoldo Laboratory leaching studies simulated the ions that could be removed from the volcanics rocks by weathering and their kinetics. They are to be considered as leaching studies, not weathering ones, since factors as running water, temperature, redox potentials or pH were different from those maintained in closed vessels. Similar experiments (Velbel, 1990) proved the influence of temperature on the weathering rates. The temperature of 40 o C applied in these experiments was 30% higher than the average daily temperature of 28 o C prevailing in the soil during the wet season (Jos M. Maass)4 ; however, it allowed to estimate the reactions occurring and the cations removal. Although in the field the contact between the percolating fluids and minerals in the deeper soils (Sverdrup and Warfvingle, 1988) may be insufficient, the soils layer in Chamela, generally less than 40 cm thick (Leopoldo Galicia)5 , would not have any constraining effects on the reactions between the percolating fluids and the soil and bedrock minerals. Consequently, it may

Cuadro 3. Balance anual ingreso-salida de sodio en el bosque tropical seco de Chamela, Mxico. Table 3. Annual input-output sodium balance in the tropical dry forest ecosystem at Chamela, Mxico. Lluvia Ao (mm) 1990 1991 1992 1993 1994 1995 563 709 1094 960 435 757 17 <1 216 119 2 163 (mg L-1) 1.3 0.6 1.0 1.1 1.0 0.8 (kg ha-1) 5.88 2.51 9.99 10.90 4.36 2.89 (mg L-1) 27.8 32.5 22.5 27.7 25.2 24.1 (kg ha-1) 7.47 0.06 46.07 33.48 0.40 39.28 Escurrimiento Aporte Prdida Balance (kg ha-1)
1.58

+2.45
36.08 22.58

+3.96
36.39

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Galicia)5 , no limitara las reacciones entre los fluidos percolantes, el suelo y los minerales de la roca madre. Consecuentemente, se puede suponer que los estudios de lixiviacin dan una aproximacin razonable a la contribucin de la intemperizacin en el balance de cationes en el ecosistema. La mayor lixiviacin de Na en todos los sitios (Cuadro 2) indica que la formacin de arcillas minerales est asociada con precursores de plagioclasa sdica y cristales riolticos. La tendencia a una mayor concentracin de Na en la parte profunda del suelo que en el horizonte superficial, y para un mismo perfil, en la parte superior de la pendiente que en la parte baja, podra vincularse con (i) la remocin de elementos desde el suelo superficial por el intemperismo; (ii) el continuo rejuvenecimiento del suelo de las partes altas de la pendiente; (iii) el depsito de minerales parcialmente intemperizados en las partes bajas procedentes de las partes altas de la pendiente. Los resultados muestran que cantidades elevadas de cationes pueden ser disueltos desde la roca precursora en los primeros 30 cm del suelo (Cuadro 2). La proliferacin de races finas (Kummerow et al., 1990) y la elevada actividad microbiana (Campo et al., 1998) en la capa superior del suelo, contribuiran a la disolucin y distribucin de cationes. Los datos presentados sugieren que plantas y microorganismos podran recibir una importante contribucin de nutrimentos removidos por la intemperizacin de la roca. Estudios de laboratorio (Busenberg y Clemency, 1976) muestran que la disolucin es mayor inmediatamente despus del humedecimiento inicial del suelo. Debido a la estacionalidad de las lluvias en la regin del bosque tropical seco de Chamela, el ecosistema podra recibir ingresos importantes de nutrimentos al comienzo de la estacin hmeda, cuando la demanda de recursos por parte de las plantas es elevada. Las tasas de intemperizacin qumica en pequeas cuencas se evalan a partir de balances aporte-prdida. El Na es el elemento ms apropiado para estas estimaciones, al no acumularse en los tejidos de las plantas ni ser retenido en grandes cantidades en los complejos de absorcin del suelo (Bricker et al., 1994). En cuencas no perturbadas, los cambios anuales en los complejos de absorcin y la biomasa vegetal pueden ser insignificantes. Los estudios de balances requieren, adems, que se cumplan las siguientes condiciones: (1) la biomasa vegetal debe estar en estado estable; (2) las cuencas deben considerarse como sistemas cerrados para el balance de agua, es decir, el agua ingresa solamente a travs de la lluvia y su salida por percolacin es mnima. En el estado estable hipottico el crecimiento de rboles es balanceado por la mortalidad, y el capital de nutrimentos en el
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Comunicacin personal.

be assumed that the leaching studies give a reasonable approximation to the contribution of rock weathering to the balance of cations in the ecosystem. The larger leaching of Na in all sites (Table 2) shows that the formation of clay minerals is associated with precursor sodic plagioclase and rhyolitic crystals. The trend to a higher Na concentration in the deeper soil than in the upper soil and for a same profile, in the upper position than in the lower of the altitudinal gradient, could be generated by (i) element removal from the top layer of the soil by weathering; (ii) the continuous cation removal from the upper landscape sites; (iii) the subsequent accumulation of partial weathered minerals in the lower landscape sites. These results show that substantial amounts of cations may be dissolved from the precursor rock in the first 30 cm of soil (Table 2). Proliferation of fine roots (Kummerow et al., 1990) and high microbial activity (Campo et al., 1998) in this soil profile surely contribute to the dissolution and distribution of cations. The data presented suggests that plants and micro-organisms may be receiving an important contribution of nutrients removed by weathering from the precursor rock. Laboratory studies (Busemberg and Clemency, 1976) have shown high dissolution in soils right after an initial wetting. Considering the rainfall seasonality in the region of the Chamela tropical dry forest, high concentrations of nutrients could be available at the beginning of the rain season, when the plant demand for resources is high. Estimates of chemical weathering rates in small watersheds are normally obtained from the input-output balances. Na, which remains largerly in solution, since does not accumulate in plant tissues, nor is retained in large quantities in the soil sorption complexes, is the most appropiate element for these estimates (Bricker et al., 1994). In undistributed watersheds, annual changes in absorption complexes and plant biomass can be insignificat. Balance studies require also that: (1) the plant biomass is at steady-state; (2) the watersheds are closed systems for their water balance, that is water input is only through rainfall and water loss by percolation is minimal. In the hypothetical steady state tree growth is exactly balanced by tree mortality, and the standing stock of nutrient in the forest is constant. If nutrient input into the forest via rainfall is balanced by runoff, there is no net leaching of parent material. In contrast, if leaching output is larger than the rainfall input, the difference is assigned to weathering. Evidence of steady state conditions in the forest of Chamela have been presented by MartinezYrizar et al. (1995). The Chamela landscape with steep slopes suggest that the precipitation is the only way of water input. The high potential evapotranspiration in the ecosystem (Barradas and Fanjul, 1985) suggests that limited losses by deep seepage occur at Chamela.

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AGROCIENCIA VOLUMEN 35, NMERO 2, MARZO-ABRIL 2001

bosque es constante. Si el ingreso de nutrimentos desde la atmsfera es balanceado por el escurrimiento, no existe una lixiviacin neta del material parental. En contraste, si la salida de elementos lixiviados es mayor que su ingreso por lluvia, la diferencia es asignada al intemperismo. Evidencias del estado estable en el bosque de Chamela han sido presentadas por Martnez-Yrzar et al. (1995). Respecto a la segunda condicin, el terreno de Chamela, con pendientes empinadas, sugiere que la lluvia es la nica va de ingreso de agua, y la alta evapotranspiracin potencial en el ecosistema (Barradas y Fanjul, 1985) sugiere que las prdidas por percolacin profunda son mnimas. El balance de sodio indica que en el bosque de Chamela son liberados por intemperizacin en promedio alrededor de 15.0 kg Na ha-1 al ao. La suposicin implcita es que la disolucin de minerales de la roca es completa. No ocurren cambios netos del capital de Na en el complejo intercambiable del suelo. El contenido de Na en la riolita es 3% Na 2 O (Cuadro 1) y, s es completamente lixiviado, la liberacin anual de Na estimada a partir del estudio de balance representa la intemperizacin de ms de 0.6 Mg ha-1 de roca. A pesar de la estacionalidad y baja cantidad de lluvias que se registran en Chamela, la tasa de alteracin de la roca supera las consignadas para regiones templadas (Cuadro 4). Comparada esta tasa con la referida para suelos con bosques tropicales hmedos, queda comprendida en el lmite inferior de la amplitud (Cuadro 4). Sin embargo, considerando el acceso limitado de la vegetacin a los nutrimentos liberados por el intemperismo en el trpico hmedo, debido a la profundidad de los suelos (Baillie 1989), y a lo superficial de los suelos en el bosque de Chamela, la importancia relativa de la intemperizacin en ste podra ser comparable o mayor, a la correspondiente a su contraparte hmeda. Al comparar las prdidas de Ca, K y Mg desde el ecosistema con sus ingresos desde la atmsfera en Chamela (Campo et al., 2000), mencionan que las entradas fueron menores que las salidas. Si el ecosistema no est incrementando su biomasa, esto indicara que el suelo

Sodium balance indicate that all average of about 15.0 kg ha -1 are released by weathering, annually, in the Chamela forest. The implicit assumption is that the parent volcanic rock undergoes complete dissolution. No net changes occur in the pools of Na in the soil exchange complex. The Na content in rhyolite is 3% Na2 O (Table 1) and, if completely leached, the Na annually released represents weathering of 0.6 Mg ha -1 of precursor rock. Although Chamela show a seasonal pattern and a low amount of rainfall, its rate of rock alteration is higher than that reported for temperate regions (Table 4). The Chamela weathering rate is at the lower bound of the weathering rate reported for tropical moist forests (Table 4). However, considering the high depth of the soils in humid tropical forests (Baillie, 1989), and the low depth of soil at Chamela, the importance of weathering inputs for the nutrient economy in this tropical dry forest could be comparable or higher than the one of its humid counterpart. Campo et al. (2000) reported that Ca, K, and Mg losses from the ecosystem were higher than the input rates from the atmosphere in Chamela. If the ecosystem is not increasing its biomass, this could mean that soil is being weathered at rates that exceed the nutrient uptake capacity of the plants. There is not evidence that Chamela tropical dry forest is in succession or in soil aggrading. Thus, the results are consistent with observed for the Na balance and suggest that weathering of rock material plays an important role in the nutrient economy of the forest, since all minerals losses are not replaced from the atmosphere.

CONCLUSIONS
The presence of diagenetic minerals, their distribution along the slope and the coexistence of weathered and unweathered elements in the same soil profile, mainly in the lower sites, indicate that Chamela soils show a substantial chemical decomposition, removal of materials from the upper landscape position and their deposition in the lower landscape position. Lixiviation of rock materials was observed in both, from laboratory

Cuadro 4. Tasas anuales de intemperizacin de la roca, medidas mediante balances de elementos. Table 4. Annual weathering rates measured by elements balance. Localizacin Mxico Venezuela-Norte Venezuela-Ro Caura Estados Unidos-Maryland Estados Unidos-Idaho Estados Unidos-Pacfico Luxemburgo Escocia Intemperizacin (Mg ha-1) 0.6 0.05 >10 0.07 0.27 0.19 0.13 0.09 Referencia Este estudio Ramrez y Andara (1993) Lewis et al. (1987) Cleaves et al. (1974) Clayton (1986) Deither (1986) Verstraten (1977) Creasy et al. (1986)

- 1.0 - 0.17 - 1.0 - 0.17

CAMPO et al.: INTEMPERISMO EN UN BOSQUE TROPICAL SECO DE MXICO

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se est intemperizando a tasas mayores que la capacidad de toma de nutrimentos por las plantas. Considerando que no hay evidencias de que el bosque de Chamela est acumulando nutrimentos en la biomasa vegetal o en el suelo, los resultados son consistentes con los observados para el balance de Na y sugieren que la intemperizacin tiene una importante funcin en la economa de nutrimentos del bosque, al no ser reemplazadas totalmente las prdidas con los ingresos desde la atmsfera.

experiments and from the study of element balance in the field.

End of the English version

CONCLUSIONES
Los minerales diagenticos, su distribucin a lo largo de la pendiente y la coexistencia de componentes intemperizados y no intemperizados en un mismo perfil, principalmente en la parte baja del terreno, indican que los suelos de Chamela presentan un intemperismo sustancial y un movimiento potencialmente importante de materiales desde las partes altas a las bajas. Se comprob experimentalmente la lixiviacin de material rocoso, tanto en experimentos de laboratorio como mediante estudios de balance de elementos en el terreno. AGRADECIMIENTO
A I. Velzquez, A. Maturano y R. Esteban por su asistencia tcnica; a S. Araiza, A. Verduzco y el personal de la Estacin de Biologa de Chamela-UNAM por la asistencia y apoyo brindado. Al Dr. Wayne Swank por su asesoramiento en los estudios de largo plazo en Chamela. El apoyo financiero recibido procedi del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologa, la Secretara de Relaciones Exteriores de Mxico, y la Universidad Nacional Autnoma de Mxico a travs de sus programas DGAPA, PADEP y PUMA.

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